Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические и эколого-физиологические основы интродукции перспективных видов рода AMARANTHUS в Татарстане

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические и эколого-физиологические основы интродукции перспективных видов рода AMARANTHUS в Татарстане"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

>СЕРОССИЙСКИИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им.'Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЧЕРНОВ Игорь Анатольевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ВИДОВ РОДА АМАКАЫТНиЗ В ТАТАРСТАНЕ

06.01. 09 - растениеводство 03.00.05 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 1993

Работа выполнена в Ботаническом саду при Казанском государственном университете в 1987-1992 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Батыгина Т.Н. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Штанько А. В. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шмараев Г.Е.

Ведущее учреждение - Ботанический сад Ростовского ГУ

Защита состоится "_" _ 1993 г. в _ час.

на заседании специализированного совета Д.020.18.01 по присух дению ученой степени, доктора сельскохозяйственных наук пр Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводе тва им. H.H. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всерос сийского научно-исследовательского института растениеводств им. И.И.Вавилова

Доклад разослан "_" _ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор с.-х. наук, профессор

Л. В. Сазонов;

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы

Повышение продуктивности и качества продукции растениеводства представляет одну из важнейших задач и не только аграрного сектора. Недостаток внимания к ней влечет за собой трудноисправимые социально-экономические осложнения.

Одним из центральных разделов этого направления является необходимость разрешения критических ситуаций в кормопроизводстве. Совершенно очевидно, что использование лишь традиционных кормовых культур не обеспечивает ее исправления, хотя в интенсификации их возделывания и не исчерпаны многие резервы.

Объективно оценивая значимость традиционных кормовых культур, следует признать, что в ближайшей перспективе за ними сохранится главная роль в кормовом балансе. Вместе с тем, расширение видового состава кормовых культур за счет перспективных интродуцентов (козлятник, амарант, сильфия, горец, окопник, мальва и др.) позволяет значительно повысить продуктивность кормопроизводства и существенно улучшить качество кормов, прежде всего, по содержанию в них белка (Утеуш, 1991).

По комплексу хозяйственно-полезных признаков самого серьезного отношения требует амарант, широко используемый во многих странах как пищевое, кормовое и лекарственное растение (Материалы 1 Всесоюзной конференции "Возделывание и использование амаранта в СССР", Казань, 1989 г-; 1 Международного конгресса по амаранту, Оакстепек, Мексика, 1991). Такие виды амаранта, как Атагап'Шдз сгиепЪиз, А.саийа'Ьиз, A.mantegazzianus, А. ЫЬг1йиз, А.11у1сЗиа и другие, отличает высокая урожайность зеленой массы (до 200 т/га и более ) и семян (до 6 т/га), устойчивость к неблагоприятным воздействиям, вредителям и болезням, экологическая чистота продукции, ее хорошая поедаемость и усвоение животными (Чернов,1992). Известно, что первым в нашей стране рекомендовал амарант к незамедлительному внедрению в 1930 г академик Н.И.Вавилов, но только с середины 80-х годов в СССР началась его производственная интродукция. которую, однако, сдерживало отсутствие точных представлений о биологической специфике представителей рода Атагап^из.

В настоящее время глубокие исследования интродукции 1 свойств амаранта проводятся во многих научных учреждениях СНГ что свидетельствует об усилении интереса и признании значимости амаранта.

В связи с этим в Ботаническом саду при Казанском университете с 1987 года были начаты комплексные исследования амаранта, что определялось важностью разработки экологическ1 обоснованных технологий возделывания и переработки этого высокобелкового растения. -

Программа исследований, включенных в планы и задания А! СССР, ВАСХНИЛ, ГКНТ СССР и Госкомобра СССР, выполнялась автором при участии сотрудников лаборатории мобилизации растительных ресурсов (Кадошников С.И.), группы морфологии и эмбриологии (Салахова Г.Б.), лаборатории агроэкологии (Сычкова Л.А.), лаборатории минерального питания (Бреус И.П.), группы почвенной микробиологии (Ожиганова Г.У.) и лаборатории биоконверсш растительных ресурсов (Племенкова С.Ф.), а также совместно < сотрудниками ИФРа (Москва) и ИП4> (Пущино-на-Оке) РАН.

1.2. Цель и задачи исследований .

Основная цель работы состояла в изучении особенносте! роста и развития восьми видов амаранта, определении важнейши; физиолого-биохимических механизмов высокой продуктивности I выяснении валяния почвённо-климатических условий Татарстана не формирование фитомассы определенного химического состава I технологических свойств у видов, признанных перспективными дл5 производственной интродукции.

Для достижения поставленной цели работы необходимо был< решить следующие задачи:

- отобрать и интродуцировать в условиях Татарстана лаибо-лее перспективные по продуктивности и набору ценных компонентов виды амаранта;

г

- изучить морфо-физиологические особенности развития перспективных видов;

- разработать агрономические основы возделывания, определить оптимальные сроки, способы уборки и дать соответствующи« рекомендации;

- разработать эффективную технологию получения из зеленой массы белковых концентратов кормового назначения.

1.3. Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование биологии и мор-фо-физиологических особенностей восьми видов рода Атагаг^Ьиз при интродукции в условиях Татарстана, а также возможностей его переработки и использования в качестве сырья для получения высококачественных белковых препаратов.

Наиболее полно изучены три вида (А.сгиег^из, А.mantegazzianuз и А.эр. (К 388), а остальные фрагментарно, т.к. целью было выделение видов, перспективных по хозяйственно-ценным признакам.

Установлено, что наиболее целесообразно введение в культуру вида А.сгиеп'Ышз (Амарант багряный), для которого нами описан морфогенез, изучена биология цветения и развития генеративных структур, динамика образования фотосинтетических пигментов и белка, а также влияние на эти показатели различных, »гротехнических приемов. Таким образом, впервые изучена репро-цуктивная биология А.сгиеп'Ьиз, а остальные виды изучались с /четом особенностей их развития. Определена отзывчивость амаранта на отдельные элементы питания и Формы азотных удобрений. *ыявлена оптимальная густота стояния растений и оптимальная зптическая структура посевов амаранта, обеспечивающая высокий СЛД фотосинтеза (примерно 6%). Получены данные о высоких кор-ювых достоинствах зеленой массы амаранта багряного и получае-(ого из нее белкового концентрата.

В отношении переработки зеленой массы амаранта для получе-1ия белковых концентратов расшифрован аминокислотный состав >елков гомогената и конечного продукта и обнаружено большее удержание в них лизина (9% против Ь% в исходном сырье) ¡следствие изменения фракционного состава при влажном фракцио-шровании.

Таким образом, по результатам проведенных исследований >боснована возможность использования амаранта багряного в ка-[естве? ценной кормовой культуры в Татарстане и других регионах :редней Волги, что может быть справедливо и в отношении других

зон, особенно в условиях лимитированной влагообеспеченности,

Научная значимость работы определяется тем, что большинс тво представленных данных получено впервые для условий Средне Волги, а некоторые аспекты жизнедеятельности амаранта и вопрс сы переработки сырья из амаранта ранее вообще не были исследо ваны.

1.4. Практическая ценность и реализация результатов, исследований■

Выявлены и исследованы основные закономерности роста развития и Формирования урожая, оптимизации возделывания связи с использованием рекомендованных агротехнических приемо и учетом агроклиматических ресурсов Татарстана.

На основе полученных результатов разработана Государс твенная Программа Республики .Татарстан (ГПРТ "АМАРАНТ") внед рения амаранта и создана Научно-производственная система "AMA РАНТ" для производства высокобелковых кормов и концентрато кормового протеина 'с* доведением площади посевов до 30-5 тыс.га, что позволит значительно увеличить производство высо кобелковых кормов и кормового белка.

Разработаны рекомендации по оптимальным срокам уборки зеленой массы с учетом динамики накопления белка и в эависимоси от целевого назначения посева.

Результаты"исследований по технологии получения концентратов кормового белка из зеленой массы амаранта багряногс внедряются в сельхозпроизводетво Республики Татарстан,

Основные- положения работы используются в учебном процесс« при чтении студентам курсов "Экологическая фитофизиология", "Техническая биохимия" и других.

1.5. Апробация работы

Материалы работы были представлены и обсуждались на ежегодных Итоговых научных конференциях КГУ (1988-1992), I и IJ Всесоюзных конференциях по изучению амаранта (Казань, 1989; Владикавказ, 1991),' Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности"

(Ижевск, 1988), Президиуме НТО работников сельского хозяйства (Москва, 1989), семинаре памяти Д.й.Сабинина (ИФР, Москва, 1989), конференции "Кормовые растительные ресурсы - Фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве" (Киев-Белая Церковь, 1989), совещании "Итоги научно - исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-1988 гг." (Ленинград, 1989), Всесоюзной конференции "Преобразование световой энергии в фотосинтезирующи-х системах и их моделях" (Пущино, 1989), Научно-практической конференции (Йошкар-Ола,

1989), V Международной конференции "Влияние воды на молекуляр-но-динамические процессы в биосистемах и их связь с метаболизмом" (Лагодехи, 1989), VII симпозиуме "Эколбго-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование" (Сыктывкар, 1990), II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), Всесоюзной конференции "Химия пищевых веществ. Свойства и использование биополимеров в пищевых продуктах" (Могилев,1990), Всесоюзное совещание "Перспективы создания экологически чистых технологий возделывания сельскохозяйственных культур" (Ленинград,1990), I Всесоюзном научно-производственном семинаре "Разнотравные кормовые растения - проблемы возделывания и использования" (Владикавказ,

1990), XI Международном симпозиуме "Эмбриология и семенное размножение" (Ленинград, 1990), совещании-семинаре "Возделывание и использование амаранта в агропромышленном комплексе" (ВДНХ-Москва, 1990), XII конференции почвоведов, агрохимиков и земледелов Среднего Поволжья и Урала (Казань, 1991), IV Международном конгрессе Европейско-Средиземноморского отделения ассоциации ботанических садов "Роль ботанических садов в современном урбанизированном мире" (Тбилиси, 1991), XV Всесоюзном координационном совещании "Принципы и методы экологического контроля за элементарным составом растений и состоянием почвенного покрова" (Москва, 1991), Всесоюзной конференции "Популяции и проблемы охраны природы" (Йошкар-Ола, 1991), Всесоюзном совещании "Селекционно-генетические аспекты интродукции" (Новосибирск, 1991), рабочих совещаниях в Екатеринбурге (1992) и в Центре сельхозпрогресса в Шепетове (Польша, 1988, 1990), в аграрном университете в Дебрецене (Венгрия, 1989), в аграрном центре в Шумене (Болгария, 1990), I Международном Конгрессе пс,

амаранту (Окстепек-Мекеика, 1991), I Европейском симпозиум! "Амарант как пищевая, кормовая и лекарственная культура" (Оло-моуц-Нитра, ЧСФР, 1992) и Международном симпозиуме по солеус-тойчивости растений (Ташкент, 1992).

1.6. Публикации

По физиологии и биохимии растений, по экологии фотосинтеза и вопросам интродукции амаранта автором доклада опубликовано 127 работ, в т.ч. 77 публикаций, включая 2 монографии пс теме диссертации, а также получено авторское свидетельство на изобретение от 9.03.89 г. N 1698238 и патенты России от 4.03.1991 г. N 4915985/15/09393, от 2.09.1992 г. NN 50.61.216, 50.61.247, 50.61.265, 50.61.376.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТАТАРСТАНА

Исследования проводились в Ботаническом саду при Казанском университете с 1987 по 1992 год. Основные задачи решались с использованием всего необходимого арсенала средств современной ботаники, фитофизиологии и растениеводства {детали методики приводятся в соответствующих разделах) сообразно главной цели - изучению биологических особенностей интродуцируемых видов рода Amarant.huа.

Республика Татарстан расположена в центре Средне-Волжского экономического региона. Территория ее расположена на востоке центральной зоны Русской равнины. Географическое положение республики определяется координатами: 53е58' и 56°39' с.ш. и 47'15' и 54®18' в.д. Протяженность территории с запада на восток составляет 160 км, ас севера на юг - 270 км, площадь- 68 тыс. кв.км, распаханность земель свыше 60%. Здесь имеются значительные площади плодородных земель, достаточно много тепла и света, необходимых для выращивания большинства традиционных сельскохозяйственных культур (абсолютные максимумы температуры воздуха: июнь-июль +39"С, январь -52°С; средняя температура с мая по август - +16,8°С; Ег > + 10°С = 130 дней (2300°С),

ЕЪ > +155С = 98 дней (1750°С). Однако, большей части региона

ю?9 недостает влаги^и за период исследований (1987-199Г гг.) >дько 1990 год имел влажный гидротермический коэффициент, при >еднем многолетнем значении 1,01 в засушливые годы в мае он икается до.0,4, в июне - 0,7, июле - 0,5 и августе - 0,4.

Климат Татарстана в целом характеризуется как континен-1дьный с теплым летом и умеренно холодной зимой, зависящий от южного сочетания различных направлений атмосферно-циркуляци-шых процессов, солнечной радиации и орографических особен-зстей подстилающей поверхности. Земледелие ведется в доста-эчнр сложных почвенно-климагических и погодных условиях. Уро-1й сельскохозяйственных культур в Татарстане определяется ес-зстаенным увлажнением и чаще всего им лимитируется.

Если среднегодовая сумма осадков составляет 460 мм, то за . ггетационный период - только 196-205 мм. Нужно иметь ввиду, го сильно пересеченный рельеф и "юбилие оврагов способствуют. начительному • стоку (до 264), а неравномерность выпадения садков в летние месяцы делает весьма реальным дефицит влаги, асто достигающий критических значений для сельскохозяйствен-ых культур. Даже в средние по количеству осадков годы коэФФи-иент влагообеспеченности для поздноубираемых культур (к ним ожет быть отнесен и амарант) составляет лишь 0,78-0,84 от олной потребности.

Теплообеспеченность полевых культур в условиях Татарстана меет различную оценку в зависимости от биологических особен-остей культуры. Ближе других к амаранту в этом отнопении наедятся позднеспелые сорта проса (потребность в тепле около 880 С от посева до восковой спелости).

Важным для растений фактором является температура поверх-юсти почвы. В летние месяцы она составляет +22-25 С в зависи-юсти от типа почвы, причем экстремальные ее значения достигает +58-62 С на горизонтальной поверхности.

.Температуры воздуха и почвы во многом определяются радиа-[ионным балансом, основой которого является солнечная радиа-1ия. Продолжительность солнечного сияния за год в восточных »айонах составляет 2095 часов и в западных - 1880, тогда как тело .облачных дней без солнца колеблется от 93 до 102.

Максимум прямой радиации приходится на июнь, но в отдель-

ные годы сдвигается на.май или июль, что зависит, главным о разом, от прозрачности атмосферы и режима облачности. Максим суммарной радиации также отмечается в период май - июль.

Часть солнечной радиации отражается от земли в зависимо ти от величины альбедо, которая колеблется для почв и раст; тельного покрова Татарстана от 10 до 23% в летние меся; (V-IX)-. Эта величина особенно важна из-за высокого светолюб] большинства представителей рода Атагап1Лиз.

Приход фотосинтетически активной радиации (ФАР) свид< тельствует, что ее количество (с мая по сентябрь 1,5 млр; ккал) достаточно для урожая кормовых культур в 200-300 тонн гектара. Это возможно, однако, при КПД фотосинтеза не мен« 6%. Реальная же величина КПД колеблется в пределах от 1 до 2" а практически достижимые урожаи кукурузы в среднем составлда около 30 т/га.

В почвенном-покрове Татарстана преобладают выщелоченные обыкновенные черноземы (48%), серые лесные (42%) и дерн< во-подзолистые (8,5%) почвы. Болеё 92% почв тяжелого 'мехаш ческого состава. Бйльшая часть почв имеет среднее содержав подвижного фосфора и выше среднего - калия. Содержание гуму( колеблется в зависимости от типа почв от низкого до высоко1 (1,5-9,2%).

Подробные сведения об агроклиматических ресурсах Татарсте на представляются необходимыми в связи с тем, что введение культуру полезных инорайонных растений требует строгого учет условий в зоне интродукции, без чего не могут быть поняты и: менения биологических и хозяйственно-полезных признаков интрс дуцентов. По этой же причине необходимо знать условия в райе нах естественного обитания интродуцируемых видов, их достоинс тва и использование в народном хозяйстве, т.к. без этого не возможно сопоставление и ОТ69Р наиболее перспективных видоое разцов, а затем из них уже - агропопуляций для систематически селекционной работы.по выведению сорта. -Одновременно с этим ^ основе анализа морфологических и биологических особенности отрабатывается агротехника возделывания и технология рацис нального использования интродуцента.

Эти аспекты учитывались далее для достижения основной ц« ли предпринятой работы - интродукции перспективных видов амэ

>анта в условиях Татарстана без потери урожайности и пигатель-юсти, разработки эффективных приемов возделывания и комплекс-юго использования в народном хозяйстве для удовлетворения ютребностей в кормовом и пищевом белке за счет собственных >астительных ресурсов.

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА АМАРАНТ

Семейство амарантовых (Amaranthaceae) относится к классу 1Вудольных, порядку гвоздичных, включает 65 родов и около 900 зидов (Тахтаджян, 1966). Наиболее распространен и известен род гарант ( Amaranthus ), в который входят, главным образом, од-юлетние травы. На территории нашей страны встречаются 16 ви-(ов амаранта, чаще всего A.retroflexus L>. , или щирица, которая' 1звестна как злостный сорняк.

С 1987 года в Татарстане преимущественно интродуцируются зосемь образцов амаранта: A.caudatus L., A.caudatu3 (Karwa. Jauta), A.cruentus L., A.hybridu3 L., A.Iividu3 L.,' mantegazzianus Passer., А.зр. (K 388), A.spinach.Lag, семена соторых были получены из коллекции ВИРа.

Эти растения светолюбивы, хорошо выдерживают летние засу-<и, но требовательны к влажности почвы в ранний период развития. Потребность в тепле достаточно высокая и составляет в зд-зисимости от длительности вегетации. 2000-2500°С.

Исследованные нами образцы амаранта имеют много общих Морфологических признаков. Стебли прямые, бороздчатые, округлые, шогда ветвистые, облиственные, высотой от 1,5 до 3 метров. 1а рис. 1 представлены основные Фитоэлекенты A.cruentus: 1 -)бщий вид растения Amaranthus cruentus.L.; 2 - лист и часть гоцветия; 3 - цветочный клубочек; 4 - хенский цветок, 5 -¡ужской цветок; 6 - плод-коробочка;, 7 - семя; 8 - проростки, 1-11 - развитие всходов . По степени ветвления стебля образцы южно разделить на слабо- и сильноветвистые. С возрастом, бла-■одаря деятельности камбия, стебель претерпевает изменения, :оторые приводят к его утолщению. Проводящие пучки в стебле >ткрыт'ого типа, в клетках паренхимы первичной коры встречаются [Рузы оксалата кальция. Листья очередные, цельные, без при-

Рисунок 1 (обозначения в тексте)

истников, цельнокрайние, заостренные на верхушке, с клиновид-ым основанием. Форма листовой пластинки яйцевидно-ромбичес-ая, эллиптическая, реже продолговатая. Вйрхние листья имеют олее короткие черешки, чем нижерасполохенные, что создает озможность для более равномерного освещения растений. Среднее исло листьев у высокопродуктивных образцов в посеве может остигать 250 штук. Общая листовая поверхность одного евобод-остоящего растения при оптимальных условиях развития состав-яет около 8000 кв.см. Индекс листовой поверхности (ИЛП) в за-исимости от густоты стояния растений и других факторов колеб-ется от 6 до 12 (Кадошникова и др.,1989).

Соцветие - сложная метелка пурпурного или зелено-желто-о цвета, длиной до 80 см.

Ветви метелки колосовидные, верхушечный колос меньше или авен боковым. У некоторых видов (А.тапЪевага^апиз), из-за ша-овидной формы цветочных клубочков ветви метелки заканчиваются акругленно. Цветки мелкие с тремя прицветниками, многочислен-ые, актиноморфные, раздельнополые, однодомные, собраны в клу-очки. Прицветники имеют все оттенки зеленого, желтоватого или урпурно-фиолетового цвета, по форме линейно-шиловидные, рас-Иренные в основании, равны или превышают околоцветник. Око-оцветник простой, пленчатый из пяти листочков, последние лан-ентные или продолговато-яйцевидные. Тычинок пять, гинецей из рех, реже четырех плодолистиков и с верхней одногнездной за-язью. По Форме метелки могут быть.прямостоящими (А.сгиег^из, .11у1(1из, свисающими (А.саис1аЪиз) и поникающими А.шап1еяа2г1апиз, А.саибаЪиз (Кагыа Ба^а).

Виды рода амаранта имеют корень стержневого типа, боковые орни располагаются поверхностно. Основная масса корневой сис-гмы развивается в пахотном слое почвы. Главный корень имеет оническую Форму, длина его утолщенной части не превышает, как равило, 20 см. К фазе цветения он проникает на глубину до 60 4. Боковые корни располагаются в горизонтальном направлении в 1диусе до 80 см. Доля подземной части составляет обычно около 5% от общего веса растения. Осенью при сильно увлажненной эчве и резких порывах ветра, корни такого объема не в состоя^-1И удержать растения со смещенным к метелке центром тяжести г полегания, что сильно затрудняет механизированную уборку.

- 14 -

Плод - коробочка, яйцевидной формы, открывающаяся попере крышечкой. При плодах сохраняются сухие пленчатые листочх околоцветника, нэ-за чего семейство получило свое- названи "амарантос", что означает "неувядающий" цветок (от греч. а не, marai.no - увядать, ап-ЬЬоз - цветок).

Семена мелкие, блестящие, розоватого, светло-желтого темно-коричневого или почти черного цвета, по форме - чечеви цеобразные, округлые, с подковообразным зародышем, окружающи перисперм. Масса юВо-семян примерно 0,5 - 0,8 г.

Исследованиями по динамике наступления фенологических фа развития выделены 4 .основные фенофазы: вегетативная, бутониза ция, цветение, плодоношение (Прокофьев, Чернов, 1991).

Вегетативная фаза (рис. 2) начинается с момента прораста ния семян до образования генеративных органов. На этой Фаз наблюдается почти одновременное развитие исследуемых образцов Заканчивается она в среднем через 48 дней, за исключение А;ЬуЬг1с1из, :А.таг^ева2г1апиз, у которых длится 93 и 71 день соответственно. И только начиная с'бутонизации, у всех образ цов отчетливо -просматриваются разные сроки наступления после дующих Фаз. Самое раннее формирование соцветий наблюдается ; А,сгиепЪиз, А.caudat.ua, А.И.у1<1из - на 37-44 день; А.саи^а-Ьиа (Кагка йаиЪа), А.тап1евагг1апиз - на 56-59 день с дня появления всходов; более позднее наступление Фазы бутони зации отмечено у А.ЬуЬг1с1из - на 69 день. Фаза цветения нас тупает у А..сгиспЪиз, ' А.caudat.ua, А.11у1с1из, - на 47-58 день Позже всех начинает цвести. А.ЬуЬг1диз - на 9С. день. Начал плодоношения на 60-75 день отмечается у А.сги^п^з, А.зр.(] 388), А.зр4лас11; на 108 день - У А. mantegazzianus, а А.ЬуЪг1с1иа вообще не достигает Фазы плодоношения. Продолжительность отдельных фенофаз также различна. Самой короткой дл: большинства образцов является фаза бутонизации (28 дней), кроме А.ЬуЬг1йиз, A.mantegazгianua (45-50 дней). Наиболее длительными были фазы вегетации (А.ЬуЬг1<1из, А.тап1еяагг1апиз-А. саис1а-Ьиз(Кагяа <1аиЪа) и цветения (А. саис^иБ, А.сгиепгиз; А.11лл1<3из). В 1992 году наступление и длительность фенологических фаз несколько отличаются от предыдущих лет. По сравнению с наиболее благоприятным 1989 годом у всех образцов отмечено сокращение вегетативной Фазы, особенно это проявилось 5

май

июнь

июль

август

сентябрь

пшп

Рис. 2. феноспектр разных образцов амаранта: I. а.страша,

. А.саиба^тв (Кагчга <3*^*;, 3. А.с . ГтатгЬеБ&г^апив^,

. А.сгиегЛив, 5. А.ЬуЪг1<1ив, 6. А.11у±<1и8,)\7 • -А.вр. (К 38&),

А.вр1пась. фенофазы: а) вегетативная, б) бутонизация, в) цветение, г) плодоношение.

А.сайдака - на 10, А.сгиепЪиз - на 9, А.эр.К 388 - на 9 А.тап!^агг1апиз - на 6 дней. Длительность фазы бутонизаци составляет: у А.саис1агиа - 24 дня, А.cruent.ua - 25, А.зр.К 38 - 25, A.mantegaz.z^&nus - 47 дней. Фаза цветения у А.саиёагиз А.сгиепШз, А.таггЬе£&гг1апиа в 1992 году не отличалась от 198 года, а у А.зр.К 388 сократилась на 9 дней. Фаза плодоношени у А.зр.К 388 и А.сгиеп'Ьиз сократилась на 5 дней, а А.саис1а-Ьиз на 8 дней. У А.тапгевага1апиз в 1992 году как и предыдущие годы отмечено только частичное созревание семя из-за наступления заморозков.

На основании выясненных фенофаз установлены основные воз растные состояния исследуемых образцов: этап всходов, Ювениль ный, имматурный, вегетативный, генеративный. На этапе всходо: проведен учет полевой всхожести семян, который показал, что : полевых, условиях процент всхожести, в среднем, составляв' 33,63?, максимум 53%.

Всходы мелкие, семядоли обычно две, наружная сторона которых темно-зеленая, внутренняя - Ф'иолетово-карминовая. Пластинка семядолей, ланцейтная, гипокотиль окрашен в розовато-фиолетовый цвет.

Появление массовых всходов в течение 5 лет исследовани! было неодинаковым: в 1988 году - на 19 день со дня посева, 1989 - на 12-ый, в 1990 (особо неблагоприятном) - на 26 день, в 1991 - на 17, в 1992 - на 16 день. Наблюдения за прорастанием семян показали, что в 1989 году, когда за период от посева до массовых всходов сумма положительных температур составила 260,8 С, сумма осадков - 52,2 мм, всходы появились дружно, почти одновременно, а в условиях холодной ранней весны 1990 года первые всходы погибали от заморозков, недостатка тепла, излишней влаги и поврежден«я грибами.

Ювенильное возрастное состояние растений амаранта характеризуется началом формирования стебля, высота которого варьирует от 3,5 - 8,5 см.. На этом этапе онтогенеза отчетливо различимы специфические видовые морфологические признаки, позволяющие сравнивать виды между собой (Тимонин, 1984; 1985). Имматурный этап начинается с ветвления основного стебля (начало развития побегов второго порядка). На вегетативном этапе, по мере роста стебля, происходит образование листьев различных

Формаций (низовой, срединной, верхушечной). Генеративный этап характеризуется появлением первых бутонов, цветков и семян. На этом этапе виды значительно различаются, в основном, размерами и Формой листовых пластинок всех формаций, а также различным характером и интенсивностью ветвления боковых побегов.

Изменения скорости роста у амаранта в условиях Татарстана точно характеризуются большой кривой Сакса. Динамика роста изучена у 7 образцов амаранта. Наиболее благоприятным для развития амаранта в Среднем Поволжье был 1989 год. Максимальная . высота к концу вегетационного периода была у A.mantegazzianus

- 176 см, A.caudatua - 175 см, A.spinach- 58 сн. В услйвиях вегетационного периода 1990 года, как наиболее неблагоприятного по погодным условиям, наибольшей высоты достигли A.cruentus

- 133 см, A.càudatue - 120 см, A.manteffazzianus - 123 см. В условиях засушливого 1991 года, максимальная высота отнечена у' A.caudatus - 147 см, A.hybridus - 123 см, А.mantegaaaianus -121 см, минимальная - у A.spinach - 59 см и A.caudatus (Karwa dauta) - 90 см.

В 1992 году максимальная.высота была у А.юац£евава1апиа -■ 185, у A.cruentus - . 183 сн, A.caudatus - 178 см. Рост A.hybridus был очень замедленным, так как A.hybridus более требователен к теплу, максимальная высота составляла всего 168 см.

4. ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

4.1. Микроспорогенез и развитие мужскяго гаметофита у Атагап^из сгиег^из Ь.

По нашим данным (Ба1акЬоуа, ТсЬегпоу, 1992), мужской .цветок у АшагапШдз сгиеп^з состоит из пяти тычинок и из пяти ланцентных листочков околоцветника. Пыльники четырехгнвздные, двухтековые. Тычинка закладывается в виде бугорка и на ранних стадиях развития состоит из однородных меристематических клеток окруженных эпидермисом. Далее под эпидермисом вычленяется архесп'ориальные клетки с крупными ядрами. Клетки археспория делятся периклинально, в результате дают кнаружи париетальные

клетки, а внутрь - спорогенные. Париетальные клетки делятся и дают внутрь пыльцевого гнезда клетки вторичного париетального слоя, а кнаружи - клетки эндотеция, В результате следующего периклинального деления вторичного париетального слоя образуются клетки среднего слоя и тапетума. Таким образом, нами обнаружено, что формирование стенки пыльника происходит так же, как и у других представителей, сем. Атагап'ЬЬасеае (Каоа1е, 1940; Поддубная-йрнольди, 1982), центростремительно, по типу однодольных (классификация Т.Б.Батыгиной с соавт. (1963)). Сформированная стенка пыльника состоит из четырех слоев - эпи-дермального, эндотеция,. среднего и тапетума. Эпидермис - наружный слой стенки пыльника. Клетки эпидермиса делятся антиклинально. Во время формирования стенки пыльника клетки эпидермиса значительно увеличиваются в размерах и цитоплазма их сильно .вакуолизируется уже на стадии микроспороцитов. На стадии .микроспоры цитоплазма в.клетках эпидермиса располагается постенно. Клетки эпидермиса сохраняются до раскрывания пыльника, но к этому времени почти полностью лизируются их цитоплазма и ядра. Эндотеции - производиое первичного париетального слоя. Клетки эндотеция имеют фиброзные утолщения, последние особенно хорошо выражены на стадии трехклеточной пыльцы. Цитоплазма клеток фиброзного слоя вакуолизируется рано. Ядра клеток эндотеция по.мере дифференциации принимают вытянутую форму и ко времени зрелой трехклеточной пыльцы почти полностью дегенерируют. Средний слой - производное вторичного париетального слоя. Клетки среднего .слоя в начале развития не отличаются от клеток эпидермиса и эндотеция. После окончания формирования стенки пыльника клетки среднего слоя начинают растягиваться, сильно уплощаться, их ядра вытягиваются. Уже на стадии тетрады микроспор средний слой почти полностью дегенерирует, но иногда наблюдаются остатки среднего слоя на стадии микроспоры. Тапетум также является производным вторичного париетального слоя. Тапетум однослойный, сначала■клетки его небольшие, затем во время мейоза в микроспороцитах, увеличиваются в размерах. На ранних этапах развития они одноядерные, позднее становятся двуядерными; двуядерность возникает в результате мито-тического деления ядер клеток и выпадения цитокинеза. Внутренняя часть .тапетума является производной меристематичееких кле-

ток, непосредственно примыкающих со стороны связника к споро-генной ткани. Клетки^тапетума постепенно дегенерируют. Время их полного исчезновения варьирует от момента образования генеративной клетки в пыльцевом зерне да поздних стадий ■ее деления. Таким образом, тапетум у А. cruent.ua клеточный, секреторный, однослойный с двуядерными клетками.

Спорогенная ткань является производной археспория. Споро-генные клетки крупные, имеют большие ядра, густую цитоплазму. Ядра с одним, редко с двумя ядрышками. Деление спорогениых. клеток продолжаемся до окончательного формирования стенки пыльника, далее их ядра впадают в состояние покоя и с этого, момента спорогенные клетки становятся микроспороцитами. Ник-, роспороциты из состояния покоя переходят к мейозу.

У А.сгиепЪиз мейоз в микроспороцитах протекает без особых нарушений. В пыльнике иейоз протекает синхронно. В результате двух делений мейоза материнская клетка делится сразу на 4 клетки, образуя тетраду микроспор, т.е. образование микроспор происходит по симультанному типу, что характерно для семейства АтагазгЬЬасеае (Савина, 1983). Расположение микроспор а тетрадах тетраэдрическое, иногда близкое к изобилатеральио-му. После разобщения из тетрад, микроспоры приобретают округлую форму.

Первоначально у микроспоры цитоплазма густая, без вакуо-лек, ядро располагается в центре. Затем образуется вакуоль, и ядро смещается к оболочке, где и делится, образуя генеративное и вегетативное ядра. Цитоплазма генеративной клетки отличается от цитоплазмы вегетативной большей плотностью. Вегетативное ядро быстро растет, одновременно происходит усиленный синтез цитоплазмы вегетативной клетки, вакуоль постепенно исчезает. Далее в цитоплазме формируется большое число крахмальных зерен. Генеративная клетка также заметно растет н перемещается внутрь протопласта вегетативной клетки. Ядро генеративной клетки даже в состоянии покоя сильно хроматизировано и ярко окарпивается в реактиве Шиффа. Деление генеративной клетки происходит в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике. Спериио-генез происходит синхронно во всех пыльцевых зернах одного пыльцевого гнезда. В пыльцевом зерне спермии располагайте^ около вегетативного ядра и имеют эллиптическую форму. Вокруг

спермиев цитоплазма на световом уровне почти не просматривается, возможно, из-за большого количества крахмальных зерен. Трехклеточная пыльца многопоровая. Наряду с нормальным развитием трехклеточной пыльцы очень часто наблюдается дегенерация пыльцы на одноядерной, в большинстве случаев на двуклеточной стадии. Обычно в пыльниках с нормально развитой трехклеточной пыльцой встречается не более 1—2% стерильных пыльцевых зерен. Встречаются случаи, когда стерильность захватывает весь бутон, тогда количество стерильных пыльцевых зерен достигает 90-95%,

4.2. Мегаспорогенез и развитие женского' гаметофита у A.cruentus

В завязи у A.cruentus содержится одна крассинуцеллятная семяпочка (Салахова, Чернов, Иванова, 1990). Развитие семяпочки, как"у всех покрытосеменных, у амаранта багряного начинается с бугорка, который состоит из меристематических клеток. Сразу после появления бугорка семяпочки начинается его дифференциация, первым дифференцируется нуцеллус. Во время развития семяпочка в результате одностороннего роста нуцеллуса и инте-гументов становится кампилотропной ( М.И.Савченко, 1973). Этот тип семяпочек описывается E.Woodcock (1931) у A.c&udatus, нуцеллус- семяпочки окружен двумя интегрументами, каждый из которых состоит из двух слоев клеток. Микропиле образуется только внутренним интегументом. Для семейства Amaranthaceae отмечено наличие одной или более археспориальных клеток (Поддубная-Ар-нольди, 1982). По нашим данным у A.cruentus формируется только одна археспориальная клетка. Последняя делится периклинально, образуя две клетки: одна из них париетальная, вторая - споро-генная. В дальнейшем первая делится с образованием кроющих клеток, а вторая становится материнской клеткой мегаспор. Ме-гаспороцит перед делением разрастается, ядро становится' крупнее. Первое деление мейоза завершается образованием диады клеток. К этому времени образуется уже два слоя кроющих клеток. Далее халазальная клетка диады делится еще раз, а микропиляр-ная клетка не делится, в результате образуется только три клетки. Халазальная мегаспора увеличивается, ее ядро располагается в центре клетки. Протопласты клеток двух микропилярных

мегаспор сжимаются, . ядра окрашиваются гомогенно, клетки начинают дегенерировать, ,причем, первой'дегенерирует сестринская клетка халазальной мегаспоры.

Зародышевый мешок у A.cruentus возникает так же как у других представителей семейства Amaranthace&e, из халазальной мегаспоры по Polygonum-типу (Романов, 1971). Халазальная мегаспора перед делением значительно увеличивается в размерах, при росте она сдавливает две дегенерирующие мегаспоры. На стадии одноядерного зародышевого мешка' образуется нуцеллярный колпачок из нескольких слоев клеток. После первого деления ядра образуется двуядерный ценоцит. Сестринские ядра отходят друг от друга, между ними располагается большая вакуоль, а у каждого полюса в цитоплазме - ядра. После второго митотическо-го деления ядер образуется четырехъядерный зародышевый мешок. Через некоторое время ядра четырехъядерного зародышевого мешка, снова делятся. На каждом полюсе располагается по четыре ядра и происходит Формирование перегородок между ядрами, таким образом формируется восьмиядерный, семиклеточный зародышевый мешок. Полярные ядра вначале лежат: одно - в верхнем, другое - в нижнем конце центральной клетки, затем быстро перемещаются и очень рано сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Перед оплодотворением вторичное ядро располагается,около яйцевого аппарата под яйцеклеткой. Зрелый зародышевый мешок состоит из трех комплексов клеток, микропилярный комплекс - из, яйцеклетки и двух синергид. В центре большой вакуолизированной клетки располагается диплоидное вторичное ядро, а в халазаль-ном конце - три антиподиальные клетки. Во время созревания зародышевого мешка происходит увеличение семяпочки и объема зародышевого мешка. Яйцеклетка зрелого зародышевого мешка имеет крупное ядро, расположенное в апикальной части, и большую вакуоль, находящуюся в базальной части. Синергиды в верхней части имеют крючкообразные выросты и одну большую вакуоль, которая расположена в апикальной части, а в базальной части - ядро. Синергиды дегенерируют после оплодотворения. Расположение клеток-антипод Т-образное, они содержат густозернистую цитоплазму и ядро. Антиподы дегенерируют рано. Таким образом, развитие .мужских и женских эмбриональных структур у А.сгиепЪиз в большинстве случаев проходит нормально без каких-либо отклоне-

ний, что и является основой для получения полноценных семян.

5. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ АМАРАНТА

В течение 1989 -91 гг. были проведены исследования по изучению особенностей цветения трех видов амаранта: А.сгиепгиз, Й.эр.(К 388) и А.шапгенагг1апиз. Цветение по соцветию у всех исследуемых видов идет базипетально. На отдельном колосе соцветия у А.сгиепЪиБ и А.эр.(К 388) цветение идет ак-роаетально, а у А.тап1ееагг1апиз первым всегда раскрывается верхушечный цветок, дальнейшее раскрывание цветков не имеет строгой направленности.

Механизм раскрывания тычиночного цветка у исследуемых видов одинаков. После раскрытия цветка сомкнутые пыльники расходятся й происходит одновременное поднятие пыльников над околоцветником. Фаза пыления начинается через 30-40 минут, массовое пыление происходит ближе к полудню. Процесс пыления продолжается 30-60 минут, но в зависимости от погоды (пасмурный, дождливый день) время пыления может увеличиваться до 2 часов. Общая продолжительность цветения отдельного цветка около 3 часов .

5.1. Суточная ритмика цветения

Наблюдения за суточной ритмикой в течение трех лет (1989-1931 гг.) показали, что суточный ритм цветения в 1991 году отличается от цветения двух предыдущих лёт.

В 1989-1990 годах распускание цветков у А.сгиеп-Ьиз, А.зр. (К 388) начинается с 6 часов утра и достигает максимального значения к 9 часам при температуре 18-20°С, влажности воздуха 80-85% и освещенности 30-50 клк. После 9 часов количество цветков за 1,5 часа уменьшается в 5 раз и доходит до минимального значения к 14-15 часам, когда освещенность возрастаеЧ^до 60-90 клк, температура до 25-30оС, а влажность до 60%.

В 1991 году распускание цветков у А.сгиеп-Ьиз и А.зр. (К 388) начинается также в 6 часов утра и к 7 часам 30 минутам увеличивается почти в 13 раз и достигает максимального значе-

Число цветков уо Т°С ПК

Рис. з. Суточная ритмина раскрывания тычиночных цветков л.сгиеп^з: I _ количество раскрывшихся цветков; 2 - относительная влажность воздуха (%); 3 - температура воздуха на уровне соцветий (Т°С); 4 - освещенность ( лк)

Рис. 4. Суточная ритмика раскрывания тычиночных цветков а.ер. (К 388) (обозначения кривых та же, что и на рис.3)

ния (у A.cruentus - 415 экз., у А.ар. (К 388) - 257 экз.) при этом температура 17, С и влажность в£>здуха 935», освещение 13 клк (рис. 3, 4). К 9 часам количество раскрывшихся цветков снижается у A.cruentua до 300 экз., а у А.зр.(К 388) - 40 экз., а к 12 часам доходит до минимума. Общая продолжительность суточного цветения у обоих видов составляет около 6 часов .

Цветение у A.mantegazzianua в 1989-1990 гг. начинается на . 1 час позже, чем у предыдущих видов и завершается к 12 часам, т.е. продолжительность суточного цветения сокращается на 4 часа. В 7 часов раскрываются несколько десятков цветков, и к 9 часам наблюдается пик цветения, число раскрывшихся цветков увеличивается почти в 10 раз при температуре 20 С, влажности воздуха 80-8535 и освещенности 30 клк. После прохождения пика число раскрывшихся цветков начинает резко падать и к 12 часам, доходит до минимума при температуре 24-30 с, влажности воздуха 60-70%, освещенности 75-90 клк.

Суточная ритмика цветения A.mantegazzianua в 1991 г. заметно отличается от цветения предыдущих двух лет. В 1991 г. • / _ цветки начинали раскрываться около 6 часов утра и пик цветения

приходился на 7 часов 30 минут'(рис.5). Необходимо отметить, что в период массового цветения A.mantegazzianua, через 5-8 дней от начала цветения, цветки начинают раскрываться уже около 5 часов утра, и пик цветения приходится на 6 часов утра. Это объясняется тем, что во второй декаде августа утренняя температура была высокая +21 С, влажность воздуха - 575», при достаточно низкой освещенности. Количество раскрывшихся цвет-коз в эти дни было наибольшее - 470 экз. Такцм образом, все три рида амаранта, растения с утренне-дневным типом цветения. Суточный ритм цветения зависит от температуры и влажности воздуха.

5.2. Сезонная ритмика цветения

Исследование сезонной динамики цветения у трех вышеназванных видов проводилось в течение 1989-1991 гг. -В 1991 году цветение начинается почти одновременно у А. cruentus и А.ар.(К 388) во второй декаде июля, на 50 - 53 день со дня появления

Рис. 5. Суточная ритмика раскрывания тычиночных цветков Amaranthus mantegazzianus Passer {обозначения КрИВЫЗГ" Те Кв, vm и на рис.-З)

всходов (1989 - на 47 день, 1990 - на 57 день). У A.mantegazzianus первые цветки раскрываются в середине августа на 70 день со дня появления всходов в 1989 году (11.08.89), на 83 день в 1990 году (16.08.90) и на 76 день, в -1991 году (17.08.91).■ В 1989-91 гг продолжительность Фазы цветения от момента раскрывания первого цветка, до формирования семени молочной спелости составляет для A.cruentus и для А.зр. (К 388) в среднем 9-13 дней, а у A.mantegazzianus 23-25 дней. Биология цветения амаранта такова, что растения достаточно интенсивно цветут и в фазу плодоношения, поэтому общая продолжительность фазы цветения составляет для A.cruentus и для А.зр.(К 388) - 30 дней, у A.mantegazzianus - 45 дней и более.

Исследование сезонной ритмики цветения показало (Ivanova, Sa'lakhova, Tchernov, 1992), что динамика цветения A.cruentus, А.зр.(К 388) отличается от цветения A.mantegazzianus. У A.cruentus и A.sp.(K 388) раскрывание единичных цветков началось 18.07.91 (в 1989 - 11.07, 1990 - 21.07) при температуре 20°С, влажности воздуха 68% и освещенности 46 клк. Через 20 дней раскрывается максимальное количество цветков. Наибольшее число цветков раскрывается у A.cruentus - 819 экз, а у А.зр.(К 388) - 373 экз. Во время массового цветения с 7.08. - 13.08.91 температура достаточно высокая, в среднем 20-23°С, влажность воздуха доходила до низких значений - 43-60%. Ухудшение условий - снижение температуры, повышение влажности воздуха-приво-дит к резкому снижению количества распустившихся цветков. У этих видов в течение вегетационного сезона кривая ритмики цветения имеет, как правило, один пик.

Начало цветения у A.mantegazzianus приходится на время, когда A.cruentus и A.sp.(K 388) проходят пик своего цветения. Цветение A.mantegazzianus началось 12.08.91 (в 1989 - 11.08, 1990 - 16.08) при температуре 17е С, влажности воздуха 51% и освещенности 38 клк. Максимальное количество цветков (400-470 экз.) раскрывается через 5-10 дней от начала цветения (в 1990 - через 11 дней). Близкое к максимальному значению, 400-43U экз., раскрывается в течение последующих 8-9 дней, т.е. пик цветения имеет более широкую амплитуду. Изучение сезонной динамики. цветения в климатических условиях 1990 года показали, что кривая цветения A.mantegazzianus может иметь два пика. Та-

кая двувершинность кривой цветения, по-видимому, определялась погодными условиями. Ухудшение погодных условий приводит к снижению интенсивности цветения и растягиванию процесса цветения.

5.3. Формирование семени

Формирование семян у амаранта багряного в условиях Татарстана изучалось впервые (Салахова, Чернов, Иванова, 1992). Тре«клеточные пыльцевые зерна А.сгиепЪдз, попав на рыльце пестика, вскоре начинают прорастать. Пыльцевые трубки, достигнув завязи, направляются к мйкропиле, доходят до синергид и, внедряясь в синергиду, разрушают ее, дальше происходит двойное оплодотворение .

Развитие эндосперма- У A.cruentus вторичное ядро перед оплодотворением располагается около яйцевого аппарата, под яйцеклеткой. Первичное ядро эндосперма - продукт слияния вторичного ядра зародышевого мешка со спермием. Оно перемещается несколько в сторону халазального конца и, почти без периода покоя, приступает к делению. В результате деления образуются два дочерних ядра, и после очередного деления двух ядер образуются четыре ядра эндосперма. На стадии двухклеточного зародыша эндосперм обычно имеет В, а иногда, и 16 ядер, которые располагаются около зародыша и по всей длине зародышевого мешка в узком слое.цитоплазмы, причем ядра эндосперма имеют по 2 - 3 ядрышка. Ко времени образования шарообразного зародыша -большое количество ядер эндосперма располагается в иикропиляр-ной части зародышевого мешка, окружая зародыш. .Во время ядерной стадии развития эндосперма ни разу не наблюдалось разновременного деления ядер, поэтому можно полагать, что все деления на этой стадии идут синхронно.

По нашим наблюдениям клеткообразование начинается -в эндосперме A.cruentus на стадии сердечковидного зародыша и завершается во время дифференциации семядолей, что совпадает с данными по наблюдениям у A.caudatus Е.Woodcock (1931). По мере развития зародыша эндосперм постепенно поглощается растущим зародышем, и ко времени созревания семени от него-остается лишь несколько клеточных слоев вокруг концов семядолей и кор-

ня.

Развитие ларолмиа, У А.сгиепЬаз в'апикальном конце зиготы, где цитоплазмы больше, располагается ядро, а на ее базальном конце - вакуоль. По окончании периода покоя зигота приступает к делению, первое деление ядра зиготы сопровождается заложением поперечной перегородки, в результате первого деления зиготы образуются две клетки: меньшая - апикальная (са) и большая базальная (св). Далее апикальная и базальная" клетки делятся также поперечно, образуя линейную тетраду из клеток 1,1', п, с1. На стадии четырехклеточного зародыша клетка с1 снова делится поперечно, образуя клетки п и п', которые дают начало подвеску. Затем в результате продольного деления клеток 1, 1' и поперечного деления клетки т образуется восьмиклеточный зародыш из 6 ярусов.

Клетки пип* делятся поперечно, образуя подвесок, а клетка £ - продольно. Следующее деление клеток ярусов 1, 1* и й происходит путем заложения продольных перегородок. При дальнейшем делении клеток отделяется дерматоген, образуются плерома и периблема. Вскоре в двух боковых участках нижнего яруса деление клеток становится более интенсивным, где в дальнейшем образуются семядоли, . а в центре по продольной оси зародкша формируется центральный цилиндр корня. Когда формируется сер-дечковидный зародыш, подвесок становится коротким и во время дифференциации семядолей исчезает. Развитие зародыша у амаранта багряного по классификации Бс^тагГ (1929) и Б^оЬапзеп (1950), следует отнести к СЬепоросНай-типу, так как обе кле.тки (са и св) участвуют в образовании основных частей зародыша. Из клетки 1' образуется нижняя часть гипокотиля,, из клетки с1 -верхняя.

В зрелом семени зародыш имеет подковообразную Форму, располагается по периферии и почти кольцом окружает перисперм. По мере развития зародышевого мешка у амаранта багряного часть нуцеллуса превращается в перисперм. При этом клетки нуцеллуса постепенно-заполняются крахмальными зернами, а также другими запасными веществами.

В семени амаранта багряного зародыш в процессе своего развития потребляет почти весь эндосперм, а перисперм остается неразрушенным. , По-видимому, запасные вецества его расходуются

во время прорастания семени. По классификации Е.С.Смирновой (1961), строение семени амаранта багряного можно отразить следующей формулой:

S = Em + End + Per + Te3ta, где, S - семя, Em - зародыш, End - эндосперм, Per - перисперм, Testa - семенная кожура.

Развитие семенной кожуры. Семенная кожура развивается из наружного интегумента. Б процессе ее развития происходит трансформация, а затем дегенерация обоих слоев внутреннего и одного слоя наружного интегументов.

. Этот процесс начинается с наружного слоя внутреннего интегумента, при этом сплющиваются клетки, дегенерирует их протопласт и разрушаются их оболочки. На оболочке клеток внутреннего слоя внутреннего интегумента, примыкающих к зародышевому мешку, образуется кутикула, которая имеет значительную толщину. Несколько позже, чем клетки наружного слоя внутреннего интегумента разрушаются клетки его внутреннего слоя.

Изменения в клетках наружного интегумента начинаются позже, чем во внутренне« интегументе. Внутренний слой наружного интегумента дегенерирует, оболочки клеток наружного слоя сильно утолщаются, образуя гребневидные выросты, направленные внутрь клетки, пропитанные пигментом темно-бурого цвета. К моменту 'созревания семенная кожура состоит только из трансформированного наружного слоя наружного интегумента и остатков дегенерировавших . клеток остальных слоев обоих интегументов.

Следовательно, семена амаранта багряного можно отнести к типу тестальных семян.

Таким образом, во время Формирования зародыша и созревания семени происходит разрушение ряда тканей (эндосперма, части нуцеллуса, части интегументов), за счет которых питается развивающийся зародыш.

Семена A.cruentus представляют собой глянцеватую че'чевич-ку темно-бурого или черного цвета. Пигменты, содержащиеся в кожуре, обусловливают окраску семян.

В результате наших исследований установлено, что развитие зародыша и эндосперма у A.cruentus происходит нормально, без каких-либо отклонений, что обеспечивает хорошую всхожесть семян и позволяет эффективно размножать это ценное кормовое рас-

тение в Среднем Поволжье. Необходимо также подчеркнуть, что у исследованных видов амаранта, семена'созревают не одновременно, поэтому ко времени уборки большое их количество находится в'разной стадии развития. Так, у А.тапЪевааа1апиз из-за длительного периода вегетации созревает только небольшое количество семян.

Вопросы, связанные с изучением гетерогенности семян очень важны и требуют специальных дополнительных исследований.

6. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫСОКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Все сельскохозяйственные культуры имеют свои пределы продуктивности, зависящие от наследственных признаков и условий развития растений.

В основе создания урожая, продукционных процессов ведущих к его созданию лежит усвоение СО и образование органических веществ, т.е. фотосинтетическая деятельность растений. Однако, А.А.Ничипорович (1967, 1972, 1988) анализируя связь фотосинте-. за и урожая отметил, что она имеет очень сложный характер.

Выяснение физиологических основ высокой продуктивности растений амаранта и формируемых ими ценозов может оказать самое существенное влияние на повышение урожаев и их качества. (Чернов, 1992; ТсЬегпоу, 1992).

6.1. Функционирование аспартатного типа С-4-пути углерода при фотосинтезе амаранта

Представители рода Атагап'ЬЬиз отнесены к аспартатной группе С-4-растений и на них в полной мере распространяются наиболее характерные признаки отличия от С-З-растений. (Магомедов, 1974). Амаранты имеют специфическое строение листа и структуру Фотосинтетического аппарата, интенсивнее (в 1,5 - 2,5 раза) осуществляют Фотосинтез при отсутствии трат углерода на Фотодыхание, температурный оптимум фотосинтеза лежит выше 40 С, а коэффициент транспирации в 2 раза ниже, чем у злаковых и в 3 раза, чем у бобовых. Таким образом, экофизиологические особенности амарантов делают их возделывание более предпочтительным

в малоблагоприятных,- жарких и засушливых условиях обитания.

Как нами установлено при анализе микрофотографий поперечных срезов строение листа A.cruentus (Сафронова, Чернов, Ка-дощников, 1989), его анатомические признаки ("кранц"-анатомия, локализация хлоропластов клеток обкладки вблизи проводящего пучка и др.) в основном соответствуют обнаруженным и у других двудольных C-4-растений (Эдварде, Уокер, 1986; Бьюкенен, 1987).

В отличие от хлоропластов C-4-растений "малатного" типа (сорго, кукуруза и др.), диморфизм которых проявляется, главным образом, в наличии гран у хлоропластов клеток мезофилла и агранальности хлоропластов клеток обкладки проводящих пучков, хлоропласты амаранта в клетках обоих типов резких различий в строении не имеют, но у них хлоропласты в клетках обкладки проводящих пучков не содержат крупных и четко выраженных гран (меньшее число тилакоидов в одной стопке).

В крупных клетках обкладки проводящих пучков у амаранта на электронных микрофотографиях отчетливо видно, что хлоропласты тесно контактируют с мнргочисленными митохондриями. Периферический ретикулу'м имеется у хлоропластов клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков, причем, он преимущественно локализован в полярных зонах хлоропластов. В клеточных стенках наблюдаются крупные поры, что, по-видимому, облегчает транспорт большого количества веществ из клетки в клетку (Биль, 1989).

Высокоспециализированная структура листа и хлоропластов у амаранта'обеспечивает более эффективно, чем у С-З-растений ассимиляцию COz. Первичная фиксация СОг с участием высокоактивной фосфоенолпируват карбоксилазы, имеющей высокое сродство к СОг осуществляется в клетках мезофилла с образованием оксалоа-цетата и последующим его аминированием в аспартат. Именно ас-партат перемещается в митохондрии клеток обкладки проводящего пучка и здесь уже дезаминируется и декарбоксилируется с рефик-сацией COz в хлоропластах другим карбоксидирующим ферментом -рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой и дальнейшей метаболизацией по С-З-пути углерода (Бассем, Бьюкенен, 1987; Болхар-Норден-кампф, 1989). Реакции дезаминирования и декарбоксилирования аспартата протекают в митохондриях в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков (Гудвин, Мерсер, 1986).

Таким образом, высокая интенсивность фотосинтеза у растений рода Amaranthus обеспечивается сочетанием С-3- и C-4-цик-лов метаболизации COz и специфической дифференциацией хлороп-ластов в пространственно разобщенных клетках мезафилла и обкладки проводящих пучков. Высокоэффективная ассимиляция COz у амарантов во многом объясняется действием СОг-концентрирующего механизма и почти полным отсутствием процессов фотодыхания, при которых имеет место потребление кислорода и потеря COz .

6.2. Потребность в световой энергии

Большинство представителей рода Amaranthus предъявляет исключительно высокие требования к условиям освещения, а поэтому амаранты следует отнести к типичным гелиофилам. Также как сорго и некоторые другие C-4-растения они не имеют светового, насыщения при максимальной естественной освещенности (Лархер, 1978) .

Весьма высокая потенциальная продуктивность амарантов может быть реализована лишь при полном солнечном освещении (около 100 клк). Еще в 1958 году H.A. Максимов в качестве примера исключительно высокого светолюбия приводил щирицу (А.retrof1ехиз).

В условиях Татарстана дефицит света может быть лимитирующим Фактором развития амаранта. Известно, что свет необходим для активации ряда ферментов фотосинтетического метаболизма углерода, движения замыкающих клеток устьиц и для повышения температуры листовых пластинок до оптимальных значений (Эдварде, Уокер, 1986). Анатомия и ориентация ли.стьев у амарантов, структура фотосинтетического аппарата, содержание пигментов и других компонентов "настроены" не на то, чтобы избежать поглощения большого количества световой энергии, как у большинства растений, а напротив - на максимальную её- абсорбцию. (Чернов, 1992).

Преимущественно планофильное положение листьев амаранта позволяет им абсорбировать максимум света при нахождении Солнца в зените. Ассимиляция COz у C-4-растений не имеет светового насыщения, благодаря чему достигается высокий КПД Фотосинтеза (в некоторые периоды до 24% (Лархер, 1978).

Для листьев амаранта багряного (A.cruentus), расположенных в верхнем ярусе, в утренние и вечерние часы отмечено гелиоди-намическое движение, обеспечивающее такой угол наклона к падающему свету, при котором он поглощается более полно.

Интенсивность фотосинтеза в течение дня по разному изменяется у С-3- и C-4-растения. И хотя ассимиляция COz зависит не только от условий абсорбции света, но и от других факторов (температура, ов.одненность и др.), более интенсивно она протекает у C-4-растений -и не снижается в середине дня, т.е. у них отсутствует так называемая "полуденная депрессия" фотосинтеза (Lange, 1988).

По своей фотопериодической реакции A.cruentus относится к растениям короткого дня. Интродукция в регионах с условиями длинного дня (до 58°с.ш.) вызывает у него и других видов (A.cruentus, A.lividus, A.mantegazzianus и др.) задержку развития генеративных органов, ведет к ростовому гигантизму и накоплению большой биомассы. В условиях Татарстана стабильную семенную продуктивность из всех интродуцированных видов имеет только A.cruentus, тогда как другие виды более чувствительны к изменениям светового и температурного режимов и образование жизнеспособных семян у них не происходит или происходит ограничено. (Гужова, Прокофьев, Чернов, 1991).

Таким образом, можно сделать заключение о том, что высокоширотное возделывание . амаранта вполне реально, особенно для получения биома.ссы на кормовые цели. Семена для этого могут быть получены из более южных районов и с учетом малой нормы высева (0,3 - 1,0 кг на гектар) такая система семеноводства экономически вполне целесообразна. Можно полагать, что селекция образцов вида A.cruentus позволит получить сорта с достаточно высокой семенной продуктивностью и обеспечить потребности производства за счет районированных сортов.

6.3. Влияние температуры

В отличие от С-З-растений у амаранта, как и некоторых других C-4-растений, температурный оптимум роста и Фотосинтеза находятся в диапазоне 35-45° С (Гуляев, 1984).

Среди типичных C-4-растений практически нет страдающих от

перегрева, но встречаются "рекордсмены", и в том числе амарант, фотосинтезирующий при температуре, превышающей 50 С, встречаются и обитатели умеренного климата, реагирующие на повышение температуры как "обычные" С-З-растения.

Минимальные положительные температуры, при которых начинается осуществление фотосинтеза у амаранта 12-15 С, ниже этих температур Фотосинтез полностью приостанавливается. Влияние температуры проявляется по разному в зависимости от Фазы развития растений. Так, оптимальная температура для прорастания семян +35 С, а при +2-0 С проростки погибают, тогда как осенью амарант багряный легко переносит заморозки на почве до -5 С.

Фотосинтетическая функция имеет сложную зависимость от температурного Фактора. Известно, что субстратом карбоксилиро-вания у С-З-растения является диоксид углерода, концентрация которого в цитоплазме снижается при повышении температуры и подщелачивании, а это может быть одной из причин снижения интенсивности ассимиляции СОг .

у С-4-растений основной субстрат карбоксилирования - ион бикорбаната, концентрация которого в цитоплазме при тех же условиях значительно возрастает, что способствует поддержанию' насыщающей концентрации. Если принять во вникание и значительно более высокое сродство ФЕЦ-карбоксилазы к субстрату карбоксилирования, чем РБФ-карбоксилазы, то преимущество С-4-расте-ний находит, таким, образом, достаточное объяснение, хотя оно и не исключает других возможных причин их успешной адаптации к действию повышенных температур,. подавляющих фотосинтез С-З-растений (Любимов и др., 1991).

6.4 Регуляция водообмена

Растения рода Атагап-ЬЬиз достаточно гидростабильны, они хорошо регулируют свой водный режим при дефиците воды в условиях атмосферной и почвенной засухи.

Физиологическая устойчивость представителей рода Атагап1Ьаз к дефициту воды при высокой инсоляции и перегреве проявляется во многих признаках, но самые характерные из них в особенностях структуры и Функции устьичного аппарата, в наличии водозапасающей ткани стебля, имеющей своеобразный погра-

ничный слой, обнаруженный нами методом ЯМР-микротомографии. (Muravjeva, Tchernov et all, .1992).

Устьичный аппарат у растений рода Amaranthua имеет ано-моцитное строение, типичное для двудольных растений (Тимонин, 1984). Устьица расположены мозаично на верхней (адаксиальной) и нижней (абаксиальной) поверхности листовой пластинки, но число и 'общая площадь устьичных отверстий на нижней стороне листа примерно в 2.5 раза больше.

По нашим наблюдениям (Муравьева, Чернов, 1991) амарант регулирует транспирацйю активными движениями замыкающих клеток устьиц, более или менее плотно замыкая их в полуденные часы. Опасность перегрева листьев ему при этом практически не угрожает ввиду высокой термоустойчивости, не снижается и интенсивность фотосинтеза, но расход воды значительно сокращается и амарант имеет большую эффективность использования воды в сравнении "с другими сельскохозяйственными культурами.

' Значительная (2-3-х кратная) экономия воды при биосинтезе органического вещества дает C-4-растениям огромное преимущество в засушливых местообитаниях (Лархер, 1978).

Основная'причина пониженного расхода воды в том, что устьица C-4-растений оказывают высокое сопротивление диффузии газов, причем при подвядании листьев и сжатии устьиц оно многократно возрастает для паров воды, но в меньшей степени для СОг (Джунипер, Джефри, 1986). Сопротивление мезофилла диффузии COz у амаранта и сахарного тростника составляет 0,3, у кукурузы - 0,8 с/см , тогда как у пшеницы и люцерны его величина достигает 2,8 с/см .

Низкая величина сопротивления диффузии рлеток мезофилла при более 'высоком сопротивлении устьиц, что характерно для C-4-растений, благоприятствует повышенной интенсивности Фотосинтеза и.пониженной транспирации (Эдварде, Уокер, 198S).

■ Изменение параметров диффузии газов, вызываемое изменением сопротивления устьиц и мезофилла, имеет сложную зависимость от комплекса большого числа взаимодействующих Факторов: водо-обеспеченности, интенсивности освещения, температуры и других.' При благоприятных условиях интенсивность Фотосинтеза у C-4-растений 1,5-2,5 раза выше, а при неблагоприятных - она приближается к интенсивности фотосинтеза С-З-растений.

- 37 -

Необходимо отметить, что амарант достаточно продуктивен и три умеренном засолении почв. Однако принципиальный механизм гысокоэффективного использования воды в условиях засоления требует детального изучения (Muravjova et all, 1992;. Archipova it all, 1992).

7. АГРОЭКОЛОГИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ

Задача получения больших урожаев сельскохозяйственных культур при условии их возможно более высокого качества достижима шшь при соблюдении ряда требований, причем одним из важнейших 1вляется требование оптимального удовлетворения потребностей эастения при минимальном повреждении среды. При разработке технологии возделывания интродуцированных видов амаранта нами гчитывалось, что реакции отдельного растения и растений в аг-юфитоценозах не. совпадают полностью. Еще более сложные ситуа-1ии возникают-при обеспечении устойчивого продукционного про-(есса в смешанных, а не одновидовых агрофитоценозах. Только 1ри оптимальной конструкции агрофитоценоза амарант может мак-:икально использовать энергию и ресурсы на образование фито-laccu (Tchernov et all., 1992).

7.1. Обработка почвы, посев и уход за растениями

При возделывании сельскохозяйственных растений обработка ючвы планируется исходя из особенностей почвы и конкретной :ультуры. Как мелкосемянная культура амарант требует исключительно тщательной подготовки почвы до посева.. Как уже отмечаюсь, семена имеют обычно массу менее одного мг (0,6-0,9 мг) и 1иаметр около 1 мм. Для посева их пригодны различные сеялки точного высева.

Из-за малой массы запасных веществ в семени стартовый юст амаранта сильно замедлен, а поэтому он в первые 4 недели юстаточно легко "заглушается" сорными растениями и другими ¡ультурами в смешанных посевах (Иванова и др., 1989; Loyola et ill, 1991).

Эта зависимость " послужила основанием для того, чтобы не >екомендовать в смешанных посевах, предназначенных для силосо-

вания, высевать дополнительные культуры-(кукуруза, сорго, су данка) в общий рядок и отказаться от перекрестного способа се ва'. Ослабить конкуренцию в первый месяц развития и получит: большее количество фитомассы можно, если высевать их в' отдель ные рядки, например,' по такой схеме: половина высевающих аппаратов высевает семена амаранта, а вторая половина - дополнительной культуры. Соотношение культур подбирается исходя и: того, каким должно быть отношение белка и углеводов в силосуемой зеленой массе. Опыт совхоза "Гигант" Тукаевского района совхоза "Рассвет", колхозов "Россия", им.Тукая Октябрьского района и ОПХ "Центральное" Лаишевского района РТ убедительж подтвердил■обоснованность использования смешанных посевов (Яб-барова, Чернов, 1989).

По нашим данным оптимальная глубина заделки семян в почва -равна, приблизительно 1,5-2,5 см. Отклонение от нее приводит » растягиванию срока массового появления всходов из-за неравномерного прорастания, ослаблению их и сильному изрёживанию. Пр1 более глубокой заделке семена хотя -и попадают в более влажны{ слой почвы, но он медленнее прогревается, что замедляет прорастание в полевых условиях и усиливает поражение семян патогенами. Кроме того, малый запас питательных веществ в семем в этом случае является серьезным препятствием выноса на поверхность особенно на почвах тяжелого механического состава.

Прорастание семян амаранта - сложный физиологический процесс, для нормального осуществления которого необходимо определенное сочетание температуры и света. При низких положительных температурах (20°С) семена лучше прорастают в темноте, а при оптимально высоких (35®С) короткие периоды освещения резке увеличивают Скорость прорастания (Кефели, 1987). Поэтому в условиях прохладной весны будет более правильным посев проводить на небольшую глубину и при опасности пересушивания верхнего слоя почвы сразу после посева следует провести прикатывание почвы (Чернов и др., 1988; Чернов, 1992).

Сроки сева определяются с учетом того, что семена амаранта при достатке влаги в почве начинают прорастать при прогреве до 14-16®С и всходы появляются на 10-12 день. Низкие температуры и недостаток влаги задерживают появление всходов до 20-30 дней, а еще позднее появляется так называемый "подгон". Пос-

«ольку амарант теплрлюбив, до посева нужно спровоцировать прорастание сорняков, которые надежно будут уничтожены одной или

л

1вумя предпосевными культивациями, причем сев нужно вести зрлед за культивацией без разрыва во времени.

На сплошных (рядовых) посевах однолетние сорняки могут 5ыть эффективно (на 80%) уничтожены применением довсходового >орс?нования на 6-8 день после посева амаранта. При определении юрмы высева необходимо учитывать, что сложная биология семян

v

маранта даже при высокой лабораторной всхожести (95%) обеспе- . швает лишь довольно низкую полевую всхожесть (примерно 35%) 1аже при относительно благоприятных условиях. Это объясняется гем, что при огромном коэффициенте семенного размножения.

100000) растянутый период их созревания на растении позво-гяет формировать семена, у которых отсутствует единообразие в физиологическом поведении, и сохраняющие всхожесть более 40 гет (Крокер, Бартон, 1955). К сожалению, до настоящего времени' {е найдены способы воздействия на семена, которые позволили бы юлучать дружные всходы, хотя, как мы установили, лазерная :тимуляция по ряду параметров представляется достаточно перс-активной (Ксенофонтова, Чернов и др., 1989), так же как и' шокуляция семян специально подобранными *. микроорганизмами [Ожиганова, Чернов и др., 1991; 1992).

Недостаточно высокая полевая всхожесть вынуждает в 2-3 >аза завышать норму высева семян, что составляет около 0,6-1,0 :г на гектар. Это оправдано еще и тем, что по мнению Гуляева '1988) для резкого ускорения роста в начале вегетации кормовых >астений, а это в полной мере справедливо и по отношению к маранту, возделываемому на зеленую массу, радикальным спосо-!ом стимуляции является некоторое загущение посевов.

Наибольшую урожайность зеленой массы-в условиях Верхней и !редней Волги амарант багряный дает при густоте стояния .20-150 тыс. растений на гектар (Иванова и др., 1989). Обычно Фименяемая стандартная ширина междурядий - 45 и 70 см, но вы-:окий урожай может быть получен и при рядовом (15 см) посеве в 1989 году на Пестречинской птицефабрике ТССР на площади 10 •ектаров при таком посеве урожай составил 1400 ц/га). Необходимое _ количество растений определяется хозяйственным назначе-[ием посева и в зависимости от предполагаемого срока уборки.

При ранней уборке (первая половина августа) лучшие-результат дают посевы с завышенной густотой стояния растений, достигаю' щей 280 тысяч на гектар (Кадошникова, Чернов и др., 1889).

Таким образом, важнейшим Фактором продуктивности амаранта, как и других сельхозкультур, является плотность агрофитоценоза, т.е. количество растений, приходящееся в данный момен'. на единицу площади ("густота стояния").

Платность агрофитоценоза взаимосвязана с динамикой росте и накопления биомассы, с изменением оптической структуры и химического состава амаранта, а также с рядом других показателе! состояния растений.

Формирование оптической структуры агрофитоценоза наиболе< интенсивно протекает в Фазы бутонизации и цветения. В этот период при благоприятном температурном режиме (днем 30-35 С, -ночью 16-18 С) и достаточном удовлетворении основных потребностей растений суточный рост амаранта багряного и амаранта Мантегацца достигает максимума в 8 см. В общем виде это соответствует большой кривой Сакса и обеспечивается прежде вс'егс оптимальным соотношением фотосинтеза и темнового дыхания (Леопольд, 1968).

В фазе бутонизации, как показано в табл. 1, наибольши> значений достигает индекс урожайности листьев (ИУЛ-отношение Массы - листьев к массе остальных наземных органов) и отношение массы листьев (Рлп) к массе стеблей (Рст)

При больших плотностях посева у А.сгиеп1;из раньше начинается цветение и фаза плодоношения наступает на 8 дней раньше.

По такому важному показателю питательной ценности зеленой массы, как содержание белка, плотные посевы (14-28 шт/м) уступают менее плотным около.1,0% в Фазе бутонизации, около 4,055 к концу вегетации, но выход белка с единицы площади у них значительно выше.

Максимальное накопление фотосинтетических пигментов отмечается при любой плотности посева в Фазу цветения, однако суммарный выход с единицы площади достигает наибольшей величины в фазе плодоношения у наиболее плотных посевов.

Таким образом, регуляция плотности агрофитоценозов амаранта дает реальную возможность увеличить до определенной величины выход зеленой массы с единицы площади без снижения ка-

Таблица 1

Урожай зеленой массы АМАЕАЫТНОБ СНОЕЫТОЗ и некоторые морфологические показатели в онтогенезе при разной густоте посева

Плотность Фаза Урожай, Рср, Нср, ИУЛ Рл/Рст

посева, ц/га г см

ШТ/М2

2 163 817 100 0,40 0,70

7 бутонизация 257 300 82 0,44 0,80

14 371 276 104 0,39 0,60

28 429 158 101 0,41 0,70

2 187 933 130 0,39 0,60

7 цветение 479 670 100 0,46 0,86

14 587 411 126 0,37 0,58

28 743 260 115 0,33 0,50

2 262 1312 159 0,36 0,57

7 плодонош. 480 673 150 0,37 0,58 мол. сп.

14 569 356 138 0,32 0,47

28 751 263 148 0,32 0,48

чества продукции.

По мнению многих исследователей посевы амаранта в боль шйнстве случаев не требуют химических средств защиты от вреди телей и болезней, а на почвах достаточно чистых от сорняков применения гербицидов, и поэтому уход за посевами состоит обработке междурядий и подкормке растений. (Труды I Междуна родного конгресса по амаранту, 1991).

Посевы амаранта, особенно на почвах тяжелого механическо го состава, преобладающих в Татарстане, требуют тщательног рыхления междурядий для улучшения водно-воздушного режима поч вы.. Потребление элементов питания и формирование урожая тесн связано с поглотительной способностью корневой системы и уело виями е? функционирования (Барбер, 1988).

Нами установлено, что корневая система амаранта характе ризуется высоким показателем продуктивности (отношение масс надземных органов к массе корней), который возрастает до 15, • в конце вегетации. Основная'масса корней сосредоточена в по верхностном слое почвы на глубине не более 12-15 см (Бикмурзи на, Сычкова, Чернов, 1991). .

Можно допустить, что такое расположение корней имее приспособительный характер, т.к. интенсивная работа корнево системы требует больших затрат энергии, производимой в процес се дыхания клеток корня, протекающем в условиях достаточно аэрации. Максимальное количество кислорода в почвенном возду хе с учетом потребления его не только корневой системой ама ранта, но И многочисленными микроорганизмами ризосферы може быть обеспечено лишь при поддержании почвы в рыхлом состоянии а для этого необходима культивация междурядий, при которо рыхлится почва и уничтожаются сорняки, также конкурирующие з кислород.

Культивация междурядий, проводимая в вегетативной Фаз развития растений, во избежание механических повреждений долж на сочетаться с подкормкой. В это время у развивающихся расте ний возрастает потребность в питательных веществах и особенн в азоте и усиливается способность его усваивать. Нами обнару жено, что максимальная продуктивность амаранта в Татарстан достигается при дробном внесении удобрений или при использова нии медленнодействующих Форм (Бреус и др., 1990; 1991; 1992

ернов и др., 1991).

Осторожное окучивание растений в рядках, как показали пыты 1992 г., способствует лучшему развитию корней, что не олько увеличивает эффективность работы корневой системы ама-анта, но и повышает устойчивость растений против полегания следовательно, обеспечивает более тщательную уборку.

При изучении условий функционирования корневой системы маранта в вегетационных и полевых опытах нами было обнаруже-ю, что в составе почвенных микроорганизмов в ходе вегетации .маранта имеет место многократное возрастание численности раз-;ичных.групп по сравнению с почвой не занятой растениями рис. 6), в т.ч. для рода Azotobacter отмечено увеличение до ¡0% при значительном повышении азотфиксИрующей активности Ожиганова и др. 1989; 1991; Ozlganova, Tchernov, 1992; Чер-10в, 1992). Причиной положительного ризосферного эффекта может >ыть селективное выделение корнями амаранта в почву аминокис-ют, карбоновых кислот и других соединений, необходимых для~ сизнедеятельности микроорганизмов, что было установлено Волко-)ым и Асафовой (1991). Поскольку интенсивность этого процесса > известной мере зависит от интенсивности фотосинтеза (Barber,' lartin, 1976; Лархер, 1978) можно допустить, что она вполне 1оетаточна для стимуляции азотфиксирующих и других микроорга-шзмов в ризосфере амаранта. Исходя из высокой активности азотобактера в ризосфере амаранта багряного нами была предпринята юпытка выделить наиболее активные штаммы и использовать их 1ля предпосевной инокуляции семян. Действительно, эксперименты юказали, что такая инокуляция увеличивает всхожесть семян'(на 50%), ускоряет рост растений, повышает обвщо продуктивность [на 40-50%) и снижает содержание нитратов в фитомассе [Ozlganova, Tchernov, 1992). Была отмечена высокая приживаемость и активное развитие, азотобактера в ризосфере амаранта, :емена которого были бактеризованы им, что и позволило рекомендовать выделенные нами штаммы для производственного внедре-\

■шя в качестве практического приема возделывания амаранта.

Можно объяснить наблюдаемые изменения главным образом гем, что стимуляция ассоциативной азотфиксации в ризосфере имеет место в результате взаимодействия корневой системы растительного организма и клеток азотобактера, обеспечивающих до-

млн

50 10 8 б 4 2

млн

"А 80 ■

кл/нл

Рис. € Т^инопикв изменения численности микроорганизма в ризос<рере я*сниегг^их ¿.

УЛ-почво растений П - рщос&ерноя почва УА (контроль) и

'Розы развития х I- $о посе&о ; £ - а сходы ; £ - ^утонтацш

IV

цаетение

ш - еутмтоцш ¥ - конец ееге/пяч*"*

элнительный источник азота для исключительно интенсивного би-:интеэа белка, являющегося характерным признаком представите-1 рода Amarant.huз.

Дальнейшее выяснение особенностей взаимодействия'корневой истемы амаранта с почвенными микроорганизмами может быть ак-уальным для разработки эффективных агротехнических приемов озделывания, прежде всего, имеющих целью замену хотя бы части зотных удобрений экологически безопасным источником азота.

7.2. Уборка и использование зеленой массы и семян

Зеленая масса и семена амаранта, как уже отмечалось, со-ержат много ценных компонентов: белок, жиры, крахмал, мине-альные элементы, витамины, Физиологически активные соединения др. (Лазаньи и др., 1988).

Амарант является не только исключительно ценным кормовым пищевым растением, но перспективным сырьем для переработки и :олучения препаратов легкоусваивающегося белка, извлечения ;асла, крахмала, витаминов, фитогормонов и красителей различ-¡ого назначения. По содержанию некоторых питательных веществ в [истьях амарант превосходит шпинат (Саундерс, Беккер, 1984; >фицеров и др., 1992).

Для потребителей овощного амаранта содержащиеся в листьях 1итраты не представляют большой опасности, т.к. в основном они скапливаются в корнях и стеблях, где их концентрация вдвое зыше, чем в листьях. Широкое использование в пищу овощных Форм шаранта населением многих стран не приводит к каким-либо зредным последствиям.

В условиях Татарстана при большом дефиците кормового бел-<а (около 50 тыс. тонн в год) амарант может иметь важную роль как высокобелковая кормовая культура. Зеленая масса амаранта может быть использована для кормления сельскохозяйственных животных в свежем виде, после силосования или сенажирования, а также в виде травяной муки, гранул или брикетов.. (Чернов, 1991, 1992; Чернов и др., 1992).

Поскольку корма из амаранта вводятся в рационы в основном как белковая добавка при возделывании амаранта на зеленый корм

необходим тщательный контроль в ходе онтогенеза растений з; содержанием белка.

5 соответствии с общей закономерностью максимальное количество белка в стеблях (до 15 %) и листьях (свыше 30%) имею: молодые растения перед цветением, а в Фазе восковой спелост] семян и позднее белковость растений снижается.

Корма из молодого амаранта (до начала цветения) имекг особую ценность для птицы и свиней, т.к. наряду с повышенны! содержанием белка в них относительно мало клетчатки. Как показал Караев (1990), использование свежескошенного амаранта длз кормления поросят-отъемышей почти вдвое увеличивает привесы Для крупного рогатого скота и овец амарант может быть использован на более поздних фазах развития, когда выход белка I гектара значительно возрастает за счет увеличения количеств; общей фитомассы. Пищеварению этих видов животных некоторое накопление клетчатки не создает никаких затруднений.

Амарант обоснованно считается трудносилосуемым растением Высокое содержание белка и низкое - растворимых углеводо] действительно осложняют процедуру силосования. Однако, применение специальных консервантов, правильный выбор времени уборки и добавление легкосилосующихся культур (кукуруза, однолетние травы -и т.д.) и соломы злаковых позволяет использоват] амарант для силосования.

Высокие кормовые достоинства имеет травяная мука, гранулы или брикеты,. изготовляемые из измельченной зеленой масс! амаранта по обычной технологии. Гранулы из амаранта имеют высокое содержание белка (19-21%) и каротина (до 240 мг/кг), хорошо хранятся," легко транспортируются и могут быть использованы в качестве белковой добавки, повышающей питательную ценность обычных рационов и продуктивность животных. Пригодност! зеленой массы амаранта- для .получения белковых препаратов кормового и пищевого назначения впервые была установлена Карлсоном (1975, 1977). Ему удалось получить достаточно высокий выход белка (3,2-3,8 ц/га), используя зеленую массу А.сгиеп-Ьиз В нашей стране до последнего времени амарант в качестве сыры не использовался (Чернов и др., 1989; 1991; 1992).

Однако такая технология нами разработана (патент о' 04.03.1991 г. N 4915985/15-С19393) и в НПО "Буревестник" (Них-

шй Новгород) ухе начат выпуск оборудования для её техническо-'о осуществления. Принципиальная схема извлечения белка осно-

л

¡ана на методе влажного Фракционирования растительного сырья.

В соответствии с технологией фитомасса амаранта дважды !змельчается, гомогенат прессуется и далее белок зеленого сока юдвергается тепловой обработке или химической коагуляции. Порченный белковоаминокислотный концентрат может быть использо-¡ан для кормления животных непосредственно или после сушки и 'рануляции, в качестве белковой добавки к рациону животных ;Чернов и др., 1992).

Из приведенных в таблице 2 данных видно, что белково-ами-юкислотный концентрат может быть хорошим источником незамени-шх аминокислот и, в первую очередь, лизина.

В таблице 2 представлены сводные данные по содержанию незаменимых аминокислот в основных фуражных культурах,кормовых добавках, БАК и амарантовом белково-аминокислотном концентрате. )чевидно, что белково-аминокислотный концентрат из амаранта не уступает им по содержанию незаменимых аминокислот. •

Таким образом, имеющиеся данные дают основание полагать, 1то извлечение и использование препаратов высоколизинового Зелка из зеленой массы амаранта технологически вполне осущест-зимо, а с учетом острого дефицита кормового и пищевого белка, 1 весьма перспективно.

В США, Венгрии и других странах семена амаранта и экстрагированные из них компоненты широко используются как минорная 50бавка к различным диетическим и кондитерским изделиям, пу-цингам, кашам и хлебопродуктам для обогащения их высоколизино-вым белком. В этом аспекте амарант представляется исключительно ценной культурой.

7.3. Аспартат как предшественник лизина и других аминокислот

Основой для биосинтеза аминокислот являются различные ин-гермедиаты фотосинтеза,, гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Образование аминокислот осуществляется в ходе процессов различной сложности, состоящих из одиночных или многостадийных реакций (Мецлер, 1980; Уайт и др., 1981). Как правило, замени--

Таблица 2

Пищевая ценность протеинов из различных источников (оценка по незаменимым аминокислотам, г/100 г протеина)

Источник Изолей- Лейцин Ли- Метионин Фенил+ Трео- ВалинТри!

цин зин +цистин тирозин нин тоф;

Пшеница 3,78 6,36 3,53

Горох 3,48 6,61 7,28

Овес 3,0 5,51 4,24

Ячмень 3,49 4,7 3,69

2,98 7,18 2,59 3,96' 1,:

2,48 6,32 3,39 3,77 1,;

3,38 8,54 2,44 4,37 1,С

3,4 7,75 1,54 4,02 1,]

Люцерна

(вл.фракц) 4,27 10,07 9,16. 2,70 12 5,76 5,56

Паприн 13,7

10,3 2,9 10 5,6 6,1 0,5

Казеин 5,48 8,42 6,14 0,9 4,58 3,6 6,2 0,8

Комбикорм

Арский 3,13 5,42 4,53

5,26 3,07 4,32 0,7

Амарант

(зерно) 3;3 5,21 7,51 2,47 7,86 3,32 5,07

Амарант-БАК-бутонизация 4,86 8,87 9,07 2,46 8,93 5,12 4,21 1,5

Амарант-БАК-воск.

спелость 4,83 7,45 6,04 2,93 7,25 3,29 5,97

мые аминокислоты синтезируются в результате более простых реакций, чем незаменимые.

Высокая интенсивность биосинтеза белков в листьях амаранта, большая доля в них незаменимых аминокислот (значительно превосходящих стандарты ФАО) и, особенно, лизина делают необходимым рассмотрение возможных причин этих особенностей.

Можно допустить, что наиболее важную роль играет специфическая метаболизация углерода при Фотосинтезе С-4-типа (Магомедов, 1974). Как известно, ассимиляция углерода при фотосинтезе начинается у амаранта с образования в клетках мезофилла оксалоаЦетата, аминирование которого дает аспартат. Затем ас-партат переносится в клетки обкладки проводящего пучка и здесь, так асе как и в мезофилле, может подвергаться превращению в разных направлениях. В данном разделе представляется уместным рассмотреть подробно только путь, ведущий к образованию лизина (Гудвин, Мерсер,. 1986), а в отношении других аминокислот и аспарагина ограничиться указанием их на схеме 1.

Аспартат - исходное соединение диаминопимелинатного пути . образования лизина у высших растений.. Этот путь начинается с превращения аспартата в аспартилфосфат с участием аспартатки-назы, активность которой как и ключевого фермента может регулироваться лизином, треонином и метионином. Вероятно в клетках имеются изоферменты с разной степенью чувствительности к каждой из этих аминокислот, а также к синергическому ингибирова-нию. Следующую реакцию катализирует дегидрогеназа аспартат-по-луальдегида. Образующийся аспартат-полуальдегид обладает очень вйсокой реакционной способностью. Он вступает в реакцию аль-долвной конденсации с пируватом, катализируемую дегидропиколи-нат-синтазой продуктом которой является дигидропиколинат. Одновременно с этим аспартат-полуальдегид может превращаться в гомосерин при участии гомосерин-дегидрогеназы и далее в треонин, изояейцин и метионин. Кроме того, аланин-аминотрансфераза обеспечивает его превращение в аланин. Дигидропиколинат-редук-таза превращает дигидропиколинат в пиперидиндикарбоксилат, при гидролизе которого и после переаминирования, сукцинилирования и десукцинилирования нестойких промежуточных соединений, образуется диаминопимелинат. Последний эпимеризуется в мезодиами-нопимелинат, а затем декарбоксилируется специфичной к лизоизо-

Схема образования аминокислот семейства аспартата у амаранта

Ф Е П + СОг

АСПАРАГИН

I

0КСАЛ0АЦЕТАТ

ННз АТФ I <—йНз I

МЕТИОНИН

АСПАРТАТ

АТФ

АСПАРТИЛФОСФАТ

Б-АДЕНОЗШШЕТИОНИН I

ГОМОЦИСТЕИН

АЛАНИИ

|«--ПВК |

АСПАРТАТ-В — ПОЛНАЛЬДЕГИД —»ГОМОСЕРИН

I

I

2.3-ДНГИДР0ПИК0ЛИНАТ

ПИПЕРИДИН-ДИКАРБОКСИЛАТ

ДИАМИНОПИКЕЛИНАТ

ТРЕОНИН

I

КЕТОБЭТИРАТ

I

ИЗОЛЕИЦИН

НЕ 3 ОДИАМИНОПИМЕЛИНАТ СОг |

ЛИЗИН

л

меру диаминопимелинат-декарбоксилазы с образованием лизина.

Фауден (1968) допускал, что часть лизина у высших растений может сентизироваться также по аминоадипинатному пути, но надежного подтверждения это допущение не получило.

Ввиду ограниченного образования и очень малого накопления лизина у многих растений при почти полной Неспособности животных синтезировать его, лизин является не только незаменимой, но очень часто и критически дефицитной аминокислотой, недостаток которой ведет к серьезным дисфункциям организма животных и резко снижает их продуктивность. Именно поэтому необходимы точные сведения о последовательности превращений, ведущих к образованию лизина у амаранта, об условиях регуляции и оптимизации этого процесса.

- 52 -ВЫВОДЫ

1. Комплексные исследования восьми видов рода Amaranthus (A.caudatus L., A.caudatus (Karwa dauta), A.cruentus , A.hybridue L., A.Lividus L., A.mantegazzianus Passer., A.sp. (K 388), A.spinach.Lag.) позволили установить . что для производственной интродукции в условиях Татарстана перспективными являются A.cruentus (для получения семян и Фитомассы) »и A.mantegazzianus (для. получения фитомассы).

2. При сравнительном изучении у перечисленных видов морфогенеза вегетативных (лист, стебель, корень) и'репродуктивных (соцветие, тычинка, пыльник, семяпочка, зародышевый мешок, эндосперм, зародыш) структур выявлено сходство и особенности их развития.

3. Проведено детальное описание развития репродуктивных структур у A.cruentus и A.mantegazzianus и впервые дана полная эмбриологическая характеристика генезиса мужских и женских генеративных структур:

- мужской цветок имеет 5 тычинок, пыльники четырехгнезд-ные, двухтековые. Образование стенки пыльника идет центростремительно. Она состоит из четырех слоев: эпидермального, эндо-теция, среднего и тапетума. Тапетум секреторный, однослойный, двуядерный, Спорогенная ткань является производной археспория. В микроспороцитах ме'йоз проходит без нарушений. Микроспоры образуются по симультанному типу. Развитие мужского гаметофита протекает нормально до трехклеточной стадии;

- семяпочка кампилотропная, краассинуцеллятная, с двумя интегументами. Зародышевый мешок развивается по Polygonum-тйпу.

- эндосперм нуклеарный, клеткообразорание начинается на стадии сердечковидного зародыша и завершается во время дифференциации семядоли. Развитие зародыша проходит по Chenopodiad-типу. Зародыш имеет форму подковы и располагается по периферии, окружая перисперм. Семена развиваются по тес-тальному типу, т.е. семенная кожура формируется преимущественно за счет наружного интегумента.

Развитие генеративных структур и семени у исследованных видов протекает нормально, хотя и наблюдается некоторая гете-

рогенность семян.

4. Из всех исследованных видов А.сгиеп-Ьиз отличается наиболее коротким периодом развития (100-110 дней). В отношении Фотопериодической реакции он является короткодневным растением, так же как и другие виды рода Атагап'ЬЬиз, вследствие чего в условиях Татарстана быстро растет и образует большую фито-массу (150-200 т/га).

Особенностью развития растений рода Агеагап-Ышз является

медленный рост в первые четыре недели, что требует специальных

1

агротехнических мероприятий (культивация, фрезерование, прика-тывание, боронование до всходов, подходящие предшественники и др.) для защиты от угнетения сорняками.

5. На основе установленных особенностей развития •А.схиеп-Ьиз и А.тапЪе8а2г1апиз в почвенно-климатических условиях Татарстана впервые разработаны агротехнические рекомендации, предусматривающие оптимизацию важнейших параметров возделывания амаранта (по основной и предпосевной обработке почвы, по регуляции минерального питания и водного режима, по срокам, нормам и способам сева, ухода за растениями и формированию оптической структуры агрофитоценоза), что обеспечивает значи-' тельное превосходство амаранта по массе и качеству урожая перед другими кормовыми культурами.

6. Впервые обнаружен эффект стимуляции корневыми эксудатами А.сгиеп'Ьиз ризосферных микроорганизмов и, что особенно важно, азотфиксирующих бактерий, таких как Аго-ЬоЬасЬег, Агозр1г111ип и др., повышающих активность Фиксации азота в почве, под амарантом и обеспечивающих растения дополнительным количеством аЬота. Из ризосферы А.сгиеп'Ьиз выделены активные штаммы азотобактера, которые используются для предпосевной инокуляции семян с целью повышения урожая и его качества.

7. Определены основные.показатели химического состава фи-тоэлементов надземной массы А.сгиеп'Ьиз и А.иап-Ьега221апиз . Выявлена динамика накопления белков в онтогенезе растений, на основании которой сделано заключение о целесообразности уборки зеленой массы для переработки на белковые концентраты в период от бутонизации до восковой спелости семян.

8. Разработана безотходная технология переработки Фито-массы амаранта багряного для получения белковоаминокислотных

концентратов (БАК) кормового назначения.. Показано, что содержание лизина как наиболее дефицитной незаменимой аминокислоты в ходе экстракции повышается с 5% белка исходного сырья до 8-9% в белках концентрата. Предложено объяснение, позволяющее понять причину наблюдаемого перераспределения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. На основе комплексного изучения биологии развития, репродуктивной биологии, морфологических и эмбриологически) особенностей развития вегетативных и репродуктивных структу; представителей рода Атагап-Ыгиз для производственного использования в условиях Татарстана отобраны и рекомендованы в качестве наиболее перспективных по хозяйственным признака». А.сгиепЪиз и А.mantegazzianus.

2. Разработаны агротехнические рекомендации (подготовь почвы и семян,, сроки,' нормы и способы сева, ухода за растениями, уборки и др.), обеспечивающие оптимальную реализацию потенциала продуктивности амаранта в Татарстане.

3. Из ризосферы А.сгиепЪиз выделены активные штаммы азотобактера и разработаны рекомендации по инокуляции семян « целью повышения урожая и его качества.

.4. Разрабо'тана безотходная технология получения из зеленой массы амаранта белковоаминокислотного концентрата с высоким содержанием лизина.

СПИСОК основных работ по теме диссертации

1. Рост и развитие Атагап-Ышз сгиеп1;из Ь. (Амаранта багряного) при его интродукции в ТССР /А.Б.Прокофьев, И.Г.Кадош-никова, С.И.Кадошников, И.А.Чернов //Тез.докл.Всесоюзн.совещ. "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности". - Ижевск, 1988. - С.145 - 146.

2. Интродукция и продуктивность разных видов амаранта /А.Б.Прокофьев, И.Г.Кадошникова, И.А.Чернов и др. //Материалы науч.-практ. конф. "Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов". - Йошкар-Ола, 1989. - Книга 1. - С. 81 -83.

3. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов ама-. ранта /И.Г.Кадошникова, И.А.Чернов, А.Б.Прокофьев и др. //Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Преобразование световой энергии в фото-синтезирующих системах и их моделях". - Пущино, 1989. - С.158

- 159.

4. Оптимизация плотности агрофитоценоза амаранта багряного /И.Г.Кадошникова, А.Б.Прокофьев, И.А.Чернов и др. //Тез. докл. Всесоюзн. науч.-произв. конф. "Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве". ~ Киев-Белая Церковь, 1939. - С.55 - 56.

5. Анатомические особенности листа амаранта и ультраструктура хлоропластом его клеток /й.А.Сафронова, И.А.Чернов, С.И.Кадошников //Тез.докл.раб.совещ. "Итоги "научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-1988 гг." - Л., 1989,- С.36 - 37.

6. Исследование аминокислотного состава семян амаранта /Е.С.Чертищева, Е.В.Асафова, И.А.Чернов, С.И.Кадошников //Тез. докл. раб. совещ. "Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с-культурой амарант за 1987-1988 гг." - Л., 1989. - С.20

- 21.

7. Интродукция амаранта в ТАССР /И.А.Чернов, С.И.Кадошников, И.Г.Кадошникова и др. //Материалы итоговой науч.конф. Казанского университета" за 1987 год. Естественные и точные нау-

ки. - Казань,. 1989. - С.94.

8. Динамика численности некоторых микроорганизмов в ризосфере амаранта багряного и урожайность культуры при известковании почвы /Г.У.Ожиганова, Г.Г.Ахметзянова, Л.Н.Хайбуллина, И.П.Бреус, И.А.Чернов //Казан, ун-т. - Казань, 1989. - 6с. -Деп. в ВНИИТЭИ, Дгропром 1989, N 295 ВС-89.

9. Влияние известкования на некоторые показатели фотосинтетической деятельности амаранта багряного, /Н.И.Газизова, Ю.А.Куликов, И.П.Бреус, И.А.Чернов, В.А.Чистова //Казан, ун-т - Казань, . 1989. - 6"с. - Деп. в ВНИИТЭИ, Агропром 1989, N 317 ВС-89.

10. О пригодности ..зеленой массы амаранта багряного для получения белково-аминокислотного концентрата /И.А.Чернов, .Р.Н.Горбунова, Л.Г.Шафигуллина //Тез. докл. Всесоюзн. науч. -производств, конф. "Кормовые растительные ресурсы - Фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве". - Киев-Белая Церковь, 1989. - С.59,

11. Показатели роста, водного режима и газообмена амаранта метельчатого /А.С.Муравьева, И. Ф'. Иванова, И.А.Чернов и др. //Тез.докл.Всесоюзн.на'учн.-произвол.конф. "Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве". - Киев-Белая Церковь, 1989. - С.54 - 55.

12. Производственная интродукция двух видов амаранта в хозяйствах агропромышленного комбината "Кама" Татарской ССР /Ф.А.Яббарова, И.А.Чернов //Тез. докл. Всесоюзн. научн.-произ-вод. конф. "Кормовые^ растительные ресурсы - Фактор науч-но-прозводственного прогресса в кормопроизводстве". - Киев-Белая Церковь, 1989. - С.58 - 59.

13. Опыт-возделывания амаранта в хозяйствах АПК "Кама" Татарской АССР /Ф.А.Яббарова, Т.З.Ахмаев, И.А.Чернов //Тез. докл. раб. совещ. "Итоги научно-исследовательских работ с культурой амарант за 1987-1988 гг." - Л., 1989. - С.41 -.42.

14. Предпосевная обработка семян амаранта багряного синим и красным монохроматическим светом /Т.М.Ксенофонтова, И.А.Чернов, О.И.Багаутдинов //Тез.докл.раб.совещ. "Итоги научно-исследовательских работ с культурой амарант за 1987-1988 гг." -Л., 1989. - С.46.

15. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита у

naranthus cruentus (Amaranthaceae) /Г.Б.Салахова, И.А.Чернов, .Г.Иванова //Тез. докл. Всесоюзн. симпозиума "Эколого-популя-1 онный анализ кормовых растений естественной Флоры, интродук-и использование". - Сыктывкар, 1990. - С.166 - 167.

16. Взаимосвязь водообмена и засухоустойчивости амаранта 1гряного /А.С.Муравьева, И.А.Чернов, И.Ф.Иванова и др. //Тез. экл. IV Всесоюзн.симпозиума "Эколого-популяционный анализ эрмовых растений естественной флоры, интродукция и использо-*ние". - Сыктывкар, 1990. - С.129.

17. Получение белково-аминокислотных концентратов кормо-эго и пищевого назначения из зеленой массы амаранта /С.Ф.Пле-знкова, Р.Н.Горбунова, И.А.Чернов и др.. //Тез. докл. Всесо-зн. конф. "Химия пищевых веществ. Свойства и использование юполимеров в пищевых продуктах", 29-31 мая 1990 г. - Моги-¡в, 1990. - С.107.

18. Интродукция амаранта в Среднем Поволжье /С.И.Кадошни-эв, И.Г.Кадошникова, И.Г.Шамова, Л.Н.Стахова, А.Ф.Врачев, .А.Чернов //М., 1990.- 9 с. - Деп. в ВИНИТИ. 1990, N 827-В91.

19. Биоморфологические особенности разных видов амаранта, ■продуцированных в Ботаническом саду при КГУ /А.Б.Прокофьев, .Г.Кадошникова, И.А.Чернов //Материалы I Всесоюзн. науч. энф. "Возделывание и использование амаранта в СССР". - Ка-шь, 1991. - с.8 - 14.

20. Фотосинтетическая активность и продукционный процесс

некоторых видов семейства Amaranthaceae /В.Ю.Любимов,

\

.Р.Тюрина, С.И.Кадошников, И.А.Чернов //Материалы I Всесоюзн. 1уч. конф. "Возделывание и использование амаранта в СССР". -изань, 1991. - С.98 - 113.

21. Биология цветения некоторых видов амаранта, интроду-фуемых в ТССР. /О.Г.Иванова, Г.Н.Борисова, Г.Б.Салахова, .А.Чернов //Материалы I Всесоюзн. науч. конф. "Возделывание и [¡пользование амаранта в СССР". - Казань, 1991. - С. 83 - 90.

22. Сравнительная оценка развития корневой системы ама-1нта в почвах ТССР /В.Г.Бикмурзина, Л.А.Сычкова, И.А.Чернов ''Материалы I Всесоюзн. науч. конф. "Возделывание и использо-шие амаранта в СССР". - Казань, 1991. - С.91 - 93.

23. Влияние инокуляции семян амаранта различными микроор-жизмами на его продуктивность /Г.У.Ожиганова, Г.Г.Ахметзяно-

- 59i -

ва, И.А.Чернов и др. //Материалы, I Всеооюзн. науч. конф. "Во делывание и использование амаранта в СССР". - Казань, 1991. С.154 - 161.

24. О выборе форм азотных удобрений при возделывании ам; ранта на основных типах почв ТССР /Л.И.Хайбуллина, З.З.Кадыр ва, И.П.Бреус, И.А.Чернов //Материалы I Всееоюзн. науч. ко» "Возделывание и использование амаранта в СССР". - Казан: 1991. - С.177 - 184.

25. Амарант - Фабрика белка /И.А.Чернов, Б.Я.Землян* //Казань: Изд-во Казанского ун-та", 1991. - 92 с.

26. Особенности фенологии разных видов амаранта в онтоп незе /А.Б.Прокофьев, И.А.Чернов //Тез. докл. науч. конф. "Ам< рант: агроэкология, переработка, использование". - Казан; 1991. - С.11 - 12.

27. Технология получения белково-аминокислотного концен-рата из зеленой массы амаранта /С.Ф.Племенкова, Р.Н.Горбунов« И.А.Чернов и др. //Тез. докл. науч. конф."Амарант: агроэкол< гия, переработка, использование"..- Казань, 1991. - С.15-16.

28. Темновое дыхание и накопление сухой массы амарант багряного в сравнении с подсолнечником и кукурузой /H.C.Apxi пова, Е.А.Филлипова, А.С.Муравьева, И.А.Чернов //Тез. док.1 науч. конф. "Амарант: агроэкология, переработка, использовг ние." - Казань, 1991.- С.34 - 35.

29. Определение потребности амаранта багряного в мин« ральных удобрениях /З.З.Кадырова, В.А.Чистова, И.П.Бреус И.А.Чернов .//Тез. докл. XII конф. почвоведов, агрохимиков земледелов Среднего Поволжья и Урала "Почвы Среднего Поволжз и Урала, теория и практика их использования и.охраны." - Ка зань, 1991. — часть 1. - С.129 - 130.

30. Перспективы применения бактериальных удобрений щ возделывании амаранта багряного /Г.У.Ожиганова, И.А.Дегтярева М.Г.Андреева, И.А:Чернов //Тез. докл. XII конф. почвоведо! агрохимиков и земледелов Среднего Поволжья и Урала "Поч1 Среднего Поволжья и-Урала, теория и практика их использовав и охраны." - Казань, 1991. - часть 2. - С.165 - 166.

31. О возможности использования медленнодействующих азот ных удобрений при возделывании амаранта багряного на зелен! массу в условиях Татарстана /Л.Н.Хабибуллина, И.А.Черно!

[.П.Бреус //Тез. докл. XII конф. почвоведов, агрохимиков и (емледелов Среднего Поволжья и Урала."Почвы Среднего Поволжья i Урала, теория и практика их использования и охраны." - Казань, 1991. - Часть 2 - С.187 - 188.

32. Физиологические особенности интродукции амаранта баг-яного в условиях Среднего Поволжья /А.С.Муравьева, И.А.Чер-ов //Материалы Всесоюзн. конф. "Популяции растений. Принципы рганизации и проблемы охраны природы." - Йошкар-Ола, 1991. -.86 - 87.

33. Определение потребности амаранта в NFK-удобрениях на ерново-подзолистой почве и выщелоченном черноземе /И.П.Бреус, .З.Кадырова, В.А.Чистова, Л.Д.Полякова, И.А.Чернов //Тез. окл. XV Всесоюзн. координац. науч.-методическ. совещ. "Принци-ы и методы экологического контроля за элементным составом астений и состоянием почвенного покрова." - Москва. 1991. .21 - 22.

34. Накопление нитратов в зеленой массе амаранта в зави-имости от Форм азотных удобрений /И.А.Чернов, Л.Н.Хайбуллина, •Р.Садриева, И.П.Бреус //Тез. докл. XV Всесоюзн. координац. ауч.-методич. совещ. "Принципы и методы экологического конт-' оля за элементным составом растений и состоянием почвенного окрова." - Москва, 1991. - С.73.

35. К вопросу о биологической ценности белков из амаранта С.Ф.Племенкова, Р.Н.Горбунова, И.А.Чернов и др. //Тез. докл. сесоюзн. конф. "Химические превращения пищевых полимеров", 1-23 апреля 1991 г. - г. Светлог.орск - Калининград, 1991. -. 188.

36. Сравнительная оценка сырьевой и семенной продуктив-ости амаранта, интродуцируемого в Татарстане /Г.А.Гужова, .Б.Прокофьев, И.А.Чернов //Материалы конф. "Новые идеи в рас-зниеводстве и пути их реализации." г.Воронеж. М: тип. ВАСХ-М, 1991. - С.38 - 39.

37. Амарант - новая высокобелковая кормовая культура Та-1рии /И.А.Чернов //Материалы республ. науч.-производств, аг-эном. конф. "Повышение плодородия почв - главное условие эф-гктивного земледелия". - Казань, 1991. - С.105 - 108.

38. Концентрат .из амаранта /И.Чернов, С.Племенкова, Чертищева //Комбикормовая промышленность. - 1992. - N 2.

- С.45 - 47.

39. Влияние азота, фосфора, калия и реакция почвеннс среды на рост и продуктивность амаранта /И.П.Бреус, И.А.Чер нов, В.А.Чистова, Н.И.Газизова //Агрохимия. - 1992, - N 7. С.85 - 94.

40. Эффективность форм азотных удобрений при возделывани амаранта /И.П.Бреус, И.А.Чернов, Л.Н.Хайбуллина //Агрохимия. 1992. - N 11. - С. 24 - 34.

41. Использование КФУ при возделывании амаранта /И.П.Бре ус, Л.Н.Хайбуллина, Ц-А.Чернов, С-М.Аксенов //Докл. РАСХН. 1992. - N 8.- С. 10

42. Развитие ¿ародыша, эндосперма и семенной кожуры Amaranthus cruentus (Amaranthaceae) в условиях интродукци /Г.Б.Салахова, О.Г.Иванова, И/А.Чернов //Ботан. журнал.-1992

- N 3. - С.31 - 36.

43. Амарант - перспективный источник кормового белк /И.А.Чернов //Вестник сельскохозяйственной науки. - 1992,- N

- С.82 - 86.

44. Амарант. Рекомендации по агротехнике /И.А.Черно //Казань.: Изд-во Казан, ун-та, 1992. - 13 с.

45. Амарант - физиолого-бИохимические основы интродукци] /И.А.Чернов //Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1992. - 89 с.

46- Pecularitys of water Transport be the cells o: Amaranthus cruentus /А.S.Muravjova, I.F.Ivanova, I.A.Tchernov N.S.Archipova //Stadia Biophysica. - 1990. - V.136, - N 2-3. -P.221 - 222.

47. Microsporogenesis and the development of mal< gametophyte in Amaranthus cruentus (Amaranthaceae] /G.B.Salachova, I.A.Tchernov //XI International symposiur Embriology and seed reproduction, 3-7 July 1990. - Leningrad. USSR, 1990. - P.475 - 477.

48. Blossoming peculiarities of Amaranthus cruentua anc Amaranthus mantegazzianus in Tatarstan region climatic conditions /O.Ivanova, G.Salakova, I.Tch'ernov //Amaranth as e food, forag and medicinal culture (Abstracts of papers), august 1992. - Olomouc-Nitra, 1992. - P.6.

49. The role of Amaranthus cruentus L. stem In water storage /A.Muravjeva, I.Tchernov, A.Iljasov, K.Jenikeev

/Amaranth as a food, forage and medicinal culture (Abstracts f papers), august 1992. - Olomouc-Nitra, 1992. - P.23.

50. Physiological! basis of Amaranth high producti vity I.Tchernov, J.Kulikov, L.Kipenskaya //Amaranth as a food, orage and medicinal culture (Abstracts of papers), august 992. - Olomouc-Nitra, 1992 - P.27.

51. Physiology of root system, development of purple jnaranth on soils of different types and tightness I.Tchernov, G.Demina, O.Ivanova //Amaranth as a food, forage ,nd medicinal culture (Abstracts of papers), august 1992. Homouc-Nitra, 1992. - P.28.

52. The influence of sowing on productivity and 3om ndice3 of Amaranth chimical composition /S.Kadochnikov, .Tchernov, I.Kadochnikova //Amaranth as a food, forage and isdicinal culture (Abstracts - of papers), august 1992. Homouc-Nitra, 1992. - P.31.

53. The influence of Amaranth seed innoculation by .zotobacter on plant productivity /Oziganova, I.Tchernov '/Amaranth as a food, forage and medicinal culture (Abstracts if papers), august 1992.- Olomouc-Nitra, 1992. - P.32.

54. Biochimical and technolodical aspection from Amaranth ;reen mass /R.Gorbunova, S.Plemenkova, J.Kulicov, I.Tchernov '/Amaranth as a food, forage and medicinal culture (Abstracts >f papers), august 1992. - Olomouc-Nitra, 1992. - P.39.

55. Study of plant saltresistance mechanism using NMR lioro imaging /A.S.Muravjova, A.I.Iljaaov, K.M.Enikeev, '.A.Tchernov //International Symposium on physiology, liochemistry and genetics of plant salt resistance. Abstracts, iept. 21-27, 1992. - Tashkent, 1992. - P.51.

56. The estimation of salt tolerance for some Amaranthus ipecies /N.S.Arkhipova, I.F.Ivashenko, N.A.Myasoedov, Yu. '.Balnokin, I.P.Breus, I.A.Chernov //International Symposium in physiology, biochemistry and genetics of plant salt esistance. Abstracts, sept. 21-27, 1992. - Tashkent, 1992. -'.69.