Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биохимические особенности ингибирования меланогенеза шерсти у овец
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Косимов, Раджабек Бобораджабович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Биохимические основы изучения меланогенеза.
1.2. Биосинтез эумеланина и феомеланина.
1.3. Слияние клеток и получение гетерокарионов.
1.4. Основные типы и окраска шерстного покрова овец.
1.5. Генетико-селекционные основы улучшения качества шерсти.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биохимические особенности ингибирования меланогенеза шерсти у овец"
Актуальность проблемы. Формирование пигмента меланина в шерсти овец и его ингибирование - весьма сложный комплексный процесс, на течение которого влияет множество факторов. К настоящему времени проведено большое количество исследований, посвященных разработке различных аспектов проблемы депигментации волосяного покрова животных.
Проанализировав ряд работ (Лях G. П. 1981; Oconto Sachiko, 2001), мы пришли к выводу, что абсолютное и относительное количество эумеланиновых и феомеланиновых гранул в волосах, определяющих окраску, следует рассматривать как окончательный результат деятельности меланоцитов и их взаимодействия с кераноцитами.
Farragut J.A. с соавторами установили, что главные процессы меланогенеза осуществляются в меланоцитах — большая часть факторов, ингибирующих процесс, действует именно на этом этапе. Факторы биохимического и генетического» характера, контролирующие количество и качество активных молекул фермента тирозиназы, оказывают прямой эффект на течение меланогенеза. Вероятно, именно эта возможность изменения активности основного фермента реализуется в качестве одного из основных регуляторных механизмов процесса (Farragut J.A.et al., 2003).
По мнению других ученых (Ватти К.В., 2001; Sealy Roger, 2002), премеланосомы, формирующиеся в комплекс Гольджи, имеют специфическую сложную упорядоченную структуру белкового матрикса, листки которого связываются с определенным числом молекул тирозиназы. Нормальное функционирование этих своеобразных органелл, безусловно, контролируется биохимическими факторами и может ингибироваться какими-либо внешними агентами, поступающими в меланоцит.
По- данным Prota G. (2005), важным регуляторным механизмом, контролирующим эффективность работы меланоцита, следует считать изменение способности клетки поддерживать внутреннюю стабильную химическую среду (например, концентрацию цистеина или глутитиона).
Другие ученые (Holstein J. et. al., 1971; Lloyd Tom 2005) установили, что недостаток меди в рационах пигментированных животных ослабляет окраску шерсти. Биосинтез меланина ингибируется также при понижении концентрации в клетке свободного тирозина, при недостаточно высокой концентрации тирозиназы, необходимой либо для быстрого превращения тирозина в ДОФА, либо при увеличении содержания в среде конкурентных веществ, например фенилаланина.
Современной наукой накоплено огромное количество материала по изучению различных аспектов процесса меланогенеза у животных и человека. За последние годы проблеме изучения- меланогенеза посвятили свои труды: Бабаян Р. С., Лоншаков Ю. Р., Жданова H.H., Василевская А.И., Кутков Е. С., Рубин E.JL, Рачковский M.JL, Либенсон М.Н., Плотникова С. И., Мюссэ И.Б., Жеребин Ю. А., Можар Б.С., Курю Ж., Тен Л.Н., Степаниченко H.H., Иаврезова Н.Ш., Тыщенко A.A., Мухамеджанов С.З., Касьяненко А.Г., Отрощенко О.С. Шевцова В.М., Асланов Х.А., Григорян Э.Н., Миташов В.-И. Коржова Л.П., Фролова Е.В., Ромаков Ю.А., Кузнецова H.A. Дружина М. О;, Пухова Г.Г., Сидорик Э.П., Латыков И:Ф., Всеволодов Э.Б., Голиченков В.Д., Багиров P.M., Стукан P.A., Лапина В.А., Юсифов Э.Ю., Донцов-А.Е., Островский М.А., Походенко В.Д., Гаврюшина А.И.', Голынская И.С., Дружина М.О., Бурлака А.П., Жестянников В.Д., Затула Д.Г., Слабоспицька А.Т., Свищук A.A., Либенсон М.Н., Плотникова С. И., Мележик A.B., Школьный А.Т., Синявская О.И., Коржова Л.П., Фролова Е.В.,., Sarna T., Swartz Н.М., Prota G., Thomson R.H., Feeney L., Bllomfield B.I., Alexander M. Masson H.S., Ingrem DJ. E., Allen В ., Nicolaus R.A., Thomas M., Piattelli M., Бриттон T., McGinness J.E., Kono R., Moorhead W.D., Küster E. Andrews R.S., Pridham G.B., Irion W., Fischnich O. Z. et ail.
Мы считаем; что для полного' выявления факторов, ингибирующих меланогенез шерсти у овец, необходимо' исследовать влияние биохимических, молекулярно-клеточных и генетико-селекционных факторов. Большой интерес в качестве объекта для подобных исследований меланогенеза представляет таджикская порода овец, так как селекционировалась она по шерстной продуктивности, что привело к глубоким преобразованиям характера волосяного покрова, формированию новых свойств волосяных фолликулов. Так, при достижении овцами 8-9-месячного возраста в волосяных фолликулах (около 96%) шерстного покрова синтез пигмента меланина приостанавливается.
Одним из подходов изучения природы факторов, контролирующих ингибирование меланогенеза, является комплексное исследование биохимических механизмов блока пролиферации в меланоцитах. Клетки меланобласт приобретают свойства терминальной дифференцированности, когда определенные участки ДНК, в частности блок генов, контролирующих процессы меланогенеза, прекращают свою функцию, но деление предшественник меланоцита не прекращается, то есть синтез ДНК протекает нормально.
Согласно нашей гипотезе, сульфгидрильные соединения (глутитион и цистеин) подавляют активность тирозиназы, так как связывают медь, активирующую этот фермент. Поэтому изменения концентрации ЭН-групп в среде (в цитоплазме меланоцита) оказывают непосредственное влияние на течение меланогенеза. Этот механизм действует при самых разнообразных обстоятельствах, либо ингибируя, либо интенсифицируя меланогенез. Наблюдаемое в волосяных фолликулах ягнят таджикской породы в течение первых недель-месяцев постнатального онтогенеза почти полное ингибирование меланогенеза обусловлено возрастанием концентрации в-крови и тканях сульфгидрильных групп, вследствие увеличения интенсивности роста пуховых и переходных волокон.
Цель исследования. Целью данной работы является комплексное изучение, и выявление регуляторных механизмов меланогенеза1 шерсти у овец, то есть выявление влияния биохимических, молекулярно-клеточных факторов, ингибирующих меланогенез, и разработка селекционно-генетических методов отбора высокопродуктивных животных.
Конкретные задачи исследования
1. Исследовать блок репликации в предшественник меланоцита (меленобласты) методом клеточной гибридизации, выяснить зависимость ингибирования синтеза ДНК в ядрах гетерокарионов от пролиферативного потенциала клеток-партнеров и от наличия в них активных онкогенов.
2. Разработать с помощью вычислительных экспериментов имитацию ряда этапов меланогенеза и углубить понимание биохимических механизмов ингибирования пигментации шерсти и его генетического контроля.
3. Изучить некоторые биохимические характеристики депигментации шерсти у ягнят таджикской и гиссарской пород овец различных генотипов и окрасок. Разработать более целостную картину реализации генотипа и становления-фенотипа, дать характеристику более широкому спектру окрасок, изучить взаимодействие генов, контролирующих депигментацию, с генами, определяющими высокую шерстную продуктивность таджикской породы, овец.
4. Оценить в производственных условиях генетико-селекционным методом, влияние внешних условий^ кормления и- содержания, на характер наследования генов и генотипа баранов-производителей, имеющих более светлую окраску шерстного покрова, на качество шерсти потомства: Основные положения, выносимые на защиту
1.Установлен новый механизм транспортирования меланобласт, реализирующихся в процессе митотического деления пигментных клеток.
2.Впервые выявлена белковая природа факторов, подавляющих меланогенез шерсти у овец, и установлено, что эти белки локализованы в цитоплазме клетки.
3. Разработан клеточный механизм регуляции процесса меланогенеза у овец и установлены биохимические основы процесса ингибирования меланогенеза.
-94. Выявлена зависимость ингибирования синтеза ДНК в ядрах клеток меланомы от пролиферативного потенциала клеток партнера и от наличия в них активных онкогенов.
5.Выявлен комплекс новых биохимических характеристик пигментных клеток и волосяных фолликулов, тесно коррелирующих с содержанием меланина в волосах.
6. Установлен ранее неизвестный тип меланогенеза, при котором синтезируются оба типа пигмента эумеланина и феомеланина, обладающие промежуточными свойствами.
7. Обоснована в натурных и вычислительных экспериментах гипотеза об ингибирующем действии на меланогенез генов, обуславливающих уникальную структуру шерстного покрова.
8. Обнаружено ингибирующее действие на меланогенез генов, определяющих уникальную структуру, густоту и скорость роста шерсти у., овец полугрубого типа.
9. Установлена степень депигментации шерсти у овец в зависимости от> окраски ягнят при рождении.Чем светлее покров, тем раньше у ягнят начинается депигментация шерсти.
Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования'" биохимических, молекулярно-клеточных и генетико-селекционных процессов ингибирования меланогенеза, то есть, изучены механизмы депигментации шерстного покрова у овец таджикской породы.
Исследованы биохимические и молекулярно-клеточные основы подавления синтеза пигмента меланина под действием белков-ферментов, основные этапы биохимической и генетической детерминации пигментации шерстного покрова овец. Выявлена белковая природа факторов, подавляющих меланогенез, и установлено, что эти белки локализованы в цитоплазме клетки.
Изучено содержание эумеланина и феомеланина в шерсти овец различных пород и генотипов, блокирующих влияние генов на меланогенез и обусловливающих высокую шерстную продуктивность, биохимические основы меланогенеза волосяного покрова, молекулярные и клеточные подходы к процессу меланогенеза и оценка баранов по качеству шерсти.
Биохимическими методами установлено, что взаимодействие аллелей генов А и Е обуславливает проявление многочисленных бурой и рыжей-окрасок в фенотипе, контролирует формирование смешанного типа меланогенеза, то есть присутствие обоих типов пигмента в различных соотношениях. В то же время, с уменьшением абсолютного количества пигмента эумеланина, наблюдалось возрастание доли феомеланинового компонента. Показано, что у овец широко распространен ранее неизвестный тип меланогенеза, при котором синтезируются оба типа пигмента (эумеланин и феомеланин), обладающие промежуточными свойствами.
Выявлен, комплекс биохимических характеристик пигментных' клеток и волосяных фолликулов, тесно* коррелирующих с содержанием меланина- в^ волосах. Показано, что плавность перехода от темно-бурой окраски- к палевой осуществляется' вследствие равномерного снижения концентрации,-меланобласт в волосах и изменения« их качественных показателей, то есть определяется постепенным повышением эффективности супрессии- процесса меланогенеза в результате взаимодействия аллелей генов А и Е. !
Дана биохимическая, молекулярно-клеточная, а также генетико-селекционная интерпретация формирования черной, бурой, рыжей и палевой окрасок у полугрубошерстных (таджикских) и грубошерстных (гиссарских) пород овец.
Выявлен новый механизм транспортирования меланосом, реализующихся в процессе митотического деления пигментных клеток, их миграции из зоны сосочка фолликула и включения в, формирующиеся волосы. От периода миграции меланобластов в волосяные фолликулы до получения конечного продукта - гранул меланина, локализованных в волосах, путь» очень долог и сложен, к тому же контролируется большим числом генов. Эффективность течения процессов на каждой стадии этого пути может ингибироваться многими внутренними и внешними агентами.
Установлен характер линий регрессии и управления множественной регрессией, отражающий эффективность процесса меланогенеза, специфичного для каждого генотипа окраски в волосяных фолликулах, формирующих пуховые, переходные и остевые волосы у ягнят различных фенотипов.
Обнаружено ингибирующее действие на меланогенез генов, определяющих оригинальную структуру, густоту и скорость роста полугрубой шерсти у таджикской породы овец. Рекомендовано несколько вариантов ликвидации пигментированных волокон и генетические методы создания депигментированных стад овец.
Доказано, что ингибирование меланогенеза у полугрубошерстных овец таджикской породы происходит в результате преобразования структуры* -волосяного покрова, то есть в процессе селекции по шерстным характеристикам одна фракция полностью угнетается в результате у гиперразвития другой.
Выявлен- клеточный механизм регуляции процесса меланогенеза у овец- и рекомендованы биохимические методы отбора с целью повышения качества" овцеводческой продукции на селекционно-генетической основе. Проведены комплексные исследования по изучению биохимических, генетических и генетико-селекционных основ процесса ингибирования меланогенеза, то есть механизмов депигментации шерстного покрова у овец таджикской породы.
Установлено, что гены-модификаторы, определяющие повышение однородности, густоты, интенсивности и равномерности роста шерсти, ингибируют меланогенез у овец полугрубошерстных пород.
Выявлены биохимический и клеточный механизмы торможения и восстановления активной функции меланоцитов, имеющие фундаментальное значение для разработки новых методов производства полугрубой белой шерсти и повышения шерстной продуктивности в овцеводстве.
Научно-практическое значение работы. Разработанные биохимические, клеточные и генетико-селекционные подходы к изучению механизма ингибирования меланогенеза у полугрубошерстных и грубошерстных овец могут быть широко использованы в овцеводстве с целью повышения эффективности селекции по шерстной продуктивности и получения качественной шерсти для нужд промышленности. Эффективные способы отбора по шерстной продуктивности и производству полугрубой белой шерсти от овец таджикской породы имеют большое практическое значение в рационализации программ при конструировании депигментированных высокопродуктивных пород овец.
Сформулирована и обоснована в натурных и вычислительных экспериментах гипотеза об ингибирующем действии на меланогенез генов, обусловливающих уникальную структуру шерстного покрова и высокую шерстную продуктивность полугрубошерстных пород овец.
Выявлено ранее неизвестное явление - высокая митотическая активность меланоцитов определенных генотипов, локализованных в зоне, сосочка волосяного фолликула. Обнаружен до сих пор неизвестный биохимический механизм транспортирования гранул меланина волос, в процессе которого значительная часть пигмента приносится мигрирующими из зоны сосочка меланоцитами. Установлена биохимическая и генетическая детерминированность митотической активности меланоцитов и интенсивность включения пигментных клеток в формирующиеся волосы.
Показана эффективность биохимического метода прогнозирования шерстной продуктивности животных, а также клеточный механизм контроля процесса меланогенеза у овец таджикской породы.
Результаты проведенных экспериментов позволяют считать, что овцы таджикской породы обладают огромными генетически детерминированными возможностями повышения шерстной продуктивности (белой полугрубой' шерсти) и являются наиболее перспективными при интенсивной» промышленной технологии выращивания животных.
Разработаны рекомендации по максимальному использованию данных потенциальных возможностей, суть которых заключается в создании оптимальных условий кормления и содержания в осенне-зимне-весенний периоды, целенаправленном интенсивном выращивании племенного молодняка и откорме овец.
Публикации, в которых отражены-результаты экспериментов и научные разработки, используются в лекциях по курсам «Биохимия», «Генетика», «Генетика с основами биотехнологии», «Актуальные проблемы генетики и селекции животных» в Таджикском аграрном университете, а также во время проведения спецкурса на кафедре биохимии биологического факультета Таджикского* национального университета. Опубликованные материалы также могут быть широко использованы для составления методических указаний по изучению биохимии пигментации и разработки рекомендаций по созданию популяций таджикской и других полугрубых пород овец,' в шерсти которых полностью бы отсутствовали цветные волокна. Апробация работы. Основные результаты- работы были представлены и получили положительную оценку на республиканских научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикской С€Р' (Душанбе; 1985, 1987), на республиканской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Душанбе, 1986), на конференции «Вклад генетики в ускорение научно-технического прогресса в сельском хозяйстве Таджикистана» (Душанбе, 1986), на X Всесоюзном симпозиуме «Структура и функции клеточного ядра» (Гродно, 1990), на 5 Всесоюзной школе-семинаре молодых ученых «Перспективные направления и новые методы в молекулярной биологии» (Рига, 1990); на конференции, посвященной 60-летию зооинженерного факультета ТАУ (Душанбе, 2003), на республиканской конференции биохимиков РТ «Адаптационные аспекты функционирования живых систем» (Душанбе, 2007).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликованы одна монография и 35 научных статей в различных изданиях: «Докладах ВАСХНИЛ» (1987), «Вестнике сельскохозяйственной науки» (1989), журнале «Цитология» (1991), журнале «Онтогенез» (1990), журнале «Молекулярная биология» (1991), «Вестнике Таджикского национального университета» (2007, 2008), «Вестник сельскохозяйственной академии наук Республики Таджикистан» (2007), журнале «Кишоварз» Таджикского аграрного университета (1998-2007) и других. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 268 странице машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, состоящего из 313 работ, в том числе 128 - иностранных авторов. Она содержит 41 рисунок и 35 таблиц.
Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Косимов, Раджабек Бобораджабович
236 ВЫВОДЫ
1. Впервые1 дана биохимическая, молекулярная и генетико-селекционная интерпретация процесса ингибирования шерсти овец. Научно интерпретирован механизм депигментации шести у полугрубошерстных (таджикская) и грубошерстных (гиссарская) пород овец.
2. На модели гетерокарионов, выявлена природа клеточных факторов, блокирующих синтез пигмента меланина у отдельных особей таджикской породы овец, имеющих более светлую окраску шерсти. Установлено угнетающее влияние клеточных факторов на различные стадии клеточного цикла и на синтез пигмента меланина.
3: В цитоплазме клеток меланина установлено наличие белковых факторов, блокирующих репликацию- в клетках-партнерах и выявлены^ внутриклеточные механизмы, препятствующие репликации при их терминальной дифференцировке.
4'. Установлено, что предшественник меланоцита после утраты способности- синтезировать пигмент меланина синтезируют .факторы, препятствующие синтезу ДНК в ядре клеток-партнеров. Выявлены негативные регуляторы клеток меланобласты, которые эффективно блокируют репликацию в ядрах незлокачественных клеток. Установлено, что трансформация незлокачественных клеток малигнизирующим онкогеном с-Кьгаэ и туе снижает эффект подавления клетками меланосом синтеза ДНК в ядре клеток- партнеров:
5. Установлено, что некоторые биохимические показатели сыворотки крови в сочетании с общепринятыми зоотехническими методами могут быть использованы в селекционно-племенной работе с целью получения полугрубой' белой шерсти у овец таджикской породы. Выявлен комплекс биохимических и генетических характеристик пигментных клеток, тесно коррелирующих с содержанием меланина в волосах. Взаимосвязи отобранных параметров между собой и каждого из них с концентрацией гранул меланина в волосах имеют существенные особенности в волосяных фолликулах, формирующих пуховые, переходные и остевые волосы. Характер линий регрессии и уравнений множественной регрессии, отражающий эффективность процесса меланогенеза, специфичен для каждого генотипа окраски.
6. Открыто ранее неизвестное, наблюдаемое у ягнят большинства генотипов окраски явление, — регулярное митотическое деление меланоцитов, локализованных в зоне сосочка волосяного фолликула. Показано, что митотическая и меланогенная активность, характер пролиферации и миграции пигментных клеток в волосы тесно сопряжены и принципально различаются у ягнят исследованных генотипов окраски.
7. Выявлен новый механизм транспортирования меланобласт, реализующийся в процессе митотического деления пигментных клеток, их миграции из зоны сосочка фолликула и включения в формирующиеся волосы. Установлены основные типы и механизмы миграции меланоцитов у ягнят таджикской и гиссарской пород овец различных генотипов окраски. Определена закономерность и регулярность митозов и миграции меланоцитов в растущие волосы, которые служат одним из нормальных механизмов снабжения их пигментом. Обнаружено, что значительная часть меланина приносится в волосы мигрирующими меланоцитами.
8. Показано, что плавность перехода от темно-бурой окраски к палевой осуществляется вследствие равномерного уменьшения концентрации меланосом в волосах и изменения их качественных характеристик, то есть определяется постепенным возрастанием эффективности супрессии процессов меланогенеза в результате взаимодействия аллелей генов А и Е.
9. Установлено, что взаимодействие аллелей генов А и Е, обуславливающих формирование многочисленных вариантов бурых и рыжих окрасок, определяет не непосредственный переход к синтезу феомеланина, как традиционно утверждалось ранее, а формирование смешанного типа меланогенеза, при котором в волосы поступают оба типа пигмента в различных соотношениях. В то же время, по мере уменьшения абсолютного количества пигмента, наблюдалось возрастание доли феомеланинового компонента.
10. В натурных и вычислительных экспериментах исследовано ингибирующее действие на меланогенез биохимических факторов и генов, определяющих уникальную структуру, густоту и скорость роста шерсти овец. У полугрубошерстных овец таджикской породы пигментогенез подавляется в первые недели-месяцы постнатального онтогенеза в процессе некомпенсируемой миграции меланоцитов в формирующиеся волосы. Ингибирование меланогенеза в результате преобразования структуры волосяного покрова овец в процессе селекции по шерстным характеристикам иллюстрирует механизм полного угнетения одной функции в результате гиперразвитиядругой.
11. Установлено, что гены-модификаторы, определяющие повышение однородности; густоты, интенсивности и равномерности роста шерсти',", ингибируют меланогенез у овец полугрубошерстных пород. Показано,- что ингибирование меланогенеза происходит также в результате преобразования структуры волосяного покрова в процессе селекции по шерстным характеристикам.
12. Экспериментально установлено, что селекция овец таджикской породы на увеличение размеров и живой массы окажет положительное влияние на настриг полугрубой шерсти. Установлено, что овцы таджикской породы, обладающие огромным генетически детерминированным потенциалом повышения шерстной (белой полугрубой шерсти) продуктивности, являются наиболее перспективными для производства по интенсивной промышленной технологии. У овец таджикской породы существует определенная коррелятивная связь между такими производственно-ценными признаками, как окраска и настриг шерсти. Эту взаимосвязь можно использовать в качестве эффективного теста для раннего прогнозирования возможности получения качественной белой однотонной шерсти.
13. Рекомендованы способы ликвидации пигментированных волокон в шерсти и генетические пути создания депигментированных пород. Установлено, что генотип баранов-производителей, имеющих светлые кроющие волосы, обладает коэффициентом наследуемости у потомства, что улучшение условий кормления и содержания положительно влияют на степень депигментации шерсти и шерстной продуктивности.
14. Выявлено, что коэффициент изменчивости настрига шерсти у овец таджикской породы колеблется от 19,98 до 24,06 % , что свидетельствует о наличии довольно значительных потенциальных возможностей улучшения этого хозяйственно-полезного признака. Данный потенциал стойко наследуется потомством и может быть использован для улучшения шерстных качеств низкопродуктивных грубошерстных пород овец. Это является одним из неиспользуемых резервов таджикской породы, детерминированной в генотипе.
240 .
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты« проведенных нами исследований с целью установления механизма ингибирования (депигментации) шерстного покрова на модели предшественник меланоцита (меланобласты) у овец таджикской породы: показали, что функциональное состояние меланобласты может колебаться в очень больших пределах:, от почти- полной «бездеятельности», когда не обнаруживается никакой тирозиназной активности, до высокоактивного состояния.
Активность меланоцитов, локализованных в. зоне сосочка волосяного-фолликула; также сильно: колеблется, в зависимости от фазы; роста волос. В? раннем: анагене меланоциты не могут быть найдены, в луковице и тирозиназная активность отсутствует,; затем в; луковице* появляются (первые меланоциты, одновременно: возникает низкая» тирозиназная активность. Эти . меланоциты: очень быстро размножаются, и к стадии позднего, анагена^ обнаруживается очень высокая тирозиназная активность.
Р. С. Робинович (1990)* подчеркивает, что не совсем ясно, какие процессы осуществляются: в меланоцитах при наступлении: фазы; покоя? (телоген), характеризующейся отсутствием:формирования:; и движения: корня: волоса; Некоторые из: пигментных клеток, по его предположению, могут-включаться- в волос после кератинизации, в то время как другие инактивируются, морфологически дедифференцируются перед началом-нового этапа пролиферации (КаЫпоуюЬ Р^Б., 1990).
По нашему убеждению углубленное изучение процессов, сопровождающих изменение темпа и характера роста волос при переходе от анагена через катаген к телогену и анализ их способности к синтезу и «секреции» гранул меланина-могут много дать для объяснения различных вариантов- изменения * пигментации волос животных в, онтогенезе. Результаты многочисленных экспериментов, проведенных нами; при изучении наследования* окраски;; у таджикских и гиссарских пород овец,. показали, что нельзя недооценивать роль свойства миграции гранул меланина, влияния клеточных факторов, свойства волосяных фолликулов и генетико-селекционных параметров, в которых осуществляется пигментогенез.
На основе микроскопического, клеточного и биохимического исследования нами было показано взаимодействие меланоцитов с кератиноцитами и предложены три модели транспортирования пигмента. Согласно первой модели, клетки меланобласт «выдавливаются» из меланоцитов в межклеточное пространство и затем фагоцитируются кератиноцитами. Вторая модель предполагает секрецию и инъекцию меланобласт через образованный дендритами коммуникационный канал из меланоцитов в цитоплазму кератиноцитов. Согласно третьей модели, окончания дендритов меланоцитов вместе с комплексом гранул меланина, локализованным в них, контактируют с плазматической мембраной кератиноцита, упаковываются и поступают в форме вакуоли в кератиноцит.
Включение меланоцитов в волосы наблюдали также другие авторы (Авсаджанов Г. С., 1992; Алиев Г.А. и др., 1989; Rogers G.E., 2004). Так, в ряде работ высказывалась мысль о том, что после окончания роста волоса и деградации волосяного фолликула новая популяция меланоцитов во вновь формирующемся фолликуле создается за счет миграции меланоцитов наружного корневого влагалища (Каратун Т. М. и др., 2003; Жилякова В. С:, 1999).
В натурном эксперименте, проведенном нами на ягнятах таджикской породы, различающихся по густоте шерстного покрова, было выявлено четко выраженное ингибирующее влияние на меланогенез структуры и скорости роста шерсти, а также возрастания густоты шерстного покрова. Анализ свидетельствует, что увеличение скорости роста волос имеет тот же эффект, ингибирующий пигментогенез.
Для интерпретации полученных результатов мы использовали корреляционный, анализ, который позволил нам отобрать основные параметры, в наибольшей степени связанные с удельным содержанием пигмента в волосах. При проведении корреляционного анализа ставилась задача качественной оценки характера и степени связи между изучаемыми параметрами и выявления признаков, наиболее тесно связанных с вышеназванными тремя характеристиками критериев результативности процесса пигментогенеза.
Большое влияние на формирование гранул меланина оказывает объем самой волосяной луковицы и свободное пространство в волосяных фолликулах. Очевидно, что условия для полной реализации генетически детерминируемых функциональных потенций меланоцитов формируются-лишь в крупных фолликулах с хорошо развитыми сосочками и системой кровоснабжения в них. Ягнята разных генотипов сильно различаются по всем показателям, характеризующим результат деятельности пигментных клеток и их взаимодействия с кератиноцитами. При интенсивном меланогенезе в остевых волосах у черных таджикских ягнят гранулы занимают 5-7% от общего1 объема волоса. При ингибирированом ■ пигментогенезе в - остевых?, волосах светло-рыжих и палевых ягнят таджикской» породы содержится менее 0,4% меланосом. Обобщая« вышеприведенные результаты, можно, сделать вывод, что в процессе генетического контроля! за ходом заполнения меланосом меланоцитами, видимо, существуют еще механические факторы.
В ходе' обсуждения результатов, проведенных на биохимическом уровне, были определены принципиальные различия в комплексе процессов меланогенеза, касающиеся« количества и качества пигментных гранул в волосяном покрове овец черной, бурой, коричневой, рыжей и палевой окрасок. Изучение некоторых биохимических параметров волосяных фолликулов показало, что принципиальных различий в морфологии волосяных фолликулов животных различных генотипов не наблюдается.
Проведенные нами исследования по изучению полиморфизма гемоглобина, трансферрина, предальбумина показали, что полиморфизм гемоглобина в сыворотке крови контролируется у таджикской породы овец двумя генами трансферрина, пятью генами предальбумина и двумя генами постальбумина. Анализ полученных данных и расчеты показали, что максимальная вероятность исправления ошибок в происхождении таджикской породы овец на основе сравнения генотипов предполагаемых родителей и их потомков составляет по типам гемоглобина 0,9%, по типам трансферрина — около 35%, предальбумина - менее 6% и постальбумина - не более 25%.
Результаты исследований показали, что некоторые биохимические показатели сыворотки крови скоррелированы с количественными признаками продуктивности и могут быть использованы в комплексе с общеизвестными зоотехническими методами для ранней диагностики шерстной продуктивности и племенных качеств овец таджикской породы. Установлено, что животные с трансферрином типа 01 отличались высокой шерстной продуктивностью.
Исследования также показали, что содержание общего белка и белковых фракций в сыворотке крови в определенной степени взаимосвязано.--с продуктивными качествами овец таджикской породы. Определена также активность ряда ферментов сыворотки крови, контрастно отличавшихся по, продуктивным качествам и воспроизводительной способности. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что некоторые биохимические показатели сыворотки крови у таджикской породы овец довольно тесно скоррелированы с величиной живой массы и настригом шерсти. Биохимические показатели сыворотки крови в комплексе с общепринятыми в зоотехнии приемами и методами могут быть использованы в селекционной племенной работе с овцами таджикской породы.
Результаты проведенных нами экспериментов на культуре клеток меланобоасти и исследования специфических клеточных факторов, стимулирующих процесс меланогенеза, то есть гибридизацию клеток, а также влияния различных онкогенов показали систематическое изменение блока пролиферации у клеток меланобласти. Очевидно, контроль синтеза пигмента меланина непосредственно зависит от свойства клеточных факторов и активности блока пролиферации клеток меланобласти.
Результаты получения гетерокарионов свидетельствуют об адекватности действия клеточных факторов.
Полученные данные подтверждаются мнением ряда авторов (Харрис Г., 1973; Ташке К., 2000) о том, что взаимодействие клеточных факторов меланоцитов с кератиноцитами, производящими белок волоса кератин, обусловливает проникновение гранул меланина в клетки волоса.
В эксперименте нами в основном была использована культура клеток меланобласти, полученная от животных более светлой окраски шерстного покрова, у которых частично или полностью была приостановлена метотическая активность генов, контролирующих меланогенез.
Реактивация синтеза ДНК в ядрах* клеток меланобласти, которые утрачивали эту способность, наблюдается значительно чаще через 24 ч после слияния* с малигнизированными- культурами БУЗТЗ, чем с незлокачественными- ЭФО и МНЗТЗ. Введение в геном- клеток МНЗТЗ* онкогена у-тус привело к повышению вдвое индекса реактивации ядер клеток меланобласти.
Вместе с тем* наличие малигнизирующего онкогена, с-Ю-гаБ в геноме МНЗТЗ не увеличивало индекс реактивации'в ядрах клеток меланобласти в гетерокарионах. Присутствие онкогена у-тус в геноме клеток МНЗТЗ не" повлияло на ингибирующую способность клеток меланобласти. Индекс подавления синтеза ДНК в ядрах культуры клеток ЗТЗшус оставался почти на уровне исходных клеток МНЗТЗ.
В то же время присутствие малигнизирующего онкогена с-Ш-гая в геноме клеток МНЗТЗ привело к резкому снижению их чувствительности к ингибирующему действию клеток меланобласти в гетерокарионах .
Было высказано предположение, что в цикле клеток культур существует переход чувствительности к негативным регуляторам синтеза ДНК из клеток меланобласти. Клетка культуры, прошедшая такой- период, оказывается нечувствительной к этим регуляторам, и в случае ее слияния-с клетками меланобласти наблюдается синтез ДНК.
•■'' 231 .
Ранее в опытах со; «стареющими» фибробластами было показано; что негативные, регуляторы; из этих клеток;действуют в раннем или среднем Gr периоде, блокируя вступление ядер клеток-партнеров по; слиянию в S-период (Rabinovich;P:S., NorwoodT: Н:, .1990);
Опыты по слиянию клеток меланобласти с синхронизованными клетками NIII3T3, выходящими из митоза (ранний Gгпериод клеточного цикла), дали такие же низкие индексы подавления; как и в опытах с асинхронными: клетками.;. Из этого можно окончательно заключить, что клетки SV3T3 обладают очень низкой чувствительностью к ингибирующему эффекту клеток меланобласти:
Опыты по слиянию клеток меланобласти с ЭФО, в которых фиксацию гетерокарионов- проводили в короткие сроки — 2, 4 и В ч- после слияния; показали, что клетки меланобласти не влияют на текущий синтез /ДТК в ядрах ЭФО, но предотвращают их вступление в S - период клеточного циклам. Из этого- можно сделать вывод, что ингибиторы; из: клеток меланобласти; действуют; на некие процессы, происходящие в-Gi-периоде и . необходимые4 для: подготовки к репликации;. Опыты; с кариобридами отчетливо» указывают; на цитоплазматическую локализацию • негативных регуляторов клеток меланобласти.
Клетки: меланобласти» эффективно ингибировали вступление, ядер клеток-партнеров - в S ;-период. Ингибирующий эффект клеток. меланобластиь был выражен гораздо сильнее, чем в опытах с асинхронными клетками, особенно в случае клеток NIH3T3.
Полученные результаты позволилтнам обнаружить наличие;факторов, блокирующих репликации в клетках; меланобласты, а также частично выявили; внутриклеточные: факторы,' препятствующие репликации при терминальной; дифференцировке клеток; меланобласти. Анализ репликации в гетерокарионах клеток: культур с клетками; меланобласти. показал, что у клеток меланобласти после дифференцировки, то есть утрате способности синтезировать пигмент меланина, синтезируются факторы, препятствующие синтезу ДНК в ядре клеток партнера.
Более того, трансформация незлокачественных клеток малигнизирующим онкогеном ras полностью снимала или снижала эффект подавления синтеза ДНК при слиянии с клетками меланобласти. По-видимому, эти регуляторы, блокируют некие процессы подготовки клеток к репликации, происходящие в Gi-периоде.
Анализ проведенных нами исследований по изучению генетико-селекционных подходов улучшения качества шерсти и наследования этого качества у таджикской1 породы овец в обычных условиях хозяйств показал, t что процесс депигментации находится в непосредственной связи с окраской ягнят при-рождении. Чем светлее ягненок при рождении, тем раньше у него начинается рост депигментированной шерсти.
По нашим наблюдениям, у палевых ягнят таджикской породы белая: шерсть начинает расти уже через несколько недель после рождения, а у овец, родившихся бурыми, шерсть остается слегка- сероватой. Депигментация не затрагивает кроющие волокна головы и ног и наиболее толстые остевые волосы. Чем толще волосы, тем менее интенсивен процесс торможения меланогенеза.
Согласно выдвигаемой нами гипотезе, оттенки окрасок обусловлены взаимодействием аллелей двух регуляторных локусов - АА и ЕЕ. Как отмечено ранее, аллели локуса А с разной эффективностью ингибируют меланогенез, а аллели локуса Е выполняют противоположную функцию: с разной эффективностью индуцируют синтез пигмента.
Гены-модификаторы могут оказывать существенное ингибирующие влияние на окраску полугрубошерстных овец. Течение депигментации определяется, во-первых, генами-модификаторами, обусловливающими рост более тонкой и однородной шерсти, и, во-вторых, генами окраски: чем тоньше и однородней шерсть и чем она светлее при рождении, тем скорее и полнее осуществляется процесс ингибирования поступления меланина в шерстные волокна. Эти данные соответствуют данным других авторов о наличии депигментации у помесей, сараджинских, а также таджикской породы овец, (Алиев Г.А. и др., 1987; Артыков О., 2004).
Согласно этой гипотезе, плавность перехода от темно-бурой окраски к светло-палевой объясняется постепенным возрастанием эффективности супрессии этапа меланогенеза в результате взаимодействия аллелей локусов А и Е, а также влиянием генов-модификаторов, определяющих структуру шерстного покрова.
Достоверно установлено, что дифференциация окрасок на бурую, рыжую и палевую может быть признана искусственной, так как постепенное изменение в волосе абсолютной и относительной концентрации эумеланина и феомеланина обусловливает непрерывный переход от темно-бурой, почти черной окраски, до палевой, желто-коричневой, совсем светлой.
Мы считаем необходимым подчеркнуть, что все эти выводы не носят абсолютный характер, оши лишь основываются на результатах наших экспериментов над ягнятами изучаемых генотипов (рассматривается взаимодействие аллелей генов А и Е) и относятся только к этим генотипам.
Обобщая вышеприведенные результаты, мы пришли к такому выводу, что факторы, влияющие как ингибиторы меланогенеза шерсти у овец могут быть как биохимическими, так и генетико-селекционными. Можно изобразить схематически механизмы, регулирующие ингибирование меланогенеза шерсти у овец в следующем виде.
Впервые выявлена белковая природа факто-ров, подавляющих мела-ногенез шерсти у овец, и установлено, что эти белки локализованы в цитоплазме клетки
Установлен новый механизм транспортирования меланобласт, реализирующийся в процессе методического деления пигментных клеток
Основные механизмы, регулирующие ингибирование меланогенеза шерсти у овец
Выявлен комплекс новых биохимических ха-рактеристок пигментных клеток и волосяных фо-. лликулов, тесно коррелирующих с содержанием меланина в волосах.
Установлен ранее неизвестный тип меланогенеза, при котором синтезируются оба типа пигмента эу- и феомелани-обладающие проме
Обнаружено ингибирую-щее действие на мелано-генез генов, определяю-^ щих уникальную структуру, густоту и скорость роста у овец полугрубого типа.
Обоснована в натурных и вычислительных экспериментах гипотеза об ингибирующем действии на меланогенез генов, обуславливающих уникальную структуру шерстного покрова.
Выявлена зависимость ингибирования синтеза ДНК в ядрах клеток ме-ланобласти от пролиферативного потенциала клеток партнера и от наличия в них активных онкогенов *
Разработан клеточный механизм регуляции процесса меланогенеза у овец и установлены биохимические основы процесса ингибирования меланогенеза. шерсти в зависимости от окраски ягнят при рождении.Чем светлее покров, тем раньше у ягнят начинается депигментация шерсти.
Впервые нами на модели гетерокарионов выявлена природа клеточных факторов, блокирующих синтез пигмента меланина у отдельных особей таджикской породы овец, имеющих белую окраску шерсти. Также установлено угнетающее влияние клеточных факторов, на различные структуры пролиферации и на синтез пигмента меланина. Установлено наличие некоторых белковых клеточных факторов, блокирующих репликацию в клетках меланобласти, и частично выявлены внутриклеточные механизмы, препятствующие репликаций при терминальной дифференцировке клеток меланобласти. Установлено, что предшественник меланоцита после утраты способности синтезировать пигмент меланина синтезируют факторы, препятствующие синтезу ДНК в ядре клеток-партнеров. Обнаружено также ингибирующее действие на меланогенез генов, определяющих уникальную структуру, густоту и скорость роста, а также неоднородность шерсти таджикской породы овец. Показано, что. ингибирование меланогенеза происходит в результате преобразования структуры волосяного покрова в процессе селекции по шерстным характеристикам.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Косимов, Раджабек Бобораджабович, Душанбе
1. Абдиров Б. Повышение: продуктивности курдючных овец Каракалпакии путем скрещивания с сараджинскими баранами. //Автореферат кандидатской диссертации. Душанбе, 1993, 24 стр.
2. Абдуллин H.A. Голубой каракуль Прикаспия // Овцеводство, 2001, № 12. С. 26-28.
3. Абидор И.Г., Барбул А.И., Желев Д. Электростимулируемое слияние клеток при центрифугировании: и электрические свойства клеточных осадков-//Биологические мембраны, .1989; Том 6. С., 1296-1313.
4. Аверьянов ИЛ. Каракульская;порода // Овцеводство; 2002, Т. 2. С. 409435. '
5. Авсаджанов. Г. С. Формирование кожи и шерстного покрова у овец в постэмбриональный период. Орджоникидзе, 1992. 232 стр.6; Алстов М. А., Иманбаланов Б. Наследование масти и окраски шерсти у овец//Овцеводство, 1990, №9. С. 28-30.
6. Алиев Г. А. // В* книге. Таджикская мясо-сально-шерстная порода овец: Душанбе, «Ирфон», 1967, 346 стр.
7. Алиев Г. А., Арав Р. М. Строение кожи овец таджикской породы в связи с их шерстной; продуктивностью: // Научные труды ТСХИ, Душанбе. Ирфон, 1972, Т. 4. С. 9941.
8. Алиев Г. А., Рачковский М. Л., Макшанов С. Я:, Макшанова П. М. Наследование окраски шерстного покрова у овец таджикской породы // В книге Экспериментальная генетика и селекция растений и животных в Таджикистане. Душанбе: Дониш, 1980. С. 12-13.
9. Алиев Г. А., Тен В;, Скляр А. Д., Пономарева. К. М., //Труды Таджикского СХИ, Том 37. Биологические основы повышения продуктивности овцеводства Таджикской!ССР;. 1979:, С. 128-146.
10. Алиев Г. А., Рачковский М. Л. Генетика окраски шерстного покрова овец.//Генетика, № 4, 1984, Т. 21, С. 885-894.
11. Алиев Г. А., Рачковский М. Л. Генетика окраски шерстного покрова овец //Генетика, ,№ 6, 1984, Т. 20, С. 895-906.
12. Алиев Г. А., Рачковский М. Л. Взаимодействие регуляторных генов А и Е и генов-модификаторов в процессе ингибирования меланогенеза у овец шерстных пород //Доклады АН СССР, № 4, 1986, Т. 287.1. С. 990 994.
13. Алиев Г. А., Рачковский М. Л., Косимов Р.Б., Черенков С.И. Оценка влияния окраски при рождении и характера шерстного покрова на процесс ингибирования меланогенеза в волосяных фолликулах ягнят. // Доклады ВАСХНИЛ, № 11. 1987. С. 33-36.
14. Алиев Г.А., Рачковский М.Л., Крымова М.А. Морфофизиологическое исследование ингибирующего влияния генов-модификаторов на меланогенез в онтогенезе овец таджикской породы // Генетика. 1987. №9. С. 1645-1657.
15. Алиев Г.А., Рачковский М.Л. Генетические основы пигментации шерстного покрова овец. Душанбе. «Дониш», 1987. 200 стр.
16. Алиев Г.А., Рачковский М'.Л: // В книге Применение сведений по генетике пигментации шерстного покрова в селекции овец. Душанбе, «Дониш», 1987. 60 стр.
17. Алиев Г.А., Рачковский М.Л., Косимов Р.Б. Особенности пигментации волосяного покрова овец таджикской породы в онтогенезе. //Вестник сельскохозяйственной науки. № 4 (392), 1989. С. 57-64.
18. Алиев Г. А., Рачковский М. Л. Генетико-физиологические основы меланогенеза у овец. Душанбе. 1995. 92 стр.
19. Альберте Б. Д. Брей Дж. Льюис, Рэфф М., Роберте К., Дж. Уотсон. // В книге Молекулярная биология клетки. Москва. «Мир», 2002. 296 стр.
20. Алимжанов X. Р., Кузиев А. Некоторые хозяйственно полезные качества помесей, полученных от скрещивания овец джайдара с дегересскими баранами. //Материалы 5 конф. молод, уч. по с./х. Узбекистан. Ташкент. «Фан», 2003. С. 10-15.
21. Алимжанов X. Р. Продуктивность сараджинских овец и их помесей в условиях Келесского массива: // Труды Узб. НИИ животноводства. Ташкент, 1999. С. 19-34.
22. Аннаев К. Опыт подбора черных каракульских овец различных смушковых типов в зоне песчаной пустыни юго-восточных Каракумов Туркменской ССР. //Автореферат кандидатской диссертации Москва. Дубровицы. Всесоюзный НИИ животноводства, 1989, 20 стр.
23. Арав P.M. Гистологическое строение кожи дарвазских овец в связи с их шерстной продуктивностью. //Научные труды ТСХИ, Душанбе. «Ирфон», 1982, Т. 4. С. 142-180.
24. Арапов П., Петров В. К вопросу о наследовании окраски сур // В книге «Смушки каракульских овец». Москва, «Внешторгиздат», 1995, ст. 7-18.
25. Арапов-П. Розовый каракуль (гулигаз), наследование и зоотехническая характеристика. // В книге «Смушки каракульских овец». Москва,, «Внешторгиздат», 1995. С. 19-33.
26. Арапов-П. Зоотехническая характеристика ширази различных оттенков //В книге «Смушки каракульских овец». Москва, «Внешторгиздат», 1997. С. 35-53.
27. Арсланова М.Х. Вопросы пигментации каракульских ягнят // В книге «Формирование каракульского завитка и смушка». Ташкент. «Наука»,2004. С. 131-150.
28. Арсланова М.Х. //В книге Возрастные изменения пигментации каракульских ягнят различных смушковых типов. Ташкент. Уз. ЦНТИ,2005. С. 3-7.
29. Арсланова М. X. Искандаров М.Ш., Рахманова С. Характеристика волоса завитков серых каракульских шкурок госплемзаводов Узбекстана // Труды ВНИИ каракулеводства, Ташкент, 1997, Выпуск 7. С. 1- 6.
30. Артыков О. Наследование содержания пигментированных волокон в шерсти сараджинских овец // Животноводство. № 8, 2005. С. 30-32.
31. Артыков О. Исследование закономерностей изменчивости и наследования пигментированных волокон шерстного покрова сараджинских овец. //Автореферат кандидатской диссертации Москва, МВА им. К.И.Скрябина, 2004, 26 стр.
32. Ахмедов К. Изменение веса каракульских овец разных конституциональных типов и окрасок по сезонам года. // Овцеводство, № 3, 1994. С. 22-23.
33. Ахмедов К. Плодовитость и жизнеспособность каракульских овец различных окрасок и типов конституции. //Овцеводство. № 5, 1997. С. 14-16.
34. Баатар Д. Возможность создания гомозиготных серых каракулей //Генетика. Т. 17, № 6, 1991. С. 1078-1079.
35. Бабкина У.М. // В книге Размножение клеток волосяных фоликуллов у ' овец. Фрунзе. «Илим», 1973. 60 стр.
36. Бабаянц P.C., Лоншаков Ю.И. // В книге Расстройства пигментации кожи. Москва. «Медицина», 2002, 144 стр.
37. Багиров Н., Стояновская В.И., Баратов Ю. Особенности пигментации волос у ягнят сур // Труды ВНИИ каракулеводства, Ташкент. 2002, Выпуск 4. С. 36-41.
38. Барсегянц Л.О., Верещака М.Ф. // В книге Волос человека в аспекте судебно-медицинской экспертизы. Москва. «Медицина», 2002, 215 стр.
39. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // В книге «Генетика и благосостояние человечества». Москва, 1981.1. С. 53-66.
40. Бердиев А. Б. Реджепов М. К методике совершенствования серых каракульских овец // Овцеводство. № 3, 1993. С. 18-19.
41. Боголюбский С. Н. // В книге Происхождение и эволюция домашних животных. Москва. «Сельхозгиз», 1980, 167 стр.
42. Боголюбский С. Н. Проблема гибридизации в животноводстве // В» книге. «Отдаленная гибридизация растений и животных». Москва.
43. Издательство АН СССР», 1980. С. 263-281. 44. Боголюбский С. Н. Происхождение домашних овец // В книге
44. Овцеводство». Москва. «Колос», Т. 1, 2002. С. 89-100. 45: Бойко Д.Ф; Производство белого каракуля новое направление в каракулеводстве//Животноводство. № 1, 2003, С. 66-69.
45. Ботбаев И.М. Алайская порода овец и ее селекция. Фрунзе. «Киргизиздат»^ 1982, 183 стр.
46. Браун A.A. Гистологическое строение:кожи сельскохозяйственных животных. Душанбе, «Дониш», 1988; 79 стр.48; Браун Ф;А. Хроматофоры И;изменение окрасьси. //В книге «Сравнительная физиология: животных». Москва, «Мир», Т. 3, 2004. С. 518-583.
47. Бриттон Т. Биохимия природных пигментов/ ред. М.Н. Запрометов / Мисква. «Мир», 1986, 422 стр.
48. Батурин Н;С. Гибридизация:apxapat(Ovis polii;karelini:sev.)с тонкорунными овцами и задача создания культурной высокогорной породы овец. // Известия АН СССР, №4, 19881 С. 853-862.
49. Батурин Н.С. Опыт гибридизации дикого барана архара (Ovis polii . karelini sev.) с мериносами новокавказского типа (Ovis aries hispanica) //Труды Института генетики. Москва, «Издательство АН СССР», №13, 1980. С. 175-247.
50. Батурин Н.С. Некоторые итоги опытов по отдаленной гибридизации животных в Казахстане. //В книге «Отдаленная гибридизация растений и животных». Москва. «Издательство АН СССР», 1980. С. 414-4:15.
51. Батурин Н.С. Отдаленная гибридизация в животноводстве ' (Архаромеринос и гибридная свинья); Алма-Ата. «Наука»; 1980, 210 стр.
52. Бутиков Л; Гиссаркие овцы Узбекистана. Ташкент. Узбекистан, 1975, 120 стр.
53. Багиров Р.М:, Стукан P.A., Лапина В.А. //Координационная химия.
54. Т. 11, №9, 1985, С. 1234-1239.
55. Бульке П. Распределение белых и черных волос на шкурке серых каракульских ягнят. // В книге «Каракулеводство за рубежом». Москва. «Колос», 1985 С. 245-25
56. Батурин Н.С. Отдаленная гибридизация в животноводстве. Алма-Ата; «Наука», 2004. С. 76-79.
57. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. //Линевский вид как система. Ленинград. «Наука», 1967, 92 стр.
58. Валиев У.В. Каракулеводство Афганистана. Москва. «Колос». 1980, 75 стр.
59. Васин Б.Н. Наследование окраски и пежин И В книге «Генетика овец». ^ Москва. Издательский центр генетики. Т. 1 и 2. 1968, 68 стр.
60. Васин Б.Н. Анализ гетерозиготности по белой окраске // В книге «Генетика овец». Москва. «Гос. издат. с.-х. и колхозно-кооперативной литературы», 1970. С. 150-166.
61. Васин Б.Н. Анализ окраски ширази и ее летального действия // В книге «Селекция каракульских овец». Москва. «Советская Азия», 1978.1. С. 90-100.
62. Васин Б. Н. Эволюция шерстного покрова домашних овец. Автореферат докторской диссертации. «Москва». Дубровицы. Всесоюзный НИИ животноводства, 1974, 428 стр.
63. Васин Б. Н. Цветной каракуль. Москва. «Колос», 1978, 105 стр.
64. Васин Б. Н. Эволюция шерстного покрова овец. Новосибирск. «Наука», 1979; 282 стр.
65. Ватти К.В. Алексеевич Л.А. Сравнительная генетика и онтогенетика окрасок у животных. Физиологическая генетика. Москва. «Наука» 2001, С. 326-350.
66. Всеволодов Э.Б. Волосяные фолликулы. Алма-Ата. «Наука», 2005: 192 стр.
67. Венияминов А. А., Калинин В. В. Породные ресурсы овец и их использование. Москва. 1996; 84 стр.
68. Воробьевский А. П. Баратов. Ю. А., Федорова Г. Н. К методике изучения кожи каракульских ягнят,// Овцеводство № 2, 1990. С. 21-26.
69. Воробьевский А. П., Всеволодов* Э.1 Б., Валиев^Р. Г., Иноятов А. И.,
70. Латыпов И. Ф. ЭПР-спектрометрическая оценка содержания меланина в шерсти каракульских ягнят и овец. — //Сельскохозяйственная биология, Т. 15, №4, 1995. С. 617-623.I
71. Воронцов Н. Н., Коробицина К. В., Надлер Ч. Ф., Хофман Р., Сапожников Г. Н., Горелов* Ю.< К. Хромосомы диких баранов и происхождение домашних овец // Природа, № 3, 2002. С. 74-82.
72. Гигинейшвили Н. С. Чариев Э. К. Результаты гибридизации серых каракульских овец с горным бараном // В книге «Вопросы гибридизации копытных». Москва. «Наука», 1980. ст. 40-44.
73. Гигинейшвили Н. С. Успехи и задачи цветного каракулеводства // Сб. научных трудов ВНИИ каракулеводства, Ташкент. Выпуск 11, 1980. С. 35-45.
74. Гигинейшвили Н. С., Менглиев М.М. Менглиев Х.М. Новое достижение в каракулеводстве// Овцеводство, № 12, 198Г. С. 24-26.
75. Гигинейшвили* Н. С., Укбаев X. И.1 Внутрипородное скрещивание двух типов сура // Овцеводство, № 4, 1983. С. 31-32.
76. Гигинейшвили Н. С. Создание нового типа серых каракульских овец с повышенной жизнеустойчивостью путем гибридизации с муфлоном
77. В книге «Селекция, гибридизация и акклиматизация с.-х. животных». Москва. «Колос», 1983. С. 224-235.
78. Глембоцкий Я. JL, Дьячков И., Крымская Э. Летальность «Ширази» // Биологический журнал, Т. 3, № 2, 1984. С. 366-382.
79. Горовиц Н., Флинг М., Маклеод Г., Ватанабе Я. Структурные и регуляторные гены, контролирующие синтез тирозиназы у нейроспоры //В книге «Регуляторные механизмы клетки». Москва. «Мир», 1984.1. С. 335-343.
80. Григорьянц Р.И. Разработка методов племенной работы с каракульскими овцами сур // Труды Узб. НИИ животноводства. Ташкент. «Госиздат Узб. ССР», Выпуск 2, 1987. С. 150-113.
81. Гулиев Н. Улучшение шерстных качеств курдючных овец с использованием баранов таджикской мясо-сально-шерстной породы. Автореферат кандидатской диссертации Душанбе. Отделение биологических наук АН Таджикской ССР, 1973, 27 стр.
82. Даминов P.A., Татарян Л.Ш. Биохимические аспекты селекции каракульских овец // Сборник научных трудов ВНИИ каракулеводства, Ташкент. Выпуск 11, 2004. С. 63-68.
83. Дружина М.О., Пухова Г.Г., Бурлака А.П., Жданова Н.М., Сидорик Э.П. УкраУнський радюлопчний журнал. № 3, 1994, С. 271-273.
84. Джумабаев Б.Д. Рахимов А.Р. Использование баранов сур разных заводов // Овцеводство, № 4, 1976. С. 26 -33.
85. Доллинг С.Х. Разведение мериносов. Москва, «Колос», 1974, 319 стр.
86. Дубинин Н.П. Общая генетика. Москва. «Наука», 1976. 590 стр.
87. Дьячков И.Н. Состояние и проблемы генетики каракульских овец. //Материалы 1 Всесоюзного симпозиума по генетике каракульских овец. «Проблемы генетики и селекции в каракулеводстве». Алма-Ата. «Кайнар», 1975. С. 5-9.
88. Дьячков И.Н. О происхождении каракульской овцы.- // Сборник научных трудов ВНИИ-каракулеводства, Ташкент. Выпуск 7, 1977.1. С. 11-17.
89. Дьячков И.Н. Племенное дело в каракульском овцеводстве. Ташкент. «Фан», 1980, 164 стр.
90. Григорян Э.Н., Миташов В.И. Покоящиеся клетки. //Онкогенез Том: 10, №"2. С. 137-144.
91. Елемесов К.Е., Ахметшиев A.C. Опыт разведения каракульских овец сур каракалпакского породного типа // Вестник с.-х. науки Казахстана, № 4, 2004. С. 67-70.
92. Епифанова О.И., Терских В.В. Периоды покоя и активной пролиферации в жизненном цикле клетки. //Журнал Общая биология. Том 10, 2003.1. С. 1391-1409.
93. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Покоящиеся клетки //Свойства и функции в организме. Москва, «Наука», 1993, 180 стр.
94. Ермаков М.А., Голоднов A.B. Курдючные овцы Казахстана. Алма-Ата. «Кайнар», 1976, 109 стр.
95. Есаулов П. А. Грубошерстные овцы //В книге «Овцеводство». Москва.
96. Колос», Том. 2, 1972. С. 400-482.
97. Егоров Е.А., Ни Г.В. Система сывороточных предальбуминов у овец //Генетика. Москва. Том 2, № 10, 2001. С. 96 114.
98. Егоров Е. А. Генетические системы белков крови овец. Ташкент, «Фан», 2003. С. 46 53.
99. Жестянников В.Д. Репарация ДНК и ее биологическое значение Москва, Наука. 1998, С. 56-67.
100. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланосодержащие грибы в экстремальных условиях. Киев, Наукова думка, 1988. С. 56-60.
101. Жданова H.H., Походенко В.Д., Гаврюшина А.И., Голынская И.С.
102. Система сывороточных предальбуминов крови человека. Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 3, 1973, С. 324-333.
103. Жданова H.H., Степаниченко H.H., Василевская А.И., Наврезова Н.Ш., Тыщенко A.A., Тен JI.H. Микология и фитопатология. Той. 20,5. 1986, С. 395-401.
104. Жданова H.H., Мележик A.B., Школьный А.Т., Синявская О.И. Методы генетического контроля пигментации шерсти овец.
105. Микробиологический журнал. Том. 55, № 1, 1993, С. 79-84.
106. Жеребин Ю. А. Биологические аспекты меланогенеза шерсти. // Докл. АН УССР. Серия Б.- № 3, 1984, С. 64-68.
107. Ж. Крю. Биохимия. Медицинские и биологические аспектымеланогенеза. //Москва: Медицина, 1979, 510 стр.
108. Жданова H.H., Степаниченко H.H., Василевская А.И., Наврезова Н.Ш.,
109. Тыщенко A.A., Мухамеджанов С.З., Асланов Х.А. Новые методы устанавления гомологичности генов. Микробиологический журнал. 47, № 6,1985, С. 43-50
110. Жеребцов Л. Д., Василевский В. К., Брезмен С. А. Объективные исследования цвета кожи человека // Вопросы антропологии. Выпуск 4, 1977. С. 146-153.
111. Жилякова B.C. Каракульские овцы сур. Алма-Ата. «Казхсельхозиз», 1992,36 стр.
112. Жилякова B.C. Наследование, наследуемость и корреляция степени просветления с длиной волоса на смушках. // Овцеводство. № 1, 1993. С. 22-23.
113. Жилякова B.C., Чепелева А.К. «Основы каракулеводства». Алма-Ата. «Кайнар», 1999, 208 стр.
114. Жилякова B.C. Производство каракуля сур в специализированных хозяйствах. // Овцеводство, № 8, 1999. С. 23-24.
115. Жилякова B.C. О происхождении каракульских овец сур // В книге «Актуальные вопросы каракулеводства». Труды Каз. НИИ каракулеводства. Алма-Ата. «Кайнак», Том. 5, 2000. С. 30-36.
116. Жилякова B.C. Селекция цветных каракульских овец. Алма-Ата. «Кайнар», 2001, 151 стр.
117. Жундабеков H.A. Некоторые биологические особенности и смушковые качества каракульских овец сур и черных в условиях Кызил-Ординскойобласти // Труды Каз. НИИ каракулеводства. Алма-Ата, «Кайнак» Том 1, 1970. С. 93-102.
118. Зеленин А. В., Прудовский И. А. Регуляция репликации ДНК в гетерокарионах и ее возможная связь с работой онкогенов. //Успехи современной биологии. 1985; Том 100, С. 340-356.
119. Иванов М. Ф. Что дала метизация в русском овцеводстве. Полное собрание сочинений. Москва. «Колос». Том 2, 1973. С. 272- 278.
120. Ибрагимов А. Племенная и товарная ценность различных заводских типов-каракульских овец сур Узбекистана. Автореферат кандидатской диссертации. Ташкент. Узбекий НИИ животноводства, 1978, 24 стр.
121. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. Москва. «Колос», 1983, 280 стр.
122. Иоганссон И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных. Москва, «Колос», 1970, 351 стр.
123. Исаянц Б.Л. Длина волоса у черных каракульских овец при рождении,его значение в селекции. Автореферат кандидатской диссертации. Самарканд. Самаркандский с.-х. институт, 1971, 19 стр.
124. Исанжулов А.И., Букенов К.Б. Проказин O.A. Казахский архаромеринос. Алма-Ата. «Кайнар», 1979, 104 стр.
125. Прусова Л.С., Мусина A.A., Всеволодов Э.Б. Частота деления терминативных клеток волосяных луковиц у ягнят с разной скоростью роста шерстных волокон //Известия АН Казахский»ССР, серия биологическая. № 5. 1979. С. 72-76.
126. Смирнов В.Г., Ватти К.В. Методы устанавления гоиологичности генов. // В книге: Исследования по генетике, 1989, С. 76 — 110.
127. Самарский A.A. Вычислительный эксперимент и научно-технический прогресс //Информатика и научно-технический прогресс. Москва.1. Наука», 1987. С. 34-54.
128. Сидорик Э.П., Дружина М.О., Бурлака А.П., Данко М.И., Пухова Г.Г., Жданова Н.М., Школьний О.Т. Докл. АН Украины. №9, 1994, С.174-178.
129. Стояновская В.И., Иванов П.Р. Наследованные различия содержания меланина в волосах каракульских ягнят некоторых окрасок. Труды НИИ каракулеводства. Ташкент, 2004. С. 67-71.
130. Смирнов В.Г., Крейер В.Г., Николаев Е.А. Электрофорез белков в полиакриламидных блоках. //Сборник научных работ Института молекулярной биологии АН Россия. Москва, 1991. С. 78 85.
131. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии Москва, «Мир», 1981. т. 1-3, 1878 стр.
132. Казиханов Р.К., Битиева A.C., Абдрахманов М.А. Разведение эдильбаевских овец со светлой шерстью // Вестник с.-х. науки Казахстана, № 1, 1980. С. 48-49.
133. Каратун Т.М., Арсланова М.Х., Федорова Г.Н. Гистологические исследования пигментации волос каракульских ягнят разной кровности по суру // В книге «Вопросы физиологии и биохимии каракульских овец». Ташкент. «Фан», 2003. С. 290-295.
134. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. Москва. «Мир», том 1, 1983, 357 стр.
135. Кутиков Е. С. Тканевая терапия. //В книге: Тез. докл. науч. конф., 1983, С. 202-204.
136. Коржова Л.П., Фролова Е.В., Ромаков Ю.А., Кузнецова H.A. Биохимия Выпуск 54, № 6. 1989, С. 992-998.
137. Основы эмбриологии по Пэттену. Москва. «Мир», том 2, 1983, 389 стр.
138. Прудовский И.А., Косимов Р.Б., Е.Е. Егоров., Р.Р.Гуменюк., А.Л. Ходяков., Г.Е. Онищенко., Т. Тсонг. Позитивная и негативная регуляция репликации в гибридных клетках. // Молекулярная биология, Том 25, №5,1991, С. 57-64.
139. Князев А.И. Кожа (строение, функция, общая патология и терапия). Москва. «Медицина», 1982, 336 стр.
140. Коновалов B.C. Окраска как количественный признак. // В книге «Генетика и селекция количественных признаков». Киев. «Наукова Думка», 2004. С. 210-215.
141. Конюхов Б.В. Взаимодействие генов в развитии мыши // В книге «Вопросы общей генетики». Москва. «Наука», 2001. С. 355-363.
142. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. Москва. «Наука», 2003, 280 стр.
143. Котов М.И. Опыт спаривания маток сур с черными каракульскими баранами. // Овцеводство, № 1. 1972. С. 24-26.
144. Кошевой М.А., Беленко A.A. Взаимосвязь длины волоса серых ягнят с другими смушковыми признаками. // Труды ВНИИ, каракулеводства, Ташкент. 1976. С. 30-36.
145. Косимов Р.Б., Сухарев С.И., Прудовский И.А. Позитивный и негативный контроль синтеза ДНК в сегментоядерных лейкоцитах (эксперименты на гетерокарионах). // Тезисы X
146. Всесоюзного симпозиума «Структура и функции клеточного ядра». Г. Гродно, 1989, С. 97 98.
147. Косимов Р.Б. О механизмах формирования пигмента меланина и выявлении регуляторных механизмов на модели гетерокарионов. // Кишоварз № 6, Душинбе, ТАУ, 1998, С. 92-98
148. Косимов Р.Б. Исследование блока пролиферации по отношению клеткам меланомы методом клеточной гибридизации // Кишоварз № 1 (5), Душанбе, ТАУ, 2001, С. 62-66.
149. Косимов Р.Б. Изучение формирования пигмента меланина и механизм их ингибирования у овец // Кишоварз, № 1 (18), Душанбе, ТАУ, 2004, С. 220-126.
150. Косимов Р.Б., Файзуллоев A.A. Изучение некоторых морфофизиологических параметров волосяных фолликулов у овец. //Вестник ТГНУ, Душанбе, «Сино», № 3 (35), 2007, С. 47-54.
151. Косимов Р.Б. Изучение влияния генов-модификаторов на меланогенез у ягнят таджикской породы. // Материалы международной научной конференции на тему «Пути устойчивого развития сельского хозяйства» Душанбе, 2007, С. 45-49.
152. Косимов Р.Б., Биохимические основы раннего прогнозирования однородности шерсти у овец таджикской породы //Вестник ТГНУ, Душанбе, «Сино», № 1 (42), 2008, С. 74-79.
153. Кузьмин П. И., Пастушенко В.Ф., Абидор И. Г., Сухарев С.И., Барбул А.И., Чиэмаджев Ю. А. Теоретический анализ механизма электрослияния клеток. // Биологические мембраны, Том 5, 1988,1. С. 600-612.
154. Кузьмин П. И., Пастушенко В.Ф., Абидор И. Г., Сухарев С.И., Барбул А.И., Чиэмаджев Ю. А. Теоретический анализ механизма электрослияния клеток // Биологические мембраны, Том 5, 2002. С. 600612.
155. Крюков A.M., Пахомов А.Н., Алексеевич JI.A. Генетический контроль окраски оперения курицы //Сообщения 1. Гистобиохимическое исследование пигментогенеза у кур разных генотипов // Генетика, Том 12, №4. 1976. С. 26-29.
156. Лях С.П. Микробный меланиногенез и его функции. Москва. «Наука», 1981,274 стр.
157. Латыков И.Ф., Всеволодов Э.Б., Голиченков В.Д. Радиобиология! T.XIX, №2, 1989. С. 189-193.
158. Лях С.П., Рубан Е.Л. Микробный меланин. Москва, Наука, 1998, 210 ст.
159. Либенсон M. Н. К вопросу о тепловом повреждении пигментированных тканей лазерным излучением. // В кн.: Тез. докл. всесоз. науч. конф.: "Применение методов и средств лазерной техники в биологии и медицине", Киев, 1981, С. 207-211
160. Махмудов М. И. Медная недостаточность и нарушения шерстного покрова овец. Сборник работ молодых ученых и аспирантов. Алма-Ата, Казахстан, 1998, т. 1, с. 553-555.
161. Можар Б.С. Биохимические основы изучения меланина. //Врачебное дело. № 9, 1969, С. 73-76.
162. Мецлер Д. Биохимия, Москва, «Мир» 1980.Т.2, 606 стр.
163. Мецлер Д. Биохимия, Москва. «Мир», 1982. т 3, 502 стр.
164. Медеубаков К. М., Ракишев Н.Р., Вербина В.Д., Кенжабаев Е.Е. Сборник Биохимические основы селекции овец. Москва, «Колос». 1977. С. 46-52.
165. Маурер Г. Диск-электрофарез. Москва, «Мир», 1991. 86 стр.
166. Медиков Б.М. Закон гомологической изменчивости. Москва, Знание, 2002, 63 стр.
167. Неверова М.Е., Полуновский В.А., Хрущов Н.Г. Морфологическое и авторадиографическое исследование реактивации ядер клеток перитонеального экссудата в гетерокарионах // Онтогенез, Том 7, 2003. -С. 475-483.
168. Плотникова С. И., Моссэ И.Б. Влияние меланина на мутационный процесс, индуцированный ионизирующей радиацией в половых клетках животных В кн.: Тез. докл. четвертого Всесоюз. сипм. по фенольным соединениям, Ташкент, 1982. С. 37-38.
169. Рингерц Н., Сэвидж Р. Гибридные клетки. Москва, «Мир», 1999, 415с.
170. Рендель Й. Масть и отметины. // В книге: Руководство по разведению животных. Москва: 2003, 67-80 стр.
171. Рубан E.JL, Лях С.П. Характеристика трансформированного фенотипа и экспрессии индукторных плазмид в клетках меланина. Изв. АН СССР. Серия биол. № 4. 1968, С. 530-542.
172. Терских В.В., Зосимовская А.И. Макромолекулярные синтезы в процессе индукции, пролиферации культуре клеток китайского хомячка //Цитология, Том 16, 1998. С. 317-321.
173. Ташке К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Бухарест. «Издательство Академии наук социологических: республик». Румыния. 2000. 191 стр:
174. Тен Л.Н., Степаниченко Н.Н., Шевцова В.М., Мухамеджанов С.З., Касьяненко А.Г., Отрощенко O.G. Химия природных соединений: Выпуск 11, 1980- 393 стр.
175. Харрис Г. Ядро и цитоплазма. Москва. «Мир», 1973, 190 стр.
176. Харрисон Дж, Уайнер Дж, Теннер, Дж., Барни кот Н. Биология человека:, . Москва, «Мир», 1986, 440 стр.
177. Харрисон Дж, Уайнер Дж, Теннер Дж., Барникот Щ Рейнолдс В. Биология человека. Москва, «Мир», 1979, 611 стр.
178. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохиии. Москва. «Мир», 1981, Том; 1-3, 1878 стр.
179. Юсифов Э.Ю., Донцов А.Е., Островский М:А. Торможения синтеза ДНК в ядрах злокачественных клеток при слиянии с меланинами.
180. Радиобиология, Выпуск 27, № 1, 1987, С. 8-11.
181. Augenlicht L.H., Baserga R. Chances in the Go state of WI-38 fibroblasts atdifferent times after confluence // Exp. Cell Res., 2001. -V. 89. P. 255-262.i
182. Adalsteinsson S. Co lour inheritance in farm animals and its application in selection // 1-st. World Congress of Gene ties applied to livestock production, Madrid, 1994, P. 29-37.
183. Adalsteinsson S. Effect of Genes affecting tan co lour on productivity in Icelandic sheep. -// Ann. Genes Sell Animal, 1997, V. 7, № 4, P. 357-364.
184. Adalsteinsson S. Inheritance of yellow dun and blue dun in the Icelandic tilter's horse // J. Heredity, 2002, V. 69. P. 146-148.
185. Adalsteinsson S. Genetics of Breeding Colored Sheep in Iceland^ and* Scandinavia // In: Breeding colored^ Sheep and using colored Wool. National Congress Adelaide, South Australia; 2002, P. 17-25.
186. Adalsteinsson S. Inheritance of Coolers, fur characteristics and skin quality traits in North» European» Sheep breeds: // A review.-Livestock Production
187. Science. 2003, V. 10. P: 555-567.i
188. Adametz L. Studien über die Mendelsche Vererbung, der wichtigsten Rassenmer kmale der Karakulschafe bei Reinzucht und- Kreuzung mit Rambouilltts/ -Bibl. Genet., 1971, (s. 1-258).
189. Berge S. Farger hos den gamle Norske sauen. Colour in1 the Old Norwegian1 Sheep. Meldinger Norg. Land. 2004, v. 37, n 6. P. 1-17
190. Berge S. Sbeep colour genetics. Zeitschrift fur Tierzuchtung und zuchtungsi
191. Biologie J. of Animal Breeding and genetics, 1975, v. 90, n. 4, P. 297-321.
192. Blau H.M., Miller S.C., Pavlath G. K., end Blakeley B.T. //Genes Devilment, 2005, V. 2, P. 330-340.
193. Bradbury M.W., Fabricant J. D. Changes in Melanin Granules in the Fox Due to Coat Color Mutations // Heredity, 1988, V. 79, № 2, P. 133-136.
194. Carlson S.A., Savage R.E., Ringers N.R. Behaviors of differentiated hen nuclei in the cytoplasm of rat me oblasts and my tubes // Nature, 2000, V. 228, P. 869-871.
195. Celfant S. Patterns of cell division; the demonstration of discrete cell populations // Math Cell Physiology. 2000, V. 2, P. 359-395.
196. Chapel M., Teissie J., Albert G. Electro fusion of sperm in iterated plant protoplasts //FEBS Left, 2004, V. 173, P. 331-336.
197. Clegg C.H. and Hauschka S.D. Heterokaiyon analysis of muscle differentiation: // Regulation of the post mitotic state. J. cell Boil, 1997. -V. 105, P. 937-948.
198. Chapman R.E., Downs A.M., Wilson P.A. Migration and keratin dazing of cells in wool follicles oust // Biology Skytel. 1980, V. 33. P. 587-603.
199. Cleffmann Gunter. Agouti pigment cells in situ and in. vitro. //Ann. N.Y. Academic of sick. 1993, V. 100, P. 749-761.
200. Chedekel M.R. Photochem. Photobiol. V. 35. 1982, P. 881-885.
201. Duck Russell. Mendelism in fur sheep crosses-11. The zygotic cause of red lambs, when fur sheep are crossed on longwools or their grade offspring. — J. Heredity, 1972, v. 13, P. 63-68.
202. Ewing P.V. Karakul sheep- the producers- of version lambskins. //Chicago, Illinois: union Stock Yards. 1993. P. 67 81.
203. Finaz C., Lefevre A., Teissie J. A new highly efficient technique for generating somatic cell hybrids // Experimental Cell Resurge, 1984, V. 150, P. 477-482.
204. Ferragut J.A., Jimenez M., Ibarra J.L. and Lozano J. A. Characterization of subunits from tyrosine's in frog epidermis Biochemical society transactions // Abstracts of symposia and Posters. 1981, V. 9, № 2, P. 312-315.
205. Farragut J. A., Jimenez M. Origin of pigment cells from the Neural crest in the mouse embryo. Physiol. Zool., 2003, v. 20, pp. 248-265.
206. Guy J., Lechers R., Vaudry H., Pelletier G. Identifications on of a second category of animal anocyte-stimulating hormone (a-MSH) Neurons in the Rathypotalamus//Bring Research, 1980, V. 199, P. 135-146.
207. Galbraith B. Donald. The Agouti Pigment Pattern of the Mouse: A Quantitative and Experimental Study. J. Experimental Zoology, 1987, v. 155; P. 71-89.
208. Hadwen S. With a Note by Harrington color in relation to health // Heredity, \i1976, V. 17. № 12. P. 450-461.
209. Hardy H. Margaret. The differentiation of Hair Follicles and Hairs in Organ culture // In: Biology of skin, V. 9. Hair growth Oxford-London-New-York: Bergamot Press, 1997, V 11. P. 35-60.
210. Harris H. Behaviors of differentiated nuclei in heterokaryons of animal ceils from different species //Nature, 1985, V. 206, P.583-588.
211. Harris H., Watkins J.F., Ford C.E., Schoefl C.I. Artificial heterokaryons of animal cells from different species // Cell Scio., 1998, V. 1, P. 1-30.
212. Holstein J. Thomas, Quevedo C. Walter and Burnet J.B.Multiple Forms of Tirosinase in Rodents and lagomorphs with Special Reference to their Genetic Control in Mice.: //J. Exper. Zool., 1971, v. 77, P. 173-183.
213. Ito S., Fujita K. Microanalysis of emulation and Pheomelanin in Hairs and Melanomas by Chemical Degradation and Liquid Chromatography. //Analytical Biochemistry, 2005, Vol. 144, P. 527-536.
214. Ito S., Jimbow K. Quantitative Analysis of Eumelanin and Pheomelanin in Hair and Melanomas. J. Invest. Dermatol, 1995, Vol 80, PI 268-272.
215. Lauvergne J.J. Genctique de la couleur de la toison des races ovines françaises solognote.-Bizet et Berrichonne- Ann: Genet. Sel. Anim., 2005, v. 7, n. 3, P. 263-276.
216. Lyne A.G., Hollis D.E. Effects of freezing the skint and plucking the fibers in sheep with special reference to pigmentation. //Austin J. Biol. Sci., 2003, V. 21, N 5, P. 981-1000.
217. Lauvergne J.J., Denis B., Theret M. Hibridation entre un mouflon de corse (Ovis ammon musimon Schreber, 1872) et des brebis; de divers genotypes: genes pour la coloration pigmentaire. Ann. Genet. Sel. Anim., 1977, v.9, n. 2, P. 151-161.
218. Lloyd Tom and Walega a. Michael. Purification of Tirosine Hydroxylase by High Pressure. - Analytical Biochemisty, 2005, v. 116; P. 559-563;
219. Lambert C., Sinclair R.S., Truscott T.G., Land E.J., Chedekel M.R.,Chung-Tsing Lin Photochem. Photobiol. 39, N 1, 1984, P. 5-10.
220. Karsten U., Papsdorf G., Roloff G. Monoclonal anti-cytokeratin antibody from a hybridoma clone generated by electro fusion // Europe J. Cancer Cline Oncology, 2005, V. 21, P. 733-740.
221. Kalyanaraman B., Felix C.C., Sealy R.C. Amer. Chem. Soc. 106, N 24, 1984, P. 7327-7330.
222. Korner Ann M. and Pawelek John. Dopachrome Conversion: A. Possidle Control Point in Melanin Biosynthesis. J. investigative Dermatology. 2000, v. 75, n. 2, P. 192-195.
223. Keller P.M., Person S. In "Techniques in Somatic Cell Genetics" // W. Shay, ed, Plenum. New York. 1982, P. 101-110.
224. Kelly D. C., Avery R. J., Dimmock N. F. Failure of an influenza virus to initiate infection in enucleate BHK cells. -//J. Virol., 1974, 13, P. 1155-161.
225. Neumann E., Gerish G., Opatz K. Cell fusion induced by high electric impulses applied to Dactyl stadiums // Naturalwisentscafian, 2000, V. 67, P. 414-415.
226. Nel. J. A. Genetic studies in Karakul sheep.-Ann. univ. Stellenbosch. Ser. A, 1997, v. 42, n. 3,P. 153-317
227. Norwood T.H., Pendergrass W.R., Martin G.M. Reinitiating of DNA synthesis in senescent human fibroblasts upon fusion with cell of unlimited growth potential // Cell Biol., 1975, V. 64, P. 551-556.
228. Norwood T.H., Ziegler C. J. Complementation between senescent human diploid cells and a thymidine kinas-dependent marine cell line. //Cytogenesis Cell Genet. 2002, V.19, P. 355-367.
229. Norwood T.H:, Pendergrass W.H., Sprague C.A., Martin C.M. Dominance of senescent phenotype in heterokaryons between replicative and postereplicative fibroblastic cells // Proc. Natl. Acad. Scio USA, 2004, V. 71, P. 2231-2235.
230. Okuno Sachiko- and Fulsawa Hitoshi. Inactivatin of tyrosine 3-monooxygenase by acetone precipitation and its restoration by incubation with a sulfhydryl agent and'iron. Biochimica.et Biophysica Acta 2001. v. 658, pp. 327-333.
231. Pardee-A.B. A restriction-point for control of normal animal cell proliferation-. Proc. Natl. Acad. Scio USA, 2004, V. 71, P: 1286-1290.
232. Prudovsky I. A., Yegorov Ye. E., Zeienin A.V. DNA synthesis in the heterokaryons of no dividing differentia' led cells andf culture cells with-various proliferate potentials. Cells differ. 1995, V. 17, P. 239-246.
233. Potten C.S. The X-irradiation of melanocyte precursor cells in resting hair follicles. Pigmentation: Its genesis and biologic control (Ed. V. Riley) N. Y. Appleton-century-crofts, 1972, P. 433-443.
234. Pontecorvo G. Production of indefiniely multiplying mammalian somaic cell hybrids by polyethylene flycol (PEG) treatment. Somat. Cell Genet., 1986, vol 1,P. 397-400.
235. Prota G., Rorsman H., Rosengren A. -M. and Rosengren E. Phaeomelanic Pigments from' a Human Melanoma. Experientia, 2005, v. 32, n. 8, P. 97-971
236. Prieur D., Collier L. Morphologic basis of inherited coat color dilutions of cats. J. Heredity, 1981, V. 72, № 3, P. 178-182.
237. Parsons P.G., Carter F.B., Morrison L., Mary Sr. R. Cancer. Res. 41, N 4. 1981, P.1525-1534.
238. Pilas B:, Felix C.C., Sarna T., Kalyanaraman B. Photochem. Photobiol. 44, N6. 1986, P. 689-696.
239. Rabinovich P. S., Norwood T.H. Comparative heterokaryon study of cellular senescence and the serum deprived state. //Experiments Cell Resurge 1990, V. 130, P. 101-109.
240. Ragab M. T. and Marai I. F.M. Wool follicle characteritics in crossbred sheep. -J. agricultural Science, 1974, v. 73, part 2, P. 211-213
241. Roberts J. A. Fraser and White R. G. Colour inheritance in Sheep. IY. White colour, Recessive Black colour, Recessive Brown colour. Badger-Face pattern and Reversed-Badger-face pattern.-J, of Genetics, 2000, v. XXII, P. 165-180
242. Rogers G. E. The Cytological and Biochemical Basis of Pigmentation in Hair and Wool. In: Brreding Coloured Sheep and using Coloured Wool. National Congress. Adelaide. South Australia. 2004 P. 3-9
243. Russell Elisadeth S. A quantitative Histological. Variable attributes of the pigment granules. Genetics. 2005, v. 31, n. 3, P. 327-346.
244. Ryder M. L. Fleece structure in some native and unimproved breeds of Sheep. Zeitschrift fur Tierzuchtungs und zuchtungs Biologie. J. of Anim. Breed. And Genetics, 2001, v. 85, n. 2, P. 143-170.
245. Rogers G.E. The cytological find Biochemical basis of pigmentation in hair and wool. Breeding colored sheep and- using colored wool // National Congress, Adelaide, South Australia, 2005, P. 3-9.
246. Sealy R.C., Hyde J.S., Felix C.C., Menon I.A., Prota G. Emulations and Pheomelanins: Characterization by electron spin resonance spectroscopy. Science, 2002, V. 21, № 4559, P. 545-547.
247. Searle A.G. Comparative genetics of coat co lour in Mammals. London- N.Y.: Logos press, Academic press, 2002, 291 p.
248. Sponenberg D. Phillip. The inheritance of leopard spotting in the Noriker horse. -J: of Heridity, 2005, v. 73 P. 357-359.
249. Sponenberg D. P., Ito S., Eng L.A., Schwink K. Pigment types of various color genotypes of horses // Pigment cell research, 1988, V. 1, P. 410-413.
250. Staricco R. G. Melatonin melanocytes in the outer sheath of the human hair follicle and their role in the regimentations of regenerated epidermis. Ann. N. Y. Accede Ski". 1983, V. 100, P. 293-255.
251. Stein G.H., Yanishevsky R.M. Entry into S phase is inhibited in two immortal cell lines fused to senesent human diploid cells. Exp. Cell Res., 1999, p. 87
252. Sugiyama S., Uesugi T., Jimbow K., Kukita A. Activation and differentiationof melanogenesis in melanocytes of telogen and early anagen hair follicles //th
253. Pigment cell, V. 4. Biologic basis of pigmentation: Puoc. Of the 10 International Pigment cell conf. comb ridge, mass., 1977. Basel: S. Karger, 1979, P.18 5- 190.
254. Sarna T., Sealy R.C. Photochem. Photobiol. 39, N 6. 1981, P. 805-809.
255. Sealy R. C., Sarna T., Wanner E., Reszka K. Photochem. Photobiol. 40, N 4. 1983, P. 453-459.
256. Sarna T., Menon J.A., Sealy R.C. Photochem. Photobiol. 42, N 5. 1985, P. 529-532.
257. Slawinska D., Slawinski J., Ciesla L. Physiol. Chem. Phys. and Med. NMR. 15, N3. 1983, P. 209-222.
258. Stepien K. Acta Polon. Pharm. 45, N 5, 1988, P. 435-440.
259. Sealy R.C., Felix C.C., Hyde J.S., Swartz H.M. Free Radical in Biology. 4. 1980, P. 209-252.
260. Ruker F., Mattanovich D., Liegl W., Katinger H. A simple and efficient // Procedure for electro fusion of animal cells Studied Biophysics. 1987. -V. i 119, P. 81-84.
261. Silvers W. K., Russell E. S: An experimental apporoach to action of genes at : the agouti Locus in the Mouse. J. of experimental zoology, 2005, v. 130, n. 2.1. P. 199-220
262. Silvers W. K. Melanoblast differentiation secured from different mouse genotypes after transplantation to adult mouse spleen or to Chick embryoicoelom. — J. of experemental zoology, 1985, v. 135, n. 2, P. 221-234.
263. Stein G.H., Yanishevsky R.M. Quiescent human diploid cells can. inhibit the entry into S-phase in replicate nuclei in heterokaryons // Proc. Natl. Acad. Scio. USA. Biol. Scio., 1981, V. 78, P. 3025-3027.
264. Sten G.H., Yanishevsky R. M. Entry into S-phase is inhibited in two immortal cell lines fused to senescent human diploid fibroblasts // Experiment Cell. Resurge. 1979, V. 120, P. 155-165.
265. Stein G.H., Atkins L. Membrane-associated inhibitor of DNA synthesis in senescent human diploid fibroblasts // Characterization and comparison toquiescent cell inhibitor. Proc. Nat. Academics Scio., USA, 1986, V. 83, P. 9030-9034.
266. Searie A*. G. Comparative Genetics of Coat Colour in Mammals. London
267. Sukharev S.I. On the role of intermembrane contact in electro fusion, of L-cells // Studio Biochips, 2000, V. 130, P. 151-155.1 v
268. Sukharev S.I.', Bandrina I.N., Barbul A.I., Fedorova L.I., Abidor I. G.'; Zelenin A.B. Electro fusion' of fibroblasts on the porous membrane. // Biochip Biophysics Acute, 2000, V. 1034, P. 125-131.
269. Felix C.C., Hyde J.S, Sealy R.C. Biochem. and Biphys. Res. Communs. 88, N2, 1979, P. 456-461.
270. Tamate Hidetochi B. and Takeuchi Takuji. Action of the e Locus of Mice in the Responce of phaeomelanic Hair Follicles to a -Melanocvte-Stimulating Hormone in Vitro.-Science, 2004, v. 224, P. 1241-1242.
271. Toda K., Eitzpatrik T. B. The origin of melanosomes. -In: Biology of normal and abnormal melanocytes. Baltimore-London-Toronto, 2001, P. 265-278
272. Wigler M. N., Weinstein J. B., A preparative method for obtaining enucleated mammalian cells. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995,vol 63, P. 669-676.
273. Vsevolodov E.B., Abalsteinsson S., Ryder M.L. Electron Spin resonance spectrometric study of the melanin in the wool of some north European sheep in relation to their color inheritance // Heredity, 2003, V. 78, P. 120-122.
274. Zimmermann U. Electrical breakdown, eiectropermeaobligation and electro fusion//Rev. Physiology Biochemist Pharmacia. 1986, V. 105, P. 175-256.
275. Zimmermann U. Electric Field-mediated fusion and related electrical phenomena Biochim Biophysics. 1982, Acts 694, P. 227-277.
-
Косимов, Раджабек Бобораджабович
-
доктора биологических наук
-
Душанбе, 2009
-
ВАК 03.00.04
- Основные факторы, влияющие на формирование пигмента меланина у овец
- Продуктивные качества, физико-технические и технологические свойства шерсти кроссбредных овец Зауралья
- Продуктивность овец забайкальской тонкорунной породы в зависимости от формы подбора по некоторым свойствам руна
- Продуктивные качества, физико-механические и товарные свойства шерсти овец нерчинского типа забайкальской тонкорунной породы в зависимости от цвета жиропота
- Продуктивные качества овец забайкальской тонкорунной породы при дифференцированном подборе пар по тонине шерсти
