Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности видов рода Syringa L. секции Villosae C.K. Schneid в связи с межвидовой гибридизацией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Syringa L. секции Villosae C.K. Schneid в связи с межвидовой гибридизацией"

НЛтС'ШГЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ Центрі; ботанічний сад імєнг М.М.Гряша

ГРИНЕНКО НАТАЛІЯ СЕМЕНІВНА

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ Бугіпеа Ъ. СЕКЦІЇ 7і11овае С.К.БсішеісІ. У ЗВ’ЯЗКУ З МІЖВИДОВОЮ ГІБРИДИЗАЦІЄЮ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1994

Дись ргг.цЬ-'й -з руі:опис

Роботі їіш: іаш в Центра;;ьно-іу Сотінічному сзду іи.!*.1І.Гр;гїка Національної акБдичіі наук-Ук; аїни в 1936 - ІЯ‘34 рр.

Науковий керівник : кандидат біологічних наук,

Н.М.Лігшінєнко

Офіційні опоненти :

доктор біологічних наук, С.В.Кяииенко

Провідна установа :

доктор біологічних наук, Є.Л.Кордш _

Донзцьний ботанічний сод ІІАН України '>хк____________________________* 199-1 р.

Захист дисергпці ї відбудеться " їіР-

_год. не засіданні Спеціалізованої ради К 016.44.01 при Центральному ботанічне^ саді ш.Аї.Ц.Грнщкз ПАК У.ср&їші за адрзсою : 252014, Київ, вул.Тімірязовська, І.

З дисертацією мохліа ознайомилися у бібліотеці Центрального ботанічного саду ім.М.іі.Грішка ІІАН України

Автореферат розісланий ММі&ЗШУ-І—"1994р.

У

Вчений секретар Спеціалізованої ради,

кандидат біологічних наук (_''Алгц- {(.І.Дкурєнко

Лауулльнггль г.уоСлеиу.. В сгагенг’яіі ~іот, :з;,'сі!ислових об’єктів та сіл строго застосовуються чагарники, і серед них одне з иершк міс? пзсідаз бузок. Прс-іе, у зеленому будівництві України п основному викорнітоиувться такі в’даї бузку як звичайний та персидський. З секції Тіїїосзе с.2.£сЬпаісі. застосовується тільки бузо:! угорський, але значно рі.гдю. Хоче види цієї секції пгряд з декоративністю хатктерізуютьСі: цілім рядом якостей, незамінних в озелененні : иерозо- та посухзстійкістп, газо- та пилевитривалістю, високоп фітокшадкістю, невибагливістю до грунтів, рясним та щоріч-кш цвітіннеп, як з починавшіся на 2-3 тижні пізніше, ні» у бузку звичайного і дозволяв продоЕзитн загальний термін цвітіння бузків. Нодостатгз застосування заді» секції тШоаа» У зелекоі-у будівництві псина пояснити кенисо приЕабливістп суцвіть цих диких ЕИДГВ у порівнянні' з китицями відокйх сортів бузку звичайного. Та цей недолік ПСВ’ЯЗЕННЙ В пер-лу чергу 3 відсутністю В Україні культурНИХ форм та сортів бузку секції УІНоеаз.

Мета і завдання досліджень. В зв'зку з викладений вище метоа нашого досліддення було одзряеьня гібридів ЯК у секції УІІІозае І тіл і з бугксгі авич&шіяН' з зідзнпсноз декоративні ста і перспективних для под&здої зелокційио* роботи.

Завдання дослідження : І/ вивчення сезонних ритмів розвитку та декорзтиг’іи:: якостей рослин вихідних видів бузку секції уіііо-пче протягся вегетаційного періоду; 2/ вивчення цитоеибріологіч-К0Г0 розвитку 4-Х ВИХІДНИХ ВИДІВ бузку секції УІНояае ; З/ ЕИВ- • чення фітонцидної активності суцвіть та листя видів секцій VI Пояче та Уиіеагвз с.к.БаН. протягом вегетаційного періоду; 4/ про-ьздегаш і-ііяеидових схрезцгвакь у иетах секції Уіііовае ; 5/ прове-

дешія віддалених схрещувань між видами секційУіііовао таУиіеа-геа ; 6/ створення ДОСЛІДНИХ ділянок для культивування одержаних гібридних рослин; 7/ ы:а^’з та оцінка морфологічних та декоративних якостей одержаного гібридного потомстьз.

Наукова нпвиака роботи. Рперле в Україні вивчено біологічні та цитоембріологічні особливості видів сакції УІІІОвае як вихідного матеріалу для селекції. Вперше встановлена фітонцидна активність видіа секції Уіііозііс по відношенню до патогенної мікрофлори і показано, цо вона вища ніж у бузка звичайного. Одержано 938 міжвидових гібридів, з яких 196 вже вступили в репродуктивну фазу,

з них виділено 12 ст;Ііких сіянців з високими декоративними якостями. Серед одержаного гібридного потомства в рослини від вперше проведених з позитивним результатом віддалених схрещувань у межах однієї секції : б.Вольфа х б.гімалайський та б.Вольфа х б.похилий і між секціями - б.Вольфа х б.звичайний. Як фактор подолання явище міжвидової несумісності, а також посилення здатності пилку до тривалого зберігання та його фертильності було застосовано обробку мутагенами пилку видів бузку при віддалених схрещуваннях.

Практичне значення роботи. Опрацьовані рекомендації по використанню інтродуковаиих видів роду Бугіаеа Ь. _ як вихідного матеріалу для селекції. Для озеленення ми рекомендуємо такі найбільш декоративні та стійкі до несприятливих умов форми міжвидових гібридів : 21-87 , 77-87, 63-88, 13-87 та ін. Для подолання ,

несхреіцуваності окремих видів бузків рекомендуймо використовувати мутагени : нітрозоетилсечовину /НЕС/, І-4-біс-діазоацетилбутан /ДАВ/, діматилсульфат /ДУС/. Результати досліджень можуть бути використані управліннями зелзнстро», ботанічними садами, міністерствами : охорони навколишнього середовища, охорони здоров’я.

Основні положення, зо виносяться на захист:

- біологічні особливості ВИДІВ ''ОКЦІЇ УІПоаае , ЯК ВИХІДНО-

- з -

го нгітеріалу для міхзидової гібридизації та селекції;

- ці; т о емб р і о л о г і ч на характеристика вихідних видів бугку секції Тіїїовае ; ,

- фітонцидні особливості видів секції Viliosae , цо перед

з декоративністс к'ас'гь велике санітарне значення;

- одеряення стійких високодекоративних міжвидових гібридів бузпу і перспективних селекційних форм.

Апробапія роботи. Результати дослідеєнь доповідалися на :

І Всесоюзному симпозіумі "Норфо-функциональные аспекты развития женених генеративных структур семегегьгх растений" Делаві, 1984/,

IX Всесоюзній нараді з ембріології рослин /Кишинів, 1986/, Всесоюзній науковій конференції "Проблемы интродукции растений з Степной зокэ Европейской части СССР" /Рсстов-на-Дону, 1988/, Другій республіканській конференції з медичної ботаніки /Київ, І9В8/, Кснфо-, ■ ренції "Фитонциды. Бактериальные болезіи растений" /Київ-Львів, 1990/, її International syispoeiua "Eiabriologi and seed reproducti-oa" /Leningrad, TJSBR, 1990/. ' ,

Публікації. Основні результати дисертації викладені у 9 друкованих роботах.

Структура та об’єм роботи. Дисертація складаються із вступу,

5 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку літератури, який В'клотаз 247 найменувань. Робота містить рисаків і 17 таб-ЛКЦЬ.

Зміст роботи

Розділ І. ЛІТЕРАТУРНИЙ ОГЛЯД

-У розділі дається огляд наукової літератури з питань дьсерта-

1*-1132к

Фенологічні спостереження, гібридизаційну та селекційну роботу проведен., в Центральному ботанічному сад і НАН України протягом 1986 - ІУС4 років на колекційній ділянці бу.'іків відділу дендрології та паркогнавстад, у дендророзсадн;;:;у та на дослідній ділянці "Караваявка". Лабораторні дослідження виконані в лабораторії цкю-логії Центрального ботанічного саду НАИ України.

Об’зктаии дослідження були види секцій Villoeas C.X.Sciaitaid. та Vul>;area C.K.Echn. підроду Euflyringa E.Kooh. роду Syrin-Ea L. Види та сорти роду Syringa поділяються зі', часом цвітішш на 3 групи : раньо-, середньо- та пізньоквітучі. Досліджені вйдн С6КЦІЇ Vlllosae : S.villosa Vahl., S.jcnifctea Jac.j., S.esodi Wall., s.wolfii G.Bchn. належать до пізньоквітучих бузків.

Фенологічні дослідження для визначення строків ПрОІСКДіЗїИЛ різи/.х фаз розвитку, а також продуктивності та декоративності, як батьківських видів, так і отриманих гібридів бузку проводили за мзтодикоп "Методика фенологических наблюдений з бсганичегких садах СССР" /ІУ75/. При встаноьг.ст.ні строків та тривалості кошої фенофази, також визначалася її залежність від теипературно-кліиа-тнчних факторів по Булигіну M.S. /1979/.

Для отримання міжвидових гібридів застосовували методи, цо розроблені селекціонерами бузку - Колесніковкм Л.О., Громоьіаі A.U., Взховим U.K. /I960,1963/.

Для подолання иі»кядозої несумісності при віддалених с"рс.у-

заніт синористовузэяи методики обробки : фізіологічно-антизн-ши речовинами уаточох запилених квіток /Литгиненко и др., І9Ь0/ і мутагенами - пилку батьківських видів - за загальноприйнятою методикою та цутагенами інституту Хімічної фізики АН СССР /Рапопорт, 1986/.

До комплексу цитоембріологічних досліджень входило вивчення формування та розвитку чоловічого і жіночого гаметофітів, процесів запліднення, розвитку зародка та насіння у видів секції тіїїоапв иляхо:.; проведення тешторяльнггс фіксацій та виготовлення постійних препаратів /Паушева, 1988/.

Морфологічна будова пилкових зерен вивчалася за методиками Смол’пнінова А.А., Голубкової P.S. /1950/ та ВИДІ Цукрового буряка НАН України /1975/. Для визначення життєздатності пилкових зерен та росту пилкових трубок з тканинах маточки застосовували t? годику Аданчук Г.К., Дерев’янко В.П., Здрілько А.Ф. /1979/. Ниттсздатність пилку in vitro вивчали пророшуванняы його за методом Траішоясько-го Д.А. /ІІаушвза, 1988/. - '

Фітонцидну активність суцвіть та листя бузку шізначали в дина-ииці протягом усього вегетаційного періоду зо методикою Вордерепсь-пого Д.Д. /1557/, Тест-об*єктакл для цього були 4 види патогенних мікроорганізмів : 3taph;loce->cvi3 єигеиз /золотистий стафілокок/, Proteuo vulgario ДфОТсЯ звичайний/, ?seudo=ona3 aeru^inoua /си-ньогнійка паличка/, Bacillus subtilia /сінка палігчка/та 3 види сапрофітних грибів : Гааагіиа eolani, Penicilliun еграпяиа, Азрег-Silu3 nigsr.

Статистіїчна обробка результатів досліджень провадилася за загальноприйнятими методиками /Рс;(лц,<иЯ, 1967; Доспехов, 1985; Иванов, Погорзлзк, 1990/.

2-1132*

Розділ и. БОТАНІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ЙІТОНІЩНА АК1ИВ-НіСТЬ сВДІВ СЕКЦІЇ УІПоезє С.Е,БсЬі;ЄІ(і.

3.1. Коротка ботанічна характеристика видіе секції

В підрозділі на підставі огляду літератури наводиться загальна ботанічна характеристика видів бузку секції 71110806 , їх систематична спорідненість та походження. З літературних джерел відомо, и;о бузки Вольфа, волосисті-.й, гімалайський у зеленому будівництві України зовсім не використовуються, вони з лише у ботанічних садах, а Оузок угорський використовується в Західній Україні для озеленення вулиць та садиб.

3.2. Вимоги до умов зростання

На підставі огляду літератури подано характеристику морозо-та посухостійкості досліджених видів бузку, їх вимог до освітлення та грунтів. Дослідженнями ряду авторів встановлено, що види секції 'їіііовав добре переносять загазовану та задимлену атмосферу, у зв’язку з чим їх рекомендують для озеленення у промислових гонгчх /Бородина, 1966; ЛеонтьевДолоденко, 1958; Колесников, 1974; Терещенко,1990/. І якщо газостійкість рослин бузку генетично детермінована, то на думку Вентцеля /УепЪге! ,1963/, може бути підвищена шляхом селекційної роботи.

3.3. Кількість хромосом у досліджених сидів бузку

У вихідних для гібридизації сидів встановлено експериментальним шляхом слідуючі числа хро--осом : б.волосистий - 2п=45, б.Вольфа - 2п=46, б.гімалайський - 2п =44, б.угорський - 2п=46, б.звичайний - 2п=48. Отримані дані ближні до літературних /Атлас хромосомных чисел,1969/.

І

Фенологічна характеристика вїп:ііі секції ?піоаое В укосах Киззі набубняння брукво*: у Волсзистих бузків відбу-вассься на тіікдснь пізніша ніж у бузку звичайного /Рис.І/. Початок цієї бази мозз розтягуватися б залежності зід температурного фактору від Ш декади берэзня до 0 декади квітня при досягненні середньодобової тгкпоратури +4- 9°С. Наступна фаза - розкриття бруньок - у Волосистих бузків починається при сумі ефективних температур 00-90° і тризаз 6-20 днів. Повне відокремлення листків проходить у видів секції 7іііо8ав у середньо^ за І - 2 ТИЯчГ. Листя досягав нормального розміру через 25 - 60 днів в залежності від виду бузку та погодних умоз. Середня тривалість фази росту пагонів у Волосистих бузків та бузку звичайного приблизно однакова і дорівнює 35 - 40 дням. Інтенсивний ріст пагонів відмічався, в залежності від погодннх умов року, з П-Е декад квітня і до його кінця - І-П декад травня. Для початку цвітіння видай секції vi.no-зае потрібна сума ефективних температур від ЗСО до 400°. Починається воно на місяць пізніке цвітіння ранніх сортів бузку звичайного; триває 10-25 днів, масова цвітіння видів цісї секції відмічено через 8 - 10 днів після початку фенофази. Найтривалішо цвітіння серед Волосистих бузків у волосистого та гімалайського. Всі дослідвені види щорічно плодоносили. Коробочки достигають у рослин цієї секції з II декади до иікц.'і серпня. За трініплістн вегетаційного періоду види вивчених бузків мояна розташувати у міру схорсчен-ня терміну таким чином : звичайний, волосистий, угорський, Вольфа, гімалайський.

3.5. Фітонцидна активність видів секції Уіііозвв У вегетаційний період в процссі своєї активної життєдіяльності бузок, як і інші рослини, юс здатність продукувати та виділяти

в оточуюче серодогииа різні біологічно активні езчояини, у тоиу а'-изгк

- а -

Е.ЄШОСІІ

в.^овікаее

в.уиіеагіе

ШЯШІЧ ЯВПНИЯН

□ хШ

шз

2 Ї/Ле>

3

г 150

- 125

- 100

- 75

- 50

Рис. Фенологічний спектр видів бузку

І - зимовий спокій, і] - лабубняння бруньок, 3 - розкриття бруньок,

4 - лінійний ріст пагонів. 5 - облиснений стан, б - цвітіння,

7 - зав’язування та достигання насіння ,

числі й летючі, тобто фітонциди. Еміло застосовані, вонм ножуть визначати санітарний стан атмосфери, а також бути засобом проти хвороб людини, тварин, рослин /Токин,І975; Гродзикский, 1975,1976/. Таких летючих фітонцидів рослини бузку виділсють досить багато -

О

- 0,48 мг/м /бузок персидський/ /Фитонциды в оргоном;іке,І986/. Фітонциди бузку містять складний комплекс біологічно активних речовин / БАР /, у склад якого входять : алколоїди, флавоноїди, ефірні олії та ін. Про застосування бузку в медицині відомо з давніх часів, в наш час кріц препаратів, рекомендузться широке використання цієї рослини для озеленення територій санаторіїв /Гейхман,1986/.

Але відомостей про дію фітонцидів бузку на патогенну мікрофлору у науковій літературі не мао. В зв’язку з цим ми провели вивчення дії фітонцидів суцвіть та листя бузків на патогенну мікрофлору в динаміці.

Шляхом 2-х річних спостережень доведено, що БАР суцвіть видів бузків впливають нз на всі патогенні мікроорганізми. Ефективною виявилася дія фітонцидів суцвіть всіх, дослід^енних видій Волосистих бузків на сяньогнійиу паличку, а особливо бузків угорського та гімалайського, які пригнічували її ріст до поодиноких колоній. Таку а дію чинили фітонциди цих видів бузку і на розмноження цівї культури. Бузок звичайний виявив дещо слабкіший вплив і:з цю бактерію.

Найбільш фітонцидно-активно діяли БАР листя бузків на синьо-гнійну паличку та звичайний протей /Табл.І/. Ріст иих патогенних Закторій протягом всієї вегетації пригнічували фітонциди дистя 5узку угорського. У порівнянні з цим ріст та розвиток колоній зо-то'іистого стафілококу пригнічувалися дещо менте, але протягом всі-зх вегетації фітонцидами листя бузку Вольфа. Гнітюча дія ЕАР листя інших дослідаених видів на ріст та розмноження цих тест-об’сктів троявлялася в П фазі розвитку листя, а в Ш - останній фазі його

3-І132к •

Таблиця І. Динаміка фітонцидно! активності листя бузків

Фенологічні фази бузку та тест-об’екти

* ' Фаза відокремлення Фаза достигання листя Фаза забарвлення листя

п/п Вид листя /цвітіння /

бузку Btaphy-Prote-locco- us cus aureus vulgaris Pseudo- monas aerugi- nosa. Staphy- locco- cus aureus Prote- us vulga- ris Paeudo-monas aerugi- nosa Bacil- lus subti- lis Staphy- locco- cus aureus Prote- us vulga- ris Psendo- nonas aerugi- nosa Bacil- lus subti- lis

І. волосистий 4/4 3/3 4/5 4/5 2/2 4/3 2/3 2/2 2/2 2/2 3/3

2. Вольфа 3/3 4/3 5/5 4/4 3/3 3/3 4/4 3/3 2/2 2/2 2/2

3, гімалайський 4/5 4/4 5/6 4/4 4/3 3/2 3/3 3/3 2/2 2/2 3/3

4. угорський 5/5 2/3 4/5 4/5 3/4 I/I 4/3 4/4 2/2 2/2 3/3

5. звичайний 4/3 5/3 5/5 6/3 3/2 3/2 5/5 2/2 3/3 2/2 4/4

Примітка : у чисельнику дробу дана оцінка дії БАР, у знаменнику - післядії, по слідуючий шкалі оцінкг росту мікроорганізмів: І - повне інгібірування росту

2 - поодинокі колонії

3 - слабкий ріст

4 - середній ріст

5 - як у контролі

6 - стицулюзання росту

- II - '

розвитку - ця дія фітонцидів була повністю подавляюча.

Ріст сінної шлички пригнічували фітонциди листя бузків волосистого та гімалайського протягом всізї вегетації. На Ш фазі розвитку листя ріст цієї бацили пригнічували до слабкого БАР листя бузку угорського, а бузку Вольфа припиняли його повністю. Аналогічну за динамікою дів БАР листя в’язу та тополі спостерігали по відношенню до білого та золотистого стафілококів і інші автори /Том-чук и др.,1976/. '

Найбільш фітонцидно-активним виявилося листя бузків угорського, Вольфл, волосистого.

В дослідах по вивченню дії летючих виділень з суцвіть та листя бузку на сапрофітні гриби був одержан негативний результат.

Розділ ІУ. ЦИТОЕМБРІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ СЕКЦІЇ УІИоаае С.К.БсІпеісІ.

Успіх гібридизаційної роботи з інтродуцентами заложить від • глибоного вивчення особливостей біології цвітіння та розмноження, що сприяє раціональній постановці селекційної роботи і поясненна багатьох явщ несумісності. З ембріології рсду Вугіпеа літературних даних небагато. Ембріологічні дослідження окремих видів цього роду подані у роботах Иаренксвої О.А., Бібікової В.5., Литвиненко Н.Ц. /1965; 1969; 1984,1988,1950/. В зв’язку з викладеним вище нами були виконані ембріологічні дослідження у бузків : волосистого, Еольфа, гімалайського та угорського. Соред них бузки Вольфа та гімалайський раніше у такому аспекті не вивчалися зовсім, а бузки волосистий та угорський не вивчалися в умовах України.

Встановлено, що всі вивчені види бузку за характером проце-з*-і іза*

сів ыЬфоспороген^эу та розвитку чоловічого гаметофіту принципово один від одного не відрізняються. Андроцей у всіх видів має по 2 тичинки, у 4-х мікроспорангіях яких розвиваються материнські клітини мікроспор. Стінка мікроспорангія бузку утворюється з клітин парієнтального шару і до моменту мейозу вона складається з епідермісу, ендотецію, 1-2 середніх шарів та тапетуму секреторного типу. На час розквітання квітки стінка стає двошаровою. Мейоз в пиляках проходить, як правило, без порушень. 4 мікроспори утворюються за симультаним типои внаслідок 2-х мейотичних поділів. Вони зібрані у тетради з тетраедричним розташуванням. Чоловічий гаметофіт двоклітинний. Поділ генеративної клітини проходить в пилковій трубці. Зрілі пилкові зерна у всіх видів 3-х борозно-порові і обрис мають кулястий. їх розміри варіюють у мехах від ЗО до 35 мкм.

Процеси мегаспорогенезу та розвитку жіночого гаметофіту у вивчених видів бузку проходять однаково і без порушень. Гінецей у бузка паракарпний, складений з 2-х плодолистків, утворює середню двогніздну зав'язь з 4 насінними зачатками. Насінний зачаток ана-тропний тенуінуцелятний з одним інтегументом. У насінноцу зачатку розвивається одна археспоріальна клітина, яка стає материнською клітиною мегаспор / ШМ /. З ШИ утворюється ліній тетрада. Хала-зальна мегаспора дає початок одноядерному зародковому мішку. У бузка зародковий мішок формується по Роїівопии- типу.

Внаслідок запліднення виникав первісне ядро ендосперцу, яке деякий час знаходиться у передмітоткчному стані. Ендосперм целюлярного типу. На 10—й день після запилення в зародкових мішках виявляються 1-2 клітинні проембріо, які на 15—й день стають булавовидними, на 20-й - кулевиднихи з коротким підвіском. Через ЗО днів після запилення зародки - серцевидні. Сім'ядолі диферонцю-ються на 40-й день. Зріле насіння ендосперму не маз. На різних ступенях ембріогенезу відміни міх видами спостерігаються тільки за

- ІЗ -

розмірами зародків : найбільші зародки і»а« булок воіосистий, найменші - бузок угорський.

При віддаленій гібридизації бузків поруаегет нормальних взаємовідносин між чоловічим гаметофітом і іточяо*і відмічаються з моменту попадання пилку на приймочку. Вони проявляються в затріс.гці чн пригніченні проростання пилку та росту тикових грубок, у зміні морфології пилкових трубок і відсутності злиття гамет. В дослідах по запиленню бузку волосистого пилксм бузку звичайного встановлено, що пилок в основному проростав на пркйкочці маточки, але частина пилкових трубок припиняо свій ріст в тканинах каточки і утворюа на кінцях здуття, а більиість з них починає рости у зпоротньоцу напрямку, в бік приймочки. При міжвидових схрещуваннях в цежах однієї секції у комбінаціях схрещування : б.волосистий х б.гімалайський та б.Вольфа х б.похилий пилкові зерна проростали на приймочці маточки і проходили пилкові трубки в зародковий мішок, де відбувалося запліднення. Але на ІО-й день після цього спостерігалася повна деградація зародкових мішків, а іноді і зародків насіння. Коли на різних етапах формування припиняв свій розвиток ендосперм, то зародки в таких насінних зачатках залкшлнся педифервнціПованими і відставали в рості від негібридних.

Розділ У. ШВВЦДОВА ГІБРИДИЗАЦІЯ ВИДІВ СЕКЦІЇ. УІІІоапв с.к.псьзеїа.

5.1. Результативність міжвидово! гібридизації та подолання несумісності при віддалених схре-пуванях .

Міжвидова гібридизація. Як відомо міжвидові схрепування вико-

нуються із значними труднощами. Успіх залежить від добору батьківських пар, від генетичної та фізіологічної сумісності, від ембріологічних особливостей виду, від морфологічної будови квітки, . від погодних умов на час схрещувань, а також на час закладання та диференціювання бруньок. Для успіху віддалених схрещувань конче необхідне застосування методів подолання міжвидової несумісності.

Ми проводили міжвидові схрещування як у межах однієї секції, так і між різними секціями у 55 комбінаціях за участю 5-ти видів секції Волосистих бузків : волосистого, Вольфа, гімалайського, угорського, похилого і секції Справжніх бузків - бузку звичайного. Наслідки схрещувань показали, що найбільш успішно схрещуються види, які належать до однієї секції, тобто генетично і морфологічно близьки між собою. Саме вони дали у більшості випадків життз-здатне потомство.

Всі виконані комбінації міжвидових схрещувань можна поділити на 4 групи по зав’язуванню та розвитку гібридного насіння:

1. Запліднення не відбувалося, зав'язі не розвивалися /б.волосистий х б.похилий; б.гімалайський х б.волосистий; б.гімалайський х

б.похилий/.

2. Насінні зачатки розвивалися, але зупиняли свій розвиток через 3-4 тижні після запилення /б.волосистий х б.звичайний; б.Вольфа х б.звичайний; б.Вольфа х б.волосистий; б.угорський х б.звичайний/.

3. Поряд з деякою частиною життєздатного насіння, з нормально розвинених коробочок, було вилучено більш 50£ щуплого та дрібного,у І/2-І/3 розмірів звичайного стиглого насіння /б.угорський х б.по-хклий; б.волосистий х б.Вольфа/.

4. Нормально розвинені ьоробочки, нормальне іаїттездатне насіння /б.волосистий х б.угорський, б.угорський х б.волосистий; 6.Вольні» х б.угорський, б.угорський х б.Вольфа; б.гімалайський х б.угорський, б.угорський х б.гімалайський/.

Гібридизація в межах секції Тіїїоагсе . Найбільшу кількість життєздатного насіння та сіяіщів було одержано бід реиипрокннх схреіцузань бузку угорського з бузками волосистим, Вольфз, гімзлай-ськимДабл.2/. Серед схрещувань між видами бузків Вольфа, золосис-тим та гімалайським життєздатне насіння та сіянці були одержані у тих випадках, коли материнською формою служив бузок Вольфа. При схрещуваннях бузків волосистого та гімалайського життєздатне насіння та сіянці були одержані тільки у тому випадку, коли материнським видом був бузок волосистий. З труднощами було одержане насіння та сіянці від схрещувань бузків похилого та угорського. Від інших комбінацій бузку похилого з дослідними видами секції Уіііоаав потомства не одержали.

Ггбридизацгя між секціями Уіііоаае та Учіеагев .Подолання міжвидової несумісності. Віддалена гібридизація між видами бузків, які належать до різних секцій, рідко завершується позитивним результатом. Встановлено, що при реципрокних схрещуваннях б.Вольфа з б.звичайним насіння зав’язувалося тоді, коли материнсько» формою служив бузок Вольфа, і якщо одночасно було застосовано обробку пилку бузку звичайного мутагенами НЕС, ДАВ, ДМС з експозиціями 3 та б годин або приймочок бузку Вольфа витяжкою з маточок батьківської форми. Останній метод обробки дав високий відсоток насіння, що зав'язалося, однак він нижчий у цих же рсслин, запилених пилком, обробленім мутагеном ДНС при експозиції б годин. У контрольному варіанті схрещування б.Вольфа х б.звичайний насіння не зав’язалося.

При віддаленому схрещуванні бузків доводиться долати не тільки несумісність, але також фактор неодночасності цвітіння видів, коли материнський вид цвіте раніше батьківського. У наших дослідах ця перешкода виникала при проведенні схрещувань між бузком похилим

і іншими дослідними видами секції Волосистих бузків, а також при їх схрещуваннях з бузком звичайним. В зв’язку з чин важливе значен-

Таблиця 2. Результати міжвидової гібридизації бузку

Кількість запиле- ■ Число насіння, що зав і'язалося Кількість одержа-

Комбінації схрещувань лених квіток нормального,шт щуплого,шт них сіянців

1987 р. 1988 р. 1987 р. 1988 р. 1937 р. 1983 р. 1987 р. 1983 р.

б.волосистиґ; м п х б.волосистий х б.Вольфа х б.гімалайський У. б.похилий х б угорський 112 359 194 183 93 413 603 372 432 802 19 95 9 17 6 359 12 ~5 І 3 І 27 . "*7 54 173

б.гімг^айськ, ,х б.гімалайський х б.волосистий х б.Вольфа х б.угорський - 79 136 215 228 - 15 226 - І ”з 24 - 131

б.угорський . * " « я х б.угорський х б.волосистий х б.Вольфа х б.гімалайський X б.похилий 127 200 199 479 239 144 ■ 299 187 207 145 121 328 472 361 142 246 46 4 12 32 16 23 41 100 64 140 12 15 4

-•І? -

кл пабувють засоби тривалого зберігання пил;:у та посилення ;1ого фертильності. Тому були проведені досліди по б:іичєннй життєздатності та ірпзадасті зберігання пилку бузків Больфа, гімалайського, похилого та бузку звичайного, після обробки його хімічними мутагенами НЕС, ДАВ, ДИ! у газовій фазі з експозиціями 3, б, 10, 20 та 24 години, ,

Результати дослідження показал::, гчо проростання свіиезібран-иого пилку бузку стимулюють не всі мутагени. Стійка позитивна стимуляція проростання пилку цих дослідних виді з проявлялась при дії мутагенів НЕС та ДАВ. Найкращими виявилися 3 та б годинні експозиції обробки ціми двома мутагенами, при яких відсоток життєздатності обробленного піику бузків похилого та гімалайського перевищував контроль у 2 - 3,5 рази, а енергія його проростання збільшилася у 1,5 - 2 рази. Дія мутагену ДМС у проведених дослідах була гнітячою на пилок бузків Вольфа та звичайного, нейтральна - пилок бупку гімалайського та стимулююча - для пилку бузку похилого. У останнього при експозиціях б та 10 годин удвічі збільшився відсоток життєздатних пи/.козкх зерен та енергія їх проростання у порізнені з контролем. '

' Встановлено, що цутагени ДАВ, НЕС, ДЫС підтримують життєздатність та фертильність пилку при тривалому його зберіганні. Через

10 місяців зберігання пилок бузку похилого у контролі проріс сл.ябо, а бузків.Вольфа, гімалайського та звичайного не проріс зовсім. ІІрн

З - б годинній обробці ДАВ та НЕС киттєздатніс-ь пилку бу^ку поте-лого перевищила контроль майже у 4 рази, енергія його проростання була більше за контрольну у 2 рази. Мутаген ДМС /експозиція 10 годин/ збільщував ці показники вдвічі. Пилок бузку гімалайського проріс при 3, б, Ю годинних експозиціях цих мутагені з, а найбільшу енергію проростання мав при б годинах дії ДАВ. Пилок бузків Вольфа та звичайного проріс тільки при 10 годинних експозиціях

ДАВ та НЕС.

5.2. Строки цеітіння та иорфолого-докоративні особливості одержаних гібридів Аналіз форчі', забарвлення, розмірів та будови квіток і суцвіть у одержаних наї>: гібридів І покоління показав, що за вищо зазначені»” якостями вони являють цілий діапазон переходів поніс вихідних виді в,і також набувають декоративних якостей, невластивих батькіьсьіпш видам. Тому були відібрани сіянці з зовсім новими ознаками : махровістю квітки, появою світлої або темної обвідки по краю пелюсток, значним розширенням гами забарвленая квітон, значним збільшенням довжини китиці, оригінальним сполученням габітусу куща, властивого одному батьківському виду з будовою та забарвленням китиць, характерним для індого. Цінні декоративні ознаки, ідо виявлені у гібридів, в стійки.

Строки та тривалість цвітіння. Час та тривалість цвітіння гібридії та вихідних видів суттсво не відрізняються і випадають приблизно на одні і ті к строки. У основної маси гібридів відмічено запізнення початку та кінця цвітіння у порівнянні з батьківськими видами їй. 5 - 6 днів.

Будова квітки. Для вихідних видів секції ЇІ1І08И характерна кві1 ка проста з 4-ма пелюстками, хоча зустрічалися відхилення окремих квіток у китицях. Встакозлеко, що біля 602 гібридних рослин з кох ної комбінації схрецунаїшя успадкували будову квіток батьківських вадів. У решти гібридів у квітучий китиці на фоні невеликої кількості батьківських квіток спостерігалося до 50-70^ квітск іншої будови. Так е рослини з переважанням 2, 3, 5, 6-ти пелюсткових квіток або їх суміпаю у китиці у різних комбінаціях. В усіх комбі націях було знайдено рослини з переважанням у суцпіттях непівмах-рових квіток, а від реципрокних схрещувань б.волосистого та б.уге ського і варіанту - б.угорський х б.гімалайський було одержано

4 сіянці, г;о мали у китицях переьажьу більшість махрових, 2-х ві-

ткорі'х кзіїок.

'озміри квітки. Розміри квіток батьківських гиді в варіюють у ііе-:ах 0,8 - 1,4 см у діаметрі. У гібридів такон не зідмічазться знаного збільшення розмірів квіток, найбільші досягали 1,5 - 1,7 см. Забарвлення квіток. Для оцінхі забарвлення квіток гібридів ии ко-інстувалися шкалою, запропонованеє Взховим М.К./І953/ для різних іузків, а танок розподілом кольорів бузків, прийнятим у міжнарод-іій практиці /Лунева,І989/.і давали характеристики забарвлення кві-ок, які щойно розцвіли.

Забарвлення квіток батьківських еидіи секції Волосистих буз- . :ів знаходиться у межах від ясно бузкового, бузково-рожевого до іузково-фіолетовнх тонів. Барвняна гама гібридів коливазться у начно ширших межах : від білого, з ледве помітний блідо бузковим :и блідо рохевкм відтінком, ясно та середньо бузкового,ясно та со-іедньо бузково-рожевого,ясно та середньо пурпурово-рожевого,кремо-ю-рояевого,середньо пурпурового,бузково-пурпурового,фГОЛЯТОР.ОГО ;о глибоко і темно фіолетового відтінку. •

Серед цього різноманіття кольорів біля половини ВО’~ гібрид-іих сіянців мають забарвлення квіток, властиге їх батьківським ви-;ам. Значка частина гібридів у всіх комбінаціях схрещувань придба-;а невластиве вихідним видам чисто рожеве забарвлення квіток різної нтенсивності. Серед сіянців від реципрокного схреіцузаг.ия.б.угор-іький х б.волосистий і варіанту б.угорський х С.Чольфа еіділєго 8 юслин з білими квітками, у яких тільки пуп’янки мають блідо рожг-ий чи блідо бузковий відтінок. Від цих г;о реципрокних схрещувань а варіанту - б.угорський х б.гімалайський одержані рослини з »іолетовим та темно фіолетовим забарвленням квіток і майже чорни-іи пуп'янками. В цих же варіантах схропування були одержані піка—

іі рослини з квітками призмного рожево-кремового відтінку, а серед іих 2 перспективні сіянці, квітки яких маьть чисто кремове забарв-

леннл при вохряних пуп'янках. Дуже декоративні сіянці, які кавть світлу чи темну обвідку по внутрішньому чи зовнішньому боку пелюсток. ■

Будоіза та довжина китиць. Важливим критерієм для відбору перспективних гібридних сіянців поряд з квіткою с суцвіття. У батьківських видів бузків суцвіття досить широко варіюють за формою, розміром та будовою. Від реципрокиих схрещувань б.угорський х б.волосистий у переважній більшості одержмо рослини з щільники або компактними хитицями. Найбільщу кількість компактних китиць, біля 70%, отримано від варіанту схрещування - б.угорський х б.Вольфа. Від реципрокних схрещувань б.угорський х б.гімалайський одержані сіянці з переважно пухкими китицями. За довжиною китиці суцвіття гібридіа, виходячи з літературній даних /Вехов,І953; Р’убцов и др., 1980; Лунева,І969/, буди поділені на 3 групи : короткі, середні та довгі. У всіх варіангах схрещувань переваж ну більпість станови-: ли сіянці з довжиною китиць як у батьківських видів, а саме, з короткими /10 - 14 см/ ?а середніми /15 - 20 см/ суцвіттями. У комбінаціях від схрещувань бузку угорського з бузками волосистим та гімалайським одержані гібриди з довжиною китиць від 20 до 40 см.

З 195 гібрадів, ідо цвіли, було відібрано 12 рослин, перспективних для подальшої селекційної роботи. Серед них : 3 - з махровими квітками, 3 - з напівуахровиїзі та б - з простими. Всі ці сіянці мають щільну чи компактну, середніх чи великих розмірів кигица з яскравим привабливим ки орігінальним забарвленням.

ВИСНОВКИ .

І. Вивчено біологічні особливості видів бузку секції Vi.Uo-ссе : иолосистого, Вольфа, гімалайського та угорського, як ви-

:і;,но:’о матеріалу ,vj;i одзр^етш козмх с»л0.:і;і:їнмх вкс-'.:одекоря-ивних форм з саніггрндакі властивосте і перспективних дчя п’и--іоісого використанню у селекску ІуДІ-'К.ЦТВІ.

2. В умовах КиОЗЛ ВХОДОЄНН.Ч ВКДІїі бузку секції Yilloaae :

юлосистсго, Вольфа, гімалайського угорського о бгльсість *-з-юлогічних фаз відбувається nicuiirs бузка зьичариого і тісно о'в'язака з гюгодкіш;і умовами. ■

3. Летючі біологічно активні речовнни суцвіть та листя бузку іітонцидно-актизні по зідноігшшо до бактерій та бацили, що еилв-яється у пригніченні та інгсбірувакні росту иітї патогенно! міг:— офлори. Фітонцидна активність ліїстл бузі:у набагато перебільтуо аку у суцвіть. Бузги секції Villoeae виявили більшу фітонцидну ктизність, ніа бузок ЗВИЧАЙНИЙ.

4. В результаті цйгоембріологіччсго доеліднеккя 4-х екдіе

>гзку секції УіїХоаав : волосистого, Вольфа, гшалайсьлсго та горського встановлено, цо проіііси нгкро- та маяроспсгоічч-лу, ззвітку чоловічого і'\ цінсчого гєкзтофітів, ембріогенезу прахо-ять однотнпово і без порушень. '

’ 5. Результативність схропувань різних видів бузху ?>:й’;і;ов

іроа залежить від їхнього сис.'емагшшого споріднення,

6. У схрещу раннях мій видами секції Village гаплід?:е!!!їя ідбунасться, проте, у комбінаціях : б.волосистий х б.г'маляїіаь-

ій та б.Вольфа х б.похилий на різких отчтх формузання ' r.v . ‘•'-Г'-'У зародка спостерігаються їх деструкція, що призводить до низької

ІСІННОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ.

7. У дослідах по пророщуванню пилку ■ із vitro виявлено сти-'люючу дію на пилок бузків Вольфа, гімалайського, похилого кута-»нів ІІЕС та ДАВ з експозиціями 3 та б годин, ц/тзгену ДМЗ з екс-ізиці'зю 10 годин. !іа пилок <5уеку звичайного краде впливат ДАБ з :спозицісп 3 гсди::и.

8. Обробка мутагенами НЕС, ДАВ то ДШ пилку бузків Вольфа, гімалайського, похилого та звичайного сприяє збереженню його жиі '.^здатності та фертильності при зберіганні строком до одного рої

9. При віддалених схрещуваннях б.Вольфа та б.звичайного сті

мулвючий вплив на одатність до запліднення виявили : обробка ма точок материнського виду витянков із маточок батьківського виду та гібереліном, а також обробка пилку батьківського виду, мутаге ном ДМС з експозицізв 6 годин, внаслідок чого були одержані гіб риди між видами різних секцій. .

10. Аналіз одержаного гібридного потомства показав, що форі забарвлення, розміри та будова квіток і суцвіть являють цілий діапазон переходів поміж вихідними видаш і також набуваютьно: декора?і!ших якостей.

11. Одержано перспективні гібридні рослини з напівмахровим та махровими квітками,з широкою гамою забарвлення квіток та ки тиць від білого, рожевого, пурпурово-рожевого, кремового до те фіолетового.

. 12. Гібридні сіянці кеють самостійне декоративне значення можуть бути використані в озелененні та служити вихідним мате] лом для подальшої езлекційної роботи.

ПРАКТИЧНІ РЕКОШЩАЦІІ ■

1. Для озеленення рекомендуемо такі одаркані нами міиви; найбільш декоративні та стійхи /•;» несприятливих умов форми гі ридів : Ш 21-87 , 77-87 , 63-Е , 32-87, 13-87 , 3.1-88, 98-87, ! 78-87, 62-88, 96-87, 67-88.

2. Для подолання несхрещуваності окремих видів бузків р мендугко використовувати мутагени : ДАВ, НЕС та ДЖ.

3. Висновки з досліджень фітонцидних властивостей суцвіть та тя бузків секції Уіііозае та бузку звичайного можуть бути вимотані медичними закладами.

СПИСОК ПУБЛІКАЦІЯ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

Литвиненко Н.Ы., Щпилевой Б.Е., Гриненко Н.С. Наруления в мега-эрогенезе и развитии конского ганотофита у сирени китайской /Иор-£ункциональнио аспекты развития женских генеративних структур санных растений : Материалы Всесоюзн.симп. - Телави,1984. - С.32-33. Литвиненко Н.Ы., Грииенко Н.С..Шпилевой Б.Е. Цитоэмбриологичес-е исследования при м?звидовой гибридизации сирени / Гаметогенез, лодотворени^змбриогензз семенных растений, папоротников и мхов:

з.дохл. IX Всесоюзн.совещания по эмбриологии раст. - Киыинев,

86. - С.223 - 224.

Гриненко Н.С.,Литвиненко Н.Ы. .Шашева Е.П. Фитонцидная актив-ють сирени / Тез.докл. Второй республ.конференции по мед.ботани-і. - Киев,1988. - С.343 - 344. '

Литвиненко Н.Ы., Гриненко Н.С. Межвидовая гибридизация интроду-іровашшх видов сирени / Проблема интродукции растений в Степной )не Европейской части СССР. - Ростсз-на-Дону,1989. - С.91 - 92.

, Литвиненко Н.Н., Гриненко Н.С, г Герб В.К. Ингродуцироі;зніп.’з еды рода. Зугіпва _ исходный ыатэриал для селекции /Рекомедации о размножению интродуцированннх рсстеннй на основании изучения иологии индивидуального развития. - Киев,1988. - С.94- 95.

. Гриненко Н.С.-, Литвинзнот Н.Ы. Фитонцидная активность соцветий ирени /Фитонциды.Бактериальные болезни растений: Материалы конф.

.1. - Киев*-Львов,І990. - С.59 - 60.

/. Хі і, *гійедло &.І1, , ЗЬрІІзлгоу І>.3. 2?і.лге1орсеаї о£

Іиїіют Уоіі апсі Ііісї-Ог Г'-тоу^-азвіа іи Ьі1ьв/іі)зігссЬя "І ІпЬег-•і'сіоячі зуг^ ін.імг: К;_Ьг70ІОЕ7 епі еєоі гвт ?'_х'.ио<,ісп. - Ьепіп-,тга(М$9и. - Р.9іг ~

8. Гриноняо Н.С., ЛііТЕїшанко Н.Ц., ІУрчак Л.Д. Аетимикробнои активносте ьі’долєішй и:.і лиотьек слреніі /Ііктрсдукцик и акклнматизаціш растешій. - К.-іев,І99І. - Вал.ІЗ. - С.90 - 92.

9. Грш.енко Н.С., ЛмтЕяненко Н.И., Аитсиюіі Н.Н. Стимулпрущое влил ниє муїагенов на .тлізнєспосоііность ддитально храниваіейсг, пшіьци си-рони/Тез» докл. І Всееоюзн.совейаїшя по гєнєтііч. еспєктам интро-дукцчи. - Ноззсибирсі;,І93І.

П/дсисаьо по друху 30.00.0-L Формат 60x84 1/10. Пап/р друк. Офсетний друк. Ум. арук. арк. 1,4. Тираж 100 прим. Зам. 1І32к,

ДБПП ДКНТ, 252171 Ки7и 171, зул. Горького, 180.

Гпиекко Натащил Семене зіи.. "Биологические есзбенности ьидоз ро-££ Сутіне.-» Г.. сскіпіи ТГіїїовае С.К.ЗсЬпвіа. ь сіяли а Ь'Є;.:видо.юи гмбр •ідиаацпеЯ".Диссертация :-:а со:?;кгние учене,: стзпсни кандидата биолсгчческчх наук, специальность - С3.00.С5 - ботаника.Защита сос- , тоится в Центральном Сатанической сяду ІШІ У ^рамьь:,:'.Киеве,1394 г.

В связи с отсутствием з сеїшчи '."ііісзае ;;ьхскодоі:оритквіт фор; и сортов,ьэдн оїоЯ секции в золеном стрэт/ельстве почти не ис-лользуюия.Поэтому цоль исслодсвакиЛ - получение путем отдаленных скрещиваний Енгокодокор&тиаш'х и стойких гибридол.кмоигих текяе са-. иитарноз зна\:е:шо.{іолучено 9іі8 иежвидозкх гпбридоз,среди них 196 цветущих,из которых выделено 12 растений' с декорагипн^/и приснака-ии.отлича^'лгчея от исходных видов махровостью и окрзскоіі цветка, размером кисти.Среди них есть сеянцы от впэрзуе проведенных с поло-:тительзкм результатом окраушаний,как внутри одной секции - сирень Вольфа с сиренями гчгмалаиской и пониклой,так и между разными секциями - с.Вольна х с.обыкновенная.Кск фактор преодоления явлений меж-ькдодоЯ несовместимости,а тгкке усиления способности пыльцы к длительно:^ хрзнешп /до I года/ и ее фертильности,была использована обработка ее мутегенаїта ДАБ,НЕМ,ДЖ.Изучены фенологические Ф°зн раз-елт.чл и Шітое;гор;:огенез исходных ендов сирени,а также их фитонцид-из.л активность,которая оказалась гисокоЯ,особенно у листеы.по отно-пон'.'н к патогенно!! микрофлор®.

Іілачзвие слспа: тзнд,гібрид,насіння,сіянець,суддіття,квітка,маточка, пилок,віддалені схрещування,мутегєни,фітонциди.

Grinen’to Nntali-x Seaenovna."Biological chanctera of species of 3jrir.gn section in the connection with interspecific hybridization". Тле thesis presets for t* candidato degree in 3iolof;ic>l sciences, epeciale - 03.00.05 - the botnnl.The defence of a thesis will tnke pi,ice in the Centre! Botanical Garden of N7.3 of tho Ukrnine, Kiev, 19'Я.

Ihe purpose of investigation war obtained ornsmntal.hardi hibrlds by to with help r<;mote distant hybridisation which hn:j sanitary significance.We obtained 938 interspecific hybrids,гвогд then 196 flo- ' werins plants,12 plants have ornamental feitureo and differ froc initial plants ty coloration,double flowers and C'iie of inflorescence (cluster) seedlings.Aitond then there are hybrids of one section

- e.wolfii with s.emodi und s.refiexn so and of difference sections

- a.wolfii x s.vulgares.l’ho pollen wan treatment the sutrsgecs DiE, :СИ,ЕГЗ for tha over coning appearance interspecific iu conpatibili-ty r.nd duration pollen storage (1 угвг).'Jenologi.csl fltrges of de-felopnent and cytop.-'.brioiogical development of initial parento spe-cira of Syring-a end their phytoncid activity, very high especinllty on the frliage with rospsct to pa';ho£'nlc sicroflnra.