Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала"

На правах рукописи

Кудряшова Наталия Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕКОРАТИВНЫХ КУСТАРНИКОВ РОДА SPIRAEA L. В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург - 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 1989-2003 г.г.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Мушинская Наталья Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кулагин Алексей Юрьевич

доктор сельскохозяйственных наук Савин Евгений Захарович

Ведущая организация

ГОУ «Оренбургский государственный

аграрный университет»

Защита состоится

2005г. в

часов на

заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Факс (3532) 77-24-52, e-mail: ibrae@ospu.esoo.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

2005г.

Ученый секретарь диссертационного совет!

юкая Н.И.

Введение

Актуальность темы. Большое внимание к интродуцированным видам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды (Николаевский, 1979); их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений.

Одним из перспективных родов декоративных кустарников, применяемых для озеленения, является род Spiraea L. (таволга) (Иванова, 1984; Аксенова, Фролова, 1989; Семенова, 1989, Плотникова и др., 1990; Александрова, 2000; Великотная, 2002; Сапелин, 2002 и др.). Спиреи неприхотливы к почвенным условиям, растут быстро и образуют красивые густолиственные кусты, рано вступают в пору цветения (на третий год жизни). Их можно высаживать вблизи подземных коммуникаций, так как спиреи имеют поверхностную корневую систему (Дундин, 1965; Семенова, 1989). Спиреи долговечны, ив культуре живут в среднем 15-20 лет, а некоторые виды при надлежащем уходе - до 40 лет (Александрова, 2000; Хессайон, 2003). Спиреи характеризуются рядом ценных качеств: снижают шумовой фон в городе (Литвинова, Левон, 1968), являются хорошими медоносами (Кучеров, Сираева, 1980), характеризуются фитонцидной активностью (Чаховский, Орленок, 1985).

Создание устойчивых и долговечных насаждений, расширение ассортимента растений в озеленении Оренбуржья - задача сложная, так как климат характеризуется частыми засухами и резкими колебаниями зимних температур, поздними весенними и ранними осенними заморозками.

В связи с этим изучение биологических особенностей представителей рода Spiraea L. является важным и актуальным.

Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключалась в изучении биологических особенностей декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку декоративных качеств изучаемых видов Spiraea.

2. Провести фенологические наблюдения за ростом и развитием растений.

3. Определить степень устойчивости изучаемых видов спирей к неблагоприятным факторам среды.

4. Изучить особенности анатомического строения стеблей и листьев пяти видов спирей в связи с их толерантностью к загазованности воздуха и к засухе.

5. Выявить наиболее оптимальные сроки и способы размножения изучаемых видов спирей.

6. Оценить возможности использования местных и интродуцированных видов спирей в качестве зеленых насаждений городов Оренбургской области.

Научная новизна работы. Впервые проведены наблюдения за сезонным ритмом развития изучаемых видов спирей в условиях степной зоны Южного Урала. Проведена комплексная оценка пяти видов рода Spiraea относительно их засухо- и жароустойчивости, морозоустойчивости, зимостойкости и газоустойчивости. Выявлены особенности анатомического строения стеблей и листьев изучаемых видов спирей в связи с их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Изучены наиболее оптимальные способы размножения видов Spiraea применительно к району исследования. Даны рекомендации по использованию в зеленом строительстве местных и интродуцированных видов спирей.

Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты позволили оценить декоративные качества изучаемых видов спирей, их устойчивость к неблагоприятным факторам среды, а также различные способы размножения. В связи с этим возможно рекомендовать местные и интродуцированные виды рода Spiraea для использования озеленительными

организациями области. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в курсах «Анатомия и морфология растений», «Физиология растений», «Экология растений», «Дендрология» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и полевых практик.

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка декоративных качеств пяти видов рода Spiraea L.

2. Устойчивость изученных видов спирей к неблагоприятным условиям среды района исследования.

3. Анализ сроков и способов размножения некоторых видов спирей в условиях сухих степей Южного Урала.

4. Рекомендации по использованию местных и интродуцированных видов спирей в зеленом строительстве Оренбургской области.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научно-практических конференциях Оренбургского государственного педагогического университета (Оренбург, 19991, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003), на молодежной научной конференции (Уфа, 1991), на международных конференциях (Оренбург, 2001, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения и списка использованной литературы; изложена на 148 страницах машинописного текста, из которых 120 страниц занимает текст, иллюстрирована 3 таблицами, 52 рисунками. Список литературы включает 215 источников, в том числе 30 на иностранных языках.

Содержание работы Глава 1. Распространение и интродукция рода Spiraea L.

1.1. Распространение рода Spiraea L. в России и за ее пределами

Род Spiraea L. насчитывает более 90 видов (Соколов, Связева, 1965), по Редеру - более 80 (Render, 1949), по Гроссгейму (1934) - 40, по Александровой (2000) - 100,

по Панас (1973) - 130, произрастающих в умеренной зоне Северного полушария. Во флоре СНГ дико растет 22 вида (Пояркова, 1939), по Связевой (1966) - 25 (7 видов - эндемичны).

По данным О .А. Связевой (1966) ареал рода Spiraea охватывает большую часть территории СНГ от Карпат до берегов Тихого океана и от Чукотки до Монголии и Китая и может быть охарактеризован как сплошной ареал с двумя островами - на Кавказе и Копет-Даге. Северную границу ареала Spiraea на территории СНГ образуют три вида: Spiraea media Fr. Schmidt, Spiraea salicifolia L. и Spiraea beauverdiana Schneid. Южную границу ареала Spiraea на юге Европейской части, Южном Урале и в Казахстане образует Spiraea hypericifolia L, составляющая границу как сплошного распространения рода, так и островного. Внутри ареала рода Spiraea большая часть территории занята одним или двумя видами, максимум же видового разнообразия сосредоточен вдоль южной границы СНГ. Центром происхождения многих видов Spiraea следует считать Центральную Азию, откуда эти виды расселились на территории Сибири и европейской части России (Связева, 1966).

1.2. Экология некоторых видов Spiraea L.

Виды рода Spiraea - светолюбивые кустарники, лучше развиваются на открытых пространствах, на каменистых склонах гор, на осыпях, по берегам рек, в кустарниковых степях, где они являются доминантами и содоминантами. В горных массивах спиреи поднимаются от лесного до альпийского пояса (S. alpina), при этом одни остаются приурочены к лесам (S. ferganensis), другие, кроме лесов, растут и на альпийских лугах (S. lasiocarpa, S.tianschanica), третьи занимают степные каменистые склоны гор (S. trilobata). Большая часть ареала рода Spiraea лежит в лесной области европейской, сибирской и дальне-восточной частях России, где виды Spiraea растут не только на открытых каменистых склонах, но и входят в состав подлеска многих типов лесов (S. media, S. chamaedryfolia, S. humilis). В более засушливых условиях лесостепной и степной зон и в остепненных пустынях

распространены следующие виды: Spiraea crenata, Spiraea hypericifolia, Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens. Распространение Spiraea salicifolia связано преимущественно с речными долинами; в поймах рек, около озер и на осокоревых болотах этот вид образует чистые заросли (Соколов, Связева, 1980). Spiraea japonica распространена в широколиственной и субтропической зонах в горах до альпийского пояса (до 4000 м) Гималаев, в Северо-Западном Китае и Японии (Колесников, 1974). В Оренбургской области по всей ее территории встречаются S crenata (заросли кустарников, на опушках пойменных лесов) и S. hypericifolia (на щебневатых каменистых склонах степной зоны), а в Северном, Грачевском районах - S. media (Рябинина, 1998).

1.3. История интродукции рода Spiraea L. в России и сопредельных государствах В Западной Европе виды Spiraea разводят в садах и парках с конца XVI столетия (Александрова, 2000). В нашей стране издавна выращивались местные виды: Spiraea media и Spiraea salicifolia. В XIX в. появились многочисленные выходцы из Японии, Китая, Северной Америки (Мамаев, Семкина, 1988).

В настоящее время многие виды спирей успешно интродуцированы и используются в озеленении различных географических районов СНГ: республики Башкортостана (Сахарова, Мельникова, 1959, Сахарова, Якупов, 1967; Полякова, 2001), Поволжья (Иванова, 1984; Ивченко, 1984; Хижняк, Семенютина, 1989; Шутилов, 1989), Казахстана (Байтулин, Шарловская, 1987), Карелии (Андреев, 1977), Крайнего Севера (Авронин, Андреев, 1962; Иевлева, Нилов, 1976; Рождественский, 1988, 1999), Украины (Мамаев, Семкина, 1988), республики Беларусь (Чаховский, Орленок, 1985), Урала (Семкина, 1989 и др.).

По данным Л.М.Семкиной (1989) на Урале в диком состоянии произрастают всего четыре вида Spiraea: S. crenata L., S. hypericifolia L, S. media Franz Schmidt, S. salicifolia L. Интродуцированные виды спирей здесь очень редки. Из рода Spiraea в Оренбургской области дико произрастают S. hypericifolia, S. crenata, S. media

(Савоськина, 1968, 1970; Чибилев, 1987; Агелеулов, 1987; Рябинина, 1998) В озеленении городов и поселков области они практически не используются и также как и интродуценты (S. chamaedryfolia, S. japonica, S. vanhouttei, S. bumalda) встречаются редко (Рябинина, Макарова, Вельмовский, 1998; Рябинина, Вельмовский, 1999; Абаимов, 1999; Макарова, 2000а, 2000б).

Глава 2. Природные условия района исследования и методика проведения работы 2.1. Краткая характеристика общих климатических особенностей района исследования Дана характеристика временам года, особенностям климата (Агроклиматические ресурсы ..., 1971; Ефимов, 1999, Русскин, 2003 и др.).

2.2. Материалы и методы исследования В основу диссертационной работы положены исследования 1989-2003 г.г., которые проводились полевыми и лабораторными методами на базе агробиостанции Оренбургского госпедуниверситета, расположенного на левобережье р.Урал в районе Зауральной рощи. В качестве объектов исследования были избраны виды рода Spiraea L, дико произрастающие в степной зоне Южного Урала (Spiraea hypericifolia L., Spiraea crenata L.) и вводимые в культуру (Spiraea vanhouttei (Briot) Zbl., Spiraea japonica fil., Spiraea salicifolia L.). Разводочный материал привлекался в виде семян и саженцев, полученных из Главного ботанического сада г.Москва и ботанического сада г.Уфа. Местные дикорастущие спиреи выкапывались в Донгузской степи (Мушинская, Кудряшова, 1999) и в пойме р.Урал, а также собирался семенной материал.

При описании ареала, центра происхождения и экологии рода Spiraea L. использовались следующие работы: ОАСвязевой (1966); Р.П.Савоськиной (1968, 1970); СЯ.Соколова, ОАСвязевой (1980); Е.А.Агелеулова (1987); З.Н.Рябининой (1998).

Ботаническая принадлежность изучаемых видов уточнялась по определителям: П.Ф.Маевский (1964); С.А.Мамаев (1965); Деревья и кустарники СССР (1966); А.Ф.Терехов (1969); Определитель высших растений Башкирской АССР (1989); Определитель сосудистых растений центра Европейской России (1995); С.К.Черепанов (1995). Биоморфологическое описание растений осуществляли по живому материалу с использованием литературных данных (Колесников, 1974; Булыгин, 1991; . Рябинина, Вельмовский, 1999; Валягина-Малютина, 2001).

Фенологические наблюдения проводились по методике государственного Никитского ботанического сада (1977). Отмечали следующие фенофазы: набухание почек; начало цветения, массовое цветение и конец цветения; начало созревания и массовое созревание плодов; массовый листопад. Определяли декоративность, степень которой оценивали по срокам, продолжительности цветения и по окраске цветков и листьев в различное время вегетации.

Для определения темпа роста кустарников измеряли ежегодно в конце сентября годичные приросты побегов в пяти вариантах в трехкратной повторности. При усреднении величин вычисляли среднюю гармоническую по формуле

где Н - средняя гармоническая; N - объем выборки; х - варианты

выборки (Зайцев, 1990) с использованием программы MS Excel для MS Windows. Древесные растения по темпам роста делятся на очень быстрорастущие -ежегодный прирост побегов до 2 м, быстрорастущие - ежегодный прирост- 0,6-1,0 м, умеренного роста- ежегодный прирост- 0,3-0,6 м, медленнорастущие - прирост - 0,25-0,30 м, очень медленнорастущие - прирост до 0,2 м (Немова, 2000).

Газоустойчивость определяли по отношению к сернистому газу (SO2) в концентрациях 3; 6; 9; 12; 15; 18 мг/л в газгольдере по методике В.С.Николаевского (1979), используя листовую диагностику (Мамаев, 1969; Марценюк, 1980; Westman,

Н'ЦЦ Т,Ь

1989) Экспозиция составила 30 минут. Опыты проводились в трехкратной повторности в сравнении с контролем.

Определялся обратимый водный дефицит - способность листьев восстанавливать потерянную воду при подсуг.ивании в течение 1; 2; 3; 4; и 5 часов (Сергеев, 1953; Кушниренко и др., 1976; Еремеев, 1976; Сидорович, Гетко, 1979) при температуре воздуха 20-25°С и относительной влажности воздуха 60-70% (по данным психрометра). Проводился расчет веса потерянной и восстановленной воды в процентах к исходному весу листьев.

Полевым методом изучали морозо- и жароустойчивость (Раскатов, 1954) Наблюдая за реакцией растений на действие температур воздуха ниже 0°С изучали морозоустойчивость, а учитывая действие высоких температур воздуха (t>=25°C и t>=30°C) - жароустойчивость, анализируя метеорологические данные г.Оренбург за 15 лет наблюдений.

По методике визуальной оценки биоэкологических свойств древесных растений в населенных пунктах степной зоны А.Я.Огородникова (1993) оценивали по пятибалльным шкалам засухоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, семенную репродуктивность. Степень адаптации вида определяли по коэффициенту адаптации как отношение суммы фактических баллов

(S) К максимально возможной сумме баллов (S=20) по формуле В

зависимости от величины коэффициента адаптации виды выделяли в одну из пяти групп перспективности использования в культуре: К более 85% - I группа, наиболее перспективная; Ка=75-85% - II группа, перспективная; Ka=60-74% - III группа, ограниченно перспективная; Ка=45-59% - IV группа, малоперспективная; К менее 45% - V группа, непригодная.

Анатомические особенности листьев (толщина верхней и нижней эпидерм, высота столбчатого и губчатого мезофиллов) и однолетних стеблей (срок функционирования первичной коры, развитие вторичной коры, местозаложение

феллогена, степень одревеснения) изучались с учетом общепринятых методик (Паламарчук, Веселова, 1969; Паушева, 1988) на микроскопе «Биолам» при 120- и 600-кратных увеличениях на временных препаратах.

При изучении семенного и вегетативного размножений учитывались рекомендации ряда авторов (Вехов, 1954; Поликарпова, 1989; Рябова, Зуева, 1993 и др). Для семенного размножения использовали как свежесобранные семена, так и сборы семян прошлых лет. Изучали лабораторную и полевую всхожести семян. В грунт посев производили осенью в конце октября по 100 семян каждого вида. Лабораторную всхожесть определяли методом проращивания в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге как стратифицированных семян (по методике Николаевой и др., 1985), так и нестратифицированных (контрольный вариант). Для изучения вегетативного размножения проводили зеленое черенкование по методике П.Ф.Поликарповой (1989). Заготовка черенков проводилась в начале июля 1994г., 1996г. и в начале августа 1995 года, когда черенки приобретали полуодревесневшее состояние. Длина черенков составила 10-15 см, заготавливали по 50 зеленых черенков каждого вида. Из этого набора черенков одну половину обрабатывали стимулятором роста юкка путем опудривания нижней части, а другую половину черенков, которая служила контролем, не обрабатывали. Для укоренения черенков использовали пленочное укрытие на 3-4 недели, проводили увлажнение, рыхление и проветривание.

Использованы и проанализированы сводки метеостанции г.Оренбург с 1989 по 2003 г.г.

Глава 3. Морфобиологическая характеристика изученных видов Spiraea L.

3.1. Общая характеристика семейства Rosaceae Juss., подсемейства Spiraeoideae Agardh и рода Spiraea L.

Выделено систематическое положение рода Spiraea L., дана характеристика семейства розоцветные, подсемейства спирейные, рода Spiraea и трех секций.

3.2. Морфобиологические особенности изученных видов Spiraea L.

Изученные виды рода Spiraea: S. hypericifolia, S. crenata, S. vanhouttei, S. japónica и S. salicifolia характеризуются как особенностями строения вегетативных органов: окраской стеблей и корней; формой и размерами почек и листьев; наличием или отсутствием опушения на побегах, так и особенностями строения генеративных органов: окраской цветков, формой соцветий и их расположением на побегах.

Глава 4. Биологические особенности видов Spiraea L.

4.1. Сезонный ритм развития видов Spiraea L.

В 1994-1996 г.г. отмечались даты фенофаз. Массовое набухание почек у всех изучаемых видов наблюдалось во второй декаде апреля. Первой зацветает S. hypericifolia (самая ранняя дата 3 мая - самая поздняя 7 мая). В 1994г. этот вид не цвел в связи с весенними затоплениями (10 дней). Затем в пору цветения вступает S. crenata (крайние даты: 18 мая - 23 мая). В конце июня - начале июля отмечалось начало цветения у S. japonica (крайние даты: 29 июня - 1 июля) и S. salicifolia (крайние даты: 30 июня - 9 июля). S. hypericifolia заканчивает цветение в конце мая (крайние даты: 25 мая - 30 мая), S. crenata отцветает во второй декаде июня (крайние даты: 10 июня - 16 июня). Во второй половине августа наблюдали окончание цветения у S. japonica (крайние даты: 11 августа - 16 августа) и S. salicifolia (крайние даты: 15 августа - 23 августа). Продолжительность цветения S. hypericifolia и S. crenata практически одинакова и составила 20-23 дня, а у S. japonica и S. salicifolia - 41-45 дней.

Наблюдения за ежегодным приростом годичных побегов показали следующие результаты. У S. japonica прирост побегов колеблется в определенном диапазоне, мало разнящимся по годам. У S. salicifolia и S. crenata отмечаются контрастные приросты в различные годы. Самые минимальные ежегодные приросты побегов характерны для S. hypericifolia (рис.1).

тштшшшт

«sjf ШЬ' ■^rt^t-IÄ Ж «Ti! Г 5 L Гг Ч * Ш т н¥ i i ^ г к # ? i

fl» 'Ik Я

I É l¡

2000 2001 2002

BS salicifotiaL

■ S japónica L (

□ S hypencifblia L

öS crenataL

Рис I Средняя гармоническая (Н) длины годичного прироста побегов видов Spiraea L

4.2. Газоустойчивость видов Spiraea L. в связи с анатомическими особенностями строения листьев и стебля.

Газоустойчивость растений - стабильный видовой признак, не зависящий или в слабой мере зависящий от концентрации газа и длительности фумигации (Dochinger, Jensen, 1975; Марценюк, 1980). Концентрации сернистого газа подбирались с учетом рекомендаций Н П.Красинского (1950), которые заключаются в том, что целесообразно применять такие концентрации, при которых устойчивые виды повреждаются незначительно, а неустойчивые виды повреждаются сильно. Опыты по газоустойчивости позволяют отметить, что у всех изученных видов площадь повреждения листьев увеличивается по мере возрастания концентрации сернистого газа: у S. salicifolia, S. vanhouttei и S. hypericifolia более менее последовательно, а у S. japónica и S. crenata -скачкообразно (рис.2). Согласно концентрации газа 12 мг/л все виды можно расположить в следующий ряд понижения газоустойчивости: S. salicifolia > S. vanhouttei > S. japonica > S. hypericifolia > S. crenata.

■ Spiraea salicifolia L s Spiraea japonica L f

■ Spiraea vanhouttei (Bnot) Zabel , □ Spiraea hypencifolia L

a Spiraea crenata L

3 6 9 12 15 18

Концентрация, мЛл

Рис 2. Площадь повреждения листьев видов Spiraea L. при различной |

концентрации S02, %

Прослеживалась зависимость степени газоустойчивости от некоторых анатомических особенностей строения листьев (Красинский, 1950; Кулагин, 1966, 1974; Николаевский, 1979 и др.). Наибольшая газоустойчивость S. vanhouttei, S. japonica соответствует их большой толщине верхней и нижней эпидермы, a S. salicifolia не соответствует малым величинам этих параметров. Наименьшая газоустойчивость S. crenata коррелирует с небольшой толщиной верхней и нижней эпидермы положительно, а у S. hypericifolia коррелирует с большими величинами этих параметров отрицательно. Прямая зависимость степени газоустойчивости от высоты губчатого мезофилла характерна для всех видов: виды с повышенной газоустойчивостью (S. salicifolia, S. vanhouttei, S. japonica) характеризуются малыми высотами губчатого мезофилла, а виды с пониженной газоустойчивостью (S. hypericifolia, S. crenata)- большими высотами губчатого мезофилла (рис.3). У S. vanhouttei и S. japonica наблюдается соответствие между повышенной газоустойчивостью и большими величинами hc/hr. Прямая зависимость пониженной газоустойчивости от малых величин hc/hr отличается у S. crenata и S. hypericifolia. Газоустойчивость S. salicifolia и малая величина h/hr коррелирует отрицательно (рис.4).

Сравнивалась степень газоустойчивости с развитием пробковых слоев стебля (Кулагин, 1974) В прямой зависимости от хорошо развитой перидермы (5-6 слоев клеток) 8. уапЬсиИа находится ее повышенная газоустойчивость. Для остальных видов характерна обратная зависимость этих значений: 8. ваИеЦсИа и 8 ]арсшеа с повышенной газоустойчивостью обладают тонкой перидермой (1-2 слоя клеток пробки у каждого вида), а 8. ИурепеИСИа и 8. егепа1а с пониженной газоустойчивостью - более толстой перидермой (5-6 слоев клеток у каждого вида) (Кудряшова, 1991, 1999).

4.3. Устойчивость видов Spiraea L. к другим неблагоприятным факторам среды

С целью определения засухоустойчивости нами изучался водный режим, а именно один из его показателей - обратимый водный дефицит листьев (Максимов, 1952; Смирнов, 1972; Генкель, 1976). При обезвоживании листьев в течение 5ч. (рис.5-9) наименьшие потери воды и наилучшее её восстановление отмечены у S. hypeгшifыИa и S. cгenata (у первого вида почти полное восстановление 15% потерянной воды), а наихудшие показатели отмечены у S. уапЬыиПе и S. 8аИсИЫИа (потеря воды составила у обоих видов почти 50%, а восстановление - только до 70% от первоначального веса листьев). На основании этих результатов все исследуемые виды можно расположить в следующий ряд понижения засухоустойчивости: S. hypeгicifыlia > S. сгепа!а > S. japыnica > S. уапЬыиПе > S. 8аИсИЫНа. Была соотнесена степень засухоустойчивости с высотой столбчатого мезофилла (Горышина, 1979). Повышенная степень засухоустойчивости S. hypeгicifыlia и S. japыnica коррелирует с большой высотой столбчатого мезофилла положительно, а S. сгепа1а - отрицательно с малой величиной этого параметра. Пониженная степень засухоустойчивости S. уапЬыиИе находится в обратной зависимости от большой высоты столбчатого мезофилла, а S. 8аИсИЫИа - в прямой зависимости от небольшой высоты столбчатого мезофилла (рис.3)

100 -р,-»

■■» - Восстановленная вода

" | —Потерянная вода

1

2

3

4

5

Рис.5. Динамика обезвоживания и ликвидация водного дефицита 8. ваЬЛЬ (в течение 5 часов)

1 2 3 4 5

Рис 9 Динамика обезвоживания и ликвидация водного дефицита Б. \апЬоиИе1 (в течение 5 часов)

По визуальным наблюдениям в полевых условиях S. hypericifolia, S. crenata, S. japónica и S. salicifolia являются относительно жароустойчивыми, так как без повреждений надземных органов переносят продолжительные жаркие периоды, например, в 1995г., 1998г. - по 58 дней, в 1996г. - 45 дней с t>=30°C и среднегодовые максимальные температуры воздуха, например, в 1990г. (38,8'), 1995г. (39,4°), 1996г. (38,4о), 1998г. (39,8о), 1999г. (39,9°), 2000г. (38,8'). У S. vanhouttei в эти периоды отмечали необильное цветение и незавязывались семена.

Согласно визуальным наблюдениям в полевых условиях S. hypericifolia, S. crenata, S. salicifolia и S. vanhouttei характеризуются хорошей морозоустойчивостью, т.к. без повреждений надземных органов переносят как незначительные понижения температуры воздуха, так и самые низкие температуры, например, -36,4' в январе 1990г.; -40,1о в феврале 1994г.; -36,1° в декабре 1996г.; -36,9о в декабре 2002г. S. japonica ведет себя как многолетнее травянистое растение, у которого ежегодно отмирают практически все надземные органы, т.к. стебли не успевают одревесневать к началу действия отрицательных температур воздуха (Мушинская, Шептурова, Кудряшова, 1996).

При оценке степени зимостойкости исследуемых видов мы учитывали как условия зимы (количество осадков, высоту снежного покрова, глубину промерзания почвы), так и адаптивные реакции растений. Среди адаптивных

реакций к зимнему периоду нами отмечено своевременное сбрасывание листьев, формирование почечных чешуек и покровных тканей у S. hypericifolia, S. crenata, S. salicifolia и S. vanhouttei.

Глава 5. Способы размножения видов Spiraea L.

5.1. Вегетативное размножение видов Spiraea L.

При изучении вегетативного размножения проводилось зеленое черенкование. Исходя из данных рис.10, у всех изучаемых видов процент укореняемости зеленых черенков повышался после их обработки стимулятором роста Лучшая укореняемость зеленых черенков отмечена у S. salicifolia и S. japonica в обоих вариантах опыта по сравнению со S. hypericifolia и S. crenata. Больший процент укоренения зеленых черенков у S. salicifolia и S. japonica наблюдался, когда черенкование проводили в конце июля - начале августа (1995г.), а у S. hypericifolia и S. crenata - в конце июня - начале июля (1994г., 1996г.).

80 70 60 50 40 30 20 10 0

1994 1995 1996 1994 1995 1996 а sPiraea

crenata L

Контрольный вариант Черенки, обработанные _ _

стимулятором роста

Рис 10 Укореняемость зеленых (летних) черенков видов Spiraea L, %

5.2. Семенное размножение Spiraea L.

Эксперименты по семенному размножению проводили с использованием семян местной репродукции. Часть семян, собранных летом 1994г., была высеяна под зиму в грунт, другая часть семян подверглась холодной стратификации, а третья часть семян служила контрольным вариантом. Весной 1995г. проводились

эксперименты по лабораторной всхожести со второй и третьей частями семян Результаты опыта показали отрицательный результат как при посеве в грунт, так и в лабораторных условиях. Осенью 1995 года стратификации подвергались как свежесобранные семена, так и семена, собранные в 1994 году. Другие части семян сборов 1994г. и 1995г. служили контрольными вариантами. Свежесобранные семена 1995 года как стратифицированные, так и в контроле не дали всходов в 1996г. Семена, собранные в 1994г, в обоих вариантах опыта показали различный процент всхожести в 1996г.

Исходя из данных рис. 11, процент лабораторной всхожести повышался у всех видов после холодной стратификации Лучшую лабораторную всхожесть показали семена 8 ваИсИЪИа и 8 japonica в обоих вариантах опыта по сравнению со 8. ИурегшйЪНа и 8 сгепа1а

Контрольный вариант

Рис 11 Лабораторная всхожесть семян видов Spiraea L, % (1996)

По методике визуальной оценки А Я Огородникова (1993) оценивалось отношение изучаемых видов к неблагоприятных факторам среды и способность к семенному размножению (таблица 1)

Таблица 1

Основные биоэкологические свойства видов Spiraea L, баллы

№ Вид s Группа

п/п e S * g É о í: i? перспективности

5 IS g 0 £ о rt CO о « о H и о s я PI it O ¡ 61 § Щ семенная репродуктивт коэффициеь адаптации,í

1 Spiraea salicifolia L. 3 5 5 4 85 II - перспективная

2 Spiraea japonica L. f. 3 3 5 4 75 П- перспективная

3 Spiraea vanhouttei (Briot) Zabel 3 4 5 3 75 П- перспективная

4 Spiraea hypericifolia L. 5 5 5 3 90 I - наиболее перспективная

5 Spiraea crenata L. 4 5 5 3 85 П- перспективная

Практические рекомендации 1. Spiraea salicifolia как газоустойчивый вид можно использовать для озеленения промышленных зон, вдоль загруженных автотрасс в сочетании с умеренным поливом. Красивоцветущие кустарники Spiraea japonica и Spiraea vanhouttei рекомендуется высаживать как в парках и садах, так и использовать в озеленении территорий заводов и фабрик, т.к. этот вид характеризуется устойчивостью к действию сернистого газа. Как среднезасухоустойчивый вид спирея японская также нуждается в умеренном поливе, а учитывая низкие температуры воздуха зимой, необходимо утепление кустов этого вида, возможно даже снеговым покрытием. Кустарникам спиреи Вангутта также требуется полив и небольшое затемнение высокими деревьями с ажурной кроной. Неустойчивые к воздействию сернистого газа спирея зверобоелистная и спирея городчатая, но обладающие высокой засухоустойчивостью и зимостойкостью могут быть применены как декоративные виды в зонах отдыха и во дворах жилых домов.

2. Для сохранения декоративной формы кустарники необходимо подвергать обрезке для удаления засохших генеративных побегов: у весеннецветущих видов (8. ИурепсИЪНа, 8. сгепа1а, 8. уапЪэийеЦ - сразу после окончания цветения, у позднецветущих (8. ваИсИЪИа, 8. japъnica) - весной следующего года.

3. Для быстрого получения большого количества посадочного материала рекомендуется проводить зеленое черенкование, для 8. ИурепсИЪИа и 8. сгепа!а - в конце июня - начале июля, для 8. japonica и 8. 8аИсИЪИа - в конце июля - начале августа. Для лучшего укоренения черенков возможно проводить обработку стимулятором роста.

4. Спиреи с умеренным ростом побегов 8. сгепа!а, 8. уапЪэийе^ 8. japonica рекомендуется использовать как в одиночных, так и в групповых посадках, а 8. 8аИсйъИа, дающую многочисленные корневые отпрыски - только в группах. Медленнорастущий вид 8. ИурепсИЪИа пригоден для бордюров.

5. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в курсах «Анатомия и морфология растений», «Физиология растений», «Экология растений», «Дендрология» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и полевых практик.

Выводы

1. Декоративность кустарников спирей обусловлена окраской цветков (белой - у 8. ИурепсИЪНа, 8. сгепа1а, 8. уапЬэиМ и розовой - у 8. japonica, 8. 8аЦаВэИа); изменением окраски листьев и побегов в течение вегетационного периода (8. japoпica); различным расположением соцветий (у 8. ИурепсИЪИа, 8. сгепа!а, 8. уапЪэиМ - по всей длине побегов, у 8. japoпica, 8. 8аИсИЪИа - на верхушке побегов) и разными сроками цветения.

2. Учитывая разные сроки начала цветения (8. hypeгicifolia - начало мая, 8. сгепа^ - конец мая, 8. japoпica - вторая половина июня, 8. 8аИс1&>Иа - конец июня -начало мая) и продолжительность цветения (8. hypeгicifolia, 8. сгепа!а - по 20-23

дня; 8. japonica, 8. ваИеИсИа - по 41-45 дней) возможно обеспечить непрерывное цветение кустарников с мая по август.

3. Определены темпы роста кустарников: 8. сгепа1а, 8. japсnica, 8. 8аИсйсИа -умеренного роста (ежегодный прирост побегов 0,3-0,6 м), 8. ИурепстЕсИа - очень медленнорастущий (ежегодный прирост побегов до 0,2 м)

4 Все изучаемые интродуцированные виды (8. 8аИсИсИа, 8. japсnica, 8. уапЬсиИе1) характеризуются повышенной газоустойчивостью по сравнению с местными видами (8. ИурепсИоИа, 8. сгепа1а) и занимают начальные положения в ряду понижения газоустойчивости: 8. 8аИс1£сИа > 8. уапЪоШМ > 8. japonica > 8. ИурепсйоНа > 8. сгет1а.

5 При соотношении степени газоустойчивости и некоторых анатомических особенностей строения листьев и стеблей выявлено, что для 8. уащЬсиМ характерно соответствие по всем параметрам. Степень газоустойчивости 8. japonica и 8. сгеща1а отрицательно коррелирует только о степенью развития перидермы. У 8. ИурегшИоИа отмечена прямая зависимость степени газоустойчивости от высоты губчатого мезофилла и величины Ис/Иг и обратная зависимость от толщины эпидермы и перидермы. У 8. 8аИсйоИа прослеживается соответствие степени газоустойчивости только с высотой губчатого мезофилла.

6 Выявлена повышенная засухоустойчивость аборигенных видов (8. ИурепсИоИа, 8. сгет!а) по сравнению с интродуцентами (8. уащЬсиНе^ 8. japonica, 8 8аИс1ЕоИа), которые занимают конечные положения в ряду понижения засухоустойчивости: 8. ИурепсИоИа > 8. сгет1а > 8. japonica > 8. уащЬсиПи > 8 8аИсИЬИа.

7. Степень засухоустойчивости 8. ИурепсИоИа, 8. japonica и 8. ^сИЫш находится в прямой зависимости от высоты столбчатого мезофилла, а 8. сгет1а и 8. уащЪсиМ - в обратной зависимости.

8. При сравнении рядов понижения газоустойчивости и засухоустойчивости выявлено, что 8. japonica в обоих случаях занимает срединное положение, для

остальных видов характерно несоответствие положения в указанных рядах: виды с повышенной засухоустойчивостью (S. hypericifolia, S. crenata) проявили себя как газочувствительные виды, а виды с пониженной засухоустойчивостью (S. vanhouttei, S. salicifolia) показали сравнительно хорошую газоустойчивость.

9. Все изученные виды определены и как зимостойкие, и как жароустойчивые, кроме спиреи Вангутта, у которой отмечали нарушения в развитии (незавязывание семян), и как морозоустойчивые, кроме спиреи японской, у которой ежегодно осенью отмирают почти все надземные органы.

10. Проведенные исследования свидетельствуют об экологической видоспецифичности спирей и о том, что анатомические особенности строения листьев и стеблей разных видов не позволяют однозначно объяснить феномен устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды.

11. Для интродуцентов (S. japónica, S. salicifolia) отмечены более высокие проценты укоренения зеленых черенков и лабораторной всхожести семян по сравнению с местными видами (S. hypericifolia, S. crenata). Выявлено положительное действие стимулятора роста при черенковании и стратификации при семенном размножении. Зеленое черенкование является более оптимальным для быстрого получения большого количества экземпляров, чем семенное размножение. Определены сроки черенкования: для весеннецветущих - конец июня - начало июля, для позднецветущих - конец июля - начало августа.

12. Изучение распространения спирей в природных местообитаниях; их морозоустойчивость и зимостойкость; экспериментальная оценка устойчивости к действию сернистого газа, к обезвоживанию, выявление оптимальных сроков и способов размножения показали перспективность широкого использования декоративных кустарников рода Spiraea в зеленом строительстве. По коэффициенту адаптации все изученные виды отнесены к высшим группам перспективности использования в культуре: S. hypericifolia - к I группе наиболее перспективной, остальные - ко II группе перспективной.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кудряшова Н.А. Анатомические особенности строения стеблей некоторых представителей подсемейства спирейные /Н.А.Кудряшова //Материалы итоговой научно-практической конференции преподавателей и студентов. - Оренбург, 1991. С.33-34.

2. Кудряшова НА. Об экологических особенностях местных и интродуцированных видов некоторых представителей подсемейства спирейные /НА.Кудряшова, Н.И.Мушинская //Изучение и рациональное использование природных ресурсов. - Уфа, 1991. С. 154.

3. Мушинская Н.И. О влиянии промышленных выбросов Оренбургского газоперерабатывающего завода на древесно-кустарниковые растения семейства розоцветные /Н.И.Мушинская, В.В.Шептурова, НА.Кудряшова //Личность и окружающая среда в современном мире. - Оренбург, 1993. С.53-54.

4. Мушинская Н.И. О некоторых результатах интродукции декоративных древесных растений в Оренбуржье /Н.И.Мушинская, В.В.Шептурова, НА.Кудряшова //Материалы XX преподавательской и XXXVIII студенческой научно-практической конференции. - Оренбург, 1996. С. 163-164.

5. Мушинская Н.И. К анатомо-морфологической характеристике степного кустарника спиреи зверобоелистной /Н.И.Мушинская, Н.А.Кудряшова //Степи Евразии. Материалы международного симпозиума. - Оренбург, 1997. С.80.

6. Мушинская Н.И. Донгузская степь как источник декоративных растений / Н.И.Мушинская, Н.А.Кудряшова //Проблемы сохранения и восстановления степных ландшафтов. Материалы Межрегиональных научных чтений. - Оренбург, 1999.С.102.

7. Кудряшова Н.А. К вопросу изучения анатомических особенностей местных и интродуцированных видов спирей /НА.Кудряшова //Материалы юбилейной научно-практической конференции. Ч.3. - Оренбург, 1999. С.137.

8. Мушинская Н.И. О некоторых особенностях размножения декоративных кустарников подсемейства спирейные /Н.И.Мушинская, НА.Кудряшова //Материалы юбилейной научно-практической конференции. Ч.З. - Оренбург, 1999. С. 140.

9. Мушинская Н.И. Об экологических особенностях некоторых декоративных древесных растений семейства розоцветные /Н.И.Мушинская, НАКудряшова //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной научно-практической конференции. -Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. - С. 136.

10. Мушинская Н.И. К вопросу семенного размножения некоторых видов рода Spiraea L. /Н.И.Мушинская, НАКудряшова //Наука XXI века: проблемы и перспективы. Ч.2. - Оренбург, 2002. С. 198-199.

И.Кудряшова НА. К изучению сезонного ритма развития некоторых представителей рода Spiraea L. в связи с их декоративностью /НАКудряшова, Н.И.Мушинская //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы II международной конференции. - Оренбург, 2002. C.131-133.

12. Кудряшова Н.А Из истории интродукции рода Spiraea L. в России /НАКудряшова, Н.И.Мушинская, В.В.Шептурова //Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество. Материалы XXV научно-практической конференции. Ч.6. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. С.25-32.

Подписано в печать^- ОЗ. -^^5*Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. ; * \ 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. - | Оренбургский государственный педагогический университет

V - 2509

2 2« .ЧТИ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кудряшова, Наталия Александровна

Введение.

Глава 1. Распространение и интродукция рода Spiraea L.

1.1. Распространение рода Spiraea L. в России и за ее пределами.

1.2. Экология некоторых видов рода Spiraea L.

1.3. История интродукции рода Spiraea L. в России и сопредельных государствах.

Глава 2. Природные условия района исследования и методика проведения работы.

2.1. Краткая характеристика общих климатических особенностей района исследования.

2.2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Морфобиологическая характеристика изученных видов

Spiraea L.

3.1. Общая характеристика семейства Rosaceae Juss., подсемейства Spiraeoideae Agardh и рода Spiraea L.

3.2. Морфобиологические особенности изученных видов Spiraea L.

Глава 4. Биологические особенности видов Spiraea L.

4.1. Сезонный ритм развития видов Spiraea L.

4.2. Газоустойчивость видов Spiraea L. в связи с анатомическими особенностями строения листьев и стебля.

4.3. Устойчивость видов Spiraea L. к другим неблагоприятным факторам среды.

Глава 5. Способы размножения видов Spiraea L.

5.1. Вегетативное размножение видов Spiraea L.

5.2. Семенное размножение видов Spiraea L.

Рекомендации.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала"

Актуальность темы.

Большое внимание к интродуцированным видам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды (Николаевский, 1979); их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений.

Основа растительного покрова Оренбургской области — степные и лесостепные сообщества. На фоне преобладания степных травянистых растений доля деревьев и кустарников составляет всего 6% (Рябинина, 1992; Рябинина, Вельмовский, 1999).

Резко континентальный климат, дефицит влаги, повышенная ветровая активность с холодным морозным периодом сформировали своеобразную дендрофлору области. Леса сохранились, в основном, по расчлененным элементам плато и в поймах рек. Кустарниковая и полукустарниковая растительность распространена шире и встречается как на террасах пойм рек, так и на открытых степных угодьях, но здесь кустарниковая растительность приурочена к местам с относительно близким уровнем грунтовых вод (Абаимов, 1999; Попова, 2000).

В Оренбуржье кроме климатических особенностей также деятельность человека является ограничивающим фактором произрастания древесной растительности. Это один из важнейших моментов, так как по уровню антропогенной нагрузки на природную среду территория Урала в пределах Оренбургской области находится на третьем месте в Уральском регионе (Рябинина, 2003).

Развитие таких отраслей промышленности, как нефтегаздобыча, нефтехимия, машиностроение, черная и цветная металлургия усугубили проблему загрязнения окружающей среды. Загрязнения атмосферы выше предельно допустимой концентрации наблюдается по шести веществам, в том числе по диоксидам азота (9,2%), серы (38,5%), углерода (32,2%), фенолу, формальдегиду (Тимонин, Куксанов, 1999; Рябинина, 2003).

В большей степени функция защиты человека от неблагоприятных факторов городской среды возлагается на растения, в первую очередь — на деревья и кустарники. По данным Всемирной организации здравоохранения на одного жителя города должно приходиться 50 м2 зеленых насаждений, на человека по Российской Федерации составляет 14 м , а в городе Оренбурге — л

5,2 м (Иоганзен, Галкин, 1976 и др.).

Ассортимент древесных растений, применяемых в озеленении городов и поселков Оренбургской области невелик, мало красивоцветущих видов.

Все вышеизложенное выявляет актуальность проблемы зеленого строительства.

Правильный выбор ассортимента растений, прежде всего, устойчивых деревьев и кустарников, которые могут продолжительное время существовать в городах и промышленных зонах, не испытывая нарушений в развитии и сохраняя свои декоративные качества, позволит создаваемым насаждениям выполнять декоративную и защитную функции.

Одним из перспективных родов декоративных кустарников, применяемых для озеленения, является род Spiraea L. (Иванова, 1984; Аксенова, Фролова, 1989; Семенова, 1989; Плотникова, Якушина, Рябова, 1990; Александрова, 2000; Великотная, 2002; Сапелин, 2002 и др.).

Большинство видов рода Spiraea - это невысокие, обильно цветущие кустарники, значительно разнящиеся друг от друга сроками цветения, формой соцветия и окраской цветков (Колесников, 1974; Мамаев, Семкина, 1988; Семкина, 1989 и др.).

Спиреи неприхотливы к почвенным условиям, растут быстро и образуют красивые густолиственные кусты, рано вступают в пору цветения (на третий год жизни) (Александрова, 2000; Хессайон, 2003). Их можно высаживать вблизи подземных коммуникаций, так как спиреи имеют поверхностную корневую систему (Дундин, 1965; Семенова, 1989). Спиреи долговечны, и в культуре живут в среднем 15-20 лет, а некоторые виды при надлежащем уходе - до 40 лет (Александрова, 2000).

Основанием для применения представителей рода Spiraea для озеленения городов, поселков и территорий промышленных предприятий являются такие важные свойства видов, как засухо- и морозоустойчивость (Аширов, 1984; Ивченко, 1984; Котова, 1989; Дьякова, 1989; Симоненко, Лабазников, 1999 и др.), а также газоустойчивость многих видов данного рода (Красинский, 1950; Колесников, 1974; Николаевский, 1979; Антипов, 1979; Шилова, Лукьянец, 1989; Якушина, 1992 и др.).

Спиреи легко размножаются делением куста, зелеными и одревесневшими черенками, отводками и порослью (Вехов, 1954; Климович, 1987; Аширов, 1984; Семенова, 1989; Полякова, 2001; Смирнов, 2002 и др.).

Кроме того, спиреи обладают другими ценными и важными свойствами для человека. Они считаются одними из лучших лиственных растений, снижающих шумовой фон в городе (Литвинова, Левон, 1986), многие из них являются хорошими медоносами (Кучеров, Сираева, 1980; Хессайон, 2003 и др.), для некоторых видов спирей характерна фитонцидная активность, которая возрастает в период вегетации и достигает максимума в период цветения (Чаховский, Орленок, 1985).

Создание устойчивых и долговечных насаждений, расширение ассортимента растений в озеленении Оренбуржья - задача сложная, так как климат характеризуется частыми засухами и резкими колебаниями зимних температур, поздними весенними и ранними осенними заморозками.

В связи с этим изучение биологических особенностей представителей рода Spiraea L. является важным и актуальным.

Цели и задачи исследования.

Основная цель настоящего исследования заключалась в изучении биологических особенностей декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку декоративных качеств изучаемых видов Spiraea.

2. Провести фенологические наблюдения за ростом и развитием растений.

3. Определить степень устойчивости изучаемых видов спирей к неблагоприятным факторам среды.

4. Изучить особенности анатомического строения стеблей и листьев пяти видов спирей в связи с их толерантностью к загазованности воздуха и к засухе.

5. Выявить наиболее оптимальные сроки и способы размножения изучаемых видов спирей.

6. Оценить возможности использования местных и интродуцированных видов спирей в качестве зеленых насаждений городов Оренбургской области.

Научная новизна работы. Впервые проведены наблюдения за сезонным ритмом развития изучаемых видов рода Spiraea в условиях степной зоны Южного Урала. Проведена комплексная оценка пяти видов спирей относительно их засухо- и жароустойчивости, а также морозостойкости, зимостойкости и газоустойчивости. Выявлены особенности анатомического строения стеблей и листьев изучаемых видов спирей в связи с их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Изучены наиболее оптимальные способы размножения видов Spiraea применительно к району исследования. Даны рекомендации по использованию в зеленом строительстве местных и интродуцированных видов спирей.

Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты позволили оценить декоративные качества изучаемых видов спирей, их устойчивость к неблагоприятным факторам среды, а также различные способы размножения. В связи с этим возможно рекомендовать местные и интродуцированные виды рода Spiraea для использования озеленительными организациями области.

Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в курсах «Анатомия и морфология растений», «Физиология растений», «Экология растений», «Дендрология» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и полевых практик.

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка декоративных качеств пяти видов рода Spiraea L.

2. Устойчивость изученных видов спирей к неблагоприятным условиям среды района исследования.

3. Анализ сроков и способов размножения некоторых видов спирей в условиях сухих степей Южного Урала.

4. Рекомендации по использованию местных и интродуцированных видов спирей в зеленом строительстве Оренбургской области.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научно-практических конференциях Оренбургского государственного педагогического университета (Оренбург, 1991, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003), на молодежной научной конференции (Уфа, 1991), на международных конференциях (Оренбург, 2001, 2002).

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» под руководством кандидата биологических наук, доцента Н.И. Мушинской.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кудряшова, Наталия Александровна

Выводы

1. Декоративность кустарников спирей обусловлена окраской цветков (белой - у S. hypericifolia, S. crenata, S. vanhouttei и розовой - у S. japonica, S. salicifolia); изменением окраски листьев и побегов в течение вегетационного периода (S. japonica); различным расположением соцветий (у S. hypericifolia, S. crenata, S. vanhouttei - по всей длине побегов, у S. japonica, S. salicifolia — на верхушке побегов) и разными сроками цветения.

2. Учитывая разные сроки начала цветения (S. hypericifolia - начало мая, S. crenata - конец мая, S. japonica - вторая половина июня, S. salicifolia - конец июня - начало мая) и продолжительность цветения (S. hypericifolia, S. crenata -по 20-23 дня; S. japonica, S. salicifolia - по 41-45 дней) возможно обеспечить непрерывное цветение кустарников с мая по август.

3. Определены темпы роста кустарников: S. crenata, S. japonica, S. salicifolia — умеренного роста (ежегодный прирост побегов 0,3-0,6 м), S. hypericifolia — очень медленнорастущий (ежегодный прирост побегов до 0,2 м).

4. Все изучаемые интродуцированные виды (S. salicifolia, S. japonica, S. vanhouttei) характеризуются повышенной газоустойчивостью по сравнению с местными видами (S. hypericifolia, S. crenata) и занимают начальные положения в ряду понижения газоустойчивости: S. salicifolia > S. vanhouttei > S. japonica > S. hypericifolia > S. crenata.

5. При соотношении степени газоустойчивости и некоторых анатомических особенностей строения листьев и стеблей выявлено, что для S. vanhouttei характерно соответствие по всем параметрам. Степень газоустойчивости S. japonica и S. crenata отрицательно коррелирует только со степенью развития перидермы. У S. hypericifolia отмечена прямая зависимость степени газоустойчивости от высоты губчатого мезофилла и величины hc/hr и обратная зависимость от толщины эпидермы и перидермы. У S. salicifolia прослеживается соответствие степени газоустойчивости только с высотой губчатого мезофилла.

6. Выявлена повышенная засухоустойчивость аборигенных видов (S. hypericifolia, S. crenata) по сравнению с интродуцентами (S. vanhouttei, S. japonica, S. salicifolia), которые занимают конечные положения в ряду понижения засухоустойчивости: S. hypericifolia > S. crenata > S. japonica > S. vanhouttei > S. salicifolia.

7. Степень засухоустойчивости S. hypericifolia, S. japonica и S. salicifolia находится в прямой зависимости от высоты столбчатого мезофилла, a S. crenata и S. vanhouttei - в обратной зависимости.

8. При сравнении рядов понижения газоустойчивости и засухоустойчивости выявлено, что S. japonica в обоих случаях занимает срединное положение. Для остальных видов характерно несоответствие положения в указанных рядах: виды с повышенной засухоустойчивостью (S. hypericifolia, S. crenata) проявили себя как газочувствительные виды, а виды с пониженной засухоустойчивостью (S. vanhouttei, S. salicifolia) показали сравнительно хорошую газоустойчивость.

9. Все изученные виды определены и как зимостойкие, и как жароустойчивые, кроме спиреи Вангутта, у которой отмечали нарушения в развитии (незавязывание семян), и как морозоустойчивые, кроме спиреи японской, у которой ежегодно осенью отмирают почти все надземные органы.

10. Проведенные исследования свидетельствуют об экологической видоспецифичности спирей и о том, что анатомические особенности строения листьев и стеблей разных видов не позволяют однозначно объяснить феномен устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды.

11. Для интродуцентов (S. japonica, S. salicifolia) отмечены более высокие проценты укоренения зеленых черенков и лабораторной всхожести семян по сравнению с местными видами (S. hypericifolia, S. crenata). Выявлено положительное действие стимулятора роста при черенковании и стратификации при семенном размножении. Зеленое черенкование является более оптимальным для быстрого получения большого количества экземпляров, чем семенное размножение. Определены сроки черенкования: для весеннецветущих - конец июня — начало июля, для позднецветущих - конец июля - начало августа.

12. Изучение распространения спирей в природных местообитаниях; их морозоустойчивость и зимостойкость; экспериментальная оценка устойчивости к действию сернистого газа, к обезвоживанию; выявление оптимальных сроков и способов размножения показали перспективность широкого использования декоративных кустарников рода Spiraea в зеленом строительстве. По коэффициенту адаптации все изученные виды отнесены к высшим группам перспективности использования в культуре: S. hypericifolia - к I группе наиболее перспективной; остальные - ко II группе перспективной.

100

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кудряшова, Наталия Александровна, Оренбург

1. Абаимов В.Ф. Обзор и состояние дендрофлоры Оренбургской области // Генетические ресурсы России и сопредельных государств. Материалы к 110-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова. Оренбург: Печатный дом «Димур», 1999. С.16-11.

2. Агелеулов Е.А. Флора поймы реки Урал. Алма-Ата: Наука, 1987. 104с.

3. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 120с.

4. Аксенова Н.А., Фролова Л.А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. Изд-во МГУ, 1989. С. 123-126.

5. Александрова М.С. Аристократы сада: красивоцветущие кустарники. М.: ЗАО «Фитон», 2000. С. 138-148.

6. Александрова Н.М., Бронникова А.И. Некоторые итоги интродукции видов спирея в Полярно-альпийском ботаническом саду // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты: Изд-во АН СССР, 1969.

7. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. 114с.

8. Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1977. 143с.

9. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск.: Наука и техника, 1979. 216с.

10. Аширов Д.Ш. Биологические особенности спирей в условиях Чуйской долины. Фрунзе: Изд-во АН Киргизской ССР, 1984. 101с.

11. Байтулин И.О., Шарловская Л.П. Экологические основы интродукции видов рода Spiraea L. в Центральный Казахстан // Известия АН Каз. ССР. Сер. Биологическая. №1. 1987.

12. Балыков О.Ф. Зеленые насаждения Оренбурга вчера, сегодня, завтра. Оренбург, 2002. 400с.

13. Беляева JI.B., Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на рост , побегов и ассимиляционные органы древесных растений //Науч. тр. Моск.лесотехн. ин-та. 1987. №188. С.24-27

14. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: ИЛ, 1965. 463с.

15. Борисов А.А. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. 296с.

16. Ботанический сад АН Латв. ССР, 1956-1981 / Отв. ред. Р.Циновскис. Рига: Зинатне, 1983.325с.

17. Ботанический сад на Урале: путеводитель. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 89с.

18. Булыгин Н.Е. Дендрология. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1991. С.238-241.

19. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. М.: Изд-во КМК, 2001. 281с.

20. Васильев И.М. Зимовка растений. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 191с.

21. Великотная М. Магия цвета и цветка // Ландшафтный дизайн. 2002. №4. С.30-35.

22. Вехов Н.К. Отводковое размножение древесных и кустарниковых пород. М.: Изд-во Мин. коммун, хоз. РСФСР, 1954. 168с.

23. Вольф Э.Л. Декоративные кустарники и деревья для садов и парков. СПб., 1913.460с.

24. Галактионов И.И, By А.В., Осин В.В. Декоратиная дендрология. М., 1967.

25. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. 335с.

26. Генкель П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Ленинград: Колос, 1976. С. 17-22.

27. Гладкова В.Н. Порядок розовые или розоцветные (Rosales) // Жизнь растений. Т.5, Ч.2. М.: Просвещение, 1981. С. 175-187.

28. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1979.368с.

29. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т.4. Баку: Изд. Азерб. отд-ния Закавказ. фил. АН СССР, 1934. 344с.

30. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд. Т.5. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1952. 453с.

31. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 203с.

32. Деревья и кустарники СССР. Т.1 / Под ред. П.И.Лапина. М.: Мысль, 1966. 637с.

33. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986. 720с.

34. Дундин Ю.К. Геоботаническая характеристика экотонов между лесом и степью на юго-востоке Европейской части СССР: Дис. канд. биол. наук. М., 1965. 220с.

35. Дьякова Т.Н. Значение фенологических наблюдений при изучении декоративных качеств кустарников // Сезонная ритмика декоративных древесных растений. Московский филиал Географ, об-ва СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1989. С.59-62.

36. Едранов Е.А., Осипов Ю.А. Интродукция древесных растений в Чебоксарском ботаническом саду // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С.88-92.

37. Еремеев Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. С. 101-115.

38. Ефимов А.И. Климат // Географический атлас Оренбургской области. М.: Изд-во ДИК, 1999. С.32-33.

39. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296с.

40. Иванова З.Я. Декоративные кустарники для Новосибирской области и способы их размножения. Новосибирск: Западно-Сиб. кн. изд-во, 1974. С.57-68.

41. Иванова JI.H. Интродуценты в зеленых насаждениях Саратова // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвуз. сб. Куйбышев, 1984. С. 112-114.

42. Иевлева Г., Нилов В. Интродукция кустарников рода Spiraea L. // Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976.

43. Ивченко Н.И. Некоторые итоги интродукции и акклиматизации древесных растений в условиях Саратовской области // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвуз. сб. Куйбышев, 1984. С.16-21.

44. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наук, думка, 1971. 145с.

45. Илюшин И.Ф. Усыхание хвойных лесов от задымления. M.-JL: Гослесбумиздат, 1953. 38с.

46. Иоганзен Б.Г., Иголкин Н.Н. Охрана природы. Томск: Изд-во ТГУ, 1976. 264с.

47. Каден Н.Н. Основы эволюционной морфологии плодов: Дис. д-ра биол. наук. М., 1964. 676с.

48. Каталог коллекции живых растений ботанического сада Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР. Л.: Наука, 1989. 144с.

49. Катц К.В. Декоративные кустарники. М.: Колос, 1966. С.63-70.

50. Качурина Л.И. Размножение кустарников зелеными черенками в условиях Мурманской области // Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С.57-61.

51. Кириллова Д.Ю., Ланшакова Т.Р. Итоги интродукции древесных и кустарниковых растений в дендрарии Бирского педагогического института // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье: Сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С.58-64.

52. Климентьев А.И. Почвы. Почвенный покров // Географический атлас Оренбургской области. М.: Изд-во ДИК, 1999. С.40-41.

53. Климентьев А.И. Почвы степного Зауралья: ландшафтно-генетическая и экологическая оценка. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 436с.

54. Климович В.И., Климович И.В. Выращивание и размножение декоративных древесных пород. М.: Россельхозиздат, 1980. С.67-71.

55. Князева Е.И. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением и морфолого-анатомическими и биологическими особенностями // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М.; Горький: ГГУ, 1950. С. 111-177.

56. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. С.290-295.

57. Коновалов И.Н. О физиологии морозоустойчивости интродуцируемых древесных растений // Успехи интродукции растений. М., 1973. С.257-266.

58. Котова Л.И. Деревья и кустарники дендрария Марийского политехнического института // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье: Сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР,1989.С.53-57.

59. Котова Л.И. Справка о ботаническом саде Марийского государственного технического университета // Тезисы докладов участников конференции «Стратегия ботанических садов в начале Третьего тысячелетия». Петрозаводск, 2001.

60. Кравкина И.М. Влияние загразнителей атмосферы на структуру листа //Ботанический журнал. 1991. №1. С.3-9

61. Красинский Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М.Горький, 1950. С.9-110.

62. Крокер В. Рост растений. М.: Изд-во иностр. лит. 1950. 359с.

63. Кудряшова Н.А. Анатомические особенности строения стеблей некоторых представителей подсемейства спирейные // Материалы итоговой науч.-практ. конф. преподавателей и студентов. Оренбург, 1991. С.33-34.

64. Кудряшова Н.А. К вопросу изучения анатомических особенностей местных и интродуцированных видов спирей // Материалы юбилейной науч.-практич. конференции. Ч.З. Оренбург, 1999. С. 137.

65. Кудряшова Н.А., Мушинская Н.И. Об экологических особенностях местных и интродуцированных видов некоторых представителей подсемейства спирейные // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1991. С. 154.

66. Кулагин А.Ю. Эколого-биологические особенности ив и техногенез. Препринт. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. 19с.

67. Кулагин Ю.З. О газоустойчивости сосны и березы // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1964. Вып.4. С.115-122.

68. Кулагин Ю.З. Водный режим и газоустойчивость древесных растений // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1966. Вып.5. С.49-51.

69. Кулагин Ю.З. О газоустойчивости древесных растений и биологической очистке атмосферного воздуха в лесостепном Предуралье // Растения и промышленная среда. Киев: Наук, думка, 1968. С. 14-19.

70. Кулагин Ю.З. Дымоустойчивость растений и внешняя среда // Ученые за-, писки Пермск. ун-та. Пермь, 1969. Вып.1. №222. С.35-48.

71. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 126с.

72. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.: Наука, 1980. 116с.

73. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985. 118с.

74. Кунцевич И.П., Турчинская Т.Н. Озеленение фабрично-заводских площадок и промышленных поселков. М., 1957

75. Кученева Г.Г. Жемчужины зеленого мира.Калининград: Калининград, книжн. изд-во, 1975. 136с.

76. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.:Наука, 1980. С.106.

77. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы сравнительного определения засухоустойчивости плодовых деревьев // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. С.87-101.

78. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1968. Вып.69. С.14-21.

79. Литвинова Л.И., Левон Ф.М. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды. Киев: Здоров'я, 1986. 64с.

80. Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М.: КМК Лтд., 1998. С.5-11.

81. Любинский Н.А. Материалы к эволюционной физиологии устьичного аппарата эпидермиса и некоторых других структур листа //Проблемы эволюционной физиологии растений (Материалы симпозиума). Л.: Наука, 1974. С.31-33.

82. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1954. 912с.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880с.

84. Макарова Н.Н. Разнообразие видов дендрофлоры города Оренбурга // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: Сб. ст. Вып.1. Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2000а. С.63-70.

85. Макарова Н.Н. Флора и растительность урбанизированной территории степной зоны Южного Урала (на примере г.Оренбург): Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург, 20006. 22с.

86. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952.

87. Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала (местных и интродуцированных видов). Труды института биологии. Свердловск: УрО АН СССР, 1965. Вып.41. 117с.

88. Мамаев С.А. Дендрологический парк в селе Птичьем Курганской области // Памятники природы. Охрана природы на Урале. Bbin.VI. Свердловск: УрО АН СССР, 1967. С. 115-118.

89. Мамаев С.А. История развития интродукции растений на Урале // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С.3-5.

90. Мамаев С.А., Семкина J1.A. Интродуцированные деревья и кустарники Урала (розоцветные). Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С.3-23.

91. Мамаев С.А., Таренков В.А. Феноритмика и зимостойкость древесных растений в условиях Нижнего Поволжья // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С.25-31.

92. Марценюк В.Б. Зависимость повреждаемости листьев растений от концентрациигаза и экспозиции опыта //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С.178-179.

93. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. Ялта: Государсвенный Никитский ботанический сад, 1977. 25с.

94. Миндовский B.JI. Введение новых пород в озеленение города Перми // Интродукция и селекция растений на Урале. Проблемы акклиматизации. Свердловск: УрО АН СССР, 1967. Вып.54. С. 135-137.

95. Мисник Г.Е. Производственная характеристика семян деревьев и кустарников в городских насаждениях. М.; JL: Изд-во Мин. коммун, хоз-ва, 1949. С. 192.

96. Ю2.Молиш Г. Физиология растений / Под ред. Т.А. Красносельской-Максимовой. М.; JL, 1933. С. 192-195.

97. Мушинская Н.И., Крыкова Т., Евдокимова Н. О размножении декоративных кустарников при их интродукции // Материалы XXI преподавательской и XXXIX студенческой науч.-практич. конференции Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1997. С.74-75.

98. Мушинская Н.И., Кудряшова Н.А. К анатомо-экологической характеристике степного кустарника спиреи зверобоелистной // Степи Евразии. Материалы международного симпозиума. Оренбург, 1997. С.80.

99. Мушинская Н.И., Кудряшова Н.А. Донгузская степь как источник декоративных растений // Проблемы сохранения и восстановления степных ландшафтов. Материалы Межрегиональных научных чтений. Оренбург, 1999а. С. 102.

100. Юб.Мушинская Н.И., Кудряшова Н.А. О некоторых особенностях размножения декоративных кустарников подсемейства спирейные // Материалы юбилейной науч.-практич. конференции. Ч.З. Оренбург, 19996. С.140.

101. Мушинская Н.И., Кудряшова Н.А. К вопросу семенного размножения некоторых видов рода Spiraea L. // Наука XXI века: проблемы и перспективы. 4.2. Оренбург, 2002. С. 198-199.

102. Мушинская Н.И., Шептурова В.В., Кудряшова Н.А. О некоторых результатах интродукции декоративных растений в Оренбуржье // Материалы XX преподавательской и XXXVIII студенческой науч.-практич. конференции. Оренбург, 1996. С.163-164.

103. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348с.

104. Николаевский B.C. Некоторые закономерности окислительно-восстановительных процессов у древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Физиология и экология древесных растений. Материалы уральского совещания, Свердловск, 1965а. С.139-146.

105. Николаевский B.C. Вопросы водного режима древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Физиология и экология древесных растений. Материалы уральского совещания. Свердловск, 19656. С.133-137.

106. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280с.

107. Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на древесные растения и возможные пути адаптации их // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: КФАН СССР, 1981. С.94-96.

108. Огородников А.Я. Методика визуальной оценки биоэкологических свойств древесных растений в населенных пунктах степной зоны // Интродукция растений. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1993. С.50-58.

109. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева, И.А.Губанов и др. М.: Наука, 1989. С.59-61.

110. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков, В.Н.Тихомиров. 2-е изд., дополн. и перераб. М.: Аргус, 1995. С.307.

111. Острикова В.М. Определение газоустойчивости, пылеосаждающей способности и фитонцидных свойств растений //Методикиинтродукционных исследований в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1987. С.72-75.

112. Остроградский П.Г. История развития дендрария горнотаежной станции // Тезисы докладов участников конференции «Стратегия ботанических садов в начале Третьего тысячелетия». Петрозаводск, 2001.

113. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Изучение растительной клетки. М.: Просвещение, 1969. 143с.

114. Панас Е.А. Таволги природной и культурной флоры Молдавии, пути и методы их интродукции: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1973. 18с.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988. 271с.

116. Петухова И.П. Дендрарий под городом Оренбургом // Памятники природы. Охрана природы на Урале. Свердловск, 1967. Вып.6. С.119-122.

117. Плотникова JI.C., Нилов В.И. Сезонный ритм развития таволги в Москве и Архангельске//Бюлл. ГБС. М.: Наука, 1982. Вып.125. С.17-27.

118. Плотникова JI.C., Якушина Э.И., Рябова Н.В., Александрова М.С., Петрова И.П. Ассортимент древесных растений, рекомендованных Главным ботаническим садом АН СССР для озеленения Москвы. М .: Наука, 1990. С.14-48.

119. Поликарпова Ф.Я. Размножение плодовых, ягодных и декоративных культур зелеными черенками. М.: Агропромиздат, Москва. 1989. 40с.

120. Полякова Н.В. Биоразнообразие декоративных кустарников-интродуцентов в Башкирском ботаническом саду // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. С. 149-150.

121. Попов В. А., Негруцкая Г.М., Шишмарева А.Т. Сравнительная газоустойчивость древесных растений (путем фумигации в камере) //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С.41-51.

122. Попова Е.К. Деревья и кустарники // Леса Оренбуржья. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2000. С. 102-115.

123. Почвы Оренбургской области / Под общ. ред. В.Д.Кучеренко. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1972. 126с.

124. Пояркова А.И. Подсемейство Spiraeoideae Agardh // Флора СССР. Т.9 / Под. ред. В.Л.Комарова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С.279-318.

125. Протопопова Е.Н. Повышение зимостойкости интродуцированных древесных пород в условиях Центральной Сибири // Интродукция и селекция растений на Урале. УрО АН СССР. Свердловск, 1967. С.73-78.

126. Раскатов П.Б. Физиология растений основами микробиологии. М.: Изд-во Советская наука, 1954. 376с.

127. Рахимбаев И.Р., Дашкевич А.П. Фенологическая и структурная адаптация растений к загрязнению атмосферы промышленными газами //Роль растений в оздоровлении воздушного бассейна городов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1982. С.5-19.

128. Решетова Л.Н. Природа и экология Оренбуржья: Учебное пособие. Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2002. С.42-46.

129. Рождественский Ю.Ф. Краткие итоги интродукции некоторых декоративных растений в условиях Крайнего Севера Тюменской области. Препринт. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 56с.

130. Рождественский Ю.Ф. Местная флора материал для селекционной работы // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств. Материалы к 110-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова. Оренбург: Печатный дом «Димур», 1999. С.37.

131. Русскин Г.А. География Оренбургской области: Природные условия и природные ресурсы: Учебное пособие. Оренбург: Изд-во ООИПКРО, 2003. 153с.

132. Рябинина З.Н. Карта растительности Оренбургской области // Атлас Оренбургской области. М.: Федеральная служба Геодезии и картографии России, 1992. С. 18.

133. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. С.72.

134. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. 224с.

135. Рябинина З.Н., Вельмовский П.В. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской области. Иллюстрированный справочник. Сер. «Биоразнообразие Оренбургской области». Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 128с.

136. Рябинина З.Н., Макарова Н.Н., Вельмовский П.В. Разнообразие видов древесно-кустарниковой флоры Оренбургской области // Проблемы степного разнообразия. Оренбург, 1998. С.94-107.

137. Рябова Н.В., Зуева Э.Н. Размножение и выращивание декоративных кустарников с мелкими семенами // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1993. Вып.167. С.8-13.

138. Савоськина Р.П. Флора и растительность долины реки Урал и прилегающих водоразделов в пределах Оренбургской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1968. 16с.

139. Савоськина Р.П. Деревья и кустарники долины реки Урал в пределах Оренбургской области // Учёные записки Оренбургского пед. ин-та им.

140. B.П.Чкалова. Оренбург, 1970. Вып.29. С.3-9.

141. Сапелин А. Легким движением руки // Ландшафтный дизайн, 2002. №4.1. C.70-74.

142. Сахарова А.С., Якупов Н.Я. Научное и практическое значение обогащения ассортимента декоративных деревьев и кустарников для озеленения в Башкирской АССР // Интродукция и селекция растений на Урале. Свердловск. 1967. Вып.4. С. 123-125.

143. Связева О.А. География рода Spiraea L. в СССР // Ботанический журнал. Т.51. №10. 1966. С.1500-1506.

144. Семенова И.П. Цветение спирей и других красивоцветущих кустарников в условиях Мичуринска // Сезонная ритмика декоративных древесных растений. Московский филиал Географического общества СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1989. С.24-28.

145. Семкина JI. А. Интродуцированные декоративные кустарники ботанического сада УрО АН СССР // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 19-27.

146. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск: Наука и техника, 1984, 168с.

147. Сергеев Л.И. Выносливость растений. М.: Советская наука, 1953. 283с.

148. Серебрякова Л.К. Допустимые концентрации токсических веществ в атмосферном воздухе для древесной растительности //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 184-185.

149. Сидорович Е.А. Гетко Н.В. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1979. 72с.

150. Симоненко А.П., Лабазников С.В. Посади свое дерево. Барнаул, 1999. 112с.

151. Славкина Т.И. Виды рода Spiraea L., интродуцированные ботаническим садом АН Уз. СССР // Дендрология Узбекистана. Ташкент: Фан, 1972. С.196-303.

152. Смирнов И. Зелен, да удал. // Приусадебное хозяйство. 2002. №6 С.46-47.

153. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. М., 1965.

154. Соколов С.Я., Связева О.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т.2. JL: Наука, 1980. С.39-42.

155. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 18-29.

156. Тарасов А.О., Миловидова И.Б., Хрунин Ф.А., Таренков В.А. Видовой состав деревьев и кустарников города Саратова // Интродукция и селекция растений на Урале. Проблемы акклиматизации. Свердловск: УрО АН СССР, 1967. Вып.54. С.131-134.

157. Таренков В.А. Феноритмика и зимостойкость древесных растений в Саратове // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвуз. сб. Куйбышев, 1984. С.30-34.

158. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.; JL: Наука, 1966. 611с.

159. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. JI.: Наука, 1987. 439с.

160. Терехов А.Ф. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. 3-е изд. исправ. и доп. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1969. 464с.

161. Термена Б.К., Кубич И.В., Выклюк М.И. Интродукция восточноазиатских древесных растений семейства Rosaceae на Северную Буковину // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1987. Вып.143. С.19-25.

162. Тимонин В.Ю., Куксанов В.Ф. Загрязнение окружающей среды // Географический атлас Оренбургской области. М.: Изд-во ДИК, 1999. С.82-83.

163. Ткаченко В.И. Деревья и кустарники дикорастущей флоры Киргизии и их интродукция. Фрунзе: Илим, 1972. С.219-223

164. Турецкая Р.Х. Приемы ускоренного размножения растений путем черенкования. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1949.

165. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. С. 131-135.

166. Фролов А.К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 172-173.

167. Хессайон Д.Г. Все о декоративноцветущих кустарниках. М.: Изд-во «Кладезь-Букс», 2003. 127с.

168. Чаховский А.А., Орленок Е.И. Таволги в декоративном садоводстве. Минск: Наука и техника, 1985. 72с.

169. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990с.

170. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. 2-е изд.Челябинск: Юж.-Ур. кн. Издательство. 1987. 208с.

171. Шилова И.И., Лукьянец А.И. Сукцессии степной растительности на территориях, подверженных агротехногенному воздействию предприятий цветной металлургии // Растительность в условиях техногенных ландшафтов Урала. УрО АН СССР. Свердловск, 1989. С.56-79.

172. Шутилов В.А. Итоги интродукции древесных растений в Камышенском дендрарии // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С.33-38.

173. Якушина Э.И. Древесные растения и городская среда. Москва: Наука, 1990. С.5-13.

174. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении промышленных зон // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1992. Вып. 165. С.20-26.

175. Bonne G. Sur la presence de liber interne chez quelques Rosacees // Comptes rendus hebdomadaires des seances de rAcademie des sciences. 1925. Vol.180, №9. P.687-690.

176. Bonne G. Recherches sur le pedicelle et la fleur der Rosacees. Paris: Jouve et Cie., 1928.

177. Bredemann G. Untersuchungen zur Diagnose von Rauchschaden. Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft. №45.5. 1933, Berlin-Schoneberg.

178. Cape J.N. Effects of air pollution on the chemistry of surface waxes of scots pine //Water, Air and Pollut. 1986. V.31, №1/2. P.393-399.

179. Chamel A., Gambonnet B. Role de cuticule des plantes dans le transfert des xenobiotiques dans 1, environnement //Air Pollut. and Ecosist.: Proc. Int. Syst., Grenoble, 18-22 May, 1987. Dordrecht ect., 1988. P.671-677.

180. Christodoulacis N.S., Fasseans C. Air pollution effects on the leaf structure of Laurus nobilis, an injury resistant species //Bull. Environ. Contam. and Toxicjl. 1990. V.44, №2. P.276-281.

181. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. London ets.: Cambridge Unif. Press, 1976. Vol.1. 31 lp.

182. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. XVIII, 1262p.

183. Dochinger L.S., Jensen K.F. Effects on chronic and exposure to sulphur dioxide on the growth of hybrid poplar cuttigs //Environ. Pollut. 1975. №9. P.219-229.

184. Focke W.O. Rosaceae // Engler A., Prantl K. Die nattirlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: W.Engelman, 1894. T.3, Abt.3. S.l-61.

185. Gabelman W.H. Alleviatung the effect of pollution by modifying the plant Hort Science, 1970, V.5 №4.

186. Hutchinson J. The Genera of Flowering Plants (Angiospermae) // Based on the Genera Plantarum of G.Bentham and J.D.Hooker. Dicotyledons. Oxsford: Clarendon Press, 1964. Vol.l. P. 174-216.

187. Hutchinson J. Evolution and Phylogeni of Flowering Plants Dicotyledons: Facts and Theory. London; New York: Acad. Press, 1969. XXIV, 717p.

188. Jahnel H. Physiologische Untersuchungen iiber die Einwirkung von Schwefeldioxid auf die Pflanzen // Wiss. Techn. Hochschule, Dresden, 1954. Bd.4 №3. S.54-65.

189. Kalkman C. The phylogeny of the Rosaceae // Bot. J.Linn. Soc. 1988. Vol.98, #1. P.37-59.

190. Karhu M., Huttunen S. Erosion effects of air pollution on needle surfaces //Water, Air, and Soil Pollut. 1986. V.31, №1/2. P.417-423.

191. Link H.F. Elementa philosophiae botanicae. Berolini, 1824.

192. Linson S. Symptomatology of sulphur-dioxide injury on vegetation //Handbook of effects assessment vegetation damage / ed N.L. Lacasse, W.J.Morroy. Pa., Univ. Park (Penn. State Univ. Sect. 8). 1969. P. 1-13

193. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae // Бот. журн. 1998a. T.83, №8. C.16-27.

194. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 2. Spiraeoideae except Spiraeeae and Lyonothamneae // Бот. журн. 1998b. T.83, №9. C.14-27.

195. Mac Danieles L.H. The morphology of the apple and other pome fruits // Cornell Univ. Agricultural Experiment Station Memoir 230. 1940. P.3-32.

196. Mathy P. The european open-top chambers programme: Objectives and implementation //Assess. Crop. Loss from Air Pollutants: Proc. Int. Conf., Raleidh, N. C., Oct. 25-29, 1987. L.; N.Y., 1988. P.505-513.

197. Pelz E. Poskozeni leso kourem a prechem // Zesnictvi, 1964. №1-2.

198. Rehder A. Manual of cultivated trees and schrubs. New-York: Mc. Millan Cc., 1949.

199. Spierings F. Method for determining the susceptibility of trees to air pollution by artificial fumigation //Atmosph. Environ. 1967. V.l, №3.P.205-210.

200. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. VIII. Spiraeoideae: Holodisceae, Neillieae, Spiraeeae, Ulmarieae // Amer.J.Bot. 1966a. Vol.53, №6. P.521-530.

201. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. IX. Spiraeoideae: Quilliajeae, Sorbarieae // Amer.J.Bot. 1966b. Vol.53, №10. P.951-960.

202. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. press, 1997. 643p.

203. Vogl M., Bortitz S. Physiologische und biochemisvhe Beitage zur Rauchshadenforschung. Zur Frage der physiologisch und physikalisch bedingten S02 Resistenz von koniferen // Flora. 1965. Bd.155. S.347-352.

204. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 7 ed. / Rev. H.K. Airy Shaw. Cambridge: Univ. press, 1966. 1214p.