Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов

Забурдаева, Евгения Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов"

Забурдаева Евгения Александровна

БИОИНДИКАЦИЯ, ДИАГНОСТИКА И НОРМИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ПРЕСНЫХ ВОД С УЧЕТОМ ПРИРОДНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ И НАЗНАЧЕНИЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

03 00 16-экология 03.00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ

Москва 2008

003168384

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научные руководители доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Александр Петрович Левич доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Николай Гурьевич Булгаков

Официальные оппоненты

доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Сергей Витальевич Мамихин доктор биологических наук, профессор Юрий Георгиевич Симаков

Ведущая организация

Марийский государственный университет

Защита состоится " " 1^^-2008 г в_часов на заседании Диссертационного совета

Д 501 001 55 при Московском государственном университете имени М В Ломоносова по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д 1, корп 12, МГУ, Биологический факультет, кафедра гидробиологии, аудитория 389

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Автореферат разослан

-/(" шеи.

2008г

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н В Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В условиях интенсивной техногенной нагрузки на природные экосистемы особую актуальность приобретает проблема адекватной оценки качества водной среды, без решения которой невозможно эффективно управлять водными экосистемами В структуре экологического мониторинга в последние десятилетия широко распространены методы биологического контроля С точки зрения экологического нормирования факторов среды биоиндикация состояния природных систем является наиболее обоснованным подходом, так как предполагает учет отклика реального многовидового сообщества на реальную многокомпонентную нагрузку взаимодействующих факторов среды (Абакумов, Сущсня, 1991, Левич и др , 2004)

Пути решения проблемы Для реализации биотического подхода необходимы методы получения оценок состояния сообществ, с помощью которых можно было бы отличить благополучную экосистему от экосистемы, в которой произошли нарушения, вызванные внешними (в первую очередь - антропогенными) воздействиями Настоящая работа ориентирована на методические вопросы, касающиеся возможности использования для целей биоиндикации количественных показателей видового разнообразия фитопланктона, полученных по многолетним данным государственного экологического мониторинга пресных вод России, и зообентоса озер Республики Марий Эл

Один из инструментов оценки биоразнообразия сообществ - анализ ранговых распределений численностей видов Многие исследования подтверждают, что в нормальном (ненарушенном, фоновом и т п ) состоянии сообщества параметр рангового распределения заключен в опредеченном диапазоне значений, поэтому величина параметра может служить числовым выражением наличия или отсутствия нарушений в структуре изучаемых сообществ Эти параметры более чувствительны к воздействиям, нарушающим нормальное функционирование сообществ, чем иные количественные характеристики их структуры (общая численность, число видов), так как одинаковые значения целостных характеристик ммут быть обусловлены разными ранговыми распределениями Аналогичными свойствами обладают и такие показатели разнообразия как индексы доминирования

При наличии значений индикаторных характеристик, полученных по биотогичсским показателям, и данных о потенциально опасных для биоты факторах среды появляется возможность провести экологическую диагностику, то есть вьивить факторы, способствующие возникновению экологического неблагополучия, и проранжировать их по величине вклада в степень неблагополучия

Результаты диагностики, в свою очередь, позволяют установить экологически допустимые уровни (ЭДУ) факторов среды, то есть такие уровни, выход за пределы которых приводит к нарушению состояния биоты Полученные ЭДУ учитывают не изолированные вредные воздействия, а реально сложившиеся в природе комплексы потенциально вредных воздействий Кроме того, ЭДУ носят региональный характер, т е зависят от фонового уровня абиотических факторов, и, следовательно, позволяют учитывать адаптацию организмов к многолетним воздействиям различных факторов, а также климатические, хозяйственные и

другие специфические характеристики природного объекта Метод ЭДУ позволяет нормировать воздействия с учётом категории использования водного объекта и целей водопотреб-ления

Цечи и задачи исследования Цель диссертационной работы - поиск точных, простых в расчетах и адаптированных к массовым данным государственного мониторинга методов биоиндикации, основанных на изучении видового разнообразия сообществ, в частности, ранговых распределений численностей гидробионтов Методы необходимы для оценки экологического состояния водных объектов и поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи

1) выбрать для целей биоиндикации показатели, измеряющие разнообразие сообществ,

2) выбрать наиболее точный и простой в расчетах метод оценивания параметров ранговых распределений для массовых данных мониторинга,

3) оценить адекватность различных моделей ранговых распределений,

4) выявить зависимость показателей разнообразия от особенностей обработки проб (погрешностей в определении численностей организмов, неполноты представленного сообщества),

5) разработать методические приемы, позволяющие исключить влияние на индикаторы особенностей обработки проб,

6) исследовать зависимость индикаторов от географического расположения места отбора пробы, климатических условий, гидрохимического статуса водоема, сезона исследований,

7) провести градуировку используемых индикаторов на шкале "благополучие-неблагополучие" состояния биоты, то есть отыскать границу между их значениями, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям,

8) выбрать наиболее адекватный биологический индикатор,

9) рассчитать экологически допустимые уровни абиотических факторов с учётом природных особенностей водных объектов,

10) оценить вклад каждого из анализируемых абиотических факторов в степень экологического неблагополучия,

11) предложить способ поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов с учётом назначения водного объекта,

12) оценить степень полноты программ мониторинга,

13) апробировать предложенные подходы на данных мониторинга ряда водных объектов России

Научная новизна работы Полученные в диссертационной работе результаты впервые позволили преодолеть ряд методических трудностей, возникающих при использовании данных о численности организмов фитопланктона и зообентоса в биоиндикации качества пресных вод В применении к показателям разнообразия проанализированы особенности обра-

ботки проб фитопланктона и зообентоса в системе биологического мониторинга (погрешности в определении численностей организмов, количество представленных видов) Предложены способы исключить зависимость выравиенности распределений от перечисленных особенностей Учтена зависимость показателей от факторов, не влияющих на степень экологического благополучия (географического расположения места отбора пробы, климатических условий, сезона наблюдений)

Впервые рассчитаны границы между значениями параметров ранговых распределений и индексов доминирования, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям фитопланктона рек Волги и Дона, а также макрозообентоса озёр Республики Марий Эл Выбраны наиболее пригодные для анализа биоразнообразия показатели с учетом чувствительности к подсчету численностей особей, количества доступных для анализа наблюдений и простоты расчетов

На основе полученных оценок состояния по показателям разнообразия для водных объектов бассейна реки Дон впервые установлены экологически допустимые уровни воздействия факторов окружающей среды, выход за пределы которых приводит к переходу экосистемы за границы благополучия Установленные величины ЭДУ носят региональный и сезонный характер, т е найдены для конкретной географической области, экосистемы и сезона исследования Предложен способ нормирования воздействий с учетом категории использования природного объекта (для заповедных объектов и зон рекреации, объектов хозяйственного назначения и техногенных объектов) и для водных объектов комплексного назначения при различных требованиях к качеству воды (например, питьевая вода, вода для производственно-технических целей, для коммунального использования, для сельскохозяйственных целей)

Практическая значимость работы Полученные результаты могут быть использованы в практике экологического контроля природных объектов

Предложенные в диссертационной работе методы биоиндикации, основанные на анализе ранговых распределениях численности и индексов доминирования, адаптированы к массовым данным государственного мониторинга и являются точными и простыми в расчетах способами оценок состояния сообществ гидробионюв

Рассчитанные границы между значениями индикаторов, соответствующие границам благополучия состояний фитопланктонных и зообентосных сообществ в рассмотренных в работе водных объектах, могут быть использованы для оценки качества поверхностных вод исследователями, научными и природоохранными организациями

пользования Правительства Московской области по теме "Разработка рекомендаций по оценке качества вод на основе биологических показателей и по экологической диагностике вредных воздействий для водных объектов, находящихся на территории Московской области" (2007 г), с Федеральным агентством водных ресурсов РФ по теме "Разработка Методических рекомендаций по оценке и прогнозированию изменения состояния водных объемов" (2007 г)

Апробация работы и публикации Результаты работы были доложены и обсуждены на Второй Международной научной конференции "Озерные экосистемы Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, 22-26 сентября, 2003), на конференции молодых ученых "Экологические механизмы динамики и устойчивости био-ты" (Екатеринбург, 19-23 апреля, 2004), на XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2005" (Москва, 18-23 апреля, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 11-15 апреля, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сентября, 2006), на Международной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" (Санкт-Петербург, 23-27 октября, 2006), на XV международной конференции "Математика Компьютер Образование" (Дубна, 28 января - 2 февраля, 2008) По теме диссертации опубликовано 15 работ (из них три статьи, опубликованы в журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией) Три статьи приняты к печати в журналах "Водные ресурсы", "Вестник МГУ Серия 16 Биология" и в сборнике научных трудов "Математика Компьютер Образование"

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения Работа представляет собой рукопись на ¿^страницах, включает^ рисунка и /Таблицы В списке литературы содержится ^^наименований, из них i/ - иностранных авторов

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для анализа озерных экосистем послужила база данных, сформированная по итогам полевых исследований девятнадцати озер Республики Марий Эл с 2002 по 2006 гг и содержащая информацию о гидробиологических показателях (данные о численности, биомассе и видовом составе макрозообентоса), физико-химических показателях (данные о температуре и прозрачности воды), а также о характеристиках грунта и растительности на исследуемых станциях отбора проб Всего собрано и обработано 258 проб макрозообентоса

Для исследований речных экосистем использованы данные Росгидромета о гидробиологических показателях (данные о численности и количестве видов фитопланктона) и физико-химических характеристиках водной среды (гидрохимические показатели, гидрологические параметры) Данные получены из информационной системы "Фундаментальные проблемы оценки состояния экосистем и экологического нормирования" (http //ecograde belozersky msu ru), которая в ходе диссертационной работы была дополнена данными из первичных источников В диссертационной работе проанализированы биологи-

ческие данные, относящиеся к бассейнам Дона (1018 наблюдений), Волги (698 наблюдений), Енисея (254 наблюдения) и рекам Приазовья (175 наблюдений), к 67 водным объектам и к 486 створам наблюдений за 1978-1997 гг и физико-химические данные, относящиеся к бассейну Дона (371 наблюдение)

Для оценки изменчивости биотических показателей, обусловленных погрешностями в обработке проб, были испотьзованы данные по 50 параллельным пробам фитопланктона залива Чупа Белого моря (Кольцова и др , 1971)

2. МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДАННЫХ

Метод ранговых распределений Ранговые распределения представляют собой преобразованный набор численностей наиболее обильному виду присваивают первый номер, следующему по численности виду - второй и так далее до наименее обильного вида, который имеет номер w, совпадающий с общим числом видов в сообществе Модель рангового распределения представляет собой формальную зависимость численности вида от его ранга

Для количественного описания ранговых распределений применяют различные аппроксимации (Левич, 1980, Мэгарран, 1992) В диссертационной работе апробированы четыре модели ранговых распределений экспоненциальная модель, или модель Мотомуры, гиперболическая модель, дзета-модель и модель В H Максимова

Модель геометрических рядов Мотомуры, или экспоненциальная модель описывает численности функцией = , где n{i) численность особей ранга г, г - параметр модели (Motomura, 1932)

Гиперболическая модель, предложенная А П Левичем (1978), аппроксимирует значения численностей функцией п, - ^¡/^, где (3 - параметр модели Отмечено, что по сравнению с

моделью Мотомуры, гиперболическая модель лучше описывает более сложные, "целостные" сообщества, выборки большого объема или усредненные по времени или по пространству данные (Шитиков, 2003)

Дзета-модель (Левич, 1980) представляет собой объединение экспоненциальной и ги-

Xм

пероолическои моделей и выражена зависимостью п, = и,-, где х и у - параметры моде-

ли

Модель В H Максимова (2004) аппроксимирует зависимость численностей нескольких доминирующих видов (тех, численности которых определены статистически достоверно) линейной функцией номера в ряду численностей, расположенных по возрастанию

Индексы доминирования Как инструмент анализа видового разнообразия также использовали индексы доминирования индекс dt, выраженный через индекс Бергера-Паркера

b = n'/n (Berger, Parker, 1970)

d,= 1-У, (1)

1 /п ' 4 '

и индекс d2

(2)

где л, и «j - соответственно численности видов первого и второго ранга, п = - сум-

1.1

марная численность организмов в сообществе

Методы оценивания параметров Параметры распределения могут быть рассчитаны по исходным данным о численностях видов методом линейной или нелинейной регрессии, а также по приближённым алгебраическим формулам (Левич, 1980)

В качестве первого этапа методических исследований для расчета параметров использовали приближённые формулы

4%) и, MbV-inV

z= — ,Р= W"»J ,х = ^2\у =-¿Ь-¿1, (3)

^nwJ lnve n¡ (w-l)In2-lnw

где nw - численность вида последнего ранга, п, - численность первого доминирующего вида, п2 - численность второго доминирующего вида, w - число видов в пробе

Заметим, что высокие значения параметров z и х, а также низкие значения параметров ß и у соответствуют высокому разнообразию сообщества или, другими словами, высокой выравненное™ соответствующих ранговых распределений

Более точную оценку дает расчет параметров регрессионными методами Линейный метод позволяет оценить значения параметров при помощи операции логарифмирования

In л, = 1пя, +(i-l)lnz, 1пи, = In«, — pin í (4)

Более точно описывает экспериментальные данные нелинейная регрессия

Метод анализа адекватности моделей Адекватность исследуемых моделей оценивали при помощи коэффициента детерминации

Я2= 1-—, (5)

где SS - сумма квадратов отклонений предсказанных моделью значений от экспериментальных, D - дисперсия экспериментальных численностей

Методы статистического анализа Для статистической обработке материала использован пакет STATISTICA 6, при помощи которого были рассчитаны следующие показатели среднее арифметическое, мода, медиана, дисперсия, коэффициент вариации, коэффициент корреляции Для анализа значимости различия между средними в исследуемых группах был использован метод дисперсионного анализа (Analysis of Variance, ANOVA)

Метод поиска экологически допустимых уровней Факторов окружающей среды и градуировки индексов разнообразия Метод ЭДУ (Замолодчиков, 1993, Левич, Терехин, 1997, Левич и др , 2004) позволяет провести градуировку показателей разнообразия (поиск границы между значениями, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям гидробионтов), а также выявить, ранжировать и нормировать факторы среды, сопряженные с неблагополучным состоянием

Для решения перечисленных задач данные биологического и физико-химического мониторинга представляют в виде диаграммы, где по оси х отложены значения физико-химического показателя (концентрация вещества, БПК5, ХПК, температура воды, рН, водность и т д), а по оси у - значения индикаторной биологической характеристики (рис 1) Полученные в результате проведения горизонтальной и вертикальной линий области на диаграмме обозначены латинскими буквами "а", "Ь", "с", V Вертикальная линия на диаграмме соответствует предполагаемой границе для фактора, по одну сторону от которой фактор не нарушает экологическое благополучие, а по другую - нарушает Эта граница названа экологически допустимым уровнем (ЭДУ) фактора (Левич, 1994) Горизонтальная линия указывает границу между значениями индекса, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям биоты Будем более кратко называть её границей благополучия

Для достоверности выводов анализируемые массивы должны быть достаточно представительными, например, количество совместных наблюдений биологических и физико-химических данных должно быть не менее 70 в каждой из выделенных для анализа групп

Если используемый нами биотический показатель действительно является индикатором допустимых и недопустимых значений фактора, то точками (наблюдениями) должны быть

заполнены области "а" и "сГ Заметим, что область "с" при этом также может содержать точки, поскольку в этих наблюдениях низкое

разнообразие (соответствующее экологическому неблагополучию) может быть вызвано не рассматриваемым фактором, а недопустимьми значениями других факторов, действовавших на биоту одновременно с анализируемым Однако область "£>" обязана быть пустой если рассматриваемый биотический показатель действительно является индикатором для

Индикаторная характеристика

бтагопоц-чие

неотагопотучне

ЭДУ Абиотический фактор

допустимые недопустимые

значения значения

Рис 1. Диаграмма распределения наблюдений при поиске границы (Г) между значениями индикатора, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям биоты, и верхней границы ЭДУ абиотического фактора

анализируемого фактора, то при недопустимых его значениях разнообразие не должно быть высоким (в реальности в область "&" могут попасть случайные наблюдения) Поэтому для

поиска граничного значения индекса горизонтальную линию, соответствующую границе, проводят таким образом, чтобы минимизировать количество наблюдений в области "Ь" (рис 1)

Для проведения процедуры минимизации вводят критерий точности Т = 100%,

п(а + Ь)

где п(а) и п(а+Ь) - количества наблюдений в соответствующих областях (Чесноков, 1982) Точность - это доля случаев в анализируемой предыстории водного объекта среди всех наблюдений с благополучными оценками состояния по индикаторной характеристике, в которых эти значения совпали с экологически допустимыми значениями фактора Минимальное количество наблюдений п(Ь) соответствует максимуму критерия точности Т

Среди факторов, потенциально способных нарушить экологическое благополучие био-ты, можно выделить три группы К первой группе относят факторы, для которых высокие значения концентрации недопустимы (таковы, например, ксенобиотики) Вторая группа включает факторы, для которых недопустимы низкие значения (например, кислород) Для третьей группы факторов недопустимы как очень высокие, так и очень низкие значения (например, для биогенных элементов или для водородного показателя) Будем называть величину ЭДУ для факторов из первой группы верхней границей ЭДУ, для факторов второй группы - нижней границей ЭДУ, для факторов третьей группы существуют обе границы - верхняя и нижняя При поиске верхней границы ЭДУ вертикальную линию, соответствующую значению ЭДУ, по указанным выше причинам, проводят таким образом, чтобы минимизировать количество наблюдений в области "Ь" (рис 1) Критерий точности в этом случае будет равен

Т = ■ 100%, где п(с1) и я(6+с/) - количества наблюдений в соответствующих областях

п{Ь+а)

(доля случаев в анализируемой предыстории водного объекта среди всех наблюдений с экологически недопустимыми значениями фактора, в которых эти значения совпали с неблагополучными оценками состояния по индикаторной характеристике)

Для процедуры ранжирования факторов по их вкладу в степень экологического неблагополучия вводят критерий полноты П= 100%, где п(сГ) и п(с+с[) - количества на-

п{с + с!)

блюдений в соответствующих областях (Чесноков, 1982) Полнота показывает долю случаев в анализируемой предыстории водного объекта среди всех наблюдений с неблагополучными оценками состояния по индикаторной характеристике, в которых экологически недопустимые значения фактора совпали с неблагополучными оценками Чем выше полнота, тем больше вклад фактора в экологическое неблагополучие в сравнении с другими факторами

Метод ЭДУ позволяет рассчитывать суммарную полноту, равную отношению количества наблюдений с неблагополучными значениями индекса и нарушением ЭДУ хотя бы по одному фактору к общему количеству наблюдений с неблагополучными значениями индекса во всем исследованном массиве Суммарная полнота совокупности всех значимых для экологического неблагополучия факторов тем выше, чем полнее эта совокупность охватывает все причины неблагополучия Отличие суммарной полноты от 100% соответствует степе-

ни неполноты программ физико-химического мониторинга, отслеживающих причины экологического неблагополучия

При поиске нижней границы ЭДУ формулу критерия точности следует заменить на

Т =

<с) п{а + с)

, а полноты - соответственно на П =

п{Ъ + 0)

В том случае, если неблагополучие биоты связано как со слишком высокими, так и со слишком низкими значениями переменной, формулы для расчета точности и полноты тако-

вы Т = -

п(Ь + с1 + / + е)

и П=

. пЦ + Л

и(с+ </ + /)

(рис 2)

В диссертации проведен одновременный поиск границы индикаторной характеристики и величины ЭДУ фактора посредством поиска максимального значения результирующей точности, равной квадратному корню из произведения точности для индикатора на точность для фактора Например, в случае поиска границы индикаторной характеристики и верхней

п{а) п{с1)

границы ЭДУ фактора результирующая точность будет равна Т„ .

¡п(а+Ь) п(Ь + £?)

После проведения процедуры поиска ЭДУ все участвующие в анализе причин экологического неблагополучия абиотические факторы можно разделить на две группы условно значимые, т е те, для которых найдены ЭДУ, и незначимые, т е те, для которых в анализируемой предыстории водного объекта все их значения были экологически допустимыми Дчя условно значимых факторов результатом исследования является вычисленная величина ЭДУ Однако не все условно значимые факторы могут быть признаны истинными причинами возникающего неблагополучия биоты Критерии значимости соблюдение минимального порогового значения результирующей точности (например, не менее 75%) и достаточное количество "точек" в классах благополучных и неблагополучных, допустимых и недопустимых наблюдений (например, не менее 10% от общего числа наблюдений)

ПнДВЬЛЮрййЯ харямеристкз

0 |нгг)ПО7\ те

да

рижнпй

ЭДУ верткий

Аонога«с(1Вй фиктор недотстячые значения

Рис. 2. Диаграмма распределения наблюдений при поиске границы (Г) между значениями индикатора, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям биоты, и верхней и нижней I раниц ЭДУ абиотического фактора

Если при совместном поиске границы благополучия для некоторого индекса и ЭДУ для некоторого фактора они найдены, то это значит, что данный индекс может быть индикатором для данного фактора Критерием для выбора наиболее пригодных индексов могло бы быть следующее условие для заданного набора данных наиболее пригоден индекс, который оказался индикатором для наибольшего набора факторов

Расчёт параметров осуществляли посредством табличного редактора Microsoft Excel 2000 Для поиска ЭДУ применяли специально созданные программы

3. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДАННЫХ ПО ВОДНЫМ ОБЪЕКТАМ БАССЕЙНОВ РЕК ДОН, ВОЛГА, ЕНИСЕЙ И РЕК ПРИАЗОВЬЯ

Результаты расчётов параметров ранговых распределений по приближенным формулам и с помощью регрессионной модели в линеаризованной форме На первом этапе методических исследований оценки параметров были проведены для экспоненциальной и гиперболической и дзета моделей более простыми в расчетах способами по приближенным формулам (3) (Булгаков и др, 2005) и с помощью регрессионной модели в линеаризованной форме (4) (Забурдаева и др , 2005) Результаты данного этапа исследования показали 1) необходимость исключить из дальнейшего анализа материалы по дзета-модели, так как применение двухпараметрической модели при полноте и точности имеющихся гидробиологических данных является неоправданным, 2) необходимость более точных оценок параметров методом нелинейного оценивания, так как операция логарифмирования в линеаризованных моделях искажает истинные значения параметров

В ходе анализа также обнаружено, что изменчивость параметров обязана не только факторам среды, но и 1) особенностям обработки проб фитопланктона в системе биологического мониторинга, 2) зависимости параметров от факторов, не имеющих отношения к экологическому благополучию

В использованных материалах, в силу принятых в системе биологического мониторинга методов оценки качества вод (Руководство , 1992), приведены значения общей численности фитопланктона и численностей нескольких доминирующих видов индикаторов сапробности для каждого из отделов водорослей Часто оказывается, что неучтенные виды одного из отделов более обильны, чем учтённые виды из других отделов Параметры ранговых распределений сильно зависят от того, какое число доминирующих видов-индикаторов из реально содержащихся в пробе видов включено в анализ (рис 3)

1 25 1 15 1 05 0 95 --0S5 V 75 0 65 0 55 0 45 0 35

0S0 0 80 0 ТО 0 80 0 50 0 40 О 30 0 20 О 10 0 00

2 3 4 5 6 7 6 9 10 11 12 --3 14 <5 18 17 1S

Рис. 3. Зависимости параметров гиперболического (р) и экспоненциального (г) ранговых распределений от количества м> сохранённых в пробе видов при последовательном отбрасывании последнего вида для одной из типичных проб

Еще одна особенность обработки проб состоит в наличии существенной погрешности в оценке численности клеток, которая для обильных видов составляет 10-20%, а для редких видов может достигать 100 и более процентов (Федоров, 1979) Анализ ранговых распределений с точки зрения статистики (Максимов, 2004) показывает, что виды, представленные в просмотренной планктонологом пробе менее чем 10 особями, распределены случайно и не могут быть описаны какой-либо закономерной моделью ранговых распределений Таким образом, необходимо разработать методические приемы, помогающие исключить зависимости параметров от числа видов в пробе и от погрешностей в оценке численностей видов, а также провести анализ зависимости характеристик разнообразия от факторов, не имеющих отношения к экологическому благополучию

4 УЧЕТ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБРАБОТКИ ПРОБ ФИТОПЛАНКТОНА И ВЫБОР ХАРАКТЕРИСТИК РАЗНООБРАЗИЯ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНОВ РЕК ДОН И ВОЛГА

Снижение влияния погрешностей, возникающих при подсчете чисченностей организмов (Ьитопланмпопа Для того, чтобы снизить влияние погрешностей в подсчете численностей редких видов, предложено исключить из анализируемого массива пробы, суммарная численность сообщества индикаторов в которых составляет менее 30% численности полного сообщества, а также исключить из каждой пробы виды с относительной численностью менее 5% После исключения указанных проб для дальнейшего анализа в бассейне Дона сохранено 959 наблюдений, в бассейне Волги - 682 наблюдения

Исследование адекватности моделей Дальнейший расчет параметров ранговых распределений проведён методом нелинейного оценивания Анализ адекватности моделей показал, что и гиперболическая, и экспоненциальная модели достаточно адекватно описывают данные Несколько более высокий коэффициент детерминации (5) характерен для параметра г экспоненциальной модели доля случаев, где Я2. - > 0, составила 64% для бассейна Волги и 54 % для бассейна Дона Заметим, что отличие в степени адекватности гиперболической и экспоненциальной моделей явно незначительно Более того, если оценку адекватности проводить с учетом ошибок в определении численностей видов, которые в среднем составляет 20% , то обе модели попадают в коридор ошибок, т е являются одинаково и полностью адекватными Таким образом, применение каждой из этих моделей одинаково допустимо

Исключение влияния зависимости выравненности распределений от видового богатства В интервале числа сохраненных в пробе видов от 2 до 8 наблюдается самая сильная зависимость параметров ранговых распределений от этого числа (другими словами, зависимость выравненности видового разнообразия от видового богатства) (рис 3) Исключить эту зависимость можно, сохранив в анализируемом массиве только пробы, например, с и» не менее 4, отбросив пятый и все последующие виды Однако структура данных по фитопланктону Дона и Волги такова, что более, чем половина имеющихся наблюдений содержит пробы с ус = 1, 2, 3 и их исключение приведет к сокращению доступных анализу наблюдений, в то время как для достоверности результатов биоиндикации следует использовать их как можно

больше. Чтобы сохранить достаточное количество наблюдений, можно рассматривать в каждой пробе один или два доминирующих вида. Достоинства такого рассмотрения: численности первых двух видов определены с наименьшими в сравнении с последующим видами ошибками, и для дальнейшего анализа сохранено максимальное количество проб.

Выбор характеристик разнообразия, адекватных имеющимся данным мониторинга. Параметры ранговых распределений двухвидовых проб могут быть рассчитаны без статистического оценивания по простым формулам: г2 = у и (З3 = 1о£2 у . На рисунке 4 при/ п\ / П2

ведено распределение значений индекса г2 для фитопланктона бассейна Дона.

Обозначим символом г4 нелинейный параметр рангового распределения экспоненциальной модели, рассчитанный по первым четырём видам тех проб, число видов в которых не менее четырёх (распределение значений индекса приведено на рис. 4). Параметр г4 менее чувствителен, чем параметр г2, к погрешностям в подсчёте численностей за счёт взаимной компенсации разнонаправленных погрешностей в большем, чем для параметра г1, числе точек (это подтверждено анализом 50 параллельных проб (табл. 1)). В то же время применение параметра г, ограничивает нас в количестве наблюдений, доступных для анализа.

Использование индекса доминирования (1) позволяет сохранить для анализа наибольшее количество наблюдений, гак как для его расчёта достаточно знать обилие лишь одного вида. Индекс доминирования <1г (2) учитывает численности первых двух доминирующих видов (распределения значений индексов и с12 приведены на рис. 4).

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0,6 0.7 0.8 0.9 1.0

220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0,5 0.6 0.7 0.8 0.9

0,0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

Рис.4. Гистограммы распределения значений индексов гг, гА, с/, и рассчитанных для фитопланктона реки Дон

Значения различных параметров ранговых распределений и различных индексов до,минирования не всегда скоррелированы между собой Какой из перечисленных показателей наиболее пригоден для целей биоиндикации, должно показать последующее исследование

Дисперсионный анализ зависимости показателей разнообразия от факторов, не влияющих на степень экологического благополучия Погрешности в определении численно-стей первого, второго вида и общей численности, через которые рассчитаны показатели разнообразия г2, (1{ и (1г, менее значительны, чем погрешности численностей других видов, однако, они существуют Поэтому необходимо оценить величину разбросов в значениях показателей, которая может быть вызвана этими погрешностями Для этого был проведён дисперсионный анализ 50 параллельных проб залива Чупа Белого моря (табл 1) Соотношение дисперсий параметра и индексов доминирования бассейнов рек Дон и Волга к дисперсиям параметров параллельных проб залива Чупа превышает табличное значение критерия Фишера при достаточно высоком уровне значимости (р- 0 001) Те разброс в значениях речных индексов, по-видимому, не должен быть отнесён только на счёт погрешностей в обработке проб Коэффициент вариации для индексов доминирования в параллельных пробах ниже, чем для параметров г2 и г4, что говорит о меньшей чувствительности индексов ¿^¿¡к погрешностям в подсчете численностей (табт 1)

Таблица 1. Количество наблюдений N, среднее значение п, стандартное отклонение сг, коэффициент вариации е распределений индексов разнообразия параллельных проб фитопланктона (залив Чупа Белого моря) и рек Дон и Волга

Индекс Водный объект N п а £

г2 залив Чупа 50 031 0 15 0 48

река Дон 879 0 52 0 27 0 52

река Волга 620 0 48 0 27 0 56

!алив Чупа 50 0 36 0 13 0 37

река Дон 487 0 61 018 0 29

река Волга 169 0 55 0 16 0 30

залив Чупа 50 0 49 0 08 0 16

река Дон 959 0 59 0 20 0 34

река Волга 682 0 48 0 23 0 49

¿2 залив Чупа 50 0 34 0 05 0 14

река Дон 879 0 23 016 0 70

река Волга 620 0 15 0 14 0 94

Следующий этап методического исследования - попытка выяснить, как влияют на параметры ранговых распределений и индексы доминирования сезон наблюдений, принадлежность пробы к тому или иному типу водного объекта (водотоку или водоему), географическое расположение места отборы пробы

В период "цветения", увеличивается степень преобладания доминирующих видов фитопланктона, что объясняет статистически значимое более низкое среднее значение всех показателей разнообразия в бассейне реки Дон в весенний период, по сравнению с другими сезонами (табл 2) Различия показателей между летним и осенним сезонами оказались статистически недостоверными Средние значения индекса <1Х в различных типах водных объ-

ектов бассейна реки Дон также достоверно отличаются, причем в водоёмах оно ниже, чем в водотоках Дисперсионный анализ не показал достоверных различий исследуемых показателей в сравниваемых подбассейнах - Доне и его притоке Северском Донце

Результаты дисперсионного анализа также показали статистически значимое различие индексов доминирования в различных подбассейнах реки Волги Причем наиболее высокое видовое разнообразие фитопланктона характерно для подбассейна Нижней Волги (индексы с/, и с12 соответственно равны 0 65 и 0 18), для Средней Волги - 0 47, с^ - 0 14), наименьшее разнообразие характерно для фитопланктона Верхней Волги (с/, -041, -009), что соответствует общей тенденции широтного изменения видового разнообразия Внутри выделенных подбассейнов индексы доминирования также статистически значимо различаются по сезонам исследования, а именно более низкое разнообразие наблюдается в осенний сезон по сравнению с весенним и летним сезонами Дисперсионный анализ показал статистически значимое более высокое значение параметров г2 и z^ для проб подбассейна Нижней Волги (параметры г2 и г4 соответственно равны 0 59 и 0 62) по сравнению с подбас-сейнами Верхней и Средней Волги {г2 - 0 45, z^ - 0 53) Различия значений параметра г2 Верхней и Средней Волги статистически незначимы

С целью исключить зависимость биотических показателей от характеристик, не влияющих на степень экологического благополучия, поиск границ между нормальными и нарушенными состояниями сообществ фитопланктона в бассейне реки Дон проведён отдельно в каждой из выделенных групп

Приведенные этапы исследования позволяют сделать вывод о пригодности того или иного показателя разнообразия В приложении к массовым данным мониторинга индекс с/, имеет преимущество перед другими показателями разнообразия, поскольку эти данные часто содержаг наблюдения, в которых, кроме численности всего сообщества, приведена численность только одного доминирующего вида (в данных о фитопланктоне Дона имеется 80 од-новидовых проб) В пользу применения индекса с/, говорит и тот факт, что коэффициент вариации индекса с1, в параллельных пробах фитопланктона ниже, чем у параметров 2г и г,, что свидетельствует о меньшей чувствительности индекса к погрешностям в подсчете чис-ленностей клеток фитопланктона (табл 1) Кроме того, расчёт индекса не требует сложных вычисчительных процедур, что является немаловажным фактом при анализе массовых данных мониторинга Следующим по пригодности использования в целях биоиндикации является индекс^ Для его расчета нужно знать численности не одного, а двух доминирующих видов, что лишает нас одновидовых проб Данный индекс также не требует сложных вычислительных процедур, а его коэффициент вариации в параллельных пробах фитопланктона относительно невысок (табл 1) Применение параметра гг вызывает сомнения, в связи с его высокой чувствительностью к погрешностям в подсчёте численностей кпеток фитопланктона Параметр г4 также не слишком пригоден для биоиндикации, так как ограничивает исследователей в количестве доступных наблюдений (в данных о фитопланктоне Дона

всего 487 наблюдений, содержащих 4 и более видов, Волги - 169 наблюдений) Анализ параллельных проб показал, что параметр , как и г2, более чем индексы доминирования чувствителен к погрешностям в подсчёте клеток фитопланктона Добавим, что расчёт г4 требует применения алгоритма нелинейного оценивания

Таблица 2 Среднее значение п , количество наблюдений N, стандартное отклонение а параметров разнообразия бассейна реки Дон в группах, в которых дисперсионный анализ показал статистически значимое различие параметров при уровне значимости рй 005

Индекс Группы п N с

Весна 0 46 247 0 27

Лето-Осень 0 54 632 0 07

Все группы 0 52 879 0 27

¿4 Весна 0 55 112 021

Лето-Осень 0 63 375 0 03

Все группы 061 487 0 18

¿2 Весна 0 19 241 0 15

Лето-Осень 0 24 638 0 17

Все группы 0 23 879 0 16

4 Весна Водоем 0 40 29 0 26

Водоток 0 54 261 0 22

Итог о Весна 0 53 290 0 22

Лето-Осень Водоем 0 57 88 0 17

Водоток 0 62 581 0 19

Итого Лето-Осень 0 61 669 0 19

Все группы 0 59 959 0 20

5 УЧЕТ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБРАБОТКИ ПРОБ ЗООБЕНТОСА ОЗЕР РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ И ВЫБОР ХАРАКТЕРИСТИК РАЗНООБРАЗИЯ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ

Отдельный этап исследований составил анализ видового разнообразия сообществ мак-розообентоса девятнадцати озер Республики Марий Эл Анализ осуществлён с помощью параметров ранговых распределений экспоненциальной и гиперболической моделей, рассчитанных методом нелинейного оценивания, и индексов доминирования ¿7, и с12 С целью исключить зависимость параметров от количества представленных видов в пробе использованы параметры г2 и Р2, рассчитанные по двум доминирующим видам, а также г, и рз, рассчитанные по трем доминирующим видам Все рассчитанные показатели оказались высоко скоррелированы между собой

Для снижения влияния погрешностей, возникающих при подсчете численностей организмов зообентоса, из массива данных исключены виды, представленные менее чем 10 особями Для того чтобы соотнести различия показателей разнообразия с влиянием антропогенных воздействий на зообентос, проанализирована зависимость этих показателей ог гидрохимического режима озера Предполагалось, что различия в гидрохимии озйр могли отразиться на показателях разнообразия макрозообентоса Дисперсионный анализ распределений используемых нами индикаторных характеристик не показал статистически значимых отличий этих показателей в исследуемых группах, то есть за длительный период существования озёр сообщества зообентоса приспособились к естественному гидрохимическому фону

6. ГРАДУИРОВКА ИНДЕКСОВ РАЗНООБРАЗИЯ И ПОИСК ЭКОЛОГИЧЕСКИ ДОПУСТИМЫХ УРОВНЕЙ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Граница между значениями индикаторной характеристики, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям фитопланктона бассейна реки Дон Наличие гидрохимических данных и значений индикаторных характеристик для водных объектов бассейна реки Дон позволяет провести градуировку индикаторных характеристик Напомним, что результаты дисперсионного анализа показателей разнообразия фитопланктона реки Дон показали статистически значимое более низкое значение всех используемых нами индексов в весенний сезон наблюдений по сравнению с осенним и летним сезонами, а также достоверные различия значений индекса </, в различных типах водных объектов Таким образом, поиск границ индикации (градуировку показателей разнообразия) и величин ЭДУ осуществляли отдельно в группах "весна" и "лето-осень" При поиске границы для индекса £/,, наблюдения, относящиеся к типу водного объекта "водоём", не учитывали в анализе, так как их количество в этой группе оказалось недостаточным для достоверности процедуры поиска

Результаты градуировки индикаторных характеристик по всем значимым факторам позволили установить единую границу благополучия для каждого из используемых индексов Для этого в каждой группе наблюдений полученные границы по всем абиотическим факторам были усреднены (табл 3) Отметим, что показатели 2г и с12 менее пригодны в качестве единых индикаторов благополучия в весенний сезон, так как разброс значений полученных границ благополучия достаточно высок среди анализируемых абиотических факторов

Для каждого отдельного наблюдения оценка состояния сводится к сравнению индекса разнообразия, рассчитанного для этого наблюдения, с положением границ, приведенных в таблице 3

В задачах прикладной экологии может оказаться недостаточно двух градаций состояния экосистем - благополучия и неблагополучия Класс благополучных состояний можно разделить на подклассы, например, вполне благополучных и умеренно благополучных состояний, а класс неблагополучных - на подклассы умеренно неблагополучных и очень неблагополучных состояний В качестве границ этих подклассов можно предложить медианы распределений значений индикаторной характеристики в каждом из исходных классов

Таблица 3 Среднее значение п, стандартное отклонение <т и коэффициент вариации е распределений границ благополучия для индексов разнообразия фитопланктона реки Дон Границы получены для N разных абиотических факторов в различные сезоны наблюдения

Индекс 22 ¿2

Сезон Лето и осень Весна Лето и осень Весна Лето и осень Весна Лето и осень

N 17 7 23 8 25 8 21

п 0 78 0 70 0 79 0 69 0 78 0 32 0 43

а 0 03 0 07 0 04 0 05 0 02 0 03 0 03

е 0 04 0 10 0 05 0 07 0 03 0 10 0 07

Градуировка индексов разнообразия, почтенных при анализе видового разнообразия зообентоса озер Респубчики Марий Эп Анализ распределения значений индексов разнообразия в зависимости от принадлежности или непринадлежности озера к особо охраняемым природным территориям (ООПТ) показал, что более высокое разнообразие по всем индикаторным характеристикам характерно для зообентоса охраняемых озер Поэтому в качестве границы благополучия показателей разнообразия приняты их средние значения в охраняемых озерах, условия в которых можно отнести к эталонным (табл 4)

Таблица 4 Среднее значение Я, количество наблюдений N, стандартное отклонение а параметров разнообразия в группах 1 - озера, относящиеся к ООПТ, 2 - озера, не относящиеся к ООПТ

Индекс Группы п N ст

1 0 69 158 026

2 0 58 49 0 29

Все группы 0 67 207 0 27

1 0 69 158 0 78

2 1 05 49 0 97

Все группы 0 77 207 0 84

1 0 66 127 0 21

2 0 53 32 0 25

Все группы 0 63 159 0 22

е, 1 0 79 127 0 66

2 1 20 32 0 90

Все группы 0 88 159 0 73

1 0 58 158 0 15

2 0 50 49 0 18

Все группы 0 44 207 0 16

1 0 32 158 0 20

2 0 24 49 0 20

Все группы 0 30 207 0 20

Поиск экоюгтески допустимых уровней абиотических факторов дчя Бассейна реки Дон Результаты поиска ЭДУ представлены в табл 5, где для каждого значимого фактора приведены наиболее жесткие значения ЭДУ из всех полученных по использованным нами индексам в выделенных дисперсионным анализом группах Там же приведены значения критериев точности и полно 1ы найденного значения ЭДУ, а так же нормативы предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ (ПДК) Наибольшая жесткость подразумевает для верхних границ ЭДУ - наименьшее значение, для нижних - наибольшее значение

В результате процедуры нормирования были получены величины ЭДУ для 30 факторов, ответственных за возникновение экологического неблагополучия в сообществах фитопланктона, из 35 факторов, для которых количество наблюдений в исследованных классах было достаточным для анализа (всего в программу физико-химического мониторинга в бассейне Дона было включено 64 фактора) Количество факторов, для которых найдены величины ЭДУ по индексам с/,, с/2 и г2 примерно одинаково (табл 3) Использование параметра г4 ограничивает нас в количестве доступных для анализа наблюдений, поэтому для него количество факторов с найденными ЭДУ значительно меньше, чем для других показателей разнообразия

Результаты расчетов свидетельствуют о том, что по большинству физико-химических показателей между значениями ЭДУ, вычисленными для разных индикаторных характеристик, не существует существенных различий Так, например, ЭДУ для летучих фенолов, рассчитанные по индексам z2, z4, dt и d2 в группе "лето-осень", составили соответственно 0 005, 0 005, 0 008 и 0 006, для СПАВ соответственно - 011, 010, 011, 011, для меди -0 021, 0 018, 0 021, 0 018 Достаточно близкими оказались верхние и нижние ЭДУ для биогенных веществ, рассчитанные по индексам z2, dt и d2 (для параметра z4 перечисленные факторы оказались незначимыми) для аммонийного азота верхние ЭДУ составили соответственно 2 14, 2 44, 2 28, нижние - 0 09, 0 Об, 0 06, для нитритного азота верхние ЭДУ составили соответственно 0 34, 0 34, 0 35, нижние - 0 01, 0 02, 0 01

В целях ранжирования факторов по их вкладу в степень экологического неблагополучия были посчитаны значения критерия полноты для каждого фактора и каждого из четырех используемых показателей разнообразия Результаты анализа значений полнот (табл 5) показали, что наибольший вклад в степень экологического неблагополучия во всех группах исследования вносит концентрация кислорода, независимо от используемого индекса На втором месте в летний и осенний сезоны оказалась прозрачность воды, в весенний сезон - величина рН Наименьший вклад в степень экологического неблагополучия вносят такие органические загрязнители, как нефтепродукты и формальдегиды - в летний и осенний сезоны, СПАВ и летучие фенолы - в весенний сезон

В целом для большинства анализируемых факторов величины ЭДУ получились мягче, чем нормативы ПДК Так, например, для аммонийного азота, нитритов, рН, БПК5, летучих фенолов, формальдегидов, нефтепродуктов, цинка, меди, общего железа, сульфатов, магния нормативы ЭДУ выше, чем ПДК, что может свидетельствовать об адаптации фитопланктон-ного сообщества в бассейне Дона к данным факторам Для хлоридов, пестицидов, кальция значения ЭДУ и ПДК оказались близки (табл 5)

Сравнение величин ЭДУ, полученных в группе "лето-осень", с ЭДУ, полученными в группе "весна", показывает, что для некоторых факторов (нефтепродукты, хлориды, нитриты, кислород) значения ЭДУ в весенний сезон оказываются более жесткими, чем в осенний и летний сезоны Возможно, это объясняется более высокой чувствительностью фитопланктона к воздействиям в весенний период Для таких показателей, как рН и СПАВ, значения ЭДУ оказались достаточно близкими в сравниваемых группах Для БПК5 и летучих фенолов значения ЭДУ в весенний сезон выше, чем в осенний и летний сезоны (табл 5)

Анализ суммарной полноты показал, что почти все случаи неблагополучного состояния фитопланктона, оцененные по показателям разнообразия, сопряжены с превышением значений ЭДУ абиотических переменных, участвующих в анализе Так, суммарные полноты в группе "лето-осень" для показателей d¡, d2, z2 и z4 соответственно составили 93, 94, 95 и 97%

Использование метода ЭДУ также позволяет находить экологически допустимые уровни абиотических факторов для водных объектов, относящихся к различным категориям использования Например 1) заповедные объекты и зоны рекреации, 2) объекты хозяйственно-

го назначения (питьевого, аграрного, рыбохозяйственного и др), 3) техногенные объекты (испотьзуемые только для промышленных целей, не требующих высокого качества вод) Пороги абиотических факторов, найденные выше методом ЭДУ, разграничивают допустимые и недопустимые значения фактора для водных объектов хозяйственного назначения В качестве аналогичной границы для первой категории использования можно предложить медиану распределения допустимых (относительно "хозяйственных" ЭДУ) значений факторов, а для третьей категории использования - медиану распределения недопустимых (относительно "хозяйственных" ЭДУ) значений Аналогичный подход можно применить при установлении ЭДУ для водных объектов комплексного назначения при различных требованиях к качеству воды (например, питьевая вода, вода для производственно-технических целей, для коммунального использования, для сельскохозяйственных целей)

В настоящее время контроль природной среды основан на концепции предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ ПДК устанавливают в лабораторных условиях Действие различных концентраций вещества изучают на фоне поддержания постоянных условий эксперимента при отсутствие иных веществ, в то время как в реальных водоемах имеет место комбинированное воздействие на биосистемы многих факторов Действие веществ, как правило, изучают на отдельных видах, изъятых из обстановки естественного окружения (Федоров, 1974, Абакумов, Сущеня, 1991)

В свете современных требований к охране природной среды концепция ПДК не может быть признана эффективной, поскольку практическое ей использование встречается с целым рядом трудностей Основные из них приведены в приложении 1 диссертации, где также описан мировой и отечественный опыт диагностики экологического неблагополучия и нормирования неблагоприятных воздействий

Для адекватного нормирования потенциально опасных для биоты факторов среды необходима методика, позволяющая сопоставлять биотические показатели экосистемы со значениями физико-химических характеристик за достаточно продолжительный период времени в реальных условиях земной биосферы Перечисленным требованиям отвечает метод экологически допустимых уровней

Таблица 5 Экологически допустимые уровни (ЭДУ) значимых абиотических факторов, установленные по показателям разнообразия фитопланктона бассейна реки Дон В скобках приведены значения нижней границы ЭДУ и соответствующие им точности и полноты Удельная электропроводность выражена в сименс/см, прозрачность - в метрах, остальные абиотические переменные - в мг/л

Физико-химический показатель Осенний и летний сезоны Весенний сезон ПДК

ЭДУ Точность, полнота, % ЭДУ Точность, полнота, %

Прозрачность 14 84,68 -

Удельная электропроводность 0 0017 84,22 -

БПК3 4 19 96,31 5 24 82,33 3

Смолы и асфальтены 0 84,26 -

Фенолы летучие 0 005 93,23 0017 100, 18 0 001

СПАВ 0 10 84,22 0 11 77, 17 -

Формальдегид 0 12 94,19 0 1

Нефтепродукты 0 85 79, 14 031 80,30 0 05

Альфа-гексохлоран 0 83,27 0

Гама-гексохлоран 0 89,18 0

Хром шестивалентный 0 004 80,29 0 02

Цинк 0016 86,36 0 01

Медь 0018 87,23 0 001

Железо общее 0 28 78,22 0 1

Сульфаты 408 89,25 100

Хлориды 348 94,27 282 80, 23 300

Гидрокарбонатный анион 336(162 9) 87,39 -

Общая жесткость И 1 (648) 81,45 (94,31)

Магний 61 80(30 20) 89,57 40

Марганец общий 0 07(0 0015) 84,64 -

Кальций 168 (52 1) 75, 34 180

Кремний 17 4(2 8) 85,24 -

Фосфор минеральный 0 34(008) 80,26 -

Аммоний 2 14(009) 82,24 2 82(022) 86,31 (86,29) 05

Нитраты 3 71 (0 09) 84,24 40

Нитриты 0 34 (0 02) 81,25 0 18(0 01) 84, 26 0 08

ТЧаК 353(35) 81,32 -

Сумма ионов 1660 (712 5) 77,34 (89,29)

рН 797(7 6) 88, 30 7 9 (7 55) 94, 34 6 5-8 5

Кислород 5 24 81,80 6 58 83,84 6

выводы

1 Метод ранговых распределений является достаточно простым в расчетах и точным инструментом анализа структуры сообществ зообентоса и видов-индикаторов фитопланктона Различие в степени адекватности гиперболической и экспоненциальной моделей ранговых распределений незначительно, поэтому (с учетом имеющихся ошибок в определении чис-ленностей) применение каждой из этих моделей одинаково допустимо Применение более сложных двухпараметрических моделей не оправдано Наряду с параметрами ранговых распределений для анализа биоразнообразия сообществ фитопланктона и зообентоса пригодны индексы доминирования с/, и с12 Данные индексы менее чувствительны к погрешностям в подсчёте численностей клеюк фитопланктона, и их расчет не требует сложных вычислительных процедур Использование индекса доминирования с/, позволяет увеличить набор доступных для анализа данных за счёт проб, в которых известна относительная численность только перво1 о доминирующего вида

2 Параметры ранговых распределений зависят от погрешностей в оценке численностей видов и от количества видов, учтённых обработчиком проб Для снижения влияния погрешностей в оценке численностей видов необходимо исключить из анализа редкие виды и пробы с низкой суммарной численностью Чтобы исключить зависимость параметров ранговых распределений от количества видов, учтенных обработчиком проб, следует рассчитывать параметры по массиву проб с сохраненным в них одинаковым числом видов При анализе данных по зообентосу озер Республики Марии Эл и массива ретроспективных данных государственного мониторинга по водным объектам бассейнов рек Дон и Волга для обеспечения достаточного для анализа числа проб достаточно сохранить в пробах два, три или четыре вида

3 Границы исследуемых показателей разнообразия для водных объектов бассейна реки Дон, соответствующие границам благополучия состояния фитопланктонных сообществ, различны в весеннем сезоне и в объединенной группе сезонов "лето" и "осень" В качестве границы благополучия показателей разнообразия видов зообентоса в озёрах Республики Марий Эл могут быть приняты их средние значения в охраняемых озерах, условия в которых можно отнести к эталонным

4 Метод ЭДУ позволяет устанавливать по данным экологического мониторинга целевые показатели и экологические нормативы для абиотических факторов среды Значения ЭДУ по большинству абиотических факторов для бассейна реки Дон мягче, чем нормативы ПДК Величины ЭДУ, полученные для весеннего сезона, отличаются для ряда абиотических факторов от значений ЭДУ, полученных для летнего и осеннего сезонов Показатели ЭДУ отражают особенности региона наблюдений фоновые уровни абиотических факторов, климатические отличия и специфические характеристики водного объекта - сложившиеся реальные сообщества взаимодействующих друг с другом видов (а не тест-объекты), реальный комплекс взаимодействующих факторов среды (а не изолированные химические вещества), многочисленные косвенные эффекты воздействия, совокупное действие которых может быть более сильным, нежели эффект прямых влияний Метод ЭДУ позволяет нормировать воздейст-

вия с учетом категории использования водного объекта (например, заповедная зона и рекреация, объекты хозяйственного назначения, техногенная территория и тд), то есть при одинаковом уровне нагрузки рассчитывать нормативы для объектов и целей различного назначения Следует отметить, что предлагаемый подход может быть применен только в том случае, когда накоплен достаточный объем экологических данных, включающих как биотические, так и потенциально опасные для биоты абиотические характеристики При отсутствии достаточно полных данных экологического мониторинга методики, основанные на концепции ПДК, при всей их неэффективности остаются достаточно безальтернативными. 5 Для бассейна реки Дон ранжирование значимых факторов по их вкладу в экологическое неблагополучие среды свидетельствует о том, что наибольший вклад вносят концентрация кислорода, прозрачность воды и водородный показатель, наименьший вклад - органические загрязнители нефтепродукты, формальдегиды, СПАВ и летучие фенолы

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко признателен своим коллегам дипломному руководителю Прасковье Владимировне Бедовой - за полученные знания и за неоценимую помощь в сборе и определении видов зообентоса, научным руководителям Александру Петровичу Левичу и Николаю Гурьевичу Булгакову - за полученные знания и помощь на всех этапах выполнения работы, Владимиру Анатольевичу Абакумову - одному из авторов информационной системы "Экология пресных вод России и сопредельных стран", данные из которой использованы в проведенной работе, Виктору Николаевичу Максимову - за постоянные консультации и алгоритмы нелинейного оценивания, Алексею Сергеевичу Титову - за разработку программного обеспечения для расчётов индексов и поиска ЭДУ, а также своим родным и друзьям

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бедова П В , Забурдаева Е А, Перескокова Н Г Биологическая индикация озер Кере-белякского лесничества Национального Парка "Марий Чодра" по макрозообентосу // Разнообразие беспозвоночных животных на севере Тез докл 2 Международной конференции Сыктывкар, 2003 С 7 (англ С 87-88)

2 Бедова П В , Забурдаева Е А Экологическое состояние озёр особо охраняемых территорий республики Марий Эл // Озерные экосистемы Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Материалы 2 международной научной конференции Минск, 2003 С 104-106

3 Забурдаева Е А, Бедова П В , Короткое Р Е , Шестаков М А Биологическое разнообразие донных сообществ озер Керебелякского Лесничества НП "Марий Чодра" // Глобализация и проблемы национальной безопасности России в 20 веке Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарнои научной конференции Йошкар-Ола, 2003 С 156158

4 Забурдаева Е А Разнообразие отряда Tnchoptera некоторых озер Национального Парка "Марий Чодра" // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты Материалы конференции молодых учёных Екатеринбург, 2004 С 153-155

5 Забурдаева Е А Биоразнообразие и оценка качества вод озёрных экосистем по показателям макрозообентоса // Биотехнология - охране окружающей среды Сборник студенческих научных работ Москва, 2004 С 31-32

6 Забурдаева Е А, Бедова П В , Горохова А Г Анализ выравненности распределения численностей макрозообентоса озера Шутъер Национального Парка "Марий Чодра" методом ранговых распределений // Тез докл XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2005" Москва, 2005 С 80-81

7 Бедова П В , Горохова А Г, Забурдаева Е А Мониторинговые исследования бентофау-ны озера Шутьер НП "Марий Чодра" // Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара Нижний Новгород, 2005 С 26-28

8 Булгаков Н Г, Абакумов В А , Максимов В Н , Левич А П , Забурдаева Е А Методические вопросы применения ранговых распределений численности фитопланктона к анализу массовых данных экологического мониторинга пресных вод Приближенные расчеты // Известия РАН Серия биологическая 2005 №5 С 1-7

9 Забурдаева Е А , Абакумов В А , Максимов В Н , Булгаков Н Г , Левич А П Методические вопросы применения ранговых распределений численности фитопланктона к анализу массовых данных экологического мониторинга пресных вод Регрессионная модель // Известия Самарского научного центра РАН 2005 Вып 4 Актуальные проблемы экологии С 8491

10 Забурдаева Е А Методический анализ использования параметров ранговых распределений численности фитопланктона для биоиндикации экологического состояния водных объектов бассейна р Дон // Тез докл Международной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" Санкт-Петербург, 2006 С 58

11 Забурдаева Е А Методический анализ использования данных биологического мониторинга по фитопланктону для биоиндикации экологического состояния водных объектов бассейна р Дон // Материалы Международной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" Санкт-Петербург, 2006 С 112-117

12 Забурдаева Е А Ранговые распределения численностей видов фитопланктона бассейна р Волги//Тез докл IX съезда гидробиологического общества РАН Тольятти, 2006 С 165

13 Забурдаева Е А Ранговые распределения численности клеток фитопланктона как инструмент биоиндикации качества вод (на примере водных объектов бассейна р Дон) // Общая и прикладная ценология 2007 № 6 С 27-33

14 Забурдаева Е А , Левич А П Методические аспекты использования данных биологического мониторинга по фитопланктону для биоиндикации качества вод бассейна Волги // Известия Самарского научного центра РАН 2007 Т 9 №1 С 195-211

15 Забурдаева Е А Анализ разнообразия сообществ фитопланктона для биоиндикации экологического состояния водных объектов и поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов Н Тез докл Пятнадцатой конференции "Математика Компьютер Образование" Москва, 2008 С 170

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01 12 99г Подписано к печати 09 04 2008 г Формат 60x90 1/16 Услпечл 1,5 Тираж 100 экз Заказ 162 Тел 939-3890 Тел/Факс 939-3891 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им МВ Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Забурдаева, Евгения Александровна

Введение.

Глава 1. Анализ видового разнообразия сообществ в целях биоиндикации качества окружающей среды. Методы определения допустимых уровней воздействия вредных факторов (краткий обзор литературы).

1.1. Анализ видового разнообразия сообществ в целях биоиндикации качества окружающей среды.

1.2. Методы определения допустимых уровней воздействия вредных факторов.

Глава 2. Исходные данные и методы их сбора.

2.1. Описание баз данных по фитопланктону бассейнов рек Дон, Волга, Енисей и рек Приазоья.

2.2. Описание базы данных по физико-химическим показателям воды бассейна реки Дон.

2.3. Описание базы данных по макрозообентосу озер Республики Марий Эл. Методы сбора и обработки данных. Физико-географическое описание района исследований.

Глава 3. Методы анализа данных.

Глава 4. Предварительный анализ данных по водным объектам бассейнов рек Волга, Енисей, Дон и рек Приазовья.

4.1. Результаты расчетов параметров ранговых распределений по приближенным формулам.

4.2. Результаты расчетов параметров регрессионных моделей ранговых распределений с помощью линейного оценивания.

4.3. Результаты детерминационного анализа.

4.4. Выводы из результатов предварительного анализа и задачи дальнейшего исследования.

Глава 5. Оценка экологического состояния озер национального парка "Марий Чодра"

Республики Марий Эл по показателям макрозообентоса.

Глава 6. Учет особенностей обработки проб и выбор характеристик разнообразия для биоиндикации.

6.1. Учет особенностей обработки проб фитопланктона и выбор характеристик разнообразия для биоиндикации водных объектов бассейнов рек Дон и Волга.

6.2. Учет особенностей обработки проб зообентоса озер Республики Марий Эл и выбор характеристик разнообразия для биоиндикации.

Глава 7. Градуировка показателей разнообразия и поиск экологически допустимых уровней абиотических факторов.

7.1. Градуировка показателей разнообразия фитопланктона бассейна реки Дон.

7.2. Градуировка показателей разнообразия зообентоса озер Республики

Марий Эл.

7.3. Поиск экологически допустимых уровней абиотических факторов для бассейна реки Дон.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов"

Актуальность темы. В условиях интенсивной техногенной нагрузки на природные экосистемы особую актуальность приобретает проблема адекватной оценки качества водной среды, без решения которой невозможно эффективно управлять водными экосистемами. В структуре экологического мониторинга в последние десятилетия широко распространены методы биологического контроля. С точки зрения экологического нормирования факторов среды биоиндикация состояния природных систем является наиболее обоснованным подходом, так как предполагает учет отклика реального многовидового сообщества на реальную многокомпонентную нагрузку взаимодействующих факторов среды (Абакумов, Сущеня, 1991; Левич и др., 2004).

Пути решения проблемы. Для реализации биотического подхода необходимы методы получения оценок состояния сообществ, с помощью которых можно было бы отличить благополучную экосистему от экосистемы, в которой произошли нарушения, вызванные внешними (в первую очередь - антропогенными) воздействиями. Настоящая работа ориентирована на методические вопросы, касающиеся возможности использования для целей биоиндикации количественных показателей видового разнообразия фитопланктона, полученных по многолетним данным государственного экологического мониторинга пресных вод России, и зообентоса озер Республики Марий Эл.

Один из инструментов оценки биоразнообразия сообществ - анализ ранговых распределений численностей видов. Многие исследования подтверждают, что в нормальном (ненарушенном, фоновом и т.п.) состоянии сообщества параметр рангового распределения заключен в определенном диапазоне значений, поэтому величина параметра может служить числовым выражением наличия или отсутствия нарушений в структуре изучаемых сообществ. Эти параметры более чувствительны к воздействиям, нарушающим нормальное функционирование сообществ, чем иные количественные характеристики их структуры (общая численность, число видов), так как одинаковые значения целостных характеристик могут быть обусловлены разными ранговыми распределениями. Аналогичными свойствами обладают и такие показатели разнообразия как индексы доминирования.

При наличии значений индикаторных характеристик, полученных по биологическим показателям, и данных о потенциально опасных для биоты факторах среды появляется возможность провести экологическую диагностику, то есть выявить факторы, способствующие возникновению экологического неблагополучия, и проранжировать их по величине вклада в степень неблагополучия.

Результаты диагностики, в свою очередь, позволяют установить экологически допустимые уровни (ЭДУ) факторов среды, то есть такие уровни, выход за пределы которых приводит к нарушению состояния биоты. Полученные ЭДУ учитывают не изолированные вредные воздействия, а реально сложившиеся в природе комплексы потенциально вредных воздействий. Кроме того, ЭДУ носят региональный характер, т.е. зависят от фонового уровня абиотических факторов, и, следовательно, позволяют учитывать адаптацию организмов к многолетним воздействиям различных факторов, а также климатические, хозяйственные и другие специфические характеристики природного объекта. Метод ЭДУ позволяет нормировать воздействия с учетом категории использования водного объекта и целей водопотребления.

Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы - поиск точных, простых в расчетах и адаптированных к массовым данным государственного мониторинга методов биоиндикации, основанных на изучении видового разнообразия сообществ, в частности, ранговых распределений численностей гидробионтов. Методы необходимы для оценки экологического состояния водных объектов и поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. выбрать для целей биоиндикации показатели, измеряющие разнообразие сообществ;

2. выбрать наиболее точный и простой в расчетах метод оценивания параметров ранговых распределений для массовых данных мониторинга;

3. оценить адекватность различных моделей ранговых распределений;

4. выявить зависимость показателей разнообразия от особенностей обработки проб (погрешностей в определении численностей организмов, неполноты представленного сообщества);

5. разработать методические приемы, позволяющие исключить влияние на индикаторы особенностей обработки проб;

6. исследовать зависимость индикаторов от географического расположения места отбора пробы, климатических условий, гидрохимического статуса водоема, сезона исследований;

7. провести градуировку используемых индикаторов на шкале "благополучие-неблагополучие" состояния биоты, то есть отыскать границу между их значениями, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям;

8. выбрать наиболее адекватный биологический индикатор;

9. рассчитать экологически допустимые уровни абиотических факторов с учетом природных особенностей водных объектов;

10. оценить вклад каждого из анализируемых абиотических факторов в степень экологического неблагополучия;

11. предложить способ поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов с учетом назначения водного объекта;

12. оценить степень полноты программ мониторинга;

13. апробировать предложенные подходы на данных мониторинга ряда водных объектов России.

Научная новизна работы. Полученные в диссертационной работе результаты впервые позволили преодолеть ряд методических трудностей, возникающих при использовании данных о численности организмов фитопланктона и зообентоса в биоиндикации качества пресных вод. В применении к показателям разнообразия проанализированы особенности обработки проб фитопланктона и зообентоса в системе биологического мониторинга (погрешности в определении численностей организмов, количество представленных видов). Предложены способы исключить зависимость выравненное™ распределений от перечисленных особенностей. Учтена зависимость показателей от факторов, не влияющих на степень экологического благополучия (географического расположения места отбора пробы, климатических условий, сезона наблюдений).

Впервые рассчитаны границы между значениями параметров ранговых распределений и индексов доминирования, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям фитопланктона рек Волги и Дона, а также макрозообентоса озер Республики Марий Эл. Выбраны наиболее пригодные для анализа биоразнообразия показатели с учетом чувствительности к подсчету численностей особей, количества доступных для анализа наблюдений и простоты расчетов.

На основе полученных оценок состояния по показателям разнообразия для водных объектов бассейна реки Дон впервые установлены экологически допустимые уровни воздействия факторов окружающей среды, выход за пределы которых приводит к переходу экосистемы за границы благополучия. Установленные величины ЭДУ носят региональный и сезонный характер, т.е. найдены для конкретной географической области, экосистемы и сезона исследования. Предложен способ нормирования воздействий с учетом категории использования природного объекта (для заповедных объектов и зон рекреации, объектов хозяйственного назначения и техногенных объектов) и для водных объектов комплексного назначения при различных требованиях к качеству воды (например, питьевая вода, вода для производственно-технических целей, для коммунального использования, для сельскохозяйственных целей).

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в практике экологического контроля природных объектов.

Результаты диагностики и рассчитанные экологически допустимые уровни абиотических факторов среды могут быть использованы для экологического контроля водных объектов различного назначения. Результаты работы были использованы при выполнении ряда научных и прикладных проектов по грантам РФФИ №№ 03-04-48500а, 06-04-48466а, а также при выполнении договоров: с Московским комитетом по науке и технологиям (грант 1.1.87) по теме "Методика оценки состояния городских экосистем по ранговым распределениям численности организмов в сообществах" (2005 г.), с Министерством экологии и природопользования Правительства Московской области по теме "Разработка рекомендаций по оценке качества вод на основе биологических показателей и по экологической диагностике вредных воздействий для водных объектов, находящихся на территории Московской области" (2007 г.), с Федеральным агентством водных ресурсов РФ по теме "Разработка Методических рекомендаций по оценке и прогнозированию изменения состояния водных объектов" (2007 г.).

Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены и обсуждены на Второй Международной научной конференции "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, 22-26 сентября, 2003), на конференции молодых ученых "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 19-23 апреля, 2004), на XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2005" (Москва, 18-23 апреля, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 11-15 апреля, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сентября, 2006), на Международной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" (Санкт-Петербург, 23-27 октября, 2006), на XV международной конференции "Математика. Компьютер. Образование" (Дубна, 28 января - 2 февраля, 2008). По теме диссертации опубликовано 15 работ (из них три статьи, опубликованы в журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией). Три статьи приняты к печати в журналах "Водные ресурсы", "Вестник МГУ. Серия 16. Биология" и в сборнике научных трудов "Математика. Компьютер. Образование".

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа представляет собой рукопись на 193 страницах, включает 32 рисунка и 19 таблиц. В списке литературы содержится 301 наименование, из них 81 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Забурдаева, Евгения Александровна

выводы

1. Метод ранговых распределений является достаточно простым в расчетах и точным инструментом анализа структуры сообществ зообентоса и видов-индикаторов фитопланктона. Различие в степени адекватности гиперболической и экспоненциальной моделей ранговых распределений незначительно, поэтому (с учетом имеющихся ошибок в определении численностей) применение каждой из этих моделей одинаково допустимо. Применение более сложных двухпараметрических моделей не оправдано. Наряду с параметрами ранговых распределений для анализа биоразнообразия сообществ фитопланктона и зообентоса пригодны индексы доминирования dx и d2. Данные индексы менее чувствительны к погрешностям в подсчете численностей клеток фитопланктона, и их расчет не требует сложных вычислительных процедур. Использование индекса доминирования dx позволяет увеличить набор доступных для анализа данных за счет проб, в которых известна относительная численность только первого доминирующего вида.

2. Параметры ранговых распределений зависят от погрешностей в оценке численностей видов и от количества видов, учтенных обработчиком проб. Для снижения влияния погрешностей в оценке численностей видов необходимо исключить из анализа редкие виды и пробы с низкой суммарной численностью. Чтобы исключить зависимость параметров ранговых распределений от количества видов, учтенных обработчиком проб, следует рассчитывать параметры по массиву проб с сохраненным в них одинаковым числом видов. При анализе данных по зообентосу озер Республики Марий Эл и массива ретроспективных данных государственного мониторинга по водным объектам бассейнов рек Дон и Волга для обеспечения достаточного для анализа числа проб достаточно сохранить в пробах два, три или четыре вида.

3. Границы исследуемых показателей разнообразия для водных объектов бассейна реки Дон, соответствующие границам благополучия состояния фитопланктонных сообществ, различны в весеннем сезоне и в объединенной группе сезонов "лето" и "осень". В качестве границы благополучия показателей разнообразия видов зообентоса в озерах Республики Марий Эл могут быть приняты их средние значения в охраняемых озерах, условия в которых можно отнести к эталонным.

4. Метод ЭДУ позволяет устанавливать по данным экологического мониторинга целевые показатели и экологические нормативы для абиотических факторов среды. Значения ЭДУ по большинству абиотических факторов для бассейна реки Дон мягче, чем нормативы

ПДК. Величины ЭДУ, полученные для весеннего сезона, отличаются для ряда абиотических факторов от значений ЭДУ, полученных для летнего и осеннего сезонов. Показатели ЭДУ отражают особенности региона наблюдений: фоновые уровни абиотических факторов, климатические отличия и специфические характеристики водного объекта - сложившиеся реальные сообщества взаимодействующих друг с другом видов (а не тест-объекты), реальный комплекс взаимодействующих факторов среды (а не изолированные химические вещества), многочисленные косвенные эффекты воздействия, совокупное действие которых может быть более сильным, нежели эффект прямых влияний. Метод ЭДУ позволяет нормировать воздействия с учетом категории использования водного объекта (например, заповедная зона и рекреация, объекты хозяйственного назначения, техногенная территория и т.д.), то есть при одинаковом уровне нагрузки рассчитывать нормативы для объектов и целей различного назначения. Следует отметить, что предлагаемый подход может быть применен только в том случае, когда накоплен достаточный объем экологических данных, включающих как биотические, так и потенциально опасные для биоты абиотические характеристики. При отсутствии достаточно полных данных экологического мониторинга методики, основанные на концепции ПДК, при всей их неэффективности остаются достаточно безальтернативными.

5. Для бассейна реки Дон ранжирование значимых факторов по их вкладу в экологическое неблагополучие среды свидетельствует о том, что наибольший вклад вносят концентрация кислорода, прозрачность воды и водородный показатель, наименьший вклад - органические загрязнители: нефтепродукты, формальдегиды, СПАВ и летучие фенолы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги работы, можно констатировать, что в результате проведенных исследований поставленная цель достигнута. Получены следующие результаты. Выбран наиболее точный и простой в расчетах метод оценивания параметров ранговых распределений для массовых данных гидробиологического мониторинга. Оценена адекватность различных моделей ранговых распределений. Выявлена зависимость показателей разнообразия от особенностей обработки проб (погрешностей в определении численностей организмов, количества представленных видов). Разработаны методические приемы, позволяющие исключить влияние на индикаторы указанных особенностей обработки проб. Исследована зависимость индикаторов от географического расположения места отбора пробы, климатических условий, гидрохимического статуса водоема, сезона исследований. Проведена градуировка используемых индикаторов на шкале "благополучие-неблагополучие" состояния биоты, то есть найдена граница между их значениями, соответствующими благополучным и неблагополучным состояниям. Среди проанализированных показателей разнообразия выбран наиболее адекватный биологический индикатор. Рассчитаны экологически допустимые уровни абиотических факторов с учетом природных особенностей водных объектов. Оценен вклад каждого из анализируемых абиотических факторов в степень экологического неблагополучия среды. Предложен способ поиска экологически допустимых уровней абиотических факторов с учетом назначения водного объекта. Оценена степень полноты программ мониторинга. Предложенные подходы апробированы на данных мониторинга ряда водных объектов России.

Рассчитанные границы между значениями индикаторов, соответствующие границам благополучия состояний фитопланктонных и зообентосных сообществ и значения экологически допустимых уровней абиотических факторов могут быть использованы для оценки качества поверхностных вод исследователями, научными и природоохранными организациями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Забурдаева, Евгения Александровна, Москва

1. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды международного симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 18—40.

2. Абакумов В.А., Бреховских В.Ф., Вишневская Г.Н., Обридко С. В. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 2000. Т.27. №3. С. 344-356.

3. Абакумов В.А., Бреховских В.Ф., Обридко С.В. Динамика гидробиологических показателей качества воды Угличского водохранилища // Водные ресурсы, 1999. Т.26. №6. С. 726-730.

4. Абакумов В.А., Сиренко Л.А. К методу контроля экологических модификаций биоценозов // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. Труды Советско-французского Симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 117-131.

5. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды международного симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-51.

6. Абрамов В.И., Шевченко В.А. Использование арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) для мониторинга загрязнения городской среды Москвы // Тез. докл. 3 съезда по радиац. исслед. "Радиобиол., радиоэкол., радиац. безопас.". Пущино, 1997. С. 137-138.

7. Аверинцев В.Г. Оценка сезонной динамики функционального состояния высокоарктических мелководных экосистем Земли Франца-Иосифа методом ABC // Проблемы экологии полярных областей. М.: Наука, 1991. Вып.2. С. 23-24.

8. Аверинцев В.Г., Жуков В.И. Соотношение кумулятивных процентов биомассы и численности как показатель состояния сообществ // Пробл. четверт. палеоэкол. и палеогр. сев. морей. Апатиты, 1987. С. 3—4.

9. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экоразвитя. М.: Изд-во Рос. эконом, академии, 1994. 312 с.

10. Алексеев В.А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. С. 97-115.

11. И. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 38-54.

12. Алимов А.Ф. Динамика биомассы, продуктивность экосистем континентальных водоемов // Ж. общ. биол. 1997. 58. №3. С. 27^12.

13. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования экосистем. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 147 с.

14. Андреенкова И.В. Использование адаптационного потенциала ручейников для индикации водоемов // 4 Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4. С. 637-641.

15. Арманд А.Д., Кайдакова В.В., Кушнарева Г.В., Добродеев В.Г. Определение пределов устойчивости геосистем на примере окрестностей Мончегорского металлургического комбината// Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. №1. С. 93-104.

16. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. 1999. Т.26. №1, С. 108-111.

17. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биол. внутр. вод. 2000. №1. С. 68-82.

18. Баканов А.И. Современное состояние зообентоса верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. 2003. Т.30. №5. С. 605-615.

19. Баканов А.И:, Сметанин М.М., Шихова Н.М. О некоторых подходах к: анализу и количественной оценке структур водных экосистем. Ин-т биол. внутр. вод РАН. Борок, 1998. 28 с. Деп. в ВИНИТИ 04.11.98, №3212-В98.

20. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.142. Л.: Наука, 1987. 179 с.

21. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на изменение внешних условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 266-292.

22. Балушкина Е.В. Критерии и методы оценки уровня антропогенной нагрузки и качества воды // Тез. докл. междунар. науч. конф. "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы". Тольятти, 2001. С. 19-20.

23. Баринова С.С. К оценке состояния водных экосистем архипелага Новая Земля (Но-воземельский заповедник, Россия) // Альгология. 1998. 8. №1. С. 57-62.

24. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ Природы, 2000. 150 с.

25. Бедова П.В., Б.И. Колупаев. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов // Экология. 1998. №5. С. 410.

26. Бедова П.В., Горохова А.Г., Забурдаева Е.А. Мониторинговые исследования бен-тофауны озера Шутьер НП "Марий Чодра" // Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара. Нижний Новгород, 2005. С. 26-28.

27. Борисов Б.М. К вопросу об оценке состояния здоровья населения в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды // Экол. пром. пр-ва. 1999. №1. С. 36.

28. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Усп. соврем, биол. 2002. Т. 122. №2. С. 115-135.

29. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Метод поиска сопряжен-ностей между гидробиологическими показателями и абиотическими факторами среды на примере уловов и урожайности промысловых рыб // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. №2. С. 218-225.

30. Булгаков Н.Г., Левин А.П. Описание, происхождение и применение ранговых распределений в экологии сообществ // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2005. №1. С. 18-23.

31. Булгаков Н.Г., Левин А.П., Никонова Р.С., Саломатина Т.В. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда // Вестник МГУ. Сер. биол. 1992. №2. С. 57-62.

32. Быстрова А.К. Экология и капиталистический город. М.: Наука, 1980. 173 с.

33. Вандыш О.И. Зоопланктон как индикатор состояния озерных экосистем (на примере субарктического оз. Имандра) // Водные ресурсы. 2000. Т.27. №3. С. 364-370.

34. Васильева Е.А., Виниченко В.Н., Гусева Т.В. и др. Как организовать общественный экологический мониторинг / Под ред. М.В.Хотулевой. М.: СоЭС Методический центр "Эколайн", 1998.

35. Ветров В.В., Хрупачев А.Г. Метод оценки и прогнозирования влияния вредных техногенных факторов на продолжительность жизни человека // Вестн. нов. мед. технол. 1998. 5. №3-4. С. 15-17.

36. Веницианов Е.В., Кузьмич В.Н. О методах расчета нормативов предельно допустимой нагрузки химических веществ на водные объекты // Мелиорация и водное хозяйство. 2000. №3. С. 36-38.

37. Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина B.C. и др. О принципах регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Вод. ресурсы. 1993. Т.20. №6. С. 707-713.

38. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

39. Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных и морских вод // Утв. Госкомгидрометом СССР 22.09.1986 г. №250-1163. М.: 1986,5 с.

40. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Автореф. дис. .докт. биол. наук. Тюмень, 2001.

41. Гелашвили Д.Б., Карандашова А.А. Принципы экологического нормирования антропогенной нагрузки на лотические экосистемы по показателям макрозообентоса. Изв. Самар. науч. центра РАН. Спец. вып. 2003. №2. С. 251-264.

42. Голикова Т.И., Никитина Е.П., Терехин А.Т. Математическая статистика. Учебное пособие для студентов-биологов. М., Изд-во Московского университета, 1981. 185 с.

43. Грешта Я. Влияние промышленной, загрязненности воздуха на сосновые и еловые древостой // Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. С. 20-25.

44. Гродзинский М.Д. Эмпирические и формально-статистические методы определения областей допустимых и нормальных состояний // Научные подходы к определению норм нагрузок на ландшафты. М., 1988. С. 215-224.

45. Горюнова С.В., Касьяненко А.А., Жилкин А.А. К вопросу о применении экологических нормативов для оценки качества окружающей природной среды // Вестник Рос. Ун-та дружбы народов. Сер. Эколог, и безопасн. жизнедеятельности. 2003. №7. С. 109-115.

46. Гудимов А.В. Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана: Автореф. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Мурман. мор. биол. ин-т КНЦ РАН. Мурманск, 2004. 20 с.

47. Гузев B.C., Просянников Е.В., Просянникова С.П. Изменения почвенных микробиоценозов и их функционирования в экосистемах, загрязненных выбросами Чернобыльской АЭС // Тез. Докл. 2 съезда О-ва почвоведов. Кн. 1. М., 1996. С. 251252.

48. Данилова Э.В., Лаврентьева Е.Л., Брянская А.В., Намсараев Б.Б. Микробиологическая оценка состояния бассейна рек Тугнуй-Сухара // Международная научная конференция "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". М., 2002. С. 101.

49. Дзюбан А.Н. Оценка экологического состояния водохранилищ по критериям бак-териобентоса// Гидробиол. журнал. 2004. Т.40. №4. С. 73-79.

50. Димитриев Д.А., Шарапова О.В., Воронцова Г.М. Влияние антропогенных экологических факторов на уровень мертворожденности // Изв. Нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1998. №3. С. 73-77.

51. Дмитриев В.В. Диагностика, экологическое нормирование и оценка устойчивости водных экосистем к антропогенному воздействию // Океанология в С.-П. Ун-те. С.-П„ 1997. С. 196-211,269.

52. Дробот В.И. Структурные изменения зоопланктонных сообществ водоемов заповедника "Большая Кокшага" // Тез. докл. Междунар. конф. "Фин.-угор мир: состояние природы и регион, стратегия защиты окруж. среды". Сыктывкар, 1997. С. 6364.

53. Евланов И.А., Минеев А.К., Розенберг Г.С. Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. 38 с.

54. Емельянова В.П., Данилова Г.Н., Зенин А.А. Метод комплексной оценки загрязнения воды // Оценка и классификация качества поверхностных вод для водопользования. Харьков, 1979. С. 126-128.

55. Емельянова В.П., Данилова Г.Н., Родзиллер И.Д. Способ обобщения показателей для оценки качества поверхностных вод // Гидрохим. материалы. 1980. Т.77. С. 8896.

56. Жигальский О.А. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок // Тез. докл. 3 междунар. конф. "Освоение Севера и пробл. рекультивации". Сыктывкар, 1997. С. 73-75.

57. Забурдаева Е.А. Разнообразие отряда Trichoptera некоторых озер Национального Парка "Марий Чодра" // Экологические механизмы динамики и устойчивости био-ты. Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург, 2004а. С. 153-155.

58. Забурдаева Е.А. Биоразнообразие и оценка качества вод озерных экосистем по показателям макрозообентоса // Биотехнология охране окружающей среды. Сборник студенческих научных работ. Москва, 20046. С. 31-32.

59. Забурдаева Е.А. Ранговые распределения численностей видов фитопланктона бассейна р. Волги // Тез. докл. IX съезда гидробиологического общества РАН. Тольятти, 20066. С. 165.

60. Забурдаева Е.А. Ранговые распределения численности клеток фитопланктона как инструмент биоиндикации качества вод (на примере водных объектов бассейна р. Дон) // Общая и прикладная ценология. 2007. №6. С. 27-33.

61. Забурдаева Е.А., Бедова П.В., Максимов В.Н. Исследование разнообразия бенто-фауны озер Республики Марий Эл методом ранговых распределений для целей биоиндикации качества вод // Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2008. (в печати).

62. Забурдаева Е.А., Левич А.П. Методические аспекты использования данных биологического мониторинга по фитопланктону для биоиндикации качества вод бассейна Волги // Известия Самарского научного центра РАН. 2007. Т.9. №1. С. 195-211.

63. Замолодчиков Д.Г. Оценка экологически допустимых уровней антропогенного воздействия //Докл. РАН. 1992. Т.324. №1. С. 237-239.

64. Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г. и др. К методике применения детерминационного анализа для обработки экологических данных // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1992. №7. С. 116-133.

65. Замолодчиков Д.Г. Оценки экологически допустимых уровней антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. 1993. Т.15. СПб. С.214-233.

66. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. 30 с.

67. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

68. Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.) Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отделение международного фонда "Биотест", 1993. 68 с.

69. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. С. 34.

70. ЗинченкоТ.Д., Выхристюк JI.A., Шитиков В.К. Методологический подход к оценке экологического состояния речных систем по гидрохимическим и гидробиологическим показателям // Изв. Самарского научного центра РАН. 2000. 2. №2. С. 233— 243.

71. Зинченко Т.Д., Молодых Н.В. Закономерности многолетних изменений хирономид в бентосе Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. С. 78-79.

72. Иванов Н. В. География Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1992. 104 с.

73. Иванова М.Б. К вопросу об определении состояния озерных экосистем при антропогенном воздействии // Биол. внутр. вод. 1997. №1. С. 5-12.

74. Исакова Е.Ф., Колосова JI.B. Проведение токсикологических исследований на дафниях // Методы биотестирования качества водной среды. М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 51-62.

75. Кариотипы и морфология трибы личинок Chironomini. Атлас. / Отв. Ред. А.О. Ру-винский. Новосибирск: Наука, 1991. 31 с.

76. Карташева Н.В., Левин А.П. Влияние загрязнения металлами на равномерность распределения численностей видов зоопланктона // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1981. С. 151-155.

77. Келлер А.А., Кувакин В.И. Медицинская экология. СПб.: "Петроградский и Ко", 1998. 256 с.

78. Кимстач В.А. Классификация качества поверхностных вод в странах Европейского экономического сообщества. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 48 с.

79. Кириенко Г.С., Васильева К.В. Особенности экологической регламентации водохозяйственной деятельности в Байкальском регионе // Сб. науч. тр. 1 Регион, науч. конф. "Пробл. геогр. Байкал, региона". Улан-Удэ, 1997. С. 150-153.

80. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов (обзор) // Тр. Ин-та эксперимент, метеорологии. Вып. 10 (86). 1980. С. 51-66.

81. Козлов К.С. Дождевые черви (Lumbricus rubellus) биоиндикационный тест почв загрязненных нефтью // Материалы Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2003". Мурманск, 2003. 4.4. С. 92-94.

82. Кольцова Т.И., Конопля Л.А. Максимов В.Н., Федоров В.Д. К вопросу о представительности выборок при анализе фитопланктонных проб // Гидробиологический журнал. 1971. Т.4. №3. С. 109-116.

83. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги. М.: ЦЕПЛ, 1992. 246 с.

84. Комулайнен С.Ф. Некоторые примеры изменения в структуре фитоперифитона при увеличении антропогенной нагрузке в реках: Тез. докл. XI междунар. симп. "Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга". Сыктывкар, 2001. С. 81-82.

85. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. 240 с.

86. Криволуцкий Д.А., Степанов A.M., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Экологическое нормирование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М., 1988. С. 4-16.

87. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. Утверждено Приказом Минприроды РФ от 30 ноября 1992 г. 51 с.

88. Лакин Р. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

89. Левин С.В., Гузев B.C., Асеева И.В., Бабьева И.П. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. С. 5^16.

90. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Т.1. С. 164-82.

91. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. 181 с.

92. Левич А.П. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады РАН. 1994. 337. №2. 280-282.

93. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга. М.: НИА-Природа, 2004. 271 с.

94. Левич А.П., Максимов В.Н, Булгаков Н.Г. Методика применения детерминационного анализа данных мониторинга для целей экологического контроля природной среды// Успехи соврем, биол. 2001. Т.121. №2. С. 131.

95. Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней воздействия на экосистемы (метод ЭДУ) // Водные ресурсы. 1997. №3. С. 328-335.

96. Лесников Л.А., Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. Опыты на дафниях // Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М.: ВНИРО, 1986. С. 34-48.

97. Максимов В.Н. Ранговый метод оценки сходства сообществ при анализе состояния экосистем // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 329-333.

98. Максимов В:Н. О ранговых распределениях в экологии сообществ с точки зрения статистики // Известия РАН. Сер. биологическая. 2004. №3. С. 352-361.

99. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Милованова Г.Ф., Левич А.П. Детерминационный анализ в экосистемах: сопряженности для биотических и абиотических компонентов // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. №4. С.482-491.

100. Матишов Г.Г., Кренева С.В., Муравейко В.М., Шпарковский И.А., Ильин Г.В. Биотестирование и прогноз изменчивости водных экосистем при антропогенном загрязнении. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. 468 с.

101. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

102. Методические разработки для большого практикума "Методы определения качества вод" / Сост. Мелантьева P.P. Казань, 1987. 24 с.

103. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбо-хозяйственпое значение. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. 145 с.

104. Методические указания по разработке нормативов предельно допустимых вредных воздействий на поверхностные водные объекты. М.: 2003.

105. Методическое руководство по биотестированию воды. РД 118-02-90. М:, 1991. 48 с.

106. Методы биотестирования качества водной среды / Ред. О.Ф.Филенко. М.: Изд-во МГУ, 1989. 124 с.

107. Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к нормированию антропогенных нагрузок на водоемы Севера// Экология. 1998. №6. С. 452^461.

108. Моисеенко Т.И. Морфофизилогические перестройки организма рыб под влиянием загрязения (в свете теории С.С.Шварца) // Экология. 2000. №6. С. 463^472.

109. Моисеенко Т.И. Антропогенная изменчивость пресноводных экосистем и критерии оценки качества вод // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Спб.: Гидрометеоиздат. 2003. С. 72-94.

110. Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. Оценка геохимического фона и антропогенной нагрузки по биоаккумуляции микроэлементов в организме рыб // Водные ресурсы. 2005. Т.32. №6. С. 1-12.

111. Моисеенко Т.Н., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши. Технофильность, биоаккумуляция, экотоксикология. Ин-т водных проблем РАН. М.: Наука. 2003. 261 с.

112. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопросы ихтиологии. 1999. №4. С. 535-547.

113. Моисеенко Т.Н., Шаров А.Н., Вандыш О.И., Лукин А.А., Яковлев В.А. Изменения биоразнообразия поверхностных вод Севера в условиях закисления, эвтрофирова-ния и токсичного загрязнения // Водные ресурсы. 1999. Т.26. №4. С. 492-501.

114. Мосина Л.В. Новые подходы к оценке антропогенных воздействий в экосистемах с использованием биоиндикаторов // Тез. докл. 2 Съезда общества почвоведов. М., 1996. Кн.1. С. 40-41.

115. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

116. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям: Труды 2 Советско-Английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 279 с.

117. Новиков Ю.В., Плитман С.И., Ласточкина К.С. и др. Оценка качества воды по комплексным показателям // Гигиена и санит. 1987. №10. С. 7-11.

118. Носаль А.П. Геоэкологические проблемы управления качеством вод и их решение па основе системы регионального нормирования воздействия на водные объекты. Дис. . д-ра геогр. наук. М.: РГБ, 2005. 285 с.

119. Носаль А.П., Черняев A.M. Нормирование антропогенной нагрузки на водные объекты по гидрохимическим показателям // Мелиор. и вод. хоз-во. 2002. №3. С. 3739.

120. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир, 1986.

121. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. 236 с.

122. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Отв. Ред. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

123. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (Т.2 Ракообразные) / Под Ред. С.Я. Цалолихина. Спб.: РАН, 1995. 627 с.

124. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т.5. Высшие насекомые У Под общ. Ред. С .Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. 836 с.

125. Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. РД 52.24.309-92. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 67 с.

126. Особо охраняемые природные территории Республики Марий Эл: Справочное издание / Авт.-сост. Попова С. Э. Йошкар-Ола: ГПЗ "Большая Кокшага", 2000. 132 с.

127. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М., 1992. 125 с.

128. Павловский В.А., Сафронов В.В., Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П. Экологическая экспертиза: теория и практика. (Опыт применения в Самарской области). Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. 1997. Вып.5. 190 с.

129. Павлюк Т.Е. Биоиндикация водных объектов на основе индекса трофической комплектности. М.: Мелиор. и вод. хозяйство, 1999. №6. С. 35-39.

130. Падкин В.В. Популяционное здоровье как критерий экологической безопасности •• урбанизированного региона // Регион, экол. 1996. №1-2. С. 89-92.

131. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. Тубифициды (Tubificidae, Oligochaeta) индикаторы загрязнения водоема // Изв. АН ЛатвССР. 1975. №9. С.44-46.

132. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана // М.: Пищепромиздат, 1979. 304 с.

133. Полякова Ю.Б. Комнатная, муха Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) как' биоиндикатор техногенного загрязнения окружающей среды // Энтомол. обозрение. 1998. 77. №2. С. 289-294, 523;

134. Попченко В.И. Закономерности изменений сообществ олигохет в условиях загрязнения водоемов // Водные малощетинковые черви. Матер. 6 Всесоюз. симп. Рига, 1987. С. 117-122.

135. Попченко В.И. Закономерности изменения сообществ донных беспозвоночных в условиях загрязнения природной среды // Тр. сов.-франц. симп. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 136-140.

136. Попченко В.И. Экологические модификации сообществ зообентоса в условиях загрязнения водных экосистем // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 144-151.

137. Попченко В.И. Экологические модификации сообщества макрозообентоса как индикаторы загрязнения водных экосистем // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. С. 38-52.

138. Правила охраны поверхностных вод. М.: Госкомитет СССР по охране природы. 1991.34 с.

139. Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев, 2002. 105 с.

140. Пузаченко Ю.Г. Проблемы устойчивости и нормирования // Структурно-функциональная организация и устойчивость биологических систем. Днепропетровск, 1990. С. 122-147.

141. Радаев А.А. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2001.

142. Раддэм Г.Г., Казаков Ю.Е., Вышковская Н.В. Экологические модификации в закис-ленных водоемах // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Д.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 75-80.

143. Разумовский JI.B. Биоиндикация общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления внутренней структуры диатомовых комплексов (на примере речной системы Волго-Ахтубинского междуречья). М.: ИРЦ Газпром, 1999.72 с.

144. Рогозин А.Г. Особенности структурной организации зоопланктонного сообщества в озерах разного трофического статуса. Видовые популяции // Экология. 2000. №6. С. 438^143.

145. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999. 396 с.

146. Ротт Г.М., Романцова В.А., Сынзыныс Б.И. Содержание металлотионеинов у пресноводных моллюсков, обитающих в водоемах средней полосы России // Экология, 1999. №4. С. 306-308.

147. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Ред. Абакумов В.А. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

148. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М.: Лесн. пром-ть, 1965. 112 с.

149. Савинов А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного {Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. 1998. №5. с. 362-365.

150. Салиев А.В. Моделирование воздействия атмосферных фитотоксикантов на растения пространственный аспект // Основы биологического контроля загрязнения окружающей среды. М., 1988. С. 137-160.

151. Севостьянова Е.В. Кардиометеопатии проявление экологического неблагополучия // Матер. Науч.-практ. Конф. "Сиб. стандарт жизни: экол., образ., здоровье". Новосибирск, 1997. С. 165-167.

152. Селезнев И.С. О комплексных показателях безопасности малых городов // Безопасность. 1997. №5-6. С. 47-51.

153. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. НАН Беларуси, Институт зоологии. Минск: Орех, 2004. 125 с.

154. Семин В.А. Основы рационального водопользования и охраны водной среды. М.: Высшая школа, 2001. 320 с.

155. Сиренко Л.А. Экспресс-методы изучения экологических модификаций фитоцено-зов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 151-163.

156. Сироткина Н.В., Левич А.П. Влияние тяжелых металлов на видовую и надвидовую структуры фитопланктонного сообщества Рыбинского водохранилища // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1981. С. 142-150.

157. Слепян Э.И. Принципы экологической патологии // Регион, экол. 1998. №1. С. 5379.

158. Смит У.Х. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного воздуха. М.: Прогресс, 1985. 429 с.

159. Стандарты и целевые показатели качества воды // Обз. инф. Экол. экспертиза / ВИНИТИ, 1999. №4. С. 42-72.

160. Степанов A.M. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 28-108.

161. Степанов A.M. Экспериментальное определение допустимой антропогенной нагрузки на лесные экосистемы // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 352-353.

162. Степанов A.M. Биоиндикация на уровне экосистем // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. С. 59-64.

163. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды // Методика биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971. С. 14—60.

164. Танканаг А.В. Расчет и картографирование величин критических нагрузок по азоту и сере на экосистемы Европейской части России // Тез. докл. 2 Откр. гор. науч. конф. мол. ученых г. Пущино. Пущино, 1997. С. 199-200.

165. Тальских В.Н. Использование концепции инвариантных состояний биоценозов в экологическом мониторинге и нормировании загрязнения рек Средней Азии //

166. Экологические модификации и критерии экологического нормирования. JL: Гид-рометеоиздат, 1991. С. 163-184.

167. Тальских В.Н. Биологическая шкала оценки качества воды и экологического состояния водотоков Средней Азии на основе ранжирования "биологического отклика" биоценозов перифитона // Тр. Среднеаз. регион, н.-и. гидрометеорол. ин-та. 1998. №155. С. 57-60.

168. Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. М.: Наука, 2007. 215 с.

169. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о> популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

170. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

171. Уразаев Н.А., Никитин А.В., Нелупенко JI.B. Ветеринарная экология и патология животных // Вестн. ветеринарии. 1997. 4. №6. С. 13-16.

172. Фащук Д.Я. Географо-экологическая модель морского водоема. Автореф. дис. . докт. геогр. наук. М., 1997.

173. Федоров В.Д.,Новый показатель неоднородности структуры сообщества // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1973. №2. С. 94-96.

174. Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга // Биол. науки. 1974. №10. С. 7-17.

175. Федоров В.Д. О методах изучения планктона и его активности. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979.

176. Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // Докл. АН. 1977. Т.236. №1. С. 264-267.

177. Филенко О.Ф. Водная токсикология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 154 с.

178. Филенко О.Ф. Практические ориентиры водной токсикологии // Гидробиол. журн. 1991. Т.27. №3. С. 72-74.

179. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г. Биотестирование как способ контроля токсичности загрязняемой водной среды // Приборы и системы упр. 1999. №1. С. 61-63.

180. Фрейндлинг А.В. Экологические модификации и место макрофитов в системе биомониторинга качества поверхностных вод // Тез. докл. междунар. конф. "Фин.-угор. мир: состояние природы и регион, стратегия защиты окруж. среды". Сыктывкар, 1997. С.181-183.

181. Фрейндлинг А.В. Макрофиты как индикатор природной среды. Водная среда Карелии: исследования, использование и охрана: Сборник статей. КарНЦ РАН. Петрозаводск. 2003, С. 75-87, 140.

182. Фрумин Г.Т. Экологически допустимые уровни воздействия металлами на водные экосистемы // Биол. внутр. вод. 2000. №1. С. 125-131.

183. Фрумин Г.Т., Баркан JI.B. Комплексная оценка загрязненности Ладожского озера по гидрохимическим показателям // Водн. ресурсы. 1997. Т.24. №3. С. 315-319.

184. Черненькова Т.В., Степанов A.M., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза // Ж. общ. биол. 1989. 50. №3. С. 388-394.Ц

185. Чертопруд М.В. Модификация метода Пантле-Бук для оценки загрязнения водотоков по качественным показателям макробентоса // Водн. ресурсы. 2002. Т.29. №3. С.337-342.

186. Чесноков С.В. Детерминационный анализ социально-экономических данных. М.: Наука, 1982.

187. Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Математические аспекты оценки патологии экосистем на примере зообентоса малых рек Самарской области // Тез.• 1

188. Межд. науч. конф. "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. С. 230.

189. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения (http://www.ievbran.ru/Kiril/Article/A20/DivBak.htm), 2008.

190. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

191. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 396 с.

192. Шуйский В.Ф., Петров Д.С. Метод количественной оценки и подход к нормированию многофакторных воздействий на пресноводные экосистемы // Зап. С.-П. гор. ин-та. 2001. Т.149. С. 129-131.

193. Шялятене Я.А. Закономерности усыхания сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов // Лесн. хоз-во. 1988. №2. С. 43-46.

194. Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (Биологическая индикация). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 337 с.

195. Яковлев В.А. Методы оценки качества вод по зообентосу озера Имандра // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. С. 39-50.

196. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты, 1988. 27 с.

197. Яковлев В.А. Оценка степени закисления поверхностных вод северо-восточной части Фенноскандии по зообентосу // Водн. ресурсы. 1998. Т.25. №2. С. 244-251.

198. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса показатель состояния водных экосистем и качества воды // Водные ресурсы. 2000. Т.27. №2. С. 237-244.

199. Яковлев В.А. Этологическая структура пресноводных бентосных и нектобентос-ных сообществ и ее изменения под влиянием абиотических и антропогенных факторов // Экология. 2002. №4. С. 286-290.

200. Barbour M.T.J. et al. A framework for biological criteria for Florida streams using benthic macroinvertebrates // Journal of the North American Benthological Society, 1996. Vol. 15(2). Pp. 185-211.

201. Beck W.M. Suggested method for repotting biotic data // Sewage and Industr. Wastes, 1955. №10. Pp. 1193-1197.

202. Beckett P.H., Davis R.D. Upper Critical levels of toxic elements in plants // New phytol. 1977. 79. Pp. 95-106.

203. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic Foraminifera in deep sea sediments // Science. 1970. Vol.168.

204. Beukema J.J. An evaluation of the ABC-method as applied to macrozoobenthic communities living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Mar. Biol. 1988. V.99. Pp. 425-433.

205. Bode R.W., Novak M.A., Abele L.E. Biological Stream Testing. NYS Department of Environmental Conservation, Albany. NY, 1997. 14 p.

206. Boon P.J. The development of integrated methods for assessing river conservation value // Hydrobiologia, 2000. Vol. 422/423. Pp. 413-428.

207. Buffagni A. et al. A Europe-wide system for assessing the quality of rivers using macroinvertebrates: the AQEM Project and its importance for southern Europe (with special emphasis on Italy) //J.Limnol., 2001. Vol. 60(1). Pp. 39-48.

208. Cate R.B. Jr., Nelson L.A. A simple statistical procedure for partitioning soil test correlation data into two classes // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1971. 35. Pp. 658-660.

209. Carignan V., Villard M-A. Selecting indicator species to monitor ecological integrity: a review // Environmental Monitoring and Assessment. 2002. Vol. 78. Pp. 45-61.

210. Convention of Biological Diversity of the IUCN. Rio de Janeiro, 1992.

211. Convey Peter, Arnold Rodney J. Беспозвоночное потенциальный индикатор климатических изменений в районе субантарктической Южной Георгии // Biology Symposium and Annual General Meeting. 1999. Cryo-Lett. 2000. 21. №2. C. 69.

212. De Vries W. Critical deposition levels for nitrogen and sulfurs on dutch forest ecosystems // Water, Air and Soil Pollut. 1988. 42. №1-2. Pp. 221-239.

213. FagerE.M. Diversity: a sampling study//Am. Natur. 1972. V.106. Pp. 293-310.

214. Ferreira Veronica, Gra ca Manuel A.S., Feio Maria Joao, Mieiro Claudia. Качество воды в бассейне реки Мондегу: загрязнение и гетерогенность биотопов // Limnetica. 2004. 23. №3-4. С. 295-306.

215. Gallup S.D., Robertson J.M., Streebin Е. A comparison of macroscopic and microscopic indicators of pollution // Proc. Okla. Acad. Sci. 1970. V.50. Pp. 49-56.

216. Gammon J.R. The fish populations of the middle 340 km of the Wabash River // In: Purdue Univ. Water Resources Res. Cen. Tech. Rep. 1976. 73 p.

217. Catostomus commersoni) downstream of a pulp mill. Environ. Toxicol, and Chem. 19986. 17. №11. Pp. 2238-2245.

218. Gibson L.B. Contribs Cushman Foundat. Foraminiforal // Res. 1966. V.17. №4. Pp. 117124.

219. Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V.3. №1. Pp. 156-162.

220. Global Biodiversity Assessment / Ed. V. Heywood, R. Watson. Cambrige: Univ. Press (UNEP), 1995. 1140 p.

221. Good I.J. The population frequencies of species and the estimation of population parameters // Biometrika. 1953. V.40. Pp. 237-264.

222. Hannon В. Ecosystem flow analysis // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1985. 213. Pp. 97118.

223. Heip C.A. A new index measuring evenness // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1974. V.54. №3. Pp. 555-557.

224. Hill M.O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences // Ecology. 1973. V.54. №2. Pp. 427-432.

225. Hoek G., Groot В., Schwartz J.D., Eilers P. Effects of ambient particulate matter and ozone on daily mortality in Rotterdam, the Netherlands // Arch. Environ. Health. 1997. 52. №6. Pp. 455-463.

226. Hughes R.M. Defining acceptable biological status by comparing with reference conditions // In: Biological assessment and criteria: Tools for water resource planning and decision making. Lewis Publishers, 1995. Pp. 31—47.

227. Jones R.H., Molitoris B.A. A statistical method for determining the breakpoint of two lines // Anal. Biochem. 1984. 141. №1. Pp. 287-290.

228. Jorgensen S.E. Integration of Ecosystem Theories: a Pattern. Kluwer, Dordrecht, 1992a. Jorgensen S.E. Parameters, ecological constraints and exergy // Ecol. Model. 1992b. 62. Pp.163-170.

229. Jorgensen S.E. Review and comparison of goal functions in system ecology // Vie Milieu. 1994.44. №1. Pp. 11-20.

230. J0rgensen S.E. Exergy and ecological buffer capacities as measures of ecosystem health // Ecosyst. Health. 1995a. 1. №3. Pp. 150-160.

231. J0rgensen S.E. The application of ecological indicators to assess the ecological condition of a lake // Lakes Reservoirs: Res. Manage. 1995b. 1. Pp. 177-182.

232. Jorgensen S.E., Mejer H. F. Ecological buffer capacity // Ecol. Model. 1977. 3. Pp. 3961.

233. Jorgensen S.E., Mejer H.F. A holistic approach to ecological modelling // Ecol. Model. 1979. 7. Pp. 169-189.

234. Jorgensen S.E., Nielson S.N., Mejer H.F. Energy, environ, exergy and ecological modelling //Ecol. Model. 1995. 77. Pp. 99-109.

235. Likens G.E. Some aspects of air pollutant effects on terrestrial ecosystems and prospects for the future // AMBIO. 1989. 18. №3. Pp. 172-178.

236. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and measure of community stability // Ecology. 1955. V.36. №7. Pp. 533-536

237. Marchese Mercedes, Ezcurra de Drago Ines. Use of benthic macroinvertebrates as organic pollution indicators in lotic environments of the Parana River drainage basin Pol.arch, hydrobiol. 1999. 46. №3-4. C. 233-255. %

238. Margalef R. Diversidad de especies en las comunidades naturales // Publnes. Inst. Biol. Apl. Barcelona. 1951. V.9. №5.

239. Margalef R. La teoria de la informacion en ecologia // Mem. Real. Acad. Cienc. Artes Barcelona. 1957. V.32. Pp. 373-449.

240. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. Berkeley: University of California Press, 1958. Pp. 327347.

241. Mcintosh R.P. An index of diversity and the relation of certain concepts of diversity // Ecology. 1967. V.48. Pp. 392-404.

242. McLaughlin S.B. Effect of air pollution on forest // Air Pollution Control Association. 1985. 35. Pp. 512-534.

243. Meire P.M., Dereu J. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities//J. Appl. Ecol. 1990. V.27. №1. Pp. 210-221.

244. Menchinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V.45. Pp. 859-861.

245. Micieta K., Murin G. Vyuzitie herbarovych poloziek na spatny biomonitoring znecistenia zivotheho prostredia // Zivot. prostred. 1996. 30. №5. Pp 262-263.

246. Motomura I. Statistical treatment of association // Japan J. Zool. 1932. V.44. Pp. 379383.

247. Ohio EPA. Biological criteria for the protection of aquatic life. User manual for biological field assessment of Ohio surface water // Ohio Environmental Protection Agency, Columbus, Ohio. 1987. Vol.1-3.

248. Pagola-Carte S. ABC method and biomass size spectra: What about macrozoobenthic biomass on hard substrata. Hydrobiologia. 2004. 527. №1. C. 163-176.

249. Pantle R., Buck H. Die biologische Uberwachung der Gewasser und Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserwach. 1955. 96. №8. S. Pp. 1-604.

250. Pascoal C., Pinho M., Cassio F.} Gomes P. Оценка структурных и функциональных характеристик экосистемы по деструкции листьев; изучение загрязненной реки // Freshwater Biol. 2003. 48. №11. С. 2033-2044.

251. Pavluk T.I., A. bij de Vaate, H.A.Leslie. Development of an index of trophic completeness for benthic macroinvertebrate communities in flowing waters. Hydrobiologia 427: 135-141,2000.

252. Peet R.K. The measurement of species diversity // Ann. Rev. Ecol. System. 1974. V.5. Pp. 285-307.

253. Pielou E.C. Ecological diversity. New York London - Sydney - Toronto: Wiley Interscience Publ., 1975.

254. Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. 1966. V.13. Pp. 131-144.

255. Rapport D.J., Regier H.A., Hutchinson T.C. Ecosystem behavior under stress // Am. Nat. 1985. 125. Pp. 617-640.

256. Shannon C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana, Illinois: Univ. of Illinois Press, 1949.

257. Sheldon A.L. Equitability indices: dependence on the species count // Ecology. 1969. V.50. №3. Pp. 466-467.

258. Sienhiegwieg J. Forest community changes as bioindicators of contaminations // Proc. 14th Int. Meet. "Air Pollut. And Forest Decline". Birmensdorf, 1989. 1. Pp. 245-248.

259. Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. 1949. V. 169. 688 p.

260. Simpson R.W., Williams G., Petroeschevsky A., Morgan G., Rutherford S. Associations between outdoor air pollution and daily mortality in Brisbane, Australia // Arch. Environ. Health. 1997. 52. №6. Pp. 442-454.

261. Singh A.K., Rattan R.K. A new approach for estimating the phytotoxicity limits // Environ. Monit. and Assess. 1987. 9. №3. Pp. 269-283.

262. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. №7. 218 p.

263. Spang W.D. Bioindikation in Rahmen raumrelevanter Planungen Grundlagen, Bedeutung, Indikatorwahl // Heidelberg, geogr. Arb. 1996. №100. S.75-87.

264. The air quality standard for S02 and particles (Directive S02/779/EEC) and its significance for the other main air pollutants: Commission of the European Communities. Final Report. Luxembourg, 1986. 221 p. Vj

265. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities // Mar. Biol. 1987. V.95. №2. Pp. 193-200.

266. Watanabe T. et al. Saprophilous and eurysaprobic diatom taxa to organic water pollution and diatom assemblage index (DAIpo) // Diatom. 2. 1986. Pp. 23-73.

267. Watanabe Т., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblages // 9th Diatom Symposium. 1988a. Pp. 123-141.

268. Watanabe Т., Asai K., Houki A. Biological information.closely related to the numerical index DAIpo (Diatom Assemblage Index to Organic Water Pollution) // Diatom. 1988b. 4. Pp. 49-58.

269. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. V.147. Pp. 250-260.

270. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Board // Chem. and Ind. 1964. 11. Pp. 433-447.

271. Xu F.-L., Jorgensen S.E., Tao S. Ecological indicators for assessing freshwater ecosystem health// Ecol. Model. 1999. 116. Pp. 77-106.

272. Zelinka M., Marvan P. Zur Prazisierung der biologischen Klassification er Reinheit fliessender Gewasser // Arch. Hydrobiol. 1961. 57. Pp. 389-407.

273. Zinchenko T.D. Long-term (30 years) dynamics of chironomidae (Diptera) fauna in the Kuibyshev water reservoir associated with eutrophication processes // Netherlands J. of Aquatic Ecology. 1992. V.26. №2-4. Pp. 533-542.

Информация о работе

Забурдаева, Евгения Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биоиндикация, диагностика и нормирование качества пресных вод с учетом природных особенностей и назначения водных объектов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы