Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждений лесов Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждений лесов Восточной Сибири"

российская академия наук

сибирское отделение сибирский институт физиологии и биохимии растений

На правах рукописи

ВОРОНИН Виктор Иванович

биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждении лесов восточной сибири

Специальность 03.00.16 - Экология

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2005

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Нина Евгеньевна Судачкова

доктор биологических наук Александр Андреевич Ивлев

доктор биологических наук, профессор Сергей Александрович Шавнин

Ведущая организация.

Институт географии СО РАН

Зашита диссертации состоится 20 декабря 2005 г. в 10.00 час. На заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН Адрес:

660036, г.Красноярск, Академгородок, Институт леса.

Fax. 8 (3912) 43-36-86

E-mail: institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им.В.Н.Сукачева

СО РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, к.ф.-м.н.

2006-4 2ш0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема техногенного загрязнения природной среды и, как следствие, повреждения лесных экосистем в Восточной Сибири приобрела новое звучание в связи с «парниковым эффектом». Из всех компонентов ландшафта наилучшим индикатором экологической обстановки служит растительность, которая может рассматриваться в качестве интегрального показателя состояния наземной части биосферы (Сочава, 1974).

За несколько десятилетий воздействие промышленных эмиссий на леса Восточной Сибири прошло по траектории от точечного (локального) до субконтинентального. Вследствие того, что промышленные предприятия в этом регионе «одни из самых крупных в мире», а лесные экосистемы в силу природной специфики крайне уязвимы к токсическому воздействию - масштабы деструкции лесов оказались весьма и весьма существенными.

В прошлом веке в СССР существовала отлаженная система государственного контроля за состоянием лесов. В настоящее аналога такой системе до сих пор не создано. Тем временем масштабы ослабления лесов продолжают стремительно нарастать. Особенностью процессов, развивающихся в биосфере с последней четверти XX столетия, является не столько глобальность перемен, сколько темпы усугубления ситуации (Переслегин, 1991; Израэль и др., 1992). Характерные времена порядка десятилетий указывают на то, что теперь динамика экосистем управляется какими-то иными факторами. Важным представляется определить эти факторы (или фактор) и хотя бы сценарно оценить варианты дальнейшей эволюции хвойных лесов.

В прошедшие десятилетия в лесах Восточной Сибири, подверженных воздействию промышленного загрязнения, был проведен большой объем комплексных исследований. Как правило, исследования проводились большими коллективами специалистов различного профиля, что позволило получить обширные массивы разнообразной информации. Сибирские леса привлекали внимание исследователей различных научных организаций и периодически обследовались государственными специализированными лесоустроительными предприятиями. Таким образом, имеется уникальная возможность провести обобщение наработанного опыта, по сути биоиндикационных исследований, оценить современное состояние хвойных лесов исследованного региона и перспективы их развития.

Цель и задачи работы. Целью работы служило определение степени и масштабов антропогенного ослабления хвойных лесов в Восточной Сибири на основе биоиндикационных исследований и выявление основных факторов, влияющих на эволюцию лесов в современной техногенной экологической ситуации.

Задачи исследования: -

1. Оценить природную специфику регионов исследований, как один из факторов, задающий начальные условия техногенной экологической ситуации и определяющий масштабы и характер повреждения лесных массивов.

2. Изучить реакцию ассимиляционного аппарата деревьев на загрязнение и устойчивость различных хвойных пород к воздействию атмосферных загрязнителей в различных местообитаниях и климатических условиях.

3. Выяснить связь между дефолиацие прироста древесины. рос. национальна*

4. Исследовать влияние атмосферног > за^й/МЙ^ЕМЬ р<

кроны и изменением радиального продукционные

с.п1

фЭ --^-ну I

процессы деревьев.

5. Оценить возможности картографических методов в отражении пространственно-временной динамики ослабления древостоев.

6. Установить реакцию хвойных на техногенное изменение природной среды по результатам изотопных методов исследования древесины.

7. Определить возможные варианты развития состояния ослабленных лесов.

Защищаемые положения:

1. Природная специфика районов исследований и экологический статус лесных ценозов являются факторами, определяющими масштабы и характер повреждения лесных массивов. Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в зонах с летальными концентрациями промышленных токсикантов. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс обусловлен, прежде всего, климатическими факторами.

2. Использование дендрохронологических данных при изучении ослабленных древостоев дает возможность внести в исследования временной вектор (установить начальные сроки возникновения техногенной экологической ситуации), определить спектр процессов, способствующих ослаблению древостоев в условиях загрязнения атмосферы и выявить тенденции их развития.

3. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине хвойных деревьев позволяет установить рост концентрации антропогенной С02 в атмосфере различных регионов Восточной Сибири и выявить этапы развития этого процесса.

4. Картографические методы являются наиболее корректным способом синтеза разнородной информации о техногенно ослабленных древостоях и позволяют осуществлять пространственно-временной мониторинг изменения их состояния.

Научная новизна. Проведен сравнительный анализ техногенных повреждений лесов в регионах Восточной Сибири с различными природными условиями. Установлена зависимость масштабов повреждения древостоев от орографических условий и оценена роль особенностей условий местообитания в устойчивости деревьев к повреждающему действию техногенных токсикантов. Впервые определена фитотоксичность ряда сероорганических соединений, входящих в состав аэропромвыбросов предприятий целлюлозно-бумажной промышленности. Показана зависимость редукции радиального прироста деревьев от уровня дефолиации их кроны. Для оценки временной динамики процесса ослабления лесов и определения масштабов повреждения впервые применен показатель редукции радиального прироста деревьев, на базе которого создана карта потерь прироста древесины в сосняках Верхнего Приангарья. На основе изотопного анализа древесины впервые показано распространение глобального атмосферного загрязнения на территорию Восточной Сибири. Методами картографирования продемонстрированы масштабы техногенного загрязнения и пространственно-временная динамика ослабления лесов Южного Прибайкалья. Автор принимал участие в создании «Комплексной эколого-фитотоксикологической карты» района Верхнего Приангарья. Аналогов такой карты пока нет в России.

Методическая новизна. Предложены способы картографического отображения загрязнения природной среды поллютантами и пространственно-

временной динамики техногенного ослабления лесов на примере Южного Прибайкалья. Разработаны методы идентификации источника повреждения лесов и определения фитотоксичности сероорганических соединений для древесных растений. Впервые для оценки состояния природной среды применен изотопный анализ древесины, позволивший установить этапы нарастания атмосферного загрязнения на территории Восточной Сибири и констатировать распространение на нее глобального загрязнения атмосферы.

Теоретическая значимость. В развитие диалектического подхода к экологическим исследованиям предложено понятие «техногенная экологическая ситуация», характерной чертой которой является возникновение различных последствий техногенного воздействия на экосистемы. Такой взгляд на проблему предполагает смещение исследований техногенно поврежденных лесов с преимущественно мониторинговой направленности в область сценарных прогнозов их развития.

Впервые проведенные исследования изотопного состава (13С/12С; 180/160) древесины позволили сформулировать и обосновать гипотезу о повышении роли дыхательных процессов хвойных деревьев в формировании «парникового эффекта».

Практическая значимость. Материалы исследований использованы в следующих научно-практических разработках: «Территориальная комплексная схема охраны природы озера Байкал» (1988 г.); «Оценка воздействия выбросов промышленного комплекса г.Ангарска на состояние растительности и прогноз его изменения при переводе производства на природный газ» (1992-93 гг.); «Изучить санитарное состояние лесов, пострадавших от антропогенного воздействия, и разработать мероприятия по лесовосстановлению» (1994 г.); «Разработка принципов и методической основы создания эколого-фитотоксикологической карты лесов Приангарья, загрязняемых многокомпонентными промышленными эмиссиями» (1995-96 гг.). Результаты исследований неоднократно были использованы при составлении Государственного доклада «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области» (1997-2001 гг.).

Непосредственно автором разработаны и составлены карты «Редукция прироста сосняков Иркутской области», «Нарушенность сосновых лесов юга Иркутской области», а с его участием - «Комплексная эколого-фитотоксикологическая карта» Верхнего Приангарья (Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 г.») и «Эколого-фитотоксикологическая карта Ангарского и Усольского районов Иркутской области» (Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000 г.»). Предложенные нами рекомендации по созданию системы лесозащиты, лесовосстановления и лесопатологического мониторинга включены в «Концепцию лесной политики Иркутской области на 2003-2005 гг.».

Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетней работы автора, который принимал участие в разработке программы и постановке задач комплексных исследований, лично участвовал в организации исследований и их исполнении. Натурные обследования состояния лесов, сбор аналитического материала, экспериментальные исследования, большинство анализов и обобщение полученных результатов, приведенных в диссертации, проведены лично. В тех случаях, когда анализ отобранных образцов осуществлялся на аналитической базе других институтов, в тексте диссертации даются соответствующие ссылки.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены и обсуждались на научных конференциях и рабочих совещаниях: Всесоюзн. школе-семинаре «Научное обоснование и разработка комплексного регионального мониторинга состояния оз.Байкал» (Байкальск, 1981); IV Всесоюзн. совещ. по вопросам дендроклиматологии и дендрохронологии (Иркутск, 1983); Всесоюзн. конф. «Экологическая роль горных лесов» (Бабушкин, 1986); Международн.рабоч.совещ. «Dendrocronological methods in forest science and ecological forecasting» (Иркутск, 1987); Международн. конф. «Forest insect guilds:patterns of interaction with host trees» (Абакан, 1989); Международн. конф. по экологии Сибири (Иркутск, 1993); Международн. рабоч. совещ. "Байкал - природная лаборатория для исследования изменения окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); Всеросс. конф. «Экологические проблемы Прибайкалья» (1994); Международн. конф. «Environment and humanity: relationships and processes» (USA, Arizona, 1994); Международн. конф. «Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных» (Красноярск, 1996); Всеросс. совещ. «Проблемы экологии» (Иркутск, 1999); Всеросс. совещ. «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000); Международн. конф. «Tree Rings and People» (Swiss, Davos, 2001); Международн. научн. конф. «Закон Российской федерации «Об охране природы озера Байкал» как фактор устойчивого развития» (Иркутск, 2003); Всеросс. совещ. «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003); Всеросс научн. конф. «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); Всеросс. конф. «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004) и др.

Публикации. Основное содержание диссертации и защищаемые положения отражены в 39 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, предисловия, 8 глав, выводов, списка литературы (389 наименований), приложений, иллюстрирована 76 рисунками, содержит 21 таблицу.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН (№ 74 и №121) и РФФИ (грант 05-05-97251 р-байкал-а).

В ПРЕДИСЛОВИИ обосновывается выбор темы диссертационного исследования.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Методология и методы изучения техногенно нарушенных лесов

Сделан краткий обзор изученности основных направлений экотоксикологии и выделены следующие основные моменты:

1. Арсенал методов, применяемый в настоящее время при изучении техногенного воздействия на лесные экосистемы, достаточно совершенен и позволяет получать необходимый объем информации для оценки текущего состояния лесных ценозов (Дончева, 1978; Сергейчик, 1984; Кулагин, 1985; Экологический..., 1988; Лесные ..., 1990; Диагностика..., 1990; Шавнин, 1994; Судачкова и др., 1997; Кайбияйнен и др., 1998; Торлопова, Ильчуков, 2000; Carson ,1980; Eckstein, Aniol, 1983; Stahel, 1984; Forest ..., 1984; Adams et al., 1985; Johnson et al., 1988; Ecology..., 1992; Oleksin et al., 1996; Forest..., 2000 и др.).

2. Получаемый объем информации достаточен для разработки комплексных показателей, на основании которых возможна генерализация информации

картографическими методами (Дончева, 1978; Зиганшин и др., 1986; Волкова, Давыдова, 1987; Рожков, Михайлова, 1989; Юкнис, 1990; Лесные ..., 1990; Воронин и др., 1992; Вайчис и др., 1992; Харук и др., 1996; Михайлова, 1997; Воронин и др., 1999; Горчаковский, 2000; Шашкин, Ваганов, 2000; Плешанов и др., 2000, 2001; Черненькова, 2002; Михайлова, 2003, 2004 и др.)

3. Недостатком сложившейся методологии исследований является явная нехватка информационных источников об эволюции лесных экосистем, без которых практически невозможна оценка устойчивости их к техногенному повреждению и прогноз развития ситуации (БсЬгуетдгиЬег и. а., 1983; Стравинскене, 1987; Кренке, 1992; Мониторинг..., 1992; Симачев и др., 1992; Ившин, 1993; Павлов, 1995; Тарко, 1995; Ярмишко, 1997; Васильева и др., 2000; Тютюнова и др., 2001; Кучеров, 2003; Комин, 2003; Николис, Пригожин, 2003; Рожков, 2003; Черненькова, 2003 и др.).

1.2. Техногенная экологическая ситуация

Рассматривается неопределенность в трактовке термина «экологическая ситуация». В «Федеральном законе об охране окружающей среды» (2002) это понятие просто отсутствует в списке используемых терминов, хотя широко используется во многих статьях закона. В большинстве научных публикаций этот термин также специально не формулируется. «По умолчанию» под ним понимается некое воздействие неприродного характера, повлекшее за собой изменения в биоте.

Есть все основания рассматривать лесные экосистемы как стационарные системы, находящиеся в области нелинейных неравновесных процессов (Пригожин, Стенгерс, 2003). Биотическая часть составляет ядро экосистемы с присущими ей внутренними связями и процессами, обеспечивающими ее стабильность, в то время как абиотическая компонента образует граничные условия существования экосистемы и определяет ее устойчивость, т.е. при определенном сочетании и функциональном взаимодействии внешних по отношению к биоте компонентов среды возможно устойчивое существование всей экосистемы неопределенно долгое время. Характерной чертой стационарного состояния системы является низкий уровень энтропии (высокий уровень функциональной и структурной упорядоченности). Когда воздействие основных экологических факторов (граничных условий системы), в частности климатических, остается достаточно длительный период времени однородным, с характерными флуктуациями относительно средних значений, лесная экосистема пребывает в стационарном состоянии, поддерживаемом ее структурным строением, в частности биоразнообразием экосистемы, которое рассматривается как условие поддержания низкой энтропии системы. На организменном уровне при отсутствии токсических повреждений растительный компонент поддерживает низкую энтропию системы также и за счет нормального синтеза ассимилятов, т.е. производством низкоэнтропийного продукта (Галимов, 2001).

В развитие диалектического подхода к экологическим исследованиям (Энгельс, 1961; Щедровицкий, 1987) предлагается понимать техногенную экологическую ситуацию как результат антропогенного воздействия на экосистему, вследствие которого происходит нарушение ее стационарности. Основной характерной чертой техногенной экологической ситуации является возникновение последствий, которые отражают поэтапный выход экосистемы из стационарного состояния. Вслед за П.Г.Щедровицким (1987) выделяется три рода последствий, имеющих различное характерное время их проявления: учитываемые и

контролируемые, учитываемые, но неконтролируемые, а также неучитываемые и неконтролируемые.

Такой подход формирует принципиально другой взгляд на проблему. В настоящее время доминирующей методологией исследования техногенного воздействия на лесные экосистемы является мониторинг (Васильева и др.., 2000). Бесспорно, исследования в режиме мониторинга крайне важны для понимания процессов, происходящих в экосистемах, находящихся в техногенной среде, для получения информации о реакции лесных экосистем на промышленное загрязнения и создания базы данных. Однако мониторинг предполагает следование за ситуацией. Параллельно с ним необходимо развивать теоретические исследования о поведении лесных экосистем в области разного рода последствий. Важно иметь по крайней мере гипотетические представления о возможных сценариях развития экосистем после их выхода из стационарного состояния в сильно неравновесную область с последующим переходом в точку бифуркации.

Выделение последствий разного рода, имеющих разновременное проявление, как сущностной характеристики «техногенной экологической ситуации», ставит нас перед необходимостью введения временного вектора в экотоксикологические исследования. Иначе невозможно осуществлять вероятностную оценку возникновения последствий из области «неконтролируемых и неучитываемых».

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДЫ РАБОТЫ, ОБЪЕМ ПОЛУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА

Исследовались леса, поврежденные атмосферными выбросами. В зависимости от района исследований, основным объектом служила главная лесообразующая порода. В Южном Прибайкалье - пихта сибирская (Abtes sibirica Ledeb.), в Верхнем и Среднем Приангарье - сосна обыкновенная, лиственница сибирская (Pinns sylvestris L., Larix sibirica Ledeb.), в районе Норильска - преимущественно лиственница Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr), сибирская (L sibirica Ledeb.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb).

Работы по обследованию лесов загрязняемых территорий проведены маршрутно-ключевым методом. При сборе материалов использовались инструкции и методические указания, утвержденные органами лесного хозяйства (Санитарные..., 1970; Инструкция..., 1983).

В районе Южного Прибайкалья были обследованы леса на площади около 1000 км2 (20 постоянных пробных площадей (ПП), и 27 - временных (ВПП). В Верхнем Приангарье площадь обследования составила более 5000 км2 (67 круговых пробных площадей (КПП), а в Среднем Приангарье - более 1000 км2 (24 ВПП). В районе Норильска были обследованы древостой в пределах 4 местообитаний в зонах различной степени повреждения лесов, поэтому полученные здесь данные специально не обсуждаются, а привлекаются в отдельных главах в контексте изложения результатов исследований.

Закладка ПП осуществлялась в соответствии с методами лесной таксации (Анучин,1971), с использованием "Программы- методики организации и проведения работ по региональному мониторингу лесов европейской части СССР, 1989 г.", разработанной ЛитНИИЛХ. Эта программа была дополнена швейцарской методикой проекта "Санасильва" (Schweizerisches...,! 986), в соответствии с которой закладывались КПП. Насаждения описывались по типологии В.Н.Сукачева (1961). Для классификации нарушенности лесных экосистем использовались методики,

разработанные Ботаническим институтом АН СССР (Лесные..., 1990).

Степень загрязнения природной среды устанавливалась по результатам компонентного анализа атмосферных осадков, в основном снега. Анализ проб снега был выполнен в ЛИН СО РАН, д.г.н. Т.В.Ходжер, методами, принятыми в практике анализа атмосферных осадков (Алешин, Семенов, 1973; Израэль и др., 1983). Определение сероорганических веществ в снеге производили по специально разработанной методике ГЖХ-анализом снеговых проб (Усыхание..., 1983; Воронин, Соков, 2005).

Действие отдельных компонентов дымовых выбросов Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) на пихту сибирскую испытывалось нами в полевых газовых камерах объемом 20 дм3, которые навешивались на ветви деревьев. Апробированы диметилсульфид, диметилдисульфид, фурфурол, этилмеркаптан (аналог метилмеркаптана) и их смесь в той же пропорции, как и в атмосферных выбросах БЦБК (Воронин, Соков, 2005).

Дендрохронологические исследования осуществлялись с учетом методик, изложенных в работах Т.Т.Битвинскаса (1974), Н.В.Ловелиуса (1979), F.H.Schweingruber (1983, 1996), П.Л.Горчаковского, С.Г.Шиятова (1985), Methods..., 1990, Методы..., 2000) и на основе собственных оригинальных разработок (Voronin et al., 1987). Потери текущего прироста ослабленных деревьев оценивались по редукции радиального прироста (Schweingruber, 1993).

Определение изотопного состава древесины проводилось в исследовательском центре Юлих (Германия) в институте химии и динамики геосферы (ICG-4) на масс-спектрометре IRMS, OPTIMA. Изотопные данные для стабильных изотопов углерода приводятся в виде 513С, отражающем соотношение их в пробе древесины, Rp = (13С/12С)Р, по отношению к стандарту RPDB (Rref = (13C/12C)ref) и выражаются в °/00: 5|3СР = (Rp - Rrcf)/ Rref х 103. Точность определения составляет 0,02%о (Voronin et al., 2001). Для исключения антропогенной составляющей результаты непосредственных измерений 813СР были скорректированы на величину 0,073%o/lppmv, полученную в эксперименте на древесных растениях (Kuerschner, 1996). Данные для стабильных изотопов кислорода приводятся в виде б180, отражающем соотношение их в пробе древесины, Rp = (|80/160)Р, по отношению к стандарту Rsmow = (i80/l60)SMOw и выражаются в %о: б|80 Р = (RP - RSM0W)/RSM0W х 103. Получены следующие ряды изотопных данных: окрестности г.Иркутска (N 52° 14'; W 104° 11'), период 1682-1998 гг.; о.Ольхон (N 53° 17'; W 107° 38'), период 1659- 2001 гг.; перевал Даван (1400 м над ур.моря, N 55°49'; W 108° 54'), период 1388-2000 гг.

Состояние мужской генеративной сферы деревьев оценивалось по цитологической, биохимической и физиологической полноценности пыльцы. Определение крахмала в пыльце производилось с помощью гистохимической реакции Люголя (Дженсен, 1965), а его содержание в пыльцевых зернах оценивалось по разработанной нами 4- балльной шкале (Воронин, Осколков, 1994). Урожайность и состояние лесовозобновления определялись по общепринятой методике (Анучин, 1971).

Для оценки состояния растительности нами разработан оригинальный метод комплексного эколого-фитотоксикологического картографирования, позволяющий использовать минимально необходимую реперную сеть с последующей экстраполяцией данных на всю территорию на основе выявления корреляционных связей с другими природными и антропогенными явлениями (Плешанов и др., 2000). Карты состояния лесов в Южном Прибайкалье составлены на основе

аэровизуального обследования с применением вертолета МИ-2 и с использованием материалов аэрофотосъемки и наземных наблюдений (Зиганшин и др., 1987).

Разработка карт велась с применением компьютерных технологий. Использовались графические пакеты и программы: Corel DRAW 7, Corel PHOTOPAINT 5, Corel PHOTO-PAINT 7, Corel TRACE 5, Corel OCR-TRACE 7, Corel SCAN 7, Paint Shop Pro, Neopaint и др. Редактирование всех карт выполнено д.б.н. А.С.Плешановым, компьютерная графика - С.Ю.Тощаковым.

При статистической обработке полученного материала использованы программные пакеты TSAP (Rinn,1996) и DPL-99 (Holmes, 1998), а также программы STATIST1CA for Windows и Excel.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНАЯ СПЕЦИФИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В результате проведенного обзора природных условий установлено, что в каждом исследованном регионе есть ряд существенных особенностей, определяющих развитие техногенной экологической ситуации в сторону ее ухудшения.

В Верхнем и Среднем Приангарье это антициклональный тип погоды, препятствующий рассеиванию атмосферных эмиссий, в результате чего в приземной атмосфере создаются повышенные концентрации промышленных токсикантов, оказывающих долговременное воздействие на леса. Орографические особенности определяют распространение промышленных эмиссий в юго-восточном направлении. В целом на юге Иркутской области большие массивы сосновых лесов являются вторичными пирогенными ассоциациями, занимая несвойственную им экологическую нишу и, в силу этого, обладают пониженной устойчивостью.

В Южном Прибайкалье особый характер атмосферной циркуляции и горный рельеф территории обуславливают повреждение низкобонитетных высокогорных лесов, произрастающих в пессимальных условиях. Для этого района можно выделить особый «горный» характер повреждения лесов, характеризующийся мозаикой очагов повреждения лесов, приуроченных к орографически изолированным депрессиям рельефа в определенных высотных поясах. Отличием от «равнинного» типа повреждения является ббльшая повреждаемость древостоев на значительном удалении от источника загрязнения. Кроме того, сами по себе пихтовые леса, произрастая здесь на восточном пределе распространения, испытывают лимитирующее влияние экологических факторов.

В районе Норильска лиственничные леса также находятся на пределе ареала. В силу этого и вследствие крайне суровых условий произрастания (низкие температуры, многолетняя мерзлота, короткий вегетационный период) они сильно уязвимы. Особенности рельефа способствуют концентрации промышленных эмиссий в пределах Норильской долины и транспорту их господствующим северным и северо-восточным атмосферным переносом на большие расстояния. В результате, даже на удалении в сотни километров создаются повреждающие концентрации промышленных эмиссий.

Таким образом, лесные экосистемы всех рассматриваемых территорий изначально отличаются повышенной уязвимостью к воздействию техногенных загрязнений в силу специфики рельефа, климатических факторов и экологического статуса лесных ценозов.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИСТОЧНИКОВ ТЕХНОГЕННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСОВ, ОБЪЕМОВ И СОСТАВА ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ХАРАКТЕРА И ИСТОЧНИКОВ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСОВ

При использовании в исследованиях техногенного загрязнения природной среды метода снегомерной съемки основные закономерности характера загрязнения территории могут быть изучены достаточно надежно, а поступление токсикантов в почву оценивается с хорошей точностью. Химический анализ атмосферных осадков и почвы позволяет во многих случаях идентифицировать источник повреждения лесов. Наиболее доказательным методом идентификации является химический анализ тканей растений, произрастающих на загрязняемых территориях.

4.1. Химический состав и объемы атмосферных выбросов

Результаты собственных исследований и обзор государственной статистической отчетности по загрязнению окружающей среды (Государственный..., 2000-2004) показали, что валовый объем загрязнителей, распределяемых на исследованные территории, велик и позволяет создавать повреждающие для растений концентрации токсикантов как в атмосфере, так в атмосферных осадках и почве. Наметившийся спад атмосферного загрязнения в ряде районов Восточной Сибири в 1990-е гг. в связи с экономическим кризисом сменился в последние годы подъемом. В частности, в Верхнем Приангарье уровень загрязнения к 2003 г. достиг рубежа начала 1990-х гг. (Государственный..., 2004).

4.2. Определение источника химического повреждения древостоев

В ряде случаев эта проблема решается достаточно просто. Например в районе Норильска наличествует только один мощный источник загрязнения - НГМК. Локализация поврежденных массивов вблизи этого предприятия практически не оставляет сомнения о негативном воздействии его на окружающие леса. Проведенные химические анализы почвы и лесной подстилки показали многократное (на порядок) увеличение концентрации тяжелых металлов (N1, Си) и 8, основных компонентов аэровыбросов НГМК, в лесной подстилке, по сравнению с минеральным горизонтом подстилающей почвы (8с1тет^иЬег,\'огопт,1996).

При обследовании ослабленных пихтовых лесов Южного Прибайкалья (хр.Хамар-Дабан), на основе биохимического анализа хвои ослабленных деревьев пихты, была установлена химическая природа повреждения пихтовников (Массель, Швец, 1988; Массель и др., 1989; Воронин, 1989). При химическом анализе проб снега, отобранных на разном удалении от БЦБК (максимум-100 км к ю-в) было обнаружено превышение содержания сульфат-иона в 4-6 раз по сравнению с фоновой территорией (Воронин и др., 1991). Одновременно с отбором снеговых проб, в местах, где наблюдается ослабление и усыхание пихтовых лесов, был осуществлен отбор проб хвои для химического анализа. Определено накопление в ней серы в количестве 0,240-0,522% от абс.сух.веса, значительно превышающее естественное ее содержание в хвое голосеменных (0,065-0,180%) (Воронин, Соков, 2005). Характер атмосферной циркуляции и стратификационные особенности атмосферы в данном районе позволили предположить, что в повреждении лесов виновен, в первую очередь БЦБК. Наиболее веским доказательством этого стали обнаруженные нами в снеге сероорганические соединения, содержащиеся в аэровыбросах БЦБК

(диметилсульфид до 14,2±1,2 мг кг1). Их высокая фитотоксичность была установлена нами экспериментальным путем (Воронин, Соков, 2005). Комплекс полученных данных демонстрирует весомый вклад аэровыбросов БЦБК в повреждение пихтовников Хамар-Дабана.

Сложная ситуация с идентификацией источника повреждения лесов существует в Верхнем Приангарье. В непосредственной близости от конкретного крупного промышленного предприятия, например, ИркАЗа повышенные концентрации фтора в хвое сосны дают основание утверждать о его доминирующей роли в ослаблении лесов (Михайлова, Бережная, 2002). В целом же эта территория подвержена комплексному загрязнению, в том числе, трансрегиональному. Основными загрязнителями природной среды на рассматриваемой территории служат предприятия теплоэнергетики, химической, нефтехимической, промышленности, цветной металлургии, автотранспорт, выбрасывающие в атмосферу химические вещества 154 наименований (Михайлова, 1997). Приоритетными загрязнителями являются фтористый водород, сероводород, сернистый и серный ангидриды, углеводороды, тяжелые металлы.

Выявление здесь территорий, подверженных преимущественному загрязнению отдельными промышленными центрами, было основано на кластерном анализе относительных величин содержания химических элементов в растительных тканях (Плешанов, Михайлова, 1996). Выделены Саянско-Зиминское, Ангаро-Усольско-Черемховское, Шелеховское, Иркутское, Иркутско-Шелеховское и трансрегиональное поля загрязнений (Михайлова, 2003). Вследствие компактного размещения крупных промышленных предприятий, особенностей рельефа и господствующего атмосферного переноса эти территории могут перекрываться (Плешанов, Михайлова, 1996; Михайлова, 2003).

Воздействие атмосферного загрязнения на растение - биохимическое явление, затрагивающее в первую очередь метаболические и физиологические процессы и распространяющееся на ультрамикроскопические структуры клеток листа (Шавнин, 1994; Николаевский, 2002). Первоначально техногенное повреждение лесных экосистем происходит на локальном уровне, в зоне сильного загрязнения, характеризуется нарушением фотосинтетической системы деревьев и снижением их физиологического состояния, что приводит к падению продуктивности древостоев и ухудшению репродуктивных процессов. С течением времени по мере нарастания масштабов загрязнения оно переходит в ранг регионального и площадь поврежденных лесных массивов возрастает. В лесных экосистемах поэтапно развивается процесс снижения устойчивости. По мере роста загрязнения атмосферы токсикантами, сопутствующими антропогенной С02, происходит повреждение малыми дозами токсикантов ассимиляционного аппарата деревьев на ранее фоновых пространствах. Кроме того, в условиях техногенного загрязнения изменяется характер воздействия климатических факторов на лесные экосистемы, которое может принимать вид стрессового воздействия, что приводит к дальнейшему усугублению техногенной экологической ситуации. На данном этапе она принимает субконтинентальный характер.

ГЛАВА.5. ЛОКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

5.1 Токсическое повреждение ассимиляционного аппарата деревьев

Состояние кроны служит основным индикационным признаком техногенного повреждения деревьев и степени тяжести этого повреждения (Дончева, 1978; Волкова, Давыдова, 1987; Влияние..., 1987; Экологический..., 1988; Лесные..., 1990; Арманд и др., 1991; Черненькова, 1991; Вайчис и др., 1992; Воробейчик и др., 1994; Михайлова, 1997; Ярмишко, 1997; Плешанов и др., 2000; Черненькова, 2002; Экология..., 2003 и др.).

Химическое повреждение древесных растений, вне зависимости от вида токсиканта, по сути, сводится к нарушению нормального функционирования фотосинтетического аппарата. Воздействие атмосферного загрязнения на растение затрагивает в первую очередь метаболические процессы и распространяется впоследствии на ультрамикроскопические структуры клеток листа (Шавнин, 1994; Экология..., 2003). По мере разрушения внутриклеточных структур начинают проявляться внешние повреждения и отклонения от нормы у ассимиляционных органов и других частей растений. На фоне этого происходят остальные события, приводящие растения, и лесные ценозы в целом, в ослабленное состояние различной степени тяжести. Токсическое повреждение кроны деревьев во всех рассматриваемых районах сводится к дехромации хвои, образованию некротических изменений ее тканей и последующему опадению. У всех деревьев с многолетней хвоей наблюдается снижение срока ее жизни (табл. 1).

Нами установлено, что в ослабленных древостоях у внешне неповрежденных деревьев срок жизни хвои также заметно снижается, в зависимости от интенсивности загрязнения. В таком случае, мы имеем все основания, говорить о том, что практически все деревья на загрязненных территориях повреждены (Кожова и др., 2000).

Таблица 1

Средняя охвоенность и продолжительность жизни хвои деревьев пихты (Южное Прибайкалье) с явно выраженным повреждением кроны токсическими эмиссиями, по сравнению с фоновыми

Категория состояния древостоя Количество моделей, шт Средняя охвоенность,% Средняя продолжит, жизни хвои, лет

Здоровые (фон) 60 92±3,4 12,7±1,2

Ослабленные 60 77±4,1 8,4±0,8

Сильно ослабленные 60 42±6,7 4,5±0,4

Наиболее значимой патологией физиологических процессов, вызываемых техногенными токсикантами, является угнетение фотосинтеза, а одной из важных причин этого является деструкция мембран хлоропластов и разрушение хлорофилла и каратиноидов (Заленский, 1977; Николаевский, 1979, 2002; Kelly,Parker, 1979; Сергейчик, 1985; Knabe, 1985; Шавнин, 1994 и др.).

При обследовании лесов Верхнего Приангарья обнаружилась явная дифференциация древостоев по количеству пластидных пигментов, в зависимости от степени техногенной нагрузки (Щербатюк и др., 1994). Характерно, что по мере

роста уровня загрязнения, количество пластидных пигментов возрастает. Это связано со способностью растения компенсировать уменьшение фотосинтезируюшей площади за счет увеличения количества пигментов, и, по всей видимости, является важной составляющей буферной системы лесных ценозов. По мере достижения определенного уровня загрязнения, с началом деструкционных процессов, репарационные возможности фотосинтетического аппарата исчерпываются и количество пигментов резко снижается. Еще один буферный механизм -стабилизация катионно-анионного баланса жидкости апопласта, также позволяет хвойным деревьям до определенного предела сохранять резистентность при техногенном повреждении (Рожков, Михайлова, 1989; Воронин, Морозова, 1998).

Наиболее агрессивными токсикантами в обследованных регионах являются двуокись серы и соединения фтора (Рожков, Михайлова, 1989; Воронин, 1989; Михайлова, 1997). В Верхнем Приангарье результаты фитотоксикологического анализа показывают приоритетность диоксида серы в эмиссионной нагрузке на леса. Большую роль в ее усилении играют также фториды, кремнийсодержащие вещества, аэрозоли тяжелых металлов и, отчасти, алюминия. Содержание серы в хвое сосны в зависимости от степени ее повреждения находится в пределах 5,8-31,3 мг% от сух. массы, а дефолиация сосняков- 40-70% (Михайлова, 1997; Плешанов и др., 2000). В районе Братска, напротив, приоритетным токсикантом являются фториды, В зависимости от степени повреждения древостоев содержание фтора в хвое находится в пределах 1,38-11,6 мг% от сух.массы, а дефолиация сосняков достигает 20-80% (Рожков, Михайлова, 1989).

В Южном Прибайкалье существует ряд специфических особенностей, обуславливающих повреждение ассимиляционного аппарата деревьев. Этот регион отличается повышенной влажностью воздуха, что усугубляет токсическое воздействие кислых газов на хвою (Рожков, Михайлова, 1989). В состав промышленных токсикантов БЦБК входит не только двуокись серы, но и сероорганические соединения, которые также способны повреждать хвою деревьев (Воронин, 1989; Воронин, Соков, 2005). При этом они обладают способностью накапливаться в снегу и при его таянии весной залпово выделяться и повреждать хвою. В этот период из-за устойчивых приземных инверсионных слоев, затрудняющих рассеивание токсикантов, в замкнутых котловинах формируются высокие их концентрации, вызывающие отравление пихты (Воронин, 1989; Воронин и др., 1991).

Снижение пула углеводов в результате токсического повреждения хвои, приводит не только к физиологическому ослаблению дерева, но и снижает его устойчивость к низким температурам, поэтому большая повреждаемость ассимиляционного аппарата происходит в зимний период (Johnson et al., 1986; Михайлова, Воронин, 1988). У ослабленных токсикантами сосен в районе Братска и пихты в Южном Прибайкалье наиболее активный опад поврежденной хвои наблюдается в зимний период (Михайлова, Воронин, 1988). Повреждение крон ослабленных деревьев пихты на Хамар-Дабане, как правило, происходит выше уровня снегового покрова.

Физиологические нарушения являются основным моментом, ведущим деревья к гибели, с точки зрения стационарности систем. Такие системы, к которым относятся древесные растения, как сложный биологический механизм обладают высокой устойчивостью и гибкостью, пока их метаболизм не изменен (Галимов, 2001). Нарушение этого условия может закрыть путь синтеза низкоэнтропийных

структур, результатом чего станет существенная трансформация системы.

При техногенном повреждении происходит, главным образом, нарушение углеводного обмена: синтез низкоэнтропийных структур (углеводов) подавляется. Повторяющиеся нарушения ассимиляционного аппарата ведут к потере устойчивости деревьев, системообразующего компонента лесного ценоза, и, как следствие, к выходу за рамки стационарности всей лесной экосистемы и переходу ее в неустойчивое состояние. Дальнейшие события являются следствием нарушения функционирования ассимиляционного аппарата.

5.2. Реакция радиального прироста различных хвойных пород на токсическое повреждение

При повреждении ассимиляционного аппарата у части деревьев в древостое возникает редукция радиального прироста, величина которой на стадии «невидимого повреждения» зависит от интенсивности физиолого-биохимических нарушений ассимиляционного аппарата, а позже - от степени дефолиации деревьев (рис.1).

80-

0-

£ ¿Ш

» Ж»

Ъ ш

й: ЙЙЙЯ

II

Ш&

ША

ш

тш

1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 2931 3335373941 43-15-17 пробные площади

ред> кция прироста

дефолиация

Рис. 1. Дефолиация и редукция прироста в сосняках Верхнего Приангарья.

Установлено, что динамика прироста древесины лиственницы в значительной степени адекватна состоянию кроны деревьев. Редукция радиального прироста, возникающая у нее уже при средней степени дефолиации кроны, устойчиво сохраняется, превращаясь в хроническую до полной гибели дерева. Большинство лиственниц, погибших от токсического воздействия, имеют продолжительную пролетапьную фазу спада прироста (ЗсЬууетцгиЬег, Уогопт, 1996).

Ель, напротив, периодически восстанавливает прирост древесины, несмотря на устойчиво высокую дефолиацию (Воронин, 1987). Для нее характерно отсутствие пролетальной фазы спада прироста. Такая особенность ели обусловлена спецификой метаболизма (Рожков, Михайлова, 1989) и приуроченностью этой породы к пойменным хорошо дренированным местообитаниям, которые выполняют роль

компенсаторного фактора (5сЬ\ует§гиЬег, Уогопт, 1996).

Радиальный прирост сосны очень точно отражает степень дефолиации кроны. Отмечена ее способность восстанавливать радиальный прирост до средних значений, в случае наступления благоприятных погодных условий в течение ряда лет (Воронин, Морозова, 1998). Длительные спады прироста, с кратковременными периодами его восстановления в случае повреждения кроны более чем на 50%, отмечены и для пихты (Воронин, 1989).

5.3. Состояние репродуктивного процесса и лесовозобновления в техногенно ослабленных лесах

В сосняках Верхнего Приангарья и в пихтовниках хр. Хамар-Дабан был осуществлен следующий комплекс исследований: изучено формирование и оценено качество пыльцы и семян сосны и пихты в ослабленных и фоновых древостоях; исследован процесс естественного возобновления сосновых и пихтовых лесов в загрязненных и фоновых районах; определены биоиндикационные признаки повреждения сосны техногенными токсикантами по параметрам генеративной сферы (Воронин, 1989; Воронин, Осколков, 1994; Воронин, Морозова, 1998; Осколков, 1998; Осколков, Воронин, 2003). Нарушение углеводного обмена при токсическом повреждении кроны деревьев затрудняет репродуктивный процесс. При хроническом загрязнении токсиканты прежде всего оказывают непосредственное влияние на ассимиляционный аппарат, и косвенное - на генеративную сферу, в первую очередь из-за ухудшения снабжения ее ассимилятами (рис. 2).

Пункт сбора

Рис. 2. Связь между содержанием крахмала в пыльце сосны (1) и дефолиацией (2) (1994 г.) (Я = -0.68).

Репродуктивная способность сосны и пихты снижается в условиях техногенного загрязнения. Наибольший урон несет мужская генеративная сфера. В микростробилах сосен в зоне сильного ослабления продуцируется меньшее количество пыльцы из-за резкого уменьшения их размеров (в среднем на 20-30%) и ухудшается ее качество. У ослабленных деревьев значительно снижается количество

микростробилов, пыльца в которых отличается повышенной стерильностью Доля пыльцы, содержащей необходимое для прорастания количество крахмала, составляет 0-10% от ее общего количества, прорастание пыльцы на питательной среде снижается на 10-30%, а длина пыльцевой трубки уменьшается на 30-50% (Осколков, Воронин, 2003). Качество пыльцы ослабленных деревьев зависит, главным образом, от интенсивности общего загрязнения, а не от воздействия какого- либо определенного токсиканта.

Специфической особенностью пихты при техногенном повреждении является «подвершинный» тип усыхания кроны, затрагивающий, преимущественно, женскую генеративную сферу (Воронин, 1989). Урожайность ее снижается в зависимости от степени дефолиации кроны. В среднем на дерево при дефолиации меньше 30% приходится 25,6±3,0 шишки, при дефолиации 30-50% - 17,6±1,8 шишки, и потеря хвои до 70% приводит к резкому снижению урожайности до 3,3±1,6 шишек на дерево.

У сосны в женской генеративной сфере при воздействии техногенных поллютантов происходит целый комплекс патологических изменений: размер женских шишек уменьшается на 50-60%; доля пустых семян увеличивается до 8396%, а всхожесть снижается на 25-37%.

Интенсивность естественного возобновления сосны и пихты в ослабленных массивах сокращается. При сильном ослаблении возобновление сосны снижается в среднем в 9 раз, а при среднем уровне ослабления - в среднем в 6 раз по сравнению с фоновыми сосняками. Двух-трехкратное снижение возобновления, в зависимости от типа леса, присуще и ослабленным пихтовым массивам. Образующиеся всходы сосны имеют низкую жизнеспособность. В наиболее нарушенных массивах они живут, как правило, не более одного года. Большой урон возобновлению наносят частые пожары и высокая рекреационная нагрузка. Естественное лесовозобновление во многих ослабленных древостоях не имеет перспектив и требует лесотехнических мероприятий по искусственному лесовосстановлению. Для техногенно ослабленных пихтовников в последние десятилетия характерным является преобладание в подросте деревьев старших возрастов.

5.3.1. Критерии биоиндикации техногеного повреждения сосны и пихты по параметрам генеративной сферы

Комплекс нарушений репродуктивного процесса, возникающий при действии промышленных токсикантов, можно использовать для биоиндикации развития деградационных процессов в лесных экосистемах. В частности, такие показатели как: а) содержание в пыльце крахмала; б) наличие сифоногенной и генеративной клеток в пыльцевом зерне; в) длина пыльцевой трубки; г) продуктивность развитых семян, могут быть использованы в качестве биоиндикационных признаков при оценке физиологического состояния сосны в промышленных зонах и способны служить критериями для отнесения лесных ценозов к той или иной стадии ослабления (Воронин, Осколков, 1994; Бажина, 1997; Осколков, 1998; Осколков, Воронин, 2003 и др.). Для юга Иркутской области и Бурятии, они могут служить вполне надежными биоиндикационными признаками. Различия показателей как между фоновыми и ослабленными деревьями в целом, так и между поврежденными деревьями отдельных градаций, достаточно велики и позволяют проводить разграничение древостоев по разным категориям. Так, по содержанию крахмала в пыльце фоновые древостой отличаются от ослабленных на 25-60%, по наличию

сифоногенной и генеративной клеток на 3-35%, по длине пыльцевой трубки на 130200 мкм, по продуктивности развитых семян на 14-25%.

Использование этих биоиндикационных критериев позволяет довольно оперативно, вследствие технически несложного и относительно быстрого получения результатов, определить принадлежность сосняков к той или иной стадии ослабления, либо к фоновому массиву.

ГЛАВА 6. РЕГИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в локальных зонах с летальными и сублетальными концентрациями промышленных токсикантов вблизи мощных источников загрязнения атмосферы. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс во многом обусловлен климатическими факторами.

6.1. Индикация техногенного повреждения лесов по радиальному приросту деревьев

К настоящему моменту логика изучения техногенного воздействия на лесные экосистемы привела многих исследователей к следующему выводу: ухудшение состояния лесов происходит на фоне нестабильности климатических условий и данное обстоятельство, прежде всего, следует включать в круг рассматриваемых вопросов при оценке устойчивости лесных экосистем к техногенному загрязнению (Исаев и др., 1988; Симачев и др., 1992; Манько, Гладкова, 1999; Васильева и др., 2000; Швиденко и др., 2003 и др.). Получение ретроспективной информации о воздействии этих факторов на лесной ценоз приобретает первостепенное значение. При изучении крупномасштабных техногенных повреждений лесных экосистем становится очевидной необходимость использования информационных источников, являющихся элементом самой системы (Николаевский, 2000).

При выходе системы из стационарного режима под действием, в частности, атмосферного загрязнения в ней возникает чувствительность к начальным условиям, которые могут вызвать реальные процессы, приводящие к «выбору» одной из возможных мод состояния (Пригожин, Стенгерс, 2003). Отсюда возникает необходимость анализа поведения лесных экосистем при сходных начальных условиях за возможно длительный период их существования. Такой анализ требует информации, адекватно отражающей долговременное действие основных факторов, управляющих системой.

В лесных экосистемах нет более надежного и информативного источника столь же высокой разрешающей способность, как годичные слои деревьев. По всем параметрам данный источник отвечает требованиям эволюционного архива экосистемы, который позволяет отследить тенденции развития системы, определить спектр процессов, происходивших и происходящих в ней, и оценить скорости их развития. Зависимость же развития лесного ценоза от погодно-климатических условий за большие периоды времени может быть показана только дендроклиматическими данными.

При проведении исследований в техногенно поврежденных лесах одной из основных проблем в большинстве случаев является определение исходной точки возникновения техногенной экологической ситуации в том или ином районе исследования.

6.2. Определение начальных сроков возникновения техногенной экологической ситуации.

Методами дендрохронологии были установлены сроки начала повреждения лесных экосистем в Верхнем и Среднем Приангарье, Южном Прибайкалье и Норильске, индицируемые по началу появления устойчивой редукции радиального прироста деревьев (Воронин, 1989; Воронин, 1991; 5с1г\уе^гиЬег, Уогогмп, 1996; Воронин, Морозова, 1998). Сравнение результатов дендрохронологических исследований техногенно нарушенных лесов позволяет сделать важный вывод -отмечается значительная синхронность изменения состояния древостоев в удаленных друг от друга и контрастных по природным условиям регионах Сибири (табл. 2).

Таблица 2

Временные периоды наиболее существенного снижения радиального прироста хвойных под действием техногенного загрязнения в различных регионах Восточной Сибири

Регион Этапы снижения прироста

I II III

Норильск 1967 1978-80 1987

Братск 1970 1979-80 1987-88

Верхнее Приангарье 1970-72 1979-82 1986

Южное Прибайкалье 1966-68 1978 1985-86

В эти же периоды произошло массовое ухудшение физиологического состояния лесов в Северной Америке и Европе ("forest decline", "Waldsterben") (Mathy, 1977; Stahel, 1984; Стравинскене, 1987; Hinrichsen, 1987; Johnson et al„ 1988; Vogelmann et al„ 1988; Elling et al., 1989; Юкнис, 1990; Манько, Гладкова, 1999 и др.). Особо отмечалось, что повреждаются леса, удаленные от источников эмиссии. Основными причинами ухудшения состояния лесов были определены токсическое повреждение хвои, низкотемпературный стресс и засуха. Подчеркивается, что повреждения возникают при сочетании этих факторов (Спалены, 1988; Vogels, Lambrecht, 1987; Michele, Orlando, 1988 и др.).

Если в Сибири появление широкомасштабных повреждений в 1960-е гг. -явление вполне объяснимое, поскольку в этот период были введены в строй многие крупные предприятия, то в странах Европы мощное промышленное производство существует не один век. Почему в таком случае до недавних пор проблем с повреждением лесов там не возникало? Что явилось причиной достаточно синхронного повреждения лесов в масштабах Северного Полушария? Объяснить это можно изменением граничных условий существования лесных ценозов, общих для этой территории. Ими могут быть, прежде всего, климатические факторы. Воздействие ведущих климатических факторов на состояние лесных экосистем всесторонне может быть проанализировано методами дендрохронологии, в результате чего можно установить пространственно - временную динамику развития процесса техногенного ослабления лесных массивов.

6.3. Пространственно-временная динамика развития процесса техногенного ослабления лесов

При обследовании ослабленных сосновых лесов в Верхнем Приангарье был

установлен техногенный характер их повреждения на основе биохимических анализов хвои деревьев (Михайлова, 1997). В большинстве ослабленных древостоев до 20-30% деревьев в последние десятилетия имеют явно выраженные периоды редукции прироста (Воронин, Морозова, 1998). Время возникновения, продолжительность и интенсивность этих периодов в отдельных древостоях различны. Однако если провести ретроспективный анализ - приняв за 100% количество деревьев с редукцией прироста в конце 1990-х гг., проследить развитие этого процесса во времени, то можно обнаружить определенную закономерность в проявлении периодов редукции прироста (рис.3).

1950 1960 1970 1980 1990 2000

Годы

Рис. 3. Развитие редукции прироста в сосняках Верхнего Приангарья (N=120) (1) и ход осадков летних месяцев по данным ГМО г.Иркутска (2). Пунктиром показана среднемноголетняя норма осадков (3).

Была установлена тесная связь между шириной годичного слоя сосны и суммой осадков июня-июля (И=0,68) и значимая слабая отрицательная связь с температурой воздуха июня, наиболее засушливого месяца (Я= -0,27) (Воронин, Морозова, 1998). До 1960-х годов исследованные деревья не имели периодов редукции прироста. Принципиально картина изменилась в начале 60-х годов. В древостоях появилась первая группа деревьев, получившая устойчивую редукцию прироста. После маловодного периода 1963-1964 гг. около 12% деревьев, из числа тех, что сегодня имеют редукцию прироста, не смогли в ближайшие годы восстановить средний уровень накопления древесины. Начавшийся процесс оказался не случайным и получил устойчивую тенденцию роста во времени. Снижение количества осадков в июле-августе 1970 и 1972 гг., 1975 г., 1979-1981 гг., 1985-86 гг., 1993 г. приводило к последовательному увеличению доли деревьев с редукцией прироста (Воронин, Морозова, 1998).

Аналогичный механизм негативного воздействия промышленного загрязнения на древостой был установлен нами ранее для темнохвойной тайги Хамар-Дабана (Воронин, 1989). Под влиянием промышленных эмиссий у пихты изменилась реакция на флуктуации климатических факторов, что привело к ослаблению лесов на большой площади (Уогошп й а1., 1987). До середины 1960-х гг.

динамика прироста как фоновых, так и ослабленных пихтовников определялась однородным комплексом экологических факторов. Коэффициент корреляции между древесно-кольцевыми хронологиями (ДКХ) данных лесных массивов в этот период был равен 0,89 (Воронин, 1989). Интенсивность их прироста имела близкие значения. На протяжении прошлого столетия не наблюдалось такой депрессии прироста, которая характерна в настоящее время для ослабленных пихтовников (рис .4).

2 т 1,8

я

| 1,4 м 1,2 = 1

£ 0,8 | 0,6 = 0,4 0,2 0

1892 1902 1912 1922 1932 1942 1952 1962 1972 1982 1992 2002

Годы

Рис. 4. Обобщенная ДКХ пихты ослабленных древостоев верховьев р. Бол.Мамай (хр.Хамар-Дабан) (Ы= 20)

Анализ временного хода числа инверсий ДКХ пихты показывает, что до середины 60-х гг. различия между трендами прироста фоновых и ослабленных массивов не были детерминированы. Причины, вызывающие колебания прироста, были общими для пихтовников Хамар-Дабана в целом (Воронин, 1989). К концу 60-х гг. различия в приросте фонового и опытного массивов стали неслучайными. Это могло произойти либо при переходе ранее действующих факторов в лимитирующее состояние, либо при появлении в числе управляющих факторов системы нового, соизмеримого по мощности воздействия с прежними. Доминирующее влияние на прирост пихты оказывают климатические факторы. Радикальных изменений их в негативную для пихты сторону в последние годы не отмечено. Рост зимних температур, происходящий в последние десятилетия, напротив, должен был благоприятно отразиться на приросте пихты, поскольку по нашим данным, а также по расчетам А.В.Глызина (1990) наблюдается положительный отклик прироста на потепление в зимне-весенний период.

Резкое снижение радиального прироста пихты произошло с момента возрастания промышленного загрязнения древостоев Хамар-Дабана. Данное обстоятельство свидетельствует в пользу того, что техногенное повреждение деревьев пихты изменило их реакцию на воздействие климатических факторов, в частности, температуру воздуха (Воронин, 1989) С этого момента лесные экосистемы оказались выведенными из стационарного состояния.

Спектральным анализом была установлена цикличностью радиального прироста пихты равная 13-15 годам (Усыхание..., 1983; Воронин, 1989). С момента

депрессии прироста 1965-66 гг. некоторая стабильность в развитии древостоев еще продолжала сохраняться. По истечении времени, начиная со следующего циклического периода ухудшения лесорастительных условий в 1978 г., резерв резистентности пихты стал подавляться однонаправленным техногенным воздействием и на большой площади пихтовых массивов появились внешние признаки повреждения деревьев. В этот же период в ослабленных пихтовниках произошла вспышка массового размножения черного пихтового усача (Monochamus urussovi Fisch.), в результате чего во многих местах северо-западного склона хр. Хамар-Дабан начался распад ослабленных древостоев (Яновский и др., 1981; Исаев и др., 1987). С начала 70-х гг. поврежденные древостой отличаются резким уменьшением дисперсии радиального прироста (Воронин, 1989). Данное явление может происходить из-за «нивелировки» индивидуальных особенностей прироста отдельных деревьев. Ослабленные деревья слабее реагируют на изменение климатических факторов, амплитуда изменчивости их прироста заметно снижается.

Результаты исследований динамики радиального прироста пихты показывают, что негативные тенденции являются следствием влияния некоторого фактора, действующего в ослабленных массивах и отсутствующего в фоновых. Поскольку сопоставляемые тренды прироста пихты из того и другого массивов, аналогичных по климатическим, орографическим, гидрологическим и другим признакам, вели себя сходным образом до 1967 г., а после этого периода все их статистические характеристики стали существенно различными, то соответствующий фактор мы можем идентифицировать как антропогенный. Именно с этого времени произошло возрастание техногенного загрязнения атмосферы, зафиксированное нами при гидрохимическом анализе снеговой воды в районе исследований, и выразившееся в росте содержания серы в тканях хвои пихты (Воронин, 1989; Воронин и др., 1991; Массель, Швец, 1991; Массель и др., 1991; Воронин, Соков, 2005).

Иной механизм развития редукции прироста установлен нами для сосняков, поврежденных аэровыбросам БрАЗа, где зафиксировано два экстремума редукции прироста (Воронин, 1989). Первый относится к концу 1940-х - началу 1950-х гг. с максимумом в середине 1950-х гг. и отражает последствия многократных низовых пожаров, которые имели здесь широкое распространение в связи с активным хозяйственным освоением этой территории и продолжительным засушливым периодом (рис.5). К середине 60-х гг. многие деревья, имевшие меньшую редукцию прироста, начали восстанавливать его уровень, однако длилось это недолго. На этот период пришлось начало массированного техногенного загрязнения атмосферы и редукция прироста деревьев вновь стала возрастать.

Таким образом, результаты ретроспективного анализа редукции прироста сосны и пихты в древостоях Байкальской Сибири позволяют предположить, что в последние десятилетия прошлого века здесь произошло радикальное изменение экологической ситуации. В ряду факторов, управляющих развитием лесных экосистем, появился новый мощный негативный фактор - атмосферное загрязнение. В результате этого климатические условия, бывшие прежде фоновыми экологическими факторам, стали действовать как стрессоры. Дополнительный вклад в ослабление лесов вносят часто возникающие низовые пожары.

Годы

Рис.5. Хронология редукции радиального прироста сосны в районе г.Братска. 1 - редукция прироста более 70%; 2- редукция прироста 56-70%; 3- редукция прироста 40-55%.

6.4.Картографическое отображение масштабов повреждения и пространственного распределения ослабленных древостоев

Масштабы и специфика регионального уровня повреждения древостоев наиболее полно отражаются картографическими методами. На примере Верхнего Приангарья нами разработан метод комплексного эколого-фитотоксикологического картографирования, заключающийся в последовательном составлении на единой ландшафтно-геоботанической основе серии тематических карт: накопления токсических веществ в тканях растений, физиологического состояния наиболее чувствительных к загрязнению древесных пород, активности вторичных поражающих факторов - насекомых и болезней, состояния древостоев по морфоструктурным изменениям кроны, изменения продуктивности насаждений. Две последние карты составлены лично автором. Первая показывает степень дефолиации сосняков (Алексеев и др., 1990), вторая отражает потери прироста под влиянием атмосферного загрязнения. В Усольско-Ангарском и Шелеховском полях загрязнения редукция прироста более значительная, чем в Иркутском поле. Трансрегиональное загрязнение не оказывает заметного влияния на прирост древесины.

Формируемая на заключительном этапе интегральная карта (Плешанов и др., 2000) отражает наиболее значимые нарушения экологической обстановки в регионе по состоянию на 1999 г. Ее можно использовать для оценки экологических и экономических последствий загрязнения территории выбросами промышленных предприятий (рис.6). Карта более крупного масштаба (1:500 000), составленная нами на территорию Ангарского и Усольского районов Иркутской области уточняет территориальные границы загрязнения в соответствии с влиянием того или иного промышленного центра (Плешанов и др., 2001).

----tar' -1-—--—' -

-л»

Л' к -

fv^ с

У слоение обоэштти

■i -1 ■i -2

□ -Э

roa -4

esa -s

■i-i

I-1 -8

Eza -io

в. к ■i -12

r~i -i3 Г—i -14

-15

Рис 6 Комплексная эколого-фитотоксикологическая карта (M i l ООО ООО) Составили А С Плешанов, Т А Михайлова, В И Воронин, Н С Бережная, В И Эпова, Т.И.Морозова, С Ю.Тощаков Редактор А С Плешанов Компьютерная графика С Ю.Тощаков (Гибель лесов от вредителей, болезней, промышленной эмиссии// Государственный доклад О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 году - Иркутск: Госкомприроды Ирк обл.,2000.-С 84-90)

Карты являются первой попыткой синтеза разнокачественной информации для комплексной оценки состояния лесов в зонах промышленного загрязнения. Существующие подходы, как отечественные, так и зарубежные, основывались на

одном-двух параметрах и, демонстрируя лишь степень ослабления лесов, не отражали всей сложности ситуации.

Для района Братска нами была составлена карта-схема редукции радиального прироста сосны, в зависимости от дефолиации деревьев, показывающая развитие этого процесса в зависимости от рельефа, ветрового переноса и условий местообитания. В большинстве случаев редукция прироста адекватна дефолиации кроны.

В Южном Прибайкалье на основе данных снегомерной съемки составлены карты-схемы распространения основных поллютантов (сульфат-ион, окислы азота и др) и определена площадь техногенного загрязнения этого региона, составляющая около 2000 км2 (рис 7) (Воронин и др., 1991) Значительный масштаб загрязнения обусловлен тем, что аэровыбросы БЦБК не рассеиваются равномерно по окружающей территории, а концентрируются в инверсионных слоях и переносятся в восточном направлении на расстояние до 100 км от источника выбросов При этом в силу специфики горной атмосферной циркуляции, происходит образование интразональных очагов с повышенной концентрацией техногенных загрязнителей в замкнутых элементах рельефа.

Рис. 7. Концентрация сульфат-иона в снеговой воде в районе БЦБК весной 1986 г. Точками показаны места отбора проб снега, изолиниями ограничены зоны с концентрацией сульфат-иона более 2, 4, 6 мг/л.

Сопряженный анализ полученных картосхем загрязнения снежного покрова позволяет достаточно уверенно выделить зоны загрязнения территории Южного Прибайкалья Адекватность этого зонирования подтверждается анализами хвои пихты на содержание серы В древостоях, которые попадают в выделенную зону сильного загрязнения, отмечено большее накопление серы (рис.8)

По мере продвижения к востоку концентрация ее в хвое понижается, но, поскольку образцы отбирались в выделенных интразональных очагах загрязнения, остается на высоком уровне, превышая фоновые значения в 1,5-2 раза С самого начала ослабленные массивы пихтовых лесов были приурочены к замкнутым формам рельефа. В силу этого ослабление лесов имеет очаговый характер. Такой тип усыхания наиболее характерен для горных лесов (Schwarzenbach 1984, Johnson,

Рис. 8. Содержание серы в хвое пихты в районе действия аэровыбросов БЦБК (в процентах от абсолютно сухой навески).В числителе-в однолетней хвое, в знаменателе- в двухлетней; одной цифрой показано содержание серы в смешанной пробе. Карта-схема составлена Г.И.Массель, В.И.Ворониным.

Siccama, 1981; Ecology...,1992). Лихеноиндикационные исследования, проведенные на Хамар-Дабане, также показали мозаичность повреждения лишайников (Трасс, 1984). Впоследствии древостой инициальных очагов ослабления перешли в разряд усыхающих и приобрели тенденцию к постоянному приращению площади. В ряде мест ослабление лесов распространилось на байкальскую террасу.

В настоящее время существует несколько карт, показывающих масштабы и развитие процесса ослабления пихтовых лесов Южного Прибайкалья. Наиболее полно отражает ситуацию на 1985 г. составленная нами карта «Лесопатологическое состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана» (ред. ак. РАН А.С.Исаев). В ее создании принимали участие академические институты СО РАН и Байкальский биосферный заповедник. (Зиганшин и др., 1986). Вторая карта создана МСЛП В/О "Леспроект" в 1986 г. по результатам натурного лесопатологического обследования лесов Хамар-Дабана. Следует лишь заметить, что в ряде мест лесопатологами были обследованы только нижние и средние пояса байкальского склона хребта. Поэтому высокогорные массивы ослабленных лесов не были зафиксированы (Отчет..., 1987).

Для унификации масштабов нами проведено обобщение этих картографических материалов (Воронин и др., 1991). В результате была получена интегральная карта лесопатологического состояния лесов Хамар-Дабана по двум информационным источникам (рис.9).

Общие закономерности распределения лесных массивов различной степени ослабления в целом согласуются с пространственной динамикой как загрязнения снежного покрова, так и содержания серы в тканях пихты. Наиболее повреждены массивы, тяготеющие к зонам сильного и среднего загрязнения или приуроченные к интразональным очагам повышенного загрязнения. Концентрация серы в тканях пихты в таких участках значительно превышает фоновые значения.

Рис. 9. Лесопатологическое состояние лесов Хамар-Дабана в 1980 гг. (карта-схема составлена А.С.Плешановым, В.И.Ворониным). 1-слабая, 2-средняя, 3-сильная степень ослабления лесов. Направление ветра в летние (а) и осенние (б) месяцы по данным ГМО г.Байкальска.

Текущая динамика процесса ослабления наиболее полно отражается последовательным картографированием ареала ослабленных насаждений. При этом появляется возможность комплексной оценки изменения как физиологического состояния растений, так и пространственной конфигурации ослабленных ценозов. Сравнительный анализ двух лесопатологических карт Байкальского заповедника позволил нам выявить пространственно - временную динамику развития процесса ослабления темнохвойных лесов на его территории под воздействием техногенных эмиссий (Воронин и др., 1989) (рис.10). Это единственные карты в Южном Прибайкалье, составленные для одной и той же территории с интервалом в шесть лет (1980 и 1986 гг.) по сходной методике. Первая была создана Гомельским лесоустроительным предприятием В/О "Леспроект", вторая - МСЛП В/О "Леспроект". Используя их, можно проанализировать изменение состояния лесов в каждом конкретном урочище и установить связь этого процесса с рельефом местности и экспозицией склонов.

Сравнение этих карт подтверждает наш вывод о специфике газового повреждения древостоев в горах Хамар-Дабана. Усыхание начиналось в замкнутых верховьях рек и до сих пор основные очаги ослабленных лесов находятся там. В то же время, четко видно, как за 6 лет процесс ослабления деревьев распространился на байкальскую террасу. В 1995-96 гг. пихта с признаками усыхания была отмечена уже вблизи побережья Байкала.

Подводя итог, следует отметить неоспоримое преимущество картографического отражения техногенной экологической ситуации. Этот подход позволяет в полной мере использовать синтез разнообразной информации о поврежденных лесных экосистемах, которая зачастую не может быть сведена другими методами. К особому достоинству картографирования следует отнести выявление значения орографических условий в процессе техногенного повреждения лесов. Последовательное картографирование территории дает ясное представление о

Рис.10. Карта-схема состояния темнохвойных лесов хребта Хамар-Дабан в пределах Байкальского биосферного заповедника в 1980 г. (а) и в 1986 г. (б). Обозначения 1-3 см. рис.9.

динамике состояния древостоев, позволяет осуществлять его пространственно-временной мониторинг.

И, наконец, картографическое отображение состояния древостоев является наиболее информативным и доказательным документом для лиц и органов, принимающих управленческие решения в области экологической политики.

ГЛАВА 7. СУБКОНТИНЕНТАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ОСЛАБЛЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

В лесных экосистемах процесс снижения устойчивости развивается поэтапно. По мере роста загрязнения атмосферы ингредиентами, сопутствующими антропогенной С02, происходит повреждение малыми дозами токсикантов ассимиляционного аппарата деревьев на ранее фоновых пространствах в значительном удалении от источников атмосферного загрязнения. Дополнительное негативное воздействие на лесные экосистемы оказывают поллютанты, поступающие с транрегиональным переносом. Кроме того, в условиях техногенного загрязнения изменяется характер воздействия климатических факторов на лесные экосистемы, который может принимать вид стрессового воздействия, что приводит к дальнейшему усугублению техногенной экологической ситуации. На данном этапе она принимает крупномасштабный (субконтипентальный) характер.

7.1. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине годичных колец хвойных как индикатор глобальных изменений природной среды в Восточной Сибири в конце XX в.

По некоторым расчетам значительная часть всей двуокиси углерода (до 3040%), выделяемой при сжигании ископаемого топлива и вырубке лесов, в настоящее время поглощается в лесах Северного полушария (Tans et al., 1990; Швиденко и др., 2002). Наиболее важным вопросом при рассмотрении биотических обратных связей в этом процессе является соотношение между фотосинтезом и дыханием растений. На основании экспериментальных исследований метаболизма лесов в работе (Woodwell et al., 1978) было высказано предположение о том, что в интервале коротких отрезков времени (до десятилетий) повышение температуры воздуха приведет к значительному увеличению скорости дыхания без заметного воздействия на истинный фотосинтез. Наши исследования подтверждают, что в настоящее время события развиваются именно по этому сценарию (Voronin et al., 2003).

В природном материале под действием физических и биохимических процессов наблюдается изменение соотношения изотопов 13С/12С. Если в атмосферном воздухе это соотношение (513С), выраженное по отношению к стандарту PDB, составляет -7%о, то углерод целлюлозы С3 - растений (к которым относятся хвойные деревья) оказывается более обогащенным изотопом 12С (примерно на 20%о), чем ассимилируемая С02. Фракционирование стабильных изотопов углерода в С3-растениях осуществляется двумя основными биохимическими путями- а) при ферментативном карбоксилировании рибулозодифосфата в начальной реакции цикла Кальвина (Park, Epstein, 1960; Schleser, 1991) и б) на стадии окисления глицина в фотодыхательной цепи (Park, Epstein, 1960; Ивлев, 1993, 2004). В первом случае происходит преимущественно усвоение более легкого изотопа 12С, а во втором, в зависимости от условий протекания реакции «глицин-серин», может происходить депонирование в субстратах более тяжелого 13С и вынос в выделяемой С02 легкого изотопа 12С (Ивлев, 1993). В условиях повышенной температуры воздуха возникает водный дефицит тканей дерева, что приводит к закрытию устьиц и способствует активизации поглощения 13С (Schleser, 1991). Закрытие устьиц, в свою очередь, уменьшает транспирацию и увеличивает, тем самым, температуру растения, что вызывает усиление дыхания его органов (Fritts,1966, Кайбияйнен и др., 1998). И в этом случае древесина также утяжеляется изотопом 13С (Duranceau, 1999).

Путь фракционирования 13С/12С в фотодыхательной цепи был теоретически обоснован, в частности А.А.Ивлевым (1993, 2002, 2004), и нашел экспериментальное подтверждение в ряде работ (Санадзе и др., 1978; Ивлев, 2004). Однако до последнего времени он мало рассматривался в изотопных исследованиях растений. Данные о фракционировании изотопов при темновом дыхании появились лишь в самое последнее время (Duranceau, 1999).

Нами получены ряды изотопных данных для трех районов Байкальской Сибири протяженностью 300-600 лет. Наиболее длинный ряд метеонаблюдений (120 лет) принадлежит Иркутской ГМО, и в данном случае имелась возможность провести дендроклиматический анализ за большой период времени.

Результаты изотопного анализа показали, что значения 5пСр древесины лиственницы в Предбайкалье за последние триста лет изменялись в пределах от -20,4%о до -24,0%о. Анализ ряда некорректированных данных 513Ср позволил

установить монотонное уменьшение абсолютных значений на протяжении XX в. до середины 80-х гг. После этого времени происходит резкий дрейф значений 513СР в сторону более позитивных значений.

Спектральным анализом изотопных значений выделяются все циклы, выявленные для атмосферного увлажнения на данной территории за весь период метеонаблюдений, в то время как связь между цикличностью б13Ср и температурой воздуха менее выражена (Уогопт й а!., 2001). Косвенным образом это указывает на тесную зависимость фракционирования |3С/12С от атмосферного увлажнения в Предбайкалье. Поскольку поглощение изотопов углерода и фиксация их в древесине происходит в летний период, мы проанализировали ход динамики 513СР в зависимости от суммы осадков летних месяцев и обнаружили высокую зависимость цикличности 5|3СР от таковой летних атмосферных осадков (Уогошп е1 а1., 2001). Наиболее отчетливо проявились 11-12 и 5-6-летние циклы.

Более сложный характер имеют корреляционные связи 8|3СР с основными климатическими факторами. Если в период 1882-1940 гг. корреляция между годовой суммой атмосферных осадков и 813СР составляла -0,44 (для летних месяцев -0,51), то в последние десятилетия прошлого века ее значения снизились до -0,10. Таким образом, в конце XX в. увлажнение перестало быть фактором, определяющим изотопное фракционирование в Восточной Сибири. В характере атмосферного увлажнения региона, по крайней мере в течение последних 80 лет, не произошло каких-либо принципиальных изменений. Тем не менее, с начала 90-х гг. прошлого века связь между атмосферным увлажнением и изотопным составом древесины лиственницы оказалось не значимой. В этот же период наблюдается существенный подъем среднегодовой температуры воздуха не только в Предбайкалье, но в целом в пределах Северного полушария (Ефимова, Строкова, 2001). Это обстоятельство привело к смене фактора, детерминирующего фракционирование стабильных изотопов углерода лиственницей в Восточной Сибири. В последние десятилетия определять этот процесс стала температура воздуха (рис.11, табл.3). При этом в Предбайкалье в августе произошла инверсия связи «5|3Ср-температура воздуха» и если прежде повышение температуры в этот месяц способствовало дискриминации изотопа 13С, то начиная с середины 1970-х гг., напротив, благоприятствует его усвоению. Та же ситуация отмечена в Якутии и Монголии (Воронин и др., 2003).

На рис.12 приведены сглаженные изотопные кривые лиственницы из Верхнего Приангарья и сосны из Монголии. В данном случае сравниваются некорректированные кривые, поэтому их характер на временном отрезке, для которого имеются инструментальные метеоданные, определяется во многом антропогенной составляющей, которая отражает нарастание концентрации С02 в атмосфере каждого региона, в первую очередь, от сжигания ископаемого топлива и лесных пожаров. Поскольку ископаемое топливо и древесина значительно обогащены изотопом 12С, в атмосферной С02 происходит постоянное увеличение доли этого изотопа.

То обстоятельство, что изучаемые деревья из Предбайкалья находятся в центре мощного промышленного региона, интенсивно развивающегося с конца XIX в., а деревья из Монголии произрастают до сей поры вдали от влияния промышленных центров, позволяет определить период, с которого глобальное загрязнение атмосферы антропогенной С02 начало оказывать заметное воздействие на изотопный состав древесины хвойных в рассматриваемых районах Северной Азии. По точкам перегиба кривых можно установить, что в районе Предбайкалья с

Рис. 11. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине лиственницы (1) и ход среднегодовой температуры (2) по данным Иркутской ГМО.

Таблица 3

Корреляция между динамикой 613СР и температурой воздуха летних месяцев в Предбайкалье

Годы Предбайкалье

Июнь Июль Август

1945-95 0,29 0,32 -0,11

1955-95 0,27 0,29 -0,07

1965-95 0,44 0,33 -0,13

1975-95 0,43 0,41 0,02

1985-95 0,22 0,48 0,60

20-х гг. XX в. началось значительное обогащение древесины изотопом '2С, а в Монголии это явление стало проявляться с начала 60-х гг. XX в. Таким образом, с 5060-х гг. XX в. Северная Азия, во всяком случае континентальная ее часть, оказалось в области глобального загрязнения атмосферы антропогенной С02. Под его влиянием в древесине деревьев закономерно шло нарастание концентрации изотопа 12С В конце 80-х годов XX века в Монголии и Предбайкалье отмечено резкое «утяжеление»древесины хвойных изотопом 13С на фоне продолжающегося активного поступления в атмосферу преимущественно 12С (Воронин и др., 2003).

В конце прошлого века произошло увеличение продолжительности теплого периода, преимущественно, за счет весенних месяцев. В результате, ранний прогрев воздуха и почвы приводит сейчас к более ранней активизации биологических процессов хвойных деревьев, поддерживаемой за счет дыхания поддержания, поскольку фотосинтез в этот период у лиственницы отсутствует. В то же время,

Годы

Рис. 12. Полиномиально сглаженные кривые содержания стабильных изотопов углерода в древесине лиственницы (1) (Предбайкалье) и сосны (2) (Монголия).

наблюдается увеличение продолжительности теплого периода и в осенние месяцы за счет октября, когда по завершению периода фотосинтетической активности деревья должны перейти к зимнему покою. Высокие температуры воздуха задерживают этот переход и провоцируют продолжение физиологической активности дерева, поддерживаемой дыханием.

На рис.13 можно видеть, что единственная значимая положительная связь динамики 5ПСР с температурой наблюдается в сентябре. В этот период хвоя у лиственницы уже опадает и ростовые процессы завершены, т.е. насыщение древесины тяжелым изотопом 13С осуществляется исключительно за счет «дыхания поддержания».

В атмосфере концентрация «антропогенного» изотопа 12С продолжала стремительно нарастать, тогда как деревья в различных местообитаниях Байкальской Сибири стали активно усваивать изотоп |3С (рис.14). Во всех рассмотренных районах, вне зависимости от природных особенностей местообитания в последние десятилетия отмечено возрастание концентрации изотопа

13С в древесине хвойных. Таким образом, начиная с 1950-60-х гг. Восточная Сибирь и Монголия оказались во власти глобального загрязнения атмосферы антропогенной С02. Под его влиянием в древесине деревьев закономерно происходило нарастание концентрации изотопа |2С, но с конца 1980-х годов в Монголии и Предбайкалье отмечается резкое возрастание доли 13С в древесине хвойных на фоне продолжающегося активного поступления в атмосферу преимущественно |2С.

Такое радикальное изменение ситуации свидетельствует о серьёзном изменении процесса изотопного фракционирования. Концентрация антропогенного С02 в атмосфере продолжает нарастать, о чем свидетельствуют значения 5|3С атмосферного воздуха, отражающие повышение в нем доли изотопа12С. В то же время, в древесине на протяжении почти двух десятилетий происходит устойчивое возрастание концентрации тяжелого изотопа углерода. Наиболее вероятной

07 06 0,5 0.4 03 02 01 00 -0,1 -0 2 -0.3 -0.4 -0 5 -0,8 -0,7

S « f *8

h h О ï

i i x a

12 2

s i i î â u i i i i i g-fl'ê'g'sssïl.3!

Рис. 13. Парные коэффициенты корреляции между динамикой ô13Cp в древесине лиственницы сибирской в районе Иркутска и метеопараметрами по данным ГМО Иркутска (1980-1995 гг.). Пунктиром показаны границы 95% доверительного интервала.

причиной этого явления могло стать усиление дыхания исследованных деревьев, что должно привести к уменьшению нетто-фотосинтеза и, соответственно, сопровождаться снижением продуктивности деревостоев.

Нами отмечено снижение интенсивности радиального прироста лиственницы во всех местообитаниях, где были отобраны образцы для изотопного анализа. Бриффа и др. (Briffa et al., 1998) для всех районов субарктического пояса Сибири выявили тенденцию: скорость нарастания стволовой фитомассы хвойных деревьев, линейно зависящая от ассимиляции С02, замедляется после 1960-х годов, по

:<]И}ЖС11А1|й:уще (1) и целлюлозе древесины

библиотека '

сп»тв^рг ;

сравнению с ростом температуры Северного полушария. Одни и те же изменения температуры с конца XIX в. до середины XX в. обуславливали более высокие скорости накопления стволовой древесины, чем в последний период. Та же тенденция для этого периода выявлена Г.Е.Коминым (2003) в отношении лиственницы на Полярном Урале и пихты на Северном Кавказе. Модельный расчет продуктивности древостоев северной и средний тайги также показал монотонное снижение этого параметра с 1960-х гг. (Бенькова, Шашкин, 2003).

Резкое возрастание доли изотопа |3С в древесине деревьев Северной Евразии представляет собой весьма тревожное явление. В докладе Межправительственной группы экспертов по проблемам изменения климата (IPCC, 1990), который предшествовал Киотскому протоколу о снижении выбросов С02, постулируется большая неопределенность в вопросе об ассимилировании лесами постоянно возрастающего объема С02. Наиболее вероятно, по их мнению, что по мере роста температуры будет происходить ускорение дыхания, без заметного изменения истинного фотосинтеза. В результате возрастет выброс углекислого газа из лесов, что приведет к интенсификации «парникового эффекта».

Существует и еще один важный аспект этой проблемы. А.С.Щербатюк (1991) подчеркивает, что рост концентрации С02 сопровождается глобальным загрязнением среды и рассчитывать в этих условиях на повышение фотосинтетической продуктивности нельзя. Концентрация С02 в атмосфере обычно повышается одновременно с загрязнением ее диоксидом серы и двуокисью азота (Орт и др., 1987). Известно же, что в результате воздействия токсикантов, в частности сернистого газа, на растения наблюдается торможение фотосинтетического образования углеводов (Фитотоксичность..., 1986). Установлено, что слабые концентрации промышленных эмиссий вызывают активацию фотодыхания и темнового дыхания хвои (Black, Unsworth, 1979; Орт и др., 1987; Landry, Pell, 1993; Dizengremel et al., 1994; Кайбияйнен и др., 1998 и др.). Это означает, что техногенное загрязнение вызывает серьезное нарушение функций ассимиляционного аппарата. Повышение температуры воздуха, на этом фоне может вызывать активизацию дыхательных процессов хвойных при снижении фотосинтетической ассимиляции С02. Очевидно данный процесс уже получил развитие в последние десятилетия, поскольку, начиная с конца XX в., на территории Восточной Сибири и Монголии развиваются два процесса с отрицательной связью - происходит рост антропогенной С02 и снижается интенсивность ее фотосинтетической ассимиляции (Воронин и др., 2003).

Параллельно изучению фракционирования изотопов 13С/12С хвойными деревьями, нами проводились исследования этого процесса и в отношении изотопов 180/160. Между динамикой 513Ср и 5180р в годичных слоях лиственницы, прежде всего из района Иркутска, была установлена достаточно тесная связь (R=0,74; р < 0,05). Это означает, что оба процесса изотопного фракционирования во многом управляются одними факторами.

7.2. Динамика стабильных изотопов кислорода (§18Ор) в годичных кольцах лиственницы.

Изотопный состав целлюлозы растений зависит от биохимического фракционирования изотопов кислорода растением и изотопного состава воды, используемой в его метаболических процессах (Васильчук, Котляков, 2000). Он определяется таковым поглощенной воды, однако не адекватен ее изотопному

составу. Атмосферные осадки в умеренном поясе имеют значения 5180 от -5- до -15%о, а у наземных растений эти значения в целом находятся в диапазоне +15 - +30%о (Epstein et al., 1977). При транспирации внутриклеточная вода утяжеляется изотопом 180. Чем она активнее, тем значительнее эффект. Динамика соотношения изотопов кислорода в биологических субстратах во многом определяется балансом климатических факторов, но периодически какой-либо из них может становиться лимитирующим. Большую роль в обогащении растительных субстратов тяжелым изотопом играет преимущественное потреблением растением легкого изотопа при дыхании, тогда как в субстратах остается тяжелый изотоп (Кутюрин, 1972)

Местообитания, в которых была отобрана древесина для изотопного анализа, различаются по основным климатическим характеристикам. В Предбайкалье (N 52° 14'; W 104° 11') среднегодовое количество осадков составляет 300-400 мм, среднегодовая температура воздуха в последнее десятилетие - +1,1 °С. В Прибайкалье на о.Ольхон (N 53° 17'; W 107 38') количество осадков варьирует около значения 200 мм/год, а среднегодовая температура воздуха последнего десятилетия близка к +1°С. Наиболее увлажненным является высокогорное местообитание на Байкальском хребет (1400 м над ур.моря, N 55° 49'; W 108° 54') где количество осадков превышает 1000 мм/год, а среднегодовая температура воздуха находится последнее десятилетие по расчетным данным в диапазоне от -0,3 до 0°С.

Для этих местообитаний были получены ряды изотопных данных различной протяженности: 650 лет (пер.Даван), 320 лет (р-н Иркутска) и 150 лет (о.Ольхон). Для всех рядов получены основные статистические характеристики и установлена связь с ведущими климатическими факторами- температурой воздуха и атмосферным увлажнением. В целом для всех исследуемых рядов следует отметить слабую автокорреляцию (< 0,3), что позволяет производить анализ с климатическими факторами текущего года. Установлена отрицательная корреляция 518Ор с атмосферным увлажнением и среднегодовой температурой воздуха и положительная связь с температурным режимом вегетационного периода. Это справедливо для временного периода прошлого века, за исключением двух-трех последних десятилетий, в которые произошли довольно сильные изменения в отношении связи динамики стабильных изотопов кислорода и факторов внешней среды. С начала 1980-х гг. в древесине лиственницы в р-не Иркутска и на Ольхоне произошел значительный рост доли тяжелого изотопа кислорода, чего не отмечено для высокогорного местообитания. Так же как и в случае с 513СР подробный анализ проведен для изотопных данных окрестностей Иркутска.

Был осуществлен пошаговый корреляционный анализ с шагом в пять лет динамики б'8Ор со среднегодовой температурой воздуха, годовой суммой осадков, средней температурой июня, июля и августа, а также с суммой осадков за эти месяцы. Установлено, что динамика 518Ор управляется комбинацией температуры воздуха и суммы осадков. За период 1882-1970 гг. корреляция между б|80 и среднегодовой температурой воздуха составляла в среднем около -0,35, а с годовой суммой осадков -0,33 (р< 0,05). Теснота связи с суммой осадков вегетационного периода принципиально не отличалась от таковой в целом за год. Другая картина наблюдается для средней температуры воздуха в вегетационный период. Если в целом за год связь этого параметра с динамикой 518Ор была отрицательной, то корреляция средней температуры вегетационного периода с динамикой б|8Ор была положительной и составляла в указанный период в среднем 0,25 (р<0,05). В 1970-80 гг. ситуация начала меняться и характер связи динамики 618Ор с климатическими

параметрами претерпел резкие изменения. В это время в древесине началось значительное возрастание доли изотопа 180 и к 2000 году зафиксировано его увеличение на 2%о-2,5%о. С начала 70-х гг. связь динамики 618Ор с атмосферным увлажнением стала стремительно увеличиваться и к середине 80-х гг. достигла значений Я= - 0,62, а для суммы осадков вегетационного периода это значение составило Я= -0,77. Та же картина отмечена и для средней температуры воздуха вегетационного периода. Корреляция возросла с 0,25 за предыдущий период, до 0,51 в 1970-2000 гг. Однако наибольший интерес представляет изменение корреляционных связей между б'8Ор и среднегодовой температурой воздуха. Если за период 1882-1970 гг. она была отрицательной и в среднем составляла, как уже отмечалось, -0,35, то в 1970-2000 гг. она вышла в положительную область и достигла значений Л= 0,60-0,70. Если на протяжении большей части XX века динамика б|8Ор управлялась балансом обоих климатических факторов, то начиная с 1970-х гг. она определяется преимущественно ростом среднегодовой температуры воздуха (рис. 15).

Темп г р. юн

Л»«|Ь1ЫЙ<18°>_Лш«йяый ТгМ1КЦ.Ш>1Л,1

Рис. 15. Динамика 518Ор, среднегодовой температуры воздуха (вверху) и годовой суммы осадков

XV. Баг^аагс) (1953) выделил сезонный, широтный и высотный эффекты распределения изотопного состава атмосферных осадков. Общим моментом этих эффектов является «облегчение» осадков при понижении температуры. Мы же наблюдаем в последнее время утяжеление древесины лиственницы изотопом 180. Современная тенденция к потеплению способствует возрастанию значений 6|80 в осадках.

Высокая синхронность динамики кривых 518Орв древесине лиственницы во всех трех местообитаниях Байкальской Сибири в период 1980-2000 гг. позволяет сделать вывод о том, что динамика фракционирования изотопов кислорода определяется в данный момент одним общим фактором - температурой воздуха. Принимая во внимание тот факт, что точно такая же тенденция обнаружена нами в отношении фракционирования стабильных изотопов углерода хвойными деревьями, можно констатировать, что повышающаяся температура воздуха становится основным фактором, определяющим изменчивость роста деревьев и продуктивность лесных экосистем в целом на обширных территориях Восточной Сибири.

ГЛАВА 8. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ВОЗМОЖНЫЕ ВАРИАНТЫ ИХ РАЗВИТИЯ

Накопленной сейчас информации вполне достаточно, чтобы оценить устойчивость различных компонентов экосистемы при техногенном воздействии и в первом приближении определить устойчивость лесных экосистем в целом.

Реакция экосистем на загрязнение существенно нелинейна (Воробейчик и др., 1994). Поэтому лесные экосистемы в условиях техногенного загрязнения не могут быть адекватно исследованы в рамках линейных моделей (Израэль и др., 1992). На наш взгляд достаточно плодотворным может стать применение принципов нелинейной неравновесной термодинамики (Пригожин, Стингере, 1986, 2003; Николис, Пригожин, 2003), если рассматривать лесные экосистемы как стационарные системы, находящиеся в области нелинейных неравновесных процессов, поскольку они являются открытыми системами и большинство биологических процессов имеет нелинейный характер (Юкнис, 1987,1990).

Сущностной чертой стационарной системы является стремление ее к устойчиво минимальному производству энтропии. При токсическом повреждении в первую очередь нарушается функционирование ассимиляционного аппарата растений и, соответственно, синтез низкоэнтропийных продуктов. Физиологические нарушения ассимиляционного аппарата являются основным моментом, ведущим деревья к гибели, с точки зрения стационарности систем. Кроме того, характерной чертой любой открытой системы является ее положительная энергия. Снижение срока жизни хвои - общий момент техногенного повреждения хвойных, отмеченный во всех исследованиях данной проблемы. На примере Норильска нами было показано, что гибель хвои текущего года и образование вторичной хвои во второй половине вегетационного периода неминуемо приводит лиственницу к гибели, поскольку она не может восполнить энергозатраты на восстановление хвои и создать пул запасных веществ, необходимый для успешной зимовки. Дефолиированные насекомыми деревья после регенерации кроны испытывают постоянный дефицит углеводов, сопровождаемый потерями прироста древесины (Плешанов, 1982).

Вследствие углеводного дефицита из-за повреждения хвои происходит нарушение продукционного (прирост) и репродуктивного процесса ослабленных деревьев. Энтропия биотического ядра экосистемы нарастает, что делает экосистему все более неустойчивой.

Анализ реакции радиального прироста хвойных деревьев в лесных массивах, подверженных техногенному воздействию и находящихся в различных природных условиях показал, что промышленные эмиссии являются дестабилизирующим фактором, который существенным образом меняет реакцию древостоев на шмитирующие климатические факторы. Последние начинают выступать в роли

стрессоров и приводят ослабленные насаждения в сильно ослабленное состояние и способствуют их усыханию. Как было показано выше, рост температуры воздуха в последние десятилетия вызвал изменение изотопного фракционирования углерода хвойными деревьями. На фоне роста в атмосфере доли изотопа |2С, происходит поглощение ими изотопа |3С.

Техногенная экологическая ситуация развивается поэтапно, поскольку последствия техногенного воздействия имеют разновременное проявление. Достаточно наглядно эту ситуацию отражают кривые корректированных и некорректированных данных б13СР в древесине лиственницы в районе г. Иркутска (рис.16). Корректированная кривая показывает, как бы происходил процесс изотопного фракционирования в отсутствии поступления в атмосферу техногенной С02. Сравнение ее с скорректированной кривой, построенной по данным непосредственных измерений 513СР, позволяет оценить уровень антропогенного загрязнения атмосферы и динамику этого процесса.

Рис. 16. Кривые динамики б13СР в древесине лиственницы в Предбайкалье.

В ходе изотопных кривых прослеживается несколько этапов изменения этой динамики, связанной с возрастанием концентрации антропогенной С02 в атмосфере вследствие сжигания органического топлива и эмиссии от крупных лесных пожаров.

1. С начала XX в. до его середины значения 513СР изменились на 0,8%о вследствие интенсивного промышленного освоения региона и возросшего числа лесных пожаров. Загрязнение атмосферы в этот период имело локальный характер.

2. В период с 1950 г. по начало 80-х гг. после пуска предприятий "большой химии", крупных ТЭЦ и в связи с интенсивным развитием автотранспорта, концентрация техногенной С02 в атмосфере возросла еще больше. За период 19501985 гг. изменение 513СР составило уже 1,5%о. Можно полагать, что в это время, загрязнение атмосферы уже вышло на региональный уровень.

3. Наметившийся с середины 1980-х гг. резкий перелом в ходе изотопных

кривых означает коренное изменение ситуации в изотопном фракционировании С/12С, что может быть вызвано двумя причинами: ростом температуры воздуха на фоне пониженного увлажнения, или нарушением функций фотосинтетического аппарата лиственницы промышленными токсикантами. Более реальным представляется совместное воздействие этих факторов.

Этапность ослабления лесных экосистем обусловлена преодолением различных механизмов устойчивости деревьев к токсическому повреждению и постепенным переходом экосистемы в зону порога устойчивости. В пороговой зоне имеется два уровня средних значений - фоновый и импактный- с резким переходом между ними (Воробейчик и др., 1994). При переходе порога устойчивости изменение параметров происходит по принципу «все или ничего». Участок градиента нагрузок, как показали исследования вышеназванных авторов, на котором происходит скачок между уровнями, крайне узок (точка бифуркации). На вполне определенном расстоянии от стационарности система скачком переходит в новую моду организованной активности. Это является свойством неравновесных систем (Пригожин, Стенгерс, 2003).

Подобная реакция ослабленных экосистем, вероятно, будет наблюдаться и в случае выхода климатических факторов за границы средних флуктуаций. При моделировании переходных процессов в системе «тундра-тайга» показано, что при превышении некоторого температурного порога система скачком переходит в состояние «тайга» (Тарко, 1992). С 60-х гг. прошлого столетия уже наблюдается очень активное продвижение леса в горную тундру Северного Урала со скоростью 46 м над ур.моря/десятилетие, не имеющей аналогов за последнее тысячелетие (БЫуаЬу, 2003). Такой же процесс развивается и на Таймыре (Харук и др., 2004).

Сложившаяся к настоящему времени техногенная экологическая ситуация коренным образом отличается от таковой даже в прошлом столетии. Она характеризуется проявлением последствий загрязнения атмосферы третьего рода, самых долговременных по своему проявлению и приобретает глобальные масштабы в силу запуска системы обратных связей, которые меняют граничные условия существования экосистем. Речь прежде всего идет о климатических изменениях. Лесные экосистемы Восточно Сибири необходимо теперь рассматривать в контексте изменения природной среды в Северном Полушарии, т.е. на субконтинентальном уровне и в рассмотрение проблемы необходимо включать новый более высокий иерархический уровень, т.е. саму биосферу в целом. Уменьшение интенсивности поглощения антропогенной С02, которое мы определяем по снижению продуктивности древостоев и изменению характера изотопного фракционирования, приводит к утрате биотой контроля над газовым составом окружающей среды уже в биосферном масштабе, т.е. к глобальному невыполнению принципа Ле-Шателье, характеризующего устойчивость любой системы. В соответствии с ним всякое возмущение системы должно породить в ней компенсирующие процессы, способствующие возвращению ее в устойчивое состояние. Рост концентрации парниковых газов создает реальную угрозу нормальному существованию биосферы и эта угроза должна быть снята. В этом случае просто обязана проявиться координирующая роль биосферы, заключающаяся в структурной перестройке подсистем.

Нарастающее изменение климата, увеличивающее частоту и продолжительность одновременного наступления сухих и теплых периодов, порождает опасность катастрофических нарушений, особенно в хвойных лесах (в

первую очередь от пожаров и вспышек массового размножения насекомых-дефолиантов). В неустойчивых системах внутренние флуктуации могут перестать быть просто «шумом» и превратиться в фактор, направляющий глобальную эволюцию системы (Пригожин, Стенгерс, 2003). Массовые вспышки размножения хвоегрызущих насекомых, фиксируемые в последнее время на больших площадях (Красноярский край, Якутия), могут коренным образом изменить ситуацию в лесной зоне (Городницкий, 2004).

Кроме того, согласно некоторым моделям, если ожидаемые климатические изменения будут иметь место и существующая система охраны лесов от пожаров не будет улучшена коренным образом, хвойные леса бореальной зоны в течение нынешнего столетия будут уничтожены лесными пожарами с вероятностью, близкой к единице (Швиденко и др., 2003). При крупномасштабных лесных пожарах, помимо эмиссии С02, происходит выделение большого количества энергии в атмосферу. Нами была приблизительно оценена энергетика таких лесных пожаров в Сибири по специально разработанной энергетической шкале (Леви и др., 2004). В 1915 г., когда леса горели на площади 1,6*106 км2, выделившаяся энергия примерно составляла 5,1*1016 — 1,2*1017 Дж, что эквивалентно энергии землетрясения Мь > 7 по шкале Рихтера, растянувшегося по времени на полгода. При повторении такой ситуации неизбежно усугубление климатических изменений.

При нахождении утратившей стационарность системы в точке бифуркации выбор возможного будущего ее состояния можно детерминировать существенно трансформировав саму систему, или изменив связи, приведшие ее в неравновесное состояние (Пригожин, Стингере, 2003). Значительное снижение уровня загрязнения атмосферы в современных политических реалиях практически невозможно. Кроме того, когда загрязнение атмосферы носило локальный и региональный характер ситуация могла быть выправлена значительным его снижением. С конца прошлого века загрязнение атмосферы парниковыми (и сопутствующими фитотоксичными) газами приняло глобальный характер и экосистемы находятся под воздействием уже другого аттрактора - повышенной температуры воздуха, который детерминирован ростом С02-

Таким образом, причину, определяющую неустойчивое состояние лесных экосистем, устранить нельзя. Однако, вполне вероятно, что еще существует возможность существенной трансформации наземных экосистем. Для этого может быть достаточно выполнить действия по резкому увеличению площади естественной биоты (Горшков, 1995) путем лесовосстановительных мероприятий, рационализации рубок и осуществить коренное улучшение системы охраны и защиты лесов, в первую очередь, от пожаров (Швиденко и др., 2003). В этом случае, по расчетам авторов, появляется возможность восстановления газопоглотительной способности лесов России и даже увеличения ее на 200-600 Тг С год'1.

Время существования неустойчивых систем ограничено. В технике применение специальных приемов позволяет продлить жизнь этим системам или сделать их устойчивыми, однако это требует постоянного притока в систему энергии. Соответственно, необходимы большие вложения и в мероприятия по сохранению лесов. При этом следует помнить, что чем дольше система находится в неустойчивом состоянии, тем больше вероятность «забывания» ею исходного состояние после преодоления временного горизонта (времени Ляпунова), определяющего продолжительность существования неустойчивых неравновесных систем. Таково их свойство (Пригожин, Стингере, 2003). Результаты исследований последних лет по

изменению состоянию ослабленных лесных экосистем при снижении эмиссионной нагрузки, вследствие спада промышленного производства в 1990-е гг. показывают, что нарушенная лесная экосистема не может вернуться в исходное состояние, даже при условии практически полного снятия причины ослабления (Михайлова, Бережная, 2002, Черненькова, 2002). Наиболее наглядно это проявляется в области слабых нарушений, где улучшение состояния не происходит. Более того, ослабление в таких лесах переходит в хроническую стадию (Михайлова, Бережная, 2002). Относительное улучшение отмечается всеми авторами только в области сублетальных нагрузок, однако и там коренного изменения ситуации не происходит. Наши исследования показывают, что в период 1989-1993 гг., когда объем атмосферных выбросов БЦБК снизился в 2 раза, радиальный прирост пихты в зоне ослабления несколько возрос только в зоне сильного повреждения древостоев, но остался практически неизменным в древостоях средней и слабой степени ослабления (Кожова и др., 2000).

Отметим следующие существенные моменты. В настоящее время лесные экосистемы Сибири находятся в крайне неустойчивом состоянии, а в ряде мест потеряли устойчивость. Причиной этому послужило загрязнение атмосферы, снижение площади наземной биоты и, в связи с этим, повышение содержания техногенной С02 в атмосфере. Последнее вызвало увеличение температуры воздуха и перераспределение атмосферных осадков.

Ретроспективный поиск аналогов современной техногенной экологической ситуации, на наш взгляд, бесперспективен. Современная ситуация коренным образом отличается от прошлых состояний. В те времена биота была неискажена и обладала способностью оперативно восстанавливать исходное состояние после крупных возмущений, т.е. подчинялась принципу Ле-Шателье (Горшков, 1991). В настоящее время она ему не подчиняется и сама в значительной степени изменяет граничные условия своего существования.

ВЫВОДЫ

1. Техногенная экологическая ситуация является результатом антропогенного воздействия на экосистему, вследствие которого происходит расхождение между целями воздействия и фактом реального влияния на биоту. Основной характерной чертой экологической ситуации является проявление последствий различного рода, которые отражают поэтапный выход экосистемы из стационарного состояния и переход в новую устойчивого существования. Наибольшую опасность представляют «неконтролируемые и неучитываемые» последствия, которые имеют неопределенный временной период проявления.

2. Лесные экосистемы исследованных территорий Восточной Сибири изначально отличаются повышенной уязвимостью к воздействию техногенных загрязнений в силу специфики их рельефа, климатических факторов и экологического статуса лесных ценозов.

3. Токсическое повреждение кроны деревьев во всех рассматриваемых районах сводится к дехромации хвои, образованию некротических изменений и последующему ее опадению. У всех деревьев с многолетней хвоей наблюдается снижение срока ее жизни. Из физиологических изменений наиболее существенным является нарушение фотосинтеза. Снижение пула углеводов приводит к ослаблению дерева и падению его криотолерантности, поэтому большая повреждаемость кроны происходит в зимний период. Влияние промышленных выбросов для ассимиляционного аппарата хвойных особенно опасно в случае экстремальных климатических воздействий.

42

1

4. При повреждении ассимиляционного аппарата, вследствие возникающего углеводного дефицита, у части деревьев в древостое возникает редукция радиального прироста, интенсивность которой на стадии «невидимого повреждения» зависит от интенсивности физиолого-биохимических нарушений ассимиляционного аппарата, а позже - от степени дефолиации деревьев.

5. При токсическом воздействии у хвойных происходит целый комплекс патологических изменений в генеративной сфере, что приводит к резкому ухудшению качества семян. Урожайность хвойных снижается пропорционально степени дефолиации кроны. Основной причиной снижения служит углеводный дефицит.

6. Использование дендрохронологических данных при изучении ослабленных древостоев дает возможность привнести в исследования временной вектор, определить начальные сроки возникновения техногенной экологической ситуации и спектр процессов, способствующих ослаблению древостоев в условиях загрязнения атмосферы, установить тенденции их развития.

7. Картографические методы позволяют в полной мере использовать синтез разнообразной информации о поврежденных лесных экосистемах, которая, зачастую, не может быть сведена другими способами. Преимуществом картографирования является выявление значения орографических условий в процессе техногенного повреждения лесов. Последовательное картографирование территории дает представление о динамике состояния древостоев, позволяет осуществлять его пространственно-временной мониторинг.

8. Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в локальных зонах с летальными и сублетальными концентрациями промышленных токсикантов. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс сопряжен с изменением климатических факторов. Токсическое повреждение ассимиляционного аппарата является дестабилизирующим фактором, открывающим путь грибным эпифитотиям и вспышкам размножения насекомых, которые, наряду с климатическими факторами играют в дальнейшем главенствующую роль в ослаблении и усыхании деревьев.

9. Изотопные исследования показали, что на территории Восточной Сибири и Монголии в настоящее время развиваются два процесса с отрицательной связью -происходит рост антропогенной С02 в атмосфере и снижается интенсивность ее фотосинтетической ассимиляции хвойными деревьями. Тем самым нарушается принцип Ле-Шателье, характеризующий устойчивость систем.

10. Техногенное повреждение существенным образом меняет реакцию древостоев на лимитирующие климатические факторы. Последние начинают выступать в роли стрессоров и способствуют развитию негативных процессов в лесах. Синхронность возникновения кризисных техногенных экологических ситуаций в различных зонах Восточной Сибири свидетельствует об общности факторов, управляющих данным процессом. В роли таковых могут быть, прежде всего, климатические изменения, происходящие на субконтинентальном уровне.

11. Причину, определяющую неустойчивое состояние лесных экосистем (атмосферное загрязнение, рост концентрации техногенной С02 в атмосфере), устранить нельзя. Вероятно, что существует возможность существенной их трансформации, за счет увеличения площади лесов, рационализации рубок и коренное улучшение системы охраны и защиты лесов, главным образом, от пожаров и вспышек массового размножения насекомых.

Список основных публикаций по теме диссертации

Статьи в журналах-

1. Михайлова Т.А. Оценка сезонного повреждения хвойных пород поллютантами/ Т.А.Михайлова, В.И.Воронин//Лесоведение.- 1988.-№1,- С.32-34.

2. Schweingruber F.H. Eine dendrochronologisch-bodenchemische Studie aus dem Waldschadengebiet Norilsk, Sibirien und die Konsequenzen fuer die Interpretation grossflaechiger Kronentaxation-sinventuren (A study on the dendrocronology and soil chemistry of the forest damage area Norilsk, Siberia, and the consequences for the interpretation of large-scale crown assessment inventories)/ F.H.Schweingruber, V.I.Voronin// Allg.Forst-u. J.-Ztg.-Bd. 67, Jg.3.- 1996,- S.53-67.

3. Воронин В.И. Фитотоксичность сероорганических компонентов выбросов байкальского ЦБК/ В.И.Воронин, М.К.Соков// Лесоведение,- 2005,- №2,- С.62-64.

4. Осколков В.А. Экологические факторы, определяющие радиальный прирост сосны и лиственницы в различных местообитаниях Приольхонья/ В.А.Осколков,

B.И.Воронин// Сиб.экол.журнал,- 2005.-№4,- С.717-730.

5. Воронин В.И. Ретроспективная хронология крупномасштабных лесных пожаров в Прибайкалье/ В.И.Воронин, Р.Г.Шубкин// Пож.безопасность,-2005.- №4.-

C.110-114.

6. Суворова Г.Г. Динамический подход к расчету депонирования углерода в древостоях/ Г.Г.Суворова, В.И.Воронин, Л.С.Янькова, Л.Д.Копытова,

A.К.Филиппова // Лесное хозяйство.- 2005.-№5.- С.32-33.

7. Войников В.К. Комплексная оценка ослабления лесных экосистем атмосферными эмиссиями на примере байкальского региона/ В.К.Войников,

B.И.Воронин, Т.А.Михайлова, А.С.Плешанов// Сиб.экол.журнал.- 2005.(в печати)

Монографиии и учебные пособия •

8. Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз.Байкал/ A.C. Рожков, М.К. Соков, В.М. Яновский, В.В. Киселев, В.И. Воронин [и др.].- Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1983.- 60 с.

9. Экологические проблемы урбанизированных территорий/ А.Н.Антипов, В.А.Баландин, К.Ю.Вакулин, В.А.Ведерников, В.И.Воронин [и др.].- Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 1998,- 212 с.

10. Осколков В.А. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении/ В.А.Осколков, В.И.Воронин.-Иркутск: Изд-во Иркут.гос.ун-та, 2003.-140 с.

11. Методология оценки состояния экосистем: учебное пособие/ О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Б.К. Павлов, В.И.Воронин [и др].- Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000,- 128 с.

12. Современная геодинамика и гелиогеодинамика. Книга I.: учебное пособие/ К.Г.Леви, С.А.Язев, Н.В.Задонина, Н.Е.Бердникова, В.И.Воронин [и др.].-Иркутск: Изд-во ИрГТУ,2002.-182 с.

13. Современная геодинамика и гелиогеодинамика. Книга II. 500-летняя хронология аномальных явлений в природе и социуме Сибири и Монголии: учебное пособие/ К.Г.Леви, Н.В.Задонина, Н.Е.Бердникова, В.И.Воронин [и др.].-Иркутск: Изд-во ИРГТУ, 2003.-383 с.

Статьи в сборниках.

14. Закономерности роста и производительности древостоев Байкальского заповедника/ Ю.М.Карбаинов, В.И.Воронин//Закономерности роста и производительности древостоев.- Каунас, 1985,- С.47-51.

15. Воронин В.И. Семеношение и возобновление пихты сибирской в условиях промышленного загрязнения/ В.И.Воронин // Экология и продуктивность таежных экосистем,- Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986,- С.14-17.

16. Воронин В.И. Связь семеношения пихты сибирской с годичным приростом в условиях Южного Прибайкалья (Хамар-Дабан)/ В.И.Воронин// Дендрохронология и дендроклиматология. -Новосибирск: Наука, 1986.- С.36-41.

17. Воронин В.И Перспективы ведения лесного хозяйства в лесах Приангарья, поврежденных промышленными выбросами/ В.И.Воронин// Проблемы экологии Прибайкалья.- Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988.- С.61-64.

18. Воронин В.И. Формирование годичного кольца и динамика радиального прироста пихты сибирской в условиях хр.Хамар-Дабана/ В.И.Воронин// Климат и растительность Южного Прибайкалья.-Новосибирск: Наука, 1989. -С.58-23.

19. Воронин В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий/ В.И.Воронин// Лесопатологические исследования в Прибайкалье.-Иркутск: Изд-во СИФИБР СО РАН, 1987,- С.24-34.

20. Картографическое обеспечение мониторинга лесов, ослабленных аэропромвыбросами Байкальского ЦБК/ В.И.Воронин, В.В. Власенко, Т.В.Ходжер// Проблемы экологии лесов Прибайкалья.-Иркутск: Изд-во СИФИБР СО РАН, 1991.-С. 5-21.

21. Tolerance to insect defoliation:biocenotic aspects/ V.Voronin, A.PIeshanov, E.Khlimankova, V.Epova // Forest insect suilds: patterns of interaction with host trees.-U.S.Departament of agriculture, forest service.Northemeastern forest experiment station, 1991.-P. 211-213.

22. Воронин В.И., Осколков В.A. Состояние лесовозобновления в сосновых лесах Верхнего Приангарья / В.И.Воронин, В.А.Осколков// Оценка состояния водных и наземных экологических систем: Экологические проблемы Прибайкалья.-Новосибирск: Наука, 1994,- С. 115-122.

23. Картографическая оценка состояния растительности, загрязняемой аэропромвыбросами промышленных центров Верхнего Приангарья/ А.С.Плешанов, Т.А. Михайлова, В.И.Воронин [и др.]// Проблемы Земной цивилизации.- Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 1996.- С.109-113.

24. Использование дендрохронологической информации для прогноза вспышек размножения Zeiraphera griseana Hbn./ В.И.Воронин, А.В.Глызин// Энтомологические проблемы Байкальской Сибири.- Новосибирск: Наука, 1999,-С.147-152.

25. Экстремальные ситуации в природе и социуме сибирских губерний и их дендроиндикация/ К.Г.Леви, Н.В. Задонина, Н.Е.Бердникова, В.И.Воронин, А.В.Глызин, Г.Х.Шлезер, Г.Хелле// Основные закономерности глобальных и региональных изменений климата и природной среды в позднем кайнозое Сибири,- Новосибирск: Изд-во ИАЭ СО РАН, 2002.-С. 303-322.

Материалы совещаний

26. Состояние пригородных лесов городов Иркутска и Шелехова/ В.И.Воронин, Т.А.Михайлова, А.С.Щербатюк// Экология Сибири: матер, международн. конф.-Иркутск, 1993-.С. 38-41.

27. Tree-ring stable carbon isotopes of Siberian larch as indicators of changing atmosferic C02 and humidity/ V.I.Voronin, G.H.Schleser, G.Helle // Tree Rings and People.International. Conference on the Future of Dendrochronology, 22-26 September 2001. -Davos, 2001. -P. 220-221.

28. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине лиственницы, как индикатор изменений природной среды в Предбайкалье в конце XX в./ В.И.Воронин, Г.Х.Шлезер, Г.Хелле // Закон Российской федерации «Об охране природы озера Байкал» как фактор устойчивого развития: матер, международн. научн. конф.-Иркутск, 2003.-С.76-78.

29. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине хвойных как индикатор глобальных изменений природной среды в Северной Азии в конце XX в/ В.И.Воронин, А.Н.Николаев, Г.Х.Шлезер, Г.Хелле, Н.Лоадер// Дендрохронология: достижения и перспективы: матер. Всеросс. совещ.-Красноярск, 2003,- С.34-35.

30. Развитие клеток годичного кольца сосны в связи с факторами среды, фотосинтетической активностью и дыханием/ В.А.Осколков, Г.Г.Суворова, Л.С.Янькова, Л.Д.Копытова, В.И.Воронин// Дендрохронология: достижения и перспективы: матер. Всеросс. совещ.-Красноярск, 2003.- С.58.

31. Изменение климатических факторов в Байкальской Сибири, отражающееся в динамике 5180 древесины лиственницы/ В.И.Воронин, Г.Х.Шлезер, Г.Хелле// Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: матер. Всеросс. научн. конф, 7-10 сент.2004 г.-У-Удэ, 2004-С.121-123.

32. Оценка ослабления лесных экосистем атмосферными эмиссиями на примере байкальского региона/ В.К.Войников, В.И.Воронин, Т.А.Михайлова,

A.С.Ппешанов// Структурно-функциональные организации и динамика лесов: матер. Всеросс. конф.-Красноярск, 2004.-С.274-276.

33. Современная геодинамика и гелиогеодинамика: Энергетические и эмпирические шкалы интенсивности опасных природных явлений/ К.Г.Леви, Н.В.Задонина,

B.И.Воронин, С.А.Язев// Геодинамическая эволюция литосферы Центрально-Азиатского подвижного пояса (от океана к континенту): матер. Всеросс. научн. совещ.- Иркутск, 2004.-Т.2.-С. 7-12.

34. Динамика стабильных изотопов кислорода в древесине хвойных Байкальской Сибири/ В.И.Воронин, Г.Х.Шлезер, Г.Хелле// Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: матер. Всеросс. конф.- Иркутск, 2005,- С.212-214.

Государственные издания.

35. Влияние промышленных факторов на лесные экосистемы/ А.С.Плешанов, Т.А.Михайлова, В.И.Воронин// Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1995 году,- Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 1996,- С 43-48.

36. Гибель лесов от вредителей, болезней, промышленной эмиссии/ А.С.Плешанов, Т.А.Михайлова, В.И.Воронин, [и др.]// Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 году.- Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 2000.- С.84-90.

37. Гибель лесов от вредителей, болезней, промышленной эмиссии/ А.С.Плешанов, Т.А.Михайлова, В.И.Воронин, [и др.]// Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000 году.- Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 2001.- С.109-113.

Карты.

38. Комплексная эколого-фитотоксикологическая карта (М.: 1:1000000)/ А.С.Плешанов, Т.А.Михайлова, В.И.Воронин, [и др.]// Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 году,-Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 2000.- С.84-90.

39. Эколого-фитотоксикологическая карта Ангарского и Усольского районов Иркутской области (М.:1:500000)/ А.С.Плешанов, Т.А.Михайлова, В.И.Воронин, [и др.]// Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000 году.- Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 2001 .-С. 113.

Р22428

РНБ Русский фонд

2006-4 22810

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воронин, Виктор Иванович

ВВЕДЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Методология и методы изучения техногенно нарушенных лесов

1.2. Техногенная экологическая ситуация

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДЫ РАБОТЫ,

ОБЪЕМ ПОЛУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА

ГЛАВА 3. ПРИРОДНАЯ СПЕЦИФИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИСТОЧНИКОВ ТЕХНОГЕННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСОВ

4.1. Химический состав и объемы атмосферных выбросов

4.2. Определение источника химического повреждения древостоев

4.2.1. Источники загрязнения Южного Прибайкалья

4.2.2. Источники загрязнения территории Верхнего Приангарья

ГЛАВА 5. ЛОКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО

ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

5.1. Токсическое повреждение ассимиляционного аппарата деревьев

5.2. Реакция радиального прироста различных хвойных пород на токсическое повреждение

5.3. Состояние репродуктивного процесса и лесовозобновления в техногенно ослабленных лесах

5.3.1. Критерии биоиндикации техногенного повреждения сосны и пихты по параметрам генеративной сферы

ГЛАВА 6. РЕГИОНАЛЬНЫМ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

6.1. Индикация техногенного повреждения лесов по радиальному приросту деревьев

6.2. Определение начальных сроков возникновения техногенной экологической ситуации.

6.3. Пространственно-временная динамика развития процесса техногенного ослабления лесов

6.4. Картографическое отображение масштабов повреждения и пространственного распределения ослабленных древостоев

ГЛАВА 7. СУБКОНТИНЕНТАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ОСЛАБЛЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

7.1.Динамика стабильных изотопов углерода (813С) в древесине хвойных как индикатор глобальных изменений природной среды в Восточной Сибири в конце XX в

7.2. Динамика стабильных изотопов кислорода (8 О) в годичных кольцах лиственницы

ГЛАВА 8. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ВОЗМОЖНЫЕ ВАРИАНТЫ ИХ РАЗВИТИЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждений лесов Восточной Сибири"

Актуальность темы. Проблема техногенного загрязнения природной среды и, как следствие, повреждения лесных экосистем в Восточной Сибири приобрела новое звучание в связи с «парниковым эффектом». Из всех компонентов ландшафта наилучшим индикатором экологической обстановки служит растительность, которая может рассматриваться в качестве интегрального показателя состояния наземной части биосферы (Сочава, 1974).

За несколько десятилетий воздействие промышленных эмиссий на леса Восточной Сибири прошло по траектории от точечного (локального) до субконтинентального. Вследствие того, что промышленные предприятия в этом регионе «одни из самых крупных в мире», а лесные экосистемы в силу природной специфики крайне уязвимы к токсическому воздействию -масштабы деструкции лесов оказались весьма и весьма существенными.

В 1970-90 гг. существовала отлаженная система государственного контроля за состоянием лесов. В настоящее время аналога такой системе до сих пор не создано. Тем временем масштабы ослабления лесов продолжают стремительно нарастать. Особенностью процессов, развивающихся в биосфере с последней четверти XX столетия, является не столько глобальность перемен, сколько темпы усугубления ситуации (Переслегин, 1991; Израэль и др., 1992). Характерные времена порядка десятилетий указывают на то, что динамика экосистем управляется какими-то иными, чем прежде, структурными факторами. Важным представляется определить эти факторы (или фактор) и хотя бы сценарно оценить варианты дальнейшей эволюции лесов.

В прошедшие десятилетия в лесах Восточной Сибири, подверженных воздействию промышленного загрязнения, был проведен большой объем комплексных исследований. Как правило, исследования проводились большими коллективами специалистов различного профиля, что позволило получить обширные массивы разнообразной информации. Сибирские регионы привлекали внимание исследователей различных научных организаций, а также периодически обследовались государственными специализированными лесоустроительными предприятиями. Таким образом, имеется уникальная возможность провести обобщение наработанного опыта, по сути биоиндикационных исследований, оценить современное состояние лесов исследованного региона и перспективы их развития.

Цель и задачи работы. Целью работы служило определение степени и масштабов антропогенного ослабления лесов в различных регионах Восточной Сибири на основе биоиндикационных исследований и выявление основных факторов, влияющих на эволюцию лесов в современной техногенной экологической ситуации.

Задачи исследования:

1. Оценить природную специфику регионов исследований, как один из факторов, задающий начальные условия техногенной экологической ситуации и определяющий масштабы и характер повреждения лесных массивов.

2. Изучить реакцию ассимиляционного аппарата деревьев на загрязнение и устойчивость различных хвойных пород к воздействию атмосферных загрязнителей в различных местообитаниях и климатических условиях.

3. Выяснить связь между дефолиацией кроны и изменением радиального прироста древесины.

4. Исследовать влияние атмосферного загрязнения на репродукционные процессы деревьев.

5. Оценить возможности картографических методов в отражении пространственно-временной динамики ослабления древостоев.

6. Установить реакцию хвойных на техногенное изменение природной среды по результатам изотопных методов исследования древесины.

7. Определить возможные варианты развития состояния ослабленных лесов. Защищаемые положения:

1. Природная специфика районов исследований является одним из факторов, определяющих масштабы и характер повреждения лесных массивов. Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в зонах с летальными концентрациями промышленных токсикантов. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс обусловлен, прежде всего, климатическими факторами.

2. Использование дендрохронологических данных при изучении ослабленных древостоев дает возможность внести в исследования I временной вектор: j определить начальные сроки возникновения I техногенной экологической ситуации^ спектр процессов, способствующих ослаблению древостоев в условиях загрязнения атмосферы и установить тенденции их развития.

3. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине хвойных деревьев позволяет установить рост концентрации антропогенной СОг в атмосфере различных регионов Восточной Сибири и выявить различные этапы развития этого процесса.

4. Картографические методы являются наиболее корректным способом синтеза разнородной информации о техногенно ослабленных древостоях и позволяют осуществлять пространственно-временной мониторинг изменения их состояния.

Научная новизна. Проведен сравнительный анализ техногенных повреждений лесов в регионах Восточной Сибири с различными природными условиями. Установлена зависимость масштабов повреждения древостоев от орографических условий и оценена роль особенностей условий местообитания в устойчивости деревьев к повреждающему действию техногенных токсикантов. Впервые определена фитотоксичность ряда сероорганических соединений, входящих в состав аэропромвыбросов предприятий целлюлозно-бумажной промышленности. Показана зависимость редукции радиального прироста деревьев от уровня дефолиации их кроны. Для оценки временной динамики процесса ослабления лесов и определения масштабов повреждения впервые применен показатель редукции радиального прироста деревьев, на базе которого создана карта потерь прироста древесины сосняков Верхнего Приангарья. На основе изотопного анализа древесины впервые показано распространение глобального атмосферного загрязнения на территорию Восточной Сибири. Методами картографирования продемонстрированы масштабы техногенного загрязнения и пространственно-временная динамика ослабления лесов Южного Прибайкалья. Автор принимал участие в создании «Комплексной эколого-фитотоксикологической карты» района Верхнего Приангарья. Аналогов такой карты пока нет в России.

Методическая новизна. Предложены способы картографического отображения загрязнения природной среды поллютантами и пространственно-временной динамики техногенного ослабления лесов на примере Южного Прибайкалья. Разработаны методы идентификации источника повреждения лесов и определения фитотоксичности сероорганических соединений для древесных растений. Впервые для оценки состояния природной среды применен изотопный анализ древесины, позволивший установить этапы нарастания атмосферного загрязнения на территории Восточной Сибири и констатировать распространение на нее глобального загрязнения атмосферы.

Теоретическая значимость. В развитие диалектического подхода к экологическим исследованиям предложено понятие «техногенная экологическая ситуация», характерной чертой которой является возникновение различных рода последствий техногенного воздействия на экосистемы. Такой взгляд на проблему предполагает смещение исследований техногенноповрежденных лесов с преимущественно мониторинговой направленности в область сценарных прогнозов их развития.

1 1 | 'J

Впервые проведенные исследования изотопного состава ( С/ С; 180/160) древесины позволили обосновать и сформулировать гипотезу о повышении роли дыхательных процессов хвойных деревьев в формировании «парникового эффекта».

Практическая значимость. Материалы исследований использованы в следующих научно-практических разработках: «Территориальная комплексная схема охраны природы озера Байкал» (1988г.); «Оценка воздействия выбросов промышленного комплекса г.Ангарска на состояние растительности и прогноз его изменения при переводе производства на природный газ» (1992-93гг.); «Изучить санитарное состояние лесов, пострадавших от антропогенного воздействия, и разработать мероприятия по лесовосстановлению» (1994 г.); «Разработка принципов и методической основы создания эколого-фитотоксикологической карты лесов Приангарья, загрязняемых многокомпонентными промышленными эмиссиями» (1995-96 гг.). Результаты исследований неоднократно были использованы при составлении Государственного доклада «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области» (1997-2001 гг.).

Непосредственно автором разработаны и составлены карты «Редукция прироста сосняков Иркутской области», «Нарушенность сосновых лесов юга Иркутской области», а с его участием - «Комплексная эколого-фитотоксикологическая карта» Верхнего Приангарья (Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 г.») и «Эколого-фитотоксикологическая карта Ангарского и Усольского районов Иркутской области» (Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000г.»).

Предложенные нами рекомендации по созданию системы лесозащиты, лесовосстановления и лесопатологического мониторинга включены в «Концепцию лесной политики Иркутской области на 2003-2005 гг.».

Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены и обсуждались на научных конференциях и рабочих совещаниях:

V Всесоюзном совещании лимнологов (Иркутск, 1981); Всесоюзной школе-семинаре «Научное обоснование и разработка комплексного регионального мониторинга состояния оз.Байкал» (Байкальск, 1981); Всесоюзной научной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982); IV Всесоюзном совещании по вопросам дендроклиматологии и дендрохронологии (Иркутск, 1983); Всесоюзной научной конференции «Закономерности роста и производительности древостоев» (Каунас, 1985); Всесоюзной конференции «Экологическая роль горных лесов» (Бабушкин, 1986); Международном рабочем совещании «Dendrocronological methods in forest science and ecological forecasting» (Иркутск, 1987); Всесоюзной научно-практической конференции «Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней» (Москва, 1987); Международной конференции «Forest insect guilds:patterns of interaction with host trees» (Абакан, 1989); Международной конференции по экологии Сибири (Иркутск, 1993); Международном рабочем совещании "Байкал - природная лаборатория для исследования изменения окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); Всероссийской конференции «Экологические проблемы Прибайкалья» (1994); Международной конференции «Environment and humanity: relationships and processes» (USA, Arizona, 1994); Международной конференции «Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных» (Красноярск, 1996); второй Всероссийской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996); Международной конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1997); Всероссийском совещании «Проблемы экологии» (Иркутск, 1999); Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000); Международной конференции «Tree Rings and People»

Swiss, Davos, 2001); II Международной научно-практической конференции «Человек, среда, вселенная» (Иркутск, 2001); III Российско-Монгольской конференции по астрономии и геофизике (Иркутск, 2002); Международной научной конференции «Закон Российской федерации «Об охране природы озера Байкал» как фактор устойчивого развития» (Иркутск, 2003); Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003); Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004).

Публикации. Основное содержание диссертации и защищаемые положения отражены в 40 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, предисловия, 8 глав, выводов, списка литературы (389 наименований), приложений, иллюстрирована 76 рисунками, содержит 21 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воронин, Виктор Иванович

выводы

1. Техногенная экологическая ситуация есть результат антропогенного воздействия на экосистему, вследствие которого происходит нарушение ее стационарности. Характерной чертой техногенной экологической ситуации является возникновение различного рода последствий техногенного воздействия, которые отражают поэтапный выход экосистемы из стационарного состояния.

2. Лесные экосистемы исследованных регионов Восточной Сибири изначально отличаются повышенной уязвимостью к воздействию техногенного загрязнения в силу специфики их рельефа, климатических факторов и экологического статуса лесных ценозов.

3. Токсическое повреждение кроны деревьев во всех рассматриваемых районах сводится к дехромации хвои, образованию некротических изменений и последующему ее опадению. У всех видов хвойных с многолетней хвоей наблюдается снижение срока ее жизни. Из физиологических изменений наиболее существенным является нарушение фотосинтеза. Снижение пула углеводов приводит к ослаблению дерева и падению его криотолерантности, поэтому большая повреждаемость кроны происходит в зимний период. Влияние промышленных выбросов для ассимиляционного аппарата хвойных особенно опасно в случае экстремальных климатических воздействий.

4. При повреждении ассимиляционного аппарата вследствие возникающего углеводного дефицита у части деревьев в древостое возникает редукция прироста, интенсивность которой на стадии «невидимого повреждения» зависит от степени физиолого-биохимических нарушений ассимиляционного аппарата, а позже - от интенсивности дефолиации дерева.

5. При токсическом воздействии у хвойных происходит целый комплекс патологических изменений в генеративной сфере, что приводит к резкому ухудшению качества семян. Урожайность хвойных снижается пропорционально степени дефолиации кроны. Основной причиной снижения служит углеводный дефицит.

6. Использование дендрохронологических данных при изучении ослабленных древостоев дает возможность привнести в исследования временной вектор, определить начальные сроки возникновения техногенной экологической ситуации и спектр процессов, способствующих ослаблению древостоев в условиях загрязнения атмосферы, установить тенденции их развития.

7. Картографические методы позволяют в полной мере использовать синтез разнообразной информации о поврежденных лесных экосистемах, которая, зачастую, не может быть сведена другими способами. Преимуществом картографирования является выявление значения орографических условий в процессе техногенного повреждения лесов. Последовательное картирование территории дает представление о динамике состояния древостоев, позволяет осуществлять его пространственно-временной мониторинг.

8. Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в локальных зонах с запредельными концентрациями промышленных токсикантов. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс сопряжен с изменением климатических факторов. Токсическое повреждение ассимиляционного аппарата является дестабилизирующим фактором, открывающим путь грибным эпифитотиям и вспышкам размножения насекомых, которые, наряду с климатическими факторами играют в дальнейшем главенствующую роль в ослаблении и усыхании деревьев.

9. Изотопные исследования показали, что на территории Восточной Сибири и Монголии в настоящее время развиваются два процесса с отрицательной связью - происходит рост антропогенной С02 в атмосфере и снижается интенсивность ее фотосинтетической ассимиляции хвойными деревьями. Тем самым нарушается принцип Ле-Шателье, характеризующий устойчивость систем.

10. Техногенное повреждение существенным образом меняет реакцию древостоев на лимитирующие климатические факторы. Последние начинают выступать в роли стрессоров и способствуют развитию негативных процессов в лесах. Синхронное возникновение кризисных техногенных экологических ситуаций в различных географических зонах свидетельствует об общности факторов, управляющих данным процессом. В роли таковых могут быть, прежде всего, климатические изменения, происходящие на субконтинентальном уровне.

11. Причину, определяющую неустойчивое состояние лесных экосистем (атмосферное загрязнение, рост концентрации техногенной СОг в атмосфере), устранить нельзя. Вероятно, что существует возможность существенной их трансформации, в первую очередь за счет увеличения площади лесов, рационализации рубок и коренного улучшение системы охраны и защиты лесов, главным образом, от пожаров и вспышек массового размножения насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воронин, Виктор Иванович, Иркутск

1. Абаимов А.П. Особенности и основные направления динамики лесов и редколесий в мерзлотной зоне Сибири/ А.П.Абаимов// Сиб. экол. журнал.- 2005.- № 4.- С.663-675.

2. Абатурова М.П. Летний опад шишек сосны обыкновенной/ М.П. Абатурова, В.А.Духарев, С.М. Рябоконь// Лесоведение.- 2002.-№3.- С.74-78.

3. Адаменко В.Н. Индикация изменений климата. Методы анализа и интерпретация/ В.Н. Адаменко, М.Д. Масанова, А.Ф. Четвериков.-Л.: Гидрометеоиздат, 1982.-110 с.

4. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение/ В.А.Алексеев.-Л.: Наука, 1990. 200 с.

5. Алексеев А.С. Анализ долговременных тенденций роста Pinus sylvestris на северо-западе Кольского полуострова/ А.С. Алексеев, А.Р. Сорока// Бот.журнал.-2003 .-Т.88, №6.- С.59-75.

6. Алисов Б.П. Климат СССР.- М.: Изд-во МГУ, 1956.- 128 с.

7. Андреев С.Г. Изменчивость режима увлажнения степной зоны Забайкалья по геоэкологическим данным: автореф.дис.канд.биол.наук: 25.00.36/ С.Г.Андреев; Бурятский гос.ун-т Улан-Удэ, 2001.- 23 с.

8. Аникеев Д.Р. Сопряженная изменчивость и наследуемость признаков женской генеративной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения/ Д.Р.Аникеев// Лесоведение.-2000.-№4.-С.56-62.

9. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферноговоздуха, загрязненного промышленными газами: Автореф.дисс.докт.биол.наук: 03.101/ В.Г.Антипов; ЛТА им. С.М.Кирова.- Л., 1970.-31 с.

10. Антипов В.Г. Устойчивость видов сосны к промышленным газам/ В.Г. Антипов// Ботаника:Исследования.-1975-.№ 17.-С.215-221.

11. Анучин Н.П. Лесная таксация/ Н.П.Анучин.-М: Лесная пром-сть, 1971.-512 с.

12. Аргучинцев В.К. Численное моделирование распространения твердых взвесей от промышленных предприятий в Южном Прибайкалье/ В.К.Аргучинцев, А.В.Аргучинцева, В.Л.Макухин.- Геогр. и прир. ресурсы. -1995.-№4. -С. 152-158.

13. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий/ А.Д.Арманд// Устойчивость геосистем.-М.:Наука, 1988.-С. 14-32.

14. Арманд А.Д. Определение пределов устойчивости геосистем на примере окрестностей Мончегорского металлургического комбината/ А.Д. Арманд, В.В. Кайдакова, Г.В.Кушнарева, В.Г.Добродеев// Изв. АН СССР. Cep.reorp.-1991.-Nl.- С.93-104.

15. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды/ В.И.Артамонов.- М.; Наука, 1986.- 157с.

16. Бабинцева P.M. Высотно-поясные закономерности лесовосстановления в бассейне оз.Байкал/ Р.М.Бабинцева, Н.В.Дашко, Ю.С.Чередников// Экологическая роль горных лесов.-Бабушкин:Изд-во ИЛиД СО АН СССР, 1986.-С.74-76.

17. Барахтенова Л.А. Действие сернистого ангидрида на активность фотосинтетического аппарата ивы/ Л.А. Барахтенова, И.И. Чернядьев, Г.Н.Доман// Физиол. раст. -1988. -Т.35, вып. 5. -С.1001-1008.

18. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений/ Л.А.Барахтенова, В.С.Николаевский.- Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние., 1988.86 с.

19. Барцев С.И. Глобальная минимальная модель многолетней динамики углерода в биосфере/ С.И.Барцев, А.Г.Дегерменджи, Д.В.Ерохин //ДАН.-2005.-Т.401, №2.- С.233-237.

20. Бажина Е.В. Половая репродукция пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах бассейна озера Байкал: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.05/ Е.В.Бажина; ИЛ СО РАН им.В.Н.Сукачева -Красноярск, 1997.-20 с.

21. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении/ Л.А.Барахтенова, Г.П.Кузьмина// Сиб.биол.журн. Изв. СО АН СССР. -1991. -Вып. 6, ч.2. -С. 38-46.

22. Барахтенова Л.А. Действие сернистого ангидрида на активность фотосинтетического аппарата ивы/ Л.А.Барахтенова, И.И.Чернядьев, Н.Г.Доман// Физиол. раст. -1988. -Т.35, вып. 5. -С.1001-1008.

23. Басов В.А. Изменчивость пола у сосны как предпосылка получения гибридных семян на Севере/ В.А.Басов, А.Л.Федорков// Половое размножение хвойных растений: Тез.докл.Н Всесоюз. симпоз. -Новосибирск, 1985.- С.71-73.

24. Белов А.В. К проблеме изучения техногенной устойчивости лесных фитоценозов Юного Прибайкалья/ А.В.Белов, Л.А.Выркина// Вопр. биогеогр.юга Вост.Сиб.-Иркутск,1988.-С.З-23.

25. Белых Л.И. Распределение и биологическая активность полициклических ароматических углеводородов в системе «источник-снежный покров-почва-растение»/ Л.И.Белых, А.Г.Горшков, И.А.Рябчикова,

26. B.А.Серышев, И.И.Маринайте// Сиб.экол.журн.-2004. -№6. -С.793-802.

27. Бенькова А.В. Фотосинтез сосны и лиственницы и его связь с радиальным приростом/ А.В.Бенькова, А.В.Шашкин// Лесоведение.-2003.-№5.1. C.1-6.

28. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем: пер.с нем.; под ред.Р.Шуберта.-М.:Мир, 1988.-346 с.

29. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е.Судачкова, И.В.Шеин, Л.И.Романова и др..- Новосибирск: Наука.Сиб.предприятие РАН, 1997.- 176 с.

30. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц/ Е.Г.Бобров -Л.: Наука, 1972. -95 с.

31. Большаков В.Н. Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии/ В.Н.Большаков и др.- М.:Наука, 1991.-276 с.

32. Бобринев В.П. Применение минеральных удобрений на постоянных лесосеменных плантациях сосны в Восточном Забайкалье/ В.П.Бобринев , Л.Н.Иванова// Лесоведение.-2001.-№4.-С.5 8-61.

33. Брезгунов B.C. Пространственно-временные вариации изотопного состава кислорода атмосферных осадков и речных вод на территории северной части Евразии и их связь с изменением температуры/ В.С.Брезгунов и др.// Водные ресурсы.- 1998.-Т.25, №1. С. 99-104.

34. Будыко М.И. Эволюция биосферы/ М.И.Будыко.-Л.:Гидрометеоиздат, 1981.-487 с.

35. Будыко М.И. Глобальные климатические катастрофы/ М.И. Будыко, Г.С.Голицын, Ю.А.Израэль.- Л.: Гидрометеоиздат, 1986.-423 с.

36. Бузыкин А.И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв/ А.И.Бузыкин, Ф.П.Попова// Продуктивность сосновых лесов.-М. :Наука, 1978.-С. 5 -21.

37. Ваганов Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике/ Е.А.Ваганов, С.Г.Шиятов, В.С.Мазепа.-Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.- 246 с.

38. Ваганов Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев/ Е.А.Ваганов, А.В.Кирдянов, П.П.Силкин// Лесоведение.-1999.-№6.-С.З-13.

39. Вайчис М.А. Мониторинг лесов Калининградской области/ М.А.Вайчис, К.Э.Армолайтис, А.Э.Рагуатис//Лесное хоз-во.- 1992.-N6-7.-C.35-36.

40. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири/ Э.Н.Валендик//Сиб.экол .журнал.- 1996.-№ 1 .-С. 1 -8.

41. Василевская В.Д. Почвы Таймыра/ В.Д.Василевская// Вестн.МГУ,-1980.-№3 .-С. 8-1 б.(Почвоведение)

42. Васильева Н.П. Мониторинг повреждаемых загрязняющими веществами лесных экосистем России/ Н.П.Васильева и др.//Лесоведение.-2000.-№ 1.- С.23-31.

43. Васильчук Ю.К. Основы изотопной геокриологии и гляциологии: учебник/ Ю.К.Васильчук, В.М.Котляков. М.: Моск. ун-т, 2000,- 616 с.

44. Ващук Л.Н. Лесной фонд Иркутской области/ Л.Н.Ващук.-Иркутск, 1994.- 112 с.

45. Веселова Т.В. Стресс у растений/ Т.В.Веселова, В.А.Веселовский, Д.С.Чернавский.-М.:Изд-во МГУ, 1993 .-144 с.

46. Власенко В.В. Термическая стратификация атмосферы в котловине оз.Байкал/ В.В.Власенко// Климатические ресурсы Байкала и его бассейна.-Новосибирск: Наука, 1976.- С.23-31.

47. Власенко В.В. Особенности циркуляции воздушных масс в южной части оз.Байкал/ В.В.Власенко// Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз.Байкал.- Иркутск, 1983.- 60 с.

48. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду.-М.:Наука, 1987.-320 с.

49. Волкова В.Г. Техногенез и трансформация ландшафтов/ В.Г.Волкова, Н.Д.Давыдова.-Новосибирск:Наука,1987.- 189 с.

50. Воробейник E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем/ ЕЛ.Воробейчик, О.Ф.Садыков, М.Г.Фарафонтов,- ЕкатеринбурггУИФ "Наука", 1994.-280 с.

51. Воронин В.И Связь семеношения пихты сибирской с годичным приростом в условиях Южного Прибайкалья (Хамар-Дабан)/

52. B.И.Воронин//Дендрохронология и дендроклиматология. -Новосибирск: Наука, 1986.- С.36-41.

53. Воронин В.И. Дендроиндикация и мониторинг лесов, загрязняемых промышленными выбросами/ В.И.Воронин// Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез.докл.Всесоюзн.научн.-практ.конф. -М., 1987.-С.20.

54. Воронин В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южном Прибайкалье: автореф.дис. . канд.биол.наук: 03.00.16/ В.И.Воронин; ИЛиД СО РАН им. В.Н.Сукачева.-Красноярск,1989.-19 с.

55. Воронин В.И. Картографические методы в лесном мониторинге/ В.И.Воронин, В.В.Власенко, Т.В.Ходжер// Проблемы экологии лесов Прибайкалья.- Иркутск: Изд-во Сибирского института физиологии и биохимии растений СО АН СССР, 1991.- С.5-21.

56. Воронин В.И. Состояние пригородных лесов городов Иркутска и Шелехова/ В.И.Воронин, Т.А.Михайлова, А.С.Щербатюк// Матер.международн.конф. по экологии Сибири.- Иркутск: Изд-во Иркутск.политехн.ин-та, 1993. -С.64-65.

57. Воронин В.И. Нарушенность лесовозобновления в сосновых лесах южного Прибайкалья/ В.И.Воронин, В.А.Осколков// Байкал-природнаялаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез.докл.межд.конф., Т.7.-Иркутск, 1994а- С.62.

58. Воронин В.И. Состояние лесовозобновления в сосновых лесах Верхнего Приангарья/ В.И.Воронин, В.А.Осколков// Оценка состояния водных и наземных экологических систем.-Новосибирск: Наука, 19946.-С.115-122.

59. Воронин В.И. Карта «Природные экологические комплексы Байкальского участка всемирного наследия: Экосистемы по степени нарушенное™»/ В.И.Воронин и др.// Волна- 1999.- № 3-4.

60. Воронин В.И. Влияние сероорганических компонентов атмосферных выбросов на пихту сибирскую/ В.И.Воронин, М.К.Соков// Лесоведение.- 2005.-№2.- С.62-64.

61. Воронин В.И. Ретроспектива крупномасштабных лесных пожаров в Прибайкалье/ В.И.Воронин, Р.Г.Шубкин// Пожарн. Безопасн.- 2005.-№4.-С.110-114.

62. Воронцов А.И. О борьбе с вредителями и болезнями на юго-востоке европейской части СССР/ А.И.Воронцов// Вопросы защиты леса.-М.: МЛТИ, 1960.-Вып. 12.- С.5-34.

63. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов/ В.Н.Габеев.-Новосибирск: Наука, 1990.- 229 с.

64. Галазий Г.И. Динамика роста древесных пород на берегах Байкала, в связи с циклическими изменениями уровня воды в озере/ Г.И.Галазий// Геоботанические исследования на Байкале.-М.:Наука, 1967.- С.44-301.

65. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира/ И.П.Герасимов.-М.:Наука,1985.-247с.

66. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде/ Н.В.Гетко. -Минск:Наука и техника, 1989.- 206 с.

67. Гидрогеология СССР.- М., 1969.- Т.21.- 357 с.

68. Гидрогеология СССР.- М., 1970.- Т.22.- 402 с.

69. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева/ Г.И.Гирс.-Новосибирск: Наука, 1982.-253 с.

70. Глызин А.В. Современное состояние пихтовых лесов на северном склоне хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье)/ А.В.Глызин// Геогр.и прир.ресурсы.- 1990.-№2.- С.50-54.

71. Глызин А.В. Динамика радиального прироста деревьев в высокогорьях Прибайкалья: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.16/А.В.Глызин; Ин-т экологии раст. и животн. УрО РАН-Екатеринбург, 1994.-16 с.

72. Глызин А.В. Изменчивость радиального прироста лиственницы сибирской в высокогорьях Прибайкалья/ А.В.Глызин// Лесоведение. -1993. -N6.- С.20-26.

73. Глызин А.В. Пространственно-временная согласованность дендрохронологических рядов в Прибайкалье / А.В.Глызин// География и природные ресурсы.-1998.- №3.- С.67-71.

74. Глызин А.В. Итоги и перспективы дендрохронологических исследований в Прибайкалье/ А.В.Глызин, В.И.Воронин// Проблемы экологии.-Иркутск:Изд-во ИГУ, 1999.-Ч.2.- С.5-15.

75. Глызин А.В. Использование дендрохронологической информации для прогноза вспышек размножения Zeiraphera griseana Hbn./ А.В.Глызин,

76. В.И.Воронин// Энтомологические проблемы Байкальской Сибири.-Новосибирск: Наука, 1999.- С. 147-152.

77. Голубинский Н.И. Биология прорастания пыльцы/ Н.И.Голубинский.- Киев:Наукова думка, 1974.-368 с.

78. Городницкий Д. JI. Сибирский шелкопряд и судьба пихтовой тайги/Д.Л.Городницкий// Природа.- 2004.- №11.- С.49-55.

79. Горчаковский П.Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях/ П.Л.Горчаковский, С.Г.Шиятов.-М.:Наука, 1985.208 с.

80. Горчаковский П.Л. Фитоэкологическая карта как средство оценки состояния и антропогеной трансформации растительного покрова/ П.Л.Горчаковский, Н.Н.Никонова, Т.В.Фамелис// Экология.-№6.-2000.-С.411-419.

81. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни/В.Г.Горшков.-М., 1995.-470 с.

82. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1996 г.». Госкомитет РФ по охране окружающей среды. -М.: Центр международных проектов, 1997.-510 с.

83. Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1999 году.- Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл., 2000.-438 с.

84. Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000 году.-Иркутск: Госкомприроды Ирк.обл.,2001.-383 с.

85. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Иркутской области в 2003 году. -Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2004. -296 с.

86. Губин В.Б. История с энтропией/ В.Б.Губин// Философские науки.-1997.-№3-4.- С. 98-120.

87. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды/ Р.Гудериан. -М.: Мир, 1979.-200 с.

88. Диагностика состояния насаждений, подверженных действию техногенных выбросов тепловых электростанций (рекомендации и прогноз); под ред. Г.И.Гирс. -Красноярск, 1990.- 37с.

89. Дженсен У.Д. Ботаническая гистохимия/ У.Д.Дженсен. -М.: Мир, 1965.-377 с.

90. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности/

91. A.В.Дончева. -М.: Лесная пром-сть, 1978.-96с.

92. Дробот В.В. Использование дендроклиматической информации для долгосрочных прогнозов максимумов речного стока в Прибайкалье /

93. B.В.Дробот, А.Ф.Назаренко// География и природные ресурсы.-1990.-N3.- С.71-77.

94. Дроздов О.А. Многолетние циклические колебания атмосферных осадков на территории СССР/ О.А.Дроздов, А.С.Григорьева. Л.:Гидрометеоиздат, 1971.- 158 с.

95. Дружинин И.П. Долгосрочный прогноз и информация/ И.П.Дружинин. Новосибирск: Наука, 1987.-254 с.

96. Евдокименко М.Д. Дендрохронология засух в Забайкалье/ М.Д.Евдокименко, С.Г.Копцев// Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии: тез.докл.У Всесоюз. совещ.-Свердловск, 1990.-С.58-59.

97. Ефимова Н.А. Эмпирические оценки изменений климата на континентах северного полушария в конце XX века/ Н.А.Ефимова, Л.А.Строкина// Изменения климата и их последствия.-СПб.: Наука, 2002.-С.86-73.

98. Забуга Г.А. Дыхательный газообмен СОг растущего ствола сосны обыкновенной: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.12/ Г.А.Забуга; СИФИБР СО АН СССР.- Иркутск, 1985.-17с.

99. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза/О.В.Заленский.-Л.:Наука, 1977.-55 с.

100. Зиганшин Р.А. Пространственное распределение усыхающих темнохвойных насаждений Хамар-Дабана/ Р.А.Зиганшин, Ю.М.Карбаинов,

101. B.В.Киселев, В.Н.Моложников, Т.М.Овчинникова, В.И.Воронин, А.С.Елагин, М.К.Соков// Экологическая роль горных лесов.- Бабушкин: Изд-во ИЛиД СО РАН, 1986.-С.25.

102. Зубарева О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в средней Сибири на сосну обыкновенную (Pinus sylvestris L.): автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.16; ИЛ СО РАН им.В.Н.Сукачева- Красноярск, 1993.-21 с.

103. Ивлев А.А. О механизме проявления изотопного эффекта углерода при фотосинтетической ассимиляции СО2// Физиол.раст,- 1984.- Т.31., вып.4.1. C.164-168.

104. Ивлев А.А Изотопные эффекты углерода и сопряженный механизм фотосинтеза и фотодыхания// Физиол. раст., 1992.- Т.40.- С. 146-157.

105. Ивлев А.А. О потоках «легкого» и «тяжелого» углерода при сопряжении фотосинтеза и фото дыхания// Физиол.раст.- 1993.- Т.40.- С.872-880.13 1

106. Ивлев А.А. Изотопноуглеродный ( С/ С) эффект фотодыхания у фотосинтезирующих организмов. Доказательства существования. Вероятный механизм// Биофизика.- 2002.- Т.47.- С.56-70.

107. Ивлев А.А. Вклад фотодыхания в изменения изотопноуглеродных характеристик растений при воздействии стрессовых факторов// Физиол.раст., 2004.- Т.51, №2,- С.303-313.

108. Ившин А.П. Влияние атмосферных выбросов Норильского горнометаллургического комбината на состояние елово-лиственничных древостоев: автореф.дис. .канд.биол.наук: 03.00.16; Ин-т экол. раст. и. животн. УрО РАН -Екатеринбург, 1993.-25 с.

109. Израэль Ю.А. Кислотные дожди/ Ю.А.Израэль и др..-Л.:Гидрометеоиздат, 1989.-242 с.

110. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений/ Г.М.Илькун.-Киев:Изд-во

111. Hayкова Думка, 1971.-245 с.

112. Исаев А.С. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.)/

113. A.С.Исаев, А.С.Рожков, В.В.Киселев.- Новосибирск: Наука, 1988.-212с.

114. Исаев А.С., Коровин Н.Г Крупномасштабные изменения в бореальных лесах Евразии и методы их оценки с использованием космической информации/ А.С.Исаев, Н.Г.Коровин// Лесоведение.-2003.-№ 2.- С.3-9.

115. Кайбияйнен Л.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной/ Л.К.Кайбияйнен, Г.И.Софронова,

116. B.К.Болондинский// Лесоведение.- 1998.- № 1.-С. 23-27.

117. Кайбияйнен Л.К. Фотосинтетический сток углерода в сосновых древоетоях вблизи крупных источников промышленных эмиссий поллютантов/ Л.К.Кайбияйнен, В.К.Болондинский, Г.И.Софронова// Экология.- 1998.- №2.1. C.83-88.

118. Кайрюкштис Л.А. Гибель лесов в странах Западной Европы и возможные последствия// Лесн.хоз-во.-1989.-№5.-С.34-38.

119. Карбаинов Ю.М. Закономерности роста и производительности пихтовых древостоев Байкальского заповедника/ Ю.М.Карбаинов, В.И.Воронин// Закономерности роста и производительности древостоев.-Каунас, 1985.-С.153-154.

120. Карбаинов Ю.М. Основы геодинамической оценки состояния лесных экосистем/ Ю.М.Карбаинов.- СПб.: Изд-во ООО "Каре", 2000.- 85 с

121. Каррер П. Курс органической химии/ П.Карер. -Л.: Госхимиздат, 1962.-398 с.

122. Карнаухов А.В. Роль биоразнообразия в сохранении климата/ А.В.Карнаухов, В.Н.Карнаухов// Биофизика.-Т.43, вып.6.-1998. -С.1106-1121.

123. Киселев В.Я. Карты загрязнений снежного покрова в Иркутской области и на Южном Байкале// Волна.- 1997.- № 2(11).

124. Ковалев Б.И. Мониторинг состояния лесов в условиях аэротехногенного воздействия норильского промышленного района// Лесн. хоз-во.-1994.-№3 .-С.42-44.

125. Кожова О.М. Методология оценки состояния экосистем: учеб. пособие/ О.М.Кожова, Л.Р.Изместьева, Б.К.Павлов, В.И.Воронин, Е.В.Пешкова, Ю.В.Полюшкин, Г.С.Святенко, А.И.Шеховцов, С.В.Шимараева. -Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000.- 128 с.

126. Комин Г.Е. Методика дендрохронологической оценки влияния парникового эффекта на рост леса// Лесоведение.- №1.-2003.-С.58-64.

127. Кондратьев К.Я. Глобальные изменения на рубеже тысячелетий/ Вестн.РАН.-2000.-Т.70,№9.-С.788-796.

128. Кренке А.Н. Проблемы климатических прогнозов/ А.Н.Кренке// Теория и методы географического прогнозирования: возможности и пути /Науч. совет по пробл. биосферы.- М.:Наука, 1992, -С.44-59.

129. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера// Экология,- №3.-1991.-С.28-40.

130. Кузьмин А.В. Структурные и пространственные основы устойчивости сосновых древостоев Кольского региона/ А.В.Кузьмин, Е.Ю.Полоскова, Л.И.Кузьмина.- М.: Наука, 2004.- 119 с.

131. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование/ Ю.З.Кулагин.- М.: Наука, 1985.-118 с.

132. Куперман И.А. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений/ И.А.Куперман, Е.В.Хитрово. Новосибирск: Наука, 1977.-181 с.

133. Кутюрин В.М. Водное происхождение кислорода фотосинтеза и изменчивость изотопного состава кислорода, выделяемого растениями/ В.М.Кутюрин// Очерки современной геохимии и аналитической химии.- М.: Наука, 1977.- 234 с.

134. Кучеров С.Е. Радиальный прирост сосны обыкновенной в районе карабашского медеплавильного комбината/ С.Е.Кучеров, А.Д.Мулдашев// Лесоведение.-№2.-2003.-С.43-49.

135. Ладейщиков Н.П. К проблеме прогноза антропогенного изменения климата ландшафтов Прибайкалья и бассейна оз.Байкал/ Н.П.Ладейщиков

136. Е.Н.Ладейщикова // Закономерности и прогнозирование природных явлений.-М.:Наука, 1980. -С.228-232.

137. Лазарев Н.В. Вредные вещества в промышленности/ Н.В.Лазарев, Э.Н.Левина.- Л.: Химия, 1976. -328 с.

138. Ландшафты юга Восточной Сибири, М 1 : 1 500 ООО. Карта. М.: ГУГК, 1977.-4 листа.

139. Леса и лесное хозяйство Иркутской области/ Ващук Л.Н., Попов Л.В., Красный Н.М. и др.; под ред. Л.Н.Ващука. Иркутск, 1997. -288 с.

140. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения; под ред.

141. B.А.Алексеева.-Л.: Наука, 1990.-197с.

142. Лесотаксационный справочник, -М.: Лесная пром-сть, 1980.- 287 с.

143. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев/ Н.В.Ловелиус.- Л.: Наука, 1979.-230 с.

144. Мальхотра С.С. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ/ С.С.Мальхотра, А.А.Хан// Загрязнение воздуха и жизнь растений.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-С.144-189.

145. Манько Ю.И. Об усыхании темнохвойных лесов в Северной Америке/ Ю.И.Манько , Г.А.Гладкова// Лесоведение.-1999.-№5.-С.56-62

146. Массель Г.И. Применение методов биохимического контроля в системе биомониторинга лесов Южного Прибайкалья/ Г.И.Массель, М.М.Швец // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988. -С.39-40.

147. Массель Г.И. Состояние пихтовых лесов байкальских склонов Хамар-Дабана/ Г.И.Массель, М.М.Швец, С.В.Середкова// Лесопатологические исследования в Прибайкалье.-Иркутск:Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1989.1. C.5-23.

148. Массель Г.И. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных действию промышленных эмиссий/ Г.И.Массель, М.М.Швец// Проблемы экологии лесов Прибайкалья. -Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1991. -С.34-66.

149. Массель Г.И. Влияние промышленных эмиссий на химический состав пихтовых древостоев Хамар-Дабана/ Г.И.Массель, М.М.Швец, Л.В.Дударева// Проблемы экологии лесов Прибайкалья. -Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР. 1991.- С.67-80.

150. Махнев А.К. Проблемы восстановления деградированных лесов в крупных промышленных центрах Сибири/ А.К.Махнев, С.А.Менщиков// Растит, и пром. среда.- 1992. -№14. -С. 148-156.

151. Меняйло Л.Н. Роль фитогормонов в устойчивости древесных растений к стрессам// Успехи совр.биол. -1992.-Т.112, вып 5-6. -С.745-757

152. Методы дендрохронологии. Ч 1. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: учебн.-методич. пособие/ С.Г.Шиятов, Е.А.Ваганов, А.В.Кирдянов и др..- Красноярск: КрасГУ, 2000. -80 с.

153. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем// Лесоведение.- №1.-2003.-С. 16-20.

154. Минина Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных/ Е.Г.Минина, И.Н.Третьякова.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983.-198 с.

155. Минина Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных/ Е.Г.Минина, Н.А.Ларионова. М.: Наука, 1979.-146 с.

156. Михайлова Т.А. Подбор древесных и кустарниковых раастений, пригодных для посадок в зонах действия фтористых эмиссий/ Т.А.Михайлова, Т.И.Морозова// Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1989.- С.34-39.

157. Михайлова Т.А. Оценка сезонного повреждения хвойных пород поллютантами/ Т.А.Михайлова, В.И.Воронин// Лесоведение.-1988.- №1. -С.32-34.

158. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями: автореф дисс.докт.биол.наук: 03.00.16/ Т.А.Михайлова; Иркутский госуниверситет.- Иркутск, 1997.- 47 с.

159. Михайлова Т.А. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки/ Т.А.Михайлова, Н.С.Бережная// Сиб.экол.журн.- 2002.- Т.9, № 1. -С. 113-120.

160. Михайлова Т.А. Изменение баланса элементов в хвое сосны обыкновенной при техногенном загрязнении/ Т.А.Михайлова, Н.С.Бережная, Л.В.Афанасьева// Сиб.экол.журн.- 2003.- №6.- С.755-762.

161. Михайлова Т.А. Влияние промышленных выбросов на леса Байкальской природной территории/ Т.А.Михайлова// Геогр. и прир. ресурсы.2003.-№1.- С.51-59.

162. Михайлова Т.А. Трансформация ассимиляции углерода в древоетоях, ослабленных промышленными эмиссиями/ Т.А.Михайлова, Н.С. Бережная, Г.Г.Суворова и др.// Сиб. Экол. Журнал.- 2005.- № 4.- С.745-751.

163. Мишуков Н.П. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Западной Сибири/ Н.П.Мишуков// Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С.75-87.

164. Мониторинг состояния древостоев и почв зоны действия эмиссий НГМК.- Красноярск, 1992.- 142 с.

165. Морозова Т.И. Резистентность пихты к грибным инфекциям в условиях атмосферного загрязнения/ Т.И.Морозова, Г.И.Массель,

166. А.С.Плешанов// Физиолого-биохнмические основы иммунитета к грибным болезням.-Уфа, 1988. -С.64.

167. Морозова Т.И. Микромицеты как индикаторы лесных экосистем/ Т.И.Морозова// Защита лесов Украинских Карпат от болезней и вредителей.-Ивано-Франковск: Укр.науч.-иссл. ин-т горного лесоводства, 1992.-С.25.

168. Морозова Т.И. Грибные болезни в лесах, ослабленных атмосферным загрязнением/ Т.И.Морозова// Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез.докл. Всерос.конф. Москва, 27-29 сент.1994 г.-М., 1994.-С.43-45.

169. Муратова Е.Н. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока/ Е.Н.Муратова, Т.С. Седельникова, Т.В.Карпюк и др.// Сиб. Экол. Журнал.- 2005.- № 4.- С.573-583.

170. Мэнинг У.Д. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений/ У.Д.Мэнинг, У.А.Федер.- JL: Гидрометеоиздат, 1985. -143 с.

171. Настоящее и будущее Байкальского региона (возможности устойчивого развития); под ред. ак РАН В.А.Коптюга. -Новосибирск: СО РАН, ИНЦ, БНЦ, 1994.- 61 с.

172. Неверова О.А. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово// Сиб.экол.журн. -2003.- №6.- С.773-779.

173. Некрасова Т.П. Рост и плодоношение у сосны обыкновенной// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.-1972.- №4.- С.272 -276.

174. Некрасова Т.П. Некоторые итоги в изучении питания генеративных органов хвойных/ Т.П.Некрасова// Половая репродукция хвойных. Т.1.-Новосибирск: Наука, 1973.-С. 186-194.

175. Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской/ Т.П.Некрасова, А.П.Рябинков.-Новосибирск: Наука, 1978.-149с.

176. Некрасова Т.П. О трофических условиях генеративного развития хвойных/ Т.П.Некрасова, Н.В.Карпенко// Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С.119-127.

177. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений/В.С.Николаевский.-Новосибирск: Наука, 1979.-278 с.

178. Николаевский B.C. Способ расчета критических нагрузок химических загрязнителей для лесных экосистем// Научн. Тр. МГУЛ.-1993.-Вып.248.-С.55-57.

179. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений/В.С.Николаевский.- М.: МГУЛ, 1998.-192 с.

180. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации/ В.С.Николаевский.-Пушкино, ВНИИЛМ, 2002.-220 с.

181. Николис Г. Самоорганизация в неравновесных системах: от диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации/ Г.Николис, И.Пригожин.- М.: Мир, 1979.- 236 с.

182. Николис Г. Познание сложного.2-е изд./ Г.Николис, И.Пригожин. -М.: Едиториал УРСС, 2003.- 260 с.

183. Номоконов Л.И. Некоторые характерные особенности Иркутско-Балаганской лесостепи// Изв. СО АН СССР.- 1961.- вып.9.- С.32-37.

184. Нормы допустимых воздействий на экологическую систему озера Байкал (на период 1987 1995 гг.). Основные требования. - Новосибирск., 1970.- 45 с.

185. Обзор фонового состояния окружающей природной среды на территории стран СНГ за 1997 г. СПб: Гидрометеоиздат, 1998.-90 с.

186. Фотосинтез:в 2-х т. т.2./ Д.Орт, Б.А.Меландри, В.Юнге и др.: перевод с англ.; под ред.Говинджи.-М.:Мир, 1987.-460 с.

187. Осколков В.А. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении/ В.А.Осколков,

188. В.И.Воронин.-Иркутск: Изд-во Иркут.гос.ун-та, 2003.-140с.

189. Павлов Б.К. Мониторинг антропогенных изменений горно-таежных экосистем/ Б.К.Павлов.- М.: Экология, 1995.-208 с.

190. Петренко Е.С. Насекомые-вредители лесов Якутии/ Е.С.Петренко.-М., 1965.-167 с.

191. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье)/ Г.А.Пешкова. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1985. -145 с.

192. ПлешановА.С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири/А.С.Плешанов. Новосибирск:Наука. Сиб.отд-ние, 1982. -209 с.

193. Плешиков Ф.И. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги/ Ф.И.Плешиков, Э.Ф.Ведрова, В.Я.Каплунов, Л.В.Мухортова, И.Н.Безкоровайная, А.В.Климченко// ДАН.-2003.-№2.- С.246-248.

194. Покатилов Ю.Г. Биогеохимия биосферы и медико-биологические проблемы (экологические проблемы химии биосферы и здоровья населения)/ Ю.Г.Покатилов. Новосибирск: ВО «Наука».Сиб.издат.фирма, 1993.-168 с.

195. Помазкина Л.В. Мониторинг эмиссии С02 из почв в агроэкосистемах лесостепи Прибайкалья/ Л.В.Помазкина, Е.В.Лубнина, О.В.Репина// Сиб. экол. журн.- 2002.- №1.- С. 105-111.

196. Помазкина Л.В. Новый интегральный подход к оценке режимов функционирования агроэкосистем и экологическому нормированию антропогенной нагрузки, включая техногенное загрязнение почв// Успехи совр.биол,- 2004.-Т.124, №1.- С.66-76.

197. Попов Л.В. Леса междуречья Чуны и Вихоревой// Тр.Вост.-Сиб.филиала СО АН СССР.- Иркутск, 1961.- вып 39.-140 с.(сер.биолог.)

198. Поповичев Б.Г. Влияние газов, выбрасываемых промышленными предприятиями,, на показатели качества семян сосны обыкновенной и березы пушистой// Лесоводство,лесн.културы и почвоведен.- 1980.-№9.-С.59-62.

199. Пословин А.Л. О влиянии аэрозолей на формирование элементного состава снежного покрова/ А.Л.Пословин, А.Х.Остромогильский// Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.-Вып.2.-С.156-162.

200. Предельно допустимые концентрации вредных веществ в воздухе и воде.- Л.: Химия,1975. -328 с.

201. Преображенский B.C. Ситуации эколого-географического прогнозирования/ В.С.Преображенский// Теория и методы географического прогнозирования: возможности и пути/ Науч. совет по пробл. биосферы. -М.:Наука, 1992, -С.7-16.

202. Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций/ И.Пригожин.- М: Мир, 1973.- 221 с.

203. Пригожин И. От существующего к возникающему. Время и сложность в физических науках/ И.Пригожин. М.: Наука, 1982.- 218 с.

204. Пригожин И. Порядок из хаоса: новый диалог человека с природой/ И.Пригожин, И.Стенгерс.- М.: Прогресс, 1986.- 432 с.

205. Пригожин И. Время, хаос, квант. К решению парадокса времени: Изд. 5-е,исправл/ И.Пригожин, И.Стенгерс; перевод с англ.-М.: Едиториал УРСС, 2003.-240 с.

206. Прикладов Н.В.Сила роста семян растений: автореф.дисс.докт.биол. наук: 03.00.12/ Н.В.Прикладов; Томский госуниверситет.- Томск, 1962.-48с.

207. Программа чрезвычайных мер по биологической борьбе с насекомыми-вредителями в лесах Красноярского края; под ред. акад.РАН А.С.Исаева.- М., 1997.-86 с.

208. Пузанов В.И. Роль свободного апопласта в гомеостазе растений:автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.12/ В.И.Пузанов; СИФИБР СО РАН.1. Иркутск, 1989.-22с.

209. Рамад Ф. Основы прикладной экологии/ Ф.Рамад Л.:Гидрометеоиздат, 1981.- 543 с.

210. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь/ Н.Ф.Реймерс. -М.: Наука, 1990.-544 с.

211. Рене Т. Структурная устойчивость и морфогенез/ Т.Рене. М, 2002.- 280 с.

212. Риклефс Р. Основы общей экологии/ Р.Риклефс.- М.:Мир, 1979.424 с.

213. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении/ М.Г.Романовский.- М.: Наука, 1997.-112 с.

214. Ровинский Ф.Я. Опыт фонового комплексного мониторинга загрязнения природных сред/ Ф.Я.Ровинский, И.А.Колосков, Ю.П.Чержанов идр. // Проблемы экологического мониторинга и моделироваания экосистем. -Л.:Гидрометеоиздат, 1979.-Т.2.- С. 134-136.

215. Рожков А.С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья/ А.С.Рожков, Т.А.Михайлова.- Новосибирск: Наука, 1989.-159с.

216. Рожков А.А. Оценка устойчивости и состояния лесов// Лесоведение.-№1.- 2003.- С.66-72.

217. Сабиров Р.Н. Оценка влияния техногенных эмиссий на лесные фитоценозы дендрохронологическим методом/ Р.Н.Сабиров// Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании.-Иркутск, 1987.-С.212-217.

218. Садыков О.Ф. Прикладные аспекты теоретического наследия С.С.Шварца/ О.Ф.Садыков// Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии.- М.: Наука, 1991.-С. 143-213.

219. Санитарные правила в лесах СССР.- М. :Лесная пром-сть, 1970.-16с.

220. Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект)/В.А.Светлосанов// Итоги науки и техники. -М.: ВИНИТИ, 1990.-Т.8.-200 с. (сер. теор. и общ. вопр. географ.)

221. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье// Лесоведение.-2003.-№6.-С.28-33.

222. Селиховкин А.В. Воздействие некоторых атмосферных поллютантов на развитие непарного и соснового шелкопрядов// Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр.- Л.: ЛТА, 1981.- С. 65-68.

223. Семенов С.М. Воздействие загрязнения атмосферы на растительность: проблемы оценки прогноза и экологического нормирования/

224. С.М.Семенов// Теория и методы географического прогнозирования: возможности и пути/Науч. совет по пробл. биосферы.- М.: Наука, 1992.- С.139-150.

225. Семихатова О.А. Физиология дыхания растений: учеб.пособие/ О.А.Семихатова, Т.В.Чиркова. -СПб.: Изд-во С-Петерб.ун-та, 2001.- 224с.

226. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды/ С.А.Сергейчик. -Минск:Наука и техника, 1984.-168 с.

227. Сидорович Е.А. Экологический мониторинг лесных ландшафтов Белоруссии/ Е.А.Сидорович, А.И.Алехно, Е.Г.Бусько.- Минск: Наука и техника, 1988.-С.43-46.

228. Симачев И.В. Дендроклиматический анализ изменчивости прироста лиственницы в зоне выбросов Норильского горно-металлургического комбината/ И.В.Симачев, Е.А.Ваганов, Л.Г.Высоцкая// Геогр. и прир. ресурсы. -1992.- №3.- С.136- 142.

229. Скрипичинский В.В. Фотопериодизм- его происхождение и эволюция/ В.В.Скрипичинский.- Л.:Наука, 1975.-229с.

230. Смирнов Н.В. Курс теории вероятности и математической статистики/ Н.В.Смирнов, И.В.Дунин-Барковский.- М.:Наука, 1969.-511 с.

231. Соков М.К. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на состояние хвойных лесов: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.16/М.К.Соков; ИЛиД СО АН СССР им В.Н.Сукачева.-Красноярск, 1979.- 24с.

232. Соколов В.Е. Мониторинг биоразнообразия России/ В.Е.Соколов, Ю.С.Решетников// Мониторинг биоразнообразия.- М., 1997.-С.8-14.

233. Сочава В.Б. Карты растительности в серии карт среды обитания/

234. B.Б.Сочава//Геоботаническое картографирование. JL: Наука, Ленингр.отд-ние, 1974. -С. 45-78.

235. Спалены И. Снижение морозоустойчивости хвойных деревьев под действием газовых эмиссий// Экол.кооп.-1988.-№1. -С.69-70.

236. Ставрова С. К. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги// Лесное хоз-во.-1992.- N 10.-С. 34-35.

237. Стравинскене В.П. Изменение радиального прироста деревьев в зоне действия промышленного загрязнения// Лесн.хоз-во -1987.-.№ 5.-С.34-36.

238. Суворова Г.Г. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье/ Г.Г.Суворова, А.С.Щербатюк, Л.С.Янькова, Л.Д.Копытова// Лесоведение.- 2003.- №6.- С.58-65.

239. Суворова Г.Г. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайкалье /Г.Г.Суворова, Л.С.Янькова, Л.Д.Копытова, А.К.Филиппова// Сиб. экол. журн., 2005.- №1.- С.85-95.

240. Судачкова Н.Е. Особенности депонирования и использования резервных веществ северными популяциями сибирских видов хвойных/ Н.Е.Судачкова, И.Л.Милютина, Г.П.Семенова Г.П.// Сиб.экол.журн.-2003.-№6.1. C.721-726.

241. Сухих В.И. Информационно-инвентаризационные проблемы лесного фонда России в связи с экологизацией лесного хозяйства/ В.И.Сухих , А.И.Уткин// Лесоведение.-2003.- №1.-С.З-15.

242. Схематическая карта лесов Иркутской области, М 1 : 500 000. -Иркутск: Прибайкальское лесоустроительное предприятие, 1993. (рукопись).

243. Тарко A.M. Моделирование глобальных и региональных процессов в биосфере/ А.М.Тарко// Теория и методы географического прогнозирования:возможности и пути/ Науч. совет по пробл. биосферы.- М.: Наука, 1992.- С.16-29.

244. Тарко A.M. Устойчивость биосферных процессов и принцип Ле-Шателье// ДАН.- 1995.-Т.343, №3.- С.393-395.

245. Теребова Е.Н. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения/ Е.Н.Теребова, Н.А.Галибина, Т.А.Сазонова, Т.Ю.Таланова// Лесоведение.-№1.-2003.-С.73-76.

246. Толопова Н.В. Мониторинг сосновых древостоев Республики Коми/ Н.В.Толопова, С.В.Ильчуков// Экология. -2004.- №6.-С.456-459.

247. Торчинский Ю.М. Сера в белках/ Ю.М.Торчинский.- М.: Наука. 1977.-302 с.

248. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SCV Х.Х.Трасс// Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. -М.:Наука,1987.-С.111-115.

249. Третьякова И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири/ И.Н.Третьякова, Е.В.Бажина// Экология. -1994.- № 5. -С. 20-28.

250. Третьякова И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал/ И.Н.Третьякова, Е.В.Бажина// Изв. РАН. -1995. -№ 6. -С. 685-692. (Сер. биол.)

251. Третьякова И.Н. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири/ И.Н.Третьякова, Е.В.Бажина// Экология. -1996. -№ 6.- С. 430436.

252. Тужилина В.В. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны/ В.В.Тужилина, Н.В.Ладанова, С.Н.Плюснина// Экология.-1998.-№2.-С.89-93.

253. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений: учебник/ И.Ю.Усманов, З.Ф.Рахманкулова, А.Ю.Кулагин.- М.: Изд-во Логос, 2001.- 224с.

254. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география/ В.А.Усольцев.- Екатеринбург: УрО РАН, 2001.-706 с.

255. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии/В.А.Усольцев,- Екатеринбург: УрО РАН, 2002.-761 с.

256. Устойчивое развитие бореальных лесов: сб.трудов VII международн. ассоц. по исслед. бореальн. лесов (МАИБЛ).-М. :ВНИИЦлесресурс, 1997.-216 с.

257. Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз.Байкал/ А.С. Рожков, М.К. Соков, В.М. Яновский, В.В. Киселев, В.И. Воронин и др..- Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1983.- 60 с.

258. Уткин А.И. Леса России как резервуар органического углерода биосферы/ А.И.Уткин, Д.Г.Замолодчиков, О.В.Честных, Г.Н.Коровин, Н.В.Зукерт//Лесоведение.-2001.-№5.-С.8-23.

259. Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование/ Э.Н.Фалалеев.- М.: Лесная пром-сть, 1964.-166 с.

260. Федеральный закон об охране окружающей среды. Принят Государственной Думой 20 декабря 2001 года. Электронный ресурс.- Режим доступа : http://www.ecoline.ru/mc/legis/zoos2002.html. (10 янв.2002 г.)

261. Федоров А. Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субартики/ /Лесной журнал.-1992.-№4.- С. 60-64.

262. Федорова Л.И. Влияние кислых газов на некоторые биохимические показатели в молодой хвое кедра/ Л.И.Федорова// Круговорот вещества и энергии в водоемах: тез. докл. V Всесоюзн. совещ. лимнологов.- Иркутск, 1981.- С.141-142.

263. Федотов И.С. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения/ И.С.Федотов, Р.Т.Карабань, Ф.А.Тихомиров// Лесоведение.-1983.-N 6.- С.23-27.

264. Физиологические основы селекции растений; под ред. Удовенко Г.В.-СПб.: ВИР, 1995.-Т.П.-292 с.

265. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей/ В.П.Тарабрин, Е.Н.Кондратюк, В.Г.Башкатов и др. -Киев:Наукова Думка, 1986. -216 с.

266. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования/ В.В.Фуряев. Новосибирск: Наука. Сибирская издат.фирма РАН, 1996.-253 с.

267. Фуряев В.В. Экологические проблемы пожаров в бореальных лесах: опыт и пути международного сотрудничества/ В.В.Фуряев, И.Т.Голдаммер// Лесн. хоз-во. -1996. -№3. -С.7-9.

268. Фуряев В.В. Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров/ В.В.Фуряев, Ф.И.Плешиков Л.П.Злобина, Е.А.Фуряев// Лесоведение. -2004. -№6.- С.50-57.

269. Харук В.И. Дистанционное зондирование поврежденных древостоев/ В.И.Харук, Л.А.Барахтенова, И.Ю.Коропачинский// ДАН СССР.-1991.-Т.320, №2.-С.509-512.

270. Харук В.И. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины/ В.И.Харук, К.Винтербергер, Г.М.Цибульский, А.П.Яхимович, С.Н.Мороз // Экология,.-1996. -№6.- С.424-429.

271. Ходжер Т.В. Химический состав атмосферных осадков в районе озера Байкал/ Т.В.Ходжер, К.К.Вотинцев// Географ, и прир.ресурсы.-1981.-№4.-С.100-105.

272. Хромова Л.В. Режим опыления и выживаемость семяпочек сосны в условиях промышленного загрязнения воздуха цементной пылью/ Л.В.Хромова , М.Г.Романовский//Лесоведение.- 2002.- №3.- С.3-12.

273. Цыкалов А.Г. Оценка экологического состояния лесов Восточной Сибири/ А.Г.Цыкалов, Ф.М.Овчинников, А.А.Гукова, Т.А.Бондарева, М.Д.Евдокименко//Лесн. хоз.- 2002.-№3.- С.20-22.

274. Чаплыгина А.С. Статистический анализ чередования типов циркуляции атмосферы//Изв.АН СССР.-1961.-№12.-С.1832-1843. (Сер.геофиз.)

275. Чебакова Н.М. Перераспределение растительных зон и популяций лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в Средней Сибири при потеплении климата/ Н.М.Чебакова, Дж.Рейфельдт, Е.И.Парфенова// Сиб.экол. журн.- 2003.- №6.-С. 677-686.

276. Чебаненко Б.Б. Влияние дальнего и ближнего переноса промышленных выбросов на загрязнение оз.Байкал// Геогр. и природн. ресурсы.- 1988.- №4.- С.79-83.

277. Челенджер Ф. Вопросы химии серосодержащих органических соединений/ Ф.Челенджер. -М.: Иностр. лит-ра, 1963.- 354 с.

278. Черненькова Т.В. Фитоиндикация ранних стадий техногенного нарушения северотаежных биоценозов/ Т.В.Черненькова// Биоиндикация и биомониторинг.- М., 1991.-С. 114-120.

279. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение/ Т.В.Черненькова -М.: Наука, 2002.-190 с.

280. Черненькова Т.В. Комплексная оценка и организация данных в системе биомониторинга лесных территорий/ Т.В.Черненькова, В.Н.Бочарников// Лесоведение.- № 1.-2003 .-С.З 7-47.

281. Шавнин С.А. Морфофизиологическая диагностика состояния древостоев хвойных в экологическом мониторинге: автореф.дисс.докт.биол. наук: 03.00.16/ С.А.Шавнин; Уральская гос. лесотехн. акад. Екатеринбург, 1994.-32 с.

282. Шафикова Л.М. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении/ Л.М.Шафикова, Н.А.Калашник// Лесоведение. -2000. -№2.-С.30-36.

283. Шашкин Е.А. Динамика прироста по площади сечения стволов у деревьев в разных районах Сибири в связи с глобальными изменениями температуры/ Е.А.Шашкин, Е.А.Ваганов// Лесоведение.- 2000.-№3.-C.3-l 1.

284. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии/ Современные проблемы экологии: доклады 5 всесоюзной экологической конференции.- М.: Изд-во МГУ,1973.-С.21-31.

285. Швиденко А.З. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Киотский протокол/ А.З.Швиденко, Е.А.Ваганов, С.Нильссон // Сиб.экол.журнал.-2003.-№6.-С.649-658.

286. Шихова Н.С. Развитие сеянцев и саженцев в условиях загрязнения почв серой/ Н.С.Шихова, Л.В.Козина// Лесоведение.-2002.-№3.-С.34-41.

287. Шибистова О.Б. Оценка аккумулирования С02 сосновым древостоем методом микровихревых пульсаций/ О.Б.Шибистова, Д.Ллойд, О. Колле, А. Арнет, Н.М. Чебакова, Д.А. Золотухин, Г.К. Зражевская, Э-Д. Шульце.// ДАН.- 2002.- № 3.- С. 425-429.

288. Щедровицкий П.Г. Деятельностно-природная система// Человек и природа. М.: Знание, 1987.- №12.- С.12-63.

289. Щербатюк А.С. Углекислотный обмен хвойных Предбайкалья/

290. А.С.Щербатюк, Л.В.Русакова, Г.Г.Суворова, Л.С.Яньковаю- Новосибирск: Наука, 1991.- 133 с.

291. Щербатюк А.С. Состояние пигментного комплекса растений при техногенном зарязнении среды/ Щербатюк А.С., Русакова Л.В.,Янькова Л .С.// Экологические проблемы Прибайкалья.- Новосибирск: ВО "Наука".Сибирская издательская фирма, 1994.-С.131-135.

292. Шлопов В.Г. Профессиональные заболевания/ В.Г.Шлопов //ЛСММ ДГМУ Электронный ресурс.- Режим доступа : http//www.nature.ru.2001.

293. Экологические проблемы урбанизированных территорий/

294. A.Н.Антипов, В.И.Воронин, Т.А.Михайлова, А.С.Плешанов, Т.И. Морозова и др..- Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 1998.- 212 с.

295. Экология севера: дистанционные методы изучения нарушенных экосистем (на примере Кольского полуострова); под ред. А.П.Капицы и У.Г.Риса.- М.: Научный мир, 2003.-248 с.

296. Энгельс Ф. Диалектика природы. (Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека.)// Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20. -М.: Госполитиздат, 1961.- 682 с.

297. Юкнис Р.А. Рост и продуктивность одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среды: автореф. дисс.докт.биол.наук: 03.00.16/ Р.А.Юкнис; Институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР.-Красноярск, 1990.- 40с.

298. Яновский В.М. Патология пихтовых лесов Прибайкалья/ Яновский

299. B.М., Киселев В.В., Ветрова В.П., Васильева Т.Г., Массель Г.И.// Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. Всесоюзн. научн. конф.-Иркутск, 1982. Вып VII: Экологический контроль наземных экосистем. С.53.

300. Ярмишко В.Т., Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере/ В.Т.Ярмишко. -СПб.: БИН РАН, 1997.- 210 с.

301. Ярмишко В.Т. Радиальный прирост Pinus sylvestris (Pinaceae) на северном пределе распространения/ Ярмишко В.Т., Ярмишко М.А. // Бот.журнал.-2004.-Т.89, №7.-С. 1092-1111.

302. Alexeyev Vladislav A. Imacts of air pollution on far north forest vegetation// Int. Symp. Ecol. Eff. Act. Airborne.Reykjavik, 1993.- 1995. -P. 160-161.

303. Barret G.W. Applied ecology: an integrative paradigm for the 1980s// Environm. Conservation. -1984 .-V.l 1, N4.- P.319-322.

304. Beda H. Der Einfluss einer SO2 Begasung auf Bildung und Keimkraft des Pollens von Weisstanne, Abies alba MillJ/ Eig. Anst. Forstl. Versuechswes Mitt. -1982. -V.58. -P.165-223.

305. Boyer J.S. Nonstomatal inhibition of photosynthesis in sunflower at low leaf water potentials and high light intensites// Plant.physiol.- 1971.-V.63.-P.532-536.

306. Butorina A.K. The first detected case of amitosis in pine/ Butorina A.K., Evstratov N.// Forest genetics.-1996.-V.3.-N3.-P. 137-139.

307. BlackV.J., Unsworth M.H.// J.Exp.Bot.-1979.-N30.-P.473-483.

308. Candler O. Epimidiologische Bewertung der Waldschadenserhebungen 1983 bis 1987 in der Bundesrepublik Deutschland// AFuJZ.-1988.-Bd. 159, N 9-10.-S. 179-193.

309. Cao M. Dynamic responses of terrestrial ecosystems carbon cycling to global climatic change/Cao M, Woodward F.I. //Nature.-1998.-V.393.-P.249-252.

310. Carson C. Kraft mill gases damage Douglas-fir in western Montana// Eur. J.Forest.Pathol.-1980.-V. 10, N2-3 .-P. 145-151.

311. Chabot B.F., Hicks D.J. The ecology of leaf life spans / Chabot B.F// Annu.Rev.Ecol.Syst.- 1982.-V. 13 .-P.229-259.

312. Dansgaard W. Stable isotopes in precepitation/ W.Dansgaard// Tellus.-1964.- V.l6, N4.- P.436-468.

313. Dassler H.-G. Zur Wiederstandsfaechigkeit von Gehoelzern gegenuber Fluorverbindungen und Schwefeldioxid/ H.-G.Daessler, H.Ranft, K.-H.Rahn// Flora.-1972.-Bd.161, N3.-S.289-302.

314. Dassler H.G. Einfluss von Luftverunreinigung auf die Vegetation. Ursachen, Wirkungen, Gegenmassnahmen.-Jena: Gustav Fischer Verlag, 1981.-274 s.

315. DePuit E.J. Gas exchange of three cool semi-desert species in relation to temperature and water stress /DePuit E.J., Caldwell M.M.// J.Ecol., 1975.-V.63.-P.835-858.

316. Dizengermel P. Ozoneinduced changes in primary carbon metabolism enzymes of loblolly pine needles/ P.Dizengermel, T.W.Sasek, K.J.Brown, CJ. Richardson // J.Plant.Physiol. -1994. -V.144, N3.- P.300-306.

317. Ecology and decline of red spruce in the Eastern United States; eds.Eagar C., Adams M.B.- N.Y.: Springer, 1992.-415 p.

318. Eckstein D. Dendroklimatologische Untersuchungen zum Tannensterben/ D.Eckstein, R.W.Aniol, J.Bauch// Eur.J.Forest.Pathol. -1983.-V.13, N 5-6.-P.279-288.

319. Elling W. Untersuchungen von Elenetgehalten in Jahreszuwachsschichten des Holzes erkrankter Baeume/ W.Elling, C.Fiedler, P.Schramel// Forsch. Nationalpark Bayer.Wald. Grafenau, 1989.-S.103-104.

320. Epstein S. Oxygen and hydrogen isotopic ratios in plant cellulose/ S.Epstein, P.Thomson, C.J.Yapp// Science.-1977.-V.198, N 4323.- P. 1209-1215.

321. Feng X.H. Carbon isotopes of trees from arid environments and implications for reconstructing atmospheric CO2 concentration/ X.H.Feng & S.Epstein // Geochem.Cosmochem.Acta -1979.- N12.- P.2599-2609.

322. Forest Ecosystems in Industrial Regions; edit.by W.Grodzinsky et al.-Berlin:Springer, 1984.-227 p.

323. Forest decline and air pollution: a study of Spruce (Picea Abies) on acid soils; ed. Schulze D.E.B. Berlin: Springer-Verlag, 1989 - V. 78. - 475 p.

324. Fritts H.C. Growth-rings of trees: their correlation with climate/ H.C.Fritts // Science.- 1966.- V.154, N 3752.- P.873-879.

325. Gordon С./ С. Gordon, C.Cooper, C.Senior// Climate Dynamics.-2000.-N16.-P.147-168.

326. Haertling S. Ascorbat- und Glutationgehalt in verschiedenartig schadstoffbeeinflussten Nadeln von Pinus sylvestris L./ S.Haertling, H.Schulz// Forstwiss. Zbl.-1995.- Bd.l 14, N1. -S.40-49.

327. Hinrichsen D. The forest decline enigma. What underliesextensive dieback on two continents?// Bioscience.-1987.-V.37, N8.-P.542-546.

328. Houston D. B. Effect of ambient air pollution on cone, seed and pollen characteristics in eastern white and red pines/ D.B.Houston, L.S.Dochinger// Environ. Pollut.-1977.-N5.-P. 15.

329. IPCC,Climate Change 2001: The Scientific Basis Contribution of Work Group 1 to the Third Report of the IPCC; J.T.Houghton et al.(eds).-Cambridge University Press, 2001-198 p.

330. Jaeger H.J. Biochemical and physiological effects of SO2 on plants/ H.J.Jaeger, H.Klein H//Angew. Bot. -1980.-V.54. -P.337-348.

331. Joslin J.D. Temperature increase accelerates nitrate release from high-elevated red spruce soils/ J.D.Joslin, M.H.Wolfe// Can.J.For.Res.-1993.-V.23.-P.756-759.

332. Johnson A.H. Recent and historic red spruce mortality:Evidence of climatic influence/ A.H.Johnson, A.J.Friedland, J.G.Dushoff// Water,Air and Soil Pollution.-1986.-V.30, N1 -2.-P.319-330.

333. Johnson A.H. Climate and red spruce growth and decline in the northern Appalachians/ A.H.Johnson, E.R.Cook, T.G.Siccama// Proc Nat.Acad.Sci.USA.-1988.-V.85.-P.5369-5373.

334. Junges W. Die geographische Verleitung der photoperiodischen Reactionstypen und ihr Ursprung// Biologische Rundschau.- 1970.-V.8, N4.-S.232-237.

335. Keller T. Effect of S02 on the germination of coniferen pollen/ T.Keller, H.Beda// Environ. Pollut.-1984. -V. 33.-P. 237-243.

336. Kelly J.M. Heavy metal accumulation and growth of seedling of forest species / J.M.Kelly, G.R.Parker//Environ.Qual.-1979.-N.8.-P.361-364.

337. Kennet M. Acid precipitation and the "black forest"//Nature.-1983.-V304, N5926.-P.486.

338. Klein R. Primary and secondary causes and consequences of contemporary forest decline/ R.Klein, T.Perkins// Bot.Rev.-1988.-V.54, N1.-P. 1-43.

339. Kyoto Protocol to the United Framework Convention on Climate Change.-Kyoto:FCCC/CP, 1997.-24 p.

340. Krug E. Reduced fertilization capacity of S02 fumigated Picea omorica pollen//Eur.J.Forest Pathol. -1990. -V.20, № 1. -P. 122-129.

341. Kuerschner W.-M. Leaf stomata as Biosensors of paleoatmospheric C02 levels//University of Utrecht.Dissertation, 1996.-78 s.

342. La Marshe V.C. Increasing atmospheric carbon dioxide tree ring evidence for growth enhancement in natural vegetation/ V.C.La Marshe, D.A.Graybill, H.C.Fritts, M.R.Rose // Science.-1984.-V.225, N4666.- P.1096-1098.

343. Landry L.G. Modification of Rubisco and altered proteolitic activity in Оз-stressed hybrid poplar (Populus maximowizi trichocarpa)/ L.G.Landry, E J.Pell// Plant. Physiol. -1993.- V.101, N4. -P.1355-1362.

344. Manderscheid R. Seasonal changes in nitrogen metabolism of spruce needles (Picea abies (L.) Karst) as affected by water stress and ambient air pollutants/ R.Manderscheid, H.J.Jaeger// J. Plant. Physiol.-1993.- V.141, N4. -P. 494-501.

345. Mathy P. Forest of pollution atmospherique// Bull. Soc. Roy. Forest. Belg.- 1977. -V.84, N4.-P .226-233.

346. McClenahen J.K. Community changes in a deciduous forest exposed to air pollution// Canad.J.Forest Res.-1978.-V.8, N2.-P.432-438.

347. McCree K.J. Equations for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum, as functions of dry weight, photosynthetic rate and temperature// Crop.Sci.-1974.-V.14, N4.-P.509-514.

348. McNaughton S.J. Stability and diversity of ecological communities// Nature.- 1978.- V.274, N5668.-P.92-101.

349. Methods of dendrochronology. Applications in the environmental sciences; eds. E.R.Cook, L.A.Kairiukstis.- Kluwer Acad. Publ.: Dordrecht Boston -London, 1990.-394 p.

350. Michele P. Air pollution by SO2 amplifes the effects of water stress on enzymes and total soluble proteins of spruce needles/ P.Michele, Q.Orlando// Plant.Physiol.- 1988.-V.73, N3.- P.412-417.

351. Myneni R.B. A large carbon sink in the woody biomass of Northern forests/ R.B.Myneni, J.Dong, C.J.Tucker, R.K.Kaufmann, P.E.Kauppi, J.Liski , L.Zhou, V.Alexeyev, M.K.Huges// Proc.Nat.Acad.Sci.USA.-2001.-V.98, N26.-P.14.784-14.789.

352. Murdock W.W. Diversity,complexity,stability and pest control// J.Appl.Ecol.-1975.-N 12.-P.45-46.

353. Noy-Meir I. Stability in arid ecosystems and the effect of man itII Structure, functioning and management of ecosystems: proc. I Intern. Congr. EcolWageningen, 1974. -P. 201.

354. Oleksin J. Altered root growth and plant chemistry of Pinus sylvestris seedlings subjected to aluminium in nutrient solution/ J.Oleksin, P.Karolewski, M.J.Giertych, A.Werner, M.G.Tjoelker, P.B.Reich// Trees. -1996.- V10. -P. 135-144.

355. Park R. Carbon isotope fractionation during photosyntehesis/ R.Park, S.Epstein// Geochim. et cosmochim. acta .-1960.-27.-N1/2.- P.l 10-126.

356. Peace E.A. The effect of open-air fumigation with S02 and О 3 on carbochydrate metabolism in Scots pine (Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies)/ E.A.Peace, P.J.Lea, N.M.Darrall// Plant Cell Enveiron.-1995.-V.18, №3. -P.277-283.

357. Peisker M. Influence of oxygen on photosynthesis end photorespiration in leaves of Triticum aestivum L. 3. Response of C02 gas exchange to oxygen at varios temperatures/ Peisker M., Apel P. // Photosynthetica, 1977.- V.l 1.- P.29-37.

358. Pleshanov A. Air pollution studies in USSR forests// Proceedings of XIX JUFRO World Congress.Div.2.- Montreal, 1990.-P.407-418.

359. Rozanski K. Relationship between long-term trends of oxygen-18 isotope composition of precepitation and climate/ K.Rozanski, L.Araguas-Araguas, R. Gonfiantini// Science.- 1992.- V.258, N 5084.- P. 981-985.

360. Schleser G.H. Carbon isotope fractionation during CC^-fixation by plants/ Modern Ecology: Basic and Applied Aspects: Elsevier, 1991.- P. 24-37.

361. Schleser G.H. 5I3C pattern in a forest as indicator of carbon transfer in trees// Ecology. -N73. -1992-P. 1922-1925.

362. Schmeink B. Studies on the content of free amino acids in needles of undamaged and damaged spruce trees at a natural habitat/ B.Schmeink, A.Wild// J.Plant.Physiol.-1990.-V. 136, N1.- P.66-71.

363. Schweingruber F.H. Auswirkungen des Laerchenwickerbefals auf die Jahrringstruktur der Laerche// Schweiz. Zeitschrift fuer Forstw.- 1979.- Bd.130, N12.- S.l071-1093.

364. Schweingruber F.H. Eine Jahrringanlytische Studie zum Nadelbaumsterben in der Schweiz/ F.H.Schweingruber, R.Kontic, A.Winkler-Seifert// Ber .Eidgenoss. Anst. Forstl. Versuchsw. -1983.- N253 -.S.29-40.

365. Schweingruber F.H. Jahrringe und Umwelt-Dendrooekologie/ F.H.Schweingruber.- Birmensdorf: Eidgenoessische Forschungsanstalt flier Wald, Schnee und Landschaft, 1993.-474 s.

366. Sheppard L.J. Causual mechanisms by wich sulphate, nitrate and acidity influence frost hardiness in red spruce: review end hypothesis// New Phytol.-1994.-V.127, N1.-P.69-82.

367. Shiyatov S.G. Rates of change in the upper treeline ecotone in polar Ural mountains// Pages News.-2003.-V.l 1, N.1-.P.8-10.

368. Stahel J. Das Waldsterben in Gebirge// Forstarchiv.-1984.- V.55, N2.-S.45-51.

369. Staniforth R.J. Effects of atmospheric fluorides on foliage, flower, fruit and seed production in wild raspberry and blueberry/ R.J.Staniforth, S.S.Sidhu// Canad. J. Bot. -1984.-V. 62. -P. 2827 -2834.

370. Staniforth R.J. Effects of atmospheric fluoride on foliage, and cone and seed production in balsam fir, black spruce, and larch/ R.J.Staniforth, S.S.Sidhu// Can.J.Bot.-1986.-V. 64.-P.923-931.

371. Stefan K. Abgrenzung des Einflussbereiches verschidener Imissionsquellen mit Hielfe von Luft und Nadelanalysen auf dem Hauselberg bei Leolen// Mitt. Forstl. Bundesverschs Anst. Wien. -1980. -N 131.- S. 79-81.

372. Stutz H.P. Nadelverlust der Fichte und Samenqualitat/ H.P.Stutz, E.Frehner, A.Burkart//Forstw. Centralbl.-1987. -Bd. 106. -S.68-77.

373. Tans P.P. Observational constrains on the global atmospheric C02 budget/ P.P.Tans, I.Y.Fung and T.Takahshi T. // Science.- 1990.- V.247.- P. 14311438.

374. Tuxen R. Die heutige potentielle natuerliche Vegetation als Gegenstand des Vegetations Kartierung// Angew.Pflanzesoz. Stolzenau-Weser.-1956 -N 13.-S.5-42.

375. Vaartaja O. Photoperidical responses in seedlings of northern tree species// Canad.J. Bot.- V.35, N2.- P. 133-138.

376. Vogelmann H.W. A 21-year record of forest decline on Camels Hump,Vermont,USA/ H.W.Vogelmann, T.D.Perkins, G.J.Badger, R.M.Klein// Eur.J.Forest.Pathol.-1988.-V18, N 3-4.-P.240-249.

377. Vogels K. Untersuchungen zum kohlenstoffwechsel an Fichte (Picea abies karst.) aus klimakammerexperimenten und aus geschaedigten Waldbestaenden/ K.Vogels, T.Lambrecht// Air Pollut. and Ecosyst.: proc.int.symp., Grenoble, 1987. -P.743-753.

378. VO Nr.3528/86 des Rates vom 17.11.1986 "Ueber den Schutz des Waldes in der Gemeinschaft gegen Luftverschmutzung";Amstblatt der EG Nr.L326/2 (Basis fur die europaische Waldzustandsuberwachung und deren Forderung)

379. VO Nr.2157/92 zur Anderung der VO Nr.3528/86; Amstblatt der EG Nr.L 217/1 (Verlangerung der Laufzeit bis 31.12.1996; Erganzung um Level II-Dauerbeobachtungsflachen)

380. Wolters J.H. Effect of air pollutants on Pollen/ J.H.Wolters, M.J.Martens// Bot. Rev. -1987. V.53, № 3.-P.372-14.

381. Woodwell G.M. The biota and the world carbon budget/ G.M.Woodwell et al.// Science.-1978.- V.199.- P.141-146.

382. Wu W. Response of the seasonal carbon cycle in higt latitudes to climate anomalies/ W.Wu, A.H.Lynch//J.Geophys.Res.-2000.-V.105.-P. 20069-20083.

383. Zhou I, Tucker C.J, Kaufmann R.K. et al.// J. Geophys. Res.-2001.-V.106.-P. 22897-22908.