Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФОМОЗА КАПУСТЫ И РАЗРАБОТКА МЕР БОРЬБЫ С НИМ В УСЛОВИЯХ БЕЛОРУССИИ
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФОМОЗА КАПУСТЫ И РАЗРАБОТКА МЕР БОРЬБЫ С НИМ В УСЛОВИЯХ БЕЛОРУССИИ"
2,6 9Ы
ГОСАГРСПРОМ БССР БЕЛОРУССКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНС1ЖУТ КАРГгаЕЖВОДрТВА и шюдо -ОВОЩЕВОДРТВА
На правах рукописи УДК; <635.34:632.4.01/.08)475
МИХАЛЬЧУК Никола* Васильевич
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХОБШНОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ «01034 КАПУСТЫ И РАЗРАБОТКА МЕР БОРЬБЫ С ЮМ В УСЛОВИЯХ БЕЛОРУССИИ
06.01.II - защита, растений от вредителей к болезней
АНГОРЕ»ЕРАТ диссертации ш соискание ученой «темня . кандидате биокотескюс наук
п.Самахваловичя, Мимо«* обмете - 1968 г.
§нкыенн научно-исследовательски* институте картофелеводства к плодоовощеводства (БелНШКПО) в 1983, 1985-1987 гг.
НАУЧНЫЙ ИГКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук, старший научный сотрудник ИВАНЕК В.Г.
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППСНШЫ - члек-к орреспондант ан Литовской
ССР, профессор
стикчжскас и.т.
кандкдат биологических тук,
доцент
ШШНОВ А.С.
ВЕЮЩЕЕ УЧРЕИДЕЯИЕ - Белорусский научно-исследователь-
* ский институт зщитъг раствни*
Защит* состоится 1968 года в 10 часов на засе-
дании специализированного совета К 122.08.01 в Белорусском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте картофелеводства и плодосвощеводства (223013, п. Санохваловичи, Минской области и района).
С диссертацией маяно ознакомиться в библиотеке БелНИИКПО.
Автореферат разослан 1983 года
УиекыЯ секретарь специализированного совета
Ч&твеев Б.А.
Актуальность темы В решениях ХХУИ съезда КПСС, Майского СТ982 г.), Июньского (I9S7 г. 1 Пленумов ЦК КПСС отпечена необходимость интенсификации сельского хозяйства, создания условий для гарантированного производства продукции, в тем числе и оьопной. К концу XII пятилетки валовый свор овощей и бахчевых культур в СССР необходимо довести до 40-42 или. тоня. В ряду фаяторов, призванных обеспечить выполнение поставлежых задач, большое внимание предается борьбе с болезнями и вредителями растений.
Среди сельскохозяйственных растений, широко используемых человеком, особое значение имеет капуста, В Белоруссии по площади насаждений (около 12 тыс.га) и валовым сборам (более 2,4 клн.тенн) она занимает первое место в ряду овощных культур. Получения высоких к устойчивых урожаев препятствует сильное поражение ее болезкяии. К числу наиболее распространенных и вредоносных принадлежат яйла, фоыеэ или сухая гниль, альте рнариоэ, сосудистый и слизистый бактериозы, серая гниль. Поражение напусти фоиозом в годы, благоприятные для развития заболевания, может достигать 50-56$, а выпада семенников — 27~И7% (Доролзшн U.A., 1969¡ Кустов» А,И., 1972; Нитиевская В.И., 1973).
Несмотря на бОлъиие потерн продовольственной н семенной продукции фоыоэ как в целом по стране, так и в Белоруссии изучен недостач «ечно. Неполнота данных о биология возбудителя болезни, его распространении и экономическом значении ограничивает возможности разработки аффективных »ер борьба с ним. Не изучена структура популяции патогена, не решены вопроси осуществления искусственного заражения растений, что явилось причиной отсутствия надежных я достоверных методов оценки и отбора болезнеустойчивых фор«, крайне необходимых для практической селекции. Неизвестно отношение к заболеванию районированных и перспективных сортов. Бее это определило направление нашей работы, проводившейся по плану НИР БелНИИКПО (номер государственной' регистрации темы 016600087329).
üejtb и| задачи иисследований Цель настоящей работы - изучить биологию возбудотеля фстюза,' особенности патогенеза к на этой основе разработать методы оценки устойчивости селекционного материала капуста к мероприятия по борьбе с болезнью в условиях Белорусе««.
Для ее достижения потребовалось рееитгь следующие задач«: -
- выяснить распространение н вредоносность заболевших в республике, уточнять видовой состав »го возбудителей; -
- изучить биологии патогена, структуру популяции и особенности взаимодействия с растенисм-хозяином (
- разработать методы оценки и отбор* »«пусты на устойчи^^к * фскозу;
РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирмем ЦНБ имени Н И. Железное» Фонд научный литературы
- гровести иммунологический анализ сортов и гибридов и выделить jyr я селекции наиболее устойчивые формы;
- предложить способа повышения устойчивости яуяьтуры к возбу-дитвгго заболевания,
Нчугная нрри^нч исследования Определена распространенность к степень развития фоксэа к&нусты в Еедаруесии, его вредоносность иг. культуре первого года и семенниках. Уточнен бядовоЗ состав возбудит ел ей сухой гнили. Установлено, что она вызывается двумя видами-
liiv;;i:n("Eode ex ) De от. и Fhona oleracsa Saco
Еер&чй из них - факультативный сапротроф, второй - факультативный паразит. Впервые исследована структура природной пецулвдш патогена. Еиамекц три группы щаииов (»Kl,SK2tiit3> н условия, оптимальные Аяя подучена« в культуре инфекционного материала. Разработана метода ецшии иалусты на устойчивость к фсыоау к проведен шодоюйогкчес-КИЙ анализ гвНО^ОЙда культур». Выдвлипы образф, обдадшсдуе относительней устоЕчйЕостью к возбудителю болезни .
ЛЕЗкткческая значимость работу Селекдасиной практик« предложены эффекта вше методы оценки устойчивости капусты к фоиоэу, поэво-лшчяе просадить иммунологическую работу на всех этапах онтогенеза растений с использованием наиболее агрессивных штаммов патогена и контролируемых 'доз инфекции. Выявленные образцы, обладающие устой* чивостьо х заболеванию, переданы селекционерам Белорусского НИИ к&|>. тофйлйнодстьа и алодсовощеводства. В настоящее врекя они повлечены в селекционный процесс.
Разработаны приемы иыцуниэации капусты против фоноза, включа»- -цие обработку се:,-лн, корневой система рассада перзд высадкой и комбинированную иммунизации через семена и корки. Они используются в оьсщееодческих хозяйствах Белоруссия и позволяют значительно сократить вредоносность заболевания при незначительных дополнительных затратах и минимальном отрицательном воздействии на окружающую среду-
Апрсбдци.ч работы Материалы диссертация доложены и обсуждены на Совете молодых ученых ЕелНИЖПО (Самохваловичи, 19So, 1907); научно-практической конференции по защите растений республик Прибалтика и Белоруссии (Таллин, 1965); научно-методическом семинаре "Исходный материал, методы его изучения и использования в селекции капусты С Москва, ЕНЖССШ, 1987); научно-практической конференции "Защита сельскохозяйственных растении в условиях применения интенсивных технологий" (Минск, 1967); третьем национальном симпозиуме по иммунитету растений (KEP, Садово, 1937).
Публикация рг.чулштатов иссхедрваниЗ До материалам диссертации
опубликовано 8 научных работ.
ОРьем pai^oTrf Диссертационная работа изложена но I7C страницах мадинотшсного текта, содертит 33 таблицы, 21 рисунок, 9 применений. Состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций водству и списка использованной литератур), кототай включает IVO наименований, из ш 82 на иностранных йэукех.
условия, материалы и методу исследования
Исследования выполнены в отделе иммунитета картонеля,плодевы* и овощных культур Белорусского каучно-исследовагельского института картофелеводства и ллодоовацеводства (БеяНИКККО) в 1963, ISöö-1337 гг., а также в опытной хозяйстве "Русиношчм* Омского района и ссахозе "Волковисский" Вслкошсского районе.
Метеород о гическая харедтерастика вегетадаонньк ларасдов приведена по результате« найлодекий егрометеосгондаи раДокд (п.Сажавалоиичи). Года исследований различалась vszzу собой по погодный ycsosijut и степени раавитаа фоиоэака капусте.
Распространение я степень развития фомоза по территории Белорусски выявляли со общепринятый в фитопатологии методы:. .
Материалом для исследования слуяили районировзм.ныо и перег.ек-тнвдые сорта, а также сортообраэцц из вмровой коллекции капусты Е?<Р; изояяты возбудителя фомоэа, выделенные из пораженных растений. Иерфо-дого-культуралъкне, биологические особенности грибов, их фитотсксм-ческу» активность и ватогенность определяли по методикам А. С.Бондарева (1954).К.Хохрякова (19.4), И.А.Дудка и др., (1962).
Пригодность питательных субстратов дая получения максимального количества инфекционного материала гриба й1.11пдаш выявляли путем его выращивания на разных органических, минеральных, пслусинтеткчес- ' ких, голодных средах и естественных источниках питания iЛитвинов ¡i.A. 1969). Изучение экология патогена осуществляли по ыетодаае Еге -eidiu et ai. (1959), В.Г.Иаанюка (1968). Заданную температуру поддерживали в термостатах типа Ц-1241 Ы и хододадьных камерах. Действие относительной влажности воздуха »а рост возбудителя фоыоза в чистой культуре, а также в тканях растениа и на их заражение проверяли, в атмосфере, создающейся надводадаи растворами солей определенной концентрации. Первоначальные значения pH сред» регулировали,добавляя к неЗ концентрированную KCl к 0*1 н раствор Каш, проверяя ttx изменение чвреэ 15 суток роста гриба.' Роащкп Ph.linsao на с одер- . жанив а среде гдюсоэи выясняли путом изменения «е концентрации от .. 2.0% до 0«0SS. Опатн проводин а уыювяж естественного сьетоього
резита t i также дополнительного освоения культур з ночное время дампом:! дневного света ~ 400 лК.
Иммунологический анализ генофонда капусты проводили ралработан-t&cci методами: лабораторно-оодешм и полевым с использованием искусственного инфекционного фона.
'/эучеше приемов иицуниэгщии капусты против фомоза осуществляли на сорте Белорусская 85. Повтори ость опытов 4-* краткая» площадь учетных делянок 20 и , схема расположения - рендоыиэированная. Агротехника общепринятая для данной доны возделывания. В качестве имму— низаторов использовали фунгициды (фукдазоя - 8 г на I кг семян, 0,1?— ная суспензия при обработке корней; $ентиурам — 3 г на I кг семян, 0,3£-ная суспензия при обработке корней; текто — 0,4%-ная суспензия; ботран - 0,2Ж-ная суспензия;, ровраль - 0,2£-иая суспензия; ТЫХД -8 г на I кг семян, 0,3&-ная суспензия при обработке »горней; биоцнн-0,01Й-кыЯ раствор), микроэлемент цинк (ZuSO^ . 7HgO) - 0,0К-ный . раствор, фенольно#,соединение пирокатехин - 0,0Ii-Hwrft раствор. Фун-гитонсическое действие перечисленных соединений по отношений к возбудителю фомоэа выявляли при его выращивании на картофельно-глпкоэ-ном агаре (КГА), в который предварительно вносили различные концентрации препаратов. Применение химикатов в полевых опытах проводили путем обработки'семенного натер! ал а, (эамачиеаниеили увлажнение в течение 24 часов), обмакивания корней рассады перед высадкой, а также комбинированной иммунизацией через семена и корпи. Эффективность приемов иммунизации устанаштваяи по результатам поражения растений на естественном и искусственном инфекщюмкых фонах. Фитосанитарнуи экспертизу семян осуществляли методом "бумажных рулонов" (Орлова Г.И,, Коненков П.4., Сизова Т.П., 1982). Энергии прорастания и лабораторную всхожесть выясняли соответственно на 3-Й и 10-й день (Алексашин В.И. И др.,1982).
Остаточные количества пестицидов определяли методом био^нализа, основанного на чувствительности некоторых бактерий к ядохимикатам (А$рикян Э.К.и др.,1961). Количество моно- и лолисажаров в кочанах выявляли методом Бертрана, содержание аскорбиновой кислоты — методом Ыурри (Петербургский A.B., 1966).
Статистический анализ результатов исследований проводили мето-дм.:;| дисперсионного и корреляционного анализов (Степанов K.M., Чумаков А.Е., 1972; Доспехов Б.А., 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ДИАГНОСТИКА ЬШОЗА КАПУСТЫ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ
Гриб ЕТиНпгая поражает все органы растения капусты (листья, стебли, корни и стручки) начиная с момента пояагеюш есходсв и кончая уборкой семенников. На всходах первые прчюнакя ^смоэа в виде светло-зеленых пятен проявляются ухе на семядольных листьях. В рассадный период симптомы заболевания чаще всего вабяодозтся на части стебля у поверхности почвы. У взрослых растений первого и второго года на листьях обнаруживаются буроватые пятна с многочисленными аикнидами. На кочерыгах пораженные участки сначала иыеют тешо-ф(олетовый цвет, позже приобретают серую окраску и подсыхают. Пораженная ткань вдавливается и разрывается, образуя щели к усеянные пнкнидами, При заражении корневой системы ГЬ.Ипдот развивается на всех ее разветвлениях и доренхимной части. Корни легко выдергивается из почвы и представляет собой остатки разиочаленньпс тканей. На цветоносных побегах, черешках и стручках семенников образуются с в етяс-пепелыше пятна с хорэао видииыми пикнидами.
Изучение распространенности фоноза капусты в овощеводческих хозяйствах всех климатических эон республики показано, что заболевание в Белоруссии встречается повсеместно, ¡¿аксииальное его провале- -кие (до 33,наблюдается в Минской области, умеренное - (до 21,9£) - в южных и юго-западных областях (Гомельская, Брестская, Гродненская); минимальное (до 6,5$) - а северо-восточных (Витебская,1!оги-девская) (табл.1).
Таблица I Распространение фемоза капусты на
территории Белорусом,? пораженных растения
Область \ 1983 (1985 1 1906 I Среднее за го-
> Т ,1 Тяы исследований
Брестская 20,3" М 12,9 14,2
Гомельская 17,5 16,1 13,5 15,7
Гродаеншсая 20,5 23,3 21,9
Ишская 15,0 42,0 57,8 38,2
Когялевсхаа' 7.3 3,8 5,4 5,5
Витебская 7,0 '6.0 7.4 6,8
Это связано с тем, иго Генеяьск&я, Брестская к Гродненская области расположени в более теплой зоне с достаточным увлажнением, где возбудитель болезни формирует большее количество генераций и более быстро распространяетеи от первичных очагов инфекции. Отмеченные закономерности, а также интенсивное ведение пригородного овощеводства объясняют значительный уровень распространения сухой гнили в Минской области.
Фсмоэ вредоносен на всех стадиях развития растений капусты. Еы-экзаешй болезнью ущерб в первую очередь связан с разрушение« корневой система и сосу;ч1сто-проводящих путей. Это ведет к уменьшение массы кочанов на 70-95% при поражении, соотнесенном с баллами 3 и 4, суцбстьсиному повижеки» содержания в них сухих веществ, витамина С, суамы сахарое. Почти в два раза снижается масса семян и юс полевая вс/.->.~есть. Однако не всякое заражение культуры второго года приводит к заражению семян. Их инфицирование происходит лишь при непооредст-ва.гноч поражении стручков и составляет 8,1$ (табл.2).
Таблица 2
Вредоносность фомоза капусты з Белоруссии (сорт Белорусская 85, 1985-1987 гг.) -
Балл !_Культура первого года I Культура второго года
жсвдяпксса |Сухое {Аскор- {Сум- {Пора*е-{Поле- ' ¡10 ко- 1 вещее?-!биновая !ма 'тоносов, (1000 )но се- Iвая !«анов,Й)ВО,Й |кислота,{саха-!^'р^е- |семян,[мям фо-|всхо-|к конт-! !мг/ЮО г!ров,Й|Ниа ! г Г мозом»Гяесть, ....... 'ролю, .. _! Ч 1 ( » ] % .
0 100 8,48 33,37 5,52 17,3 5,2В 0,0 92,2
I 96,0 8,80 37,50 5,54 17,3 о,26 0,0 92,6
2 58,9 9,28 31,25 6,08 14,3 4,43 0,0 92,8
3 26,9 10,34 46,23 5,90 11,8 2,17 8,1 •52,0
4 4,2 12,21' 62,04 . 6,54 0,0 - ■ •• М
Значительное распространение и развитие фочоза капусты в пределах республики, большие потери урожая кочанов и семян, ухудшение их качества, вызываемое заболег^шем, делают разработку мер борьбы с ним настоятельной необходимостью.
систематика, биология и структура пшуляцки возбудителя фсйоза ка пусгш
Выделение чистых культур грибев из пораженных тканей позволило установить, что в условиях Белоруссии на капусте встречаются два вида Ph.e-mi: Píioma lineara (Tode ex Fr.) Эезй. и olerácea 2 tic О
ИЗ класса Deutercayeetes (Pungi i-nperfciti) , порядка Sphaeropgl -dales (?icnidialo3 ) , семейства Нуaloзporeae.
Мицелий ?h.lindara в начале роста беловатый, затем - медленно темневший, членистый, толщиной 3-9 мкм. По мере использования питательных веществ и накопления «ицелиелъкой >ласом в часта* переплетения гиф образуются темно-бурыз, иароьвднгю, 40-500 мкм а диекетре плодовые тела гриба - пнкнидьг. Б них развиаается огромное количество мелких (1,8 + 0,03 х 4,9 + О.Шмм.О, бесцветных, одноклеточных, яйцевидных спор. При повышенной влажности ьоадуха или при наличии ка-пельно^кидкой влаги созревшие пикнидч раскрывается и через сооочко-видное устьице споры вместе со склеивающим их слизистым веществом длинной изогнутой лентой выходят наружу. Застывший споровый эксудат имеет малиновый цвет.
Гриб* Ph.oieraaea в условиях Белоруссии поражает капусту крайне редко. Его симптомы в виде мелких (0,6-0,9 см) пятен светло-палевого цвета с четко вцц«7я;и,чмся ободком по краю обнаружены лишь на листьях возрастио-старых или ослабленных растений. Плодоношение гриба представлено коричневыми пикнидами, едва заметными невооруженным глазом. Размер спор - 2,4 + 0,05 х 5,6 + 0,05 мкм. В чистой культуре он образует белые, но быстро темнеющие на 3-4 сутки после посева колонии. Радиальный рост их 8 два раза более интенсивен, чем у культур Ph.ling от.
При искусственном инфицировании капусты обоими видами Phoaia выявлено, что Th.linean сильно поражает все органы этой культура на протяжении ее индивидуального развития, a Ph.olerácea - только листья физиологически ослабленных растений в нисходящей фазе их онтогенеза. Наблюдения за проявлением обоих видов грибов в естественных условиях и при искусственном заражении даст нам основание считать, что ph.iinea.-ii — типичный факультативный салретроф; рь. • оleгасеа - факультативный паразит. В связи С ЭТИМ в дальнейшей работе основное внимание было уделено изучении гриба ph.iingan » кал наиболее вредоносному и широко, распространенному. Изучение биологии этого патогена на уровне популяции с целью подбора оптималь-
кых источников питания для роста и развития показало, что он способен развиваться на средах различного происхождения в пределах от 2 до 35^. На КГА и пивном сусле самые благоприятные условия для него отмечены при £0°С, на средах Чапека и Ролэн - 25°, Леониана - 2030°, Хеннеберга - 25-30°, капустно-глюкозном агаре — при 30°С, Наиболее обильное формирование такнид происходит на органических средах: КГА, капустно-глшоэной, пивном сусле, а также на полусинтетической среде Леониана. На голодном агаре, средах Чапека и Ролэн пиянидооС-разование не отмечено.
Структура пог.уляпии рь-ип-™. В ходе изучения монопиинициальных иэолятоа возбудителя фомоэа капусты установлено, что его природная популяция неоднородна и состоит иэ 3-х типов штаммов, условно обозначенных 5к1, £к2, <2кЗ. Преобладающее распространение имеет штамм Фк1. На его долю среди выделенных иаолятов просодия ось 86,8%; <1к2 - 2,4, ФкЗ - 10,8%. Особенности штакков РН.Пирата представлены а таблице 3.
Таблица Э
Монологические, биологические особенности и агрессивность штатов рь.Ипйвд
Показатели 1 Штамм
! * 5к1 ! Фк2 ! ФкЗ
Окраска колоний; кицелий серовато- бледно-серо- дымчата«
фиолетовая ватая
среда СВИНЦОБО- че окрашива- свинцво-
серая ется серая
Пикнидообразование + - е*
Оптимальные условия для роста
и развития:
температура, °С . 20 25 ' 20
относительная влажность воздуха. .% 90 85 95
Реакция среды:
для роста мицелия 6,0 5,0-6,0 6,0
для образования пикнид 8,0-11,0 10,0-11,0 9,0-11,0
£итс?оксическая активность
(нзкроз/увядание.балл) 1.6/2,2 2,2/3,0 2.4/3,2
Агрессивность: 25,1
индекс поражения семядолей 9,8 15,6
развитие болезни на корнях,» 58,9 15,8 45,4
Наиболее Багньты отличительным признаком нтаммов является их агрессивность. В популяции гь.Ипст шявлен ЕысскоагрессианыЯ ютамм Фк1; средне- и слабоагрессианце соответственно 4нЗ и 1тс2. Нами не установлено зависимости между патогенныуя свойс.тьаук! ьтел^оэ и их З'Итс токсической активность», поэтому оценка капусгы на устойчивость к заболевании должна основшаться ка непосредственной использовании культур граба. Выявлена оптимальное условия дая навспяе-кия иноку.тама как наиболее агрессивного пиккидосбрагукщ^го ьтам/г 4x1, так я стерильных штаммов и £-кЗ, Для С«1 наиболее грагс д.-сл! является культивирование его ка стерильных зернах ячменя. Стимулирование образования пикнид на КГА у всех шта.-.мс>в накя отибчено при снижении содержания в нем глюнозы с 2,03 до 0,25-0,05^ и освещении культур в ночное время яаипаки дневного авета — 400 лХ.
сссвшнссга паразитизма возбудителя йшсза капусты
Специализация патогена Изучение специализации патсгенмьлс микроорганизмов имеет важное практическое значение, так как позволяет выявить источники инфекции, что в свою счередь дает возможность установить правильное чередование культур в севообороте и наиболее эффективно осуществлять защитные мероприятия. Установлено, что самому сильному заражению грибом гн.Ипепп подвержена представители рода Вгаа£1оа Ь. ,что указывает на эволюционную приспособленность-патогена к этой группе питрчщих растений. Вместе с тем, гриб не отличается строгой специализацией и монет поражать широкий круг растений-хозяев, принадлежал^ к различным родам семейства Сгиа1Гегза -
31пар!э Ь. (5.йгтепэ1э,3.а1Ъа).НарЬапаэ Ъ. (Я.валуна). Ьвр1й1цл I.»
(ь.згц1*ии1.ь.гиае*),Егиоа Ш11.СВ. Специфической приспо-
собленности к какому-либо органу растений у Fh.li.nsaa также не обнаружено. Однако чаще поражается корневая система, что необходимо учитывать при выборе способов заражения при оценке капусты иа устойчивость к фомозу. Дикорастущие ¡фэстоцэетные (горчица полевая, пастушья сумка, сурепица) как резерваторы и источники инфекции в сравнении с культурными практического значения в условиях Белоруссии-не имегот. 1 "
Источники иНзетут Ипгя? » ее сохранение и -распространение Эпифитсгии той или иной болезни наиболее вероятны в тех случаях, когда ее возбудитель вследствие особенностей цикла развития а условий среда сохраняется в массе, не теряя своей инфеяци ониости к моменту наступления предпосылок, благоприятных для заражения. Главными
источну-ауи инфекция возбудителя фсмоэа является почва, если в ней содср-лтся заркг.енные растительные остатки, инфицированные патогеном семена и поражаемые грибом крестоцветные культуры. В естественных условиях на возбудителя болезни, находящегося на растительных остатках, воздеЛстгует целый ряд факторов, главные из которых -температура, обеспеченность среды влагой и кислородом. Наиболее быстрее статен не инфекционной способности патогена происходит при запахивании растительных остатков в почву (табл.4).
Таблица 4
' Влияние условий и длительности хранения спор Гй.Ил^ая на их жизнеспособность (,% пророссих спор)
! Длительность хранения, месяцы"
Успасая хранения !-------------------------- , ., .,,
? 6 ■ 12 ! 24
Лаб-оратория-к онтрел ь 67,5 27,8 7.0
Поверхность почвы 63,8 14,5 3,3
Глубина до 15 см 20,3 2;8 0,0
Неотапливаемое помещение 70,8 38,0 15,8
4,3 3,1 2,3
Экология и патогенез Роль апологических факторов (температура и относительная влажность воздуха) в проявлении паразитических свойств у гь.Ип,'^"-- определяли по их комплексному влиянию на способность гриба инфицировать растения и распространяться 8 их тканях. Установлено, что саг.-ые благоприятные у словил для заражения склада-сазтея лри температуре 20~25°С и относительно., влажности воздуха 75^, когда достигается практически ЮОХ-ное заражение растений при минимальной длительности икку.мционнсго «е^ода (6-7 дней) и максимальной генерационной способности гриба СЗ балла) (табл.5). Повышение температура и относительной влажности воздуха, равно как понижение их неблагоприятно сказывается на основных биологических функциях При влажности воздуха 5СЕ6 прекращается плодоноте— кие гр/ба. Аналогичное явление наблюдалось при теглгературе более $5сС и ¡ой влажности. В условиях ЮО^-нсй относительной вдаянсь-тм воздуха нн лрп одном из температурных рс.. ,:мов не происходило ¿игдуйние Рк.Иг.:.:-^ в ткани капусты. Это связано с сохранением в течение длительного временя инфекционных капель, тогда как спор» патогена, относящегося к аэробным микроорганизмам, способны прорастать и внедряться в ткани лишь при наличии.достаточного количества кисло-
Таблица 5
Влияние температуры и относительной влажности воздуха на патогенные свойства рь.Ццгал (сорт Белорусская 63)
Темпе- рату- ра,°С Относительная влажность воздуха
50 1 75 .........! 1 100
I 1 2 I 3 ! I ! г I 3 \ I 1 2 г
10 18 £0,0 0 16 49,6 I „ 0 0
15 14 43.2 I н 73,8 2 - О 0
20 в 57,3 I 7 99.0 3 0 0
25 7 31,2 0-1 6 97,8 2 - 0 0
30 9 10,6 0 7 09,1 1-2 - 0 0
35 - 0 0 а-е 57,8 0 0 0
37,5 — 0 0 — 0 0 0 0
жр05 - 6,5 - - 8,0 - - -
Примечание: I - длительность инкубационного периода,сутки
2 - удачных заражений,%
3 - интенсивность пикнидообраэования,балл
рада и теряют свою жизнеспособность в капле менее чем эа неделю.
Интенсивность распространения патогена в тканях капусты зависит, главным образом, от температурь воздуха. Нам» определены два •'^ксимума развития заболевания: при 20 и 30^. Первый из них является отражением зволюционно закрепленной приспособленности друг к другу патогена и хозяина в конкретных условиях окружаияей среды, -этот температурный режим близок х оптимальному как для развития растений капусты, так н для роста рь.ипгат . Наличие второго максимума объясняется тем, что при повышении температуры до 30°С ее неблагоприятное воздействие сказывается более сильно на снижении устойчивости нацусты, чем на жизнеспособности гриба, так как указанная температура не обладает фунгицидным действием.
Данные, полученные нами, свидетельствуют также о том, что устойчивость капусты к фомоэу имеет адаптивный характер. Наибольшее повреждающее действие ка иммунную систему оказывает высокая постинфекционная температура {57-30°С). В этом случае развитие фомоза достигало 74тогда как в варианте, где растения выдергивались перед заражением э течение 10 дней при температуре 5-6'-С оно составило 66,3, а при Х7-18°С лишь 47,52. Факторы внехней среды, к которым не адаптировано растение, искажают нормальный ход биохимических процес-
сов и тем самим снижает его способность сопротивляться инфекции.
мзгсда И РЕЗУЛЬТАТЫ СЦЕНКИ КАПУСТЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ОСИСЗУ
Целенаправленная селекция капуста на устойчивость к фскозу в стране до сих пор не велась. Такое полокение создавалось из-за отсутствия общепринятого подхода к проблеме оценки и отбора на устой-taiBOCTb к заболеванию, неразработанности надежных и достоверных методов каунологического анализа.
Создание инфекционных бонов Одним из наиболее эффективных способов выявления и создания невосприимчивых к фитопатоген&м сортов является их испытание и отбор в условиях инфекционных фонов. При атом существенное влияние на заражение растений и интенсивность развития заболевания оказывает качество инфекции и ее плотность.
По способности возбудителя фомоза поражать различные органы капусты болезнь условно можно разделить на листовую и корневую форта. Позтсму нами изучена роль величины инфекционной нагрузки в проявлении заболевания на листьях и корки. Установлено, что для заражения листьев капуста оптимальной оказалась концентрация спор 1*10 гст/кл суспензии; корневой системы — 5 г инфекции патогена на зернах ячменя, вносимой в каждую посадочную' лун!.у лри высадке рассада. Дяя пр/готов-ления суспензии можно капользоbjtс свежесобранные пораженные грибок ткани или гербарный материал, хранившийся не Солее 6wrn месяцев. В чистой культуре ?h.lineara существенно не снижает агрессивные свойства в течение 2-х лет.
Методы опенки капусты на YCTCt'tItrE0G'rb к Фокозу Изучение особенностей биологии и патогенеза, структур! популя^м возбудителя фо-моэь, апробация ранее описанных методов определения восприимчивости рапса к рь.liaban применительно к культуре капусты позволили нам разработать и предложить селекционной практике яабореторно-полевер. метод и метод оценки а поле на искусственном инфекционном фоне. Яа-йораторно-полевой метод оценки и отбора рекомендуется для использования на начальных стадиях селекционного процесса и онтогенез» растений и включает два »тана; I) инокуляцию семядолей проростков капусты; 2) заражение листьев рассады. S первом случае инфицируют семядольные листья 9-10-дневных сеянцев капусты (фаза первого зачаточного листа) нанесением капли инокулюна на место прокола ткани иглой. Растения, обильно политые перед заражением, осуществляемым в вечернее время, укрывают на £4 часа полиэтиленовой пленкой. Через 12-14 суток проводят учет поражения семядолей, определяя размеры фомоэных
шгген и интенсивность г.икнидообраэовения по шкале 0-4. Еычисллют индекс поражения как произведение средней вешенных величин размеров пятен на интенсивность пиккидообраэованяя. Устойчивость образцов соотносят с разработанной нами шкалой (табл.6).
Таблица 6
Шкалы оценки капусты на устойчивость к фомоэу
Степень устойчивости
Балл устой-j чивос-!
ЛаДораторно-пояевой метод
семядоли
jиндекс пореже"-" | ния
t
листья
!Искусственный "[инфекционный
I 'frOH_
пораженная поверхность
j развитие бо-| леэни,^
Очень высо-
кая 9 0,0 - 4,0 0,0 менее 10,0
Высокая 7 4,1 - 8,0 1,0 -10,0 . 10,1-35,0
Средняя 5 8,1 -J6,0 10,1 -25,0 35,1-60,0
Низкая 3 16,1-02,0 25,1-50,0 60,1-85,0
Очень низкая I более 32 более 50 более 85
На втором этапе заражают рассаду в возрасте 4-5 настоящих листьев путем распыления споровой суспензии. Оценку и отбор осуществляют спустя 18-20 дней. Учитывают интенсивность проявления фомоэных пятен на поверхности восприимчивых листьев (в процентах от их общей поверхности) по шкале, Предложенной ЕРРО/ОЕРР ( Guideline for the biological evaluation of fungioidea .,1984).
Оценка и отбор устойчивых форы на ранних этапах развития капусты позволяет проанализировать большой объем исходного материала х отбраковать восприимчивые образцы до высадки растений в грунт. Это значительно сокращает объем иммунологических работ.
' На искусственном инфекционном фоне, которой создается внвсени-еч 5 г инфекции в каждую посадочную лунку, изучают устойчивость сор-тообразцов, прошедших предварительную, проверку лабореторно-гюлевым методом и отобранных как обладающие относительной невосприимчивостью к фомоэу. Учет поражения проводят при максимальном проявлении болезни на восприимчивом сорте-стандарте по 5-ти балльной шкале. Устойчивость образцов оценивают по проценту развития болезни в соотэетствии с "Широким унифицированный классификатором СЭВ кочанной капусты (Brassioa oleraoea L.var.oapitata I>. )" (I960).
Выявлено, что характеристика устойчивости сорт'ообраэцов, полу-
ченная по результатам заражения растений на ранних этапах онтогенеза» в целом соответствует проявлению этого признака у взрослых растений — 0,61^г<0,74. Критерием устойчивости оцениваемых образцов служит показатель стабильности проявления этого признака при их испытании каждым из предложенных методов.
Результаты оценки капусту на устойчивость к Фомсзу Иммунологический анализ сорго образцов капусты мировой коллекции К£Р» районированных в БССР сортов и перспективных гибридов селекции БелНШШО показал, что они различается по устойчивости к возбудителю фомоэа. Среди образцов белокочанной капусты 4,7^ проявили относительную невосприимчивость к заболевании, 35,4$ показали средний, 51,4% - низкий к 7,Ъ% - очень низкий уровень. В качестве источников устойчивости наибольшую ценность представляют сорта original Lansenflijker Irani scherte« er , Самохвале вка, Кубьшша, Bewa.ua,Nora,Türkin ; гибриды ЕрЗ-7 х Тбк, Epf? х Дв25и, Ер7 х Дд4-1.
спсссеи повышения устойчивости капусты к гшеэу
Несмотря на то, что гриб Ph.lineare поражает капусту во все фазы ее развития, главное внимание исследователей при разработке мер борьбы с болезнью уделяется вопросам оздоровления семян. Вместе с тем, отсутствуют сведения о возможности подавления возбудителя $омо-аа на капусте во время ее вегетации. Это объясняется теми трудностями, с которыми связана борьба с наиболее вредоносной корневой формой поражения. Б подобной ситуации особого внимания заслуживают приема повышения устойчивости капусты к болезни, осуществляемые до момента контакта патогена с растениями и в период, предваряшмй стадию их наибольшей восприимчивости. Для достижения этой цели перспективным является применение соединений, обеспечиваюцих инмунизиругп^й эффект. Вещества с подобными свойствами характеризуются обычно шеокой биологической активностью, способны яовыюать устойчивость самого хозяина и обладать токсическим действием непосредственно на патогена.
Изучение в лабораторных условиях биолого-токсичесзгих свойств веществ различной химической природа (фунгицидов, биопрепаратов, фенолов, микроэлементов) выявило, что максимально?, ^унгитоксической активность® по отношению К Ph-lin^sci обладают препараты фунпщндноГ группы: фундазол, фентиурам, ровраль, текто, а также биоцин. CVra полностью подавляют рост патогена и его генерационную способность прм минимальных дозах в КГА (0,Iii). Перечисленные химикаты не только не снижают энергию прорастания и лабораторную всхожесть обработанных
Таблица 7
Изменение устойчивости капусты к фомозу под влиянием химической иммунизации (сорт Белорусская 85) .
............I 1 Обработка сеидаГ"" ибраоатка"сеияИи"Ьорней I 1 Обработка "к'брней ' "
Вещество 119951 1986 1 198? 1 1985 1 1986 1 198?! 1985 1. „1986.....! 1987 и
_1 ! 112)1 V'""! II' I г 11;г! 11! '¿""'I'1 Г г"
Контроль 16,0 24,8 35,0 17,8 £6,9 16,0 24,8 35,0 17,8 28,9 16,0 24,8 35,0 17,8 28,9
ИТД (эталон) 12,5 18,3 20,4 10,9 15,0 16,5 13,6' 18,8 9,1 17,4 10,7 15,3 16,9 12,7 22,5
аундаэол 12,1 14,2 19,2 8,9 12,2 10,2 10,9 16,3 9,2 11,3 8,2 15,3 17,1 10,8 13,6
вентцурам 11,9. 16,8 16,8 12,3 17,3. 15,2 14,6 12,1 9,6 15,3 13,2 14,8 20,7 11,0 16,1
Хекто И,I 18,8 24,6 11,0 13,6 9,7 16,0 17,1 5,4 16,7 13,4 14,Э 15,2 8,7 15,9
Ботраи 15,1 14,7 19,2 8,6 12,7 17,0 12,1 14,6 9,2 17,3 20,1 21,0 24,6 12,2 20,5
Ровраль - 11,2 12,5 7,3 11,5 - 10,6 10,9 6,2 8,4 - 13,6 13,3 8,5 15,7
Биоцин - 18,1 25,4 10,7 16,4 11,6-17,2 30,8 9,9 15,8 14,3 23,5 27,5 12,6 20,7
Пирокатехин 14,8 22,3 -29,6 11,6 14,5 10,5 20,4. 27,4 14,0 15,0 11,6 23,0 25,8 13,3 16,4
2аЗС4 , тн^ 11,9 19,5 23,4 16,4 27,5 9,4 15,9 17,5 16,6 31,3 15,4 а,4 24,6 14,7 29,4
НСР№ 2,0 4,3 8,7 . 4,1 4,5 2,5 3,7 9,0 4,2 3,8 2,3 3,7 8,1 4,5 5,5
----- " ■■ '.■■ Примечание; I - естественный инфекционный фон 2 - искусственный инфекционный фон
семян, ко проявляют сгинуяируициЯ аффект. Немее токсичным по отношению к патогену оказались ТМТД и ботран. Их кнгибиругщее действие зависит от концентрации препарата. Пирокатехин исключает развитие колоний гриба при его содержании в КГА 0,Ii; сульфат цинка в этой дозе задерживает рост Ph.lingara лишь на 1/3, а при ее снижении до 0,01$ оказывает стимулирующий эффект. Биологически активные вещества в концентрациях, обеспечиваицих ингибирование Ph.iincam in vitro были исследована нами в полевых опытах по разработке приемов иммунизации капусты.
Установлено, что наибольшее иммуниэируицсе действие проявил ровраль при комплексном его использовании (обработка семян и корней рассады): развитие болезни снижалось в 2,2-2,9 раза. Еще более эффективным оказалось действие ровраля в условиях искусственного инфекционного фона, где развитие заболевания на культуре первого года в сравнении с контролен было на 60-65? меньшим.
Индуцирование устойчивости капусты it Ph.Ungarn наблюдалось также в вариантах с применением фундаэола, фентиурама, текто и бот-рана. Комбинированная иммунизация растений в этих вариантах подавляла развитие заболевания в 1,6-3,3 раза. Высокоэффективным приемом оказалась также обработка фундаэолом корневой системы. Б сравнении с отмеченными выше препаратами более слабое влияние на снижение по-режаемости растений фомозом проявили ТМТД, пирокатехин, сульфат цинка и биоцин.
Одним из преимуществ химической иммунизации капусты против фо-моэа является и то, что большинство испытанных препаратов способствовало снижении заболеваемости культуры не только в год кк применения, но и на культуре второго года. Наибольшее последействие иммунизации отмечалось у растений npw обработке семян к рассада фундазолом, текто, ботраном, биоцином и ровраяем. Сно выразилось в снижении развития фомоэа на стручках семенников в I»5-4,9 раза в сравнении с контролем.
При производственной проверке иммунизации капусты против фомо-за фентиуреыом в совхозе "Волковысский" Волкорыоского района в 1986 и 1987 годах развитие болезни по отношению к контроле снижалось в 1,6-1,8 раза, а экономический эффект составил 421-307 руб/га.
ВЫВОДЫ
I. Фоыоэ или сухая гниль капусты в Белоруссии встречается повсеместно, однако распространенность его по территории республики неравномерна я определяется юпшатпчеезоош условиями. Наиб оде« ю-
тенсивно болезнь проявляется в центральной (Пинская) -до 38,26, умеренно — в южных и юго-запэ^ных областях (Гомельская, Брестская, Гродненская) - 14,2 - 21,9%; минимально (5,5 - 6,£Й) - в северовосточных (Витебская, Ногилевская области).
2- Грибы,-вызывающие фомоз капусты ; в Белоруссии представлены двумя видами - phoma 11пдаю(То<1е ех ру.) D«sm. И Phoma oieraceа Sao о .Установлено, что первый из них-факультативный сапротроф, характериэуящиВся высокой, агрессивностью, вредоносностью и частотой встречаемости; второй - факультативный паразит, поражающий лишь листья воэрастно старых и физиологически ослабленных растений и не имеющий экономического значения.
3. Природная популяция Ph.lingaa неоднородна и состоит из 3-х типов штаммов — Фк2, ФкЗ, различающихся по морфологии, биологии, агрессивности и фитотоксвческоП активности» Дня создания искусственного инфекционного фона при оценке капусты на устой» чивость к фомозу наиболее пригоден высокопатогенный, пикнидообра-эувдий в лабораторных условиях дошм Фк1.
4. Оптимальные условия для пикнидообразования у пгтамыа Фк1 складываются при 15-20%,' относительней влажности воздуха 90?, рН более "2,0. Определяющим фактором для формирования пики ид у штаммов Йк2 и ФкЗ является уровень рН среда - свыше 9,0. Стимулирование процесса пикнидообразования у всех штаммов наблюдается в случае уменьшения концентрации глюкозы в питательном субстрате с 2,0% до 0,25 - 0,05$ при освещении культур в ночное время лампами дневного света - 400 лК.
. 5. Возбудитель фомоэа не является узкоспециализированным патогеном и кроме различных видов капусты он способен поражать и других представителей родов семейства Cruoifera« - Singula L.( S. апгепа1з,5.а1Ъа), Raptieœua L.(R.setivue), Lepldtuœ I..(L.sativum, L.ruder),Eruca Mill.(E.eattTs). Видовые различия внутри рода. Вг=з-alca l. могут быть существенными s проявлении признака устойчивости к Ph.lingaa. ■"■,.'■
6. Главными источниками инфекция кадеты rpido« Ph-iin^sm являются почва, содержащая зараженные растительные остатки, семена с наружной и внутренней инфекцией, а также вегетирущие культурные крестоцветные, поражаемые фомоэом к, в первую очередь, рапс. На поверхности почвы гриб на растительных остатках сохраняет жизнеспособность свыше 2-х лет, при запахивания на глубину до 15 см - не более года. Передача инфекция от растения к растении в течение вегетационного периода определяется их возрастным состоянием. Заре-
женио наиболее подвержены кочерыги растений до фаза завязки кочана к листья нижних ярусов.
7. Для заражения растений капусты оптимальные условия создаются при температуре 20-25°С, наличии жалельно-кидкой влаги в течение 24 часов и относительной влажности воздуха 75%. Интенсивность развития патогена в тканях зависит, главным образом, от температуры воздуха и достигает максимума при 20 и 30°С. .
Устойчивость капусты к Ph.lindem имеет адаптивный характер. Наибольшем неблагоприятных воздействием на иммунную систему отличается высокая постинфекционная температура 27-30^0.
8. Разработаны метода оценки капусты на устойчивость к Ph.lin-cam : лабореторно-полевой и полевой с использованием искусствен» ного инфекционного фона. Оценка и отбор лабор&торго-полевым методом проводится на начальных стадиях селекционного процесса и онтогенеза растений и включает два этапа:.инокуляцию семядолей капусты в фазе первого зачаточного листа и инфицирование листовой поверхности рассады в возрасте 4-5 настоящих листьев. Создание искусственного инфекционного фона для оценки взрослых растений осуществляется путем внесения в каждую посадочную лунку при еысадке рассады 5 г инфекции патогена, размноженного на зе$«ах ячменя.
9. В результате иммунологического анализа генофонда белокочанной капусты выявлено 4,7$ относительно устойчивых образцов, 30,4% показали средний, 51,4? - низкий и 7,SÊ - очень низкий уровень устойчивости. Для практической селекции в качестве источников устойчивости рекомендуются сорта Ori£inal tangenüijker Dänischer Sauer , Самохваловка, Кубышка, Bevrama, Ноге, Türkis ; гибрида -ЕрЗ—7 х Тбк, Ер7 х Дв25к, Ер7 х Лд4-1.
10. Повышение невосприимчивости капусты к фомозу может достигаться цутем обработки семян и корней рассады биологически активными веществами и комбинированной иммунизацией через семена и корт. Использование комплексной иммунизации и наиболее перспективных в зтом отношении фунгицидов (фундаэола, фентиурама, ровраяя) позволяет снизить уровень поражения капусты фомоэом в 1,6-2,9 раза и увеличить продуктивность растений на 15,2-19,7!?. *'
11. Производственная проверка приемов иммунизации капусты против фомоза показала, что высокоэффективной является обработка семян фентиурамом. Его применение повдаает устойчивость растений по сравнение с «талоном (ЖВД) в 1,3 рева, продуктивность - на 12,3Ï. Экономический эффект составляет 30? руб/га.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЙКШЕНДАДИИ
Для селекции
1. Предлагаются лабораторно-подееой и полевой метода оценки капусты на устойчивость к фсмозу, позволяющие проводить иммунологическую работу во все фазы развития растений на всех этапах селекционного процесса с использованием наиболее агрессивных штаммов патогена и контролируемых доз инфекции.
2. В качестве источников устойчивости к -фсмоэу п$и селекции капусты рекомендуется соргообрчзцык гибриды, обладающие относи— тельной невосприимчивость*) х заболевание ( oí igir-ai £ac¿endijicer Einlacher Dauer , Самохвалов»», Кубышка, Bewsaa,Nora.Т Urlcls , ЕрЗ-7 x Тбк, Ер7 х Дв<5 к, Epf? х Дд4-1.
Ятя гшоиэво^дтвй; .
I» С целью локализации и устранения первичных источников инфекции капусты возбудителем фомоэа следует проводить глубокую заделку зараженных растительных остатков в почву и обработку семян способом с увлажнением фентиурамоы (65$-ный с.п.) при длительности обработки 24 часа.
2. В условиях расверяющихся посевов рапса в республике, для которого.гриб fh.ilcsaa является одним из наиболее опасных паразитов, рекомендуется строгое собяодение севооборота. Поселки капусты после pernea должны рвэме1Цаться не ранее, чем через 3 года.
Список работ, опубликованных по материалам . диссертагрт -
I. <5омоз запусти// Картофель и овощи. -I9&í.-*3.-C.2I.
2. Фомоз капусты и моркови в Белоруссии// Защита растений s республиках Прибалтики и Белоруссии:Теэ.докл.научно-произ вод.конф. -Таллин,1985.-Ч.2, -С,76-77 .Соавт.:Ивагаж В.Г. .Свиридов A.B.
3. Некоторые вопросы биологии возбудителя фомоза капусты// Интенсификация овощеводства в Белоруссии.-Минск,1985.-C.I5I-I55.
4. Морфолого-куяьтуральные особенности гриба ihoma linean (Toda) Desm. - возбудителя фомоэа капуеты//Всганика—Минск,1986. -Вып.Ш'Н .-С.163-164. Соавт. :Иваняж В.Г.
5. Фомоз капусты//Методы оценки картофеля,овощных и плодовых культур на устойчивость к болезням.Линек,1987.Х.71-76.
6. Особенности распространения болезней к» рассаде капусты в зависимости от условий выраи&1вания//0вачеводст»о.-Ыяне*,1987, -С. 23-26.Сеавт.Аутко A.A.
7. Метода к результаты оценки капусты на устойчивость к бо-ле9нт*//3ачита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологий; Тез.докл.научно-лрактич.конф.-Минск, 190?.-Ч.2.-С.Ы-52.
8. Структура популяций возбудителей грибных и бактериальных болезней кацуеты и моркавп//Гез.докл.трети национален симпозиум по иммунитет на растенията.-Садово,1987.Л.14.Соавт.:Иваявк В.Г., Свиридов A.B., Сильвановкч H.A.
АТ . Подаисаво к се чат» А <м>. М г. Формат 60 х 84 1/16
Объем нач. л. . Тира* 100 экз. Заказ. ¿03, Бесплатно.
Минское областное управление статястякн. г. Минск, ул. Захарова,
- Михальчук, Николай Васильевич
- кандидата биологических наук
- Самохваловичи, 1988
- ВАК 06.01.11
- Селекция капусты белокочанной на устойчивость к комплексу болезней в условиях юга Западной Сибири
- ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФОМОЗА КАРТОФЕЛЯ
- ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА НЕКОТОРЫХ ГРИБОВ РОДА PHOMA
- Биологические особенности сибирской популяции Phoma exiqua var. foveata и совершенствование системы защиты картофеля от фомоза
- ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ВОПРОСОВ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФОМОЗНОЙ ГНИЛИ КАРТОФЕЛЯ