Биологические и технологические основы флоэмной подсочки древесных растений

Храмов, Анатолий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические и технологические основы флоэмной подсочки древесных растений
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Биологические и технологические основы флоэмной подсочки древесных растений"

Санкт-Петербургская лесотехническая академия

РГ6 ОД

п п ' '• Т-иО На правах рукописи

I и

ХРАМОВ Анатолий Александрович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФЛОЭМНОЙ ПОДСОЧКИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

06.03.03 - лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж 1996

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (НИИЛГиС) Федеральной службы лесного хозяйства России.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. А. Соловьев, доктор биологических наук, профессор А. Е. Васильев, доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. П. Царев.

Ведущая организация - Санкт-Петербургский научно- исследовательский институт лесного хозяйства.

Защита состоится «. » *иИ)НЗ 199В г. в _часов на заседании диссертационного совета Д 063.50.04 при Санкт-Петербургской лесотехнической академии по адресу: 194018, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « » - И'Л-^'_1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор О. И. Полубояринов.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Многогранная и извечная проблема природных ресурсов постоянно находится в сфере исследований, ей уделяют неослабное внимание ученые во всех странах мира. Одним из мощнейших и неиссякаемых ресурсных источников при этом выступает растительный мир. В современный период бурной научно-технической революции происходит интенсивное и всевозрастающее вовлечение в хозяйственный оборот огромного количества сырьевого материала, и все чаще создается угроза истощения отдельных сырьевых ресурсов, В этих условиях поиск новых видов сырья и аффективных источников его становится задачей государственной важности. Большие резервы растительных ресурсов сосредоточены в лесах нашей планеты. Несмотря на то, что главным видом лесной продукции остается пока древесина, роль и значение в народном хозяйстве лесной недревесной продукции неуклонно возрастает. Особенно ато относится к воспроизводимым ресурсам прижизненного использования деревьев, например, к сырьевым материалам, получаемым путем подсочки.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в теоретическом обосновании и экспериментальном доказательстве^ возможности и целесообразности промышленной добычи,' переработки и потребления ранее не известного вида хозяйственной продукции - флоэмного сока древесных растений. В соответствии с этой целью поставлены и решены следующие главные задачи.

1. Разработать эффективные способы получения флоэмного сока из древесных растений и основные элементы технологии фло-эмной подсочки древостоев.

2. Обобщить и проанализировать информацию об основных свойствах флоэмного сока, дать оценку ему как товарному продукту и показать пути рационального использования в народном хозяйстве.

3. Определить ассортимент перспективных для флоэмнои подсочки древесных пород и установить последовательность вовлечения их в подсочку; доказать, что флоэмное соковыделение можно рассматривать как селекционный признак, разработать методы отбора.

Результаты исследований при решении этих задач и представляются для публичной защиты.

Научная новизна настоящей работы и личный вклад автора в разработку проблемы состоят в том, что сформулированы положения, определяющие новое перспективное научное направление, связанное с теоретическим обоснованием и экспериментальным доказательством биологической возможности массовой добычи флоэм-ного сока и хозяйственной целесообразности непосредственного использования для нужд народного хозяйства органических веществ, создающихся ассимиляционным аппаратом древесных растений, после искусственного извлечения их из русла дальнего фло-эмного транспорта.

Впервые разработаны эффективные способы получения флоэыного сока древесных пород, произрастающих в зоне умеренного климата, и получены опытные партии жидкого флоэмного сока. Экспериментально доказано стимулирующее действие ряда химических веществ и физических факторов на соковыделение при флоэм-ной подсочке деревьев.

Выявлен ассортимент пород, перспективных для фдоэмной подсочки, определены пути селекции древесных растений по ранее не известному селекционному признаку - флоэмному соковыделе-

- и "

нк¡о, разработаны рекомендации по отбору высокопродуктивных деревьев и осуществлен предварительный отбор хозяйственно ценных деревьев - кандидатов в сорта.

Доказана возможность вовлечения в хозяйственный оборот продуктов фотосинтеза, извлеченных из деревьев флоэмной подсочкой, что никто в России и в мире ранее не исследовал.

Основная творческая работа по вышеперечисленным вопросам выполнена автором полностью при исполнении служебных, обязанностей как руководителя и ответственного исполнителя исследований по темам отраслевого плана НИР Рослесхоза. Ему принадлежит сама идея флоэмной подсочки в целом, постановка проблемы, формулирование целей и задач исследований,средств их решения. Им лично выполнено также следующее:

- сделан анализ научно-технической отечественной и зарубежной литературы, проведен патентный поиск по подсочке деревьев, флоэмному транспорту растений и смежным направлениям, составлен аналитический обзор, на основании которого сформулировано эмпирическое обобщение о возможности и целесообразности флоэмной подсочки;

- осуществлен выбор объектов исследований, в том числе и натурных (древесные породы, участки лесонасаждений);

- определены общие пути, методические подходы и конкретные методики решения поставленных задач разных уровней;

- принято непосредственное участие в закладке и исследовании опытных объектов (пробных площадей, отборе кандидатов в плюсовые деревья), проведении .экспериментов и наблюдений, получении фактического материала;

- разработаны и апробированы оригинальные способы получения флоэмного сока и отбора высокопродуктивных деревьев;

- проведены: анализ достигнутых результатов, систематизация

научных материалов, формулирование выводов и прогнозов;

- обобщены, проанализированы и дополнены сведения, о химическом составе и физических свойствах флозмного сока; впервые проведена оценка флозмного сока как товарного продукта и определены пути его хозяйственного использования;

- установлен ряд расчетных и опытных параметров, связанных с технологическими операциями флоэмной подсочки и селекцией по флоэмной сокопродуктивности;

- разработана система понятий и терминов в области флоэмной подсочки, предложен ряд новых понятий, среди которых одно фундаментальное (новое для науки и техники) в области лесохимии -флоэмная подсочка;

- составлен эскиз программы дальнейших исследований в области флоэмной подсочки с цельи доведения достигнутых результатов до уровня научной теории и широкомасштабного внедрения промышленных технологий добычи флозмного сока в лесохозяйс-твенную практику.

Практическая ценность диссертационной работы состоит в том, что предложен для широкого внедрения в практику лесного хозяйства ранее не известный тип лесопользования - флоэмная подсочка в естественных насаждениях и на плантациях, обеспечивающая промышленную добычу нового вида хозяйственной продукции - флозмного сока.

Реализация выводов и предложений диссертации может дать значительный экономический эффект, за счет освобождения от импорта некоторых дорогостоящих продуктов и за счет возможного экспорта технологии, сырья и потребительских товаров. Она также позволит заменить дефицитное традиционное на более дешевое и технологичное сырье, обогатить известный генофонд новыми, выдающимися по флоэмной сокопродуктивности и составу хозяйс-

- I -

твенно ценных компонентов категориями дреЕесных растений и вовлечь их в хозяйственное производство, включая виды и формы, ранее не используемые или считающееся малоценными, и в конечном итоге более рационально использовать природные растительные ресурсы.

Апробация. Основные положения и результаты исследований доложены и одобрены на заседаниях: Ученого совета Института физиологии растений ш.К.А.Тимирязева АН СССР ,(Москва, 1984); секции "Применение средств химии в лесном хозяйство" Научно-технического совета Гослесхоза СССР (Москва, 1985); Ученого совета НИИЛГиС (Воронеж,1986,1950); Международного симпозиума по лесной генетике,селекции и физиологии древесных растений (Воронеж, 1989); Первого Международного симпозиума по использован™ сокоз деревьев (Бифука, Япония.1995); кафедры лесоводства ВТ ЛТА (Воронеж, 1996). Практические аспекты достижений демонстрировались на ВДНХ СССР (Москва,1989) и отражены в ежегодных отраслевых выпусках "Доклада о наиболее важных отечественных и зарубежных достижениях в области науки, техники и производства по лесному хозяйству (Москва, 1990,1992). Разработанные в ЦЧО способы получения флоэмного сока успешно прошли апробацию на сибирских древесных породах (Томская, Новосибирская области, Горный Алтай,1983,1988,1989), а также на субтропических деревьях Кубы (1991).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав и заключения. Общий объем - 258 страниц машинописи, из которых 224 страницы - текстовая часть. В работу включены 25 таблиц, 11 рисунков и 5 приложений. Список использованной литературы содержит 245 источников, з том чкслэ 87 иностранных.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР В современном мировом лесном хозяйстве ярко выражена тенденция наиболее полного, многоцелевого и комплексного использования разнообразных подезностей леса. В нашей стране также уделяется серьезное внимание заготовкам в лесу и хозяйственному потреблению различных недревесных видов продукции, роль и значение которых постоянно растут. Одним их эффективных путей получения недревесных продуктов считается подсочка деревьев. В мировой практике известно несколько типов подсочки, различающихся между собой по получаемым продуктам и их назначению, по технологиям добычи и переработки соков, по эксплуатируемым породам и продуцирующим тканям, а также другим признакам. Основные из них следующие.

1.Подсочка каучуконосных деревьев для получения млечного сока, содержащего каучук, используемый при выработке резины. Практикуется в тропиках, где растет лучший каучуконос - гевея бразильская.

2.Подсочка хвойных деревьев на живицу распространена в странах с умеренным климатом. В России подсачивают сосну на площади более 10 млн га. Сосновая живица - ценное лесохимическое сырье, из которого вырабатывают скипидар, камфору, канифоль и другую продукцию.

3.Подсочка камеденосных растений: акации, лоха, лиственницы, эвкалипта и др. проводится с целью добычи камеди, используемой в важнейших отраслях промышленности: текстильной, парфюмерной, лакокрасочной, бумажной и др., а также в медицине.

4.Ксилеыная подсочка березы и клена практикуется в России и за рубежом ради добычи сока, используемого для приготовления напитков, изготовления сахара и как лекарственное средство.

5.Подсочка на "манну" - малораспространенный вид подсочки,

проводимый с целью получения выделяемого из коры деревьев специфического продукта, называемого манной и используемого в пищу, как лекарство и техническое сырье.

Последний вид подсочки по существу является частным случаем флоэмной подсочки, сведении о которой не найдено ни в отечественной, ни в зарубежной научно-технической и патентной литературе. Поэтому проведенные исследования рассматриваются как поисковые. Однако, информация по смежным вопроса}-! обширна и касается, в основном, теоретических аспектов флоэмного транспорта преимущественно травянистых растений. Анализ этой информации показал, что естественное отчуждение флоэмного сока от продуцирующих деревьев идет постоянно, повсеместно, в широких масштабах и крупных объемах, достигающих порядка тысяч литров на 1 га за вегетационный период. В природе существуют и даже процветают обширные группы животных ( птицы, насекомые) и растительных (паразиты и полупаразиты, симбионты) организмов, питающихся исключительно за счет или с использованием флоэмного сока. Искусственное извлечение из стволовой флоэмы деревьев продуктов ассимиляции известно лишь в форме подсочки на манну в странах Ближнего Востока, Африки, в Индии, Америке в целях использования ее в пищу и для приготовления лекарств: манна описана в фармакопеях 13 стран. Известен опыт кустарной добычи манны из тамарикса, произрастающего в естественных зарослях Средней Азии, и сахара из флоэмных выделений янтака, причем в последнем случае собирается за сезон до 80 ц с 1 га, что сопоставимо с получением сахара из сахарной свеклы. В Италии добыча манны уже в течение столетий ведется на плантациях из разных видов и форм ясеня, специально отселектированных по высокой маннопродуктивности, которые успешно конкурируют с плантациями оливкового дерева. Объем заготовки манны превышает

здесь несколько сотен тонн в год.

Аналитический обзор привел к эмпирическому обобщению, состоящему в том, что не существует принципиальных, непреодолимых преград для искусственного извлечения из деревьев флозмного сока в больших количествах с целью использования его в хозяйстве. Иначе говоря, флоэмная подсочка деревьев биологически возможна, технически осуществима и хозяйственно целесообразна.

С учетом этого осуществлен выбор направлений исследований, объектов и методов работ. Изучением охвачены главным образом древесные породы, как аборигенные, так и интродуцирован-ные, произрастающие в условиях ЦЧО, а среди них наибольшее внимание было уделено липе мелколистной и ясеню зеленому. Биохимические анализы флозмного сока, полевые и лабораторные эксперименты выполнены с использованием общепринятых методик и на обычном оборудовании (Павдинова, 1962; Туркина, Соколова, 1971; Зеылянухин, 1975; Починок, 1976; Холькип, 1976; Еейрих, 1981 и др.). Селекционные исследования также осуществлялись по общепринятым методикам (Мамаев, 1972; Ирошников и др., 1973; Райт, 1978; Любавская,1932 и др.) с закладкой пробных площадей по требованиям лесной таксации, лесоводства и лесной селекции (Анучин, 1952; Сукачев и др. 1957). При обработке полевых и экспериментальных материалов использованы методы вариационной статистики (Доспехов, 1979; Плохинский, 1980), и расчеты проводились на ЭВМ "Искра-226".

2. ОСНОВНЫЕ понятая И ТЕРМИНЫ

Необходимость разработки и использования специальной системы понятий и терминов в области флоэмной подсочки деревьев обусловлена тем, что флоэмная подсочка имеет ряд специфических

свойств, которые иногда коренным образом отличаются от своих аналогов при других, видах подсочки. Это требует в ряде случаев введения новых понятий или уточнения и конкретизации существующих, а также упорядочения используемых терминов.

Предлагаемая система понятий и терминов создана в соответствии с рекомендациями, данными в "Кратком методическом пособии по разработке и упорядочению научно-технической терминологии" (1979) и о учетом ГОСТа 16В12-71 "Подсочка сосны. Термины и определения". Всего система включает более 50 понятий и соответствующих им терминов и определений и может служить основой для окончательной доработки, утверждения и введения в действие Государственного общероссийского стандарта под названием "Флоэмная подсочка. Термины и определения." (Селекция древесных растений, 1985).

Для использования в науке, технике и хозяйственной практике впервые предложено и сформулировано фундаментальное для области лесохимии понятие "флоэмная подсочка", а тасже предложен ряд производных понятий, которые уже сейчас находят применение не только в настоящей работе, но и в официальных документах и публикациях. Нике приводится ряд определений наиболее существенных и специфичных понятий этой системы.

&Л03ШЛЯ ПОДООЧКА - подсочка, при которой в качестве основного хозяйственного продукта добывается флоэмный сок, вытекающий из ситовидных элементов проводящей флоэмы при целенаправленном поранении коры.

ОЛОЭ!ЯКЙ СОК ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ - выделяющаяся при поранениях коры из ситовидных элементов' проводящей флоэмы жидкость, представляющая собой водный раствор органических веществ и минеральных элементов, транспортируемый в нисходящем токе от листьев к ростовым и запасающим тканям.

- is -

ФЛОЭКЗЮЕ СОКОВВДЕЛЕНИЕ - процесс истечения (эксудации, извлечения) флоэмного сока из вскрытых ситовидных элементов проводящей флоэмы через расчлененные покровные ткани.

ЦЕЛЕВЫЕ ПРОДУКТЫ йШЗШЮЙ ПОДСОЧКИ - флоэмный сок в целом и (или) отдельные составляющие его компоненты, предназначенные для хозяйственного использования.

СПШОЯЩШ (С1®2ШР0ВАШЕ) ©ЖШНОГО СОКОВВДЕЛЕШШ -химическое, механическое и иное воздействие на ткани проводящей флоэмы, обеспечивающее интенсификацию флоэмного соковыде-ления и повышение выхода флоэмного сока.

ШГГЕНСКВШСТЬ еншшго СОКОЕЦДЕЛЕШШ - отношение скорости соковыделения к длине пораненной части окружности ствола. Выражается в г*мин-1см-1; кг*час-1ды-1 и т.п. при размерности величины M'T-1*L_1.

3. ПОЛУЧЕНИЕ ФЛОЭМНОГО СОКА Известные доселе способы получения флоэмного сока растений, в том числе древесных, как для научных, так и для практических целей весьма примитивны и малопроизводительны. В основе их лежат механические поранения сформировавшихся ситовидных элементов проводящей флоэмы, что вызывает истечение наружу флоэмного сока под действием высокого внутреннего гидростатического давления (Эсау, 1969; Canny, 1973).

. На начальном этапе исследований ставилась задача оценить возможность получения больших количеств флоэмного сока традиционными методами и при благоприятных результатах модернизировать их. При разработке способов добычи флоэмного сока стоят две проблемы: 1) как получить максимальное количество сока с единицы поранения; 2) как собрать выделившийся сок. Решение этих проблем успешно осуществлено в■сточнобороздковом способе

(Храмов, 1982). Суть его отражается в формуле изобретения следующего содержания.

1.СточнобороадковиЛ способ получения флоэмного сока древесных растений, состоящий из разметки, выравнивании коры, нарезки сточных бороздок, установки желобка и приемника, поранения проводящей флоэмы и сбора сока, отличающийся тем, что с целью увеличения выхода флоэмного сока с сохранением его основных свойств, разметку и последующие операции выполняют на штамбовой части древесного ствола, выравнивают поверхность коры по линиям разметки до уровня оснований трещин коры, сточные бороздки нарезают в толще лубяной ткани, не затрагивая живых ситовидных элементов, ранения наносят в пределах сточных бороздок на глубину залегания проводящей флоэмы последовательно снизу вверх, начиная от основания ствола.

2.Способ по пункту 1, отличающийся тем, что магистральные сточные бороздки наносят под углом 0-20° к вертикали, а боковые - по обе стороны от магистральной под углом 15-45° к ней или к вертикали на расстоянии 10-30 см друг от друга.

3.Способ по пункту 1, отличающийся тем, что сточные бороздки наносят глубиной и шириной по 3-5 мм.

4.Способ по пункту 1, отличающийся тем, что ранения наносят в форме проколов рабочим органом с поперечником 0,1-0,5 мм через промежутки 2-3 мм.

Способ применим для'ограниченного круга древесных пород, способных к обильному соковвделению при простом поранении коры (ясень, липа, газа и другие). Рекомендован для подсочки в осеннее время, когда наблюдается сезонный максимум выхода флоэмного сока. Способ можно считать базовым, поскольку отдельные его элементы воспроизводятся при других брлее сложных способах.

При подсачивании древостоев целесообразно на определенном

участке территории сначала осуществить первую операцию (разметку) последовательно на всех деревьях участка, а затем выполнять последующие: подрумянивание и другие. Помимо чисто организационных положительных сторон получается существенная прибавка выхода фдоэмного сока как с каждого дерева, так и с единицы площади древостоя. Это наглядно видно из следующего конкретного примера.

В насаждении ясеня зеленого 4 дерева залодсочены путем последовательного исполнения каждой операции на всех избранных деревьях в течение 9 дней. В качестве контроля в пределах того же древостоя в один день эаподсочено 4 аналогичных, близких к опытным по интенсивности соковыделения, дерева обычным спосо-

Табдица 1.

Выход флоэмного сока при раздельном и дискретном выполнении операций

1 1 |№» ] Д1.з |дер| см 1 1 I | 1 н 1 Выход сока по датам (сент., окт.), мл 1 Итого|

26 1 | 27 1 1 1 28| 1 | 29 1 | 30 1 I I 1 1 1 г, 1 з I I 1 4

1 1 116 [60,0 25,71 97 |120 1 1 |100| 25 |157 1 1 I |135|182|394 302 1512 |

|16а|Б2,0 27,2| 1 1 |332 1 1 1 382 |

|17 149,0 26,01 - | 60 1 47| - | 54 | 49|132|174 55 573 |

|17а|48,5 25,3| 1 I 1335 ) 1,1 336 )

I18 |47,0 24,7| - | 60 1 801 - | 67 | 46| 70| 90 30 443 |

|18а|4б,5 24,0| 1 1 |303 I I 1 303 |

119 |39,0 24,7| - 1 53 1 55| - | 38 1 50| 83|168 68 515 |

|19а|40,0 ( 1 25,11 | 1 I 1 1 | | 1223 I I 1 I 1 1 223 | 1

Примеч.: дождь - дождь -

бом. Ежедневное и суммарное количество полученного флоэмного сока отражено в таблице 1.

Вькод сока вьше при раздельной подсочке; наблюдается тенденция ежедневного возрастания выхода сока из бороздок каедого последующего яруса, сделанного позже и расположенного ближе к кроне.

Подсочка с промывом (Храмов, Бердников, 1987) отличается от сточнобороздковой тем, что с целью увеличения выхода флоэмного сока, выделяющийся из вскрытых ситовидных элементов сок постоянно смывают жидкостью, подводимой к поранениям у верхнего конца каждой сточной бороздки, а сбор сока осуществляют в смеси с промывной жидкостью. Увеличение выхода сока достигается за счет предотвращения загустения и затвердения сока к за счет стимулирования соковыделения, если в качестве промывной жидкости использованы растворы химических стимуляторов соковыделения. Наиболее эффективен этот способ при подсочке деревьев, обладающих мощной легкопрорезаемой непроводящей флоэмой, в толще которой можно нанести глубокие сточные бороздки с розными краями. Такое строение имеет флоэма березы, осикы, тополя, а также большинства других пород, достигающих крупных размеров в зрелом возрасте.

Подсочка клапанам кори. Для обеспечения контакта вскрытой проводящей флоэмы о жидким химическим стимулятором соковыделения вместо нарезки сточных бороздок при определенных условиях выгоднее использовать отслоение коры по камбио, что практически реализуется в способе подсочки клапаном коры (Храмов,1991). При . этом выполняются следующие технологические операции: 1)надрезание коры на штамбовом участке ствола до древесины снизу и с боков в виде клапана (или листка отрывного календаря); 2)отслаивание по камбию отграниченного надрезами участка

коры до полного отделения от древесины с оставлением соединения его с деревом по линии основания клапана в верхней части;

3)помещение отслоенного участка коры,нижним концом в сокопри-емник, наполненный жидким раствором стимулятора соковыделения;

4)сбор продукта подсочки в виде смеси ассимилятов с раствором стимулятора. Способ рекомендуется использовать при подсочке большинства древесных пород в первую половину вегетационного сезона, когда кора легко отслаивается от древеоины. Наибольшее значение он, вероятно, будет иметь в тех случаях, когда необходимо быстро и легко собрать массовый материал подеревного учета флозмного соковыделения, например, при изучении изменчивости древесных пород со атому признаку.

Подсочка чзреа срсаи спдаленныг частей растений заключается во вскрытии проводящей флоэмы путем отрезания (отделения) частей вэгетирующих растений, которые используют для получения флозмного сока, помещая их срезами в жидкий стимулятор флозмного соковыделения (Храмов,1993). Это дает возможность расширить ассортимент подсачиваемых объектов за счет вовлечения в подсочку маломерных молодых растений, ветвей и сучьев крон крупномерных деревьев, кустарников и полукустарников; а также продлить сроки подсочки за счет срезания подсачиваемых частей в покоящемся состоянии (вшой) и последующего искусственного индуцирования начала вегетации, помещая их срезами в стимулятор соковыделения (Храмов,1992). Кроме того, предложенный способ позволяет получить следующие дополнительные эффекы: утилизация порубочных остатков га счет хозяйственного использования крон срубленных на древесину деревьев; уменьшение затрат ручного труда за счет возможности механизации технологических операций; расширение ассортимента целевых продуктов подсочки за счет вовлечения в хозяйственный оборот видов, содержащих во

флоэмном соке специфичные малораспространенные и уникальные химические вещества; удлинение сроков проведения подсочки в течение вегетационного сезона и за его пределами; ускорение мобилизации и использования отселектированного по флоэмной со-копродуктивности материала, в том числе в защищенном грунте (теплицах) и на специализированных плантациях о короткой ротацией. Способ срезанных частей растений универсален и рекомендуется для подсочки всех древесных пород с целью получения любых целевых продуктов.

Подспчка о Екбрацкашнм воздействием отличается от аналогов тем, что с целью обеспечения возможности регулирования со-ковыделения (индуцирования, стимулирования и ингибирования) подсачиваемые растения подвергают- обработке вибрацией. Это особенно ватао для научных целей, например, при изучении флоэм-ного транспорта ассишиштов внутри живых растительных организмов (Храмов,1993).

Подсачпа с £кгеиравшшш температурный воздействием на растеши также позволяет регулировать процесс флоэмного соко-выделения, причем стимулирование его достигается путем обработки вскрываемых флоэмных тканей глубоким холодом - порядка минус 100°С и ниже (жидким азотом), и особенно эффективно, пониженными температурами - около 0°С (тающим льдом).

Проведенные опыты позволяют считать перспективным извлечение флоэмного сока путем воздействия на растения электрическим тогам, а также в определенных случаях получение сока из вскрытой проводящей флоэмы корней и даже листьев.

При разработке и апробации вышеописанных способов подсочки, а также специально,испытаны многие химические соединения, предположительно обладающие свойством стимулировать флоамное соковыделение: органические растворители - ацетон, этанол,

бензин; органические кислоты - уксусная, лимонная; минеральные кислоты - соляная, борная; щелочи - едкий калий, гидроокись бария; поверхностно-активные вещества - твин-40, тритон-х-100; антиоксиданты - дибунол, био-40; а также аммиак, новокаин, пищевая сода, цинковый купорос, сахароза, фтористый натрий и др. Твердо установлено, что ацетон, этанол и уксусная кислота при всех способах подсочки и у всех ааподсоченных древесных пород (более 50) стабильно увеличивают еыход ассимилятов и их с уверенностью можно считать стимуляторами флоэмного соковыделения. Все испытанные кислоты также проявили в той или иной мере сти-муляционный эффект, но в отличие от органических растворителей они частично гидролизуют олигосахариды до более легких Сахаров. Совсем не проявили стимуляционной способности вещества группы щелочей. Остальные испытанные вещества не обнаружили устойчивой способности повышать еыход ассимилятов. Результаты этих испытаний приводят к выводу о необходимости продолжения поиска новых эффективных химических стимуляторов соковыделения и дальнейшего исследования известных в плане их рационального использования, включая комбинированное использование различных (от двух и более) химических и физических стимуляторов соковыделения.

В проведенных поисковых опытах показана перспективность совмещения на одних и тех же объектах флоэмной с другими видами подсочки, например, с ксилемной березы или извлечением живицы сосны, а также совмещение с другими типами лесопользования, то есть с получением кроме ассимилятов из тех же растений экстрактивных веществ, например, таннидов.

Для наглядного представления о многообразии и взаимосвязях способов подсочки приводим классификационную схему (Рис.1).

Классификация способов флоэмной подсочки

1 Флоэмная подсочка 1

| ■ |через стволы, ветви, корни, 1 1 листья 1 i 1 1

1 1 1 1

1 | Без стимулирования 1 | Со стимулированием соковыделения

I соковыделения 1-,- 1 1

1 1 1 г • 1 1 1 1 |

| способ 1 I-1 | коры 1 1 1.1 | ных частях

I_!---I

| вибрацией |

| электротоком |

| температурой |

| активированной |

| водой и т.п. |

I_|

С химическим стимулированием ---1-

ЭДТА

ацетоном

этанолом

уксусной кислотой и т.п.

Рис.1

4.ХАРАКТЕРИСТИКА И ПУТИ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФЛОЭМНОГО СОКА

Биологическая роль флоэмного сока состоит в том, что он является носителем вещественно-энергетического материала, доставляемого от источника (листьев) к потребителям (меристемати-ческим и запасающим тканям). Хозяйственное значение сока определяется его химическим составом. К настоящему времени накоплена значительная информация о физических и химических свойствах флоэмного сока высших растений, полученная точными методами, но на малых дозах образцов, извлеченных из растений накалыванием или надрезанием коры (Ziegler,1956; Hall,Baker, 1972; Pate,1976) или с использованием более тонких методов истечения из стилетов тлей (Mittler,1959). Для определения химического состава применяются методы хроматографии (Курса-нов,1976) и радиоактивных изотопов (Zimmermann,1957а,b; Becker, Klug-e,Ziegler, 1971 ¡Веретенников,Кузьмин, 1977). Однако,древесные растения в этом отношении научены далеко недостаточно.

Свежий флоэмный сок прозрачен или слегка мутноват, бесцветный или слабо окрашенный в бледно-желтый, бледно-зеленый или коричневый цвета, иногда с красноватым оттенком; имеет слабый запах или без него, например, пахнет сероводородом у дуба бореального (Ziegler,1965). Плотность (удельный вес) флоэмного сока представляется величиной, чуть большей единицы и варьирует в зависимости от концентрации и химического состава. Литературные сведения о вязкости флоэмных эксудатов весьма скудны и выражаются величинами (относительно воды) для сахарной свеклы - 1,58 (Crafts, Crisp,1971), клещевины - 1,34, дуба - 1,62 (Курсанов,1976). Поскольку вязкость флоэмного сока определяется наличием и концентрацией Сахаров и подвержена изме-

нениям в течение вегетационного периода, измерение ее у флоэм-ного сока липы мелколистной проведено в различные сроки сезона о одновременным определением концентрации Сахаров. Вязкость измерялась специально сконструированным для работы в полевых условиях прибором (Храмов и др., 1982). Как видно из данных таблицы 2 вязкость и концентрация с течением времени сезона постепенно увеличиваются и находятся в тесной положительной корреляционной связи (коэффициент корреляции 0,97).

Таблица 2

Сезонные изменения вязкости и концентрации Сахаров у флозмного сока липы мелколистной

1 | Сроки I определения Вязкость относительно воды -------- .... , Концентрация Сахаров, | 7. от сухого вещества |

| май 1,47 70,19 |

| июнь 1,56 88,13 |

| август 1,83 94,81 |

| сентябрь | 1,84 96,06 |

Концентрация веществ, содержащихся во флоэмном соке относится также к основным характеристикам, влияющим и на процесс подсочки и на использование целевого продукта. Установлено, что размер этого параметра колеблется в довольно широких пределах: от 8 до 257. (Курсанов, 1976). У древесных растений она в среднем составляет около ZOZ (Crafts, Crisp, 1971; Canny, 1973; Peel, 1974; Ziegler, 1976). Многочисленные измерения концентрации сока различных древесных пород, проведенные специально или при выполнении биохимических анализов, показали значения, не выходящие из этих пределов.

• Таблица 3 Содержание сухого вещества во флоэмном эксудате липы мелколистной, мг.мл í

1 .....1 | Сроки I 1 Пробные площади 2 3 4 I

| май 1 160 | 147 i 140 | 153 |

| июнь-июль ¡ 153 | 144 174 Г 176 |

| август | 164 | 164 189 | 149 |

| сентябрь | 160 | 158 194 | 171 |

| октябрь | i ' 201 | 240 220 | i 181 | ...... _j

Данные таблицы 3 показывают, что концентрация флозмного сока липы мелколистной, растущей в различных экологических условиях Шилова леса (Воронежская область), подвержена значительным колебаниям ,причем такие изменения более существенны в разные фенологические фазы развития деревьев, по сравнению с изменениями, связанными с условиями местопроизрастания. Наблюдаемая тенденция возрастания концентрации сока к концу вегета-'ционного сезона указывает на наиболее благоприятный период проведения подсочки, если ставится задача получения наибольшей общей массы ассимилятов.

Минеральная фракция флозмного сока растений исследована к настоящему времени подробно. Зольность сока колеблется от 1 до 37.. Из макроэлементов явно преобладает калий, доля которого находится в пределах от 75Q до 3400 мкг• шГ1 (Курсанов, 1976). За калием по количеству в порядке убывания следуют магний, кальций и натрий (Hall, Baker, 1972; Курсанов, 1976). Микроэлементы: медь, марганец, кобальт, цинк, литий, барий, строн-

Г10

- Í.O -

ций, алюминии, бор, кремний содержатся в соке примерно в таком же количестве, !сак во флоэмных и нефлоэмных тканях.

Сведений о детальном и полном биохимическом составе флоэмного сока видов растений или отдельных их индивидуумов в доступной нам отечественной и зарубежной литературе не обнаружено. Обычно исследователи, изучая различные стороны флоэмного транспорта ассимилятов, определяют качественный состав и количественное содержание тех или иных конкретных веществ или их групп, используя эти данные для выявления сущности транспортных процессов. Из этих работ следует, что количество органических веществ флоэмного сока одного вида растений составляет приблизительно 70-100 соединений, и изменяется как во времени, так и по таксономическим подразделениям. Всего к настоящему времени исследовался флоэмный сок лишь чуть более 500 видов растении (Kluge,1967; Zirrwermann, Ziegler, 1975) ,т. е. тысячная часть высших растений флоры Земного шара.

Проведенное обобщение данных научной литературы по качественному составу сока показало, что перечень зарегистрированных когда-либо BD флоэмных эксудатах органических веществ включает около 200 компонентов. По массе явно преобладают сахара, концентрация которых достигает 27 - 2QZ (Roeckl, 1949). Из олигосахаридов доминирует или сахароза или стахиоза; в меньшем количестве встречаются рафиноза, вербаскоза и др. Доля сахароспиртов иногда приближается к доле Сахаров. Среди саха-роспиртов у одних видов превалирует маннит (ясень), у других -сорбит (боярышник и рябина), у третьих - дульцит (бересклета). Из фосфатов значительно участие аденозинфосфата. В частности, концентрация аденозштрифосфоряой кислоты колеблется от 3 до 10 миллимолей, что составляет 1,42-4, 22 г на 1 л сока (Тур-кина, 1985). Другие представители органических фосфатов сос-

тавляют обычно не более 0,1% от присутствующих Сахаров (Zieg--1ег, 1956). Ферментная фракция во флоэмных Эксудатах включает представителей, имеющих отношение к углеводно-фосфорному обмену, к циклу лимонной кислоты и к обмену аминокислот, что установлено путем определения ферментативной активности (Kennecke at.all, 1971; Курсанов, 1976). Общее содержание во флоэмном соке свободных аминокислот, амдиов и уреидов выражается в миллиграммах на миллилитр (Ziegler,1976), а отдельных соединений - в долях мг'мл"1. Органические кислоты обнаруживаются во флоэмном соке в небольших концентрациях, порядка мг-мл""1, и также как аминокислоты их вряд ли экономически целесообразно извлекать из сока в чистом виде.

Из веществ, обладающих витаминными свойствами, во флоэмном соке наибольший удельный вес принадлежит мио-инозиту (25 -300 мкг'мл-1) и аскорбиновой кислоте (10 - 375 мкг'мл"1), что сопоставимо с количеством их в овощах и фруктах. Доля остальных органических веществ, . таких как фитогормоны, нуклеиновые кислоты, липиды, лектины и прочие в составе сока минимальна, но среди них есть такие, которые вообще в природе в больших объемах не встречаются, например, простатландины (Бороян, 1983). Для их промышленного получения нет надежных, дешевых и доступных сырьевых источников и технологий их выработки. Потребность в них высокая, стоимость их колоссальна - десятки тысяч долларов эа 1 г (Sigma, USA, 1982).

Вопрос о целесообразности промышленного получения в настоящее время из флоэмного сока отдельных веществ требует специальной глубокой проработки, и определяющим при этом должна быть экономика. Однако, даже ориентировочные прикидки позволяют считать выгодным и сейчас использовать сок как сырье для выработки отдельных целевых продуктов. Потребность народного

хозяйства нашей страны и мирового сообщества в таких веществах сейчас высока и будет возрастать со временем. Некоторые компоненты сока весьма дефицитные и дорогостоящие, не производятся отечественной промышленностью и импортируются за валюту. Примером могут служить химические реактивы и препараты: стахиоза, вербаскоза, лектины.

Флоэмный сок растений не токсичен и состоит из веществ, содержащихся в пищевых продуктах и лекарственных средствах. Высокое (до 95Х от сухого остатка) содержание в соке свекловичного сахара дает основание для отбора и эксплуатации дополнительных нетрадиционных растений-сахароносов.' Это особенно важно для районов Севера, Сибири и Дальнего Востока России, где по климатическим и иным условиям не возделывается сахарная свекла, но успешно произрастают древесные растения. При использовании флоэмного сока в качестве пищевого продукта можно изготавливать на -его основе безалкогольные и алкогольные напитки, десертные добавки в кондитерские изделия и т.п. Кроме того, содержащийся в соке большой набор биологически активных соединений может пополнить ассортимент необходимых для челове-1а в пищевом рационе витаминов, ферментов и других веществ.

Многие органические вещества флоэмного сока имеют лекарственное значение и используются в фармацевтической промышленности и непосредственно в медицине. Примером может служить аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), ¡соторая содержится в повышенных концентрациях во флоэмном соке ряда видов (ива). Еще более важное лекарственное значение имеет входящая в состав сока группа лектинов. Некоторые из них, например, конканавалин А, вызывают агглютинацию раковых клеток, митотическое деление и размножение покоящихся лимфоцитов, что используется в борьбе с раковыми заболеваниями. Для лечения сахарного диабета перс-

пективно применение стахиозы, так как доказано, что она обладает инсулиноподобным действием (Кононков и др., 1983).

Набор компонентов сока включает в 'сбалансированном виде . многие основные вещества, необходимые для ростовых процессов и развития клеток, тканей и органов. Эта особенность флоэмного сока позволяет считать перспективным использование его в качестве питательной среды при культуре растительных тканей, а также культивировании микроорганизмов.

Ряд специфичных свойств флоэмного сока позволяет отдать предпочтение ему при удовлетворении потребностей людей, долговременно находящихся в замкнутом пространстве с лимитированными вещественно-энергетическими ресурсами, например, в подземных бункерах, на подводных лодках и космических кораблях.

Таким образом, флозмный сок представляет собой хозяйственно ценную товарную продукцию, которая имеет преимущества перед аналогами и широкое использование в народном хозяйстве: пищевой, химической, . фармацевтической и микробиологической промышленности.

5. ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ФЛОЭМНОГО СОКА К настоящему времени твердо установлено, что главные функции дальнего флоэмного транспорта в растениях выполняют сахара. Для выявления видовой специфичности транспортных форм Сахаров были изучены летние и осенние эксудаты у 20 видов деревьев и кустарников, принадлежащих к 15 семействам . Установлено, что транспортная форма углерода в определенной степени связана с систематическим положением растения. Подавляющее большинство видов покрытосеменных растений транспортирует углерод в форме сахарозы, тогда как стахиоза в качестве транспортной формы углерода свойственна небольшому числу видов, от-

носящихся преимущественно к подклассу Астериды. Отсюда следует вывод для практики о том, что если в качестве целевого продукта флоэмной подсочки предполагается получить сахарозу, то подсачивать надо растения первой группы, а если стахиозу - то второй. Можно сделать уверенный прогноз о том, что среди голосеменных нет видов, транспортирующих преимущественно стахиозу, так как они древнее покрытосеменных. Искать среди голосеменных виды для подсочки на стахиозу, по-видимому, бесперспективно, что подтверждено наш на примере пихты сибирской.

Сезонные изменения содержания Сахаров флозмного сока у исследованных видов однотипны в пределах сахарозо- и стахио-зотранспортируюпщх растений (табл.4).

Таблица 4

Сезонная динамика Сахаров флозмного сока древесных растений, 1982 г. (мг'мл-1).

1 1 1 2 I з 1 1 4 I 1 5 1

| Бархат | июнь | 72.14+1.61 | 1 0 1 о 1

| амурский| август | 118.75+4.75 | 0 1 0 1

сентябрь| 92.52+0.05 | 6.30+0.001 44.93+2.031

{ Вяз обык- | июнь | 111.15+2.36 | о 1 0 |

| новенный| август | 152.00+3.15 | о 1 0 1

сентябрь| 64.10+1.00 | 1.40 0.10| следы |

| Дуб череш-| июнь | 51.30+1.49 | 0 1 О 1

| чатый | август | 123.50+0.60 | о 1 о 1

| Клен ост- | июнь | 114.00+0.00 | 0 1 0 1

Продолжение таблицы 4

1 1 1 1 . 1 1 1 1 2 I 1 3 I 1 4 | 1 5 I

1 1 I ролист- 1 август | 128.06+2.76 | 0 1 0 1

| ный I сентябрь| 92.78+2.61 | следы | 0 1

| Осина | июнь | 97.86+4.53 | 0 1 0 |

август | 101.07+2.48 | 0 1 0 I

1 1 сентябрь| 99.75+0.00 1 следы | следы |

| Орех | июнь | 99.75+2.85 | 0 1 0 1

I маньч- | август | 144.66+11.801 0 1 0 1

| Липа мелко-| май | 89.36+2.08 | 0 1 0 1

| диетная | июнь | 118.04+1.66 | □ 1 0 1

1 1 август | 113.60+0.00 | 0 1 о 1

1 1 сентябрь| 91.84+3.17 | 6.05+0.451 2.50+0.00|

| Ясень ве- | июнь | 53.60+2.30 | 18.90+0.701 164.21+4.59|

I леный | июль | 40.61+2.14 | 26.50+0.001 143.37±0.00|

август | 32.76+1.43 | 28.45+0.451 126.40+3.10|

1 1 сентябрь| 34.20+0.95 | 19.60+0.001 120.25+0.00|

| Пихта си- | август | 106.31±1.76 I следы | 0 1

| бирская | | I (1985)| 1 1 1 ....... 1

При флоэмной подсочке с целью добычи максимального количества Сахаров более благоприятными сроками для ясеня следует считать первую половину лета, а для липы - середину лета, если интенсивность соковыделения в течение вегетационного сезона постоянна.

Общий характер сезонной динамики Сахаров в различные годы сохраняется. Установленные незначительные количественные раз-

личия в составе флоэмного сока, взятого одновременно с различной высоты ствола не имеют большого практического значения.

Исследование аминокислотного состава флоэмного сока в сезонной динамике у 8 видов (бархат амурский, вяз обыкновенный, дуб черешчатый, липа мелколистная, клен остролистный, осина, орех маньчжурский, ясень зеленый) показало значительное сходство набора аминокислотных компонентов (16 аминокислот) и небольшие количественные и качественные различия, наблюдаемые в течение вегетационного периода. Зафиксирована определенная видовая специфика в составе аминокислот, которая выражается в появлении цистеина у клена остролистного и метионина у ореха маньчжурского и ясеня зеленого. Транспортной сахарозе обычно сопутствует повышенное содержание аспартата и глутамата, а стахиоэе. - глутамата и треонина, причем в определенные периоды вегетации возрастает концентрация аргинина, серина, тирозина. У ясеня зеленого, например, динамика аминокислот проявляется в постоянном возрастании их суммарного содержания от мая к сен--тябрю. Наибольшая доля от массы свободных аминокислот приходится на глутамат, тогда как аспартат присутствует в незначительном количестве. В мае и июне обнаруживалась повышенная концентрация аргинина, а в июле и в августе - треонина и тирозина (табл.5).

Биологическая роль аминокислот в транспортной системе флоэмы сводится к перемещению по проводящим каналам азота, а хозяйственное значение состоит в наличии значительного количества в соке полного набора незаменимых аминокислот.

Количество органических кислот в соке каждого из исследо-' ванных видов ограничивается 5-6, причем во всех случаях явно доминирует яблочная кислота. Суммарная концентрация органических кислот во флозмном соке не высока по сравнению с иными

Таблица 5

Сезонная динамика свободных аминокислот флозмного сока ясеня зеленого (мг'мл-1)

1 1 | Лизин | I 0.014 | 0.006 | 0.015 0.103 | 0.443 |

| Гистидин 1 0.026 | 0.006 | 0.012 0.011 | 0.374 |

| Аргинин | 0.177 | 0.045 | 0.022 0.134 | 0.101 |

| Аспартат | 0.034 | 0.042 | 0.075 0.028 | 0.116 |

| Треонин | 0.064 | 0.040 | 0.112 0.213 1 0.982 |

| Серин | 0.047 | 0.053 | 0.076 0.084 | 0.415 |

| Глутамат 1 0.594 | 1.231 1 1.274 1.386 | 5.503 |

| Пролш | 0 1 0 I 0 0 1 0 |

| Глицин | 0.004 | 0.011 | 0.034 0.013 | 0.030 |

| Цистеин | 0 1 0 1 0 0 1 0 I

| Валин | 0.029 | 0.022 | 0.049 0.104 1 0.810 |

| Метионин | 0 1 0 1 0 0 | 0.235 |

| Тирозин | 0.053 | 0.036 | 0.119 0.198 | 0.639 |

| Фенилаланин| 0.019 | 0.015 | 0.090 0.147 | 0.714 |

| Сумма а/к | • | 1.078 | 1 1.514 | i 1.938 2.536 | 12.235 | ' |

нефлоэмными тканями. Сезонные изменения качественного и количественного состава органических кислот флозмного сока также незначительны.

6. АССОРТИМЕНТ ПОРОД ДЛЯ ФЛОЭМНОЙ ПОДСОЧКИ И СЕЛЕКЦИЯ ПО ФЛОЭМНОЙ СОКОПРОДУКТИВОНСТИ Объектами флоэмной подсочки могут выступать любые древесные породы, но наиболее эффективным может быть на современном этапе ограниченное число видов и внутривидовых подразделений. Перспективными можно считать в первую очередь все манноносные растения, выделяющие значительные количества продукта без стимулирования сокоЕыделения: представители родов Ясень, Липа, Дуб, Тамарикс, Сосна, Лиственница, Пихта и др. Из вновь испытанных видов (23) наивысшей флоэмной сокопродуктивностью обладают: ясень зеленый, липа мелколистная, пихта сибирская. Однако, при определенных условиях могут подвергаться подсочке и низкопродуктивные виды, но с высоким содержанием полезных веществ. Так, для подсочки с целью получения АТФ перспективна ива, на лектины - акация белая, на простатландины - тополь, лиственница. Доказано, что признак флоэмной сокопродуктивности может быть селекционным признаком и разработаны методы селекции по этому признаку. Изученные древостой (естественные и искусственные) неоднородны по данному признаку. Обычно выделяются три категории деревьев: абсолютно не истекающие - деревья при поранении флоэмы которых сок не выделяется; относительно неистекающие - те, у которых выделяются лишь единичные слабые капли сока ; истекающие - деревья, с условной площади поранений которых можно снять количественный показатель соковыделе-ния по объему или массе сока. Последние четко разделяются на три группы: слабоистекающие деревья, объем истечения которых состзнлясх меньше 507. от среднего для пробы, средней интенсивности истечения от 50 до 150%, и сильноистекающие - > 150% от Мер (таблица 6).

ОС,

Таблица 6

Структура выборок по группам истечения

1 1 1 1 Группы истечения 1

|Порода

иоъем г~ 1 1 1

1 шт г" 1 1 1 1 1 1

1 1 1 шт 7. 1 шт 1 X 1 1 1 шт 1 7. 1 1 шт | 7. |

1 |Липа 1 42 | 13 31 1 21 1 1 1 50 | 7 I 1 17 | 1 1 1 1 2 |

|Липа 41 | - 9 1 34 1 83 | 7 I 17 | - | - |

| Липа 64 | 10 15 | 48 1 75 | 5 I 8 I 1 | 1 |

| Ясень 35 | 4 11 | 27 1 78 | 4 1 11 | - | - |

|Ясень 29 | 5 17 I 20 1 69 | 4 I 14 | - | - |

|Ясень 36 | 9 25 I 20 1 48 | 7 I 27 | - | - |

|Ясень 47 | 20 43 I 17 1 36 | 10 | 21 1 1 1 2 |

|Пихта 1 .. 40 | ■ 1 11 28 1 16 | 1 40 | 1 1 8 1 1 20 | 1 5 | 12 | , 1 . . 1

В пределах категориям истекающих деревьев, которая колеблется от 29 до Б8Х, наибольший удельный вео имеют деревья о истечением ниже средней величины. Очень низок процент деревьев рекордсменов (лидеров) - в 3 и более раз превышающих размеры среднего объема истечения.

По .эндогенной изменчивости выявлено следующее.

1.Интенсивности истечения, как и любому количественному признаку, свойственна метамерная изменчивость.

2.Повышенный процент ситовидных элементов в проводящей флоэме соответствует повышенному выходу флоэмного сока при подсочке.

3.На эндогенную изменчивость истечения существенное влияние

оказывают время отбора образца и степень развития кроны. Длина участка поранений изменяет лишь абсолютные величины, сохраняя при этом ранговую принадлежность дерева к определенной категории истечения. Из этого вытекают следующие практические рекомендации:

- отбор образцов флоэмного сока (и флоэмную подсочку) необходимо проводить з первой половине дня с 8 до 13 часов, когда амплитуда эндогенной изменчивости не превышает ЗОХ;

- поранения на стволе ориентировать по направлению наиболее развитой части кроны;

- отдельный 10 сн участок поранений по окружности ствола со стороны более развитой части кроны в полной мере характеризует дерево по интенсивности истечения.

Флоэмному соковыделению, как и любому другому количественному признаку, свойственна типичная непрерывная изменчивость. Как видно из таблицы 7 , для флоэмного соковыделенкя характерен высокий уровень изменчивости. Лимиты истечения ко-

Таблица 7 Вариабильность флоэмного истечения

1 |Порода I 1 1 Возраст лет ■ X + 1------. 1 | Абс.лимиты 1 | истечения | 1 | 1 С±Бс |

1 |Липа 70 0,22 ± 0,017 1 1 | 0,03 - 1,0 | 64,6+6 |

|Липа 70 0,19 ± 0,016 | 0,05 - 0,6 | 52,0+6 |

|Ясень 80 0.81 ± 0,072 | 0,15 - 2,0 | 47,0+5 |

| Ясень 30 0,63 ± 0,037 1 0,24 - 1,0 | 32,0+4 |

|Ясень 20 0,29 ± 0,03 1 0,07 - 0,7 | 62,0+7 |

|Ясень 1...... 20 0,26 ± 0,16 1 0,1 - 0,9 | 1 1 63,0+7 | 1

леблются в очень широких пределах, а коэффициент вариации достигает 32-642. Уровень изменчивости не зависит от пород (С=51-64% у липы и 47-51% у ясеня); возраста (ясень в 80 лет -47-51%, в 20-30 лет - 32-53%) и происхождения (52-64% у естественных и 47-63% у искусственных).

В средних пределах сохранность рангов достаточно высокая, хотя для разных групп неодинакова. С увеличением объема истечения устойчивость ранговой принадлежности снижается. В пределах выделенных по интенсивности соковыделения групп истечение находится в значительной и высокой связи со всеми признаками, характеризующими класс роста и развития. Наибольшая вероятность встречаемости высокоистекающих деревьев в первом - втором классах роста и развития с хорошо выраженной кроной.

На примере тополя определен показатель наследуемости в широком смысле признака интенсивности истечения флоэмного сока, величины которого лежат в пределах средних (0,4-0,6) и высоких (0,6-0,75) значений, что позволяет считать отбор эффективным. Установлено, что повторяемость интенсивности истечения у гибридов тополя сильно зависит от условий внешней среды (коэффициент повторяемости 0,13-0,88), что обусловливает необходимость отбора в течение ряда лет.

С учетом вышеизложенного подтверждена возможность и необходимость селекции по флоэмной сокопродуктивности. Разработаны две методики отбора деревьев. На пробной площади из 200 деревьев проводят подеревную оценку селектируемого признака, то есть определение массы или объема сока выделяющегося из поранений коры и вычисляют его среднее значение. Затем определяют количественный уровень этого признака у деревьев того же древостоя за пределами пробной площади и сравнивают его со средним значением. К категории высокопродуктивных относят деревья

ост - OLI -

с размером признака, превышающим среднее значение не менее, чем в два раза. Оценку проводят на отобранных первоначально деревьях и пробных площадях трижды в разные годы, чтобы исключить ошибки, связанные с межгодовым изменением рангов соковыделения. К плюсовым относят те деревья, которые устойчиво в течение всех трех лет превышают не менее, чем двукратно, среднее значение признака.

7. ЭСКИЗ ПРОГРАММЫ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИХ И ОПЫТНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ РАБОТ ПО ФЛОЭМНОЙ ПОДСОЧКЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Необходимость составления программы дальнейших исследовательских работ по флоэмной подсочке обусловлена . потребностью разработки широкого спектра конкретных, частных промышленных технологий добычи флоэмного сока, что немыслимо без дальнейших теоретически изысканий и экспериментальных проработок. Предлагаемая программа исследований состоит из трех крупных разделов и включает следующий круг изучаемых вопросов.

.1. Технологические исследования и разработки подсочки.

1.1. Исследование дальнего флоэмного транспорта.

а) физические и химические свойства флоэмного сока;

б) распределение и потоки ассимилятов в растении;

в) механизмы и движущие силы транспорта ассимилятов;

г) регулирование и управление дальним транспортом.

1.2. Извлечение и сбор флоэмного сока.

а) флоэмная подсочка без стимуляции соковыделения;

б) стимулирование флоэмного.соковыделения:

- химическая стимуляция флоэмного соковыделения,

- стимуляция физическими факторами.

1.3. Комплексное стимулирование соковыделения.

1.4. Совмещенная подсочка.

1.5. Инструменты и оборудование для флоэмной подсочки.

2. Объекты флоэмной подсочки.

2.1. Виды и надвидовые систематические подразделения, перспективные для флоэмной подсочки; сырьевая база.

2.2. Селекция по фломэной сокопродуктивности.

а) изменчивость по признаку флоэмной сокопродуктивности;

б) отбор высокопродуктивных особей;

в) гибридизация на флоэмную сокопродуктивность;

г) мутагенез и полиплоидия.

2.3. Создание, выращивание и эксплуатация специализированных плантации для флоэмной подсочки.

а) рациональные формы закладки плантаций;

б) интенсивная агротехника выращивания;

в) повышение продуктивности плантаций при эксплуатации.

3. Продукты подсочки и их использование.

а) физические свойства;

б) химические свойства;

в) динамика состава.

4. Эффективность флоэмной подсочки.

В результате выполнения прогрзммы будут созданы условия для широкого внедрения нового типа лесопользования и крупномасштабного вовлечения в народное хозяйство новой товарной продукции - флозмного сока. Будут получены и заложены опытные и опытно-производственные селекционные и иные объекты: плюсовые деревья и насаждения, испытательные культуры, маточники, различного рода плантации, включая специализированные для флоэмной подсочки.

Для регламентации работ по флоэмной подсочке предусматривается разработка и утверждение серии нормативных документов:

рекомендаций, методик, правил, инструкций, технических условий, стандартов, прейскурантов цен и т.д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Совокупность изложенных в основной части настоящей работы фактов и положений, их взаимосвязей, результатов экспериментов и выводов представляет собой новое перспективное научное направление, открывающее путь к разработке промышленных технологических процессов, обеспечивающих получение, переработку и использование ранее не известного вида хозяйственной продукции - флоамного сока, имеющего преимущества перед аналогами. Это научное направление имеет свой самостоятельный предмет исследования: флоэмный сок и процесс его выделения из древесных растений, а также сопутствующие явления и процессы; свой комплекс методов исследования, базирующийся на оригинальных способах получения флоамного сока, и конкретных методиках смежных научных направлений: лесного ресурсоведения, лесохимии, селекции, физиологии и биохимии растений и т.п.; и сформулированные к настоящему времени элементы обобщающей теории, касающиеся обоснования, разработки и апробации способов и1 средств массовой добычи флоэмного coica, установления ассортимента подсачиваемых растений, определения сырьевой базы для подсочки и т.д.

Разработана оригинальная система понятий и терминов в области флозмной подсочки древесных растений, включающая более 50 терминов, которая может служить основой для1 окончательной доработки и введения в действие Государственного общероссийского терминологического стандарта под названием: "Флоэмная подсачка. Термины и определения". Для использования в науке и хозяйственной практике предложено и сформулировано фундаментальное для области лесохимии понятие "флоэмная подсочка", а

также ряд производных понятий, таких как "флоэмная соко'продук-тивность","интенсивность флоэмного соковыделения" и т.п.

Сделанное на основании анализа научно-технической и па-, тентной литературы эмпирическое обобщение о биологической возможности, технической осуществимости и хозяйственной целесообразности флоэмной подсочки подтверждено экспериментально посредством разработки и апробации серии оригинальных способов получения флоэмного сока и установления основных параметров динамики содержания в нем отдельных компонентов. Разработана система технологических приемов флоэмной подсочки, включающая около двух десятков способов получения сока и подсочки. Главные из них: сточнобороздковый способ, промывной, клапаном коры и на отделенных частях растений. Выполненные на уровне изобретений эти способы имеют в своей основе единый общий принцип: вскрытие проводящих флоэмных и покровных тканей и сбор выделяющегося сока. Среди них обособлены две группы: без стимулирования соковыделения и с применением различного рода стимуляторов, ингибиторов и регуляторов. Для выявления стимуляционных свойств испытаны несколько десятков химических веществ и ряд физических факторов. По результатам испытаний и широкой апробации рекомендованы для практического использования: этиленди-аминтетрауксусная кислота - ЭДТА, ацетон, этанол и уксусная кислота. Из стимуляторов физической природы наивысший стимуля-ционный эффект проявили воздействия на подсачиваемые растения вибрацией и пониженными температурами, близкими к нулю градусов Цельсия. Положительные результаты получены в поисковых опытах по комбинированному применению различных стимуляторов в процессе подсочки одних и тех же растений. В экспериментах показана возможность и перспективность совмещения флоэмной с другими видами подсочки, такими как подсочка сосны на живицу,

а также с иными типами лесопользования, например, с экстракцией из подсоченных растений полезных органических веществ (тан-нидов). По локализации вскрытия проводящей флоэмы способы ориентированы на различные органы древесных растений: штамбовую часть ствола, ветви кроны, корни и даже листья.

Установлена видовая специфичность транспортных форм Сахаров ряда древесных растений, заключающаяся в преобладании и ведущей роли отдельных олигосахаридов. Так, у наиболее продвинутых в эволюционном плане древесных видов доминирует в системе дальнего флоэмного транспорта стахиоза, а у остальных - сахароза. На основании этого сделан прогноз о том, что все хвойные - сахарозотранспортирующие растения.

Для 5 видов древесных растений впервые определен биохимический состав флоэмного сока по превалирующим группам органических веществ: сахарам, сахароспиртам, аминокислотам и органическим кислотам и еще для 8 видов - только по сахарам.

Впервые вскрыт характер годичных, сезонных, по высоте ствола изменений состава биохимических компонентов флоэмного сока у 8 древесных пород. При этом установлено, что сезонная цикличность роста и развития исследованных растений оказывает непосредственное влияние на состав флоэмного сока, и это необходимо учитывать при выборе оптимальных сроков подсочки. Общий характер динамики Сахаров определяется в основном их транспортной формой и практически не зависит от погодных условий вегетационного сезона. У стзхиозотранспортирующих видов во флоэмном соке постоянно присутствует значительное количество сахарослиртов (маннита).Свободных аминокислот зафиксировано около двух десятков, среди которых полный комплект незаменимых. Транспортной сахарозе сопутствует повышенное содержание аспартата и глутамата, а стахиозе - глутамата и треонинз, при-

чем в определенные периоды вегетации возрастает концентрация аргинина, серина, тирозина. Набор органических кислот в соке каждого вида растений ограничивается 5-6 с явным доминированием яблочной кислоты.

Дана краткая характеристика флоэмному соку, проведена ориентировочная оценка его как товарного продукта и определены пути его использования. Хозяйственная ценность сока определяется его биохимическим составом, включающим около 2С0 веществ. Использовать флоэмный сок можно в натуральном и переработанном виде и в первую очередь как сырье для извлечения отдельных хозяйственно ценных органических соединений и их групп. Ряд полезных веществ содержится в соке в таких количествах, которые превышают их содержание в традиционных видах сырья, и извлечение их из сока проще, так как не требует операции экстрагирования. Потребителями флоэыного сока могут выступать следующие отрасли хозяйства: пищевая, химическая, фармацевтическая, микробиологическая промышленность.

Массовая добыча флоэмного сока по существу является новым типом лесопользования. Масштабность внедрения ее может соответствовать отдельной самостоятельной ветви лесохимической отрасли. Флоэмная подсочка имеет большие потенциальные возможности, так как базируется на эксплуатации мощного источника воспроизводимых и практически неисчерпаемых растительных ресурсов прижизненного использования, связанного с фундаментальнейшим, всеобщим и постоянно действующим явлением растительного мира - дальним транспортом внутри организмов продуктов ассимиляции, что намного расширяет и стабилизирует сырьевую базу, вводит новую современную технологию, способствует интенсификации научно-технического прогресса.

Объектами флоэмной подсочки могут выступать любые древес-

ные породы, но наиболее эффективным может быть на современном этапе ограниченное число видов и внутривидовых подразделений. Перспективными оцениваются в первую очередь все манноносные растения - представители родов Ясень, Липа, Дуб, Тамарикс, Сосна, Лиственница, Пихта и др. Из испытанных в Центрально-Черноземном районе и Западной Сибири видов наивысшей общей флоэмой сокопродуктивностыо обладают: ясень зеленый, липа мелколистная, пихта сибирская. Однако, на конкретные целевые продукты при определенных условиях могут подсачиваться и низкопродуктивные виды, но с высоким содержанием целевых продуктов.

Обоснована необходимость и возможность проведения селекции древесных растений по новому селекционному признаку - фло-эмному соковыделению, разработаны способы отбора высокопродуктивных деревьев и осуществлен предварительный отбор кандидатов в плюсовые деревья липы мелколистной, ясеня обыкновенного и зеленого, ивы ломкой и росистой, акации белой.

Разработан эскиз долгосрочной программы дальнейших исследований и разработок по флоэмной подсочке древесных растений, включающей технологические вопросы массовой добычи флоэмного сока, в том числе стимулирование соковыделения; подбор'•ассортимента древесных пород, перспективных для подсочки, включая селекцию (главным образом отбор) - по сокспродуктивности и вопросы создания, выращивания и эксплуатации специализированных плантаций, предназначенных для флоэмной подсочки. Программа предусматривает создание и изучение ряда опытных и опытно-производственных объектов, в том числе генегико-селекцпонных (плюсовые деревья, архивы клонов, испытательные культуры, плантации и т.п.), а также разработку нормативных документов.

Основные результаты работы изложены в следующих публикациях.

1. О терминах и понятиях системы продуктивности //Растит, ресурсы. - 1970. - Т.VI. - Бып.1. - С.119-125.

2. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. -Новосибирск: Наука СО, 1977. - 122 с. (в соавт. с В.И.Валуц-ким).

3. Способ получения флоэмного сока древесных растений. Описание изобретения к а.о. СССР N1081827, МКИ А01Б23/10, 1982. - Но.

4. Полевой метод определения вязкости биологических жидкостей. Информационный листок N476-82. - Воронеж: ЦНТИ, 1982.

- 4 с. (в соавт. с Ю.А.Жуковым, К.В.Демешем, В.М.Колесниченко и др.).

5. Сезонная динамика Сахаров флоэмного эксудата липы мелколистной. Деп. в ЦБНТИлесхоз, N 109-ЛД, 04.02.82, 1982. - 9 с. (в соавт. с В.М.Колесниченко, Г.П.Колотшшной, В.Б.Боевой).

6. Изменение состава флоэмного эксудата липы мелколистной разного возраста //Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тез. докл. Всесоюзн. конф. 20-23 сент. 1982, чЛ. -Красноярск, 1982. - С. 31 (в соавт. с Г.П.Колотилиной, В.Б.Боевой, В.М.Колесниченко).

7. Способ получения флоэмного сока древесных растений. Описание изобретения к а.с. N1404026, МКИ А01023/10, 1982. - 2 с. (в соавт. с В.А.Бердниковым).

В. Селекция древесных пород на флоэмную сокопродуктивность //Заключительный отчет НИР IV.2.8. - N гос. регистр. 81049781.

- Воронеж, 1985. - 280 с.

9. Способ получения древесных растений с повышенным содержанием таннидов. Описание изобретения к а.с. N1419600, МКИ А01Б7/06, 1988. - 3 с. (в соавт. с В.В.Чумаковым, А.И.Гороб-цом).

10. Способ повышения содержания таннидов у древесных растений //Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. - Йошкар-Ола: Марийское книж. изд.,1989. -С.32-33 (в соавт. с В.В.Чумаковым).

11. Итоги селекции древесных растений по целевым признакам //Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы Международного симпозиума в Воронеже. - М., 1989. -С.208-209 (в соавт. с А.Ф.Алехиной, А.А.Высоцким и др.).

12. Метод отбора деревьев, высокопродуктивных по соковыде-лению из коры //Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы Международного симпозиума в Воронеже.

- М., 1989. - С. 208-209.

13. Флоэмная подсочка древесных растений (Рекламный проспект ВДНХ СССР). - М.: ВНИИЦлесресурс, 1989. - 10 с.

14. Способ подсочки древесных растений. Описание изобретения к а.с. N1676524, МКИ А01Б23/10, 1989. - 3 с.

15. Способ выращивания древесных растений с повышенным содержанием таннидов //Доклад о наиболее важных отечественных и зарубежных достижениях в области науки, техники и производства по лесному хозяйству. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1990. - С. 83-84 (в соавт. с В.В.Чумаковым и А.И.Горобцом).

16. Повышение эффективности использования и воспроизводства пищевых, лекарственных и технических ресурсов леса //Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем. - Воронеж, 1990. - С. 112-116.

17. Разработать научные основы, способы и технологии фло-эмной подсочки древесных растений //Заключительный отчет по теме VII.1.11. - N гос.регистр. 01.86.0111863.- Воронеж, 1990.

- 58 с.

18. Долгосрочная программа научно-исследовательских и опытно-производственных работ по флоэмной подсочке древесных растений. Приложение к заключительному отчету по теме VII.1.11, N гос. регистр. 01.86.0111863. - Воронеж, 1990. - 25 с.

19. Оценка кубинской дендрофлоры по соковыделению из коры //Отчет о научной командировке на Кубу. - Воронеж, 1991. - С. 18-27.

20. Способ получения флоэмного сока. Описание изобретения к а.с. СССР N1801310, МКИ A01G23/10, 1991. - 4 с.

21. Способ подсочки и стимулятор соковыделения древесных растений. Описание изобретений по заявке N5054958/15, МКИ A01G23/1Q, 1992. - 2 С.

22. Флоэмная подсочка древесных растений //Доклад о наиболее важных отечественных и зарубежных достижениях в области науки, техники и производства по лесному хозяйству. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1992. С. 87-89.

23. Способ подсочки древесных растений и регулятор соковыделения при подсочке древесных растений. Описание изобретений

к а.с. N1808262, МКИ A01G23/10-12, 1993. - 6 с.

24. Флоэмная подсочка древесных растений. Обзорная информация. - М.: ВШИЦлесресурс, 1994. - С. 14-40.

25. Tapping' of Phloem Sap in Woody Plants //Tree Sap. Proceeding's of the 1st Intern. Symp. on Sap Utilization, Bifuka, Hokkaido, Japan, april 10-12. - 1995. - P. 113-118.

26. Experience of Extraction and Utilization of Birch Sap in Russia //Tree Sap. Proceed.of the 1st Intern. Symp. on Sap Utilization, Bifuka, Hokkaido, Japan, april 10-12.- 1995. -P.143-150.

27. Biopotential of unfavorable lands and optimization of its use //Proceed, of the Intern. Congress "Ecological Initiative". - Voronezh, 1996. - P.125-127 (with coop, of M.K.Uluki-na, O.A.Khramova).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах (с заверенными подписями) просим направлять по адресу: 194018, Санкт-Петербург, Институтский пер.,5, Лесотехническая академия, Ученый совет.

Информация о работе

Храмов, Анатолий Александрович
доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж, 1996
ВАК 06.03.03

Автореферат

Похожие работы