Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическая фиксация азота в однолетних агроценозах лесостепной зоны Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Биологическая фиксация азота в однолетних агроценозах лесостепной зоны Западной Сибири"

□□30632Б2

На правах рукописи

ШОТТ Петр Рейнгольдович

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА В ОДНОЛЕТНИХ АГРОЦЕНОЗАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Специальность 06.01 04. - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

2 4 МАЙ 2007

Барнаул 2007

003063262

Работа выполнена в ГНУ Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Назарюк Владимир Митрофанович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Антонова Ольга Ивановна

доктор сельскохозяйственных наук Курсакова Валентина Сергеевна

Ведущая организация

Государственное научное учреяедение

Всероссийский научно-исследовательский

институт сельскохозяйственной микробиологии РАСХН

Защита состоится «28» мая 2007 года в «9 00» часов на заседани диссертационного совета Д 220 002 01 в ФГОУ ВПО «Алтайский гос> дарственный аграрный университет»

Адрес 656049, г Барнаул, пр. Красноармейский, 98 Факс (3852) 628396

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «27» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

В А Рассыпнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Повышение плодородия почвы - одна го важнейших задач агрохимической науки В решении этой проблемы ведущая роль принадлежит биологическим факторам, и в том числе, фиксации атмосферного азота почвенными диазотрофами [Мишустин, Шильникова, 1973, Умаров, 2004]

Анализ научных публикаций свидетельствует о том, что в последние 2-3 десятилетия интерес к биологической азотфиксации значительно возрос. Это связано не только с определяющей ролью этого процесса в азотном балансе биосферы, но и возможностью сокращения объемов применения минерального азота в технологиях выращивашш полевых культур в свете современных тенденций биологизации земледелия при одновременном снижении энергетических затрат на производство продукции растениеводства [Базилинская, 1988, Кожемяков, Хотянович, 1997, Буянкин, 2005]

Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследованиях по рассматриваемой проблеме, практическое использование биологического азота в растениеводстве остается пока на низком уровне Это связано в большой мере с недостаточной изученностью многих физиолого-биохимических и генетических особенностей процесса азотфиксации [Тихонович, 1989, Старченков, 1996], а также агрономических аспектов фиксации атмосферного азота

Конечный результат работы азотфиксаторов в полевых условиях зависит, как известно, от целого ряда факторов, основными из которых являются генотип растения, видовой состав и активность азотфиксиругощих микроорганизмов, свойства почвы, ее водный и температурный режимы [Мишустин, Шильникова, 1968, Клевенская, 1976] Изменение характеристик любого из этих факторов под воздействием различных агротехнических мероприятий приводит к торможению или стимулированию биологической фиксации азота в агроценозе Для Сибирского региона это особенно актуально, так как своеобразие климатических условий, короткий вегетационный период и небольшой срок активной биологической жизни почвы приводит к более глубоким нежелательным изменениям свойств почвы при интенсивном сельскохозяйственном ее использовании [Гамзиков, 2004]

Все это говорит о необходимости комплексного подхода в изучении агрономических аспектов азотфиксации с адаптацией мероприятий по активизации процесса фиксации атмосферного азота к технологиям возделывания полевых культур

Цель работы — теоретическое обоснование и разработка практических приемов улучшения условий азотного питания зерновых и зернобобовых культур за счет активизации процесса биологической азотфиксации в условиях лесостепи Западной Сибири Задачи исследований:

• определить потенциальную азотфиксирующую способность свободно-живущих азотфиксаторов в основных типах почв юга Западной Сибири черноземе и каштановой почве, в зависимости от вида агроценоза,

• изучить особенности фиксации атмосферного азота в посевах зерновых и зернобобовых культур в условиях лесостепной зоны;

• установить эффективность применения биопрепаратов на основе активных штаммов клубеньковых и ассоциативных азотфиксирующих бактерий;

• определить эффективность комплексного применения минеральных и бактериальных удобрений под зерновые и зернобобовые культуры,

• выявить особенности действия биопрепаратов при выращивании однолетних бобово-злаковых смесей,

• дать агроэкологическое и экономическое обоснование применению биопрепаратов на основе диазотрофов при выращивании однолетних полевых культур

Научная новизна. Впервые для условий лесостепной зоны Западной Сибири дано теоретическое обоснование приемам повышения роли биологического азота в питании однолетних полевых культур Установлены значения количественных параметров азотфиксирующего потенциала основных типов почв в зависимости от вида агроценоза Выявлены общие закономерности и особенности проявления азотфиксирующей активности в однолетних агроценозах Изучена реакция зернобобовых и зерновых культур на инокуляцию семян препаратами азотфиксирующих бактерий Разработаны модели суточной динамики азотфик-сации

На защиту выносятся:

1 Зависимость потенциальной азотфиксирующей способности основных типов почв юга Западной Сибири (чернозем, каштановая почва) от вида агроценоза

2 Уровни ассоциативной и симбиотической азотфиксации в посевах основных однолетних полевых культур на черноземах лесостепной зоны

3. Приемы активизации процесса азотфиксации в однолетних агроценозах с помощью препаратов азотфиксирующих бактерий

4 Модели суточной динамики активности симбиотической и ассоциативной азотфиксирующих систем

Практическая значимость работы. По результатам исследований разработаны и предложены для внедрения в производство усовершенствованные технологии возделывания зерновых и зернобобовых культур, включающие использование соответствующих каждой культуре и наиболее эффективных в условиях лесостепной зоны Западной Сибири биопрепаратов на основе азотфиксирующих бактерий Применение биопрепаратов обеспечивает повышение урожайности культур на 20-30 %, получение качественной продукции и улучшение экологической ситуации в агроценозах

Материалы исследований использованы при разработке практических рекомендаций по возделыванию зерновых и зернобобовых культур

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены в 19932005 г г на заседаниях методического совета центра по земледелию и Ученого Совета АНИИСХ (АНИИЗиС), на 10-м Международном конгрессе по азотфикса-

ции (Санкт-Петербург, 1995), на научно-практических конференциях, съездах, научных чтениях международных (Уланбаатар, 1998, Новосибирск, 1999, 2001, 2004, Барнаул, 2000, 2003,2005, 2006, Алматы, 2000, Абакан, 2002, Киров, 2004), всероссийских (Суздаль, 2000, Новосибирск, 2004), региональных (Красноярск, 1996; Новосибирск, 1997, Барнаул, 1998, 2000, 2002), краевых (Барнаул, 1999, 2000)

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации и основные ее положения опубликованы в 51 печатной работе

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 287 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений производству, 9 приложений Экспериментальный материал представлен в 86 таблицах и 37 рисунках Список использованной литературы включает 567 наименований, в том числе 192 на иностранных языках

***

Автор выражает благодарность своему учителю и наставнику академику РАСХН, доктору биологических наук, профессору Геннадию Павловичу Гамзикову за постоянную поддержку и консультации при проведении исследований и работе над диссертацией, заведующему лабораторией биологического азота ВНИИСХМ, кандидату биологических наук Андрею Петровичу Кожемякову за представленные препараты азотфиксирующих бактерий и полезные советы, коллективу лаборатории агрохимии и экологии АНИИСХ, за помощь при проведении экспериментов, а также Виталию Никитичу Мухину за полезные советы по вопросам статистического анализа экспериментальных данных

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена на основе обобщения материалов многолетних исследований автора, проведенных в ПТУ АНИИСХ (АНИИЗиС) СО РАСХН в 1994-2005 гг по заданиям тематического плана НИР Сибирского отделения РАСХН и заданиям Главного управления сельского хозяйства администрации Алтайского края

Оценку потенциальной азотфиксирующен способности почвы в зависимости от способа их использования проводили на базе длительных (25 лет) стационарных полевых опытов Алтайского НИИСХ (чернозем выщелоченный) и Кулундинской СХОС (каштановая почва)

Потенциальную азотфиксирующую активность почвы определяли ацетиленовым методом в воздушно-сухих образцах (Умаров, 1976, Методы , 1991)

Изучение азотфиксирующен способности однолетних агроценозов в естественных условиях и при инокуляции препаратами диазотрофов проведено в серии полевых и микрополевых экспериментов в условиях лесостепной зоны Алтайского Приобья

Почва опытного участка - чернозем обыкновенный маломощный малогу-мусный среднесуглинистый Характеризуется нейтральной реакцией почвенного раствора (рН 6,8), средней обеспеченностью подвижным фосфором и высокой —

обменным калием По своим свойствам почва является типичной для лесостепной зоны Западной Сибири.

В качестве предшественника во все годы исследований использовали яровую пшеницу (основной предшественник для зерновых и зернобобовых культур в регионе) В связи с этим во всех опытах обеспеченность растений азотом почвы характеризовалась как низкая.

Схемы опытов включали варианты с инокуляцией семян торфяными препаратами на основе различных клубеньковых (зернобобовые культуры) и ризо-сферных (злаковые культуры) азотфиксирующих бактерий (без внесения азотных удобрений и на фоне N30) Обработку семян проводили в день посева водной суспензией препаратов из расчета 2 л воды и 400-600 г бактериального удобрения на гектарную норму семян (согласно инструкции по применению) Повтор-ность в опытах 4-кратная

Об эффективности инокуляции судили по активности нитрогеназы (фермента азотфиксации) в ризосфере злаковых растений, по характеристикам симбио-тического аппарата у зернобобовых, по потреблению азота и урожайности культур

Активность нитрогеназы определяли ацетиленовым методом (Умаров, 1986)

При определении суточной динамики учеты активности азотфиксирующих бактерий проводили в 1994-1996 гг дважды в течение вегетационного периода у зерновых культур - в фазы кущения и цветения, у зернобобовых культур - в фазы бутонизации и цветения Пробы отбирали через каждые три часа 8 раз в сутки. Отборы проб при изучении сезонной динамики проводили по основным фазам развития растений Повторность опыта 10-кратная, аналитических проб — 2-кратная

Особенности фиксации азота в смешанных посевах бобовых и злаковых культур изучали в 2 микрополевых опытах (площадь делянки 1 м2) с 4-кратной повторностью

Опыт 1 Отзывчивость горохоовсяной смеси па внесение различных препаратов корневых диазотрофов Схема опыта включала следующие варианты 1 Без инокуляции 2 Азоризин 3. Биоплант 4 Ризоагрин5 Ризоэнтеринб Серацил

Опыт 2 Реакция овса и гороха на препараты азотфиксирующих бактерий в одновидовом и смешанном посеве Схема опыта включала 8 вариантов. 1 Овес 2 Овес (инокуляция) 3 Горох 4 Горох (инокуляция) 5 Овес + Горох 6 Овес (инокуляция) + Горох 7 Овес + Горох (инокуляция) 8 Овес (инокуляция) + Горох (инокуляция)

Эффекты инокуляции оценивали по нитрогеназной активности в ризосфере овса, по формированию симбиотического аппарата на корнях гороха и его азот-фиксирующей активности, а также по нарастанию биомассы растений и накоплению в ней азота

Все наблюдения и учеты в экспериментах проводили по стандартным методикам, изложенным в специальных руководствах (Агрохимические методы .,

1975, Доспехов, 1979, Посыпанов, 1991).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фиксация азота свободноживущими микроорганизмами в основных типах почв юга Западной Сибири

Сведения о потенциальной азотфиксирующей способности различных почв немногочисленны По данным Т А Калининской (1982) азотфиксирующая активность почв рисовых полей варьировала от 100 до 1000 мкг азота/ кг почвы сутки При этом самая высокая азотфиксирующая активность отмечена в почвах с максимальным содержанием гумуса и азота

В условиях Сибири наиболее значимые исследования по рассматриваемому вопросу проведены в ИПА СО РАН (ЬСлевенская и др, 1970, Клевенская, 1974,

1976, 1978, Биологическая , 1991), которые показали, что формирование микро-боценозов и их азотфиксирующей функции идет по зональному типу При этом почвы существенно различаются как по числу видов диазотрофов, так и по их численности Так, количество азотфиксирующих бактерий значительно увеличивается в генетическом ряду почв подзолы, подзолистые, дерново-подзолистые, серые лесные, черноземы — и несколько снижается в каштановых почвах Эта закономерность обусловлена улучшением гидротермического режима почв, удлинением безморозного периода, нарастанием биомассы растений и повышением содержания гумуса в почве, благодаря которому улучшаются экологические условия для жизнедеятельности микроорганизмов

Наличие уникальных стационарных опытов, заложенных в Кулундинской степи (1969 г.) и в лесостепи Алтайского Приобья (1972 г), позволило нам оценить потенциальную азотфиксируюшую активность сообществ почвенных диазотрофов, сформировавшихся под многолетним влиянием различных агроцено-зов

Полученные данные свидетельствуют о том, что в исследуемых почвах наблюдается четкое профильное распределение азотфиксирующей активности с максимумом в пахотном горизонте почвы (рис 1) С увеличением глубины азотфиксирующая активность снижается, причем скорость этого снижения в черноземе выше, чем в каштановой почве В частности, показатели активности азотфиксации в слое 40-60 см у обоих типов почвы одного уровня и составляют 35-45% (каштановая почва) и 13-20% (черноземе) от ее величины в слое 0-20 см

Независимо от типа почвы максимальная активность азотфиксации проявляется при многолетней культуре трав Введение севооборота снижает ее на 16-20 %, а бессменное парование приводит к падению активности диазотрофов в 1,7-3,8 раза

При возделывании растений потенциал азотфиксации чернозема в 2,0-2,3 раза выше, чем каштановой почвы Длительное парование, сводящее до

минимума поступление в почву свежего органического вещества, нивелирует эти различия. Следовательно, в постоянно парующейся почве происходят необратимые изменения в количественном и качественном составе диазотрофов, которые не позволяют даже при обеспечении бактерий достаточным питанием поднять азотфиксирующую активность до уровня почвы, на которой выращиваются однолетние полевые культуры.

мкг Иг/кг ■ час

Л. Чернозем выщелоченный

300 250 200 150 100 50 0

рта

11

§ ■ ш

0-20

20-40

40-60 Слой почвы, см

60-80

80-100

□ Бессменные травы О Зернооравяной севооборот ■ Бессменный нар

мкг Ы,/кг ■ час 140

0-20

Ь, Каштановая почва

20-40

40-60 Слой почвы, см

60-80

80-100

□ Бессменные травы ЕЗЗернопаровой севооборот

О Бессменная пшеница ■ Бессменный нар

Рис. 1. Потенциальная азотфиксиругащая активность свободноживущих диазотрофов в зависимости от типа почвы и вида агроценоза

На основании результатов проведенных исследований можно заключить, что потенциальные возможности по фиксации атмосферного азота у чернозема в среднем в 2 раза выше, чем у каштановой почвы.

Основным регулирующим фактором поддержания азотфиксирующего потенциала почв является интенсивность баланса органического вещества. И для поддержания азотфиксирующей активности почвенных диазотрофов необходимо постоянно обеспечивать высокий уровень поступления в почву свежей органической массы с растительными остатками и удобрениями.

Ассоциативная азотфиксацкя в ризосфере зерновых культур

В последние годы все больше внимания уделяется изучению роли азотфик-сирующих микроорганизмов в азотном питании зерновых культур, занимающих, как правило, более 50 % в структуре посевных площадей.

Многолетнее изучение уровня ассоциативной азотфиксации в ризосфере различных зерновых культур в условиях лесостепной зоны показало высокую вариабельность рассматриваемого показателя, обусловленную видом растений и условиями их выращивания (рис. 2).

иМ С,Н,/паст. час

Ячмень Пшеница Пшеница Овес Просо твердая мягкая

Рис. 2. Уровень азотфиксации в ризосфере зерновых культур в период цветения (в среднем за 1993-1997 гг.)

Так, по годам исследований средние показатели нитрогеназной активности в фазу цветения у ячменя изменялись от 9,4 до 17,!, у твердой пшеницы - от 15,5 до 28,1, у мягкой пшеницы - от 16,0 до 34,7, у овса — от 15,0 до 39,5, и у проса -от 21,0 до 46,7 нМ СгН^раст, • час. При этом минимальные (ячмень) и максимальные (просо) характеристики в среднем различались в 2,7 раза. В результате анализа показателей нитрогеназной активности у различных сортов также выяв-

лены существенные различия. В частности, у твердой пшеницы во все годы исследований самый низкий уровень азотфиксации отмечался у сорта Алтайка, а максимальная активность - у сортов Гордеиформе 53 и Зарница Алтая, которые в среднем за 3 года превосходили сорт Алтайка в 1,6-),7 раза.

Аналогичная вариабельность по нитрогеназной активности отмечена в ризосфере различных сортов мягкой пшеницы и ячменя. При этом преимущество одних сортов над другими устойчиво сохраняется по годам исследований, хотя проявляются то в большей, то в меньшей степени в зависимости от особенностей конкретного года.

Можно предположить, что более продуктивные генотипы в какой-то мере лучше обеспечивают азотфиксаторов энергетическим материалом. Но тот факт, что во многих экспериментах не выявляется прямая зависимость азотфиксирую-щей активности от урожайности сорта, свидетельствует о более сложных взаимоотношениях между растениями и азотфиксирующнми микроорганизмами, чем просто обмен продуктами метаболизма.

Одним из приемов повышения азотфиксирующей активности диазотрофов является инокуляция - предпосевная обработка семян активными штаммами ри-зосферных бактерий.

Изучение биопрепаратов на опытном поле института в течение 12 лет показало достаточно высокую их эффективность как по влиянию на фиксацию азота в ризосфере растений, так и по повышению урожайности зерновых культур.

Установлено, что внесение в почву активных штаммов ризосферных микроорганизмов, несмотря на большую вариабельность показателей, в подавляющем большинстве случаев обеспечивает существенный рост интенсивности связывания атмосферного азота (рис. 3).

нМ С2Н4/раст,- час

Пшеница Пшеница Ячмень Овес Просо твердая мягкая

□ Без инокуляции □ Инокуляция

Рис. 3. Влияние инокуляции семян ризоэнтерином на фиксацию азота в ризосфере зерновых культур (в среднем за 1994-1997 гг.)

И чем лучше растения обеспечены водой, тем выше эффект от инокуляции При относительно благоприятных условиях температуры и влажности почвы активность нитрогеназы возрастает в зависимости от применяемого препарата и выращиваемых культур в 1,5-2,2 раза в сравнении с естественным фоном.

В целом, по влиянию на уровень азотфиксации практически на всех культурах выделяются ризоэнтерин (опыты 1994-1997 гг) и Д-65 (опыты 1998-2000 гг) Прирост показателя составил соответственно 70-90 и 40-130 % в зависимости от исследуемой культуры Действие других препаратов было стабильно ниже, хотя в большинстве случаев различия между препаратами не выходили за рамки разрешающей способности экспериментов

Активизация азотфиксирующей деятельности при инокуляции сопровождается усилением ростовых процессов в растениях Так, к фазе цветения существенный прирост биомассы был отмечен на всех изученных культурах Следует отметить высокую ответную реакцию ячменя, у которого эффект инокуляции в среднем примерно в 2 раза выше, чем у других культур В частности, по результатам исследований 1998-2000 гг прирост сухой биомассы в зависимости от применяемого биопрепарата составил в среднем 11-35 % у проса, 17-30 % у пшеницы и 30-60 % у ячменя (табл 1)

Таблица 1 - Влияние бактериальных удобрений на формирование надземной биомассы зерновых культур (фаза цветения, 1998-2000 гг ), г/м2 в с в

Вариант Пшеница твердая Пшеница мягкая Ячмень Просо

Без инокуляции 352 329 284 586

Азоризин 430 435 371 728

Ризоагрин 412 387 408 706

Д-12 420 401 395 653

Д-65 457 432 451 790

НСР05 31,4 17,0 25,8 57,9

При этом максимальные показатели обеспечило на всех культурах применение препарата Д-65 Близкие значения показателя получены также при использовании ризоагрина (ячмень) и азоризина (пшеница, просо)

Усиление ростовых процессов при инокуляции связано с улучшением азотного питания растений Об этом свидетельствует результаты определения содержания азота в надземной биомассе

Но повышение нитрогеназной активности в ризосфере не всегда сопровождается усилением роста растений, а более высокие темпы формирования биомассы являются следствием не только лучшей обеспеченности азотным питанием, но и оптимизации других факторов роста растений

Анализ результатов учета урожая зерновых культур показывает, что влияние препаратов корневых диазотрофов на зерновую продуктивность растений значительно слабее, чем на азотфиксирующую активность и биомассу растений (табл 2) Прирост урожая от инокуляции в подавляющем большинстве случаев

находился в пределах 10-20 % к уровню продуктивности не инокулированных посевов Исключением были эффекты инокуляции у проса (1996 г) и ячменя (1997 г ), когда прибавки урожая достигали соответственно 47-68 и 35-37 %

Таблица 2 - Урожайность зерновых культур при инокуляции семян препаратами корневых диазотрофов в опытах 1995-1997 гг, г/м2

Вариант Пшеница твердая Пшеница мягкая Ячмень Овес Просо

Без инокуляции 246 235 303 310 394

Азоризин 265 273 381 339 527

Ризоэнтерин 309 290 397 360 520

Мизорин 286 266 364 362 557

Флавобактерин 293 266 381 338 516

НСР05 44,1 37,9 44,7 36,0 85,6

Важным вопросом применения бактериальных удобрений является потребление растениями азота И, если применение ризоторфина на зернобобовых культурах приводит, как правило, к повышению концентрации элемента в растениях, то действие инокуляции на злаки не столь значимо При этом, как и по урожайности, отмечается различная реакция культур на тот или иной препарат Лучшими инокулянтами, обеспечивающими статистически существенный рост концентрации азота и, соответственно, повышение содержания белка в зерне, следует назвать следующие для твердой пшеницы — азоризин и флавобактерин, для мягкой пшеницы - азоризин и ризоагрин, для овса — ризоагрин и биоплант В то же время на просе существенных различий между изученными препаратами не обнаружено.

Рассматриваемый показатель особенно значим для зерна пивоваренного ячменя, в котором по стандарту содержание белка не должно превышать 12 %

Многолетние наблюдения за качественными показателями зерна этой культуры позволяют заключить, что, в отличие от азота минеральных удобрений, действие инокуляции на белковость зерна менее выражено и в большинстве случаев, особенно при использовании препарата ризоагрин, значения рассматриваемого показателя не выходили за рамки нормативного (рис. 4)

Повышение урожайности культур и концентрации азота в биомассе влечет за собой существенное увеличение выноса элемента урожаем Размеры дополнительного выноса азота при инокуляции существенно различаются по препаратам и составляют 17-32 % у твердой пшеницы, 16-28 % у мягкой пшеницы, 18-26 % у овса и 34-52 % у проса

В абсолютном выражении количество дополнительно усвоенного растениями азота в результате прямого и косвенного действия инокуляции составляет в среднем 2,0-3,0 г/м2 за вегетацию, или 20-30 кг в пересчете на гектар. На основании полученных результатов и работ других исследователей (ОбЬегешег, 1983, 1989, вШег е! а!, 19М6, Троицкая, Троицкий, 1988, Шабаев и др., 1988, Биоло-

гическая..., 1991; Гамзшшв, Барсуков, 1996) можно утверждать, что это реальное поступление биологического азота в агроценоз под влиянием препаратов корневых диазотрофов.

Белок, %

1995-1997 гг.

1998-2000 гт.

2001-2003 гг.

□ Ьез инокуляции

■ Ршоагриц

Рис. 4. Влияние инокуляции на содержание белка в зерне пивоваренного ячменя сорта Сигнал

Для выявления практической значимости инокуляции весьма полезны сравнительные характеристики эффективности биопрепаратов и азотных удобрений (табл. 3).

Таблица 3 - Урожайность зерновых культур при инокуляции семян ___ препаратами корневых диазотрофов, г/м1______

Вариант (фактор В) Год (фактор А) В среднем за 2001-2003 гг. (В)

2001 г. | 2002 г. ] 2003 г.

Пшеница мягкая (НСР05 для частных сравнений В = 16,6)

Без удобрений 186 ¡93 119 166

Ы30Р60К40(фон) 230 242 148 207

Фон+Азорнзин 281 284 ¡58 241

Фон+Ризоагрин 253 240 140 211

Фоп+М^о 287 294 164 248

Средние (Л) НСР(к = 24,5 246 238 138 НСРо; (В) = 9,6

Ячмень (НСРцзДля частных сравнений В =26,8)

Без удобрений 256 272 82 203

^Ри^о (фон) 323 318 84 242

Фон+Азоризш 366 351 113 277

Фон+Ризоагрин 379 411 118 303

Фон+Кзо 424 457 127 336

Средние (А) НСР0, = 32,6 349 350 98 НСР05 (В) =15,5

Анализ экспериментальных данных, полученных в опытах с мягкой пшеницей, свидетельствует о том, что в годы достаточной влагообеспеченности эффективность, как минеральных удобрений, так и бактериальных препаратов, особенно азоризина, довольно высока Так, внесение КбоРбоКдо обеспечило формирование урожайности яровой пшеницы на уровне 29 ц/га, что на 43-52 % выше, чем на не удобренных посевах Эффект инокуляции семян пшеницы азоризином в этих условиях составил 4,2-5,1 ц/га или 17-22 % к фоновому варианту

Отмеченные закономерности формирования урожая пшеницы на различных фонах питания отражаются на выносе азота надземной биомассой Так, применение минеральных удобрений повышает содержание азота в зерне пшеницы в среднем на 0,15 % при дозе N30 и на 0,36 %, при дозе N60 Существенное изменение этого показателя в соломе (+0,2%) наблюдается лишь при внесении 60 кг/га азота (табл 4)

Таблица 4 — Содержание и вынос азота урожаем яровой пшеницы в зависимости от фона питания (в среднем за 2001-2003 гг )

Вариант Содержание азота, % Вынос азота, кг/га Дополнительный вынос (кг/га) в сравнении с

зерно солома зерно солома всего контролем фоном

Без удобрений 2,14 0,42 37,1 14,2 51,3 - -

N30P60K40 (фон) 2,29 0,42 47,7 17,0 64,7 13,4 -

Фон+азоризин 2,33 0,50 56,9 23,1 80,0 28,7 15,3

Фон+ризоагрин 2,30 0,52 49,4 22,2 71,6 20,3 6,9

Фон+Д-65 2,23 0,46 47,0 19,2 66,2 14,9 1,5

OoH+N,n 2,50 0,63 62,6 31,9 94,5 43,2 29,8

НСРо, 0,11 0,06 7,6 6,7 13,0

Рост урожайности и повышение концентрации азота в биомассе растений приводят к увеличению выноса элемента урожаем на 26-84%. При этом установлено, что из изучаемых биопрепаратов максимальный вынос азота обеспечивает азо-ризин (+15,3 кг/га к фону) Этот эффект примерно в 2 раза ниже, чем действие минерального азота (Ыбо в сравнение с N30), но следует учитывать, что если минеральные удобрения увеличивают вынос азота зерном и соломой в равной степени, то на фоне биопрепарата отмечается более высокий вынос элемента зерном Это приводит к тому, что доля азота в зерне на варианте N^P^IC«, составляет 66 % от общего выноса, а при замене части минерального азота на биологический (N30P60K40 + азоризин) этот показатель возрастает до 71 %.

Дополнительно усвоенный азот при инокуляции используется растениями, главным образом, на формирование прибавки урожая Этот вывод подтверждается и данными по содержанию белка в зерне пшеницы (табл 5) Если под воздействием минеральных удобрений этот показатель вырастает в среднем на 0,9 % (N30P60K40) или 2,1 % (N60P60K40), то существенных его изменений на вариантах инокуляции не зафиксировано.

Таблица 5 - Влияние минеральных и бактериальных удобрений _на содержание белка в зерне пшеницы, %_

Вариант 2001 г 2002 г. 2003 г В среднем за 2001-2003 гг

Без удобрений 13,9 12,3 11,6 12,6

ЫзоРбоКад (фон) 14,6 13,1 12,7 13,5

Фон + азоризин 15,3 13,1 12,5 13,6

Фон + ризоагрин 15,5 12,9 12,1 13,5

Фон + Д-65 14,6 13,0 11,7 13,1

Фон+Изо 15,7 14,4 13,9 14,7

НСР05 0,88 0,59 0,65 0,64

Таким образом, по результатам проведенных исследований можно заключить, что применение бактериальных удобрений на основе корневых диазотрофов позволяет в 1,5-2,0 раза увеличить азотфиксирующую активность в ризосфере зерновых культур и повысить продуктивность агроценозов на 15-40 %

При этом отмечается увеличение содержания белка в зерне на 0,4-1,0 %, в зависимости от препарата, выращиваемой культуры и условий увлажнения

Различная ответная реакция культур на тот или иной биопрепарат связана с биологическими особенностями культур, с адаптацией применяемых штаммов микроорганизмов к сообществу микрофлоры почвы и с их устойчивостью к изменениям гвдротермического режима в период вегетации растений Это вызывает необходимость подбора наиболее эффективного в конкретных условиях ассоциативного комплекса штамм микроорганизма - культура

Отличительной особенностью действия биопрепаратов является преимущественное поступление дополнительно усвоенного азота в репродуктивные органы растений и пропорциональное увеличение их массы, в результате чего существенно возрастает урожай зерна и в гораздо меньшей степени — содержание в нем азота

Симбпотическая фиксация атмосферного азота зернобобовыми культурами

Зернобобовые культуры являются одним из основных источников производства растительного белка Но для обеспечения высокой урожайности и белковой продуктивности этих культур необходимо достаточное азотное питание, источником которого могут служить доступные растениям формы почвенного азота, фиксированный клубеньковыми бактериями азот атмосферы и азотсодержащие органические и минеральные удобрения При этом как с экономических, так и с экологических позиций в большинстве стран мира предпочтение отдается азоту биологическому

Наблюдения за формированием симбиотических отношений в посевах зернобобовых культур показали, что в естественных условиях на черноземах лесо-

степи юга Западной Сибири среди изученных растений корневые клубеньки образуются у гороха, вики, чечевицы и кормовых бобов

Это свидетельствует о том, что в почве присутствуют только клубеньковые бактерии ЮнгоЫит 1е<£иттозагит, а специфичных для фасоли, нута, люпина и сои азотфиксаторов в почве нет Поэтому формирование симбиотического аппарата у последних возможно лишь при заражении почвы соответствующими бактериями

Известно, что конечный результат взаимодействия растений с клубеньковыми бактериями определяется величиной симбиотического аппарата, его удельной азотфиксирующей активностью и продолжительностью активного симбиоза

С использованием этих показателей нами и проведена оценка азотфиксирующей способности различных зернобобовых культур, обобщенные результаты которой представлены в таблице 6

Таблица 6 - Средние характеристики симбиоза клубеньковых бактерий

с зе рнобобовыми культу эами (1996-1998 гг)

Культура Период вегетации, дней Период симбиоза, дней Масса клубеньков, мг/раст Нитрогеназная активность, мкг N2 Уровень фиксации азота за вегетацию, кг/га

на 1 г клубеньков за час на 1 растение за час

Чечевица 80 35 160 310 45 40

Вика 80 45 160 330 50 60

Горох 75 40 190 475 90 50

Бобы 110 65 410 370 150 75

Фасоль 80 55 310 440 130 50

Нут 100 65 320 330 100 50

Соя 100 75 360 490 150 90

Люпин 100 70 630 370 210 110

Установлено, что по продолжительности симбиоза зернобобовые культуры имеют существенные различия, связанные главным образом с длиной вегетационного периода Показано, что у изученных культур этот показатель в среднем меняется от 30-40 дней у чечевицы до 70-80 и более дней (в зависимости от условий увлажнения) у сои и люпина. При этом в зависимости от срока сева, обусловленного биологическими особенностями рассматриваемых культур, период максимальной азотфиксирующей активности клубеньков смещается со второй половины июня (культуры раннего срока сева) на июль и даже на начало августа (нут, соя, люпин узколистный) Следовательно, даже в один и тот же год клубеньковые бактерии разных культур функционируют в неодинаковых условиях увлажнения и температуры, что также вносит существенные поправки в уровень усвоения ими азота воздуха.

По количеству и массе корневых клубеньков зернобобовые культуры также существенно различаются Так, если у гороха, вики и чечевицы наблюдаются близкие показатели (по 8-15 клубеньков на 1 растении со средней массой одного клубенька в пределах 5-10 мг), то у кормовых бобов, сои и фасоли эти показатели в 2,0-2,5 раза выше Отличительной особенностью растений люпина является формирование небольшого числа (4-8) очень крупных (150-250 мг) клубеньков

По удельной азотфиксирующей активности клубеньков изученные культуры различаются в меньшей степени минимальна она у чечевицы (310 мкг азота / г клуб час), а максимальна - у сои (490 мкг азота / г клуб час)

В конечном итоге по азотфиксирующей активности растений зернобобовые культуры можно расположить в следующий ряд (в порядке возрастания) чечевица - вика - горох - нут - фасоль - бобы и соя - люпин При этом минимальные и максимальные значения прихода азота атмосферы в агроценозы различаются в 2-3 раза

Анализ экспериментальных данных показывает, что с ростом массы клубеньков на 1 растении их азотфиксируюшая активность повышается, если увеличение массы клубеньков связано с фенологией растения Если же измерения проведены в одно и то же время, а различия в формировании симбиотического аппарата обусловлены условиями произрастания растений или применяемым штаммом бактерий удельная активность клубеньков понижается (рис 5)

МКГ N2/

г клуб час

700 600 500 400 300

50 100 150 200 250 300 350

Масса клубеньков, мг/растение

Рис 5 Азотфиксирующая активность клубеньков гороха в зависимости от их массы на 1 растении (в среднем за 1996-1998 гг )

В частности, у растений гороха, согласно рассчитанному по 3 летним экспериментальным данным уравнению регрессии у = -0,68х + 607,4 (п = 15, г = 0,81±0,35), с увеличением массы клубеньков у одного растения на 1 мг, удельная активность связывания азота снижается в среднем на 0,68 мкг/г клубеньков

Особенно резко падает активность клубеньков в условиях дефицита влаги (1997 год) Это связано, по-видимому, с тем, что в процессе онтогенеза рост массы клубеньков сопровождается нарастанием площади листьев и значительной активизацией фотосинтеза, в то время как при изменении экологических факторов, способствующих усилению клубенькообразования, ассимиляция растениями С02 увеличивается в меньшей степени и ухудшается обеспечение клубеньков продуктами фотосинтеза

Аналогичные зависимости, характеризующиеся достаточно высокими коэффициентами корреляции, характерны и для других зернобобовых культур (табл. 7).

Таблица 7 — Зависимости удельной нитрогеназной активности клубеньков

Культура Коэффициент корреляции Уравнение регрессии (1996-1998 гг)

1996 г 1997 г 1998 г 1996-1998 гг

Чечевица -0,81 -0,88 -0,97 -0,92 у = -0,93х + 471,6

Вика -0,52 -0,83 -0,61 -0,81 у = -0,68х + 444,6

Горох -0,95 -0,91 -0,91 -0,80 у = -0,68х + 607,4

Бобы -0.97 -0 99 -0 96 -0,96 у = -0,26х + 484,7

Фасоль -0,93 -0,85 -0 84 -0,95 у = -0,51х + 607,9

Нут -0,94 -0,92 -0,93 -0,90 у = -0,24х + 403 9

Соя -0,99 -1,00 -0.86 -0,93 у = -0,57х + 711,4

Люпин -0,95 -0,96 -0,98 -0,87 у = -0,28х + 546,1

Эффективным приемом повышения азотфиксирующей способности традиционных зернобобовых культур или основным условием формирования симбио-тического аппарата у культур, впервые выращиваемых в данном регионе, является обработка семян активными штаммами клубеньковых бактерий

По активизации азотфиксирующей деятельности отзывчивость зернобобовых культур группы гороха на инокуляцию возрастает в следующем ряду: кормовые бобы (+ 16 %) - чечевица (+ 33 %) - вика яровая (+ 50 %) - горох (+ 54 %), а уровень усвоения атмосферного азота у нетрадиционных культур возрастает в ряду, нут — фасоль - соя - люпин (рис 6)

По влиянию биопрепаратов на зерновую продуктивность растений выявлено следующее

> в подавляющем большинстве опытов у всех изученных культур отмечена положительная реакция на инокуляцию семян активными штаммами клубеньковых бактерий Хотя в отдельные годы при остром дефиците влаги биопрепараты были неэффективны,

> в абсолютном выражении средний прирост урожая варьирует от 0,3-0,4 (у культур группы гороха) до 0,4-0,6 (у нетрадиционных культур) т/га (рис 7)

Эффективность инокуляции зернобобовых культур в значительной степени зависит от применяемого штамма клубеньковых растений Свидетельством тому являются результаты испытаний 5 различных штаммов на посевах сои Установ-

лепо, что применение всех изученных штаммов обеспечивает формирование симбиотического аппарата на корнях сои,

мг Ы2/мг- час

' ™1- ^ I-* —■■ 1-11 -* г I-*• -- I-1 I-~

Чечевица Горох Вика Бобы Соя Фасоль Нут Люпин

□ Без инокуляции ■ Инокуляция

Рис. 6. Влияние инокуляции на азотфиксирующую активность зернобобовых культур в период цветения (в среднем за 1996-1998 гг.)

_ НСР(,5: культура =0,4)

-I— —г-

Вика Чечевица Бобы Горох Люпин Соя Фасоль Ну г

ЕЭ 1>ез инокуляции В Прибавка от инокуляции

Рис. 7. Влияние ризоторфина на урожайность зернобобовых культур (в среднем за 1996-1998 гг.)

Но, как по уровню азотфиксации, так и по влиянию на продуктивность растений препараты неравноценны Так, во все годы исследований максимальная азотфиксирующая активность клубеньков наблюдалась при инокуляции штаммом 6456. Несколько ниже (в среднем на 13 %) были показатели у штамма 6346 И значительно уступали им 3 остальных штамма - в среднем 62-70 % к уровню усвоения азота штаммом 6456 (табл 8)

Таблица 8 - Влияние препаратов клубеньковых бактерий на азотфиксирующую активность (фаза цветения) и продуктивность __ растений сои __

Вариант 1994 г 1995 г 1996 г В среднем за 1994-1996 гг

1 2 1 2 1 2 1 2

Без инокуляции 5 260 6 272 4 245 5 259

Штамм 607 д 78 302 84 371 56 260 73 311

Штамм 611 д 79 322 97 348 68 272 81 314

Штамм 626 а 75 310 92 382 79 283 82 325

Штамм 634 б 97 364 124 464 84 315 102 381

Штамм 645 б 108 385 136 485 108 348 117 406

НСР05 26,1 32,6 32,2 48,7 19,6 30,6 14,8 44,0

Примечание- 1- активность нитрогеназы, мкг азота/раст час, 2 — урожайность, г/м2

Аналогичная закономерность прослеживалась и при учете продуктивности растений По влиянию на урожайность сои изученные штаммы бактерий по усредненным данным можно разделить на 2 группы, существенно отличающиеся по эффективности штаммы 607д, 611д и 626а с эффектом 20-25% и штаммы 6346 и 6456 с эффектом 47-57%.

Следовательно, для формирования наиболее продуктивного симбиотическо-го аппарата необходимо вести подбор инокулянта для конкретных условий выращивания растений И в нашем примере для практического применения в условиях лесостепи Алтайского Приобья следует рекомендовать штамм 6456

Учитывая существенное влияние инокуляции как на размеры усвоения атмосферного азота, так и на урожайность зернобобовых культур, нами оценено последействие бактериального удобрения в севообороте

После культур, заражающгосся почвенными бактериями группы гороха, к посеву пшеницы накапливается в среднем 40-50 кг/га нитратного азота, что вдвое выше, чем после зернового предшественника В то же время бесклубеньковые посевы зернобобовых культур не в состоянии обеспечить последующую культуру севооборота достаточным азотным питанием и по количеству накапливаемого нитратного азота в почве приравниваются к зерновому предшественнику или даже уступают ему.

Применение ризоторфина значительно усиливает роль зернобобовых культур в севообороте (рис 8)

НСРМ: педшеспиениик = 0,20 инокуляция = 0,14

□ !>ез инокуляции

1 Рнзоторфин

Рис. 8. Последействие инокуляции зернобобовых культур на урожайность яровой пшеницы (в среднем за 1997-1999 гг.)

Так, под воздействием инокуляции обеспеченность пшеницы нитратным азотом возрастает на 8-17 кг/га после традиционных (с минимумом у чечевицы и максимумом у кормовых бобов), и на 34-45 кг/га - после новых для региона культур (с минимумом у фасоли и максимумом у люпина узколистного).

Улучшение условий азотного питания приводит к существенному росту урожайности пшеницы. Показано, что действие зернобобовых культур, заражающихся почвенными бактериями, по сравнению с зерновым предшественником, составляет 0,12-0,26 т/га, с максимумом у кормовых бобов. Последействие инокуляции в этом случае составляет 0,17-0,25 т/га. Эффект последействия бактериального удобрения, внесенного под нетрадиционные зернобобовые культуры, значительно выше и составляет, в зависимости от культуры, 0,38-0,71 т/га. При этом максимальное последействие ризоторфина отмечено при инокуляции сон и люпина.

Таким образом, при использовании биопрепаратов на основе клубеньковых бактерий роль зернобобовых культур в севообороте существенно усиливается. При небольших затратах инокуляция обеспечивает существенный прирост урожая не только зернобобовой, но и следующей за ней зерновой культуры. Суммарный эффект ризоторфина с учетом действия и последействия составляет в среднем 0,5-0,6 т/га зерна при выращивании традиционных и 0,8-1,2 т/га - при возделывании новых для региона зернобобовых культур.

Азотфнксания, формирование биомассы и потребление азота однолетними бобово-злаковыми смесями

Особенности фиксации азота в смешанных посевах бобовых и злаковых культур представляют как научный, так и практический интерес.

В условиях Сибири подобных исследований проведено крайне мало и, главным образом, с многолетними травами (Демарчук и др., 1993; Данилов, 1996). Поэтому целью нашей работы было изучение особенностей усвоения биологического азота наиболее распространенной в практике горохоовсяной смесью при инокуляции препаратами ассоциативных и симбиотических бактерий,

В результате проведенных исследований установлено положительное влияние препаратов азотфиксирующих бактерий на уровень азотфиксации в ризосфере овса, формирование симбиотического аппарата и его активность у гороха. Показано, что азотфиксирутощая активность овса возрастает при инокуляции всеми изученными препаратами, ио максимальный и стабильный по годам исследований эффект (53-97%) наблюдался при использовании ризоэнтерина.

Аналогичные результаты получены в другом опыте, где при инокуляции овса азотфиксируюшая активность возросла на 45 % в одновидовом посеве и на 55 % в смеси с горохом (рис. 9).

нМ С2Н4/раст.- час

О ясо Овес (и) Овес+горох Овес (и) Оеес+ Овес{я)+

+горох горох(я) горох(и)

Примечание: (и) - инокуляция ризоэптерипом (ояее) или ризоторфином-шт. 245а (горох).

Рис. 9. Влияние биопрепаратов на активность нитрогеназы в ризосфере овса (цветение) в одновидовом и смешанном посеве (в среднем за 1994-1996 гг.)

Следовательно, растения гороха усиливают действие биопрепарата на уровень азотфиксации овса.

Анализ показателей, характеризующих симбиоз гороха с клубеньковыми бактериями, показывает, что при инокуляции семян культуры число клубеньков

возрастает в среднем на 62 %, а их сырая масса - на 85 % при несущественных изменениях их размеров В присутствии растений овса число клубеньков на корнях гороха не меняется, но увеличивается их масса на одном растении на 26-39 % за счет роста средней массы 1 клубенька на 23-35 % (не инокулирован-ный овес) и на 41-59 % (инокулированный овес) (табл 9)

Таблица 9 — Влияние инокуляции на симбиотический аппарат гороха в одновидовом и смешанном посеве (в среднем за 1994-1996 гг )

Вариант Число клубеньков, шт /раст Масса клубеньков, мг/раст Средняя масса 1 клубенька, мг Азотфиксирующая активность, мкг Ы2/час

на 1 растение на 1 г клубеньков

Горох 11,8 77,0 6,42 29,1 383

Горох (и) 19,1 142,2 7,34 47,2 339

Овес + горох 12,2 97,6 7,92 31,8 337

Овес (и) + горох 11,2 102,4 9,06 34,6 344

Овес +горох (и) 18,4 178,8 9,89 53,0 298

Овес (и) + горох (и) 17,2 198,3 11,65 54,3 277

ИСР05 3,15 23,08 1,50 7,16 50,8

Инокуляция гороха ризоторфином в смешанном посеве также увеличивает размеры клубеньков на 25-28 % А при двойной инокуляции отмечено положительное взаимодействие клубеньковых бактерий и корневых диазотрофов по влиянию на размеры клубеньков Азотфиксирующая активность растений гороха возрастает при внесении ризоторфина как в одновидовом, так и в смешанном посеве на 57-67 %

Во все годы исследований отмечалось положительное влияние препаратов корневых диазотрофов на урожайность биомассы горохоовсяной смеси, и эффекты инокуляции овса в среднем за три года варьировали от 14 до 23 % в зависимости от применяемого препарата Биомасса овса возрастала на 23-36 %, а гороха -на 4-14 % в зависимости от условий года, при максимальном эффекте от ризоэн-терина

При сравнении одновидовых и смешанных посевов установлено, что в чистом посеве урожайность овса в среднем на 24 % выше, чем гороха Смешанный посев по продуктивности превосходит посев овса в чистом виде на 30 %, а гороха - на 70 % (табл 10) Инокуляция овса гаи гороха соответствующим биопрепаратом обеспечивает рост биомассы в среднем на 13 %, а одновременное применение обоих препаратов — на 26 %, при этом взаимодействие между ассоциативными и симбиотическими азотфиксирующими бактериями не обнаружено

Рассматривая вопрос о взаимовлиянии компонентов смеси на содержание азота в биомассе, следует сказать, что существенное повышение концентрации азота в растениях овса отмечено лишь при совместном действии гороха и препаратов азотфиксиругощих бактерий Содержание азота в растениях гороха возрас-

тает при инокуляции культуры как в одновидовом посеве (+ 0,22 %), так и в смеси с овсом (+ 0,24 %) Действие овса на этот показатель не прослеживается

Таблица 10 — Влияние инокуляции на урожай биомассы (фаза цветения) и потребление азота растениями овса и гороха в чистом и смешанном посеве _(в среднем за 1994-1996 гг)__

Вариант Сухая биомасса, кг/м2 Содержание азота, % Вынос азота, г/м2

овес горох овес +горох овсс юрох овес горох

Овес 0,30 - - 2,09 - 6,26 -

Овес (и) 0,37 - - 2,17 - 8,11 -

Горох - 0,23 - - 3,35 - 7,64

Горох (и) - 0,28 - - 3,57 - 10,04

Овес + горох 0,21 0,18 0,39 2,13 3,33 4,56 6,00

Овес (и) + горох 0,25 0,19 0,44 2,22 3,41 5,50 6,62

Овсс + горох (и) 0,23 0,21 0,44 2,27 3,47 5,24 7,20

Овес (и) + горох (и) 0,26 0,23 0,49 2,27 3,50 5,83 8,06

НСР05 0,024 0,032 0,029 0,099 0,083 0,53 1,23

Вынос азота овсом (в расчете на одно растение) в чистом и смешанном посевах существенно не различался и составлял в среднем 17,0 и 18,9 мг соответственно (рис 10) В то же время вынос азота горохом в присутствии овса был на 19,4 % выше, чем в чистых посевах. Это свидетельствует о том, что компоненты бобово-злаковой смеси взаимно стимулируют друг друга

Основные изменения в выносе азота горохоовсяной смесью при инокуляции связаны с ростом урожайности культур Так, при внесении ризоторфина 70 % дополнительного выноса элемента связано с нарастанием биомассы гороха и овса При инокуляции только зерновой культуры эта цифра возрастает до 76 %, а с применением двух препаратов — достигает 78,5 %

Потребление азота (мг/растение) в значительной степени определяется азотфиксирующей активностью бактерий в ризосфере овса (г = 0,82±0,30) и клубеньках гороха (г = 0,80+0,32)

Таким образом, можно заключить, что смешанный посев овса и гороха положительно реагирует на инокуляцию семян соответствующими препаратами азотфиксирующих бактерий При этом наблюдается положительное взаимодействие компонентов по азотфиксирующей активности и усвоению азота растениями Основные изменения в выносе азота горохоовсяной смесью при инокуляции овса связаны с ростом урожайности этой культуры и повышением концентрации элемента в горохе

Азот, мг/растение

340-1—НСР05: овес=2,1; горах= 11,5 Ь

□ овес

П горох

контроль инокуляция овес + горох овес + горох овес (и> овес (и) +

(и ! Г горох горох (н)

Рис. 10. Влияние инокуляции на содержание азота в растениях овса и гороха (фаза цветения, в среднем за 1994-1996 гг.)

При внесении ризоторфина вынос азота увеличивается, главным образом, за счет нарастания биомассы гороха и овса. А при двойной инокуляции доли факторов в изменении выноса азота посевом располагаются в следующем порядке (по мере убывания): прирост биомассы гороха (40 %) - прирост биомассы овса (32 %) - повышение концентрации элемента в горохе (22 %) - повышение концентрации элемента в овсе (6 %).

Динамика фиксации атмосферного азота в однолетних аг роценозах

Известно, что показатели биологической фиксации атмосферного азота характеризуются большой вариабельностью. При этом многие исследователи отмечают суточную ритмичность азотфиксации, которая обусловлена, главным образом, динамикой поступления в корни растений продуктов фотосинтеза. Например, изучение суточной динамики фиксации азога у различных бобовых культур: гороха (Алисова, Чундерова, ¡979), сои и люперны (Садыков и др., 1982; Садыков, 1989), люпина (Негп{^е, 1989) - показало, что в большинстве случаев максимум активности клубеньковых бактерий приходится на середину или вторую половину дня, а минимум - на утренние часы.

Аналогичные результаты получены по суточной динамике ассоциативной азотфиксации в ризосфере зерновых культур (Садыков и др., 1982; Косинова, Родынюк, 1985; Умаров и др., 1985),

Однако, конкретные условия местообитания растений могут оказать существенное влияние на суточный ход фотосинтеза, а следовательно, и фиксации азота В связи с этим нами проведено изучение суточной динамики азотфикси-рующей активности в ризосфере зерновых и клубеньках зернобобовых культур в условиях лесостепной зоны

Экспериментальные данные показывают, что нитрогеназная активность клубеньковых бактерий в течение суток существенно меняется Так у гороха максимальные и минимальные значения различаются в 5-8 раз, особенно в период бутонизации растений (рис.11)

Независимо от фазы развития растений самая высокая азотфиксирующая активность обнаруживается в 18-19 часов, а самая низкая - в 4-5 часов утра Но в отличие от ассоциативной азотфиксации, максимальное замедление процесса в клубеньках гороха наступает несколько позднее в 21-24 часа

Интенсивность связывания атмосферного азота растениями сои, в отличие от гороха, возрастает от бутонизации к цветению и характеризуется более высокими показателями

Полученные данные в целом согласуются с результатами других исследователей В частности, время минимальной и максимальной интенсивности связывания атмосферного азота по гороху совпадает с данными С М Алисовой и А И Чундеровой (1979), а по сое - с результатами исследований Б Ф Садыкова (1989), хотя имеются и некоторые различия Так, в наших исследованиях по обеим культурам амплитуда колебаний нитрогеназной активности клубеньков в среднем в 1,5-2 раза выше, чем у упомянутых авторов, и примерно на час раньше наступают периоды ускорения и замедления процесса азотфиксации

мкг

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

0 3 6 9 12 15 18 21 24

Время суток, час

Рис. 11 Суточная динамика азотфиксации в клубеньках гороха (в среднем за 1994-1996 гг)

Н2/раст час

Измерения нитрогеназной активности в ризосфере яровой пшеницы также показали значительные колебания ее величины в течение суток от 7 до 58 нМ С2Н4 / раст • час во время кущения и от 15 до 96 нМ С2Н4 / раст. • час - в фазу цветения То есть максимальные и минимальные значения различались в 6-8 раз (рис 12)

нМСгЩ/раст час

Время суток, час

Рис 12 Суточная динамика азотфиксации в ризосфере пшеницы (в среднем за 1994-1996 гг)

Самые низкие показатели азотфиксирующей активности, как в фазу кущения, так и в фазу цветения были отмечены в 6 часов утра Затем идет нарастание скорости процесса, достигая максимума в 15 (кущение) или в 18 (цветение) часов

В ризосфере ячменя в целом отмечен аналогичный ритм суточной активности фиксации азота минимальные показатели в утренние часы и максимальные -между 15 и 18 часами В отличие от пшеницы, у ячменя в меньшей степени выражены различия азотфиксирующей активности по фазам развития Особенностью этой культуры является также более раннее начало нарастания активности процесса в утренние часы

Суточный ход азотфиксации у всех исследованных культур хорошо описывается математически с помощью полинома 3 степени В частности, зависимость показателя азотфиксирующей активности в клубеньках зернобобовых и ризосфере зерновых культур, выраженного соответственно в мкг К2/раст • час (у,) и нМ С2Н4/раст. • час (у2) от времени суток (х) описывается математическими моделями, представленными в таблице 11

Высокие значения коэффициентов детерминации (0,79-0,97) позволяют говорить об адекватности представленных моделей

Таблица 11 - Математические модели суточной динамики азотфиксации _ в однолетних агроценозах (в среднем за 1994-1996 гг)_

Культура Фаза развития Уравнение регрессии Коэффициент детерминации

Горох бутонизация у, = -0,Юх3+3,49х2-24,19х +68,06 0,94

цветение у, = -0,04х3+1,35х2- 9,55х+29,89 0,90

Соя бутонизация у, = -0,06х3 +2,14х2 -17,97х +92,48 0,83

цветение У1 =-0,15х3+5,19х2-41,24х +185,7 0,97

Пшеница кущение у2 = -0,04х3+1,09х2 - 6,45х +16,77 0,82

цветение уг = -0,05х3 +1,46х2 - 8,70х +33,51 0,79

Ячмень кущение у2 = -0,04х3+1,16х2- 5,99х+16,57 0,90

цветение у2 = -0,05х3+1,42х2 - 7,90х +25,14 0,95

Разработанные математические модели могут быть использованы для определения коэффициентов пересчета фактических результатов измерений в среднесуточные показатели независимо от времени отбора проб

Как ассоциативным, так и симбиотическим азотфиксаторам свойственна различная активность фиксации азота в течение вегетационного периода

У зернобобовых культур формирование симбиотического аппарата начинается на 10-15 день после появления всходов Затем идет постепенное нарастание числа и массы клубеньков, продолжающееся до фазы цветения, после которой происходит довольно быстрое их отмирание (рис 13а) Отличительной особенностью симбиоза сои является более растянутый период старения клубеньков, что связано с особенностями роста этой культуры

Активность нитрогеназы клубеньковых бактерий гороха имеет в целом схожую сезонную динамику, но максимальные значения показателя приходятся на фазу бутонизации (рис 136) А в период от бутонизации до цветения, несмотря на продолжающийся прирост массы клубеньков, их удельная азотфиксирующая активность уже вдет на убыль По-видимому, это связано со снижением обеспеченности клубеньковых бактерий энергетическим материалом из-за перераспределения продуктов фотосинтеза в пользу генеративных органов растения

При этом установлены существенные различия между изучаемыми культурами Так, если у гороха активность клубеньков снижается в среднем в 2 раза, то у сои только на 42 % Это приводит к тому, что азотфиксирующая продуктивность в расчете на растение у гороха к цветению уже падает, а у сои в этот период наблюдаются максимальные значения показателя (рис 13в)

Отмеченные закономерности формирования симбиотического аппарата и его азотфиксирующей активности у разных культур в целом сохраняются в различные по метеоусловиям годы

мг/раст.

а) Масса клубеньков

Ветвление Бутонизация

Цветение

I Ьюдообр.

мгЫг/10 г ■ час

б) Удельная активность клубеньков

Ветвление мкг/раст. ■ час

Бутонизация Цветение а) Фиксация азота

Ветвление Бутонизация Цветение

Плодообр.

□ горох

Рис. 13. Сезонная динамика характеристик симбиоза сои и гороха с клубеньковыми бактериями (в среднем за1994-1996 гг.)

Наблюдения за активностью корневых диазотрофов в течение вегетационного периода показали, что у пшеницы и ячменя в целом схожая вегетационная динамика процесса: фиксация азота возрастает в вегетативный период развития, а после цветения резко снижается (рис. 14).

нМ CWpac-r. ■ час

3 листа Кущение Колошение ¡.Цветение Мол очно -

восковая спелость

И J ¡шатца мягкая □ Ячмень

Рис. 14. Сезонная динамика азотфиксирующей активности в ризосфере зерновых культур (в среднем за 1994-19% гг.)

Тем не менее, биологические особенности ячменя вносят некоторые коррективы в динамику процесса. По сравнению с пшеницей, отмечена более высокая скорость нарастания интенсивности связывания атмосферного азота в начале вегетация и более резкое снижение активности азотфиксирующих бактерий после цветения.

Таким образом, несмотря на существенные различия в биологии изучаемых культур, в динамике биологического связывания атмосферного азота существуют общие закономерности, обусловленные сходством механизмов процесса и требований к внешним условиям у различных групп азотфиксаторов. Нитроге-назная активность как клубеньковых, так и ризосферных бактерий в течение суток характеризуется ярко выраженной ритмичностью. Независимо от выращиваемой культуры и фазы ее развития максимум азотфиксации наблюдается в 1518 часов, а минимум — в 4-6 часов утра. Для получения среднесуточ ны х показателей активности нитрогеназы измерения необходимо проводить а 10-11 часов у зерновых, и в 1 [-12 часов - у зернобобовых культур.

Агроэкологическаи и экономическая оценка биологического азота в питании однолетних полевых культур

Биологическая азотфиксация играет очень важную экологическую роль в агроценозах. При выращивании растений большая часть азота отчуждается с урожаем, баланс азота становится отрицательным и почва постепенно теряет

свое плодородие Разбалансировка системы еще больше усиливается при увеличении антропогенной нагрузки на почву (Титлянова и др , 1984)

И решение проблемы азота здесь состоит в увеличении приходных статей баланса азота, из которых наибольшее значение имеют азот минеральных удоб-регаш и биологический азот При этом биологическая азотфиксация, из-за высокой стоимости промышленного азота, остается в большинстве случаев основным источником пополнения азотного фонда почвы Поэтому очень важно создать все необходимые условия для активной жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий

Кроме экологических аспектов, для практического земледелия очень важны также вопросы экономики применения бактериальных удобрений

Расчеты экономических показателей применения препаратов азотфиксирующих бактерий, проведенные исходя из рыночной стоимости (2005 г) удобрений и зерна биопрепаратов - 450 руб/кг, нитроаммофоса - 8000 руб/т, зерно пшеницы - 3000 руб /т, пивоваренного ячменя - 3500 руб /т, гороха - 4000 руб /т, сои - 6000 руб /т, показывают высокую их эффективность на посевах как зернобобовых, так и зерновых культур

В частности, стоимость прибавки урожая от применения ризоторфина в 8 раз превышает затраты на инокуляцию при возделывании гороха и в 17 раз - на посевах сои (табл 12) А с учетом последействия на яровой пшенице указанные значения возрастают до 11 (горох) и до 26 (соя) Поэтому экономическая целесообразность применения ризоторфина очевидна

Таблица 12 — Экономическая эффективность применения ризоторфина

на зернобобовых культурах (1996-1998 гг ) с учетом последействия _(1997-1999 гг)_

Прибавка Стоимость Дополнительные Условный

Культура урожая от прибавки затраты на ино- чистыи до-

инокуляции, т/га урожая, руб./га куляцию, руб./га ход, руб /га

Звено севооборота горох-пшеница

Горох 0,42 1680 220 1460

Пшеница 0,23 690 - 690

За 2 года 0,65 2370 220 2150

Звено севооборота соя-пшеница

Соя 0,62 3720 220 3500

Пшеница 0,60 1800 - 1800

За 2 года 1,02 5520 220 5300

Весьма эффективно на посевах зернобобовых культур и рядковое удобрение В частности, припосевное внесение 70 кг/га нитроаммофоса (И^Р^) под сою, несмотря на высокую стоимость удобрений, окупается дополнительным урожаем в 5-кратном размере А при совместном использовании рядкового удоб-

рения и инокуляции стоимость прибавки урожая в 8 раз превышает понесенные затраты (табл 13)

Таблица 13 - Экономические показатели применения минеральных и бактериальных удобрений на посевах сои (2001-2003 гг )

Вариант Средняя урожайность, т/га Прибавка урожая, т/га Стоимость прибавки урожая, руб /га Дополнительные затраты на удобрения, руб /га Условный чистый доход, руб /га

Без удобрений 3,11 - - - -

Нитроаммофос 3,67 0,56 3360 625 2735

Инокуляция 3,58 0,47 2820 220 2600

Нитроаммофос + инокуляция 4,29 1,18 7080 845 6235

Высокоэффективно и применение биопрепаратов на зерновых культурах Так на посевах яровой пшеницы в зависимости от условий увлажнения стоимость прибавки урожая в 2-6 раз превышала затраты на инокуляцию А на посевах пивоваренного ячменя эффективность препаратов корневых диазотрофов еще выше (табл 14)

Таблица 14 — Экономические показатели применения бактериальных и минеральных удобрений на посевах ячменя (в среднем за 2001-2003 гг )

Вариант Средняя урожайность, т/га Прибавка урожая, т/га Стоимость прибавки урожая, руб /га Дополнительные затраты на удобрения, руб /га Условный чистый доход, руб /га

Без удобрений 2,25 - - - -

Нитроаммофос 2,86 0,61 2135 625 1510

Инокуляция 2,59 0,34 1190 220 970

Нитроаммофос + инокуляция 3,48 1,23 4305 845 3460

В частности, затраты на применение препарата ризоагрин в 6-15 раз меньше стоимости дополнительно произведенной продукции, что обеспечивает получение чистого дохода в размере от 1 до 3 тыс рублей с гектара.

При среднем содержании фосфора в почве внесение в рядок при посеве ячменя 70 кг/га нитроаммофоса, несмотря на почти тройное увеличение затрат, по своей эффективности превышает действие инокуляции прибавка урожая в 2 раза, а чистый доход в 1,5 раза выше, чем на варианте с внесением ризоагрина

Но, так же, как и на посевах сои, максимальный экономический эффект достигается при посеве инокулированных семян ячменя с рядковым удобрением, что обеспечивает увеличение урожая более, чем в 1,5 раза с условным чистым доходом уровне 3,5 тыс рублей в среднем

Поэтому с экономических позиций нет никаких ограничений для включения биопрепаратов в технологический процесс выращивания зернобобовых и зерновых культур Даже с учетом того, что в производственных условиях эффективность удобрений в большинстве случаев на 30-50 % ниже, чем в опытах, рентабельность применения рядкового удобрения и биопрепаратов остается достаточно высокой, и рассматриваемые агроприемы могут быть рекомендованы для широкого использования в технологиях выращивания зернобобовых и зерновых культур

ВЫВОДЫ

1 Потенциальная азотфиксирующая способность почвы определяется видом агроценоза Независимо от типа почвы максимальная активность почвенных диазотрофов проявляется при многолетней культуре трав Введение севооборота с однолетними культурами снижает потенциал азотфиксации на 16-20 %, а бес-смешюе парование приводит к падению активности диазотрофов в 1,7-3,8 раза Основным регулирующим фактором поддержания азотфиксирующего потенциала почвы является уровень содержания органического вещества И для поддержания азотфиксирующей способности почвенных диазотрофов на высоком уровне необходимо обеспеч1гвать постоянное поступление в почву значительных количеств органической массы с растительными остатками и удобрениями

2 Существенные различия по нитрогеназной активности в ризосфере различных культур и сортов злаковых растений свидетельствуют о генетическом контроле со стороны растения над процессом ассоциативной азотфиксации. Поэтому, для повышения уровня ассоциативной азотфиксации в ризосфере и уве-личешш доли биологического азота в питании растений, необходимо выявлять и использовать в селекционном процессе наиболее эффективные по этому признаку генотипы

3 Внесение в почву (с семенами) активных штаммов ризосферных микроорганизмов, в большинстве случаев обеспечивает существенный рост интенсивности связывания атмосферного азота в злаковых агроценозах При относительно благоприятных условиях температуры и влажности почвы активность нитро-геназы возрастает в зависимости от применяемого препарата и выращиваемых культур в 1,5-2,2 раза в сравнении с естественным фоном По своему действшо на зерновую продуктивность злаков эффект биопрепаратов составляет в среднем 10-20 % к уровню продуктивности не инокулированных посевов, что сопоставимо с действием минерального азота в дозе N20-10

4 В черноземах лесостепной зоны присутствуют только клубеньковые бактерии группы гороха (КкггоЪшт 1е^тгпозагит), и в естественных условиях корневые клубеньки образуются у гороха, вики, чечевицы и кормовых бобов

Соя, фасоль, нут и люпин без инокуляции клубеньков не образуют, поэтому формирование симбиотического аппарата у этих культур возможно лишь при заражении почвы соответствующими бактериями

Зернобобовые культуры значительно различаются по величине симбиотического аппарата, его азотфиксирующей активности и продолжительности активного симбиоза Эти различия обусловлены биологическими свойствами каждого вида По количеству фиксируемого за вегетацию азота изученные культуры можно расположить в следующий ряд (в порядке возрастания) чечевица — горох, нут, фасоль - вика - бобы — соя — люпин

5 Все зернобобовые культуры, даже при наличии специфичных клубеньковых бактерий в почве, в большинстве случаев положительно реагируют на инокуляцию семян ризоторфином Хотя в отдельные годы, при остром дефиците влаги, биопрепараты могут быть неэффективны В абсолютном выражении средний прирост урожая варьирует от 0,3-0,4 (у культур, вступающих в симбиоз с Я. 1е%итто-вагит) до 0,4-0,6 (соя, фасоль, нут, люпин) т/га Действие инокуляции носит пролонгированный характер и суммарный эффект ризоторфина с учетом действия и последействия на последующую культуру севооборота составляет в среднем 0,50,6 т/га зерна при выращивании традиционных и 0,8-1,2 т/га - при возделывании новых для региона зернобобовых культур

6 Применение минерального азота под зернобобовые культуры, даже в дозе N30, негативно влияет как на формирование клубеньков, так и на их азотфик-сирующую активность По степени отрицательной реакции симбиотического аппарата на минеральный азот, изученные культуры можно расположить в следующий ряд (в порядке возрастания негативного эффекта) чечевица, горох, нут, бобы (11-15 %) - соя, фасоль (20-21 %) - вика, люпин (26-30 %) При внесении под зернобобовые культуры стартовой дозы минерального азота в подавляющем большинстве случаев формируется такой же урожай, как на не удобренных посевах Положительная реакция на азотные удобрения отмечена только в посевах сои

Бактеризация семян как зерновых, так и зернобобовых культур эффективно сочетается с рядковым внесением фосфорных или сложных удобрений Посев инокулированных семян с внесением в рядок сложных удобрений позволяет в 1,5 раза повысить урожайность выращиваемых культур и на 20 -50 % - окупаемость удобрений

7 В смешанном бобово-злаковом агроценозе наблюдается положительное взаимодействие компонентов смеси по азотфиксирующей активности и усвоению азота растениями Это реализуется в увеличении темпов формирования биомассы и росте продуктивности смешанных посевов

8. Нитрогеназная активность как ризосферных, так и клубеньковых бактерий характеризуется ярко выраженной суточной и сезонной ритмичностью, которая связана с неравномерным поступлением в распоряжение диазотрофов продуктов фотосинтеза Несмотря на существенные различия в биологии изучаемых культур, существуют общие закономерности в динамике биологического связы-

вания атмосферного азота, обусловленные сходством механизмов процесса и требований к внешним условиям у различных групп азотфиксирующих микроорганизмов

По результатам экспериментов разработаны модели суточной динамики азотфиксации в однолетних агроценозах, использоваш!е которых позволяет определять среднесуточные значения показателей по времени отбора проб.

9 Применение бактериальных удобрений - экономически выгодный агро-прием в зависимости от культуры и условий выращивания стоимость прибавки урожая от инокуляции в 2-17 раз превышает затраты на применение биопрепаратов

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Активизацию процесса биологической фиксации азота в однолетних агроценозах на черноземах лесостепной зоны, с целью улучшения обеспеченности растений азотом и повышения продуктивности зернобобовых и зерновых культур, рекомендуется осуществлять с помощью следующих препаратов азотфиксирующих бактерий

Горох шт. 245а Пшеница яровая азоризин, ризоэнтерин,

Вика шт. 145а

Бобы кормовые шт. 96 Ячмень флавобактерин, ри-зоагрин,

Чечевица шт 712

Соя шт 6456 Овес ризоэнтерин, био-плант

Фасоль шт 700

Нут шт. 1071 Просо ризоэнтерин, сера-цил, шт Д-65

Люпин узколистный шт. 385а

Горох + овес шт 245а + ризоэнтерин

Зернобобовые культуры, за исключением сои, целесообразно выращивать без дополнительного основного внесения азотных удобрений даже при низкой обеспеченности почвенным азотом Оптимизацию азотного питания посевов сои рекомендуется осуществлять комплексным применением минеральных (N30-60) и бактериальных удобрений с учетом содержания доступного азота в почве и условий увлажнения

Улучшение азотного питания горохоовсяной смеси следует осуществлять путем обработки семян двумя бактериальными препаратами ризоэнтерином и ризоторфином шт 245а

Для обеспечения максимальной окупаемости удобрительных средств инокуляцию семян необходимо дополнять рядковым внесением фосфорных или сложных удобрений

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1 Шотт П Р Фиксация атмосферного азота в однолетних агроценозах [Текст] -Барнаул «Азбука», 2007 -170с

Публикации в изданиях по списку ВАК

2 Шотг ПР Суточная динамика азотфиксирующей активности однолетних агроценозов [Текст] // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки - 2003 -№2 - С 81-84

3 Гамзиков Г П Азотное питание пивоваренного ячменя на черноземах лесостепи Алтайского Приобья [Текст] / Г П Гамзиков, П Р Шотг // Доклады РАСХН -2003 — № 5 -С. 18-21

4 Кожемяков А П Факторный анализ взаимодействия ячменя и пшеницы с ризосферными рост-стимулирующими бактериями (PGPR) на различном азотном фоне [Текст] / А.П Кожемяков, Н А Проворов, А А Завалин, П Р Шотг // Агрохимия - 2004 - № 3 - С.33-40

5 Гамзиков Г П Эффективность препаратов ризосферных бактерий при внесении под пивоваренный ячмень [Текст] / Г П Гамзиков, П Р Шотт // Доклады РАСХН.-2005 — № 1 -С 29-32

Научные статьи

6 Шотг П Р Основные направления прикладных исследований по проблеме симбиотической азотфиксации бобовыми культурами [Текст] / П Р Шотт, П.А Литвинцев // Сельскохозяйственные ресурсы Алтайского края и повышение эффективности их использования Сборник научных трудов / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС -Барнаул, 2000 -С. 142-146

7 Шотт П Р Отзывчивость яровой пшеницы на инокуляцию семян бактериальными препаратами на основе корневых диазотрофов [Текст] / ПР.Шотт, Г П Гамзиков, О Г Леонова // Сельскохозяйственные ресурсы Алтайского края и повышение эффективности их использования Сборник научных трудов / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС - Барнаул, 2000 - С 137-142

8 Шотг П Р Теоретическое обоснование комплексного использования минерального и биологического азота в технологии возделывания пивоваренного ячменя [Текст] / ПР Шотт,ТА Литвинцева//БюллетеньВИУА -2001 -№114 -С 187-188

9 Шотг П Р Результаты и перспективы исследований по проблеме ассоциативной азотфиксации в агроценозах Сибири [Текст] // Вестник АГАУ — 2001 -Вып 1,Т 1 -С 184-189

10 Шотт П Р Ризоторфин на посевах зернобобовых культур действие и последействие [Текст]//Вестник АГАУ -2002 -№1 -С 124-127

11 Шотг П Р Реакция зерновых культур на препараты корневых диазотрофов [Текст] / ПР Шотг, АП Кожемяков // Бюллетень ВИУА - 2003 - №117 -С. 242-243.

12 Шотг ПР Потребление элементов питания и белковая продуктивность сои на черноземах Алтайского Приобья [Текст] / П Р Шотт, В П. Старостенко, П А Лит-

винцев // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур Сборник научных трудов —Орел, 2004 - С 342-349

13 Шотт П Р Потребление азота яровой пшеницей при инокуляции семян препаратами корневых диазотрофов [Текст] // Современные проблемы и достижения аграрной науки в земледелии, селекции и животноводстве: Сб. научных трудов / РАСХН Сиб отд-ние - Барнаул, 2005 -С 142-146

Материалы научных конгрессов, съездов, конференций

14 Gamzikov GP Nitrogen fixation m West Siberia agrocoenosis [Text] / G P Gamzikov, О I Gamzikova, P R Shott // Nitrogen fixation Fundamentals and Applications / Eds Igor A Tikhonovich, Nikolai A Provorov, Vassily E Romanov, William E Newton Proceeding of the 10th International Congress on Nitrogen fixation, St Petersburg, Russia, Mai 28 - June 3, 1995 - Dordrecht/Boston/London' Kluwer Academic Publishers, 1995 — P 756

15 Гамзиков Г П Влияние антропогенных факторов на азотфиксирующий потенциал основных типов почв Алтайского края [Текст] / Г П Гамзиков, П Р Шотт // Материалы научных чтений, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И Жилинским (Краснообск, 8 июля 1997 г) / РАСХН, Сиб отд-ние -Новосибирск, 1997.-С 8-10.

16 Гамзиков Г П Сравнительная оценка азотфиксирующего потенциала у зернобобовых культур [Текст] / Г П Гамзиков, П Р Шотт // Материалы научных чтений, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И И Жилинским (Краснообск, 8 июля 1997 г )/РАСХН, Сиб отд-ние -Новосибирск, 1997 - С 37-40

17. Шотт П Р Приемы активизации биологической азотфиксации зернобобовых культур [Текст] / П Р Шотт, П А. Литвинцев // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке Ч 1 Земледелие, растениеводство и селекция Материалы Международной науч. -практ конференции (Новосибирск, 20-23 июля 1999 г) / РАСХН, Сиб отд-ние -Новосибирск, 1999 - С 143-144

18 Шотт П Р Возможности и перспективы энерго- и ресурсосбережения при оптимизации азотного питания полевых культур [Текст] // Энерго- и ресурсосбережение в земледелии аридных территорий Материалы Международной науч - практ конференции (Барнаул, 17-19 июля 2000 г) / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС, Общество развития Гальбштадт - Барнаул, 2000, - С. 260-266

19 Литвинцев П А Регулирование азотного питания посевов нута [Текст] / П А Литвинцев, П Р Шотт // Технологическая политика в современном земледелии Материалы науч - практ конференции по общему земледелию (Барнаул, 4 августа 2000 г ) - Барнаул, 2000 - С 65-66

20 Шотт П Р Рациональное использование азота почвы, атмосферы и удобрений - основа эффективного производства продукции растениеводства [Текст] // Технологическая политика в современном земледелии Матер науч -практ конф по общему земледелию (Барнаул, 4 августа 2000 г ) - Барнаул, 2000 - С 130-132

21 Шотт П Р Взаимодействие свободноживущих азотфиксирующих бактерий с растениями [Текст] / П Р Шотт, Т А Литвинцева // Материалы III съезда Докучаев-ского общества почвоведов (Суздаль, 11-15 июля 2000 г) Книга 2 - М., 2000 -С 67-69

22 Шотт П P Роль минеральных удобрений в реализации азотфиксирующего потенциала ячменя [Текст] / П Р Шотт, Т А Литвинцева // Проблемы стабилизации и развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии Материалы 3-й Международной науч - практ конференции (Алматы, 18-19 июля 2000 г ) / РАСХН, Сиб отд-ние - Новосибирск, 2000 —С 59-60

23 Шотт П Р Биологическая азотфиксация результаты и перспективы исследований [Текст] / П Р Шотт, П А Литвинцев, Т А Литвинцева // АПК Сибири, Монголии и Республики Казахстан в XXI веке Матер 4-й Международной науч -практ конференции / РАСХН, Сиб отд-ние -Новосибирск, 2001.-С 101-102.

24 Шотт П Р Применение биопрепаратов азотфиксирующих бактерий на зерновых и зернобобовых культурах [Текст] / П Р Шотт, П.А Литвинцев, Т А Литвинцева // Гуминовые удобрения и стимуляторы роста в сельском хозяйстве Материалы 2-й межрегиональной науч.- практ конференции (Барнаул, 27 марта 2002 г.) -Бийск изд-во АлтТГУ, 2002 -С 191-196

25. Шотт П Р Взаимодействие препаратов азотфиксирующих бактерий с рядковым удобрением на зерновых и зернобобовых культурах [Текст] // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве (Юбилейная Международная науч - практ. конференция) сборник статей Часть 2 — Барнаул изд-во АГАУ, 2003 -С 177-179

26. Шотт П Р Биологический азот в технологии возделывания зернофуражных культур [Текст] / П Р Шотт, А П Кожемяков // Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса Матер Междунар. науч -практ конференции (Киров, 6-8 июля 2004 г.) - Киров, 2004 - С 177-179

27 Шотт П Р Сезонная динамика азотфиксирующей активности клубеньковых бактерий гороха [Текст] // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа2004 г) -Новосибирск «Наука-центр», 2004 - С 696

28 Шотт П Р. Регулирование качества пивоваренного ячменя комплексным применением минеральных и бактериальных удобрений [Текст] / П Р Шотт, Т А Литвинцева, Л И Кострова // Пища Экология Качество Труды IV Международной науч - практ. конференции / РАСХН Сиб отд-ние ГНУ СибНИПТИП -Новосибирск, 2004 - С 448-451

29 Шотт П Р Улучшение обеспеченности зерновых культур азотом с помощью ризосферных азотфиксирующих бактерий [Текст] // Вузовская наука - сельскому хозяйству (Международная научно-практическая конференция) сборник статей Книга 1 -Барнаул изд-во АГАУ, 2005 - С 172-175

30 Шотт П Р Препараты азотфиксирующих бактерий в технологии возделывания зерновых культур [Текст] // Сборник материалов межрег спец конгресса «Плодородие почв Сибири» -Барнаул АзБука, 2005 -С 170-173

31 Шогг П Р Влияние азотфиксирующих бактерий на усвоение азота горохо-овсяной смесью [Текст] // Аграрная наука — сельскому хозяйству (Международная науч - практ конференция) сборник статей Кн I - Барнаул изд-во АГАУ, 2006 -С 262-265

32 Литвинцев П А Эффективность применения ризоторфина на сое [Текст] / П А Литвинцев, П Р Шотт // Аграрная наука - сельскому хозяйству (Международ-

ная науч - практ конференция) сборник статей Кн I - Барнаул изд-во АГАУ, 2006 -С 136-139

33 Шотт П Р Использование азотфиксирующих бактерий в технологиях возделывания зерновых культур [Текст] // Современные проблемы возделывания сельскохозяйственных культур и пути повышения величины и качества урожая сборник материалов Международной науч -практ конференции (Барнаул, 24 октября 2006 г) -Барнаул Азбука, 2006 - С 158-161

34 Шотт П Р Бактериальные удобрения на основе корневых диазотрофов как фактор ресурсосбережения при возделывании зерновых культур [Текст] // Тенденции и факторы развития агропромышленного комплекса Сибири сборник материалов научно-практической конференции - Кемерово, 2006 - С 161-163

Рекомендации

35 Технология возделывания сои в лесостепи Западной Сибири Рекомендации [Текст] / Г П Гамзиков Н И Васякин П Р Шотг и др // АНИИЗиС, Сиб соевая компания Под ред Г П Гамзикова - Новосибирск, 1998 - 24 с

36 Пивоваренный ячмень в Западной Сибири Методические рекомендации [Текст] /АН Власенко, Н Г Власенко П Р Шотт и др // МСХ РФ, Департамент АПК Новосибирской области СибНИИЗХим АНИИЗиС - Новосибирск, 2000 - 52 с

37 Возделывание сои в Алтайском крае Рекомендации [Текст] / Г П Гамзиков, Н И Васякин П Р Шотт и др // РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС Под ред В В Яковлева и В И Усенко — Барнаул, 2000 — 30 с

38 Пивоваренный ячмень в Алтайском крае Методические рекомендации [Текст] / В В Яковлев, В И Усенко П Р Шотг и др // РАСХН, Сиб отд-ние АНИИЗиС ОАО «Барнаульский пивоваренный завод» - Барнаул, 2003 - 43 с

39 Соя в Алтайском крае рекомендации по возделыванию [Текст] /НИ Васякин, В И Столяров П Р Шотт и др // РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИСХ, Под ред В В Яковлева - Барнаул, 2006 - 35 с

40 Практическое руководство по повышению урожайности и качества зерна пивоваренного ячменя в Алтайском крае [Текст] / В В Яковлев, А А Солодилов,

П Р Шотг и др // ГНУ АНИИСХ, РАСХН, Сибирское отделение, ОАО «Барнаульский пивоваренный завод» - Барнаул «Азбука», 2006 - 47 с

_ЛР № 020648 от 16 декабря 1997 г_

Подписано в печать 20 04 2007 г Формат 60x84/16 Бумага для множительных аппаратов Печать ршографная Гарнитура «Times New Roman» Уел печ л 2,0 Тираж 100 экз Заказ № 15

Издательство АГАУ 656049, г Барнаул, пр Красноармейский, 98 62-84-26

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Шотт, Петр Рейнгольдович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ АЗОТФИКСИРУЮЩИХ СИСТЕМ ОДНОЛЕТНИХ АГРОЦЕНОЗОВ.

1.1 Краткая характеристика почвенно-климатических условий лесостепной зоны Западной Сибири. Ю

1.2 Фиксация азота в однолетних агроценозах (обзор).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты изучения и условия проведения исследований.

2.2 Методы исследований.

ГЛАВА 3. ФИКСАЦИЯ АЗОТА СВОБОДНОЖИВУЩИМИ МИКРООРГАНИЗМАМИ.

ГЛАВА 4. АССОЦИАТИВНАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ В РИЗОСФЕРЕ

ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР.

4.1 Роль злаковых растений в фиксации атмосферного азота

4.2 Применение биологических препаратов для активизации ассоциативной азотфиксации.

4.3 Влияние минеральных удобрений на ассоциативную азотфиксацию и эффективность биопрепаратов.

ГЛАВА 5. СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ

ЗЕРНОБОБОВЫМИ КУЛЬТУРАМИ.

5.1 Фиксация атмосферного азота зернобобовыми культурами на черноземах лесостепной зоны.

5.2 Отзывчивость зернобобовых культур на инокуляцию семян активными штаммами клубеньковых бактерий.

5.3 Влияние минеральных удобрений на активность симбиоза

5.4 Последействие азота зернобобовых культур в севообороте

ГЛАВА 6. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНОКУЛЯЦИИ ЗЕРНОБОБОВЫХ

И ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР В ОДНОВИДОВЫХ И СМЕШАННЫХ ПОСЕВАХ.

6.1 Особенности азотного питания смешанных посевов бобовых и злаковых культур.

6.2 Влияние биопрепаратов на уровень азотфиксации и продуктивность смешанных посевов.

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ФИКСАЦИИ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА

В ОДНОЛЕТНИХ АГРОЦЕНОЗАХ.

7.1 Суточная динамика азотфиксирующей активности агроценозов.

7.2 Интенсивность азотфиксации в сезонном ритме развития растений.

ГЛАВА 8. АГРОХИМИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РОЛИ БИОЛОГИЧЕСКОГО АЗОТА В ПИТАНИИ ОДНОЛЕТНИХ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР.

8.1 Значение биологического азота в оптимизации питания растений и балансе азота в земледелии (на примере Алтайского края).

8.2 Экономическая оценка приемов повышения активности дизотрофов в однолетних агроценозах.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическая фиксация азота в однолетних агроценозах лесостепной зоны Западной Сибири"

Актуальность проблемы. Повышение плодородия почвы - одна из важнейших задач агрохимической науки, в решении которой ведущая роль принадлежит биологическим факторам, и в том числе, фиксации атмосферного азота симбиотическими и свободноживущими диазотрофами [Мишустин, Шильникова, 1973; Умаров, 2004].

Азот относится к элементам широкого биологического захвата. Индексы биогенного обогащения азотом почв по отношению к земной коре, и растений, по отношению к почвам составляют соответственно 1000 и 10000, что на порядок выше, чем у углерода [Speidel and Agnev, 1982].

Проблема азота была в прошлом и останется в будущем одной из главных проблем земледелия. На основе глубокого анализа истории развития земледелия Д.Н. Прянишниковым [1952] показано, что обеспеченность растений азотом была главным условием, определяющим среднюю высоту урожаев полевых культур в разные эпохи, и не случайно наиболее значимые его работы посвящены вопросам оптимизации азотного питания растений.

Основные запасы азота (75-80 %) сосредоточены в атмосфере (4-6-1015 т) в молекулярном виде и недоступны растениям [McElroy, 1965]. Несмотря на то, что над каждым квадратным метром земной поверхности в воздухе содержится 7-8 тонн азота [Ягодин, 2001], потребности растений, произрастающих на этой площади, в элементе (10-20 г в год) не удовлетворяются, и они часто испытывают азотное голодание.

Жизнь на Земле в значительной мере зависит от жизнедеятельности азотфиксирующих микроорганизмов, поскольку за счет симбиотической и несимбиотической фиксации в круговорот вовлекается наибольшая часть природного азота [Hardy and Havelka, 1975; Bergersen, 1980; Трепачев, 19816; Newton, 1994; Romanenko, 1995; Умаров, Умаров, 2004a, 20046]. B.H. Кудеяров [1989] на основании обобщения публикаций приводит данные поступления азота в результате биологической азотфиксации. В наземные экосистемы ежегодно вовлекается около 150 млн. т фиксированного азота, в том числе около 44 млн. т - в мировые сельскохозяйственные угодья.

Анализ научных публикаций свидетельствует о том, что в последние 23 десятилетия интерес к биологической азотфиксации значительно возрос [Азаров, 1995; Базилинская, 1988; Буянкин, 2005; Завалин, 2005; Кожемяков, Хотянович, 1997; Hansen, 1994; Newton, 1994]. Это связано не только с определяющей ролью этого процесса в азотном балансе биосферы, но и с возможностью сокращения объемов применения промышленного азота в технологиях выращивания полевых культур при биологизации земледелия, а также со стремлением снизить энергетические затраты на производство продукции растениеводства.

Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследованиях по рассматриваемой проблеме, практическое использование приемов активизации жизнедеятельности диазотрофов остается пока на низком уровне. Это связано как с недооценкой производственниками практической значимости процесса, так и с недостаточной изученностью многих физиолого-биохимических и генетических особенностей процесса азотфиксации [Тихонович, 1989; Старченков, 1996], а также агрономических аспектов фиксации атмосферного азота.

Известно, что конечный результат работы азотфиксаторов в полевых условиях зависит от целого ряда факторов, основными из которых являются генотип растения, видовой состав и активность азотфиксирующих микроорганизмов, свойства почвы, водный и температурный режимы, а также уровень агротехники [Мишустин, Шильникова, 1968; Клевенская, 1976]. Изменение характеристик любого из этих факторов приводит к торможению или стимулированию биологической фиксации азота в агроценозе. Для условий Сибири это особенно актуально, так как своеобразие климатических условий, короткий вегетационный период и небольшой срок активной биологической жизни почвы приводит к более глубоким нежелательным изменениям свойств почвы при интенсивном сельскохозяйственном ее использовании [Гамзиков, 2004], и, следовательно, меняет условия жизнедеятельности азотфиксирующих микроорганизмов.

Все это говорит о необходимости комплексного подхода в изучении агрономических аспектов азотфиксации с адаптацией мероприятий по активизации процесса фиксации атмосферного азота к зональным технологиям возделывания полевых культур.

Цель работы - теоретическое обоснование и разработка практических приемов улучшения условий азотного питания зерновых и зернобобовых культур за счет активизации процесса биологической азотфиксации в условиях лесостепи Западной Сибири.

Задачи исследований:

1. Определить потенциальную азотфиксирующую способность свободноживущих азотфиксаторов в основных типах почв юга Западной Сибири: черноземе и каштановой почве, в зависимости от вида агроценоза;

2. Изучить особенности фиксации атмосферного азота в посевах зерновых и зернобобовых культур в условиях лесостепной зоны;

3. Установить эффективность применения биопрепаратов на основе активных штаммов клубеньковых и ассоциативных азотфиксирующих бактерий;

4. Определить эффективность комплексного применения минеральных и бактериальных удобрений под зерновые и зернобобовые культуры;

5. Выявить особенности действия биопрепаратов при выращивании однолетних бобово-злаковых смесей;

6. Дать агроэкологическое и экономическое обоснование применению биопрепаратов на основе диазотрофов при выращивании однолетних полевых культур.

Научная новизна. Впервые для условий лесостепной зоны Западной Сибири дано теоретическое обоснование приемам повышения роли биологического азота в питании однолетних полевых культур. Установлены значения количественных параметров азотфиксирующего потенциала основных типов почв в зависимости от вида агроценоза. Выявлены общие закономерности и особенности проявления азотфиксирующей активности в однолетних агроценозах. Изучена реакция зернобобовых и зерновых культур на инокуляцию семян препаратами азотфиксирующих бактерий. Разработаны модели суточной динамики азотфиксации. На защиту выносятся:

1. Зависимость потенциальной азотфиксирующей способности основных типов почв юга Западной Сибири (чернозем, каштановая почва) от вида агроценоза.

2. Уровни ассоциативной и симбиотической азотфиксации в посевах основных однолетних полевых культур на черноземах лесостепной зоны.

3. Приемы активизации процесса азотфиксации в однолетних агроценозах с помощью препаратов азотфиксирующих бактерий.

4. Модели суточной динамики активности симбиотической и ассоциативной азотфиксирующих систем.

Практическая значимость работы. По результатам исследований разработаны и предложены для внедрения в производство усовершенствованные технологии возделывания зерновых и зернобобовых культур, включающие использование соответствующих каждой культуре и наиболее эффективных в условиях лесостепной зоны Западной Сибири биопрепаратов на основе азотфиксирующих бактерий. Применение биопрепаратов обеспечивает повышение урожайности культур на 20-30 %, получение качественной продукции и улучшение экологической ситуации в агроценозах.

Материалы исследований использованы при разработке практических рекомендаций по возделыванию зерновых и зернобобовых культур: «Технология возделывания сои в лесостепи Западной Сибири» (1998), «Пивоваренный ячмень в Западной Сибири» (2000), «Возделывание сои в Алтайском крае» (2000), «Пивоваренный ячмень в Алтайском крае» (2003), «Соя в Алтайском крае» (2006), «Практическое руководство по повышению урожайности и качества зерна пивоваренного ячменя в Алтайском крае» (2006).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены в 1993-2005 г.г. на заседаниях методического совета центра по земледелию и Ученого Совета АНИИСХ (АНИИЗиС), на 10-м Международном конгрессе по азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995), на научно-практических конференциях, съездах, научных чтениях: международных (Уланбаатар, 1998; Новосибирск, 1999, 2001, 2004; Барнаул, 2000, 2003, 2005, 2006; Алматы, 2000; Абакан, 2002; Киров, 2004), всероссийских (Суздаль, 2000; Новосибирск, 2004), региональных (Красноярск, 1996; Новосибирск, 1997; Барнаул, 1998, 2000, 2002), краевых (Барнаул, 1999, 2000).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации и основные ее положения опубликованы в 51 печатной работе, в том числе в журналах «Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук», «Агрохимия», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки». Общее число научных публикаций - 120.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 287 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений производству, 9 приложений. Экспериментальный материал представлен в 86 таблицах и 37 рисунках. Список использованной литературы включает 567 наименований, в том числе 192 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Шотт, Петр Рейнгольдович

выводы

1. Потенциальная азотфиксирующая способность почвы определяется видом агроценоза. Независимо от типа почвы максимальная активность почвенных диазотрофов проявляется при многолетней культуре трав. Введение севооборота с однолетними культурами снижает потенциал азотфиксации на 16-20 %, а бессменное парование приводит к падению активности диазотрофов в 1,7-3,8 раза. Основным регулирующим фактором поддержания азотфиксирующего потенциала почвы является уровень содержания органического вещества. И для поддержания азотфиксирующей способности почвенных диазотрофов на высоком уровне необходимо обеспечивать постоянное поступление в почву значительных количеств органической массы с растительными остатками и удобрениями.

2. Существенные различия по нитрогеназной активности в ризосфере различных культур и сортов злаковых растений свидетельствуют о генетическом контроле со стороны растения над процессом ассоциативной азотфиксации. Поэтому, для повышения уровня ассоциативной азотфиксации в ризосфере и увеличении доли биологического азота в питании растений, необходимо выявлять и использовать в селекционном процессе наиболее эффективные по этому признаку генотипы.

3. Внесение в почву (с семенами) активных штаммов ризосферных микроорганизмов, в большинстве случаев обеспечивает существенный рост интенсивности связывания атмосферного азота в злаковых агроценозах. При относительно благоприятных условиях температуры и влажности почвы активность нитрогеназы возрастает в зависимости от применяемого препарата и выращиваемых культур в 1,5-2,2 раза в сравнении с естественным фоном. По своему действию на зерновую продуктивность злаков эффект биопрепаратов составляет в среднем 10-20 % к уровню продуктивности не инокулированных посевов, что сопоставимо с действием минерального азота в дозе N2o-4o

4. В черноземах лесостепной зоны присутствуют только клубеньковые бактерии группы гороха (Rhizobium leguminosarum), и в естественных условиях корневые клубеньки образуются у гороха, вики, чечевицы и кормовых бобов. Соя, фасоль, нут и люпин без инокуляции клубеньков не образуют, поэтому формирование симбиотического аппарата у этих культур возможно лишь при заражении почвы соответствующими бактериями.

Зернобобовые культуры значительно различаются по величине симбиотического аппарата, его азотфиксирующей активности и продолжительности активного симбиоза. Эти различия обусловлены биологическими свойствами каждого вида. По количеству фиксируемого за вегетацию азота изученные культуры можно расположить в следующий ряд (в порядке возрастания): чечевица - горох, нут, фасоль - вика - бобы - соя -люпин.

5. Все зернобобовые культуры, даже при наличии специфичных клубеньковых бактерий в почве, в большинстве случаев положительно реагируют на инокуляцию семян ризоторфином. Хотя в отдельные годы, при остром дефиците влаги, биопрепараты могут быть неэффективны. В абсолютном выражении средний прирост урожая варьирует от 0,3-0,4 (у культур, вступающих в симбиоз с R. leguminosarum) до 0,4-0,6 (соя, фасоль, нут, люпин) т/га. Действие инокуляции носит пролонгированный характер и суммарный эффект ризоторфина с учетом действия и последействия на последующую культуру севооборота составляет в среднем 0,5-0,6 т/га зерна при выращивании традиционных и 0,8-1,2 т/га - при возделывании новых для региона зернобобовых культур.

6. Применение минерального азота под зернобобовые культуры, даже в дозе N30, негативно влияет как на формирование клубеньков, так и на их азотфиксирующую активность. По степени отрицательной реакции симбиотического аппарата на минеральный азот, изученные культуры можно расположить в следующий ряд (в порядке возрастания негативного эффекта): чечевица, горох, нут, бобы (11-15 %) - соя, фасоль (20-21 %) - вика, люпин (26-30 %). При внесении под зернобобовые культуры стартовой дозы минерального азота в подавляющем большинстве случаев формируется такой же урожай, как на не удобренных посевах. Положительная реакция на азотные удобрения отмечена только в посевах сои.

Бактеризация семян как зерновых, так и зернобобовых культур эффективно сочетается с рядковым внесением фосфорных или сложных удобрений. Посев инокулированных семян с внесением в рядок сложных удобрений позволяет в 1,5 раза повысить урожайность выращиваемых культур и на 20 -50 % - окупаемость удобрений.

7. В смешанном бобово-злаковом агроценозе наблюдается положительное взаимодействие компонентов смеси по азотфиксирующей активности и усвоению азота растениями. Это реализуется в увеличении темпов формирования биомассы и росте продуктивности смешанных посевов.

8. Нитрогеназная активность как ризосферных, так и клубеньковых бактерий характеризуется ярко выраженной суточной и сезонной ритмичностью, которая связана с неравномерным поступлением в распоряжение диазотрофов продуктов фотосинтеза. Несмотря на существенные различия в биологии изучаемых культур, существуют общие закономерности в динамике биологического связывания атмосферного азота, обусловленные сходством механизмов процесса и требований к внешним условиям у различных групп азотфиксирующих микроорганизмов.

По результатам экспериментов разработаны модели суточной динамики азотфиксации в однолетних агроценозах, на основании которых установлены сроки отбора проб для получения среднесуточных показателей активности нитрогеназы.

9. Применение бактериальных удобрений - экономически выгодный агроприем: в зависимости от культуры и условий выращивания стоимость прибавки урожая от инокуляции в 2-17 раз превышает затраты на применение биопрепаратов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Активизацию процесса биологической фиксации азота в однолетних агроценозах на черноземах лесостепной зоны, с целью улучшения обеспеченности растений азотом и повышения продуктивности зернобобовых и зерновых культур, рекомендуется осуществлять с помощью следующих препаратов азотфиксирующих бактерий:

Горох - шт. 245а Пшеница яровая -

Вика яровая - шт. 145а азоризин, ризоэнтерин,

Бобы кормовые - шт. 96 Ячмень - Горох + овес

Чечевица - шт. 712 флавобактерин, ризоагрин; шт. 245а +

Соя - шт. 6456 Овес - ризоэнтерин

Фасоль - шт. 700 ризоэнтерин, биоплант

Нут - шт. 1071 Просо -

Люпин узколистный - рнзоэнтсрнн, ссрацил, шт. 385а шт. Д-65

Зернобобовые культуры, за исключением сои, целесообразно выращивать без дополнительного основного внесения азотных удобрений даже при низкой обеспеченности почвенным азотом. Оптимизацию азотного питания посевов сои рекомендуется осуществлять комплексным применением минеральных (N30.6o) и бактериальных удобрений с учетом содержания доступного азота в почве и условий увлажнения.

Для обеспечения максимальной окупаемости удобрительных средств инокуляцию семян необходимо дополнять рядковым внесением фосфорных или сложных удобрений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Шотт, Петр Рейнгольдович, Барнаул

1. Авров О.Е. Агрометеорологические аспекты использования азота бобовыми растениями при внесении соломы // Круговорот и баланс азота в системе почва - удобрение - растение - вода - М.: Наука, 1979-С.39-42.

2. Авров О.Е. Влияние температуры и влажности почвы на разложение соломы // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980.-С. 103-113.

3. Авров О.Е. Использование соломы в сельском хозяйстве / О.Е. Авров, З.М. Мороз. Л.: Колос, 1979. - 200 с.

4. Агрохимическая характеристика почв СССР (районы Западной Сибири). -М.: Наука, 1968.-383 с.

5. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. - 656 с.

6. Азаров Б.Ф. Симбиотический азот в земледелии ЦентральноЧерноземной зоны Российской Федерации: Автореф. дис.д. е.- х. н. -М., 1995.-56 с.

7. Азубеков Л.Х. Действие флавобактерина и удобрений на содержание NPK в растениях кукурузы в период вегетации // Бюл. ВИУА. 2001. -№ 115.-С. 111-112.

8. Алексеева Р.П. Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. - С.4-8.

9. Алисова С.М. Использование хлорофильных мутантов гороха в качестве модели для изучения взаимосвязи между фотосинтезом и симбиотической азотфиксацией / С.М. Алисова, И.А. Тихонович // Генетика.- 1983.-Т. 19, №9.-С. 1512-1517.

10. Алисова С.М. Суточная динамика активности нитрогеназы и продуктивность азотфиксации у двух сортов гороха / С.М. Алисова, А.И. Чундерова// Труды ВНИИСХМ. 1979. - Т. 48. - С. 150-156.

11. Андреева И.Н. Старение клубеньков бобовых / И.Н. Андреева, Г.М. Кожаринова, С.Ф. Измайлова // Физиология растений 1998 - Т.45, № 1. -С. 117-130.

12. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растений // Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982. С. 89-104.

13. Андреюк Е.И. Новый подход к оценке эффективности штаммов клубеньковых бактерий разных видов / Е.И. Андреюк, А.Ф. Антипчук, P.M. Канцелярук, В.Н. и др. // Бюллетень ВНИИСХМ. 1986. - № 45. -С. 41-46.

14. Антипчук А.Ф. Связь между показателями фотоассимиляционной активности бобовых растений и их симбиотической азотфиксацией / А.Ф. Антипчук, P.M. Канцелярук, В.Н. Рангелова и др. // Микробиологический журнал. 1990. - Т.52, № 6. - С. 49-53.

15. Антипчук А.Ф. Использование различных показателей при оценке эффективности клубеньковых бактерий / А.Ф. Антипчук, В.Н.

16. Рангелова, Н.Н. Скочинская и др. // Микробиологический журнал. -1985. Т.47, № 4. - С. 89-90.

17. Базилинская М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами. М.: ВНИИТЭСХ, 1988. - 44 с.

18. Башкин В.Н. Агрогеохимия азота. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987.-270 с.

19. Бегун С.А. Развитие клубеньков на корнях сои в зависимости от внешней среды // Вопросы возделывания основных сельскохозяйственных культур в Амурской области. Новосибирск, 1976.-С. 117-120.

20. Белимов А.А. Использование чистых и смешанных культур корневых диазотрофов для повышения урожая и улучшения азотного питания ячменя / А.А. Белимов, А.П. Кожемяков // Проблема азота в интенсивном земледелии. М., 1990. - С. 206.

21. Белимов А.А. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии (Обзор) / А.А. Белимов, А.П. Кожемяков // С.- х. биология. 1992. - № 5. - С. 77-87.

22. Бенц В.А. Поливидовые посевы в кормопроизводстве: теория и практика. Новосибирск: СО РАСХН, 1996. - 225 с.

23. Бенц В.А. Полевое кормопроизводство в Сибири / В.А. Бенц, Н.И. Кашеваров, Г.А. Демарчук. Новосибирск: СО РАСХН, 2001. - 240 с.

24. Бердников В.В. Эффективность биопрепаратов на посевах яровой пшеницы//БюллетеньВИУА. -2001.-№ 115.-С. 117.

25. Берестецкий О.А. Эффект инокуляции тимофеевки луговой и овсяницы тростниковидной диазотрофами из природных азотфиксирующих ассоциаций злаков / О.А Берестецкий, Л.Ф. Васюк, Т.А. Элисашвили и др. // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 3. - С. 48-52.

26. Берестецкий О.А. Азотфиксирующая активность в ризосфере и на корнях небобовых растений / О.А. Берестецкий, Л.Ф. Васюк // Известия АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 1. - С. 44-50.

27. Берестецкий О.А. Азотфиксирующая активность и эффективность спирилл, обитающих на корнях растений / О.А. Берестецкий, Л.Ф. Васюк, Т.А. Элисашвили, А.В. Плющ // Микробиология. 1985а. - Т. 54, Вып. 6.-С. 1002-1007.

28. Берестецкий О.А. Растительные остатки как энергетический материал при несимбиотической азотфиксации / О.А. Берестецкий, Н.М. Макарова, Л.В. Кравченко // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№ 1.-С. 69-71.

29. Берестецкий О.А. Возможность использования ассоциативных азотфиксаторов для повышения урожайности сорго / О.А. Берестецкий, Б.Н. Малиновский, В.К. Чеботарь // Доклады ВАСХНИЛ. 19856. -№12.-С. 6-8.

30. Берестецкий О.А. Фиксация азота микроорганизмами в ризосфере и ризоплане небобовых культур // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. -С. 3-5.

31. Биологическая фиксация азота / Шумный В.К, Сидорова К.К, Клевенская И.Л. и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. - 262 с.

32. Бонарцева Г.А. Окисление водорода разными по активности штаммами клубеньковых бактерий / Г.А. Бонарцева, В.Л. Мышкина, Е.Н. Мишустин // Известия АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 4. - С. 553-558.

33. Бугаев П.Д. Продуктивность ярового ячменя при обработке семян биопрепаратами / П.Д. Бугаев, О.В. Тарасенкова // Известия ТСХА. -2003.-Вып.З.-С. 41-48.

34. Бурлакова Л.М. Плодородие Алтайских черноземов в системе агроценоза. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 190 с.

35. Буянкин Н.И. Биологизация земледелия и растениеводства -перспективное направление // Вестник РАСХН- 2005 №2. - С. 40-42.

36. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблемы растительного белка / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов. -М.: Россельхозиздат, 1983. 146 с.

37. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989а. - С. 88.

38. Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы и условия их эффективного применения // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 16-19.

39. Васюк Л.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами // Труды ВНИИСХМ. 19896. - Т. 59. - С. 58-64.

40. Васякин Н.И. Зернобобовые культуры в Западной Сибири / РАСХН. Сиб. отд-ние. АНИИЗиС. Новосибирск, 2002. - 184 с.

41. Васякин Н.И. Селекция зернобобовых важный резерв пищевого и кормового белка // Вестник РАСХН. - 1995. - № 3. - С. 28-29.

42. Ваулин А.Ю. Обоснование элементов технологии возделывания сои в северной лесостепи Челябинской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Челябинск, 2006. - 22 с.

43. Вахмистров Д.Б. Суточный ритм движения ксилемного сока в корне целого растения и после отделения побега / Д.Б. Вахмистров, Д.В. Штраусберг, М.Д. Федоровская, В.А. Соловьев // Физиология растений. 1981. - Т. 28, Вып. 5. - С. 972-981.

44. Верниченко Л.Ю. Влияние аммония и нитрата на усвоение молекулярного азота бобово-ризобиальным симбиозом / Л.Ю.

45. Верниченко, Ю.М. Миллер // Применение 15N в агрохимических исследованиях / Сб. научных трудов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-С. 119-122.

46. Верниченко Л.Ю. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай сельскохозяйственных культур / Л.Ю. Верниченко, Е.Н. Мишустин // Использование соломы как органического удобрения. -М.: Наука, 1980. -С. 3-33.

47. Вильяме М.В. Симбиотическая фиксация азота у растений люпина в зависимости от условий фотосинтеза и азотного питания / М.В. Вильяме, Б.А. Ягодин, Ю.Г. Сазонов // Физиология растений. 1985. - Т.32, Вып.1. - С.97-103.

48. Волков Е.Г. Влияние биопрепаратов на урожайность и качество зерна озимой ржи и ячменя // Бюл. ВИУА. 2001. - № 115. - С. 122-123.

49. Волкогон В.В. Влияние азотного удобрения на активность азотфиксации в зоне корней райграса и костреца // Использование достижений микробиологической науки в повышении эффективности земледелия. -Киев, 1989.-С. 54-59.

50. Воробейков Г.А. Азотфиксирующая активность и продуктивность люпина желтого в чистых и смешанных посевах / Г.А. Воробейков, С.В. Ким // Бюллетень ВНИИСХМ. 1986. - № 45. - С. 20-23.137

51. Воробьева Л.А. Влияние диазотрофных препаратов на содержание Cs в основной продукции зерновых культур / Л.А. Воробьева, Л.П. Харкевич // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114. - С. 74-75.

52. Воробьева Л.А. Продуктивность яровых зерновых при применении диазотрофных препаратов и минеральных удобрений / Л.А. Воробьева, Л.П. Харкевич, Ф.В. Моисеенко // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114. -С. 75.

53. Гамзиков Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири. М.: Наука, 1981. -267 с.

54. Гамзиков Г.П. Агрохимия и экология длительного систематического применения удобрений в агроценозах / Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г.). Кн. 1 Новосибирск: «Наука-центр», 2004 - С. 268.

55. Гамзиков Г.П. Симбиотическая и несимбиотическая азотфиксация в дерново-подзолистой почве Западной Сибири / Г.П. Гамзиков, П.А. Барсуков // Доклады РАСХН. 1996. -№ 1. - С.13-15.

56. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. -Новосибирск: СО РАСХН, 1994. 220 с.

57. Гармаева М.Ц. Изменения активности азотфиксации в лугово-черноземной мерзлотной почве при разложении растительных остатков // Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Новосибирск,1981.-С. 77-88.

58. Гильманов Т.Г. Имитационная модель круговорота азота суходольного луга / Т.Г. Гильманов, И.М. Рыжова // Известия АН СССР. Сер. биол.1982,-№5.-С. 670-685.

59. Глаголева О.Б. Нитрогеназная активность ризосферных диазотрофных бактерий / О.Б. Глаголева, М.М. Умаров, А.К. Злотников // Микробиология. 1994. -Т.63, № 2. - С. 221-227.

60. Гладков Ю. А. Биологические методы оптимизации азотного питания растений / Ю. А. Гладков, В.С Курсакова // Почвенно-агрономические исследования в Сибири: Сборник научных трудов. Вып. 4. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2000. - С. 119-122.

61. Голик К.Н. Газообмен СОг, рост и продуктивность люпина при различном обеспечении минеральным азотом / К.Н. Голик, Б.И. Гуляев, А.Я. Зубцова, Т.К. Теслюк // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. - Т. 21, № 5. - С. 431-435.

62. Голод Б.И. Влияние соломы на фиксацию азота атмосферы клубеньковыми бактериями и урожай бобовых культур: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук. -М.: ТСХА, 1968. 18 с.

63. Грицун А.Т. Роль бобовых культур (сои, клевера) в накоплении биологического азота и повышении плодородия почвы в условиях Дальнего Востока//Агрохимия. 1975. -№ 5. - С. 17-24.

64. Гукова М.М. Минеральный и биологический азот в питании сои / М.М. Гукова, Л.Э. Кареньо // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 18-19.

65. Гунар И.И. Суточные ритмы некоторых физиологических процессов у растений / И.И. Гунар, Е.Е. Крастина, М.В. Моторина // Доклады ТСХА. 1956.-Вып. 1, № 26. - С. 251-256.

66. Гунар И.И. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней / И.И. Гунар, Е.Е. Крастина, А.Е. Петров-Спиридонов // Известия ТСХА. 1957.-№ 4.-С. 181-206.

67. Данилов В.П. Влияние азотных, бактериальных и биологических удобрений на продуктивность многолетних трав в лесостепной зоне Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук. Новосибирск, 1996,- 18 с.

68. Демарчук Г.А. Использование азота при возделывании люцерны и ее смесей с кострецом безостым / Г.А. Демарчук, Л.В. Донова, В.П. Данилов и др. // Вестник РАСХН. 1993. - № 6. - С. 37-39.

69. Демидов Э.Д. Фотосинтез и ассимиляция нитрата и аммония / Э.Д. Демидов, Е.А. Павлова // Преобразование световой энергии в фотосинтезирующих системах и моделях: Тез. докл. Всесоюз. конф. (Пущино, 26-30 июня 1989 г.). Пущино, 1989. - С. 154.

70. Доросинский Л.М. Эффективность применения нитрагина в СССР / Л.М. Доросинский, А.П. Кожемяков // Бюллетень ВНИИСХМ. 1981. - № 34. -С. 3-6.

71. Доросинский Л.М. Повышение продуктивности бобовых культур и улучшение их качества // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. -М.: Наука, 1985. С. 142-150.

72. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. Изд. 4, перераб. и доп. М.: «Колос», 1979.-416 с.

73. Дробышева Н.И. Влияние удобрений на образование клубеньков и урожай сои // Агрохимия. 2000. - № 2. - С. 59-61.

74. Дубовенко Е.К. Количественная оценка размеров симбиотической азотфиксации у сои / Е.К. Дубовенко, С.М. Малинская, Л.Н. Чечельницкая // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения.-Пущино, 1982.-С. 19-20.

75. Егоров В.И. Биологическая фиксация азота в подзолистых почвах Кольского полуострова // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 20-21.

76. Егоров В.И. Влияние доз азота и нормы высева овса на симбиотическую азотфиксацию и урожай горохоовсяной травосмеси в условиях Кольского Севера//Агрохимия. 1994.-№ 12.-С. 35-40.

77. Егоров В.И. Биологические аспекты круговорота азота в окультуренных подзолистых почвах Мурманской области / В.И. Егоров С.Ф. Плотникова // Агрохимия. 1995. - № 8. - С. 3-10.

78. Егоров В.И. Симбиотическая фиксация азота горохом в условиях заполярного земледелия // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 52-58.

79. Емцев В.Т. Анаэробная азотфиксация в почвах рисовых полей при внесении соломы и азотных удобрений / В.Т. Емцев, А.Г. Ладатко // Известия ТСХА. 1984. - № 3. - С. 107-112.

80. Емцев В.Т. Эффективность фотосинтеза и активность фиксации азота в корневой зоне сельскохозяйственных растений / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ, Г.В. Годова, М.В. Моторина // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. -М.: Наука, 1985а. С. 252-260.

81. Емцев В.Т. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ, Н.П. Покровский // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 19856.-С. 213-221.

82. Емцев В.Т. Влияние соломы на микробиологические процессы в почве при ее использовании в качестве органического удобрения / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980.-С. 70-103.

83. Ермолина А.В. Азотфиксирующие бактерии ризосферы риса, возделываемого бессменно и в севообороте // Бюллетень ВНИИСХМ. -1985.-№42.-С. 34-37.

84. Ефимов В.Н. О сортовой отзывчивости овощных культур на обработку бактериальными препаратами / В.Н. Ефимов, Е.Н. Волкова, Н.В. Токарчук, А.С. Елисеев // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114. - С. 86.

85. Ефимов В.Н. Азотное питание и продуктивность гороха и кормовых бобов при обработке семян комплексом бактериальных препаратов / В.Н. Ефимов, Г.А. Воробейков, А.Б. Патил и др. // Агрохимия. 1996. -№ 1.-С. 10-15.

86. Жизневская Г.Я. Выделение водорода корневыми клубеньками в онтогенезе клевера красного / Г.Я. Жизневская, Е.Э. Федорова, П.Н. Дуброво // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып. 4. - С. 724-731.

87. Жизневская Г.Я. Симбиотическая азотфиксация в неблагоприятных условиях / Г.Я. Жизневская, Е.Э. Федорова // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 52-59.

88. Завалин А.А. Биопрепараты, удобрения и урожай. М.: Изд-во ВНИИА, 2005.-302 с.

89. Завалин А.А. Дополнительный источник азотного питания зерновых культур//Агро XXI.- 1998.-№ 11.-С. 14-15.

90. Завалин А.А. Оценка эффективности микробных препаратов в земледелии / А.А. Завалин, Т.М. Духанина, М.В. Чистотин и др. М., 2000.-81 с.

91. Завалин А.А. Действие препарата ризоагрин на продуктивность и азотное питание яровой пшеницы / А.А. Завалин, А.П. Кожемяков, Д.Б. Сологуб, Т.С. Зинковская // Доклады РАСХН. 2001. - № 2. - С. 23-25.

92. Завалин А.А. Действие удобрений и биопрепаратов на продуктивность сортов ячменя / А.А. Завалин, Т.М. Духанина, Х.А. Хусайнов и др. // Агрохимия. 2003. - № 1. - С. 30-37.

93. Завалин А.А. Влияние препаратов азотфиксирующих микроорганизмов на питание и продуктивность яровой пшеницы / А.А. Завалин, Т.М. Кандаурова, JI.C. Чернова // Агрохимия. 1997. - № 3. - С. 33-40.

94. Завалин А.А. Роль бобового предшественника в питании зерновых культур и повышении плодородия Предкавказского выщелоченного чернозема / А.А. Завалин, М.В. Кашукоев // Агрохимия. 1998. - № 12. -С. 20-23.

95. Завалин А.А. Влияние доз азота и азотофиксирующих препаратов на урожай зерна яровой пшеницы и гороха в чистых и смешанных посевах / А.А. Завалин, А.В. Пасынков, П.В. Лекомцев // Агрохимия. 2003. - № 9. -С.20-29.

96. Завалин А.А. Эффективность инокуляции зерновых культур Agrobacterium Radiobacter в зависимости от азотного удобрения, почвенных и метеорологических условий / А.А. Завалин, М.В. Чистотин, А.П. Кожемяков и др. // Агрохимия. 2001. -№ 2. - С. 31-35.

97. Завалин А.А. Эффективность применения препаратов диазотрофов для оптимизации азотного питания растений в различных зонах // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114. - С. 89-90.

98. Звягинцев Д.Г. Проблема управления азотфиксаторами в ризосфере и . ризоплане // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 6-9.

99. Земенков Н.А. Несимбиотическая азотфиксация и возможности ее интенсификации / Н.А. Земенков, Д.В., Речкин, О.В. Сушкова //

100. Азотный обмен и продуктивность зерновых культур в условиях химизации земледелия Западной Сибири. Новосибирск, 1984. - С. 7176.

101. Злотников К.М. Устойчивые к аммонию мутанты клубеньковых бактерий сои и фасоли / К.М. Злотников, М.К. Кадырова // Новые направления биотехнологии. Пущино, 1988. - С. 70-71.

102. Злотников К.М. Исследование возможности получения высокоэффективных штаммов генетическими методами / К.М. Злотников, В.П. Шабаев // Новые направления биотехнологии. -Пущино, 1988.-С. 70.

103. Имшенецкий А.А. Применение ацетиленового метода определения симбиотической азотфиксирующей активности Bradyrhizobium japonicum в полевых условиях / А.А. Имшенецкий, Т.Н. Волкова, О.В.

104. Енкина, JI.T. Ипполитов // Микробиология. 1988. - Т. 57, Вып. 2. - С. 338-346.

105. Имшенецкий А.А. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР. -1953.-с.

106. Казыдуб Н.Г. Оценка коллекции зерновой фасоли и создание исходного материала для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири: Дисс. . канд. с.-х. наук. Омск, 2005. - 130 с.

107. Калакуцкий Л.В. Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений и ее практическое использование (обзор) / Л.В. Калакуцкий, А.Н. Парийская // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 1. - С. 93-102.

108. Калининская Т.А. Влияние соломы на деятельность азотфиксирующих микроорганизмов почвы // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980. - С. 48-54.

109. Калининская Т.А. Изучение азотфиксирующей активности почв разного типа с помощью 15N2 / Т.А. Калининская, Ю.М. Миллер, И.Т. Култышкина // Применение стабильного изотопа 15N в исследованиях по земледелию. М.: Колос, 1973. - С. 55-62.

110. Калининская Т.А Несимбиотическая азотфиксация в почвах рисовых полей Советского Союза // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 23-24.

111. Камалова Д.В. Активность несимбиотической азотфиксации целинных и окультуренных черноземных почв Северного Казахстана / Тез. докл. 8 Всесоюз. съезда почвоведов (Новосибирск, 14-17 августа 1988 г.). Кн.2. -Новосибирск, 1989.-С. 218.

112. Каманина JI.A. Симбиотические и продукционные процессы в посевах сои на различных агрофонах в условиях Приамурья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Благовещенск, 2005. - 22 с.

113. Канивец Н.А. Эффективность применения ризоторфина под горох в зоне лесостепи УССР / Н.А. Канивец, А.Г. Письменный, Д.Г. Швец // Использование достижений микробиологической науки для повышения эффективности земледелия. Киев, 1989. - С. 62-66.

114. Карагуйшиева Д. Потенциальная азотфиксирующая активность лугово-сероземных почв под люцерной / Тез. докл. 8 Всесоюз. съезда почвоведов (Новосибирск, 14-17 августа 1988 г.). Кн. 2. Новосибирск, 1989.-С. 219.

115. Карамшук З.П. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай в условиях Северного Казахстана // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980. - С. 236-247.

116. Карашаева А.С. Влияние биопрепаратов и азотного удобрения на зерновую продуктивность кукурузы в условиях Северного Кавказа // Бюллетень ВИУА.- 2001. -№ 115. -С. 124.

117. Карягин Ю.Г. Эффективность бактеризации растений сои активными расами клубеньковых бактерий // Микробиология. 1980. - Т. 49, № 1. -С. 141-147.

118. Кашеваров Н.И. Влияние азотных удобрений на урожайность зерна сои на выщелоченных черноземах северной лесостепи Западной Сибири / Н.И. Кашеваров, А.А. Полищук, А.В. Бейч, Н.Н. Кашеварова // Сибирский вестник с.-х. науки. -2005. -№ 1. С. 81-83.

119. Кашеваров Н.И. Соя в Западной Сибири / Н.И. Кашеваров, В.А. Солошенко, Н.И. Васякин, А.А. Лях. РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИК. - Новосибирск: Юпитер, 2004. - 256 с.

120. Киракосян А.В. Влияние рН среды на азотфиксацию экологических форм Azotobacter chroococcum / А.В. Киракосян, Л.Г. Ананян, Ж.С. Мелконян // Вопросы микробиологии. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР. - 1966. - Вып. 3. - С. 13-23.

121. Кишинева А.К. Изменение азотфиксирующей способности типичного чернозема под влиянием некоторых агротехнических приемов / Тез. докл. 8 Всесоюз. съезда почвоведов (Новосибирск, 14-17 августа 1988 г.). Кн.2. Новосибирск, 1989. - С. 220.

122. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота. Сообщение 4: Влияние на биологическую фиксацию азота концентрации солей // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1977. - № 5, вып. 1. - С. 60-67.

123. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота. Сообщение 5: Влияние на азотфиксацию концентрации в среде связанного азота // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1978а. -№ 6, вып.1. - С. 16-23.

124. Клевенская И.Л. Влияние органического вещества на биологическую фиксацию азота различными типами почв Западной Сибири // Бюллетень ВНИИСХМ. 19786. -№ 19, вып.1. - С. 3-17.

125. Клевенская И.Л. Определение фиксации азота изотопным и ацетиленовым методом в различных почвах Западной Сибири / И.Л.

126. Клевенская, Ф.Ф. Дударев // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - С.88-92.

127. Клевенская И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская, Н.Н. Наплекова, Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1970.-221 с.

128. Клевенская И.Л. Олигонитрофильные микроорганизмы почв Западной Сибири. Новосибирск, 1974. - 220 с.

129. Клевенская И.Л. Фиксация азота атмосферы свободноживущими микроорганизмами. Сообщение 2: Влияние температуры и влажности почвы на развитие азотфиксаторов // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976а. - № 5, вып.1. - С. 49-52.

130. Клевенская И.Л. Фиксация азота атмосферы свободноживущими микроорганизмами. Сообщение 3: Влияние растительности на процесс фиксации азота // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 19766. - № 15, вып.З. - С. 17-21.

131. Кожевин П.А. На пути к теории применения микробных удобрений / П.А. Кожевин, С.С. Корчмару // Вестник МГУ. 1995. - № 2. - С. 52-61.

132. Кожемяков А.П. Эффективность препаратов корневых диазотрофов при бактеризации ярового рапса / А.П. Кожемяков, А.А. Белимов // Агрохимия. 1994. - № 7-8. - С. 62-67.

133. Кожемяков А.П. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляции важнейших сельскохозяйственных культур / А.П. Кожемяков, А.А. Белимов // Труды ВНИИСХМ. 1991. -Т.61. - С. 7-12.

134. Кожемяков А.П. Влияние азотных удобрений на размеры накопления биологического азота зернобобовыми культурами // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. -С. 25-26.

135. Кожемяков А.П. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, Л.М. Доросинский // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 5-13.

136. Кожемяков А.П. Источники азотного питания люпина в зависимости от доз и сроков внесения азотных удобрений // Бюллетень ВНИИСХМ. -1988.-№49.-С. 3-6.

137. Кожемяков А.П. Основные итоги работы географической сети опытов с нитрагином // Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. М., 1982.- С. 19-27.

138. Кожемяков А.П. Приемы повышения продуктивности азотфиксации и урожая бобовых культур // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. -М.: Наука, 1989.-С. 8-15.

139. Кожемяков А.П. Перспективы применения препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, А.В. Хотянович // Бюллетень ВИУА. 1997. - № 110.

140. Кондратьев М.Н. Суточная динамика содержания азота, активности нитратредуктазы и протеаз листьев кукурузы в репродуктивный период / М.Н. Кондратьев, О.И. Танцова // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. - Т. 21, № 1. - С. 21 -27.

141. Косинова Л.Ю. Несимбиотическая азотфиксация черноземов Приобья с различной антропогенной нагрузкой // Тез. докл. 8 Всесоюз. съезда почвоведов (Новосибирск, 14-17 августа 1988 г.). Кн.2. Новосибирск, 1989.-С. 298.

142. Косинова Л.Ю. Азотфиксация в ризосфере сельскохозяйственных культур на черноземах Западной Сибири / Л.Ю. Косинова, И.С. Родынюк // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 56-59.

143. Косинова Л.Ю. Влияние ассоциаций симбиотических бактерий осоки безжилковой на сельскохозяйственные культуры / Л.Ю. Косинова, И.С. Родынюк // Микробиологические исследования в Западной Сибири-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. С.93-96.

144. Косинова Л.Ю. Влияние минерального азота на несимбиотическую и ассоциативную азотфиксацию в выщелоченном черноземе / Л.Ю. Косинова, И.С. Родынюк // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, 1985.-С. 103-111.

145. Коць С.Я. Взаимосвязь процессов азотфиксации, фотосинтеза и дыхания у люцерны // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26, №3. с. 223-233.

146. Коць С.Я. Особенность продукционного процесса люцерны в симбиозе с новым штаммом клубеньковых бактерий / С.Я. Коць, К.Н. Голик, Е.П. Старченков // Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 170-173.

147. Коць С.Я. Интенсивность фотосинтеза и азотфиксации у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. - Т. 21, № 5. - С. 436-438.

148. Коць С.Я. Влияние возрастающих доз азота на интенсивность азотфиксации, усвоение азота и продуктивность люцерны / С.Я. Коць, М.М. Ничик, Е.П. Старченков // Агрохимия. 1990. - № 6. - С. 11-17.

149. Кравченко И.К. Азотфиксирующие бактерии сильнозасоленной такыровидной почвы / И.К. Кравченко, Т.А. Калининская // Микробиология. 1988. - Т. 57, Вып. 2. - С. 279-283.

150. Кравченко JI.B. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами в ризосфере пшеницы / И.К. Кравченко, А.В. Боровков, 3. Пшикрил // Микробиология. 1991. - Т. 60, № 5. - С. 927.

151. Кравченко JI.B. Влияние корневых выделений на рост и продуктивность ассоциативных азотфиксаторов // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42.-С. 19-29.

152. Кравченко J1.B. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Санкт-Петербург: ВНИИСХМ, 2000. 45 с.

153. Кретович B.J1. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994.- 167 с.

154. Кретович B.JI. Фотоассимилянты и азотфиксация в клубеньках бобовых растений / B.J1. Кретович, В.И. Романов // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 244-252.

155. Кругова Е.Д. Сортовая специфичность у гороха при инокуляции растений штаммами клубеньковых бактерий / Е.Д. Кругова, Д.Д. Остапенко, Н.М. Мандровская // Физиология и биохимия культурных растений. 1994а. - Т. 26, № 3. - С. 245-252.

156. Кругова Е.Д. Влияние обеспеченности минеральным азотом на показатели эффективности симбиотической азотфиксации и содержание нитратов у гороха / Е.Д. Кругова, А.С. Цимбал, О.Н. Крымская //

157. Физиология и биохимия культурных растений. 19946. - Т. 26, № 3. -С. 234-240.

158. Кудеяров В.Н. Круговорот и баланс азота на территории СССР / В.Н. Кудеяров, В.Н. Башкин // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 10-13.

159. Кудеяров В.Н. Количественная оценка размеров несимбиотической азотфиксации в почве / В.Н. Кудеяров, Т.В. Кузнецова // Проблемы азота в интенсивном земледелии: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Новосибирск, 23-28 июля 1990г.).-Новосибирск, 1990.-С. 180-181.

160. Кудеяров В.Н. Поступление азота в почву при несимбиотической азотфиксации // Современное развитие научных идей Д.Н. Прянишникова: Сб. науч. тр. / Институт почвоведения и фотосинтеза АН СССР.-М.: Наука, 1991.-С. 155-169.

161. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989.-216 с.

162. Куликов Н.Ф. К вопросу об участии бобово-ризобиального симбиоза в повышении урожайности и качества зерна сои в Приморском крае // Агрохимия. 2006. - № 1. - С. 63-68.

163. Кук Д.У. Регулирование плодородия почвы. М.: Колос, 1970. - 515 с.

164. Кукреш С.П. Эффективность применения азобактерина под лен-долгунец / С.П. Кукреш, С.Ф. Ходянкова // Бюллетень ВИУА. 2001. -№ 115.-С. 38-39.

165. Кунакова A.M. Взаимодействие ассоциативных ризобактерий с растениями при различных агроэкологических условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. - 18 с.

166. Куракова Н.Г. Влияние минеральных азотных удобрений на азотфиксирующую и денитрифицирующую активность дерново-подзолистой почвы: Автореф. дисс.канд. биол. наук. -М.: МГУ, 1983. -24 с.

167. Куракова Н.Г. Влияние растений на сопряженное протекание процессов азотфиксации и денитрификации / Н.Г. Куракова, М.М. Умаров // Вестник МГУ. Почвоведение. 1982. - № 3. - С. 67-69.

168. Куренкова С.В. Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя / С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова // Агрохимия. 2004. - № 3. - С. 2532.

169. Лабынцев А.В. Средообразующие возможности сортов гороха при различных уровнях минерального питания // Бюллетень ВИУА. 2001. — № 115.-С. 40-42.

170. Ландина М.М. Влияние плотности и влажности почвы на ее биологическую активность, процесс азотфиксации и состав почвенного воздуха / М.М. Ландина, И.Я. Клевенская // Почвоведение. 1984. - № 5.-С. 75-83.

171. Лапинскас Э.Б. О состоянии и перспективах инокуляции бобовых культур в Литовской ССР / Э.Б. Лапинскас, Д.Ю. Амбразайтене // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 22-29.

172. Лекомцев П.В. Динамика накопления азота в растениях пшеницы при возделывании ее в чистых и смешанных посевах и использовании азотфиксирующих препаратов / П.В. Лекомцев, А.В. Пасынков // Бюллетень ВИУА.-2001.-№ 115.-С. 141.

173. Летунова С.В. Активность азотфиксации как один из возможных критериев определения ПДК тяжелых металлов в почве /С.В. Летунова, М.М. Умаров, Г.А. Ниязова, Е.И. Мелехин // Почвоведение. 1985. - № 9.-С. 104-108.

174. Лукин С.А. Динамика азоспирилл в ризосфере ячменя и гороха / С.А. Лукин, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1989. - Т. 58, № 1.-С. 133-146.

175. Мальцева Н.Н. Активность азотфиксации в корневой зоне небобовых растений / Н.Н. Мальцева, В.В. Волкогон // Микробиологический журнал.- 1985.-Т. 47, №3.-С. 18-23.

176. Мальцева Н.Н. Задачи и перспективы исследований ассоциативной азотфиксации / Использование достижений микробиологической науки в повышении эффективности земледелия: Сборник научных трудов. -Киев, 1989.-С. 49-54.

177. Марьюшкин В.Ф. Изменчивость симбиотической азотфиксации у различных генотипов сои / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Л.Л. Курочкина и др. // Физиология и биохимия культурных растений. -1990.-Т. 22, №2.-С. 132-136.

178. Марьюшкин В.Ф. Эффективность различных симбиотических систем сои и ризобий. / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Е.П. Старченков и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26, № 3. -С. 257-264.

179. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учебное пособие / Под ред. Д.Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

180. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. Минск: Наука и техника, 1982. - 296 с.

181. Минеев В.Г. Эффективность биологического азота в питании яровой мягкой пшеницы / В.Г. Минеев, Е.В. Надежкина, С.М. Надежкин // Доклады РАСХН. 2006. - № 3. - С. 36-39.

182. Мишустин Е.Н. Азотный баланс в зонах СССР // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 3-11.

183. Мишустин Е.Н. Новые формы азотфиксирующих бактерий, выделенных из почв СССР / Е.Н. Мишустин, Т.А. Калининская, Т.В. Редькина // Успехи почвоведения. М., 1986. - С. 69-71.

184. Мишустин Е.Н. Вклад биологического азота в сельское хозяйство СССР / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Материалы Всесоюз. Бах. колл. Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев: Наукова думка, 1983.-С. 7.

185. Мишустин Е.Н. Д.Н. Прянишников и проблема биологического азота в земледелии / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Современное развитие научных идей Д.Н. Прянишникова. М.: Наука, 1991. - С. 50-64.

186. Мишустин Е.Н. Значение биологического азота в азотном балансе и повышении плодородия почв СССР / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 3-8.

187. Мишустин Е.Н. О несимбиотической азотфиксации в пахотных почвах / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков, Т.А. Калининская // Проблемы почвоведения. -М.: Наука, 1978. С. 92-96.

188. Мишустин Е.Н. Роль биологического азота в азотном балансе земледелия СССР и в повышении плодородия почв / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. - № 5. - С. 649660.

189. Мишустин Е.Н. Роль бобовых культур и свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов в азотном балансе земледелия / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода - М.: Наука, 1979 - С. 9-18.

190. Мишустин Е.Н. Биологическая фиксация атмосферного азота / Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - 532 с.

191. Мишустин Е.Н. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс / Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1973. - 289 с.

192. Мозжерин Н.М. Искусственная стимуляция азотфиксации органическими удобрениями / Н.М. Мозжерин, И.Л. Клевенская // Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981.-С. 89-101.

193. Мошкова М.В. Азотфиксирующая активность дерново-подзолистой почвы при различной влажности и аэрации / М.В. Мошкова, И.И. Судницын//Почвоведение. 1985. -№2.-С. 150-155.

194. Мошкова М.В. Влияние влажности на азотфиксирующую активность дерново-подзолистых почв / М.В. Мошкова, И.И. Судницын, М.М. Умаров // Почвоведение. 1982. - № 1. - С. 92-95.

195. Мошкова М.В. Динамика и продуктивность несимбиотической азотфиксации на дерново-подзолистых почвах / М.В. Мошкова, М.М. Умаров, И.И. Судницын // Вестник МГУ. Почвоведение. 1980. - № 4. -С. 20-24.

196. Назарюк В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза / В.М. Назарюк, М.И. Кленова, К.К. Сидорова // Агрохимия. 2001. - №4. - С. 16 -21.

197. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.

198. Нгуен Т. Ч. Взаимосвязь фотосинтеза с азотфиксацией у растений люпина / Т.Ч. Нгуен, Т.Ф. Андреева, Л.Е. Строганова и др. // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 5. - С. 925-930.

199. Нестеренко В.Н. Эффективность ассоциативных азотфиксаторов на зерновых и кормовых культурах в условиях Белоруссии / В.Н. Нестеренко, Л.А. Карягина, Т.В. Редькина // Труды ВНИИСХМ. 1989. -Т. 59.-С. 76-84.

200. Никитин С.Н. Эффективность применения биологических удобрений на яровой пшенице для оптимизации азотного и фосфорного питания растений // Бюллетень ВИУА. 2003. - № 117. - С. 231-234.

201. Николаева В.Т. Симбиотическая деятельность посевов сои в зависимости от условий выращивания / Интенсификация соеводства на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1985. - С. 40-47.

202. Ницэ Л.К. Биологическая фиксация азота в дерново-подзолистой почве при длительном применении удобрений и извести / Л.К. Ницэ, А.Д. Хлыстовский, С.Н. Захарова // Агрохимия. 1994. - № 2. - С. 3-12.

203. Ничик М.М. Формирование бобово-ризобиального симбиоза и возможность повышения его эффективности при инокуляции холодоустойчивыми штаммами клубеньковых бактерий / М.М. Ничик,

204. Н.М. Мандровская, Е.Д. Кругова, Е.П. Старченков // Доклады НАН Украины. 1995.-№ 2.-С. 117-121.

205. Онищук Д.Н. Влияние различных доз соломы на урожай сои / Д.Н. Онищук, Н.В. Петерсон, Е.К. Курыляк // Бюллетень ВНИИСХМ 1986а. -№45.-С. 7-9.

206. Орлов В.П. Испытание эффективности штамма 371а Rhizobium lupini на темно-серой лесной почве / В.П. Орлов, Е.А. Щербина // Бюллетень ВНИИСХМ. 1986. - № 45. - С. 7-9.

207. Орлов В.П. Суточная и сезонная динамика азотфиксации у люпина в полевых условиях / В.П. Орлов, Е.А. Щербина, И.Ф. Орлова и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1985. - Т. 17, № 5. - С. 475-480.

208. Панков И.С. Биологический азот и продуктивность сои / Проблема азота в интенсивном земледелии: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Новосибирск, 23-28 июля 1990 г.) / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1990. С. 216.

209. Парахин Н.В. Сельскохозяйственные аспекты симбиотической азотфиксации / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова М.: «КолосС», 2006.-152 с.

210. Патыка В.Ф. Азотфиксирующие бактерии ризосферы риса, выращиваемого бессменно и в севообороте / В.Ф. Патыка, А.В. Ермолина // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. -1986.-№ 10.-С. 83-88.

211. Патыка В.Ф. Аминокислотный состав белков зерна проса и риса при предпосевной инокуляции семян азотфиксирующими микроорганизмами / В.Ф. Патыка, А.В. Ермолина, Н.А. Андреева // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. - Т. 18, № 4. -С. 398-401.

212. Патыка В.Ф. Влияние Azospirillum brasilense на урожай и качество зерна проса / В.Ф. Патыка, А.В. Ермолина, И.Т. Нетис, Н.И. Коляда // Микробиологический журнал. 1987. - Т. 49, № 3. - С. 47-49.

213. Патыка В.Ф. Использование корневых диазотрофов для повышения урожая зерновых культур на юге Украины // Труды ВНИИСХМ. 1989. -Т. 59.-С. 65-76.

214. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений: Дисс. . д-ра биол.наук. Л., 1991. - 428 с.

215. Персикова Т.Ф. Роль бобовых предшественников в азотном питании культур севооборота // Бюллетень ВИУА. 2001а. - № 115. - С. 57-58.

216. Персикова Т.Ф. Эффективность бактериальных препаратов под культуры севооборота // Бюллетень ВИУА. 20016. - № 114. - С. 143144.

217. Петерсон Н.В. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с люцерной / Н.В. Петерсон, М.М. Ничик, С.Я. Коць // Микробиологический журнал. 1991. - Т. 53, № 1. - С. 16-22.

218. Пигарева Т.И. Рост и фотосинтез инокулированных растений гороха в условиях пониженной температуры почвы // Известия СО АН СССР. Сер. биол. 1990. - Вып. 1. - С. 86-92.

219. Покровский Н.П. Влияние соломы на микроорганизмы и несимбиотическую азотфиксацию в дерново-подзолистой почве // Доклады ТСХА. 1979.-№ 248.- С. 128-131.

220. Посыпанов Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от почвенно-климатических условий // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 75-84.

221. Посыпанов Г.С. Белковая продуктивность бобовых культур при симбиотическом и автотрофном типах питания азотом: Автореф. дис. . д-ра е.- х. наук. JL, 1983. - 48 с.

222. Посыпанов Г.С. Влияние предпосевной обработки фунгицидами и инокуляции семян на показатели симбиотической деятельности посевов сои / Г.С. Посыпанов, JI.A. Буханова, В.Ф. Федоров // Известия ТСХА. -1987.-Вып. 1.-С. 48-53.

223. Посыпанов Г.С. Интенсивность фотосинтеза у сои и фасоли в зависимости от величины симбиотического аппарата / Г.С. Посыпанов, Г.Х. Джамро, Т.П. Кобозева и др. // Известия ТСХА. 1984. - № 5. - С. 19-24.

224. Посыпанов Г.С. Бобово-ризобиальный симбиоз в контролируемых и полевых условиях при разной обеспеченности минеральным азотом / Г.С. Посыпанов, Л.Д. Князева // Известия ТСХА. 1975. - Вып.1. - С.33.42.

225. Посыпанов Г.С. Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором, молибденом для активной симбиотической азотфиксации / Г.С. Посыпанов, М.В. Кашукоев, Б.Х. Жерухов // Известия ТСХА. 1994. - № 2. - С. 33-42.

226. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1991. - 300 с.

227. Посыпанов Г.С. Основные направления исследований по симбиотической азотфиксации // Известия ТСХА 1988 - №5 - С.101-110.

228. Посыпанов Г.С. Особенности расчета доз удобрений под зернобобовые культуры // Известия ТСХА. 1977. - Вып. 5. - С. 63-69.

229. Посыпанов Г.С. Факторы, определяющие эффективность азотфиксации бобовыми культурами // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 37-40.

230. Посыпанов Г.С. Симбиотрофная активность сои в зависимости от нормы и способа применения минерального азота / Г.С. Посыпанов, В.Ф. Федоров, У.А. Делаев // Известия ТСХА. 1988. - Вып. 3. - С. 2733.

231. Проворов Н.А. Генетический контроль хозяйской специфичности клубеньковых бактерий / Н.А. Проворов, Б.В. Симаров // Успехи современной генетики. 1987. - Вып. 14. - С. 90-114.

232. Проворов Н.А. Специфичность взаимодействия клубеньковых бактерий с бобовыми растениями и эволюция бобово-ризобиального симбиоза (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 3. - С.34.46.

233. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР / Избр. соч. М.: Сельхозгиз, 1952. - Т. 2. - С. 7-168.

234. Радюкина Н.А. Суточный ритм активности глутаминсинтетазы в листьях и корнях гороха / Н.А. Радюкина, А.В. Пушкин, З.Г. Евстигнеева, B.JI. Кретович // Доклады АН СССР. 1977. - 236, № 1. - С. 253-256.

235. Родынюк И.С. Азотфиксирующая способность клубеньков бобовых и небобовых растений в зависимости от источника углерода // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1979. С. 236-243.

236. Родынюк И.С. Ассоциативная азотфиксация у представителей р. Triticum L. при различном содержании азота в субстрате // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 114-115.

237. Родынюк И.С. Влияние генотипа пшеницы на формирование эффективных ассоциаций с азотфиксирующими микроорганизмами // Бюллетень. ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. .54-56.

238. Родынюк И.С. Влияние бактеризации на урожай ячменя и его биохимические показатели на фоне высоких доз удобрений / И.С. Родынюк, Т.Е. Дударева // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 210-216.

239. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении // Биологическая фиксация молекулярного азота. -Киев: Наукова думка, 1985а. С. 147-154.

240. Романов В.И. Связь обмена углерода и азота в процессе симбиотической N2 фиксации // Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе: Тез. докл. - Пущино, 19856. - С. 3-5.

241. Романов В.И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и ее связь с фотосинтезом // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. - С. 92-121.

242. Роскошанский А.Д. Пожнивно-корневые остатки различных культур севооборота как источник пополнения органического вещества почвы // Бюллетень ВИУА. 1981. - № 58. - С. 41-44.

243. Рубан Е.А. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. -М.: Наука, 1986.- 198 с.

244. Рыжова И.М. Динамика азотфиксации в луговом биогеоценозе / И.М. Рыжова, М.М. Умаров // Почвоведение. 1979. - № 8. - С. 39-42.

245. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений- M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940.-306 с.

246. Садыков Б.Ф. Азотфиксирующая активность и продукция молекулярного водорода у почвенных диазотрофов // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 6. - С. 33-35.

247. Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах / БНЦ УрОАН СССР. Уфа, 1989. - 109 с.

248. Садыков Б.Ф. Продуктивность симбиотической и несимбиотической азотфиксации / Б.Ф. Садыков, Л.Д. Зуева, А.Я. Чернов и др. // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. -Пущино, 1982.-С. 35-37.

249. Садыков Б.Ф. Активность ассоциативной азотфиксации в ризосфере пшеницы / Б.Ф. Садыков, Л.Б. Ильина, Ф.Я. Багаутдинов, Ф.Р. Минибаев // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 1. - С. 34-36.

250. Садыков Б.Ф. Инокуляция пшеницы различными препаратами бактерий и другие возможности усиления ассоциативной азотфиксации в ризосфере пшеницы / Б.Ф. Садыков, Л.А. Пропадущая // Бюллетень ВНИИСХМ. 1991.-№54.-С. 20-26.

251. Садыков Б.Ф. Обнаружение азотфиксирующей активности в филлосфере растений / Б.Ф. Садыков, М.М. Умаров // Микробиология. 1980. - Т. 49, № 1.-С. 146.

252. Сафрина О.С. Особенности азотного питания столовой свеклы при инокуляции бактериями рода Pseudomonas: Автореф. дис. .канд. биол. наук М., 1997.-20 с.

253. Сварадж К. Действие водного дефицита на симбиотическую азотфиксацию у сои / К. Сварадж, С.В. Шищенко, Г.И. Козлова и др. // Физиология растений. 1984. - Т. 31, вып. 5. - С. 833-840.

254. Семенов П.Н. Влияние ризоагрина и флавобактерина на урожайность и качество зерна озимой пшеницы и тритикале // Бюллетень ВИУА. -2001.-№ 115.-С. 157.

255. Серегин В.В. Использование растениями и баланс меченого азота растительной массы бобовых культур // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114.-С.155-156.

256. Сиддики Мд.А.Х. Продуктивность ячменя в зависимости от инокуляции семян биопрепаратами и плодородия почвы / Мд.А.Х. Сиддики, Д.Е. Сологуб//Бюллетень ВИУА.-2001.-№ 115. С. 159-160.

257. Сидоренко O.K. Азотфиксирующая активность образцов почвы рисовых полей при внесении гербицидов и соломы / O.K. Сидоренко, Н.И. Ключаева, Л.К. Ницэ // Известия ТСХА. 1986. -№ 5. - С. 188-191.

258. Сидорова В.В. Биологическая фиксация атмосферного азота // Азот в земледелии нечерноземной полосы / Под ред. Н.А. Сапожникова. Л.: Колос, 1973.-С. 94-112.

259. Сильченко М.И. Современное состояние земельных ресурсов Алтайского края и их использование / М.И. Сильченко, Л.М. Черкасская // Земельные ресурсы Сибири. М.: Наука, 1974. - С. 63-68.

260. Симаров Б.В. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий / Б.В. Симаров, А.А. Аронштам, Н.И. Новикова и др. JL: Агропромиздат, 1990. - 192 с.

261. Симаров Б.В. Биотехнология симбиотической азотфиксации / Б.В. Симаров, А.А. Аронштам // Сельскохозяйственная биология. 1987. - Т. 22, №11.-С. 104-110.

262. Сирота Л.Б. Действие корневых диазотрофов на урожай и потребление азота рисом на фоне разных доз 15NH415NC>3 Н Применение 15N в агрохимических исследованиях / Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-С. 127-129.

263. Сирота Л.Б. Несимбиотическая фиксация азота в ризосфере удобренных азотом растений // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 37-38.

264. Смирнов В.В. Бактерии рода Pseudomonas / В.В. Смирнов, Е.А. Киприанова. Киев: Наукова думка, 1990. - С. 259.

265. Смирнов П.М. Проблема азота в земледелии и результаты исследований с ,5N// Агрохимия. 1977. -№ 1. - С. 3-25.

266. Смирнова Т.В. Химический состав и питательная ценность злаковых трав, инокулированных ассоциативными азотфиксаторами / Т.В. Смирнова, Л.Ф. Васюк // Бюл. ВНИИСХМ. 1991. - № 54. - С. 8-12.

267. Соколов В.А. Влияние бактериальных препаратов на урожайность и качество сортов ячменя / В.А. Соколов, А.Л. Тарасов // Бюл. ВИУА. -2001.-№ 115.-С. 162-163.

268. Сологуб Д.Б. Влияние биопрепаратов на коэффициент использования азота удобрений яровым ячменем сорта Риск / Д.Б. Сологуб, Т.М. Духанина //Бюллетень ВИУА.- 2001. -№ 115.-С. 163-164.

269. Сологуб Д.Б. Эффективность применения ризосферных диазотрофов под зерновые в зависимости от содержания органического вещества в почве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2005. 19 с.

270. Соя в Алтайском крае: Рекомендации по возделыванию / РАСХН. Сиб. отд-ние. АНИИСХ; Под ред. В.В. Яковлева. Барнаул, 2006. - 35 с.

271. Старченков Е.П. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве / Е.П. Старченков, С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т. 24, № 4. - С. 325-338.

272. Старченков Е.П. О состоянии и перспективах исследований азотфиксации бобово-ризобиальными системами // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - Т. 19, № 1. - С. 3-19.

273. Старченков Е.П. Проблема симбиотической азотфиксации: народнохозяйственное значение, достижения и перспективы исследований // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. -Т. 28, № 1-2.-С. 36-52.

274. Степанов A.JI. Влияние различных форм азотных удобрений на активность азотфиксации и денитрификации дерново-подзолистой почвы // Вестник МГУ. Почвоведение. 1984. - № 2. - С. 35-37.

275. Таов М.А. Действие комплексного применения удобрений и биопрепарата на продуктивность сои / М.А. Таов, М.В. Кашукоев // Бюл. ВИУА. -2001. -№ 115.-С. 73-74.

276. Тимофеева С.В. Оценка эффективности бактеризации люпина в многолетних опытах Географической сети / С.В. Тимофеева, А.П. Кожемяков // Бюллетень ВИУА. 2003. - № 117. - С. 238-240.

277. Титлянова А.А. Агроценозы степной зоны / А.А. Титлянова, В.И. Кирюшин, И.П. Охинько. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. -243 с.

278. Тихомирова Л.Д. Биологические мобилизационные процессы в паровом звене севооборота / Л.Д. Тихомирова, Т.И. Железо // Научные труды СибНИИСХ. 1979. - № 29. - С. 15-19.

279. Тихонович И.А. Использование генетических факторов макросимбионта для повышения эффективности биологической азотфиксации / Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989.-С. 166-181.

280. Тихонович И.А. Оценка продуктивности симбиотической азотфиксации с использованием изотопного и ацетиленового методов / И.А. Тихонович, А.П. Кожемяков // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. -Пущино, 1982. С. 38-39.

281. Толстопятова Н.Г. Влияние ассоциативных и симбиотических диазотрофов на продуктивность ячменя и многолетних трав в смешанных посевах // Агрохимия. 2004а. - № 9. - С. 63-67.

282. Трепачёв Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М., 1999. - 532 с.

283. Трепачев Е.П. О вкладе биологического азота бобовых в плодородие почвы / Е.П. Трепачев, Л.Д. Алейникова // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 8-15.

284. Трепачев Е.П. Биологический и минеральный азот в земледелии: пропорции и проблемы // Сельскохозяйственная биология. 1980. - № 2. -С. 178-189.

285. Трепачев Е.П. Значение биологического и минерального азота в земледелии СССР // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 27-37.

286. Трепачев Е.П. Культура бобовых как фактор плодородия почвы и экологической валентности // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982а. - С. 39-41.

287. Трепачев Е.П. Минеральный азот и бобовые растения // Агрохимия. -19826.-№ 11.-С. 83-90.

288. Трепачев Е.П. О методах исследования азотфиксирующей способности бобовых культур // Агрохимия. 1981 а. - № 12. - С. 179-184.

289. Трепачев Е.П. О некоторых аспектах симбиотической фиксации азота бобовыми культурами // Агрохимия. 1976. - № 1. - С. 138-148.

290. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в азотном балансе земледелия РСФСР // Круговорот и баланс азота в системе почва -удобрение растение - вода. - М.: Наука, 1979. - С. 29-36.

291. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в повышении плодородия почв, урожайности и экономичности сельскохозяйственных культур // Основные условия эффективности применения удобрений. М, 19816. -С. 225-241.

292. Третьяков Н.Н. Энергоемкость симбиотической азотфиксации у сои при разных уровнях освещенности / Н.Н. Третьяков, М.В. Моторина, Г.С. Посыпанов и др. // Известия ТСХА. 1982. - № 2. - С. 18-26.

293. Троицкая Г.Н. Роль малых доз нитрата и симбиотически фиксированного азота в азотном питании сои в онтогенезе / Г.Н. Троицкая, А.Г. Гадимов, С.Ф. Измайлов // Физиология растений. 1993. - Т.40,№3.-С. 448-457.

294. Троицкая Г.Н. Оценка азотфиксирующей активности клубеньков сои / Г.Н. Троицкая, А.Н. Северова // Применение 15N в агрохимических исследованиях. Новосибирск: «Наука», Сиб. отд-ние, 1988. - С. 129131.

295. Троицкая Т.М. Азотфиксация Azotobacter chroococcum в ассоциации с ячменем / Т.М. Троицкая, Н.А. Троицкий // Микробиология. 1988. - Т. 57, Вып. 2.-С. 288-291.

296. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М., 1984. - С. 185199.

297. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. -133 с.

298. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологическом исследовании // Почвоведение. 1976. - № 11. - С. 119-121.

299. Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота почвы//Известия АН СССР. Сер. биол. 1982. -№ 1.-С. 92-105.

300. Умаров М.М. Методы изучения азотфиксации и денитрификации в почве / М.М. Умаров, Н.Г. Куракова, Л.Д. Зуева // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 107-119.

301. Умаров М.М. Азотфиксация в ассоциациях микроорганизмов с растениями / М.М. Умаров, Н.Г. Куракова, Б.Ф. Садыков // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985.-С. 205-213.

302. Умаров М.М. Несимбиотическая азотфиксация в фитоплане и ее роль в балансе азота в почве // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. - С. 42-43.

303. Умаров М.М. Особенности микробной трансформации азота в почве // Почвы национальное достояние России / Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г.). Кн.1. Новосибирск: «Наука-центр», 2004а. - С. 690.

304. Умаров М.М. Роль микроорганизмов почв в балансе азота в биосфере // Почвы национальное достояние России / Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г.). Кн.1. Новосибирск: «Наука-центр», 20046. - С. 373-375.

305. Умаров М.М. Роль атмосферного азота в питании небобовых культур / М.М. Умаров, В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. - № 2. - С. 254-262.

306. Федоров М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. М.: Сельхозгиз, 1952.

307. Фомичев Е.Е. Распространение клубеньковых бактерий гороха в Томской области и эффективность нитрагинизации // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 29-36.

308. Хайлова Г.Ф. Симбиотическая азотфиксирующая система бобовых растений / Г.Ф. Хайлова, Г.Я. Жизневская // Агрохимия. 1980. - № 12. -С. 118-133.

309. Храмцов И.Ф. Эффективность применения удобрений под сою на черноземных почвах лесостепи Западной Сибири / И.Ф. Храмцов, Н.А. Воронкова, Г.Я. Козлова // Агрохимия. 2001. - №2. - С. 36 - 39.

310. Хусайнов Х.А. Азотное питание и продуктивность сортов ячменя при использовании биопрепаратов: Автореф. дис. .канд. биол. наук М., 2006.- 18 с.

311. Чеботарь В.К. Влияние инокуляции азотфиксирующими микроорганизмами на урожай сорго и содержание в нем азота // Бюл. ВНИИСХМ.- 1985а. № 42.- С. 26-29.

312. Чеботарь В.К. Влияние инокуляции корневыми азотфиксаторами на продуктивность сорго и содержание азота в растениях в условиях вегетационного опыта // Бюл. ВНИИСХМ. 19856. - № 40.- С. 10-13.

313. Чеботарь В.К. Отзывчивость различных сортов сорго на инокуляцию корневыми азотфиксаторами // Бюл. ВНИИСХМ 1985в - № 40 - С. 6-9.

314. Черемисов Б.М. О быстром переходе мирового земледелия на биологическую фиксацию азота атмосферы // Вестник РАСХН. 2006. -№2.-С. 39-41.

315. Черепков Н.И. Об усвоении растениями азота из различных источников // Агрохимия. 1969. - № 2. - С. 11-17.

316. Черепков Н.И. О доступности растениям азота корневых систем бобовых и злаковых трав // Агрохимия. 1965. - № 1. - С. 23-28.

317. Чистотин М.В. Эффективность инокуляции яровой пшеницы Agrobacterium radiobacter в зависимости от удобрений, почвенных иметеорологических условий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2001.-19 с.

318. Чистотин М.В. Оценка возможного потребления пшеницей азота, фиксированного внесенной в почву популяцией Agrobacterium radiobacter II Бюллетень ВИУА. 2001. - № 115.-С. 176-177.

319. Чундерова А.И. Суточная динамика активности симбиотической азотфиксации у гороха в фазу бутонизации и цветения / А.И. Чундерова, С.М. Алисова // Физиология растений. 1979. - Том 26, Вып. 3. - С. 593598.

320. Чундерова А.И. О взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением-хозяином и перспективах повышения эффективности симбиоза // Труды ВНИИСХМ. 1980. - Т. 50. - С. 7-29.

321. Шабаев В.П. Азотфиксация в ризосфере, урожай столовой свеклы и баланс азота в пойменной почве при применении азотфиксирующих бактерий рода Pseudomonas / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин, О.С. Сафрина // Агрохимия. 1995. - № 11. - С. 3-14.

322. Шабаев В.П. Симбиотическая азотфиксация при инокуляции сои клубеньковыми бактериями с ризосферными псевдомонадами взависимости от уровня фосфорного питания / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Агрохимия. 1993а. - № 6. - С. 21-28.

323. Шабаев В.П. Эффективность различных штаммов Rhizobium leguminosarum на фоне внесения в почву минерального азота / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Агрохимия. 19936. -№ 7. - С. 21-26.

324. Шабаев В.П. Роль ассоциативной азотфиксации в балансе азота в почве и питании растений / В.П. Шабаев, М.М. Умаров, В.Ю. Смолин // Применение 15N в агрохимических исследованиях / Сб. науч. трудов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. С. 131-134.

325. Шатилов И.С. Баланс азота в севообороте на дерново-подзолистой почве / И.С. Шатилов, А.С. Замараев, Г.В. Чаповская // Известия ТСХА. 1977.-Вып. 1. -С.34-35.

326. Шатохина С.Ф. Влияние способов внесения удобрений и применение бактериальных препаратов на питательный режим чернозема типичного, продуктивность и качество зеленой массы кукурузы / С.Ф. Шатохина, С.И. Христенко // Агрохимия. 1998. - № 2. - С.21-26.

327. Шильникова В.К. Микроорганизмы азотонакопители на службе сельскому хозяйству / В.К. Шильникова, Г.Я. Серова. - М.: Наука, 1983. -150 с.

328. Шильникова В.К. Влияние минеральных азотсодержащих соединений на клубеньковые бактерии в условиях симбиоза / В.К. Шильникова, О.Л. Сидоренко, И.И. Корпина // Известия ТСХА. 1972. - № 2. - С. 120-129.

329. Шинкарев И.П. Сравнительная эффективность рядкового внесения сложных удобрений под яровую вику / И.П. Шинкарев, И.Е. Кузубов // Агрохимия.- 1969.-№ И.-С. 165-169.

330. Ширинская М.Г. Соотношение нитрогеназной и нитратредуктазной активностей в клубеньках люпина / М.Г. Ширинская, В.Б. Ильясов, Б.А. Ягодин // Агрохимия. 1980. - № 5. - С. 73-81.

331. Широких А.А. Инокуляция семян различных сортов озимой ржи ассоциативными ризобактериями / А.А. Широких, И.Г. Широких // Агрохимия. 2004. - № 8. - С. 36-42.

332. Ширшов В.А. О накоплении азота однолетними бобовыми культурами / В .А. Ширшов, И.В. Пайкова//Агрохимия. 1969. -№ 7. -С. 13-17.

333. Шиян П.И. Изучение размеров симбиотической фиксации азота клевером и горохом / П.И. Шиян, В.П., Черепанов, В.Н. Якименко // Агрохимия.- 1980.-№3.-С. 12-17.

334. Юркин С.Н. Источники азота для растений (обзор) / С.Н. Юркин, З.К. Благовещенская, Е.М. Глезина, Н.Б. Макаров // Сельское хозяйство за рубежом. 1976. -№ 3. - С. 2-6.

335. Ягодин Б.А. Действие микроэлементов на суточную динамику азотфиксации у люцерны и сои / Б.А. Ягодин, И.Г. Захарова // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. -Пущино, 1982.-С. 45.

336. Ягодин Б.А. Фотосинтез и фиксация молекулярного азота у люпина при различных уровнях азотного питания / Б.А. Ягодин, Ю.Я. Мазель, Ю.Г. Сазонов // Известия ТСХА. 1981. - № 1. - С. 191 -194.

337. Ягодин Б.А. Экологическая агрохимия // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 114.-С. 34-37.

338. Abaidoo R. С. 15N-uptake, N2 fixation and rhizobial interstrain competition in soybean and bean, intercropped with maize / R. C. Abaidoo, C. Kessel // Soil Biol, and Biochem. - 1989. - 21, № 1. - P. 155-159.

339. Abdalla M.H. Nodulation and nitrogen fixation in faba bean (Vicia faba L.) plants under salt stress // Symbiosis. 1992. - Vol. 12. - P. 311-319.

340. Abu-Shakra S.S. Nitrogen fixation and delayed leaf senescence in soybeans / S.S. Abu-Shakra, D.A. Phillips, R.C. Huffaker // Science. 1978. - Vol. 199. -P. 973-975.

341. Арр А.А. The effect of cultivated and wild rice varieties on the nitrogen balance of flooded soil / А.А. Арр, I. Watanabe, T.S. Ventura et al. // Soil Sci. 1986. - Vol. 141, № 6. - P. 448-451.

342. Badaruddin M. Grain legume effects on soil nitrogen, grain yield and nitrogen nutrition of wheat / M. Badaruddin, D.W. Meyer// Crop Sc. 1994. - Vol.34, № 5. -P.1304 -1309.

343. Balandreau J. Assaying nitrogenase C2H4 activity in the field / J. Balandreau, Y. Dommerques // Bull. Ecol. Res. Commun. 1973. - Vol. 17, № 2. - P. 234-254.

344. Balandreau J. Ecological factors and adaptive processes in N2-fixing bacterial populations of the plant environment // Plant and Soil. 1986. - Vol. 90. - P. 73-92.

345. Balandreau J. Nitrogen fixation in the rhisosphere of rice plants / J. Balandreau, G. Rinaudo, F.- H. Ibtissam, Y. Dommergues // Nitrogen fixation by free-living microorganisms / Ed. W.D.P. Stewart Cambridge: University Press, 1975.-P. 57-70.

346. Baldani V.L.D. Host-plant specifity in the infection of cereals with Azospirillum spp. / V.L.D. Baldani, J. Dobereiner // Soil Biol. Biochem. -1980.-Vol. 12.-P. 433-439.

347. Baldani J.I. PH requirements of Azospirillum spp. / J.I. Baldani, V.M. Reis, J. Dobereiner // Third International Symposium on nitrogen fixation with non-legumes (Helsinki, 2-8 Sept. 1984). Helsinki, 1985. - P. 71.

348. Barbieri P. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production / P. Barbieri, T. Zanetti, E. Galli, G. Zanetti // FEMS Microbiology Letters. -1986.-Vol. 36.-P. 87-90.

349. Barnet Y. Report of Seventh Australian legume nodulation Conference / Y. Barnet, I.L. Copeland, R. Kennedy et al. // The Journal of the Australian Institute of Agr. Sc. 1984. - Vol. 50, № 1. - P. 30-34.

350. Bashan Y. The fate of field-inoculated Azospirillum brasilense Cd in wheat rhizosphere during the growing season / Y. Bashan, H. Levanony, 0. Ziv-Vecht // Can. J. Microbiol. 1987. - Vol. 33. - P. 1074-1079.

351. Benson G.O. Why the reduced yields when corn follows corn and possible management responses? // D. Wilkinson (ed.) Proc. Annu. Corn and Sorghum Res. Conf, 40th, Chicago, IL. 11-12 Dec. 1985. Am Seed Trade Assoc. -Washington: DC, 1985.-P. 161-174.

352. Bergersen F.J. Measurement of nitrogen fixation by direct means // Methods for evaluating biological nitrogen fixation / Ed. F.J. Bergersen. Canberra, 1980. -P.65-109.

353. Bethlenfalvay G.J. Interactions between symbiotic nitrogen fixation, combined N application and photosynthesis in Pisum sativum / G.J. Bethlenfalvay, D.A. Phillips // Physiol. Plant. 1978. - 42, № 1. - P. 119-123.

354. Bhangoo M.S. Nodulating and non-nodulating Lee soybean isolines response to applied nitrogen / M.S. Bhangoo, D.J. Albritton // Agron. J. 1976. - Vol. 68, №4.-P. 642-644.

355. Biological nitrogen fixation: research challenges / A review of research grants funded by the U.S. agency for international development. -Washington: National Academy Press, 1994. 51 p.

356. Blackmer A.M. Organic carbon and nitrogen in iowa soils as affected by cropping systems and fertilizer nitrogen / A.M. Blackmer, J.C. Yeomans, D. Pottker, J. Webb // Agronomy abstracts. Madison: ASA, 1988. - P. 210.

357. Bliss F.A. Breeding common bean for improved biological nitrogen fixation // Plant and soil. 1993. - № 152. - P. 71-79.

358. Boddey R.M. Effect of inoculation of Azospirillum spp. on nitrogen accumulation by field-grown wheat / R.M. Boddey, V. Baldani, J. Balding, J. Dobereiner//Plant Soil.- 1986.-Vol. 95, № l.-P. 109-121.

359. Boddey R.M. Nitrogen fixation associated with grasses and cereals / R.M. Boddey, J. Dobereiner // Current development in biological nitrogen fixation. 1984.-№5.-P. 277-313.

360. Boddey R.M. Nitrogen fixation associated with grasses and cereals: recent results and perspectives for future research / R.M. Boddey, J. Dobereiner // Plant Soil.- 1988.-Vol. 108, № l.-P. 53-65.

361. Boiler B.C. Fixation biologique de 1 azote par le trefle blanc et te trefle violet en culture de plein champ // Rev. Suisse agr. 1989. - 26, № 3. -P.121-124.

362. Boiler B.C. Photosynthate partitioning in relation to N2 fixation capability of alfalfa / B.C. Boiler, G.H. Heichel // Crop Sci. 1983. - Vol. 23, № 4. - P. 655-659.

363. Brun W.A. The relation of N2 fixation to photosynthesis // World soybean research: Ed. by L.D. Hill Danwills Inc. 1976. - 135 p.

364. Bundy L.G. Nitrogen credits in soybean-corn crop sequences on there soils / L.G. Bundy, T.W. Andraski, R.P. Wolkowski // Agron. J. 1993. - Vol. 85. -P. 1061-1067.

365. Burity H.A. Estimation of nitrogen fixation and transfer from alfalfa to associated grasses in mixed swards under field conditions / H.A. Burity, T.C. Та, M.A. Faris, B.E. Coulman // Plant and Soil. 1989. - 114, № 2. - P. 249255.

366. Criswell J.G. Effect of anhydrous ammonia and organic matter on components of nitrogen fixation and yield of soybeans / J.G. Criswell, D.J. Hume, J.W. Tanner // Crop Sci. 1976. - Vol. 16, № 3. - P. 400-404.

367. Cruse R.M. Residual effects of corn and soybean on the subsequent corn crop / R.M. Cruse, I.C. Anderson, F.B. Amos // (Ed. R. Shibles) Proc. World Soybean Res. Conf., 3rd, (Ames, IA, 12-17 Aug. 1984). Boulder, CO: West view Press, 1985.-P. 1061-1065.

368. Dakora F.D. Enhanced N2 fixation and N-transfer in cowpea-millet intercrop in Northern Ghana / F.D. Dakora, J.A. Akanuwe, Y. Mahama // Acta microbial, pol. - 1988. - 37, № 3-4. - P. 337-343.

369. Dart P.J. Nitrogen fixation associated with non-legumes in agriculture // Plant and Soil. 1986. - Vol. 90, № 1. - P. 303-334.

370. Dart P.J. Non-symbiotic nitrogen fixation and soil fertility / P.J. Dart, S.P. Wani // Trans. XII Intern. Congr. Soil Sci.: Symp.Pap.l: Non-symbiotic nitrogen fixation and organic in the tropics. New Delhi, 1982. - P. 3-27.

371. Dart P.J. Nitrogen fixation associated with sorghum and pearl millet / P.J. Dart, S.P. Wani, K.E. Giller et al. // Australian legume nodulation conference. -Melburn, 1984.-P. 111-115.

372. Day J.M. Physiological aspects of N2-fixation by a Spirillum from Digit aria roots / J.M. Day, J. Dobereiner // Soil Biol. Biochem. 1976. - Vol.8. - P.45-50.

373. Day J.M. Nitrogenase activity on the roots of tropical forage grasses / J.M. Day, M. Neves, J. Dobereiner // Soil Biol. And Biochem. 1975. - Vol. 7, № 2.-P. 107-112.

374. Dixon R.O.D. Nitrogenase-hydrogenase interrelationships in rhizobia // Biochemie. 1978. - Vol. 60. - P. 233-237.

375. Dixon R.O.D. Nitrogen fixation in plants / R.O.D. Dixon, C.T. Wheeler. -New York: Blackie, Chapman and Hall. 1986. -P.l33-143.

376. Dobereiner J. Azospirillum amazonense sp. nov, a new root associated diasotrophic bacterium / J. Dobereiner, F.M. Magalhaes, J. I. Baldani, S.M. Snote // Advances in nitrogen fixation research. Wageningen: PUDOC, 1984.-P. 49.

377. Dobereiner J. Nitrogen fixation in grass-bacteria association in tropics // Isotop. biol. dinitrogen fixation proc. Viena, 1978. - P. 51-69.

378. Dobereiner J. Nitrogen-fixing bacteria in non-leguminous crop plants / J. Dobereiner, F.O. Pedrosa // Madison, Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1987.- 155 p.

379. Dobereiner J. Recent advances in associations of diasotrophs with plant roots // Interrelationships Between Microorganisms and Plants Soil: Proc. Int. Symp. (Ziblice, June 22-27, 1987). Praha, 1989. - P. 229-242.

380. Dobereiner J. Ten years Azospirillum II Azospirillum, Genetics, Physiology, Ecology (Ed. W. Klingmuller). 2nd Bayreuth Workshop. Experientia Suppl. - 1983.-Vol. 48.-P. 9-23.

381. Dreessen R. Effect of Azospirillum inoculation on winter wheat yield and soil biomass / R. Dreessen, K. Vlassak // The Third International Symposiumon nitrogen fixation with non-legumes (Helsinki, 2-8 Sept. 1984). Helsinki, 1984.-P. 102.

382. Dunigan E.P. Non-symbiotic nitrogen fixation in rice fields / E.P. Dunigan, K. Brandon, R. Munezero // 75 the Annual Progress Report Rice Research Station Crowley. Louisiana, 1983. - № 75. - P. 136-140.

383. Dunigan E.P. Effect of various inoculants on nitrogen fixation and yield of soybeans / E.P. Dunigan, O.B. Sober, J.L. Rabb, D. Boquet // Louisiana State Univ. Bull, 1980.-P. 726.

384. Ebelhar M.W. Variations in grain and non-grain nitrogen from selected soybean cultivars / M.W. Ebelhar, L.F. Welch // Agronomy abstracts. -Madison, WI: ASA, 1981. P. 174.

385. Fallik E. Growth response of maize roots to Azospirillum inoculation: effect of soil organic matter content, number of rhizosphere bacteria and timing of inoculation / E. Fallik, Y. Okon // Soil Biol. Biochem. 1988. - Vol. 20. - P. 45-49.

386. Fujita Kounosuke. Nitrogen transfer and dry matter production in soybean and sorghum mixed cropping system at different population densities // Soil Sci. and Plant Nutr. 1990. - 36, № 2. - P. 233-241.

387. Gamier F. Response of some cereals to inoculation by N2 fixing bacteria / F. Gamier, R. Bigault // Advances in nitrogen fixation research. -Wageningen: PUDOC, 1984. - P. 51.

388. Giller K.E. Nitrogen fixation in the rhisosphere: significance in natural and agricultural systems / K.E. Giller, J.M. Day // Ecological interactions in soil: plants, microbes and animals. Oxford, 1985. -№ 4. - P. 127-147.

389. Giller K.E. Nitrogen fixation associated with the roots of sorghum and millet // Advances in nitrogen fixation research. Wageningen: PUDOC, 1984.-P. 53.

390. Giller K.E. Use of isotope dilution to measure nitrogen fixation associated with the roots of sorghum and millet genotypes / K.E. Giller, S.P. Wani, J.M. Day // Plant and Soil. 1987. - Vol. 90, № 1/3. - P. 255-263.

391. Glatzle A. Nitrogenase (C2H2) Aktivitat diasotropher Bacterien, insbesondere von Azospirillum spp. in der Rhizosphare von Gramineen / Hochschul-Sammlung Naturwissenschaft, Biologie Band 12. - Freiburg, 1981.-S. 27-34.

392. Gokale L.P. Nitrogen from soybean for dry land sorghum / L.P. Gokale, M.D. Clegg // Agron. J. 1987. - Vol. 79. - P. 1057-1061.

393. Grimes H.D. Influence of Pseudomonas putida on nodulation of Phaseolus vulgaris / H.D. Grimes, M.S. Mount // Soil Biol. Biochem. 1984. - Vol. 16. -P. 27-30.

394. Guerin V. Nitrogen fixation (C2H2-reduction) by broad bean (Vicia faba L.) nodules and bactertoids under water-restricted conditions / V. Guerin, J. С Trinchant, J. Rigaud // Plant Physiology. - 1990. - Vol. 92. - P. 595-601.

395. Hadas R. Effect of Azospirillum brasilense inoculation on root morphology and respiration in tomato seedlings / R. Hadas, Y. Okon // Biol. Fertil. Soils. -1987.-Vol. 5.-P. 241-247.

396. Ham G. E. Yield and composition of soybean seed as effected by N and S fertilization / G. E. Ham, I.E. Liener, S.D. Evans et al.// Agron.J. 1975. -Vol. 67, №3.-P. 293-297.

397. Hansen A.P. Symbiotic N2 fixation of crop legumes: achievements and perspectives Ed.: Center for Agricultural in the Tropics and Subtropics,

398. University of Hohenheim. Managing ed.: Dietrich E. Leihner. -Weikersheim: Margraf, 1994. 248 p.

399. Hansen A.P. Short-term nitrate effects on Hydroponically-grown soybean cv. Bragg and its supernodulating mutant / A.P. Hansen, T. Yoneyama, H. Kouchi // J. Exp. Biol. 1992. - Vol. 43, № 24. - P. 1-7.

400. Hanson R.G. Effect of soybean rotation on the response of sorghum to fertilizer nitrogen / R.G. Hanson, J.A. Stecker, S.R. Maledy // J. Prod. Agric. 1988.-Vol. 1.-P. 318-321.

401. Hanus F.J. The effect of the hydrogenas system in Rhizobium japonicum on the nitrogen content and yield of soybean seed in field experiments / F.J. Hanus, S.Z. Albrecht, R.M. Zablotowicz et al. // Agron. J. 1981. - Vol. 73. -P. 368-372.

402. Hardarson G. Effect of plant genotype and nitrogen fertilizer on symbiotic nitrogen fixation by soybean cultivars / G. Hardarson, F. Zapata // Plant and soil. 1984. - № 82. - P. 397-405.

403. Hardy R.W.F. Application of the acetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation / R.W.F. Hardy, R.C. Burns, R.D. Holsten // Soil Biol. Biochem. 1973.-Vol. 5.-P. 41-83.

404. Hardy R.W.F. Symbiotic nitrogen fixation in plants / R.W.F. Hardy, U.D. Havelka. Cambridge: Univ. press, 1975. - P. 421-439.

405. Hardy R.W.F. The acetylen-ethylen assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation / R.W.F. Hardy, R.D. Holsten, E.K. Jackson, R.C. Burns // Plant Physiol. 1968. - Vol. 43, № 8. - P. 1185-1207.

406. Hardy R.W.F. Nitrogen fixation and crop productivity // CRS Handbook of Agricultural Productivity. Florida: CRS Press Inc. Bocov. Raton, 1982. -Vol. l.-P. 103-116.

407. Harper J.E. Soil and symbiotic nitrogen requirements for optimum soybean production // Crop Sci. 1974. - Vol. 14, 2. - P. 255-260.

408. Hegazi N.A. Response of maize plants to inoculation with azospirilla and (or) straw amendment in Egypt / N.A. Hegazi, M. Monib, H.A. Amer, El-S. Shork // Canadian Journal of Microbiology. 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 888-894.

409. Henson R.A. Effects of N fertilizer application timing on common bean production / R.A. Henson, F.A. Bliss //Fert. Res. 1991.-Vol. 29.-P. 133138.

410. Herrera M.A. Effects of nitrate and light intensity on photosynthesis and nitrogen fixation in alfalfa plants / M.A. Herrera, E.J. Bedmar, J. Olivares // J. Plant. Physiol. 1987. - 128, № 4-5. - P. 467-472.

411. Herridge D.F. Symbiotic nitrogen fixation / D.F. Herridge, F.J. Bergersen // Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems (Ed. J.R. Wilson). -Wallingford: CAB Int., 1988. P. 44-65.

412. Herridge D.F. The narrow-leafed lupin {Lupinus angustifolius L.) as nitrogen fixing rotation crop for cereal production. 1. Induces of nitrogen fixation // Austral. J. Agr. Res. 1989. - Vol. 39, № 6. - P. 1003-1015.

413. Hesterman O.B. Exploiting forage legumes for nitrogen contribution in cropping systems // Cropping strategies for efficient use of water and nitrogen (Ed. W.L. Hargrove). Madison: ASA Spec. Publ., 1984. - Vol. 51. - P. 155166.

414. Holl F.B. Plantgenetics: manipulation of the host// Can. J. Microbiol. 1983. -Vol. 29, №8.-P. 945-953.

415. Hubell D.H. Associative N2 fixation with Azospirillum / D.H. Hubell, M.N. Gaskins // Biological nitrogen fixation. Ecology, Technology and Physiology. New York, London: Plenum Press, 1984. - P. 201-224.

416. Iruthayathas E.E. Effect of combined inoculation of Azospirillum and Rhizobium on nodulation and N2-fixation of winged bean and soybean / E.E. Iruthayathas, S. Gunnasekaran, K. Vlassak // Scientia Horticulture. 1983. -Vol.20. - P. 231-240.

417. Jagnow G. Nitrogenase (C2H2)-activity in roots of non-cultivated and cereal plants: Influence of nitrogen fertilizer on populations and activity of nitrogen fixing bacteria // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 1983b. - Vol. 146. - P .217227.

418. Jagnow G. Stickstoffbindende Bacterien in der Rhisosphere. 1 Bindungsraten im Freiland, Artenviefalt und Verbreitung // Kali-Briefe, 1984. Bd. 17, № 5. -S. 341-358.

419. Jenkinson D.S. The nitrogen cycle under continuous winter wheat / D.S. Jenkinson, D.S. Powlson, A.F. Johnston // Trans. XIII Congr. Intern. Soc. Soil Sci. Hamburg, 1986. - P. 793-794.

420. Joshi N.L. Response of pearl millet to Azospirillum as influenced by N fertilizer under field conditions / N.L. Joshi, A.V. Rao // Ann. Arid Zone. -1989. Vol. 28, № 3-4. - P. 291-297.

421. Kapulnik Y. Effect of Azospirillum inoculation on some growth parameters and N-content of wheat, sorgum and panicum / Y. Kapulnik, J. Kigel, Y. Okon et al. // Plant and Soil. 1981. - Vol. 61, № 1-2. - P. 65-70.

422. Kapulnik Y. Contribution of nitrogen fixed by Azospirillum to the nutrition of spring wheat in Israel / Y. Kapulnik, M. Feldman, Y. Okon, Y. Henis // Soil Biology and Biochemistry. 1985. - Vol. 17, № 4. - P. 509-515.

423. Kapulnik Y. Effect of Azospirillum spp. inoculation on root development and NO3" uptake in wheat (Triticum aestivum cv. Miriam) in hydroponic systems / / Y. Kapulnik, R. Gafny, Y. Okon, // Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63. - P. 627631.

424. Kapulnik Y. Effect of Azospirillum inoculation on root development of wheat / Y. Kapulnik, Y. Okon, Y. Henis // Advances in nitrogen fixation research. Wageningen: PUDOC, 1984. - P. 55.

425. Kapulnik Y. Yield response of spring wheat cultivars (Triticum aestivum and T. turgidum) to inoculation with Azospirillum brasilense under field conditions / Y. Kapulnik, Y. Okon, Y. Henis // Biol. Fertil. Soils. 1987. -Vol.4.-P.27-35.

426. Kapulnik Y. Effect of Azospirillum inoculation on yield of field-grown wheat / Y. Kapulnik, S. Sarig, I. Nur, Y. Okon // Canadian Journal of Microbiology. 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 895-899.

427. Kirda C. Temporal water stress effects on nodulation, nitrogen accumulation and growth of soybean / C. Kirda, S.K.A. Danso, F. Zapata // Plant and Soil. -1989,-Vol.120, № l.-P. 49-55.

428. Kloeper J.W. Free-living bacterial inoculants for enhancing crop productivity / J.W. Kloeper, R. Lifschitz, R. Zablotowicz // Trends in Biotechnology. -1989.-Vol.7, №2.-P. 39-44.

429. Kessel C. Row spacing effects on N2-fixation, N-yield and soil N-uptake of intercropped cowpea and maize / C. Kessel, J.P. Roskoski // Plant and Soil. -1988.-V. 111, № l.-P. 17-23.

430. Keyser H. Potential for increasing biological nitrogen fixation in soybean / H. Keyser, L. Fudi // Plant and Soil. 1992. - V. 141, № 2. - P. 119-135.

431. Kolb W. Martin P. Influence of nitrogen on the number of and total bacteria in the rhizosphere / W. Kolb, P. Martin // Soil Biology and Biochemistry. -1988. Vol. 20, № 2. - P. 221-225.

432. Kolb W. Response of plant roots to inoculation with Azospirillum brasilense and to application of indole acetic acid / W. Kolb, P. Martin // Azospirillum III, Genetics Physiology, Ecology. Berlin: Springer-Verlag, 1985. - P. 215221.

433. Kucey R.M.N. The influence of rate and time of mineral N application on yield and N2 fixation by field bean // Can. J. Plant Sci. - 1989. - Vol. 69. -P. 427-436.

434. LaRue T.A. How much nitrogen do legumes fix? / T.A. LaRue, T.G. Patterson // Adv. Agron. 1981. - Vol. 34. - P. 15-38.

435. Lethbridge G. Root-associated nitrogen fixing bacteria and their role in the nitrogen nutrition of wheat estimated by 15N isotope dilution / G. Lethbridge, M.S. Davidson // Soil Biology and Biochemistry. 1983. - Vol. 15, № 3. - P. 365-374.

436. Lifshita M. Nitrogen-fixing Pseudomonads isolated from roots of plants grown in the Canadian Wight azotic // Appl. Environ. Microbiol. 1986. -Vol. 51, №2.-P. 317-325.

437. Lillo C. Circadian rhytmicity of nitrate reductase activity in barley leaves // Physiol. Plant. 1984. - Vol. 61, № 2. - P. 219-223.

438. Lindberg T. Acetylene reduction in gnotobiotic cultures with rhizosphere bacteria and wheat / T. Lindberg, U. Granhall // Plant and Soil. 1986. - V. 92, №2.-P. 171-180.

439. Lory J.A. Refining the legume nitrogen-credit / J.A. Lory, M.P. Russelle, T.A. Peterson // Agronomy abstracts. Madison: ASA, 1989. - P. 245.

440. Lustig B. Nitrogenase activity in a transfilter culture of rhizobia with a non-leguminous plant culture: transfer of fixed 15N2 from bacteria to Portulacacallus / В. Lustig, W. Plischke, D. Hess // Experientia. 1980. - Vol. 36, № 12.-P. 1386.

441. Martin P. Moglicher Beitrag N2-bindender Bakterien in der Rhizosphere zur Nahrstoffversorgung von Pflanzen / P. Martin, A. Glatzle, W. Kolb // Landwirtschaftliche Forschung. 1984. - H. 40. - S. 241-249.

442. Martin P. N2 fixing bacteria in the rhizosphere: Quantification and hormonal effect on root development / P. Martin, A. Glatzle, W. Kolb et al. // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. - 1989. - H. 152. - S. 237-245.

443. Martinez-Toledo M.V. Effect of Azotobacter inoculation on nitrogenase activity of Hordeum vulgare / M.V. Martinez-Toledo, V. Salmeron, J. Gonzalez-Lopez // Chemosphere. 1990. - Vol. 21, № 1-2. - P. 243-250.

444. McElroy M.B. Chemical processes in the solar system. Cambridge, 1965. -233 p.

445. Menze H. Wechselwirkungen zwischen Azospirillum und VA-Mykorrhiza mit Gramineen bei verschiedenen Boden-pH-Werten // Zeitschrift fur Acker und Pflanzen. 1985.-Bd. 155, H. 1. - S. 232-237.

446. Mertens T. Yield increases in spring wheat (Triticum aestivum L.) inoculated with Azospirillum lipoferum under greenhouse and field conditions of a temperature region / T. Mertens, D. Hess // Plant and Soil. 1984. - Vol. 82, № l.-P. 87-99.

447. Miller E., Avivi Y., Feldman M. Yield response of various wheat genotypes to inoculation with Azospirillum brasilense / E. Miller, Y. Avivi, M. Feldman // Plant and Soil. 1984. - Vol. 80, № 2. - P. 261-266.

448. Miller E. Yield response of a common spring wheat cultivars to inoculation with Azospirillum brasilense at various levels of nitrogen fertilization / E. Miller, M. Feldman // Plant and Soil. 1984. - Vol. 80, № 2. - P. 255-259.

449. Muller S.H. Effect of different levels of mineral nitrogen on nodulation and N2- fixation of two cultivars of common bean (Phaseolus vulgaris L.) / S.H.

450. Muller, P.A.A. Pereira, P. Martin // Plant and Soil. 1993. - Vol.152, № 2. -P. 139-143.

451. Muller S.H. Nitrogen fixation of common bean (Phaseolus vulgaris L.) as affected by mineral nitrogen supply at different growth stages / S.H. Muller, P. A.A. Pereira // Plant and Soil. 1995. - Vol. 177, № 1. - P. 55-61.

452. Nash D. Leghemoglobins and nitrogenase activity during soybean root nodule development / D. Nash, H. Schulman // Canad. J. Bot. 1976. - Vol. 54, № 24.-P. 2790-2797.

453. Neves M.C.P. Energy cost of biological nitrogen fixation // Biological nitrogen fixation technology for tropical agriculture. Cali, Coto, 1982. - P. 77-92.

454. Newton W.E. Nitrogen fixation: some perspectives and prospects // Proc. 1st European nitrogen fixation conference. Szeged, 1994. - P. 1-6.

455. Nur I. Comparative studies of nitrogen fixing bacteria associated with grasses in Israel with Azospirillum brasilense /1. Nur, Y. Okon, Y. Henis // Can. J. Microbiol. 1980. - Vol. 26. - P. 714-718.

456. Nutmann P.S. The influence of the legume in root-nodule symbiosis // Biol. Rev. 1965. - Vol. 31, № 2. - P. 109-151.

457. Nutmann P.S. IBP field experiments on nitrogen fixation by nodulated legumes // Symbiotic Nitrogen Fixation in Plants. Cambridge, 1976. - Vol. 7.-P. 211-237.

458. Okon Y. Azospirillum as a potential inoculant for agriculture // Trends in Biotechnology. 1985a. - Vol. 130, № 8. - P. 223-228.

459. Okon Y. Field inoculation of grasses with Azospirillum // Biological nitrogen fixation technology for tropical agriculture. Cali, Coto, 1982a. - P. 459-467.

460. Okon Y. Advances in agronomy and ecology of the Azospirillum plant association / Y. Okon, R. Itzigsohn, S. Burdman, M. Hampel // Nitrogenfixation: Fundamentals and Applications / Eds. I. A. Tikhonovich, N. A.th

461. Provorov, V. E. Romanov, W. E. Newton: Proceeding of the 10 International

462. Congress on Nitrogen fixation, St. Petersburg, Russia, Mai 28 June 3, 1995. - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 635640.

463. Okon Y. Development and function of Azospirillum inoculated roots / Y. Okon, Y. Kapulnik // Plant Soil. 1986. - Vol. 90. - P. 3-16.

464. Okon Y. Nitrogen fixation in grasses by Azospirillum / Y. Okon, Y. Kapulnik, S. Sarig // Gottinger Bodenkundliche Berichte. 1985. - S. 178-193.

465. Okon Y. Recent progress in research on biological nitrogen fixation with nonleguminous crops // Phosphorus in Agriculture 1982b - Vol.82.- P.3-10.

466. Okon Y. The physiology of Azospirillum in relation to its utilization as inoculum for promoting growth of plants // Nitrogen fixation and CO2 metabolism / A. steenbok symposium in Honor of R. Burris. New York. Amsterdam. Oxford. 19856. - P. 165-174.

467. Olsen F.J. Effect of nitrogen on nodulation and yield of soybean / F.J. Olsen, G. Hamilton, D.M. Elkins // Exp. Agr. 1975. - Vol. 11, № 4. - P. 289-294.

468. Patterson T.G. Nitrogen fixation by soybeans: seasonal and cultivars effects, and compassion of estimates / T.G. Patterson, T.A. LaRue // Crop Science. -1983.-Vol. 23.-P. 488-492.

469. Peoples M.B. Biological nitrogen fixation: Investments, expectations and actual contributions to agriculture / M.B. Peoples, E.T. Craswell // Plant and Soil. 1992.-Vol. 141.-P. 13-39.

470. Polonenko D.R. Effects of root colonizing bacteria on nodulation of soybean roots by Bradyrhizobium japonicum / D.R. Polonenko, F.M. Scher, J.W. Klopper et al. // Can. J. Microbiol. 1987. - Vol. 33. - P. 498-503.

471. Porter L.K. Nitrogen transfer in ecosystem // Soil Biochem. 1975. - Vol. 4. -P. 1-30.

472. Postgate J.R. New advances and future potential in biological nitrogen fixation // J. Appl. Bacterid. 1974. - Vol. 37. - P. 185-202.

473. Powlson D.S, Jenkinson D.S. Non-fertilizer inputs of nitrogen to arable and grassland system / D.S. Powlson, D.S. Jenkinson // Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystem: Intern. Symp. May 11-15, 1987. -Brisbane, 1987.-P. 59-61.

474. Purushothaman D. Nitrogen fixation by few drug resistant mutants of Azospirillum / D. Purushothaman, I. Menon // Indian Journal of Microbiology. 1984. - Vol. 24, № 3-4. - P. 225-227.

475. Purushothaman D. Nitrogen fixation by Azospirillum in some tropical plants / D. Purushothaman, S. Gunasekara, G. Oblisami // Indian Nat. Sci. Acad. -1980. Vol. 46, № 5. - P. 713-717.

476. Ray S.N. Nitrogen fixation by Azospirillum spp. and effect of Azospirillum lipoferum on the yield and N-uptake of wheat crop / S.N. Ray, A.C. Guar // Plant and Soil. 1982. - Vol. 69, № 2. - P. 233-238.

477. Rawsthorne S. An assessment of different techniques for inoculating Phaseolus vulgaris with Rhizobium / S. Rawsthorne, R.J. Summerfield // Exp. Agr. 1984. - Vol. 20, № 2. - P. 119-127.

478. Rennie R.J. Dinitrogen fixation measured by 15N-isotope dilution in two Canadian soybean cultivars / R.J. Rennie, S. Dubetz, J.B. Bole, H.H. Miindel // Agron. J. 1982. - Vol. 74. - P. 725-730.

479. Rennie R.J. Multistrain vs. single strain Rhizobium japonicum inoculants for early maturing (00 and 000) soybean cultivars: N2 quantified by 15N-isotope dilution / R.J. Rennie, S. Dubetz // Agron. J. 1984. - Vol. 76. - P. 498-502.

480. Rennie R.J. N2-fixation in field beans quantified by dilution. II. Effect of cultivars of beans / R.J. Rennie, G.A. Kemp // Agron. J. 1983. - Vol. 75. -P. 645-649.

481. Rennie R.J. N2 fixation in cereals // Canada agriculture. 1983. - V.29, № 3/4. -P.4-9.

482. Rennie R.J. 15N-isotope dilution as a measure dinitrogen fixation by Azospirillum brasilense associated with maize // Canad. J. Botany. 1980. -Vol. 58,№ l.-P. 21.

483. Rennie R.J. Techniques for quantifying N2-fixation in association with nonlegumes under field and greenhouse conditions / R.J. Rennie, D.A. Rennie // Canadian J. of Microbiology. 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 10221025.

484. Rennie RJ. Concepts of 15N usage in dinitrogen fixation studies / R.J. Rennie, D.A. Rennie, M. Fried // Isotopes in biological dinitrogen fixation. International Atomic Energy. Vienna, 1978. - P. 107.

485. Rennie RJ. 15N-determined effect of inoculation with N2-fixing bacteria on nitrogen assimilation in Western Canadian wheats / R.J. Rennie, J.B. Thomas //Plant Soil.- 1987.-Vol. 100, № 1/3.-P. 213-223.

486. Reynders I. Use of Azospirillum brasilense as bio-fertilizer in intensive wheat cropping /1. Reynders, K. Vlassak // Plant and Soil. 1982. - Vol. 66. - P. 217-223.

487. Ruschel A.P. Nitrogen-15 tracing on N2-fixation with soil-grown sugarcane seedlings / A.P. Ruschel, Y. Henis, E. Salati // Soil Biology and Biochemistry.- 1975.-Vol. 7,№2.-P. 181.

488. Sarig S. Effect of Azospirillum inoculation on nitrogen fixation and growth of several winter legumes / S. Sarig, Y. Kapulnik, Y. Okon // Plant and Soil. -1986.-Vol. 90.-P. 335-342.

489. Schepers J.S. Accounting for nitrogen in non-equilibrium soil-crop systems / J.S. Schepers, A.R. Moiser // Managing nitrogen for groundwater quality and farm profitability (Ed. R.F. Follett et al.). Madison: ASA, CSSA and SSSA, 1991.-P. 25-138.

490. Schmidt W. Influence of Azospirillum brasilense on nodulation of legumes / W. Schmidt, P. Martin, S.H. Omay, F. Bangerth // Azospirillum IV. Genetics, Physiology, Ecology (Ed. W. Klingmuller). Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1988.-P. 92-99.

491. Schubert S. Was Ackerbohnen am meisten stresst / S. Schubert, E. Plies-Balzer, E. Schubert, K. Mengel. DLG-Mitteilungen. -1994. - № 3. - S. 2628.

492. Shrader W.D. Legumes, how much N do they provide? // Proc. 25th Iowa Fertilizer and Agric. Chemical Dealers Conf. Iowa State Univ. Coop. Ext. Serv. EC, 1973.-P. 8-10.

493. Singh C.S. Associative effect of Azospirillum brasilense with Rh. japonicum on nodulation and yield of soybean (Glycine max.) / C.S. Singh, N.S. Subba Rao // Plant and Soil. 1979. - Vol. 53, №3. - P. 387-392.

494. Smith R.L. The influence of shading on associative N2 fixation / R.L. Smith, S.C. Schank, R.S. Littell // Plant and Soil. - 1984. - Vol. 80, № 1. - P. 45-52.

495. Speidel D.M. The natural geochemistry of our environment / D.M. Speidel, A.F. Agnev. Boulder (Col): West view press, 1982. - P. 214.

496. Streeter J. G. Nitrate inhibition of legume nodule growth and activity // Plant Physiol. 1985. - Vol. 77, № 3. - P. 321-328.

497. Subba Rao N.S. Field response of crops to inoculation with Azospirillum brasilense in India / N.S. Subba Rao, K. Tilak, C.S. Singh // Zbl. Microbiol. -1985.-V.140, №2.-S. 97-102.

498. Swaraj J.R. Changes in photosynthetic systems as related to symbiotic nitrogen fixation in soybean (Glycine max. L.) under environmental stress / J.R. Swaraj, A.G. Chetverikov // Proc.India Nat. Sci. Acad. B. 1987. - Vol. 53,№5-6.-P. 521-526.

499. Thomas R.J. Effect of Rhizobium japonicum mutants with enhanced N2-fixation activity on N transport and photosynthesis of soybean during vegetative growth / R.J. Thomas, K. Jokinen, L.E. Schrader // Crop Sci. -1983. Vol. 23, № 3. - P. 453-456.

500. Thompson J.D. The influence of Rhizobium leguminosarum biovar. Trifolii on the growth and neighbor relationships of Trifolium repens and three grasses / J.D. Thompson, R. Turkington, F.B. Holl // Can. J. Bot. 1990. -Vol. 68, №2.-P. 296-303.

501. Tien T.M. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet (Pennisetum americanum L.) / T.M. Tien, M.H. Gaskins, D.H. Hubbell // Appl. Environ. Microbiol. 1979. - Vol. 37.-P. 1016-1024.

502. Trolldenier G. Effect of soil temperature on nitrogen fixation in roots of rice and reed // Plant and Soil. 1982. - Vol. 68. - P. 217-221.

503. Tsai S.M. Minimizing the effect of mineral nitrogen on biological nitrogen fixation in common bean by increasing nutrient levels / S.M. Tsai, R. Bonetti, S.M. Agbala, R. Rossetto // Plant and Soil. 1993. - Vol. 152. - P. 131-138.

504. Turco R.F. Contribution of soil-borne bacteria to the rotation effect in corn / R.F. Turco, M. Boschoff, D.P. Breakwell, D.R. Griffith // Plant and Soil. -1990.-Vol. 122.-P. 115-120.

505. Umali-Garcia M. Association of Azospirillum with grass roots / M. Umali-Garcia, D. H. Hubbell, M.H. Gaskins, F.B. Dazzo // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - Vol. 39. - P. 219-226.

506. Vancura V. Association microorganisms of the roots and influence on plants / V. Vancura, M. Staner, V. Castra // Trans Congr. Inst, of Soils Sci. (Hamburg, 13-20 sept.). 1986. - Vol.2. - P.

507. Vanotti M.B. Soybean effects on soil nitrogen availability in crop rotations / M.B. Vanotti, L.G. Bundy // Agron. J. 1995. - Vol. 87. - P. 676-680.

508. Venkataraman G.S. Non-symbiotic nitrogen fixation. Rev. Soil Res. India, 12 Int. Congr. Soil Sci. - New Dehly, 1982. - P. 205-235.

509. Vessy J. Can a limitation in phloem supply to nodules account for inhibitory effect of nitrate on nitrogenase activity in soybean / J. Vessy, K.B. Walsh, D.B. Layzell //Physiol. Plant. 1988. - Vol. 74, № 1. - P. 137-146.

510. Vlassak K. Associative nitrogen fixation in temperate regions / K. Vlassak, L. Reynders // Isotopes in biological nitrogen fixation Vienna, 1978 - P.71-87.

511. Vlassak K. Agronomic aspects biological dinitrogen fixation by Azospirillum spp. in temperature region / K. Vlassak, L. Reynders // Associative N2 -fixation. 1981. - Vol. 1. - P. 93-101.

512. Vose P.B. Development in nonlegume N2 fixing systems // Canadian J. of Microbiology. - 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 837-850.

513. Voss R.D. Rotation effects and legume sources of nitrogen for corn / R.D. Voss, W.D. Shrader // Organic farming: current technology and its role in a sustainable agriculture (Ed. D.F. Bezdicek et al.). Madison: ASA Spec. Publ., 1984.-P. 61-68.

514. Wani S.P. Response of pearl millet cultivars in inoculation with nitrogen fixing bacteria / S.P. Wani, S. Chandrapalarah, P.J. Dart // Exper. Agric. -1985.-Vol. 21, №2.-P. 175-182.

515. Watanabe I. Non-symbiotic nitrogen fixation associated with the rice plant /1. Watanabe, A. App, M. Alexander // Soil Sci. 1980. - Vol. 130, № 8. - P. 281-290.

516. Watanabe I. Nitrogen cycling in wetland rice fields in South-East and Asia /1. Watanabe, E.T. Crasswell, A.A. App // Nitrogen cycling in South-East Asian wet monsonal ecosystems. Canberra: Austral. Acad. Sci, 1981. - P. 4-17.

517. Welch L.F. Rotational benefits to soybeans and following crops // R. Shibles (ed.) Proc. World Soybean Research Conf, 3rd, (Ames, IA. 12-17 Aug. 1984). Westviev Press, Boulder, CO, 1985. - P. 1054-1060.

518. Yahalom E. Azospirillum effects on susceptibility to Rhizobium nodulation and nitrogen fixation of several forage legumes / E. Yahalom, Y. Okon, A. Dovrat // Can. J. Microbiol. 1987. - Vol. 33. - P. 510-514.

519. Yaung C.C. Biological nitrogen fixation in agriculture: State of art and realistic prospects / C.C. Yaung, C.L. Chen // Trans. 14 th Ins. Congr. Soil Sci. Kyoto, 1990. Vol. 3. - P. 122-127.

520. Yoshida T. The fixation of atmospheric nitrogen in the rice rhisosphere / T. Yoshida, R.R. Ancajas // Soil Biology and Biochemistry. 1973. - Vol. 5, № l.-P. 153.

521. Zambre M.A. Effect of Azotobacter chroococcum and Azospirillum brasilense inoculation under graded levels of nitrogen on growth and yield of wheat / M.A. Zambre, B.K. Konde, K.R. Sonar // Plant and Soil. 1984. -Vol. 79, № 1. -P.61-67.