Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности возбудителя фузариоза колоса пшеницы (Gibbrella Zeae (Schw.) Petch) и вредоносность болезни в Краснодарском крае

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности возбудителя фузариоза колоса пшеницы (Gibbrella Zeae (Schw.) Petch) и вредоносность болезни в Краснодарском крае"

На правах рукописи

РГб О Л Назаровская

Лариса Алексеевна

2 п гн у--;

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА ПШЕНИЦЫ НПВЕЕШ1Л 2ЕАЕ (Бей*. )Ре^ЬЗ И ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНИ В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ

Специальность: 06.01.11 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 1997

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (г.Санкт-Петербург)

Научный руководитель - доктор биологических наук

Иващенко В.Г.

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Власова Э.А.

- кандидат сельскохозяйственных наук Цветкова H.A.

Ведущая организация - Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им.П. П. Лукьяненко

Защита диссертации состоится " ^ " ФвбрЯ-Л^ 199? г.

/ее*

часов на заседании Диссертационного совета Д.020.01.01.

во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:

189620, г. Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, д.З

С диссертацией можно ознакомился в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан - Э^вемсря 199 бт.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Фузариоз колоса зерновых культур имеет большое экономическое значение. Вредоносность этой болезни стсйТ на одном уровне со ржавчиной и головней (Азбукина, 1980). Исследования, проведенные в ряде стран Европы (ФРГ, Англия, Франция) показали, что потери урожая зерна от фузариоза колоса составляют не менее 12.5 % (Тетерев, 1991). Негативные последствия от болезни связаны не только со способностью гриба поражать зерно в период вегетации, во время уборки урожая, его транспортировке, хранении (Тутельян, Кравченко, 1985), но и накапливать опасные для здоровья человека и животных микотоксины. За последние 10 лет сильное и стабильное развитие фузариоз колоса зерновых получил в Северо-Кавказском регионе. Болезни были подвержены все высеваемые сорта пшеницы и ячменя, возделываемые в Краснодарском крае.

Доля пораженных растений в среднем в 1985-1988 годы составляла 17 -18 7о (со степенью развития 5 %).Часть урожая была забракована из-за загрязнения микотоксинами: в 1987 г. содержание воми-токсина колебалось от 0.4 до 2.9 мг/кг зерна (Кириенкова, 1992). На развитие болезни влияют многие факторы: предшествующие культуры, дозы и способы внесения азотных удобрений, особенности обработки почвы. Несмотря на широкое применение химических средств борьбы, вследствии изменчивости и высокой адаптивности возбудителей фузариоза, они остаются одними из трудноискореняешх (Боровков, Берестецкий, 1983).

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении биозкологии основного возбудителя - К. £гашпеагш1 и изыскании на этой основе путей уменьшения инфекционного потенциала гриба.

В соответствии с поставленной целью предусматривалось решить следующие вопросы:

- изучить сроки образования сумчатой стадии гриба и круг поражаемых растений-хозяев

- изучить качественный и количественный состав первичного инокулюма и определить еги латогенность для озимой гшюпкци

- определить распространенность фузариоза колоса и особенности развития болезни в зависимости от отдельных факторов интенсивной технологии выращивания

- оценить вредоносность болезни на разных зерновых культурах

Научная новизна исследований.

- Определен круг растений-накопителей сумчатой стадии возбудителя фузариоза колоса, в том числе 5 новых для России: сорго,

- г -

костер безостый, куриное просо, овсюг южный, лопух.

- Разработана шкала оценки степени зрелости перитециев G.ze-ае, позволяющая определить качественное состояние сумок, сумкос-пор, динамику их созревания.

- Показано, что продолжительность образования и рассеивания аскоспор - процесс длительный, он не синхронизирован облигатно с периодом наибольшей восприимчивости растений к болезни. его продолжительность и интенсивность определяются в сильной степени экологическими условиями.

- Предложено рассматривать зерновой севооборот как целостный агробиоценоз с возможностью свободного обмена аэрогенной инфекцией конидиального и сумчатого спороношений, образуемой на разных культурах.

Практическая значимость работы состоит в том, что на основании результатов исследований разработаны и биологически обоснованы возможности дальнейшего снижения вредоносности фузариоза колоса. Сформулированы принципы оценки инфекционного потенциала G.zeae, с целью последующего его использования в качестве биопредиктора для составления краткосрочного прогноза.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на заседании Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1S90), на конференции молодых ученых ВИЗР "Экологические проблемы защиты растений" (Ленинград, 1990), на научно-координационном совещании "Фузариоз колоса зерновых злаковых культур" (Краснодар, 1992), на 13 международном конгрессе "Интегрированная защита растений" (Netherlands, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций, 4-х приложений. Работа иллюстрирована 33 таблицами, 11 рисунками. Список использованной литературы включает 365 наименований, в том числе 140 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ. Во введении показана актуальность теш диссертации и сформулированы основная цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Представлено географическое распространение вида F.graminearum (Schw.) в мире, странах СНГ и в России. Проанализирована способность гриба развиваться в странах, расположенных в умеренном и субтропическом климатических поясах. Описаны специализация, распространенность, биология и вредонос-

ность возбудителя.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследовательская работа проводилась в 1989-1991 гг. на производственных посевах Кубанской ордена Трудового Красного Знамени опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова (КОС ВИР). Лабораторные исследования выполнены во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (лаб. микологии и фитопатологии).

Основными объектами изучения были 11 сортов озимой мягкой пшеницы, 2 сорта озимого ячменя и озимая рожь, а также другие культуры и сорная растительность.

В качестве объектов мониторинга служили грибы рода Fusarium -возбудители корневых и стеблевых гнилей и фузариоза колоса зерновых культур. -

На растительных остатках зерновых и дикорастущих растений проводилась визуальная оценка образования сумчатой стадии, преимущественно Gibberella zeae и Gibberella fujikuroi.

Фитопатологические и микологические исследования осуществляли по общепринятым микологическим рекомендациям ВИЗР (1988). Для определения численности спор, переносимых воздушными потоками использовались флюгерные приспособления (Craigie, 1945), а учет естественного заспоренкя колосьев проводился способом смыва инфекционных структур (Andersen, 1948). Инокуляцию растений проводили согласно модифицированных методик Н.А.Наумова (1913), D. Atanasoff (1920), A. Mesterhazy (1978). Развитие болезни учитывали по проценту пораженной площади колоса.

Наблюдения за формированием и развитием сумчатой стадии проводилось сезонно: весна, лето, осень 1989, 1990 гг.; весна, лето 1991 г. Частоту встречаемости G.zeae на растительных остатках определяли в посевах во время маршрутных обследований.

Лабораторные работы включали: визуальную оценку семенного материала (по H.A. Наумовой, 1970) и выделение возбудителей фузариоза в чистую культуру (по В.Vi.Вилаи, 19G2). Идентификацию видов проводили по классификациям В.И. Билай (1955, 1977) и W.Gerlach и H.Nirenberg (1982).

Частоту встречаемости видов, сумчатой стадии и др. определяли согласно методических подходов J.Pelhate (1979), а оценку вредоносности фузариоза колоса по методике Т.И. Захаровой и И. И. Минке-вича (1975).

Результаты исследований статистически обработаны по общепри-

нятым методикам дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов, 1985).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПОЧВЕННОЙ И АЭРОГЕННОЙ ФУЗАРИОЗНОЙ ИНФЕКЦИИ

3.1. Встречаемость F.gramlnearum в патогенном комплексе возбудителей фузариозной корневой гнили. Изучение встречаемости вида F. сггапИ n fi яг um пппвпдилпсь для выявления основных типов связи: фу-зариоз колоса - корневые гнили; почвенная инфекция - корневые гнили у ряда культур свооборота: пшеницы, ржи и ячменя (озимых); овса, сорго, кукурузы, суданской травы (яровых). Из сорной растительности лесополос, окаймляющих производственные посевы, оценивали - пырей и овсюг, как накопителей инфекции на почвах, не подлежащих ежегодной культивации. Сбор образцов осуществлялся в конце вегетации.

Выявлено, что средняя распространенность фузариозной корневой гнили составила 0.5 - 1.0 % при степени развития 0.01 - 0.001 Z. Частота встречаемости вида F.gramnearum на корнях растений составляла в 1989 г. от 2.1 до 8.-3 в 1990 г. - от 0.3 - 5.6 В 1989 г. этот вид отмечен на озимых (пшенице и ржи), пырее и овсюге; в 1990 г? на озимом ячмене и овсе дополнительно. Характерно, что на корневой системе всех отмеченных растений постоянно присутствовал вид F. moni 1 if опте, процент встречаемости которого был сходным в оба года, не превышая 10.3 Z. Надо отметить, что в засушливом 1990 г. разнообразие видов было больше, чем в 1989 г.: 11 против 5. Частота их встречаемости была невысокой (до 7.7 Z). Это виды F.sambucinum, F.semitectum, F.sporotrichioides^ F.tricinctum, F.oxysporum, F.moniliforme, F.solani, F.avenaceum, F.heterosporum, F.gibbosum.

Ранние исследования Н.П.Шипиловой (1994) и наши показали, что комплекс фувариев на корневой системе растений сходен с микофлорой семенного материала и, таким образом, показывает взаимосвязь, обусловленную проникновением инфекции из зараженных семян.

В исследуемые годы корневая система культур севооборота и сорной растительности не являлась основным местом резервации вида F. graminearum.

3.2. Динамика рассеивания фузариозной инфекции. Учитывая важность информации о динамике лета спор возбудителей для прогноза фузариоза, мы проводили фитомониторинг полей пшеницы и кукурузы. Сравнительный анализ заспоренности воздуха в посевах кукурузы показал, что грибы рода Fusarium составляют лишь четвертую часть,

ост.;Ное - виды родов Alternaria, Cladosporium; в небольшом коли-че je (до 5 %) встречаются виды р. Bipolaris и головневые грибы.

Созревание и выброс аскоспор - процесс, проходящий в разных (^ценозах с неодинаковой скоростью. Анализ качественной характеристики фу зариозной инфекции (1990 г.) над полем озимой пшеницы показал, что на уровне колоса в воздушном потоке соотношение аскоспор G.zeae к общему числу конидий составляло в период колошения 3 : 1; цветения - 2 : 1. Высока доля аскоспор G.zeae (44.4 X) остается и в молочную спелость зерна (табл. 1а). В этот же период отмечается рост численности аскоспор G.fuj ikuroi (55.6 X). К стадиям молочно-восковой, восковой спелости зерна становится преобладающим

Таблица 1

Встречаемость спор грибов р. Fusarium в воздухе над полями пшеницы (а) в период с 14.05. по 30.06.1990 и кукурузы (б) в период с 1. 07. по 20.09.1990 (предшественник - кукуруза на зерно)

i

I Стадия онтогенеза пшеницы (а)

Соотношение, %.

1-1-1-

| G.zeae | G.fujikuroi | Fusarium spp. _i_i_i_

4

Колошение ст. 51 62.3 11.3 26.4

Цветение ст. 69 43.6 28.2 28.2

Молочная спел. ст.75 44.4 55.6 0

Молочно-воск.спел. ст.85 0 0 100

Восковая спелость ст.87 0 0 100

Стадия онтогенеза | кукурузы (б) Ь

Соотношение

-1-1-1-

G.zeae (G.fujikuroi |F.monilif.¡Fus.spp.

цветение ID.4 '¿Ö. У au.ö ¡¿ö./

Молочная спелость 4.0 5.7 81.7 8.6

Молочно-восковая сп. 16.9 13.4 53.4 16.3

Восковая спелость 72.2 20.2 0 7.6

Послеуборочный пер. 27.6 7.1 0 65.2

Примечание: Стадии онтогенеза озимой пшеницы представлены

по гасЗок'Б (1974); кукурузы - по Ф.М.Куперман (1977)

конидиальное спороношение уже большего числа видов p.Fusarimi. Отмеченная нами максимальная численность конидий в это время связана, надо полагать, с массовым проявлением болезни.

В период формирования и созревания зерна кукурузы численное соотношение аскоспор G.zeae и G.fuj ikuroi подвержено значительным изменениям, как и конидий (табл. 16). Если в молочную спелость зерна преобладали конидии F.moni 1 iforme (81.7 %), то в восковую -аскоспоры G.zeae (72.2 %). Высокую плотность конидий F.moniliforme в составе аэрогенных инфекций (до 160 шт/см2 листовой поверхности) отмечали также американские исследователи (Ooka, Kommedahl, 1977).

Таким образом, выброс аскоспор в природе не синхронизирован строго со временем цветения пшеницы и кукурузы.

3.3. Заспоренность колоса озимой пшеницы фузариозной инфекцией. Изучение заспоренности колоса позволяет судить о величине природной инфекционной нагрузки, а также, о способности вызывать заболевание той или иной степени развития. Для -решения этой задачи нами был выбран производственный посев озимой пшеницы (с.Спартанка) по предшественнику кукуруза на зерно - наиболее мощному накопителю Q.zeae. Пользовались известной методикой смыва природной инфекции с колосьев и последующего определения титра аскоспор и конидий в водной суспензии. Динамика заспоренности колоса представлена на рис.1, из которого видно, что в период выкслаиивания пшеницы колосья были заспорены, в основном, аскоспорами, однако, в цветение с появлением наиболее благоприятного источника питания - пыльцы, резко возрастает численность конидий (достигая в отдельные дни 3 тыс./колос), что превышает количество аскоспор - 2 тыс./колос. Это, надо полагать, является показателем начала активной репродукции гриба в конидиальной стадии. В молочную спелость количество аскоспор вновь резко возрастает, превышая примерно в 3.5 раза число конидий, что свидетельствует о новом рассеивании аскоспор. К молочно-восковой спелости колосья были заспорены в преобладающем большинстве конидиями (до 4 тыс./колос), а число аскоспор снизилось (до 2.3 тыс./колос), указывая, что процесс их образования и созревания в природе происходит циклически.

Изучение динамики рассеивания спор возбудителей фузариоза в зависимости от периодичности выпадения осадков и относительной влажности воздуха показало, что прослеживается тенденция увеличения количества ■ аскоспор на колосе после выпадения атмосферных осадков в течение 3-5 последующих дней, что согласуется с данными других исследователей (Павлова и др., 1991). Рассеивание кони-

л

О О

ш № со

Ч д

о о я ь о

я

ё

80 т

60 i

\

til

I

го f

о о ч

о <

Е-"

а

о G О

0

(Ч

1

ч

3

20к 1\

fe 151 \

g lo! 5

о ■» о

л Л

\_______

—j

Обозначения: —О— аскоспоры конидии

- осадки

--- мин.отн.влажн.

Дата учета

то т

3000

13.5 17.5 21.5 25.5 29.5 2.6 6.6 10.6 14.6 18.6 22.6

I

Дата учета

13.5 17.5 21.5 25.5 29.5 2.6 6.6 10.6 14.6 18.6 22.6

I---Г

! колошение |

I__L.

-1---1-1

цветение | молочная спелость ¡молочно-воск. сп.|

___I_I___I

Рис.1. Динамика оседания спор возбудителей фузариоза колоса в условиях изменяющейся влажности воздуха (1990)

дий прямо не зависело от относительной влажности атмосферного воздуха, вероятно, для образования вторичного инокулюма было достаточно и дней с росами.

Исследования 1991 г. включали более широкий круг предшественников, анализируемых в качестве источников фузариозной инфекции в воспр^мчивый период озимой пшеницы. Анализ полученных данных показал, что растительные остатки кукурузы и сорго являются наиболее мощными накопителями плодовых тел Ъ.геае: в среднем за сутки на колос оседало 1.4 - 3.6 тыс, аскоспор и 0.1 - 0.3 тыс. конидий. По кукурузе численное соотношение аскоспор и конидий составило 14 : 1; по сорго 12 : 1. Эти соотношения достаточно близки к соотношению аскоспор и конидий, полученных при изучении заспоренности воздуха в центральной зоне Краснодарского края (Монастырная и др., 1990). По другим предшественникам (озимая пшеница, горох, бахча, подсолнечник, картофель) в смывах с колосьев были обнаружены только аскоспоры, количество которых колебалось в пределах 0.7 - 1.1 тыс./колос. Их появление при достижении 30 % цветущих растений в меньшем количестве позволяет предположить занос инфекции воздушными потоками с других полей (наиболее вероятно с растительных остатков , кукурузы и сорго). Это, следовательно, обусловливает более позднее начало образования конидий, еще не выявленных нами в конце цветения.

Наличие двух пиков заспоренности на пшенице по кукурузе и сорго связано с выпадением осадков. По другим предшественникам такого резкого увеличения численности не наблюдалось, что косвенно подтверждает предположение о переносной инфекции.

3.4. Фузариозная инфекция семян озимой пшеницы. При определении комплекса видов р. РизагГот, паразитирующих на семенах озимых (пшеницы, ячменя), курузы, сорго и пырея было выявлено: на озимой пшенице этот комплекс включает 5 видов, с преобладанием Р.Бгатпе-агит (66.6 %). Встречаемость других видов (Г.топШГогтпе. Р.эатЬи-с1пш), Р.зетИе^шп и др.) составила от 5.7 до 12 X. На озимом ячмене в равных соотношениях отмечен Г. егатпеагшп, Г. затЬис1пит, Р.зешИес1ш!, Г. охуэрогит (по 25 %). На семенах пырея разнообразие видов было больше, но доминировали Р.БатЬисшит (26.9 X) и виды секции БропЛтсМеПа (23.7 %); встречаемость Г. §;гатпеагш1 составила 4.3 %, а Г.топШГогтпе, Р.охузрогит, Р.Ье1егозрогит, Р.е1Ь-Ьобшп - в пределах 3.2 - 17.2 X.

На сорго комплекс видов был также разнообразным, но распространенность Р. ЕгаМпеагит составила лишь 24 %.. Преобладали виды

секции БрогоШсЫеПа (37.5 %.) и Р.затЬитпш (25. ;.Х); -процент встречаемости Р.гпопШГогте, Г. охузрогит, Г. БетНесЬищ. был незначителен (2.5 - 7.5 %). На семенах кукурузы отмечен-только Р.пюп1-Шогте.

Для уточнения времени колонизации зерновки грибами р.Риэапш] мы провоцировали прорастание осевшей микобиоты, создавая суточное дополнительное увлажнение для колосьев пшеницы. Двухлетние данные показали, что доминирующее положение занимал вид Р^гапипеагит. В 1989 году его встречаемость составляла от 51.8 до 74.0 % в течение всего органогенеза зерновки. В 1990 году этот вид преобладал только в стадии колошения и цветения (43.8 - 100 % встречаемости); при установлении засушливой погоды свое развитие начинал другой патоген - Р.гпопШГогте, его встречаемость была 85.0 - 94.7 %. Таким образом, доминирующая роль Р.Бгаш1пеагш1 обусловлена его способностью как к раннему проникновению в колос, начиная с фазы цветения, так и в последующие этапы формирования и налива зерна, но только при благоприятных для патогена условиях влажности.

При изучении влияния предшествующей культуры на степень пора-женности колосьев озимой пшеницы встречаемость вида

Р. Бгатпеагит была максимальной (100 %). При посеве по многолетним травам, свекле - достаточно высока, т.е. составила 80 и 70 соответственно. После других, рекомендуемых в севообороте предшественников: кукурузы, картофеля, бахчи встречаемость Р.егапйпеагит составила по 50 после подсолнечника - 20 £ . Можно предположить существование и других источников инфекции основного возбудителя фузариоза колоса.

Анализ семян сортов, районированных и проходящих госсортоиспытание по Краснодарскому краю показал, что встречаемость вида , Р. бгатпеагит варьировала от 25 до 100 X . В меньшей степени отмечались другие виды: Р. БатЬлкппит (14 - 50 %), Р. охуэрогит (14 - 50 X), секции 5рого-1г1сЬ1е11а (25 £), Р.роае (50 %.), Р.топШГогте (14 X), Ризаг1ш зрр. (30 - 34 X). Анализ полученных данных в связи с вероятностью лучшей адаптации вида Р.^гашпеагит на сорте Партизанка не подтвердился.

Встречаемость гриба на давно культивируемых и только вводимых в производство сортах была одинаково высокой. Характерно, что на сорте Юна содержание зараженных семян различалось в 10 раз при сходном развг фузариоза колоса в 1990 -1991 гг.

- 10 -

ГЛАВА 4. ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ

4.1. Растения-резерваторы сумчатой стадии G.zeae в Краснодарском крае. Наши исследования были направлены на возможно полное определение у вида F.graminearum круга питающих растений как среди культур севооборота, так и дикорастущей растительности. Из табл. 2 видно, что на колосьях вегетирующих растений встречаемость телео-морф гриба составила : у озимой пшеницы - 0.3 - 15.8 %. озимой пжи - 5.0 - 7.5 озимого ячменя - 3.7 - 5.1 %, метелках овса - 0 -1.7 X; на стеблях костра безостого - 0 - 7.3 % и овсюга южного -6.0 - 27.6 Z. Формирование перитециев на указанной группе злаковых отмечено в конце июня - июле. На поздносозреващих культурах плодовые тела G.zeae были обнаружены в начале октября: на стеблях кукурузы (0 - 4.0 %) и сорго (0 - 13 %). Анализируя стерню после уборки культур, мы обнаружили перитеции G.zeae в основании стеблей озимой пшеницы (16.3 - 23.5 Z), озимой ржи (0 - 66.6 %), озимого ячменя (0 - 10.0 Z) и овса (0 - 17.6 Z) в конце июля - начале августа; в период же весенних маршрутных обследований - на прошлогодних стеблях кукурузы (0 - 41.2 Z), сорго (0 - 67.6 %.), подсолнечника (единично)-и лопуха большого (единично).

Надо отметить, что G.zeae для России отмечено нами впервые на стеблях сорго, костра безостого, овсюга южного- и лопуха большого.

Дальнейший поиск в Краснодарском крае растений'- резерваторов G.zeae позволил расширить их группу за счет проса куриного (Pani-cum cruss-gallí L.), на отмерших стеблях которого плодовые тела гриба были обнаружены в 1994 году.

4.2. Патогенность разнохозяинных изолятов F.granlnearum на пшенице. Проведено изучение патогенности штаммов гриба F.gra*ninea-гшг>, выделенных из пшеницы, . ржи, ячменя, овса, кукурузы, сорго и дикорастущего овсюга. Инокулюм изолятов гриба с разных органов растений наносился во время цветения на колос пшеницы в виде кони-диальной и аскоспоровой суспензии. С целью изучения агрессивности изолятов, концентрация суспензии в 1989 году применялась традиционная (х 105 ), а 1990, 1991 гг. была снижена в 100 раз и приближена к минимальной инфекционной нагрузке, отмечаемой нами в природе (4 тыс.спор на колос).

Анализ полученных данных показал, что в 1989 году изолят .Ffgraminearum со стеблей кукурузы из Черкасской области вызвал наибольшую степень развития болезни на колосе (84.6 %), в сравнении с изолятами этого вида из местной популяции (43.1 -'* 50.6 %). В 1990 и 1991 гг. самыми патогенными были изоляты F.graminearum с

Таблица 2

Круг растений-резерваторов сумчатой стадии G.zeae (1989-1991)

1 1 1 1 Органы i Встречаемость телеоморф! i 1

I Название | растений!(%) на растениях: | Время 1

1 1 - -1 сбора !

1 i 1 i вегетирующих отмерших| i (месяц)|

! Озимая пшеница колос 0.3-15.8 16.3-23.5 1 0.6-0.71

| (Tritícum aestivimi L., стебель - 0 -21.3 0.7 |

1 Тг. durum Dest.) i

| Озимый ячмень колос 3.7-5.1 - 1 0.6 |

| (Hordeum vulgare L.) стебель - 0 -10.0 0.7 ! 1

| Озимая рожь * колос 5.0-7.5 - 1 о.б !

| (Secale cereale L.) стебель - 0 -66.6 0,7 !

| Овес метелка 0-1.7 - - - I о.б !

! (Avena sativa L.) стебель - 0 -17.6 0.7 ! i

| Кукуруза стебель 0-4.0 - i ю.о !

i (Zea mays L.) стебель - 0 -41.2 0.4-0.8) i

| Сорго стебель 0-13.0 - 1 ю.о !

I (Sorghum Moench (Pers) стебель - 0 -67.6 0.4-0.81 1

| Костер безостый стебель 0-7.3 - 1 0.4 !

i(Bromus inermis Leyss.) t ! i

| Подсолнечник стебель - единично i 0.4 |

I (Helianthus annuus L.)

| Овсюг южный стебель 6.0-27.6 0.7 [

|(Avena ludoviciana Dur.)

I Лопух большой стебель - единично 1 0.4 }

1 (Arctium lappa L.) i i

пшеницы (зерно) и кукурузы (зерно, стебель), т.е. с культур, широко используемых в севооборотах, что согласуется с данными G.Purss . (1969).

Изоляты с кукурузы и сорго (аскоспоровая суспензия) вызывали более высокую распространенность (80.5 - 81.1 %) и развитие болезни (38.8 - 48.0 %), чем с овсюга (30.6 и 8.4, соответственно). Вероятно, здесь происходит отбор вирулентных штаммов гриба, что подтверждает точку зрения ряда авторов (Perisic, 1963; ßeza, 1983; Teich et al.» 1984; 1985; Wilcoxson et al., 1988), рассматривающих растительные остатки кукурузы в качестве важнейшего источника первичной инфекции, где патоген образует перитеции и не только сохраняется, но, по-видимому, образует более агрессивные формы гриба.

Снижение минимальной инфекционной нагрузки до природного уровня позволило выделить наиболее патогенные изоляты гриба, что можно рассматривать в качестве методического приема при анализе патогенности грибов р. Fusarium.

4.3. Особенности развития плодовых тел G.zeae "на растительных остатках. При изучении вопроса о наличии и готовности к заражению инфыекционного начала в период восприимчивости пшеницы, было выявлено, что в посевах озимой пшеницы и кукурузы формирование плодовых тел' на растительных остатках кукурузы происходит в разное время. Так, в 1989 году во время цветения озимой пшеницы было в 2 - 6 раз больше стеблей с перитециями, чем в посеве кукурузы, где тенденция роста образования G.zeae отмечается лишь ко времени смыкания листьев в междурядиях. После цветения пшеницы остается нереализованным огромный запас инфекции. Показано, что выОрос аскоспор - процесс длительный, который определяется экологиче' жми условиями, необходимыми для созревания сумок и выброса ас юпор, чем фазой развития пшеницы, т.е. он не синхронизирован <" ягатно.

В 1990 году анализ качественного состо' i перитециев на прошлогодних растительных остатках кукурузы и сорго в посевах культур севооборота (пшеницы, овса) показал, что основной выброс аскоспор произошел ранней воспой и к стадия стеблевания пшеницы зрелых г^;~мтециеб состаляло 75.5 В посевах кукурузы и клещевины скорость формирования и созревания плодовых тел была медленнее. 3 '-ь также прослеживалось несинхронность готовности инфекции гриба заражению с восприимчивой фазой развития колосовых культур. Ар огичные данные получены краснодарскими исследователями (Тере-- хо. ^ др., 1993).

^зультаты опытов 1991 года подтвердили ранее сделанное пред-

положение об ускорении формирования плодовых тел по мере нарастания зеленого покрова культур и образования благоприятного микроклимата для гриба: в зимний период - это увеличение температуры, в весенне-летний - сохранение повышенной влажности.

При искусственном инфицировании растений озимой пшеницы суспензией аскоспор G.zeae было отмечено, что формирование плодовых тел у гриба отмечалось через 3 недели (табл.3).

Таблица 3

Влияние сроков инокуляции озимой пшеницы на характер проявления фузариоза колоса и образование перитециев б.геае (1890)

I ■■ 1 ! Сроки инокуляции 1 | по фазам: | 1 | Распространение (7.) 1 |Развитие 1 (70 I 1 1 ¡Встречаемость (%.)! |колосьев с й.геае! I |

| Конец цветения 83.5 48.0 74.6 |

| Водяная спелость 64.0 30.5 29.4 !

| Молочная спелость 51.0 20.0 18.5 !

| Молочно-восков. спел. .12.7 7.0 2.0 |

| Естественный фон 1. . 19.4 4.4 3.8 ' | |

НСР05 2.81 25.8 18.6

Примечание: Концентрация суспензии 2 х 104; расход 0.2 мл/колос.

В природной обстановке мы наблюдали аналогичное образование телеоморфы гриба на аномальных (невыколосившихся) колосьях озимой пшеницы, которые сформировались из-за нарушения производственниками регламента внесения гербицидов (2.4-Д + Ванвел Д). Плодовые тела образовались на колосьях через 25 - 28 дней после цветения пшеницы, т.е. на вегетирующих растениях задолго до созревания зерна.

Такш образом, процесс образования сумчатой стадии под растительным покровом разных культур имеет свою динамику и темпы созревания. В природных условиях плодовые тела б.геае образуются через 3-4 недели после благоприятного заражения пшеницы.

4.4. Особенности формирования режима влажности в посевах и оценка инфекционного потенциала д.геае. С целью выяснения минимальной относительной влажности воздуха, формирующейся в посевах пшеницы и кукурузы - культур с различной высотой и густотой стояния на единице площади, мы провели регитрацию ее по фазам развития культур . Результаты показали, что под листовым покровом озимой пшени-

цы, особенно в загущенных посевах, складывается высокий уровень относительной влажности, минимальные ее значения превышают относительную влажность окружающего воздуха в среднем на 12 Это подтверждается данными й.К1со1 (1967), согласно которым она колебалась обычно между 60 и 70 % и редко падала ниже 50 % до восковой спелости культуры, т.е. поддерживался режим, способствующий созреванию плодовых тел б.геае. В посеве кукурузы параметры относительной влажности были нестабильны: лучшая проветриваемость посева несколько замедляет процесс формирования перитециев, встречаемость их на растительных остатках не достигает значений, отмечаемых в посеве пшеницы.

Принимая во внимание необходимость расширения и углубления исследований эпифитотиологического плана и в целях использования в службе прогнозирования болезней, нами (Иващенко и др., 1994) разработана шкала оценки состояния зрелости перитециев, позволяющая проследить динамику образования и созревания сумок и аскоспор:

Оценка степени зрелости перитециев О.геае

1.Незрелые - при раздавливании перитециев в капле воды видны зачатки парафиз, отдельные парафизы и плектенхиматическая оболочка перидия.

2.Недозрелые - обильные парафизы и отдельные сумки с формирующимися аскоспорами, сосредоточенными в подавляющем большинстве в сумках; отдельные мелкие (1-2 перетеция), в основном, прямые, остроконечные аскоспоры.

3.Практически зрелые - аскоспоры преимущественно в сумках, хорошо видны, имеют типично веретеновидную форму и размеры, 3 перегородки, небольшая часть их выходит из сумок.

4.Зрелые - разрушение перидия приводит к массовому выходу аскоспор из сумок, они приобретают характерную грязно-желтую окраску, типичные размеры, у части аскоспор 2 центральные клетки слегка вздуты.

5.Перезрелые - небольшое количество аскоспор, частично или матово проросших, изредка встречаются вполне сформировавшиеся макроконидии Г.егапйпеагит.

В основу шкалы легли анализы степени зрелости перитециев, которые проводили ежегодно методом микроскопирования плодовых тел, полученных с природных субстратов.

- 15 - •

ГЛАВА 5. ВРЕДОНОСНОСТЬ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА ПШЕНИЦЫ 5.1.Влияние агротехнических факторов на развитие фузариоза колоса и его вредоносность. Наши наблюдения показали, что поражение фузариозом колоса озимой пшеницы на полях с разными способами подготовки почвы различалось в 4.5 раза.

С помощью дополнительного увлажнения колосьев на этих полях с нашей точки зрения выявлено два важных момента: 1) поверхностная обработка, обусловливая более продолжительный лет первичной инфекции и больший инфекционный потенциал, увеличивает количество успешных заражений растений' аскоспорами О.геае с растительных остатков. 2).вспашка, приводя к заделке и лучшей минерализации растительных остатков, усиливает предрасположенность! растений в восприимчивый период, по прошествии которого поражаемость падает, вследствие меньшей инфекционной нагрузки.

Нашими исследованиями показана сходная с кукурузой роль сорго, также фузариозоопаского предшественника для озимых. Распространенность и развитие болезни после кукурузы составило 28.8 и 16.7 % , после сорго 29.2 и 17.8 %, соответственно. Следует отметить, что пропашные культуры (бахча, картофель, свекла, горох) будут оказывать негативное влияние в том случае, если под них внесено органическое удобрение. Роль подсолнечника в севообороте будет зависеть от скорости адаптации Г.Бгатйпеагшп к этой культуре.

С целью оценки информации о количестве инфекции (фузариозных семян) были проанализированы образцы зерна озимой пшеницы, выращенной по разным предшественникам. Пробы зерен были разделены на 3 фракции, аналогично сепарированию на ситах, применяемых в уборочных комбайнах типа ДОН - 1.2, ДОН - 1.5, Нива, Колос. Фракционирование больных зерен на ситах разного диаметра показало их близкое процентное соотношение в пределах каждой из трех фракций. В бункер попадает от 80.1 - 90.0 % фузариозных зерен 1 и 2 фракций, а в зависимости от предшественника процент больных зерен может составлять от 8.1 до 25.9 X. Легковесная фракция, которая идет сходом в полову составляет 9.9 - 19.9 т.е. не считая пораженной половы, в поле возвращается 0.9 - 3.7 кг легковесных фузариозных зерен из каждого центнера урожая.

5.2.Особенности проявления фузариоза колоса на естественном и искусственном фонах. Активизация развития патологического процесса на колосе с помощью дополнительного увлажнения в период от цветения до молочно-восковой спелости показала, что эпифитотийного развития болезни можно было достигнуть только в избыточно влажном

1989 году (187.2 мм осадков за 23 дождливых дня от колошения до молочко-восковой спелости). В засушливых 1990, 1991 гг. уровень распространенности был ниже в 6 - 13, а развития - в 8 - 11 раз, что было сходно с показателями, полученными на естественном инфекционном фоне.

Более сильно болезнь проявилась при искусственной инокуляции озимой пшеницы в фазы цветения и водяную спелость. При этом увеличение инфекционной нагрузки с 0.4 х 105 до 1.2 х 105 конидий/колос в указанные фазы обеспечивало сходное развитие заболевания. Далее, к молочной спелости зерна восприимчивость растений снижалась в 3 раза, а к молочко-восковой - в 6 раз. Развитие болезни на колосе снижалось медленнее.

При изучении инфекционной нагрузки 50, 500, 5000 аскоспор на колос наибольшее заражение растений наблюдалось в последнем варианте: распространенность болезни возрастала в 8 раз, а развитие -в 4 раза. Соответственно увеличивались и показатели вредоносности. Таким образом, для вида ¥. ^гапипеагит значения минимальной инфекционной нагрузки находятся на уровне 5 тысяч аскоспор на колос, что близко к естественной, возникающей при оседании спор в экологических условиях северо-восточной части Краснодарского края.

5.3.Вредоносность фузариоза колоса.Изучение развития болезни на озимой ржи (сорт Апрелька кубанская) показало, что с увеличением степени поражения колоса уменьшаются 3 основных показателя: число зерен в колосе (на 23 - 26 %), масса 1000 зерен (на 31 - 39 X), масса зерна с колоса (на 50 - 53 X). Количество больных зерен в колосе, в основном, росло пропорционально степени поражения колоса, Регрессионный анализ (рис. 2а) выявил прямую зависимость ул содержания от степени поражения колоса (г = 0&945 и г = 0.646 в 1989 и 1990 гг., соответственно).

Из приведенных данных следует, что на каждый процент увеличения степени поражения колоса число больных зерен возрастаег на 0.37 - 0.49 7» в зависимости от года.

Анализ вредоииснисти болезни на озимом ячмене позволяет судить о существенном уменьшении числа зерен в колосе: у сорта Рад-.икал в 1989 году - на 25 %, в 1991 году - на 13 а в 1990 году у сорта Вавилон - на 50 Процентное содержание больных зерм зависело от года и сорта, и при поражении по 4 баллу достигало 15 -28.7 % иди 11.9 - 29.4 % в весовом соотношении. Наблюдалось резкое уменьшение как массы 1000 зерен в 1990 - 1991 года, так и массы зерна с колоса, особенно у сорта Вавилон в 1990 году. Изучение

влияния степени поражения колоса фузариозом (рис. 26) на содержание больных зерен выявило в 2 - 3 раза меньший их прирост, чем у озимой ржи, т.е. 0.13 - 0.26 % на каждый процент увеличения степени поражения колоса.

Изучение проявления вредоносности болезни у озимой пшеницы (сорта Партизанка, Спартанка) на естественном инфекционном фоне не выявило наблюдаемого у ржи и ячменя четкого уменьшения числя аерен в колосе. Надо полагать, что у пшеницы, имеющей больше фертильных цветков в колоске (3 - 6), чем рожь (2 - 3) или ячмень (1 - 3) более реализуем эффект замещения погибших завязей в пределах колоса. В то же время, и у пшеницы уровень вредоносности фузариоза колоса определяется количеством фузариозных зерен. Их доля в структуре урожая также закономерно возрастает с увеличением поражения колоса. При максимальной интенсивности поражения количество больных зерен достигает 46.6 - 89.0 %, (41.4 - 83.7 X по весу), а масса зерна с колоса снижается на 40 - 53 Зависимость содержания фузариозных зерен от степени поражения колоса высокая, рис. 3: (г = 0.857, г = 0.991, г = 0.994 в 1989, 1990 и 1991 гг., соответственно), что согласуется с данными других исследователей (Иванченко, 1960; Азбукина, 1980; Кочубей, 1988).На каждый процент увеличения площади поражения колоса идет прирост 0.41 - 0.87 % больных зерен.

При искусственной инокуляции (концентрация суспензии 2 х 104 кон/мл) пшеницы (с.Спартанка) изменение основных показателей вредоносности было близким к проявлению таковых на естественном инфекционном фоне. Необходимо отметить, что 10-ти кратное увеличение поражения колоса лишь удваивало содержание больных зерен, что подтверждает данные других исследователей (Ь'гитсБ еЬ а1., 1987) о неполном соответствии результатов визуального отбора по шкалам, в основе которых лежат только площадь поражения колоса или поражен-ность зерна. Существенно также отметить и постепенное уменьшение прироста коэффициентов вредоносности, значения которых наиболее высоки при слабом поражении колоса. То есть, скорость отмирания колосковых и цветочных чешуй выше, чем скорость торможения налива зерна и его разрушения. Регрессионный анализ позволил выявить тесную зависимость показателей вредоносности болезни: увеличение интенсивности поражения колоса на 1 % приводило к возрастанию на 0.4 % количества больных зерен, что приводило к снижению массы 1000 зерен на 0.33 % и массы зерна с колоса - на 0.25 % (рис.4).

у, = 0.49х + 12.73: Г = 0.945 (1989 Г.) Уг= 0.37Х + 12.81; г = 0.846 (1990 г.)

гз 50 ДО

степень поражения колоса,

%

' о, ш а> к со

га ИЗ а, о

о о

<9

\ = 0.26х + 3.26; Г = 0.993 (1990 Г.) "у„ = 0.26Х + 2.98; Г = 0.978 (1989 г.)

X + 2.51; г = 0.998 (1991 г.)

У,= 0.13

г* п кю

степень поражения колоса, %

Рис.2. Зависимость содержания больных зерен от степени поражения колоса озимых ржи (а) и ячменя (б)

0.87Х + 0.93;

г «= 0.994 (1991 г.)

У«- 0.41Х + 16.58;

г » 0.857 (1989 г.)

У^ 0.43Х + 5.6;

г = 0.991 (1990 г.)

К

Е-« К О Ч О 0) я Е-< О СО О со и

го о

«

о ш

(=1 (3.

<ч

у1= 0.4Х + 17.15; г - 0.961 (1)

+ 27.91;

у. = 0.25х

Г = 0.871

Уу

у,= О.ЗЗх

г = 0.909

(2) + 16.2; (3)

»

со

I

*5 50 №0

степень поражения колоса, % Рис.3. Зависимости содержания больных верен от степени поражения колоса озимой пшеницы

50 100

степень поражения колоса, % Рис.4 Зависимость между степенью поражения колоса пшеницы и показателями вредоносности болезни: содержанием больных зерен(1), снижением массы зерна с колоса (2), снижением массы 1000 верен (3) (искусственный инфекционный фон, 1990 г.)

ВЫВОДЫ:

1.Выявлено 5 новых для России растений-резерваторов в.геае, распространенных в Краснодарском крае: сорго, просо куриное, овсюг южный, костер безостый, лопух большой.

2.Процесс образования плодовых тел сумчатой стадии в.геае имеет свою динамику и темпы созревания. Он начинается намного раньше восприимчивой фазы (цветения) растений озимой пшеницы, не заканчивается с ее прохождением и зависит от микроклимата, образующегося благодаря нарастанию вегетативной Массы разных культур.

3. Значения минимальной относительной влажности воздуха-в посеве озимой пшеницы выше, чем в окружающей среде на 12 X, т.е. до восковой спелости зерна сохраняется режим, способствующий созреванию плодовых тел б.геае.

4.Для контроля процесса образования и созревания в.геае нами разработана шкала оценки состояния зрелости перитециев, которую можно использовать в целях краткосрочного прогноза развития болезни.

б.Аскоспоры Э.геае, рассеивающиеся с растительных остатков, представляют собой основную часть первичного инокулюма, инициирующего начальную стадию развития фузариоза колоса.

6.Рассматривая зерновой севооборот как целостный- агробиоценоз и возможность свободного обмена аэрогенной инфекцией конидиального и сумчатого спороношений гриба в ценозах пшеничного, ячменного, кукурузного и других полей, можно полагать, что лучевая роль в ограничении болезни должна отводится методам эффективного подавления источников первичной инфекции. Главным из них, пока, является агротехнический метод.

7.Установлено, что лет аскоспор отмечается на 3 - 5 день после очередного выпадения осадков. Это приводит к существенному росту числа оседающих на колос аскоспор.

8.Выброс аскоспор в природе не синхронизирован строго с фазой цветения пшеницы и кукурузы, что предполагает оценку состояния зрелости перитециев при планировании обработок фунгицидами.

9.Изучение источников инфекции показало, что корневая система культур севооборота и сорной растительности не является основным местом резервации Р.дгапйпеагш в межсезонье.

10. Выявлен закономерный рост содержания фузариозных зерен в колосе озимой ржи и пшеницы с увеличением площади поражения колоса. У озимого ячменя темпы прироста больных зерен были ниже.

11.С увеличением степени поражения колоса возрастает доля вы- '

полненных больных и зараженных зерен (в сравнении со щуплыми), что обусловливает трудности достаточно полного удаления фузариозных зерен в процессе зерноочистки.

12.Установлено, что при уборке озимой пшеницы комбайнами ДОН-1.2, ДОН-1.5, Колос, Нива с измельчителем соломы, на поверхность почвы разбрасывается 0.9 - 3.7 кг легковесных фузариозных зерен из каждого центнера урожая (не считая половы). Фракционирование больных зерен на ситах разного диаметра показывает, что легковесная фракция, идущая сходом в полову составляет 9.9 - 19.9 тогда как в бункер попадает 80.1 - 90.0 % фузариозных зерен 1 и 2 фракций, т.е. на зерновой ток, в зависимости от предшественника, поступают партии зерна, содержащие в 8.1 - 25.9 X инфицированных зерен.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:

1.Растительные остатки кукурузы, сорго и пшеницы необходимо заделывать в почву в первую очередь, в связи с наиболее сильным прогрессирующим накоплением на них З.геае.

2.Необходимо строго соблюдать регламент внесения гербицидов, исключая косвенный фактор влияния на развитие фузариоза колоса.

3.Для изучения патогенности изолятов Г.егатпеагит и практической оценки на устойчивость к болезни необходимо снижение инфекционной нагрузки до наблюдаемого в природе уровня - 4 тыс. спор на колос.

Список опубликованных работ:

1.Иваненко- В.Г., Назаровская Л.А. Характеристика сумчатой стадии возбудителя фузариоза колоса различных культур в Краснодарском крае //Докл.ВАСХНИЛ, М., 1990, N 12, С. 11 - 14

2.Назаровская Л.А. влияние позднего внесения смеси гербицидов на распространение фузариоза колоса озимой пшеницы // Тез. докл. конференции молодых ученых "Эколимческие проблемы защиты растений ", Л., 21 - 24 ноября 1990, С. 155

3.Ишкова Т.И., Иващенко В.Г., Назаровская Л.А. с коллективом авторов других учреждений // временные рекомендации по агротехническим мерам ограничения, распространения и вредоносности фузариоза колоса. ВАСХНИЛ, М., 1991, 13с.

4.Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Назаровская Л. А., Михайлова Л. А., Мироненко Н.В. Итоги исследований ВИЗР по программе "Фузариоз"// Тез. докл. научно-координ. совещания "фуза-риоз колоса зерновых злаковых культур", Краснодар, 19 - 22 октября 1992 г., С. 7 - 8

5. Новикова И. И., Иващенко В.Г., Калько Г.В., Бойкова И. В.. Назаровская Л.А., Литвиненко А. И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса //Микология и фитопатология, 1994, Т.28, ВЫП. 1, С. 70-75

6.Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Назаровская Л.А. Принципы оценки инфекционного потенциала Gibberella zeae (Schw.) Petch. -основного возбудителя фузариоза колоса зерновых культур //Микология и фитопатология, 1994, Т.28, Вып.2, С. 45 - 49

.7.M.Levitin, V.Ivashenko, N.Shlpilova, T.Gagkaeva, L.Naza-rovskaja. Integrated control of fusarium head blight on cereals //13 Intern. Plant Prot. Congr., Netherlands, 1995, P.679