Биогеография морских звезд Северной Атлантики и Арктики

Дильман, Анна Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биогеография морских звезд Северной Атлантики и Арктики
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биогеография морских звезд Северной Атлантики и Арктики"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П. П. Ширшова РАН

На правах рукописи УДК 574.9:593.93 (26)

ДИЛЬМАН Анна Борисовна

БИОГЕОГРАФИЯ МОРСКИХ ЗВЕЗД СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ И АРКТИКИ

03. 00. 18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03489242

Москва 2009

003489242

Работа выполнена в Лаборатории донной фауны океана Института океанологии им. П. П. Ширшова Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Миронов Александр Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Жирков Игорь Александрович

кандидат биологических наук Смирнов Алексей Владимирович

Ведущая организация:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 22 декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Институте океанологии им. П. П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан ЛО ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г. Г. Николаева

Введение

Актуальность проблемы. Район Арктики и Северной Атлантики в целом интересен тем, что в течение короткого исторического периода, начиная с плиоцена и по настоящее время, здесь наблюдались наиболее резкие и быстрые изменения условий обитания и состава фауны. В течение этого времени происходили неоднократные смены периодов глобального потепления и оледенения, трансгрессий и регрессий, почти полной геоморфологической изоляции Северного Ледовитого океана и, напротив, открытия широких проливов. Одновременно с периодами оледенения и потепления, чередуются периоды отступления многочисленных таксонов на юг и глобальных миграций морских животных с юга на север. Благодаря столь стремительной динамике появляется возможность увидеть взаимосвязи между глобальными преобразованиями биоты и абиотической среды. Актуальность указанной проблемы еще более увеличилась в последние десятилетия по причине современных климатических изменений, наблюдаемых в северных широтах.

Отдельный интерес связан с северной частью Срединно-Атлантического хребта (далее САХ), простирающейся от шельфа Исландии на юг до Азорских о-вов. Состав фауны этого района до настоящего времени является наименее изученным в пределах Северной Атлантики. Северная часть САХ характеризуется сложной геоморфологией и гидрологическим режимом, смешением фаун разного происхождения. В то же время, САХ служит путем расселения для южноатлантических и арктических таксонов. Знание структуры фауны САХ необходимо для понимания истории формирования фауны Северной Атлантики и Арктики в целом.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление путей расселения фауны морских звезд в Арктике, а также выявление относительной роли таксонов разного происхождения в формировании фауны морских звезд Северной Атлантики и Арктики в зависимости от вертикальной зоны и географического района.

Для достижения поставленных целей были определены следующие задачи:

1. Обработка коллекций морских звезд Арктики и северной части Срединно-Атлантического хребта.

2. Создание базы данных по составу и распространению морских звезд Арктики и Северной Атлантики.

3. Выявление биогеографической истории родов, представленных в фауне Арктики и Северной Атлантики.

4. Описание основных закономерностей в изменении структуры фауны морских звезд по мере продвижения с юга на север (из Северной Атлантики в Арктику) и в Арктике в восточном направлении (вдоль евроазиатского и канадского побережий).

5. Выявление биогеографических границ в Норвежском море, северной части Срединно-Атлантического хребта и Восточно-Сибирском море.

Научная новизна. Впервые установлен состав фауны морских звезд северной части САХ: из 54 видов, известных на данный момент, 44 отмечены в этом районе впервые, включая один вид новый для науки. Построена дробная схема биогеографического районирования сублиторально-батиальной зоны Норвежского моря, включающая 4 подразделения. Описано резкое изменение биогеографической структуры фауны в районе разлома Чарли Гиббса. Впервые прослежены изменения биогеографической структуры фауны морских звезд Арктики в зависимости от географического района и вертикальной зоны.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные сведения по составу и распространению морских звезд Арктики и Северной Атлантики являются наиболее полными и могут быть использованы для дальнейших обобщений в области экологии и биогеографии. Данные об особенностях распространения морских звезд и биогеографической истории фауны составляют важный вклад в исследование глобальных преобразований биоты, произошедших в четвертичный период и приведших к формированию ее современных черт. Они представляют интерес также для решения более общей проблемы - выявления взаимосвязей между глобальными преобразованиями биоты и абиотической среды.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференции «Палеоэкология в системе биологических и геологических исследований» (Москва, 2001) и международной научной конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001» (Москва, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (4 статьи и 2 тезиса), 1 статья находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включаю щсго/£££~названий, из них/57 на иностранных языках. Работа

изложена на^/^страницах машинописного текста и проиллюстрирована ^рисунками и (б таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю дбн А. Н. Миронову за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен дбн А. В, Гебруку, кбн Л. И. Москалеву, А. Рогачевой, (Ин-т океанологии им. П. П. Ширшова РАН), дбн И. А. Жиркову (кафедра гидробиологии МГУ им. Ломоносова) за собранный в рейсах материал по морским звездам. Автор признателен иностранным коллегам, кураторам коллекций: Dr. Cynthia Ahearn (National Museum of Natural History, Smithsonian Institute, Washington, USA), Dr. Nadja Améziane (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris) за предоставленные музейные экземпляры Myxastersol и Hymenasterides zenognathus\ а также Dr. J. Kongsrud, Dr. E. Willassen (Museum of Zoology, University of Bergen, Norway), Dr. A. Hughes, I. Cross (National Oceanography Centre of Southhampton) за помощь во время работы в этих музеях. Также автор приносит благодарность всем коллегам из лаборатории Донной фауны океана за разностороннюю помощь и поддержку.

Содержание работы Глава. 1. Район исследования

Область исследования включает восточную часть Северной Атлантики и Северный Ледовитый океан. В работе приняты следующие границы Северного Ледовитого океана: граница с Атлантикой проходит по восточному входу в Гудзонов пролив, по северной границе Девисова пролива (по параллели 70° с.ш.) и далее по южной границе Гренландского и Норвежского морей; граница с Тихим океаном проходит в Беринговом проливе по паралелли мыса Уникын (Чукотский п-ов) до пересечения с побережьем п-ова Сыоард (Аляска) (Леонтьев, 1985).

В пределах области исследования фауна морских звезд рассматривается отдельно в 9 мелководных и 4 глубоководных районах. Мелководные районы (глубины от 0 до 300 м): восточная часть Северной Атлантики, моря Норвежское, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское, Гудзонов залив и участок Канадской Арктики от 140 до 105° западной долготы. Глубоководные районы (глубины более 1000 м): участок САХ между Азорскими о-вами и разломом Чарли Гиббса, участок САХ между разломом Чарли Гиббса и шельфом Исландии, совместно Норвежская и Гренландская

котловины, а также котловины Центрального Полярного Бассейна (Амундсена, Нансена и Макарова).

Глава 2. Материал и методика

2.1 Материал

Основой для данной работы послужили коллекции морских звезд, хранящиеся в Институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН, Зоологическом музее МГУ, на кафедре гидробиологии МГУ, а также зарубежные коллекции Бергенского зоологического музея (Museum of Zoology, University of Bergen, Norway), океанографического центра Саутгемптона (National Oceanography Centre, Southampton, England). Коллекции собирались с 1957 по 2007 годы в северной части Срединно-Атлантического хребта (от южной Исландии до района к северу от Азорских островов, ~43° с. ш.), Норвежском море и прилегающих районах Северной Атлантики и Баренцева моря, в Карском море и северной части Чукотского моря. Общий объем изученных коллекций составляет 6012 экземпляров, собранных на 497 станциях с глубин от 10 до 3509 метров. Используемая в настоящей работе классификация морских звезд соответствует таковой в монографии Кларк и Дауней (Clark, Downey, 1992), за исключением отряда Brisingida. Для бризингид принята классификация по Кларк и Ma (Clark, Mah, 2001).

2.2, Биогеографический анализ

Для проведения биогеографического анализа создана база данных, включающая вновь полученные и литературные сведения по составу и распространению фауны морских звезд восточной части Северной Атлантики и Арктики, включая данные по составу и мировому распространению всех представленных родов.

При проведении биогеографического анализа в морях Норвежском, Лаптевых и Восточно-Сибирском привлечены также данные по распространению других групп иглокожих. Для биогеографического районирования Норвежского моря использованы данные по распространению голотурий, основным источником которых послужила работа Madsen, Hansen (1994). Зона сгущения в Восточно-Сибирском море выявлена на основе данных по распространению всех групп иглокожих в этом море, а также в соседнем море Лаптевых. Эти данные обобщены в работах A.B. Смирнова и И.С. Смирнова (Смирнов, Смирнов, 1990, 1994,2006; Smirnov, Smirnov, 2001).

В работе использован биотический подход к биогеографическим исследованиям, основные положения которого сформулированы в статьях Миронова (1999, 2004). Видовой ареал считается непрерывным, т. е. за его границу в одной плоскости принимается только одна линия, соединяющая крайние точки нахождения вида. Под биогеографической (биотической) границей понимается зона сгущения границ видовых ареалов. Зоны сгущения определялись визуально после нанесения множества границ ареалов на карту. Также принимается, что биогеографическая граница (= зона сгущения) может быть образована как за счет смены фауны, так и за счет обеднения фауны. При выявлении зоны сгущения в Восточно-Сибирском море ареал каждого вида был изображен в виде прямой линии, простирающейся вдоль шкалы, разбитой на градусы по долготе (от 113 до 18(Р в.д.). Применение этой методики позволило наглядно продемонстрировать размытую (широкую) зону сгущения границ видовых ареалов в виде зоны скопления концов линий {Рис. 2).

Биогеографическое районирование Норвежского моря и восточной части Северной Атлантики проводилось раздельно для двух вертикальных зон: 1) от 0 до 1000 м, 2) глубже 1000 м. Биогеографические границы в пределах каждой из вертикальных зон выявлялись с помощью метода типизации ареалов. Критерии, на основе которых сделаны заключения о путях расселения родов, указаны ниже (раздел 5.2.).

Используемые в настоящей работе термины «Арктика» и «Северный Ледовитый океан» обозначают один и тот же район с границами, указанными в Главе 1 для Северного Ледовитого океана.

Глава 3. Систематическая часть

3.1. История изучения фауны морских звезд восточной части Северной Атлантики и Арктики

Раздел посвящен истории исследований фауны морских звезд Северной Атлантики и Арктики, начиная с первых публикаций, которые относятся к 18 веку. К настоящему времени фауна морских звезд Северной Атлантики и Арктики является одной из наиболее детально изученных. Наименее изучены в пределах рассматриваемой области район САХ, Чукотское море, а также глубоководные котловины Центрального Арктического бассейна.

3.2. Результаты обработки коллекций

В результате обработки коллекций морских звезд было определено 60 видов, относящихся к 43 родам, 17 семействам, 7 отрядам. Обобщая литературные и вновь полученные данные, мы насчитываем в восточной части Северной Атлантики 99 видов (включая 2 вида с 2 подвидами) морских звезд, в Северном Ледовитом океане - 59 видов. Всего 119 видов (включая 2 вида с 2 подвидами) морских звезд, которые относятся к 69 родам, 22 семействам и 7 отрядам

Наиболее сильно изменены представления о составе фауны морских звезд северной части САХ (от южного шельфа Исландии до Азорских о-вов). Из 54 видов, известных в этом районе, 50 видов найдены в обработанных мной коллекциях. Из них 44 вида были отмечены в этом районе впервые. 8 видов (Caulaster dubius, Benthopecten spinosus, Hymenaster anomalus, Hymenaster coccinatus, Hymenaster modestus, Hymenasterides mironovi, Myxaster sol, Eremicaster vicinas) были встречены впервые не только в северной части САХ, но и в Северной Атлантике в целом. Один вид, Hymenasterides mironovi Dilman, 2008, является новым для науки.

3.3. Род Myxaster Perrier, 1885

Род Myxaster включает 3 вида, из них западнопацифический вид М. medusa (Fisher, 1913) и атлантический вид М. perrieri Koehler, 1896 известны каждый по единичному экземпляру, а атлантический вид М. sol Perrier, 1885 был известен по трем экземплярам. В изученном мною новом материале обнаружено 6 экземпляров М. sol. Благодаря оригинальному материалу по этим редким животным впервые появилась возможность изучить возрастную и индивидуальную изменчивость вида, а также пересмотреть значимость видовых диагностических признаков и внести изменения в диагноз рода. Также предполагается, что М. perrieri является младшим синонимом североатлантического вида Pythonaster atlantidis.

3.4. Род Caulaster Perrier, 1882

Рода Caulaster Perrier, 1882 и Albatrossaster Ludwig, 1907 (= Albatrossia Ludwig, 1905) были основаны для самых мелких представителей семейства Porcellanasteridae с радиусом до 16 мм. Madsen (1961) свел их в синонимику с родом Porcellanaster, заключив, что представители этих родов являются ювенильными экземплярами Porcellanaster

cemleus (Thomson, 1877). Однако Беляев и Миронов (1996) восстанавливают род Caulaster и считают Albatrossaster его младшим синонимом.

Для уточнения самостоятельности родов Caulaster, Albatrossaster, а также недавно описанного рода Damnaster Clark, McKnight, 1994, мною был просмотрен материал, исследованный Беляевым и Мироновым (1996), а также новый материал из Северной Атлантики. На основании изученного материала было подтверждено, что молодые особи Porcellanaster отличаются от Caulaster комплексом признаков, имеющих важное систематическое значение и являющимся достаточным для сохранения рода Caulaster. Различия же между представителями родов Caulaster, Albatrossaster и Damnaster мало значимы. Следуя за Беляевым и Мироновым (1996), я рассматриваю Albatrossaster и Damnaster в качестве младших синонимов Caulaster.

3.5. Род Hymenasterides Fisher, 1911

В коллекции, собранной в разломе Чарли-Гиббса, мною было обнаружено 3 экземпляра, относящиеся к роду Hymenasterides, ранее известному по единственному виду Н. zenognathus Fisher, 1911а из района Филиппинских о-вов и Индонезии. Все три атлантических экземпляра отнесены к новому виду Hymenasterides mironovi Dilman, 2008. В разделе приведено описание нового вида, а также дан новый диагноз рода Hymenasterides с учетом вновь полученных сведений о его морфологии.

Глава 4. Биогеографическое районирование северной части Срединно-

Атлантического хребта, Норвежского и Восточно-Сибирского морей

4.1. Обзор ранее предложенных схем

В разделе проведено сравнение ранее известных схем биогеографического районирования восточной части Северной Атлантики и Норвежского моря, построенных на основе распространения разных систематических групп и донной фауны в целом. Обзор схем включает схемы вертикальной зональности, схемы районирования шельфа и схемы районирования глубоководных районов.

4.2. Зоны сгущения границ видовых ареалов

4.2.1. Зоны сгущения границ видовых ареалов в Норвежское море (0-3970 м)

При районировании Норвежского моря в вертикальном диапазоне 0 - 1000 м были использованы ареалы 83 видов морских звезд и голотурий. Анализ распространения видов с последующей типизацией ареалов позволил выявить пять типов ареалов морских звезд и голотурий. Три типа ареалов характеризуются совпадением границ в пределах Норвежского моря: у побережья Норвегии вблизи 64° с.ш., Тронтгейм-фьорд (11 границ), у побережья Норвегии вблизи 68° с.ш., Лофотенские о-ва (11 границ), и параллельно побережью Норвегии (36 границ). Два типа ареала характеризуются совпадением границ в районах смежных с Норвежским морем: вдоль Фареро-Исландского порога (60 границ), вдоль западного побережья Британских о-вов (40 границ). Кроме указанных пяти типов ареалов и соответствующих им пяти зон сгущения, имеется шестая группа видовых ареалов, границы которых образуют в западной части Баренцева моря широкую зону сгущения, простирающуюся от Шпицбергена до Кольского полуострова (20 границ).

Таким образом, наиболее выраженные зоны сгущения проходят вдоль Фареро-Исландского порога, вдоль Британских остров и вдоль побережья Норвегии, наименее четко выражены зоны сгущения у Тронтгейм-фьорда и в районе Лофотенских о-вов. Пять первых зон сгущения достаточно узкие и их можно обозначать на карте одной линией, в то время как зона сгущения в западной части Баренцева моря характеризуется значительной шириной и занимает на карте довольно крупный район.

Биогеографический анализ на глубинах более 1000 м проводился по 21 виду морских звезд и голотурий. Границы видовых ареалов группируются в зоны сгущения вдоль линии, проходящей от северной Норвегии к Шпицбергену (8 границ) и вдоль склонов Фареро-Исландского порога (17 границ).

4.2.2. Зоны сгущення границ видовых ареалов в нижнебатиально-абиссальной зоне северной части Срединно-Атлантического хребта (> 1000 м)

Биогеографическое районирование северной части САХ проводилось для вертикальной зоны глубже 1000 м только по группе морских звезд. На этой глубине было встречено 48 видов. Анализ распространения вышеуказанных видов с последующей типизацией ареалов позволил выявить четыре типа ареалов: границы группируются вдоль западного склона северной части САХ (17 границ), вдоль разлома Чарли Гиббса (13

границ), вдоль Фареро-Исландского порога (11 границ), вдоль восточного склона северной части САХ (6 границ).

4.3. Схема районирования сублиторали и верхней батиали Норвежского моря (О -1000 м)

В верхней вертикальной зоне в пределах Норвежского моря и на его границах нами было выявлено шесть зон сгущения границ ареалов, которые трактуются как биогеографические границы. Одна их этих зон (в западной части Баренцева моря) настолько широкая, что ее, возможно, корректнее называть «переходной зоной». Выявленные зоны сгущения очерчивают пять биогеографических регионов: четыре в пределах Норвежского моря и один в восточной части Северной Атлантики (рис. 1). Три региона, расположенные вдоль шельфа Норвегии (регионы 1, 2 и 3), очерчены зонами сгущения со всех сторон. Еще один регион Норвежского моря не очерчен биогеографической границей с западной стороны (регион 4). Он лежит к западу от шельфа Скандинавского полуострова, включая в себя часть шельфа и склона Северной Исландии, острова Ян-Майен, а также хребет Мона. К югу от Норвежского моря, в восточной части Северной Атлантики, четко выявляется регион 5.

Присвоение выявленным биогеографическим регионам различных рангов (округов, провинций) производилось нами в основном по аналогии с ранее предложенными схемами биогеографического районирования, а также с учетом выраженности биогеографических границ, выявленных в результате нашего анализа (а именно: число границ ареалов, определяющих конкретную зону сгущения). Наиболее четко выраженные биогеографические границы делят Норвежское море на две (как и в других схемах) биогеографические области. Эти области по своему положению соответствуют Бореальной и Арктической областям в большинстве схем районирования. В нашей схеме, чтобы избежать привязки к широтной терминологии, мы называем их «Северная Атлантическая» и «Северная Полярная». Граница между этими областями проходит вдоль Фареро-Исландского порога, затем поворачивает на север, проходит вдоль склонов Скандинавского полуострова и размывается в широкой переходной зоне, расположенной в западной части Баренцева моря.

-45° -Ж" -15' 0° 15° 30' 45"

Рисунок 1. Схема биогеографического районирования сублиторали и верхней батиали Норвежского моря и прилегающих районов. I - Северная Атлантическая область; II - Северная Полярная область; 1, 2, 3 - округа в пределах Скандинавской провинции, 4, 5 - биогеографические регионы неопределенного ранга. - граница между областями; __ - граница между

Скандинавской и Кельтской провинциями Северной Атлантической области; ••• - граница между

округами Скандинавской провинции;4^»»- переходная зона между Северной Атлантической и Северной Полярной областями.

Полученная схема районирования норвежского шельфа отличается от известных ранее схем большим числом биогеографических регионов. Шельф Норвегии разделен на четыре региона, включая переходную зону, в то время как в большинстве ранее известных схем их число не превышало двух. Лишь в схеме, предложенной Bl•attegard, НокЬе (1997), на шельфе Норвегии различаются три региона.

4.4. Биогеографическая граница в районе Восточно-Сибирского моря

С целью выявления границы рассмотрено распространение всех видов иглокожих в море Лаптевых и Восточно-Сибирском на глубинах от 0 до 300 м. Согласно литературным данным (А. В. Смирнов, И. С. Смирнов, 1990, 1994, 2006; А. V. Згшгпоу, I. 8. Згшгпоу,

2001), на глубинах 0-300 м в Восточно-Сибирском море насчитывается 39 видов иглокожих, в море Лаптевых - 37 видов, всего 43 вида в обоих морях.

Результаты биогеографического анализа представлены в графическом виде (рис. 2), где ареал каждого вида изображен в виде горизонтальной линии, простирающейся вдоль шкалы, разбитой на градусы по долготе (от °110 до 180" в.д.) . Как видно из рис. 2, подавляющее большинство видов моря Лаптевых (34 вида, 92%) не имеют в этом районе своих границ распространения, и только для трех видов море служит восточным пределом распространения. В Восточно-Сибирском море проходят границы ареалов почти половины видов (18 видов, 46%). При этом границы большинства ареалов (14) являются восточными пределами распространения.

Море Лаптевых

III)" 120" 130° 140°

Восточно-Сибирское морс

150° 160° 170° 1«)°

18 19

26 27 2«

I Рисунок 2. Распространение видов иглокожих на шельфе морей Лаптевых и Восточно-

' Сибирского. Из: Миронов, Дильман (в печати). Горизонтальная линия означает протяженность | видового ареала по долготе. Разрывы линий соответствуют разрывам ареалов. Показаны лишь крупные разрывы ареалов протяженностью вУи более. Четырехугольной звездочкой обозначены I границы видовых ареалов.

4.5. Схема районирования нижнебатиалъно-абиссальной зоны (>1000 м) Норвежского моря и восточной части Северной Атлантики

Биогеографический анализ данных по распространению глубоководных иглокожих показывает, что глубоководная фауна Норвежского моря четко обособлена от глубоководной фауны Северной Атлантики. Граница между ними проходит вдоль Фареро-Исландского порога (рис. 3), что согласуется с результатами районирования по многим другим группам беспозвоночных. Еще одна зона сгущения проходит по границе с западным склоном Баренцева моря. В то же время не найдены свидетельства фаунистической обособленности глубин Норвежского моря от остальных глубоководных районов Арктики (котловин Гренландского моря и Центрального Полярного бассейна).

Рисунок 3. Схема биогеографического районирования батиально-абнссальной зоны Норвежского моря и северной части САХ. Серыми линиями показаны биогеографические границы.

Зоны сгущения, выявленные в Северной Атлантике, обособляют хребет Рейкьянес (часть САХ к северу от разлома Чарли Гиббса) с двух сторон: южной и западной. Число границ ареалов с четвертой стороны, вдоль восточного склона САХ, небольшое (всего

шесть) и, учитывая большую протяженность района, представляется недостаточным для обоснования биогеографической границы.

Глава 5. Бногеографическая история арктической и североатлантической фаун морских звезд

5.1. Современное состояние исследований

Общепризнанным является положение, что на формирование современной фауны Арктики большое влияние оказали изменения климата и гидрологического режима, произошедшие в периоды оледенений, а также вселение видов из двух соседних областей: Северной Пацифики и Северной Атлантики (Андрияшев, 1939; Берг, 1934; Гладенков, 1978; Голиков, 1980, 1985; Гурьянова, 1951; Кафанов, 1978, 1982; Кусакин, 1979; Несис, 1961; Перестенко, 1994; Briggs, 1974; Durham, MacNeil, 1967; Kafanov, 1999; Vermeij, 1991, 2005 и многие др.). Однако на данный момент существует множество разногласий, касающихся возраста и путей формирования этой фауны.

Большинством авторов признается ярко выраженная асимметрия трансарктического обмена, т. е. доминирование расселения из Пацифики в Арктику и Атлантику над путем в противоположном направлении. В литературе рассматриваются три основных пути расселения пацифических видов: 1) вдоль шельфа Евразии, 2) вдоль шельфа североамериканского континента через проливы Канадского архипелага и далее в Западную Атлантику и 3) путь вдоль шельфа североамериканского континента и далее через пролив между Северной Гренландией и Шпицбергеном в сторону Атлантики. Что касается таксонов, расселявшихся из Атлантики, то они распространялись в Арктике вдоль канадских и европейско-азиатских побережий. Помимо Северной Пацифики и Атлантики, на современный облик фауны Арктики повлияло также видообразование непосредственно в самом Арктическом бассейне.

Дискуссия о происхождении современной фауны Северной Атлантики еще более сложная, чем дискуссия о фауне Арктики. Кроме того, что современная фауна Северной Атлантики унаследовала часть древней фауны моря Тетис, на ее состав значительно влияние оказало также расселение из Арктики, Карибского бассейна, Северо-восточной Атлантики, Антарктики и Индо-Вест Пацифики. Последний путь колонизации проходил в районе Южной Африки.

Следует также отметить, что история формирования фауны Северной Атлантики на примере морских звезд изучена крайне слабо. Среди вышеперечисленных возможных путей вселения в Северную Атлантику, только трансарктическое расселение из Северной Пацифики упоминается в литературе.

5.2. Биогеографическая история родов

Для каждого рода морских звезд, представленного в фауне районов исследования, сделаны заключения о том, из каких районов род проник в Арктику и (или) Северную Атлантику. Если рассматривать только пути колонизации Арктики, то возможны всего два варианта: род проник из Северной Атлантики или из Северной Пацифики. Поэтому в качестве критериев, на основе которых сделаны заключения о путях расселения родов морских звезд, взяты морфологические и географические характеристики видов, обитающих в Арктике, косвенно свидетельствующие об их родстве с североатлантическими и северотихоокеанскими представителями того же рода. Эти критерии следующие: 1) наличие или отсутствие вида, известного в Арктике, одновременно в Северной Пацифике или в Северной Атлантике; 2) географическое положение района обитания ближайшего родственника (близкого вида, подвида): Атлантика или Северная Пацифика; 3) географическое положение района видового богатства для рода. Заключение о путях колонизации Северной Атлантики основано на аналогичных трех критериях: 1) наличие или отсутствие вида, известного в Северной Атлантике, одновременно в Северной Пацифике (и Арктике) или в более южных районах Атлантики; 2) географическое положение района обитания ближайшего родственника (близкого вида, подвида); 3) географическое положение района видового богатства для рода. Разная степень родства между видами одного рода определялась на основе данных по сравнительной морфологии, в редких случаях - на основе литературных данных по молекулярной генетике (Hrincevich et al., 2000; Ringvold, Stien, 2001; Wares, 2001).

Перечисленные выше критерии являются косвенными свидетельствами в пользу того или иного пути колонизации Арктики и Северной Атлантики. Они позволяют лишь предполагать, что один из возможных путей колонизации более вероятен, чем другие пути. Однако, если биогеографический анализ охватывает данные по распространению большого числа таксонов (по крайней мере, десятки видов и родов), то четко

вырисовываются реально существующие тенденции в биогеографической истории Арктики и Северной Атлантики.

Характеризуя в дальнейшем рода как имеющие северопацифическое или атлантическое происхождение, мы имеем в виду не район возникновения рода, а район, из которого представители рода впервые проникли в Северный Ледовитый океан.

Если вид, имеющий в настоящее время аркто-атлантическое распространение, относится к роду, который, согласно принятым критериям, проник в Северную Атлантику из Северной Пацифики, то такой аркто-атлантический вид относится нами к группе северопацифического происхождения.

Для каждого рода, представленного в районе исследования, отдельно приведены сведения о видовом составе, центре видового разнообразия, числе видов, встреченных в Северной Атлантике, Арктике и Северной Пацифике, о родстве арктических, североатлантических и северопацифических видов. На основании заключения о том, из каких районов род проник в Арктику и (или) Северную Атлантику, рода морских звезд разбиты на пять групп: 1) рода, расселявшиеся в Арктику и Северную Атлантику из Северной Пацифики (11 родов); 2) рода, расселявшиеся в Северную Атлантику и Арктику из более южных или через южные районы Атлантики (38 родов); 3) рода североатлантического автохтонного происхождения (9 родов); 4) рода, содержащие группы видов с разными путями вселения в Северную Атлантику и Арктику (4 рода); 5) рода со спорным происхождением (7 родов). К группе таксонов спорного происхождения отнесены рода морских звезд, для которых с одинаковой степенью вероятности можно предполагать две области или более двух областей, из которых виды расселялись в Арктику и Северную Атлантику. Сюда же отнесены рода, для которых можно предположить формирование в пределах Арктики.

5.3. Относительная роль таксонов разного происхождения в формировании фауны морских звезд в зависимости от географического района и вертикальной зоны

5.3.1. Фауна сублиторалн (от северной Атлантики до Чукотского моря и Канадской Арктики)

Мнения об относительной роли таксонов северопацифического и атлантического происхождения в фауне Арктики противоречивы. Одни авторы утверждают, что в фауне Арктики преобладают виды, имеющие свои корни в Северной Атлантике (Федяков,

Наумов, 1987; Ашэшоуа, 1989; Рес1уакоу, Ыаитоу, 1989; вгштоу, 1994). Результаты других исследований показывают доминирование видов тихоокеанского генезиса (Дьяконов, 1945; МагтсоуюИ, вЫепкоу, 2001; ЗооМ^уеп, 1932).

Сравнение структуры фаун морских звезд восьми сублиторальных арктических районов позволило выявить следующие закономерности. В сублиторальной зоне в направлении с юга на северо-восток число видов морских звезд постепенно понижается от 44 (Норвежское море) до 16-18 (моря Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское). Два района канадской части Арктики характеризуются еще более бедным видовым составом: по 14 видов в западном секторе Канадской Арктики и Гудзоновом заливе. Во всех мелководных районах Арктики, за исключением Чукотского моря, доля видов общих с Атлантикой резко преобладает над долей видов общих с Северной Пацификой (рис. 4). Доля видов общих с Северной Пацификой увеличивается при переходе из Норвежского в Баренцево море, остается приблизительно постоянным в морях Баренцевом, Карском и Лаптевых, резко возрастает в Восточно-Сибирском море, достигает максимума в Чукотском море и остается высоким (выше чем в морях Евразии) в канадском секторе Арктики.

100 90 80

- 70 г? ^ 60 с

I 50

| 40

=: у

30 20 10 0

Рисунок 4. Доля видов морских звезд общих с Атлантикой и Северной Пацификой в различных районах Арктики на глубинах 0-300 м (%). □ - Виды общие с Северной Атлантикой. □ - Виды общие с Северной Пацификой. Для каждого моря в скобках указано общее число видов.

19,6

71,43

78,6 ,4,3

,14

я £ ш 7

« О

Во всех районах Арктики доля видов северопацифического происхождения больше доли видов атлантического происхождения (рис. 5). В группу видов атлантического происхождения (расселявшихся из Атлантики) вошли виды, сформировавшиеся в самой Северной Атлантике, и виды, расселявшиеся из южных или через южные районы Атлантики.

Виды северопацифического генезиса в наибольшей степени преобладают в Чукотском море, в наименьшей степени в Норвежском море.

100

Рисунок 5. Доля видов атлантического, северопацифического и спорного происхождения в различных районах на глубинах 0-300 м (%). □ - Виды атлантического происхождения. О - Виды северопацифического происхождения. 0 - Виды спорного происхождения. Для каждого моря в скобках указано общее число видов.

Динамика соотношения видов пацифического и атлантического происхождения похожа на динамику соотношения видов общих с Северной Пацификой и Атлантикой в том, что значительные изменения происходят при переходе от моря Лаптевых к ВосточноСибирскому морю. По структуре фауны евроазиатский шельф Арктики разбивается на две области: западную (моря Баренцево, Карское и Лаптевых), где доля видов тихоокеанского происхождения с запада на восток постепенно падает, а доля видов атлантического происхождения увеличивается, и восточную область (Восточно-Сибирское и Чукотское

моря), где эта динамика меняется на противоположную (рис. 5). Такое деление евроазиатского шельфа Арктики на западную и восточную части подкрепляется тем обстоятельством, что в Восточно-Сибирском море обнаружена широкая зона сгущения границ ареалов (см. главу 4, раздел 4.4), разделяющая евроазиатский шельф на западный и восточный регионы.

Показательно, что в фауне двух районов, расположенных в непосредственной близости к Северной Атлантике, в Норвежском море и Гудзоновом заливе, доля видов, расселявшихся из Северной Пацифики, значительно больше во втором районе, чем в первом, и даже больше, чем в Баренцевом и Карском морях. Это может служить косвенным свидетельством того, что преобладающим направлением расселения из Северной Пацифики в Атлантику был путь вдоль канадского побережья.

Анализ структуры мелководной фауны Северной Атлантики, показал, что среди 46 видов звезд восточной части Северной Атлантики, 18 видов (39%) вселились через Арктику из Северной Пацифики и 24 вида (52%) сформировались в Северной Атлантике или проникли из более южных районов (рис. 5). Из этих 52% видов, 22% вселились сюда с юга (из Индо-Вест Пацифики, Антарктики, Западной и Восточной Атлантики) и 30% имеют автохтонное североатлантическое происхождение. Однако следует отметить, что доля автохтонных видов явно завышена. Это произошло по той причине, что для многих видов атлантического происхождения трудно решить, в южных или северных районах они сформировались.

5.3.2. Фауна нижней батиали и абиссали (от северной части Срединно-Атлантического хребта до центральной Арктики)

При пересечении разлома Чарли Гиббса с юга на север число видов увеличивается от 24 до 32. Из них лишь 10 являются общими для двух районов. Столь необычный результат, когда северная фауна богаче южной, скорее всего, объясняется тем, что на «южном участке» САХ было взято меньше станций, чем на «северном» (15 и 31 станция соответственно). При пересечении разлома Чарли Гиббса наблюдается не только изменение числа видов, но также и изменение структуры фауны (рис. 6). В направлении с юга на север уменьшается доля видов, расселявшихся из южных районов Атлантики (от 79% до 63%) и сформировавшихся в Северной Атлантике (от 13% до 6%), и повышается доля видов, расселявшихся из Северной Пацифики через Арктику (от 8% до 28%). В целом

же виды, расселявшиеся через южные районы Атлантики, резко доминируют в обоих

районах С АХ.

100

90 80 70

£ «0

СС

I 50

| 40 30 20 10 0

Рисунок 6. Доля видов разного происхождения в батиально-абиссальной фауне (>1000 м) северной части САХ (%). □ - Виды вселившиеся из южных районов Атлантики. ЕЗ - Виды вселившиеся из Северной Пацифики. 0 - Виды, сформировавшиеся в Северной Атлантике. И -Виды спорного происхождения.

Мы также оценивали сходство фаун каждого из двух участков САХ с фаунами восточных и западных частей Атлантики в целом (от северных до южных границ). Это сравнение показывает, что большая часть фауны обоих участков САХ составлена видами, обитающими одновременно как в западных так и восточных частях Атлантики. На «южном участке» насчитывается 15 (63%), на «северном участке» 19 (59%) трансокеанических видов. Следующая по выраженности группа в обоих районах включает виды, общие только с восточными районами Атлантики: 7 видов (29%) на «южном участке» и 6 видов 19% на «северном». Наименее выражена группа видов общих только с западными районами: 2 вида (8%) на юге и 4 вида (12%) на севере. На «северном участке» САХ есть группа видов (3 вида) не встреченных ни в восточной, ни в западной части. Для НутепаьХег сосапШш и Нутепаз1епс!е8 пигополч - это первая находка в Атлантике, для вида ВепЛореМеп яр^юя^зятш известна точка на САХ в южной половине Атлантики (остров Вознесения). Если подсчитать долю «восточных» и «западных» видов в целом (включая трансокеанические), то видно, что в обоих районах доминируют виды, общие с

79 13 8 ;.. л-.-.;| 63 28 < з

САХ к югу от разлома Чарли Гнббса (24 вида) САХ к северу от разлома Чарли Гиббса (32 вида)

восточными районами Атлантики (92% на «южном участке» и 78% на «северном»). Если проследить динамику соотношения этих групп видов при пересечении разлома Чарли Гиббса с юга на север, то видна следующая закономерность: с юга на север уменьшается доля трансокеанических видов (от 63% до 59%) и доля видов, общих лишь с восточными районами (от 29% до 19%), и увеличивается доля видов, общих только с западными районами (от 8% до 13%).

При переходе от котловин Норвежского и Гренландского морей к центрально-арктическим котловинам Нансена и Амундсена число видов морских звезд резко падает от 15 до 6. В направлении с юга на север наблюдается увеличение доли видов, общих только с Атлантикой (от 47% до 66%) и уменьшение доли видов, обитающих одновременно в Атлантике и Северной Пацифике (от 33% до 17%). При этом виды, общие только с Северной Пацификой, вообще отсутствуют. Если говорить о соотношении видов разного происхождения, то в Норвежской и Гренландской котловинах доля видов, расселявшихся из Северной Пацифики, несколько выше доли видов, вселившихся из Атлантики, 47% и 40% соответственно. Оставшиеся 13% составляют виды спорного происхождения. В высокоарктических котловинах доли видов северопацифического и атлантического происхождения равны (50% и 50%), виды спорного происхождения отсутствуют. Таким образом, в направлении с юга на север доли видов атлантического и северопацифического происхождения увеличиваются.

5.3.3. Пути расселения в Арктике

Результаты проведенного нами анализа поддерживают мнение Дьяконова (1945) и других авторов о доминировании в фауне Арктики видов тихоокеанского происхождения. Этот вывод на первый взгляд противоречит тому обстоятельству, что в этой же фауне преобладают виды, общие с Атлантикой. Однако это противоречие кажущееся. Число видов северопацифического происхождения увеличилось по той причине, что родство фаун (соответственно, путь колонизации Арктики) определялось нами не на видовом, а родовом уровне. Следовательно, биогеографическая история рассматривалась за более широкий исторический интервал. В результате такого анализа оказалось, что многие виды Арктического бассейна, обитающие одновременно в Атлантике, являются вторично-атлантическими (= первично-тихоокеанскими) по происхождению. Предполагаемые этапы формирования вторично-атлантических видов показаны на рис. 7.

Рисунок 7. Гипотетическая поэтапная схема расселения тихоокеанского вида в Арктике и Атлантике, приведшего к появлению в Арктике вторично-атлантического вида.

а - тихоокеанский верхнемиоценовый этап в период закрытого Берингова пролива, б -восточно-арктический нижнеплиоценовый этап в период открытого Берингова пролива, в -амфибореальный плейстоценовый этап в периоды максимальных оледенений, г - западно-арктический послеледниковый этап, на котором появился вторично-атлантический вид (белые кружки). Из: Миронов, Дильман (в печати).

На первом верхнемиоценовом этапе предки будущих вторично-атлантических видов обитают в Северной Пацифике (рис. 7а). На втором, плиоценовом этапе, благодаря открытию Берингова пролива и глобальному потеплению, тихоокеанские виды проникают в Арктику и расселяются вдоль канадского побережья до северо-западной Атлантики (рис. 76). Берингов пролив открывался и закрывался несколько раз. Активный трансарктический обмен между фаунами Северной Пацифики и Северной Атлантики начался в период открытия Берингова пролива, происходившего в нижнем плиоцене, между 3.1 и 4.1 миллионов лет назад (Ооскоп е( а!., 2007; МапшхтсЬ, вМепкоу, 2001). Большинство видов тихоокеанского происхождения проникли в Арктику, видимо, в этот период. Третий этап характеризуется чередованием периодов оледенения и потепления в течении плейстоцена. В периоды оледенений виды тихоокеанского происхождения были

вытеснены из Арктики в Северную Атлантику (рис. 7в). Четвертый этап приходится на послеледниковый период, который начался приблизительно 10-12 тысяч лет назад. В это время первично-пацифические виды, проникшие в Северную Атлантику, или их потомки повторно заселяют Арктику и приобретают атланто-арктическое распространение (рис. 5г). Таким образом, вторично-атлантические виды появились в результате смещения видов пацифического происхождения далеко на юг, в Северную Атлантику, во времена похолодания и регрессии, а затем миграции видов в обратном направлении (из Атлантики на север) во времена потепления и трансгрессии.

Наличие зоны сгущения границ видовых ареалов в Восточно-Сибирском море и изменения в структуре фауны свидетельствуют о том, что этот район действует как барьер для расселения видов. Большая ширина зоны сгущения, видимо, указывает на молодость и слабую эффективность этого барьера. Для подавляющего большинства иглокожих (14 из 18 видов), имеющих в Восточно-Сибирском море границу своего ареала, этот район служит восточным пределом распространения. Виды, имеющие в Восточно-Сибирском море свои восточные и западные границы, четко отличаются друг от друга характером вертикального распространения: первые являются эврибатными, вторые - мелководными стенобатными. Эта особенность фауны иглокожих поддерживает гипотезу (Несис, 1983, 2004) о том, что в плейстоцене в приатлантической Арктике шел интенсивный отбор на эврибатность. Эврибатные виды более легко переносят смещения границ своего распространения далеко на юг, что происходило в западной части Арктики и Северной Атлантики в периоды максимального оледенения.

Среди видов, для которых Восточно-Сибирское море служит восточным пределом распространения, различаются следующие три группы. Первая группа объединяет виды пацифического происхождения, но представленные в Атлантическом океане - вторично-атлантические виды (5 из 14 видов или 36%). Вторая и самая большая группа (8 из 14 видов или 57%) состоит из видов атлантического происхождения. Третья группа включает только один вид, относящийся к монотипическому роду, эндемичному для Арктики. Наличие в Восточно-Сибирском море восточного предела распространения указывает на то, что представители всех трех групп расселялись вдоль евразийских побережий на восток. При этом первая группа (вторично-атлантические виды) первоначально расселялась из Северной Пацифики вдоль американского побережья Арктики и лишь затем подошла с западной стороны к восточно-сибирскому барьеру. Все виды с западным

пределом распространения (5 видов) в Восточно-Сибирском море имеют пацифическое происхождение. Эта группа расселялась из Тихого океана в западном направлении, вдоль берегов Азии на сравнительно короткое расстояние.

Выводы

1. Фауна морских звезд северной части С АХ (к северу от Азорских о-вов до шельфа Исландии) оказалась значительно более разнообразной, чем считалось ранее: из 54 видов, известных на данный момент, 44 встречены в этом районе впервые, один вид новый.

2. Нижнебатиально-абиссальная фауна хребта Рейкьянес (глубже 1000 м) обособлена биогеографическими границами с двух сторон: с юга (граница, проходящая вдоль разлома Чарли Гиббса) и с запада (граница вдоль западного склона хребта). В нижнебатиально-абиссальной зоне Норвежского моря биогеографические границы расположены на границах с Северной Атлантикой и Баренцевым морем.

3. В сублиторально-верхнебатиальной зоне Норвежского моря и смежных районах Северной Атлантики и Баренцева моря выявлено шесть биогеографических границ, которые делят указанный район на пять биогеографических регионов: четыре из них расположены в пределах Норвежского моря и один - в восточной части Северной Атлантики.

4. В Восточно-Сибирском море обнаружена широкая зона сгущения границ видовых ареалов. Наличие зоны сгущения и изменения в структуре фауны свидетельствуют о том, что этот район действует как барьер для расселения видов в Арктике.

5. На Срединно-Атлантическом хребте (в нижнебатиально-абиссальной зоне) при пересечении с юга на север биогеографической границы в районе разлома Чарли Гиббса резко меняется не только состав, но и структура фауны, в основном за счет уменьшения доли видов южноатлантического происхождения и увеличения доли видов северопацифического происхождения. Разлом действует как эффективный барьер для расселения видов в Северной Атлантике.

6. В высокоарктических котловинах доли видов пацифического и атлантического происхождения равны.

7. В сублиторальной фауне арктических районов преобладают представители родов, проникших в Арктику из Северной Пацифики.

8. Часть арктических видов, общих с Атлантикой, характеризуются как вторично-атлантические. Первоначально проникнув в Арктику из Северной Пацифики, в периоды оледенений они были оттеснены в Северную Атлантику. Во время потепления эти виды или их потомки повторно проникли в Арктику.

9. Большинство границ ареалов, проходящих в Восточно-Сибирском море (14 из 18 видов), принадлежат эврибатным видам с восточным пределом своего распространения в этом районе.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи:

1. Краюшкина А.Б. 2000. География морских звезд и голотурий Норвежского моря // Бентос морей России и Северной Атлантики (под ред. А. П. Кузнецова и О. Н. Зезиной). М.-.ВНИРО. С. 41 -61.

2. Дильман А. Б. 2005. Морские звезды рода Myxaster (Echinodermata, Asteroidea) // Зоологический журнал. Т. 84, № 4. С. 455-463.

3. Dilman А. В. 2006. Asteroid fauna of Reykjanes Ridge // Biogeography of the North Atlantic Seamounts (Mironov A. N., Gebruk A. V., Southward A. J., editors). Moscow: KMK Press. P. 177-192.

4. Dilman A. B. 2008. Asteroid fauna of the northern Mid-Atlantic Ridge with description of a new species Hymenasterides mironovi sp. nov. // Marine Biology Research. V. 4. P. 131-151.

5. Миронов A. H., Дильман А. Б. Влияние восточносибирского барьера на расселение иглокожих в Северном Ледовитом океане // Океанология (в печати).

Тезисы докладов на конференциях:

6. Краюшкина А.Б. 2001. Биогеография морских звезд и голотурий Норвежского моря // Международная научная конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001», 10-13 апреля 2001 года, М. Тезисы докладов. С. 24.

7. Краюшкина А.Б. 2001. Анализ биогеографического распространения морских звезд и голотурий в Норвежском море // Бюллетень МОИП. Отделение геологическое. Т. 76. Вып. 5. С. 79.

Заказ № 57-а/11/09 Подписано в печать 06.11.2009 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,5

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дильман, Анна Борисовна

ВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Район исследования.

1.1. Район исследования.

1. 2. Рельеф.

1.3. Гидрология.

1. 4. Геологическая история.

ГЛАВА 2. Материал и методика.

ГЛАВА 3. Систематическая часть.

3.1. История изучения фауны морских звезд восточной части Северной Атлантики и Арктики.

3.2. Результаты обработки коллекций.

3.3. YojxMyxaster Perrier,

3.4. Род Caulaster Perrier,

3.5. Poд Hymenasterides Fisher, 1911a.

ГЛАВА 4. Биогеографическое районирование северной части Срединно-Атлантического хребта, Норвежского и ВосточноСибирского морей.

4.1. Обзор ранее предложенных схем.

4.1.1. Схемы вертикальной зональности.

4.1.2. Схемы биогеографического районирования шельфа.

4.1.3. Схемы биогеографического районирования глубоководных районов.

4.2. Зоны сгущения границ видовых ареалов.

4.2.1. Зоны сгущения границ видовых ареалов в Норвежское море

0 - 3970 м).

4.2.2: Зоны сгущения границ видовых ареалов в нижнебатиально-абиссальной зоне северной части Срединно-Атлантического хребта (> 1000 м).

4.3. Схема районирования сублиторали и верхней батиали Норвежского моря.

4.4. Биогеографическая граница в районе Восточно-Сибирского моря.

4.5. Схема районирования нижнебатиально-абиссальной зоны (>1000 м) Норвежского моря и восточной части Северной Атлантики.

ГЛАВА 5. Биогеографическая история арктической и североатлантической фаун морских звезд.

5.1. Современное состояние исследований.

5.2. Биогеографическая история родов.

5.2.1. Свидетельства путей расселения.

5.2.2. Группа родов, расселявшихся в Арктику и Северную Атлантику из Северной Пацифики.

5.2.3. Группа родов, расселявшихся в Северную Атлантику и Арктику из более южных или через южные районы Атлантики.

5.2.4. Роды североатлантического происхождения.

5.2.5. Роды, содержащие группы видов с разными путями вселения в Северную Атлантику и Арктику.

5.2.6. Роды со спорным происхождением.

5.3. Относительная роль таксонов разного происхождения в формировании фауны морских звезд в зависимости от географического района и вертикальной зоны.

5.3.1. Фауна сублиторали (от северной Атлантики до Чукотского моря и Канадской Арктики).

5.3.2. Фауна нижней батиали и абиссали (от северной части Срединно-Атлантического хребта до центральной Арктики).

5.3.3. Пути расселения в Арктике.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биогеография морских звезд Северной Атлантики и Арктики"

Актуальность указанной проблемы еще более увеличилась в последние десятилетия по причине современных климатических изменений, наблюдаемых в северных широтах.

Отдельный интерес связан с северной частью Срединно-Атлантического хребта (далее САХ), простирающейся от шельфа Исландии на юг до Азорских о-вов. Состав фауны этого района до настоящего времени является наименее изученным в пределах Северной Атлантики. Северная часть САХ характеризуется сложной геоморфологией и гидрологическим режимом, смешением фаун разного происхождения. В то же время, САХ служит путем расселения для южно-атлантических и арктических таксонов. Знание структуры фауны САХ необходимо для понимания истории формирования фауны Северной Атлантики и Арктики в целом.

Для достижения поставленных целей были определены следующие задачи:

1. Обработка коллекций морских звезд Арктики и северной части Срединно- Атлантического хребта.

2. Создание базы данных по составу и распространению морских звезд Арктики^и Северной Атлантики.

3. Выявление биогеографической истории родов, представленных в фауне Арктики и Северной Атлантики.

5. Выявление биогеографических границ в Норвежском« море, северной» части Срединно-Атлантического хребта1 и Восточно-Сибирском море.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (4 статьи и 2 тезиса), 1 статья находится в печати.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д. б. н. А. Н. Миронову за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен д. б. н. А. В. Гебруку, к. б. н. JI. И. Москалеву, А. Рогачевой, (Ин-т океанологии им. П. П. Ширшова РАН), д. б. н. И. А. Жиркову (кафедра гидробиологии МГУ им. Ломоносова) за собранный в рейсах материал по морским звездам. Автор признателен иностранным коллегам, кураторам коллекций: Dr. Cynthia Ahearn (National Museum of Natural History, Smithsonian Institute, Washington, USA), Dr. Nadja Améziane (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris) за предоставленные музейные экземпляры Myxaster sol и Hymenasterides zenognathus\ а также Dr. J, Kongsrud, Dr. E. Willassen (Museum of Zoology, University of Bergen, Norway), Dr. A. Hughes, I. Cross (National Oceanography Centre of Southhampton) за помощь во время работы в этих музеях. Также автор приносит благодарность всем коллегам из лаборатории Донной фауны океана за разностороннюю помощь и поддержку.

Работа была поддержана грантами РФФИ 00-04-48056, 05-05-65283 (рук. д. б. н. Миронов А. Н.), 08-05-00470 (рук. д. б. н. Гебрук А. В.).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Дильман, Анна Борисовна

Выводы

1. Фауна морских звезд северной части САХ (к северу от Азорских о-вов до шельфа Исландии) оказалась значительно более разнообразной, чем считалось ранее: из 54 видов, известных на данный момент, 44 встречены в этом районе впервые, один вид новый.

6. В высокоарктических котловинах доли видов пацифического и атлантического происхождения равны.

9. Большинство границ ареалов, проходящих в Восточно-Сибирском море (14 из 19 видов), принадлежат эврибатным видам с восточным пределом своего распространения в этом районе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дильман, Анна Борисовна, Москва

1. Алехин В. В. 1944. География растений. М.: Советская наука. 455 с.

2. Андрияшев А. П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Д.: ЛГУ. 187 с.

3. Андрияшев А. П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики // Исследования фауны морей. Т. 2 (10). С. 335-386.

4. Андрияшев А.П. 2003. Липаровые рыбы (Liparidae, Scorpaeniformes) Южного океана и сопредельных вод // Исследования фауны морей. Т. 53 (61). С.1-475.

5. Анисимова H.A. 2000. Иглокожие (Echinodermata) Баренцева моря. Биогеографический анализ фауны // Современный бентос Баренцева и Карского морей (под ред. Г.Г. Матишова). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 237255.

6. Баранова 3. И. 1964. Иглокожие (Echinodermata), собранные экспедицией на л/р «Ф. Литке» в 1955 г. // Труды Арктического и Антарктического Научно-исследовательского института. Т. 259. С. 355-372.

7. Баранова 3. И. 1977. Иглокожие Земли Франца Иосифа и сопредельных вод // Исследования фауны морей. Т. 14 (22). С. 435-465.

8. Беклемишев К. В. 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 291 с.

9. Беклемишев К. В. 1982. О природе биогеографических доказательств // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. Наука, Москва. С. 5-11.

10. Беляев Г. М. 1969. Морские звезды // Биология Тихого океана. Часть 2. Глубоководная донная фауна (под ред. Л. А. Зенкевича). М.: Наука. С. 109115.

11. Беляев Г. М. 1975. Новый вид голотурий рода Е1ргсИа из южной части Атлантического океана // Труды Института океанологии АН СССР. Т. 103. С. 259-280.

12. Беляев Г. М., Бирштейн Я. И., Богоров В. Г., Виноградова Н. Г., Виноградов М. Е., Зенкевич Л. А. 1959. О схеме вертикальной биологической зональности океана // ДАН СССР. Т. 129. № 3. С. 658-661.

13. Беляев Г. М., Миронов А. Н. 1993. Глубоководные морские звезды рода НурЬа1аз1ег (Рогсе11апаз1епс1ае) // Труды Института океанологии. Т. 127. С. 205-217.

14. Беляев Г. М., Миронов А. Н. 1996. Глубоководные морские звезды родов Рогсе11апаз1ег и Саи1аз1ег (Рогсе11апаз1епс1ае) из Атлантического океана и Антарктики // Зоологический журнал. Т. 75. Вып. 6. С. 886-899.

15. Беляев Г. М., Москалев Л. И. 1986. Морские звезды рода 81угасаз1ег (Рогсе11апаз1епс1ае). Состав, географическое и вертикальное распространение //Зоологический журнал. 1986. Т. 65. Вып. 7. С. 1015-1023.

16. Берг Л. С. 1934. Об амфибореальном (прерывистом) распространении морской фауны в северном полушарии // Известия Географического общества. Т. 66. Вып. 1. С. 69-78.

17. Берг Л. С. 1947. Климат и жизнь. М.: ОГИЗ. 356 с.

18. Богданов И. П. 1994. Брюхоногие моллюски Oenopotinae ВосточноСибирского моря // Исследования фауны морей. Т. 49 (57). С. 123-130.

19. Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Труды ВНИРО. Т. 4. С. 5-126.

20. Брязгин В. Ф. 1973. Эколого-географический анализ фауны амфипод сублиторали Баренцева моря // Состав, распределенеие и экология донной фауны Баренцева моря. Тезисы докладов. Мурманск: Изд. ПИНРО. С. 11-12.

21. Василенко С. В. 1974. Капрелиды (морские козочки) морей СССР и сопредельных вод // Определители по фауне СССР. Т. 107. С. 1-288.

22. Виноградова Н. Г. 1956. Зоогеографическое районирование абиссали мирового океана // Доклады Академии Наук СССР. Т. 111. № 1. С. 195-198.

23. Виноградова Н. Г. 1958. Вертикальное распределение глубоководной донной фауны океана // Труды Института океанологии. Т. 27. С. 88-122.

24. Виноградова Н. Г. 1977. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали // Океанология. Биология океана 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. С. 178-198.

25. Возовик Ю. И. 1981. Развитие северного шельфа Евразии в аспекте концепции Арктического оледенения // Континентальные и островные шельфы. Рельеф и осадки. М.: Наука. С. 97-108.

26. Галкин Ю. И. 1955. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных морей СССР // Определители по фауне СССР. Т. 57. С. 1-132.

27. Галкин Ю. И. 1984. О путях расширения ареалов бореальных видов в процессе "потепления Арктики" (на примере моллюска Iothia fulva -Gastropoda: Lepetidae). // Бентос Баренцева моря. Апатиты: Издательство КНЦ АН СССР. С. 11-32.

28. Галкин Ю. И. 1989. Многолетние изменения донной фауны в переходных биогеографических районах на примере моллюсков Баренцева моря // Жизнь и среда полярных морей. JL: Наука. С. 157-164.

29. Гебрук А. В. 1990. Глубоководные голотурии семейства Elpidiidae. М.: Наука. 160 с.

30. Гептнер В. Г. 1936. Общая зоогеография. М.; JL: Биомедгиз. 548 с.

31. Гладенков Ю. Б. 1978. Морской Верхний Кайнозой северных районов. М.: Наука. 194 с.

32. Голиков А. Н. 1963. Брюхоногие моллюски рода Neptúnea. Фауна СССР. Новая серия. Вып. 85. М.; Л.: Издательство АН СССР. 183 с.

33. Голиков А. Н. 1980. Моллюски Buccininae Мирового океана. Фауна СССР. Новая серия. Вып. 121. Л.: Наука. 508 с.

34. Голиков А. Н. 1985. Этапы и рубежи кайнозоя. Анализ хода геологического времени и развития фауны морских брюхоногих моллюсков // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 130. С. 31-52.

35. Голиков А. Н. 1994. Раковинные брюхоногие моллюски ВосточноСибирского моря // Исследования фауны морей. Т. 49 (57). С. 67-122.

36. Горбунов Г. П. 1932. К познанию фауны иглокожих Земли Франца-Иосифа и моря Королевы Виктории // Труды Арктического Института. Т. 2. С. 93-139.

37. Горбунов Г. П. 1933а. К познанию фауны иглокожих побережья Северного острова Новой Земли // Труды Арктического института. Т. 7. С. 41-70.

38. Горбунов Г. П. 19336. Иглокожие северной половины Карского моря // Труды Арктического института. Т. 8. С. 5-78.

39. Горбунов Г. П. 1952. Двустворчатые моллюски (ВЬ/аЬла) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т. 2. М.; Л. С. 216-278.

40. Гросвальд М. Г. 1980. Покровные ледники континентальных шельфов // Автореферат диссертации доктора географических наук. М.: Институт географии АН СССР. 39 с.

41. Гросвальд М. Г. 1983. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука. 215 с.

42. Гурьянова Е. Ф. 1939. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна // Известия Академии Наук. Т. 5. С. 679-704.

43. Гурьянова Е. Ф. 1949. Фауна Полярного бассейна и пути ее обмена с фаунами соседних районов Мирового океана // Труды 2-го Всесоюзного географического съезда. Т. 3. М.: Географгиз. С. 202-203.

44. Гурьянова Е. Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (АтрЫрос1а-Оаттапс1еа) // Определители по фауне СССР. Т. 41. 1-1033 с.

45. Гурьянова Е. Ф. 1972. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонкинского залива и условия ее существования (под ред. А. П. Андрияшева и др.). Л.: Наука. С. 8-21.

46. Дерюгин К. М. 1915. Фауна Кольского залива и история ее существования // Записки Императорской Академии Наук. Серия 8, Т. 34, N. 1.С. 1-929.

47. Дерюгин К. М. 1924. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°30' в.д.) // Труды Северной научно-промысловой экспедиции. Вып. 19. С. 1-103.

48. Дигас Л. А. 1969. Распределение фораминифер в современных осадках Баренцева моря и пограничных с ним участках Гренландско-Норвежского бассейна // Автореферат кандидатской диссертации. Саратов: Изд-во СГУ. 27 с.

49. Дильман А. Б. 2005. Морские звезды рода Мухаз1ег (ЕсЫпос1егта1а, Аз1его1ёеа) // Зоологический журнал. Том 84. N. 4. С. 455-463.

50. Дударев О. В., Чаркин А. Н., Семилетов И. П., Шило И.Н., Салюк А.Н., Спивак Э.А. 2008. О современном состоянии подводных островных реликтов на восточно-сибирском шельфе // Доклады РАН. Т. 419. № 2. С. 255-261.

51. Дьяконов А. М. 1933. Иглокожие северных морей // Определитель по фауне СССР. Л.: Издательство Зоологического института АН СССР. 166 с.

52. Дьяконов А. М. 1945. Взаимоотношения арктической и тихоокеанской морских фаун на примере зоогеографического анализа иглокожих // Журнал Общей Биологии. Т. 4. № 2. С. 125-153.

53. Дьяконов А. М. 1950. Морские звезды морей СССР // Определители по фауне СССР. Т. 34. С. 1-212.

54. Жирков И. А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К. 632 с.

55. Жирков И. А. 2004. О методике проведения биогеографических границ // Общие вопросы морской биогеографии памяти О. Г. Кусакина (под ред. А. И. Кафанова). Владивосток: Дальнаука. С. 98-112.

56. Жирков И. А., Миронов А. Н. 1985. К зоогеографии полихет Северного Ледовитого океана // Труды Института океанологии. Т. 120. С. 137-151.

57. Зархидзе В. С. 1970. История развития фауны морских моллюсков приатлантического сектора Арктики в позднем кайнозое // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат. С. 186193.

58. Зезина О. Н. 1973. Биогеографическое районирование бентали Мирового океана по брахиоподам // Труды ВНИРО. Т. 84. С. 166-180.

59. Зезина О. Н. 1976. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука. 138 с.

60. Зенкевич Л. А. 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. 2. М.; Л.: Советская наука. 588 с.

61. Зенкевич Л. А. 1963. Биология морей СССР. М.: Издательство АН СССР. 740 с.

62. Кафанов А. И. 1978. О центрах происхождения и некоторых чертах экологической эволюции холодноводных морских малакофаун Северного полушария // Биология моря. Т. 1. С. 3-9.

63. Кафанов А. И. 1979. О статусе Арктической морской биогеографической области (по палеонтологическим данным) // Палеоэкология сообществ морских беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 100-129.

64. Кафанов А. И. 1982. Кайнозойская история малакофаун шельфа Северной Пацифики // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука. С. 134-176.

65. Кафанов А. И. 1987. Подсемейство Mytilinae Rafmesque, 1815 (Bivalvia, Mytilidae) в кайнозое Северной Пацифики // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 65-103.

66. Кафанов А. И., Кусакин О. Г., Несис К. Н., Скарлато О. А., Старобогатов А. И. 1980. Проект кодекса терминологии и номенклатуры единиц районирования в морской биогеографии. Владивосток: ДВО АН СССР. 24 с.

67. Кафанов А. И., Кудряшов В. А. 2000. Морская биогеография: Учебное пособие. М.: Наука. 176 с.

68. Кеннет Дж. П. 1987. Морская геология. М.: Мир, 1987. Т. 1. 396 с.

69. Кляшторин JL Б., Любушин А. А. 2005. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: ВНИРО. 235 с.

70. Колтун В. М. 1964. К изучению донной фауны Гренландского моря и центральной части Арктического бассейна // Труды Арктического и Антарктического научно-исследовательского института. Т. 259. С. 13-78.

71. Краюшкина А.Б. (Дильман А.Б.). 2000. География морских звезд и голотурий Норвежского моря // Бентос морей России и Северной Атлантики (под ред. А. П. Кузнецова, О. Н. Зезиной). М.: Изд-во ВНИРО. С. 41-61.

72. Крылов В. В., Семенов В. Н. 1977. Метод оценки сопряженности видов по степени совпадения их ареалов // Океанология. Т. 17. № 2. С. 333-337.

73. Кузнецов Б. А. 1936. О некоторых закономерностях распространения млекопитающих по европейской части СССР // Зоологических журнал. Т. 40. Вып. 1. С. 96-127.

74. Кусакин О. Г. 1971. Распространение и некоторые особенности вертикального распределения равноногих ракообразных холодных и умеренных вод Мирового океана // Автореферат докторской диссертации. JI. 37 с.

75. Кусакин О. Г. 1979. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария, 1. Подотряд Flabellifera. Л.: Наука. 472 с.

76. Кучерук Н. В. 1980. О принципах зоогеографического районирования ложа океана // Проблемы морской биогеографии: Тезисы докладов: Владивосток: Ин-т биологии моря. С. 61-62.

77. Леонтьев О. К. 1985. Морфометрия // Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.: Наука, Ленинградское отделение. С. 17-18.

78. Миронов А. Н. 1980. Два пути формирования глубоководной фауны морских ежей // Океанология. Т. 20. Вып. 4. С. 703-708.

79. Миронов А. Н. 1982. Роль Антарктики в формировании глубоководной донной фауны мирового океана // Океанология. Т. 22. Вып. 3. С. 486-490.

80. Миронов А. Н. 1983. Аккумулятивный эффект в распространении морских ежей // Зоологический журнал. Т. 62. Вып. 8. С. 1202-1208.

81. Миронов А. Н. 1985. Циркумконтинентальная зональность в распространении морских ежей Атлантического океана // Труды Института океанологии. Т. 120. С. 70-95.

82. Миронов А. Н. 1986. Вертикальное распространение морских ежей // Зоологический журнал. Т. 65. № 9. С. 1341-1349.

83. Миронов А. H. 1989. Меридиональная асимметрия и пограничный эффект в распространении морских ежей в открыто-океанических районах // Океанология. Т. 29. Вып. 5. С. 845-854.

84. Миронов A. H. 1994. Донные фаунистические комплексы океанических островов и подводных поднятий // Труды Института океанологии. Т. 129. С. 7-16.

85. Миронов А. Н. 1999. Проблемы «чистой» биогеографии и разграничения биотического и биоценотического подходов // Журнал общей биологии. Т. 60. №> 2. С. 213-228.

86. Миронов А. Н. 2004. Природа биотических границ // Общие вопросы морской биогеографии: памяти академика О. Г. Кусакина (под ред. А. И. Кафанова). Владивосток: Дальнаука. С. 67-97.

87. Миронов А. Н., Дильман А. Б. Влияние восточносибирского барьера на расселение иглокожих в Северном Ледовитом океане // Океанология (в печати).

88. Михайловский М. 1902. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expeditionen nach Spitzbergen. Echinodermen. (Holothurioidea, Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea und Crinoidea) // Ежегодник Зоологического Музея Академии наук. T. VII. С. 460-546.

89. Михайловский М. 1904. Die Echinodermen der Zoologischen Ausbeute des Eisbrechers "Ermak" vom Sommer 1901 // Ежегодник Зоологического Музея Академии наук. T. IX. С. 157-188.

90. Москалев Л. И. 1981. Донная фауна внешней части шельфа Чукотского моря // Экологические исследования шельфа. М.: Институт океанологии АН СССР. С. 73-79.

91. Несис К. Н. 1961. Пути и время формирования разорванного ареала у амфибореальных видов морских донных животных // Океанология. Т. 1. Вып. 5. С. 893-903.

92. Несис К. Н. 1982. Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа (по головоногим моллюскам) // Морская биогеография. Предмет, методы и принципы районирования. М.: Наука. С. 114-134.

93. Несис К. Н. 1983а. Гипотеза о причине возникновения западно- и восточноарктических ареалов морских донных животных // Биология моря. Т. 5.С. 3-13.

94. Несис К. Н. 19836. Существовал ли в плейстоцене Панарктический ледниковый покров? // Биология моря. Т. 6. С. 11-19.

95. Несис К. Н. 1987. Головоногие моллюски Северного Ледовитого океана и его морей // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 115-136.

96. Парин Н. В. 1984. Биогеографическое районирование // Атлантический океан. Л.: Наука. С. 141-150.

97. Перестенко Л. П. 1994. Красные водоросли дальневосточных морей России // Санкт-Петербург: СПб Ольга, 331 с.

98. Петряшев В. В. 2004. Мизиды (Crustacea, Mysidacea) Евразийского суббасейна Арктического бассейна и сопредельных морей: Баренцева, Карского и Лаптевых // Исследования фауны морей. Т. 54 (62). С. 124-145.

99. Петряшев В. В. 2009. Биогеографическое районирование Арктики и Северной Атлантики по фауне мизид (Crustacea: Mysidacea) // Биология моря. Т. 35. №2. С. 87-106.

100. Петрушевская М. Г. 1979. Палеобиогеография Норвежско-Гренландского бассейна // Исследование фауны морей. Т. 23. С. 158-168.

101. Полякова Е. И. 1997. Арктические моря Евразии в позднем кайнозое. М.: Научный мир. 146 с.

102. Разумовский С. М. 1999. Избранные труды. М.: КМК Scientific Press.560 с.

103. Семенов В. Н. 1978. Хорология бентоса южноамериканского шельфа в зависимости от распределения прибрежных водных масс // Океанология. Т. 18. № 1.С. 118-135.

104. Семенов В. Н. 1982. Биогеографическое районирование шельфа Южной Америки на основе классификации видовых ареалов донных беспозвоночных // Морская биогеография. Предмет, методы и принципы районирования. М.: Наука. С. 184-269.

105. Сиренко Б. И., Василенко С. В., Петряшев В. В. 2008. Типы ареалов видов, населяющих Северный Ледовитый океан // Исследования фауны морей. Т. 61 (69). С. 221-231.

106. Смирнов А. В. 1982. Виды Pteraster obscurus (Perrier, 1891) и Р. octaster Verrill, 1909 (Asteroidea: Pterasteridae) // Беспозвоночные прибрежных беоценозов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 102-113.

107. Смирнов А. В., Смирнов И. С. 1990. Иглокожие моря Лаптевых // Исследования фауны морей. Т. 37 (45). С. 411-462.

108. Смирнов А. В., Смирнов И. С. 1994. Иглокожие Восточно-Сибирского моря // Исследования фауны морей. Т. 49 (57). С. 131-182.

109. Смирнов А. В., Смирнов И. С. 2006. Новые находки иглокожих в море Лаптевых (по материалам экспедиций 1993-1998 гг.) // Исследования фауны морей. Т. 56 (64). С. 93-147.

110. Соколова М. Н. 1978. Трофическая классификация типов распространения глубоководного макробентоса // Доклады АН СССР. Т. 241. N2. С. 471-474.

111. Соколова М. Н. 1997. Питание некоторых донных плотоядных беспозвоночных в батиали Норвежского моря // Бентос северных морей Евразии. (Под ред. А. П. Кузнецова, О. Н. Зезиной). М.: Изд-во ВНИРО. С. 34-42.

112. Соколова М. Н. 1998. Характеристика питания морских звезд и креветок в батиали Норвежского моря // Бентос высокоширотных районов. (Под ред. А. П. Кузнецова, О. Н. Зезиной). М.: Изд-во ВНИРО. С. 22-33.

113. Томирдиаро С. В. 1976. Арктическая лессово-ледовая равнина как американско-азиатский мост и ее термокарстовое разрушение в голоцене // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 78-88.

114. Федяков В. В., Наумов А. Д. 1987. Двустворчатые моллюски Арктики // Природа. Т. 3. С. 49-57.

115. Филатова 3. А. 1938. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Труды ПИНРО. 2.

116. Филатова 3. А. 1957. Зоогеографическое райнирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков // Труды Института океанологии АН СССР. Т. 23. С. 195-215.

117. Черемисина В. Т. 1948. К зоогеографии Баренцева моря. Труды Морской Биологической Станции. Т. 1. С. 293-298.

118. Шило Н. А., Томирдиаро С. В. 1981. Палеогеография и абсолютная геохронология позднего плейстоцена на северо-востоке Сибири // Известия АН СССР. Сер. Географ. № 3. С. 22-39.

119. Шорыгин А. А. 1926. Иглокожие Белого моря // Труды Морского Института. Т. 2. Вып. 1. С. 1-59.

120. Шорыгин А. А. 1928. Иглокожие Баренцева моря // Труды Морского Научного Института. Т. 3. Вып. 4. С. 1-128.

121. Addison J. A., Hart М. W. 2005. Colonization, dispersal, and hybridization influence phylogeography of North Atlantic sea urchins (Strongylocentrotus droebahiensis) II Evolution. V. 59. № 3. P. 532-543.

122. Alton M. S. 1966. A new sea-star from the northeastern Pacific Ocean, Asthenactis fisheri n. sp., with a review of the family Myxasteridae // Deep-Sea Research. V. 13. P. 687-97.

123. AnisimovaN. A. 1989. Distribution patterns of echinoderms in the Eurasian sector of the Arctic Ocean // The Arctic Seas. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 281-302.

124. Atkinson E. G., Wacasey J. W. 1989a. Benthic invertebrates collected from Hudson Bay, Canada, 1953 to 1965 // Canadian Data Report of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 745. P. 1-132.

125. Atkinson E. G., Wacasey J. W. 1989b. Benthic invertebrates collected from' the western Canadian Arctic, 1951 to 1985 // Canadian Data Report of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 744. P. 1-121.

126. Billett D. S. M. 1991. Deep-sea holothurians // Oceanography and Marine Biology Annual Review. V. 29. P. 259-317.

127. Boltovskoy E., Wtight R. 1976. Recent Foraminifera. Dr. W. Junk b. v.-Publisher, The Hague, 515 p.

128. Brattegard Т., Holthe T. 1997. Distribution of marine benthic macroorganisms in Norway. A tabulated catalogue. Research Report for DN. V. 1. 409 p.

129. Briggs J. C. 1970. A faunal history of the North Atlantic. Systematic Zoology. V. 19. P. 19-34.

130. Briggs J. C. 1974. Marine zoogeography. New York: McGraw Hill Book Co. etc. 475 p.

131. Briggs J. C. 1995. Global Biogeography. Amsterdam, The Netherlands: Elsevier. 252 p.

132. Briggs J. C. 2003. Marine centres of origin as evolutionary engines // Journal of Biogeography. V. 30. № 1. P. 1-18.

133. Broch H. 1927. Methoden der marinen Biegeographie // Handb. biol. Arbeitsmethoden; Abt; IX, 5,1.

134. Carney R. S., Haedrich R. L., Rowe G. T. 1983. Zonation of fauna in the deep sea. In: G. T. Rowe (ed.). Deep-Sea Biology. New York: John Wiley & Sons. P. 371-398.

135. Carr Si Mi, Kivlichan D.; Si, Pepim Pi, Crutcher Di C. 19991 Molecular systematics of gadid fishes: implications for the biogeographic origins of Pacific species // Canadian Journal of Zoology. V. 77. P. 19-26.

136. Clark A. H. 1948. Some interesting starfishes and brittle-stars dredged by the Atlantis in the mid-Atlantic // Journal of the Washington Academy of Sciences. V. 38, N. 2. P. 75-78.

137. Clark A. Mi 1989. An index of names of recent? Asteroidea. Part. 1: Paxillosida andNotomyotida // Echinoderm Studies. V. 3. P. 225-347.

138. Clark A. M. 1993 ; An index of names of recent Asteroidea. Part 2: Valvatida // Echinoderm Studies. V. 4. P. 187-366.

139. Clark A. M; 1996. An index of names of recent Asteroidea. Part. 3: Velatida and Spinulosida // Echinoderm Studies. V. 5. P. 183-250.

140. Clark A. Mi, Downey M. E. 1992. Starfishes of the Atlantic. London: Chapman and Hall. 794 p.

141. Clark H. E. S., McKnight D. G. 1994. Damnaster tasmani, a new genus and species of Asteroidea (Echinodermata) from New Zealand // Invertebrate Taxonomy. V. 8. № 6. P. 1367-1372.

142. Clark I-I. E. S., McKnight D. G. 2000. The marine fauna of New Zealand: Echinodermata: Asteroidea (sea stars) Order Paxillosida. NIWA Biodiversity Memoirs 116. Wellington: NIWA. Pi 1-196.

143. Clark A. M., Mali C. 2001. An index of names of recent Asteroidea. Part: 4.: Forcipulatida and Brisingida //Echinoderm Studies. V. 6. P. 229-347.

144. Copley J. T. P., Tyler P. A., Sheader M., Murton B. J., German Ch. R. 1996. Megafauna from sublittoral to abyssal depth along the Mid-Atlantic Ridge south of Iceland // Oceanologica Acta. V. 19. № 5. P. 549-58.

145. Dale M. R. T. 1986. Overlap and spacing of species' ranges on an environmental gradient // Oikos. V. 47. № 3. P. 303-308.

146. Danielssen D. C., Koren J. 1882. Fra den norske Nordhavsexpedition. Echinodermer // Nytt Magazin for Naturvidenskaberne. V. 27. P. 267-99.

147. Danielssen D. C., Koren J. 1884. Asteroidea // Den Norske Nordhavs Expedition, 1876-1878. 1884. XI. 1-119.

148. Day D. S., Pearcy W. G. 1968. Species associations of pelagic fishes on the continental shelf and slope off Oregon // Journal of the Fisheries Research Board of Canada V. 25. P. 2665-2675.

149. Diepenbroek M., Grobe H., Sieger R. 2000. PanMap, http://www.pangaea.de/Software/PanMap.

150. Dilman A. B. 2005. Starfishes of the genus Myxaster (Echinodermata, Asteroidea) // Zoologichesky Zhurnal. V. 84io № 4. P. 455-63.

151. Dilman A. B. 2006. Asteroid fauna of the Reykjanes Ridge // Biogeography of the North Atlantic Seamounts. Moscow: KMK Press. P. 177-192.

152. Dilman A. B. 2008 Asteroid fauna of the northern Mid-Atlantic Ridge with description of a new species Hymenasterides mironovi sp. nov. // Marine Biology Research. V. 4. P. 131-151.

153. Dinter W. P. 2001. Biogeography of the OSPAR Maritime Area. Bonn, Germany: Federal Agency for Nature Conservation. 167 p.

154. Doderlein L. 1921. Die Asteriden der Siboga-Expedition. I. Porcellanasteridae, Astropectinidae, Benthopectinidae // Siboga-Expedition. Vol. 46. № l.p. 1-47.

155. Dodson J. J., Tremblay S., Colombani F., Carscadden L. M., Lecomte F. 2007. Trans-Arctic dispersal and the evolution of a circumpolar marine fish species complex, the capelin (Mallotus villosus) II Molecular Ecology. V. 16. № 23. P. 5030-5043.

156. Downey M. E. 1979. Pythonaster pacificus n. sp., a new starfish of the family Myxasteridae (Echinodermata: Asteroidea) 11 Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 92. № 1. P. 70-74.

157. Duben M. W., Koren J. 1846. Ofversigt af Skandinaviens Echinodermer // Kungliga Svenska Wetenskapsakademiens Handlingar. 1844. P. 229-328.

158. Durham J. W., MacNeil F. S. 1967. Cenozoic migrations of marine invertebrates through the Bering Strait region // The Bering Land Bridge. Stanford, California: Stanford University Press, P. 326-349.

159. Einarsson H. 1948. Echinodermata. The Zoology of Iceland. Vol.4. Part 70. P. 1-67.

160. Ekman S. 1935. Tiergeographie des Meeres. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft. 542 p.

161. Ekman S. 1953. Zoogeography of the sea. London: Sidgwick and Jackson.417 p.

162. Fabricius O. 1780. Fauna Groenlandica, systematice sistens Animalia Groenlandiae occidentalis. Hafniae & Lipsiae. 452 p.

163. Fedyakov V. V., Naumov A. D. 1989. Marine Bivalvia of the Arctic Ocean // The Arctic Seas. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 303-324.

164. Fisher W. K. 1906. The starfishes of the Hawaiian Islands // Bulletin of the United States Fish Commission. V. 23. Part. 3. P. 987-1130.

165. Fisher W. K. 1911a. New genera of starfishes from the Philippine Islands. Proceedings of the United States National Museum. V. 40. P. 415-427.

166. Fisher W. K. 19116. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 1. Phanerozonia and Spinulosa // Bulletin of the United States National Museum. Bull. V. 76. P. 1-420.

167. Fisher W. K. 1913. New starfishes from the Philippine Islands, Celebes, and the Moluccas // Proceedings of the United States National Museum. V. 46. P. 201224.

168. Fisher W. K. 1919. Starfishes of the Philippine seas and adjacent waters // Bulletin of the United States National Museum. V. 3. № 100. P. 1-547.

169. Fisher W. K. 1930. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 3. Forcipulata (concluded) // Bulletin of the United States National Museum. Bull. V. 76. P. 1-255.

170. Flowers J. M., Foltz D. W. 2001. Reconciling molecular systematics and traditional taxonomy in a species-rich clade of sea stars {Leptasterias subgenus Hexasterias) // Marine Biology. V. 139. P. 475-483.

171. Forbes E. 1856. Map of the distribution of marine life // Johnston's Physical atlas of natural phenomena. London: Edinburgh. Map 31.

172. Forbes E. 1859. The natural history of the European seas (edited and continued by Robert Godwin-Austen). London: John Voorst. 306 p.

173. Gage J. D. 1986. The benthic fauna of the Rockall Trough: regional distribution and bathymetric zonation // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. V. 88B. P. 159-174.

174. Gage J. D., Pearson M., Clark A. M., Paterson G. L. J., Tyler P. A. 1983. Echinoderms of the Rockall Trough and adjacent areas. I. Crinoidea, Asteroidea and Ophiuroidea // Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology. V. 45. № 5. P. 263-308.

175. Gage J. D., Billett D. S. M., Jensen M., Tyler P.A. 1985. Echinoderms of the Rockall Trough and adjacent areas. 2. Echinoidea and Holothurioidea. Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology. V. 48. № 4. P. 173-213.

176. Gage J. D., Lamont P. A., Kroeger K., Paterson G. L. J., Vecino J. L. G. 2000. Hydrobiologia. V. 440. P. 261-271.

177. Gataullin V., Mangerud J., Svendsen J. I. et al. 2001. The extent of the Late Weichselian ice sheet in the southeastern Barents Sea // Global and Planetary Change. V. 31. P. 453-474.

178. George R.Y., Menzies R. J. 1972. Deep-Sea faunal zonation of benthos along Beaufort-Bermuda transect in the North-western Atlantic // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh (B). V. 73. № 19. P. 183-194.

179. Gladenkov A. Y., Gladenkov Y. B. 2004. Onset of connections between the Pacific and Arctic Oceans through the Bering Strait in the Neogene // Stratigraphy and Geological Correlation. V. 12. P. 175-187.

180. Glémarek M. 1998. Groupes biogéographiques et trophiques au» sein des bivalves actuels du précontinent Nord-Est Atlantique // Unpublished tables and maps, partly presented at the "Congrès de la Réunion des Sciences de la Terre à Brest, France 1998".

181. Golikov A. N., Skarlato O. A. 1989. Evolution of Arctic ecosystem during the Neogene period // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 257-279.

182. Golikov A. N., Dolgolenko M. A., Maximovich N. V., Scarlato O. A. 1990. Theoretical approaches to marine biogeography // Marine Ecology Progress Series. V. 63. P. 289-301.

183. Gontar V. I., Denisenko N. V. 1989. Arctic Ocean Bryozoa // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 341-371.

184. Grainger E. H. 1966. Sea stars (Echinodermata: Asteroidea) of the arctic North America // Bulletins of the Fisheries Research Board of Canada. V. 152. P. 1-70.

185. Grieg J. A. 1906. Echinodermen von dem norwegischen Fischereidampfer "Mishael Sars" in den Jahren 1900-1903 gesammelt. 3. Asteroidea. 1//Bergens Museums Aarbog. No. 13. P. 1-87.

186. Grieg J. A. 1932. Echinodermata // Report on the Scientific Results of the 'Michael Sars'. North Atlantic Deep-Sea Expedition 1910. V. 3. Part 2. P. 1-47.

187. Haedrich R. L., Rowe G. T., Polloni P. T. 1980. The megabenthic fauna in the deep sea south of New England, USA // Marine Biology. V. 57. № 3. P. 165179.

188. Halpern J. A. 1972. Pseudarchasterinae (Echinodermata, Asteroidea) of the Atlantic // Proceedings of the Biological Society of Washington. Vol. 85. №. 30. P. 359-384.

189. Harvey R., Gage J. D., Billett D. S. M., Clark A. M., Patterson G. L. J. 1988. Echinoderms of the Rockall Trough and adjacent areas. 3. Additional records // Bulletin of British Museum of the Natural History (Zool.). Vol. 54. №. 4. P. 153-198.

190. Hedgpeth J. W. 1957. Marine Biogeography // Treatise on marine ecology and paleoecology. Geological Society of America. Memoir 67. V. l.P. 17-27.

191. Hedgpeth J. W. 1963. Pycnogonida of North Americnn Arctic // Journal of the Fisheries Research Board of Canada.V. 20. № 5. P. 1315-1348.

192. Hentschel E. 1910. Die Kiesel- und Hornschwamme des Nördlichen Eismeers // Fauna Arctica. Bd. 5. P. 859-1042.

193. Hiscock K. 1998. Benthic marine ecosystem of Great Britain and the northeast Atlantic. // Peterborough, U. K.: Marine Nature Conservation Review series. Joint Nature Conservation Committee (JNCC). 404 p.

194. Hoek C. van den. 1975. Phytogeographic provinces along the coast of the northern Atlantic Ocean // Phycologia. V. 14. P. 317-330.

195. Hofsten N. 1915. Die Echinodermen des Eisfjords // Kungl. Svensk. Vetensk. Acad. Handl. Bd. 54. N. 2. P. 1-286.

196. Hoisaeter T. 1990; An. annotated chec-list of the echinoderms of the Norwegian coast and adjacent waters // Sarsia. V. 75. N. 2. P. 83-106.

197. Hopkins D. M. 1972. The palcogeograhy and climatic history of Beringia during' late Genozoic time // International Journal of Arctic and Nordic Studies. V. 12. P. 121-150.

198. Hopkins D. M. 1967. The Cenozoic history of Beringia: a synthesis // The Bering;Eand©ridge: California: Standford University Press. P. 451-484.

199. Howell" K. L., Billett D: S. M., Tyler P. A. 2002: Depth-related distribution and abundance of seastars (Echinodermata: Asteroidea) in the Porcupine Seabight and®orcupine Abyssal Plains № E. Atlantic // Deep-Sea Research. Part I. V. 49. P. 1901-1920.

200. Hrincevich A. W., Rocha-Olivares A., Foltz D. W. 2000. Phylogenetic analysis ; of molecular; lineages in a species-rich ; subgenus of seat stars (.Leptasterias? subgenus Hexasteriasí) // American Zoologist. V. 40. P. 365-374.

201. Jolly MiT., ViardF., GentihF., Thiëbauts E., Jollivet D? 2006: Comparatives phylogeography of two coastal polychaetc tube worm s in the Northeast Atlantic supports shared history and vicariant events // Molecular Ecology. V. 15.P. 18411855.

202. Kafanov A. I., 1999. Neogene Macoma (Bivalvia, Tellinidae) migration from the Pacific to the Atlantic through the Bering Strait: taxonomic and biogeographic remarks // Bullettino Della Soceita Paleontológica Italiana. V. 38. P. 77-85.

203. Kalischewskij: M. 1907. Zur Kenntnis der Echinodermenfauna des Sibirischen Eismeers // Mémoires de: l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. V. XVIIE № 4. P: 1-67.

204. Kochler R. 1896. Resultats scientifiques de la campagne du Caudan dans le Golfe de Gascogne. Echinodermes // Annales de l'Université de Lyon. V. 26. P. 33-127.

205. Kochler R. 1909. Echinodermes provenant des campagnes du yacht Princesse-Alise (Aste.ries, Ophiures, Echinides et Crinoides) // Resultats des

206. Campagnes Scientifiques Accomplies sur son Yacht par Albert 1er Prince Souverain de Monaco. V. 34. P. 1-317.

207. Koppen W., Wegener A. 1924. Die Klimat der Geologischen Vorzeit. Berlin: Gebrüder Borntraeger.

208. MacAndrew R. 1854. On the geographical distribution of testaceous Mollusca in the North Atlantic and neighbouring seas. Liverpool: H. Greenwood. 51 p.

209. MacNeil F. S. 1965. Evolution and distribution of the genus Mya, and Tertiary migration of Mollusca // Geol. Surv. Prof. Pap. V. 483. G. U.S. Govern. Print. Off., Washington. P. 1-51.

210. Madsen F. J. 1961. The Porcellanasteridae. A monographic revision of an abyssal group of sea-stars // Galathea Report. V. 4. P. 33-174.

211. Madsen F. J. 1987. The Henricia sanguinolenta complex (Echinodermata, Asteroidea) of the Norwegian Sea and adjacent waters // Steenstrupia. V. 13. No. 5. P: 201-268.

212. Madsen F. J., Hansen B. 1994. Echinodermata Holothurioidea // Marine Invertebrates of Scandinavia. V. 9. P. 1-143.

213. Mah Ch. 2007. Phylogeny of the Zoroasteridae (Zorocallina; Forcipulatida): evolutionary events in* deep-sea Asteroidea displaying Palaeozoic features // Zoological Journal of the Linnean Society. V. 150i P. 177-210.

214. Marincovich L., Gladenkov A. Y. 2001. New evidence for the age of Bering Strait // Quaternary Science Reviews. V. 20. P. 329-335.

215. Menzies R. J., George R. Y., Rowe G. T. 1973. Abyssal environment and ecology of the World Ocean. New York: John Wiley. 488 p.

216. Mironov A. N. 2008. Pourtalesiid sea urchins (Echinodermata: Echinoidea) of the northern Mid-Atlantic Ridge // Marine Biology Research. V. 4. P. 3-24.

217. Mironov A. N., Krylova E. M. 2006. Origin of the fauna of the Meteor Seamounts, north-eastern Atlantic // Biogeography of the North Atlantic Seamounts. Moscow: KMK Press. P. 177-92.

218. Müller O. F. 1776. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum, etc. Havniae. 282 p.

219. Müller J., Troschel F. H. 1842. System der Asteriden. 1. Asteriae. 2. Ophiuridae. Braunschweig. 134 p.

220. Nikula R., Strelkov P., Väinölä R. 2007. Diversity and trans-Arctic invasion history of mtDNA lineages in the North Atlantic Macoma balthica complex (Bivalvia: Tellinidae) // Evolution. V. 61. P. 928-941.

221. Ortmann A. 1896; Grundzuge dër marine Tiergeographie. Jena: G. Fischer.96 p.

222. Palumbi S; R., Kessing B: D. 1991. Population biology of the trans-Arctic exchange: mithochondrial DNA sequence similarity between Pacific and Atlantic sea urchins // Evolution: V. 45; PU 790-1805i

223. Pennant T. 1777. British Zoology. Ed. 4. 4. London. 154 p.

224. Perrier E. 1882. Sur une aste.rie des grands profondeurs de: l'Atlantique, pourvue d?un pe.doncule dorsal // Comptes; Rendus'Hebdomadaires? dès Seances?H Academie des Sciences de Paris. V. 95. P. 1379-1381.

225. Perrier E. 1885. Sur les stelle.rides-recueillis;durant làimissionidu Talisman? Il Comptes Rendus Hebdomadaires des Se.ances de 1. Académie des ; Sciences de Paris. V. 101. P. 884-887.

226. Perrier E. 1894. Stellérides. Expéditions Scientifiques du Travailleur et du Talisman, 1880-1883. V. 3. P. 1-431.

227. Provan J., Wattier R. A., Maggs Ch. A. 2005. Phylogeographic analysis of the xQ^Q3^QQ&PàlmanàpalmatœxQVQdXs aPleistocene marine glacial;refugium in» the English Channel II Molecular Ecology. V. 14. P. 793-803.

228. Ringvold II., Stien J. 2001. Biochemical differentiation of two groups within thei species-complex Henricia Gray, 1840' (Echinodermata; Asteroidea) using stach-gcl electrophoresis // Hydrobiologia. V. 459. P. 57-59.

229. Rogacheva A.V. 2007. Revision of the Arctic group of specics of the family Elpidiidae (Elasipodida, Ilolothuroidea). Marine Biology Research. V. 3. P. 367396.

230. Rogacheva A.V. Taxonomy and distribution of the genus Kolga Danielssen and Koren, 1879 (Elpidiidae, Holothuroidea, Echinodermata) // Zootaxa (In press).

231. Rowe G. T., Menzies R. J. 1969. Zonation of large benthic invertebrates in the deep-sea off the Carolinas // Deep-Sea Research. V. 16. P. 531-537.

232. Rowe G. T., Polloni P. T., Haedrich R. L. 1982. The deep-sea macrobenthos on the continental margin of the northwest Atlantic Ocean // Deep-Sea Research. V. 29. №. 2A. P. 257-278.

233. Sanders H. L., Hessler R. R. 1969. Ecology of the deep-sea benthos // Science. V. 163. № 3874. P. 1419-1424.

234. Sars M. 1861. Oversight af Norges Echinodermer. Christiania. 160 p.

235. Sars M. 1877. New Echinoderms // Fauna littoralis Norvegiae. V. 3. P. 4975.

236. Sher A. 1999. Traffic lights at the Beringian crossroad // Nature. V. 397. P. 103-104.

237. Shopf T. J. M., Murphy L. S. 1973. Protein polymorphism of the hybridizing seastars Asterias forbesi and Asterias vulgaris and implications for their evolution //Biological Bulletin. V. 145. P. 589-597.

238. Sibuet M. 1977. Repartition et diversite des Echinodermes (Holothurides-Asterides) en zone profonde dans le Golf de Gascogne // Deep-Sea Research. V. 24. N. 6A. P. 549-563.

239. Sibuet M. 1979. Distribution and diversity of asteroids in Atlantic abyssal basins // Sarsia. V. 64. P. 85-91.

240. Sirenko B., Denisenko S., Deubel H., Rachor E. 2004. Deep water communities of the Laptev Sea and adjacent parts of Arctic ocean // Fauna and Ecosystems of the Laptev Sea and Adjacent Deep Waters of the Arctic Basin. Part I. St Petersburg. P. 28-73.

241. Sladen W. P. 1883. The Asteroidea of H.M.S. Challenger Expedition. (Preliminary notices). 2. Astropectinidae // Journal of the Linnean Society of London. Zoology. V. 17. P. 214-269.

242. Sladen W. P. 1885. Asteroidea. // Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger. Challenger. Narrative. V. 1. Part 2. P. 607-617.

243. Sladen W. P. 1889. Asteroidea. Report on the Asteroidea collected during the voyage of H.M.S. 'Challenger' during the years 1873-76 // Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger. Zoology. V. 30. P. 1-935.

244. Smirnov A. V. 1994. Arctic echinoderms: composition, distribution and history of the fauna // Echinoderms through time. Rotterdam: A.A. Balkema. P. 135-142.

245. Smirnov A. V., Smirnov I. S. 2001. Echinodermata. Exploration of the Fauna of the Seas. V. 51 (59). P. 122-125.

246. Soot-Ryen T. 1932. Pelecypoda with a discussion of possible migrations of Arctic pelecypods in Tertiary times // Norwegian North Polar Expedition with the "Maud" 1918-1925. Scientific Results. V. 5. № 12. P. 1-35.

247. Stewart J. R., Lister A. 2001. Cryptic northern refugia and the origins of the modern biota // Trends in Ecology and Evolution. V. 16. P. 608-613.

248. Strauch F. 1972. Phylogenese Adaptation und Migration einiger nordischer mariner Molluskengenera (Neptunea, Panomya, Cyrtodaria und Mya) // Abhandlangen der Senchenberg Naturforsch. Gesellsch. Frankfurt am Main. Bd. 531. S. 1-211.

249. Strelkov P., Nikula R., Väinölä R. 2007. Macoma baltica in the White and Barents Seas: properties of a widespread marine hybrid swarm (Mollusca: Bivalvia) // Molecular Ecology. V. 16. P. 4110-4127.

250. Stuxberg A. 1878. Echinodermer fran Novaja Zemljashaf samlade under Nordenskioldska Expeditionerna, 1875 och 1876 // OfVers. K. VetenskAkad. Forh. Stockholm. 1878. V. 3. P. 27-40.

251. Svavarsson J., Brattegard T., Stromberg J.-O. 1990. Distribution and diversity patterns of asellote isopods (Crustacea) in the deep Norwegian and Greenland Seas // Progress in Oceanography. V. 24. P. 297-310.

252. Thomson C. W. 1877. The voyage of the "Challenger". The Atlantic. Part I. London: Thomson. P. 1-424.

253. Tyler P. A., Young C. M. 1998. Temperature and pressure tolerances in dispersal stages of the genus Echinus (Echinodermata: Echinoidea): prerequisites for deep-sea invasion and speciation // Deep-Sea Research, Part II. V. 45. P. 253277.

254. Vainola R. 2003. Repeated trans-Arctic invasions in littoral bivalves: molecular zoogeography of the Macoma balthica complex // Marine Biology. V. 143. P. 935-946.

255. Vermeij G. J. 1991 a. Anatomy of an invasion: the trans-Arctic interchange // Paleobiology. V. 17. P. 281-307.

256. Vermeij G. J. 1991b. When biotas meet: understanding biotic interchange // American Association for the Advancement of Science. V. 253. P. 1065-1180.

257. Vermeij G. J. 2005. From Europe to America: Pliocene to Recent transAtlantic expansion of cold-water North Atlantic mollusks // Proceedings of the Royal Society. B. V. 272. P. 2545-2550.

258. Vermeij G. J., Rosenberg G. 1993. Giving and receiving: the tropical Atlantic as donor and recipient region for invading species // American Malacological Bulletin. V. 10. № 2. P. 181-194.

259. Vinogradova N. G. 1997. Zoogeography of the abyssal and hadal zones // Advances in Marine Biology. V. 32. P. 325-387.

260. Vinogradova N. G., Zezina O. N. 1998. Zoogeographic Regions of the World Ocean // Resources and Environment World Atlas. Holzel, Vienna. Map 109 (2).

261. Wares J. P. 2001. Biogeography of Asterias: North Atlantic climate change and speciation // Biological Bulletin. V. 201. P. 95-103.

262. Watling L., Gerken S. 2005. The Cumacea of the Faroe Islands region: Water mass relationships and North Atlantic biogeography // BIOFAR Proceedings. P. 137-149.

263. Woodward S. P. 1851-1856. A manual of the Mollusca; A treratise of recent and fossil shells. L.: John Weale. 510 p.

264. Zarkhidze V. S., Samoilovich Yu. G. 1989. Late Cenozoic Stratigraphy and Paleoceanology of the Barents Sea // The Arctic Seas. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 721-727.

265. Zonenshain L. P., Napatov L. M. 1989. Tectonic history of the Arctic region from the Ordovician trough the Cretaceous // The Arctic Seas. New York: Van Nostrand Reinhold Co. P. 829-862.0

Информация о работе

Дильман, Анна Борисовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Биогеография морских звезд Северной Атлантики и Арктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы