Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России
ВАК РФ 25.00.25, Геоморфология и эволюционная география

Автореферат диссертации по теме "Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России"

На правах рукописи

ДЕРКАЧ Александра Александровна

БИОГЕННЫЙ РЕЛЬЕФ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

25.00.25 - геоморфология и эволюционная география

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

МОСКВА 2005

Работа выполнена на кафедре геоморфологии и палеогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор географических наук,

профессор

С.И. Болысов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Е.И. Голубева

кандидат географических наук,

доцент

А.В. Чернов

Ведущая организация:

Институт географии РАН, отдел геоморфологии

Защита состоится 24 ноября 2005 года в 15м часов на заседании Диссертационного совета по геоморфологии и эволюционной географии, гляциологии и криологии Земли, картографии и геоинформатике (Д-501.001.61) в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 21 этаж, ауд. 2109.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета на 21 этаже.

Автореферат разослан 24 октября 2005 года.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим направлять по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, ученому секретарю Диссертационного совета Д-501.001.61, факс 932-88-36, e-mail derkach@morpho.geogr.msu.su.

Ученый секретарь Диссертационного совета, профессор

Ю.Ф. Книжников

ты

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Роль биогенного фактора в рельефообразовании на суше до последнего времени была изучена довольно мало, хотя проблемам биогенного рельефообразования на дне морей и океанов и на морских берегах посвящено много крупных научных исследований. Особенно мало было количественных оценок такой роли, кроме работы С.И. Болысова (2003), в которой дано обобщение о вкладе биогенных процессов в морфолитогенез на суше в целом. Работ же регионального уровня (но не локального) по лесной зоне практически нет. В этой связи является важным подробное изучение биогенного рельефа и процессов биогенного морфолитогенеза на конкретных территориях, причем не только на отдельных участках, но и на сравнительно обширных площадях. Поэтому, на наш взгляд, весьма актуален выбор лесной зоны, во-первых, потому что она занимает более 2/3 территории ВосточноЕвропейской равнины (в пределах Российской Федерации), а во-вторых, из всего многообразия биогенного рельефа в лесной зоне на протяжении нескольких десятилетий детально изучались только болотные и бобровые комплексы, т.к. они оказывают сильное влияние на гидрологический режим рек и ручьев; реже — искорные формы. Детальные исследования других форм биогенного микрорельефа проводились, в основном, в степной и полупустынной зонах (работы Б.Д. Абатурова, П.П. Дмитриева, Л.Г. Динесмана и др.).

Биогенный рельеф — это совокупность неровностей земной поверхности, созданных вследствие деятельности организмов (в первую очередь, животных и растений). Соответственно биогенный морфолитогенез — это процесс одновременного образования или преобразования поверхностного субстрата и рельефа земной поверхности организмами.

Как известно, существуют неровности поверхности разных масштабов — от планетарных форм до нано- и пикоформ. Как правило, разные по масштабам формы рельефа имеют и разную длительность существования (хотя бывают и исключения). В лесной зоне Европейской территории России (ЕТР) формы биогенного рельефа имеют обычно ранг пико-, нано- или микрорельефа, реже — мезорельефа. В большинстве своем они имеют короткий "жизненный цикл" — от первых лет (иногда — месяцев) до сотен лет, а в некоторых случаях — тысяч и даже десятков тысяч лет (для ряда видов форм).

В целом же, биогенный рельеф в этом регионе, безусловно, является весьма динамичным. Относительная "эфемерность" многих биогенных форм, на наш взгляд, не снижает важности их изучения. Во-первых, с

тешшшшчезают-но и

БИБЛИОТЕК, •в

1ИОТЕКА » \

быстро появляются (т.е., повторим, обладают достаточно высокой динамичностью); во-вторых, процесс их формирования и преобразования, как выясняется, вносит существенный вклад в переработку поверхностного субстрата. Наконец, на довольно значительных площадях биогенный процесс рельефообразования оказывается ведущим.

Таким образом, именно этот "мобильный" во времени и пространстве рельеф, созданный в лесной зоне Европейской территории России животными и растениями, явился в данной работе объектом исследований, которые проводились в течение 9 лет (с 1997 по 2005 год).

Цель работы — анализ географического распространения и динамики биогенных форм рельефа в лесной зоне Европейской части России, а также количественная оценка массы переработанного биогенными процессами субстрата.

В соответствии с целями в работе поставлено несколько задач:

1. Изучить морфологию и строение мезо-, микро- и наноформ биогенного рельефа, распространенных на территории лесной зоны.

2. Разработать методику полевого изучения биогенного рельефа, а также разработать легенды и составить разномасштабные карты биогенного рельефа лесной зоны Европейской части России.

3. Оценить плотность биогенных форм и суммарное воздействие организмов на рельефообразование и переработку рыхлого материала на территории лесной зоны; проанализировать их пространственное распространение (на основе составленных карт).

4 Основываясь на данных пятилетнего ряда полу стационарных наблюдений, выявить основные тенденции в динамике биогенного микро- и нанорельефа, а также выяснить продолжительность существования этих форм.

5. Реконструировать историю развития наиболее крупных биогенных комплексов рельефа — болотных комплексов.

Научпая новизна исследования состоит в следующем:

1. Даны подробные описания морфологии и строения биогенных форм рельефа, встречающихся на территории лесной зоны.

2. Разработаны оригинальные методики полевого изучения, обработки данных и построения карт биогенного рельефа и на их основе составлены карты биорельефа разных масштабов для территории лесной зоны ЕТР.

3 Впервые получены количественные оценки вклада биогенных процессов в

рельефообразование для территории лесной зоны ЕТР.

2

4. На основе пятилетнего цикла наблюдений за динамикой биогенного нано-рельефа получены данные о продолжительности "жизни" таких форм.

5. Выявлена унаследованность в фитогенном морфолитогенезе части болотных комплексов лесной зоны ЕТР на протяжении позднего плейстоцена — голоцена.

Защищаемые положения:

1. Биогенный морфолитогенез широко распространен на территории лесной зоны, а на некоторых участках является ведущим геоморфологическим процессом.

2. Масса биогенной переработки поверхностного субстрата (с формированием соответствующего биогенного рельефа) в лесной зоне ЕТР составляет от первых тонн до десятков т/га в год, в болотных комплексах скорости биогенной аккумуляции и преобразования поверхности составляют десятые доли мм/год (реже — первые мм/год).

3. Длительность существования мелких биогенных форм (ранга микро-, нано- и пикорельефа) составляет нередко от первых месяцев до нескольких лет, а некоторые формы "живут" гораздо более длительное время — сотни и даже первые тысячи лет.

4. Косвенное воздействие биоты — важнейший фактор интенсивности абиогенных геоморфологических процессов в лесной зоне ЕТР.

5. Содержание разномасштабных карт биогенного рельефа.

6. Часть болотных комплексов лесной зоны ЕТР в определенных геоморфологических условиях унаследованы, по крайней мере, с микулинского времени.

Практическая значимость работы заключается, главным образом, в том, что получены количественные данные об объемах переработки материала биогенными процессами. Основываясь на них, с большой долей вероятности можно сказать, что в лесной зоне в целом (а тем более — на ключевых участках) роль организмов в переработке материала вполне сопоставима с таковой для склоновых и некоторых иных геоморфологических процессов. Таким образом, на наш взгляд, биогенную составляющую обязательно следует учитывать при определении баланса осадочного вещества в природно-территориальных комплексах (ПТК). Кроме того, разработанная нами оригинальная методика картографирования биогенного рельефа может применяться для составления карт данной тематики на другие территории. Весьма важной представляется и экологическая составляющая проблемы биогенного рельефообразо-вания, которая связана с механизмами взаимодействия биоты и морфолитогенной основы в экосистемах и ПТК разных рангов.

Результаты исследования используются в учебном процессе на географическом

факультете МГУ — при чтении лекционных курсов ("Геоморфология с основами гео-

3

логии", "Динамическая геоморфология", "Экологическая и прикладная геоморфология" и спецкурс по выбору "Биогенное рельефообразование на суше") и на учебной полевой геолого-геоморфологической практике 1-го курса.

Апробация результатов исследований. Отдельные результаты исследований по данной теме докладывались автором на нескольких научных конференциях: на Всероссийских геоморфологических конференциях "IV Щукинские чтения" (Москва, 2000 г.) и "V Щукинские чтения" (Москва, 2005 г.), на Международной геоморфологической конференции "Геоморфологические исследования на Украине: прошлое, настоящее, будущее" (Львов, Украина, 2000 г.), на Всероссийской научной конференции "Современные глобальные и региональные изменения геосистем" (Казань, 2004 г.), а также на XXVII Пленуме Геоморфологической комиссии РАН "Самоорганизация и динамика геоморфосистем" (Томск, 2003 г.). Тезисы докладов опубликованы в сборниках. По результатам исследований опубликовано 8 научных работ.

Структура работы построена в соответствии с ее целями. Работа состоит из Введения, 4-х глав и Заключения.

Во Введении отражены актуальность данной темы, цели и задачи работы, научная новизна и практическая значимость исследований, сформулированы защищаемые положения и обоснована структура работы.

Первая глава посвящена состоянию проблемы в целом, включая изученность вопроса биогенного рельефообразования в лесной зоне в отечественной и зарубежной литературе. В этой же главе описаны оригинальные методики изучения биогенного рельефа, как в полевых условиях, так и в камеральных. Подробно изложен алгоритм обработки полученных в поле данных, на основе которых получена количественная информация, необходимая для составления ряда карт. Кроме того, в главе дана методика полустационарных наблюдений за динамикой биогенного микрорельефа.

Во второй главе рассматриваются природные факторы, влияющие на процессы биогенного рельефообразования в лесной зоне ЕТР, такие как климат, рельеф, почвы и геологическое строение, биомасса и биоразнообразие, а также, конечно, антропогенный фактор.

Третья глава — основная и посвящена она собственно биогенному рельефу

лесной зоны ЕТР. В ней подробно рассматриваются два основных типа биогенного

рельефа (по агентам рельефообразования — фитогенный и зоогешшй) и описываются

пуги косвенного воздействия биоты на различные геоморфологические процессы:

склоновые, флювиальные, карстовые, мерзлотные и некоторые другие. Также важное

место в этой главе отводится описанию строения и динамики биогенного рельефа на

4

ключевом участке — Сатинском полигоне (бассейн р. Протвы). Кроме того, в главе дается описание и анализ серии карт биогенного рельефа, выполненных в различных масштабах.

Четвертая глава является, по сути, обобщением полученной в ходе исследования информации о соотношении и влиянии разных аспектов биогенного фактора на рельефообразование в лесной зоне.

В Заключении приводятся основные результаты и выводы проведенного исследования.

Работа включает в себя страниц, из них страницы текста, 58 иллюстраций и 11 таблиц, а также список литературы из iS2 названий.

Диссертационная работа выполнена на кафедре геоморфологии и палеогеографии географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю — профессору С.И. Болысову за огромную поддержку, оказанную в ходе работы, а также профессору Г.И. Рычагову, доценту A.B. Панину и в.н.с. В.И. Мысливцу — за ценные советы и конструктивные замечания. Автор отдельно благодарит сотрудников кафедры Д.С. Барышникова, Е.Д. Шеремецкую и особенно — Н.В. Суворова и Ю Н. Фу-зеину за помощь в сборе информации и выражает признательность многим аспирантам и студентам кафедры, в разные годы принимавшим участие в полевых исследованиях.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И МЕТОДИКА РАБОТ 1.1. Состояние и изученность вопроса

Прежде всего, следует отметить, что вплоть до последних лет не было работ, в полной мере рассматривавших проблему биогенного рельефообразования на суше, хотя по отдельным ее аспектам (например, по косвенному влиянию растительности на развитие эрозионных, склоновых и эоловых процессов) в литературе существовало немало разрозненных сведений. Только в 2003 году С.И. Болысов в докторской диссертационной работе "Биогенное рельефообразование на суше" обобщил имеющиеся сведения о континентальном биогенном рельефообразовании (с учетом собственных наблюдений).

На основании обзора литературных источников можно сделать следующий вывод: несмотря на то, что морфология, строение и общие закономерности распространения некоторых видов биогенных форм на территории лесной зоны Европейской

части России изучены уже достаточно хорошо (бобровые и болотные комплексы, ис-

5

корные формы, а также косвенное воздействие организмов на флювиальные, склоновые, эоловые процессы и биовыветривание), многие вопросы до сих пор остаются слабо проработанными, причем наиболее ощутимый "пробел" в изучении биогенного рельефообразования на суше в целом и в лесной зоне в частности — это отсутствие работ, в которых дается общая (в том числе количественная) оценка вклада биогенного фактора в формирование рельефа земной поверхности. В данной работе сделана попытка ответить на перечисленные вопросы касаемо лесной зоны ЕТР.

1.2. Методика работ

1.2.1. Методика полевого изучения биогенного микрорельефа (на примере ключевого Сатинского полигона)

На первом этапе изучения биогенного микрорельефа проводились исследования в поле. Полевое изучение биорельефа включало в себя 3 вида работ: 1) поштучный подсчет форм всех видов биогенного микрорельефа на территории Сатинского полигона — это кротовины, земляные и опадные муравейники, норы и мелкие норки, порой кабанов, норы ласточек-береговушек, коровьи тропы, а также искори, болотные и древесные кочки и участки накопления торфа и гажи; 2) подробное изучение строения характерных форм разных видов; 3) особенно детальное исследование болотных комплексов — их геоморфологическая характеристика, бурение с отбором образцов на ряд видов анализов и последующая реконструкция их истории развития и палеогеографии (аналитические работы проводились O.K. Борисовой (спорово-пыльцевые спектры) и H.H. Ковалюхом (радиоуглеродный анализ)).

1.2.2. Обследование биогенного рельефа в разных регионах лесной зоны ЕТР и на сопредельных территориях

11ри изучении биогенного микрорельефа лесной зоны автор сочетал два подхода — мелкомасштабный (зональный) и крупномасштабный (наблюдения на ключевых участках). Мелкомасштабные исследования проводились в разных подзонах лесной зоны ЕТР, в том числе во время меридиональных автобусных маршрутов "Хибины — Москва" и "Москва — Курская область — Приэльбрусье — Геленджик". Помимо этого, биогенный рельеф изучался автором и в других регионах лесной зоны, причем не только на 1ерритории России, но и за рубежом (например, в Германии, Франции и Испании, по территории которых тоже проходил экспедиционный автобусный маршрут).

Крупномасштабные (но нерегулярные) исследования биогенного рельефа проводились автором не только на Сатинском, но и на других ключевых участках ЕТР и сопредельных территорий. Полевое изучение биогенного микрорельефа на таких

"ключах" происходило на наиболее характерных участках по той же схеме, что и на Сатинском полигоне. В работе приводятся результаты этих исследований для сравнения биогенного микрорельефа зоны смешанных лесов (Сатинский полигон), лесостепи (Курская область) и тайги (Хибины — подзона северной тайги, Центрально-Сибирский заповедник — подзона средней тайги).

1.2.3. Методика картографирования биогенного микрорельефа

Вторым этапом работы стала обработка собранных в поле данных, в процессе которой вычислялся объем каждой посчитанной биогенной микроформы. В ходе полевых исследований территория Сатинского полигона была разбита на участки, причем за участок обычно брался некоторый природный выдел — элемент рельефа или растительный контур. Для такого участка подсчитывался суммарный объем биоформ каждого вида, а также общий объем всех биогенных форм. Для получения массы переработанного биогенными процессами материала на каждом участке, общий объем биогенных форм (м3) делился на его площадь (га) и умножался на среднюю плотность субстрата — 1,3 т/м3 (а для болотных форм и опадных муравейников — 1,1 т/м3). В итоге получалась величина переработанного биогенными процессами материала в т/га. По нашим наблюдениям около 70% массы субстрата, слагающего большинство биогенных микроформ, являются "свежеперемещенными" для каждого года наблюдений (т.е. для них можно давать размерность в т/гатод).

На основе полученных данных и с учетом литературных сведений была составлена серия разных по масштабам карт биогенного рельефа: крупномасштабные карты "Плотности форм биогенного микрорельефа на Сатинском полигоне", "Биогенной переработки материала на Сатинском полигоне" (М 1:10000, выполнены методом количественного фона) и "Биогенного рельефа Сатинского полигона" (М 1:5000, точечным способом); среднемасштабные (М 1:200000) карты на Боровский район —■ "Биогенный рельеф..." (точечным способом) и "Биогенная переработка материала..." (количественным фоном); мелкомасштабная карта "Биогенного рельефа лесной зоны ЕТР" (М 1:15000000, комбинация качественного цветного фона и метода ареалов), к которой прилагается карта-врезка "Распространения болотного микрорельефа" (М 1:55000000, качественный цветной фон), созданная на основе карты распространения болотных провинций умеренного пояса Н.Я. Каца (1971).

1.2.4. Методика полу стационарных наблюдений

Исследование ключевых участков

После сплошных, по существу, маршрутных исследований, проведенных в

1995-97 гг., на территории Сатинского полигона было выделено 3 ключевых участка

7

(на пойменном лугу, на залесенном плакоре и в балке, площадью 6, 19,55 и около 2,5 га соответственно). На них подсчет форм биогенного микрорельефа (по описанной выше методике) проводился ежегодно, а иногда даже 2-3 раза в год. Помимо перечисленных, мы выделили еще 5 участков, которые было решено обследовать 1-2 раза в 3 года Кроме того, ежегодно изучался 1 дополнительный участок, который менялся из года в год. Ключевые участки выбирались по двум основным признакам- во-первых, они должны иметь различный характер растительного покрова (лес, луг или опушка), а во-вторых, находиться в разных геоморфологических условиях (балка, пойма, склон речной долины, пологий склон или поверхность междуречья).

Полустационарные наблюдения позволяют определить динамику биогенного рельефообразования (в частности, активность рельефообразующей деятельности зем-лероев в различные годы) и отслеживать длительность существования ряда биогенных форм. Кроме того, на некоторых из участков подсчет форм производился по 2-3 раза с небольшим временным интервалом (от нескольких дней до 2-3 недель), причем иногда - разными наблюдателями, что позволило приблизительно оценить точность подсчет. При статистической обработке полученных рядов данных получилось, что погрешность оценки (если принять за нее коэффициент вариации) для плотности форм составила от 9 до 16%, а для переработанных биогенными процессами масс — 13-18%. На наш взгляд, такая погрешность вполне допустима при подобных оценках.

Исследование опытных площадок

В целях особенно детального изучения динамики биогенных микро- и наноформ в 1999-2000 годах нами были заложены 5 "опытных" площадок в разных природных условиях. Каждая такая площадка имеет размеры 5x5 м; все углы зафиксированы реперами. Во время наблюдений, проводящихся 1 раз в год, площадка разбивается на квадраты с длиной сторон 1 м. В пределах каждого квадрата проводится сплошное обследование поверхности с фиксацией реального положения каждой биогенной на-но- и микроформы, ее параметров и состояния (обнажена или задернована, "свежая" или "старая" и т.п.). Составление подробного плана площадки происходит непосредственно во время обследования. Масштаб планов — 1:50 (с увеличением до 1:10).

На данный момент существует пятилетний ряд полустационарных наблюдений на опытных площадках (кроме болотной), что позволяет нам отслеживать с годичным временным шагом "жизнь" каждой биогенной формы. Соответственно, уже появляется возможность оценить и длительность существования того или иного вида биогенных форм.

ГЛАВА 2. ФАКТОРЫ БИОГЕННОГО РЕЛЬЕФООБРАЗОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ

В данной главе рассматривается влияние на процессы биогенного рельефообра-зования таких факторов, как климат, геологическое строение и рельеф, биота и почвенный покров, биомасса и биоразнообразие, а также антропогенный фактор

В целом можно сказать, что все перечисленные факторы играют важную роль в формировании биогенного рельефа лесной зоны. При этом биота, почвенный покров и хозяйственная деятельность человека оказывают воздействие на биогенное релье-фообразование на микро-, нано- и пикоуровне. Климат же определяет зональность биогенного рельефообразования в целом, а морфоструктурное положение территории вносит азональное разнообразие в характер распространения биогенных форм и тенденции их образования и развития.

ГЛАВА 3. БИОГЕННЫЙ РЕЛЬЕФ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

3.1. Зоогенный рельеф

Подавляющее большинство современных зоогенных форм рельефа в лесной зоне — это формы ранга нано- и микроформ. Однако существуют и весьма крупные по масштабам зоогенные формы с размерами в десятки метров и высотой в несколько метров (в ряде случаев их длина достигает 1 км, т.е. их следует относить уже к классу мезоформ). Такими наиболее крупными зоофермами являются, в первую очередь, бобровые комплексы. В главе подробно рассматриваются основные характеристики и структура бобровых поселений в лесной зоне ЕТР, а также в качестве примера дается описание конкретной системы из 2-х бобровых плотин в среднем течении крупной балки, подтопленной Пестовским водохранилищем (Московская область), изученной автором вместе с Д.С. Барышниковым (рис. 1). Наибольшая из этих плотин имеет длину около 15 м.

Далее в главе дается подробная характеристика зоогенного рельефа в разных растительных подзонах лесной зоны (табл. 1) и кратко говорится о других зоогенных формах в руслах и на берегах водотоков и водоемов.

3.2. Фитогенный рельеф

В этом разделе рассматриваются наиболее обширные по площади участки, на которых идет биогенное рельефообразование и осадконакопление, - болотные комплексы. Даются различные классификации болот: по характеру поперечного профиля, по типу питания, по растениям-торфообразователям, по рельефу. Часть раздела посвящена торфонакоплению — основному процессу среди проявлений биогенного

9

осадкообразования на суше. Также проводится анализ истории развития болотных комплексов ЕТР в позднем плейстоцене - голоцене. Довольно подробно рассмагрива-ется наиболее многочисленный вид фитогенного микрорельефа - болотные кочки. Далее характеризуются иные фитоформы: заломы в руслах рек, искори, моховые и травяные кочки и некоторые другие (табл. 1).

Зоогенный рельеф ^ - бобровая плотина

т

О 50 100

метры

Условные обозначения

Анфопогепный рельеф Геоморфологические фаницы

О - насыпь (или плотина) а ^Г^-бровки балки а) четкие, б) нечеткие

• - хатка СЭ - ров а

__ к -тыловые швы а) четкие,б) нечеткие

о - нора - автодорога о — '

Рис 1 Схематическое изображение балки, активно освоенной бобрами (Московская облас!ь)

Таблица I

Основные виды биогенного микрорельефа лесной юны

Зона Тип Подтип Формы Морфография и морфометрия Примечания

ЛЕСОТУНДРА Зоогенный Денудационный Бороздчато- мелкобугристый микрорельеф, создаваемый леммингами Норки — диаметр 5-6 см, глубина до первых десятков см, ходы — ширина от 3-4 до 8-10 см, глубина 4-5 см, длина несколько метров Чередование ходов и нор с небольшими отвалами из них

Норы песца Поселение песцов иногда имеет де-ся гки выходов Гнездовая камера редко располагается глубже 1 м, ее диаметр 50-80 см и высота ~ 50 см Сечение подземных туннелей 20-30 см Норы приурочены к возвышенным участкам рельефа или к кругым бере>ам водоемов

I ТАЙГА И СМЕШАННЫЕ И 1 ШИРСШЛИС1ВЕННЫЕ ЛЕСА Зоогенный Аккумулятивный Кр01 овины Кротовины — выбросы свежего рыхлого грунта округлой формы диаметром обычно от 3-5 см до 60-70 см и высотой от 3-5 см до 40-50 см. Наиболее распространенный вид зоогенно-го микрорельефа.

Опадные муравейники Относительно редкие, но довольно крупные формы, представляют собой асимметричные куполообразные холмики с диаметром основания 1-1,5 м и высотой 0.8-1 м. Содержание мелкозема — не менее 60% По нашим наблюдениям в разных областях лесной зоны наибольшее количество располагается на опушках

Земляные муравейники Размеры земляных муравейников заметно варьируют от мелких (диамст- Муравейники возрастом более 1 года за-

ром 10-20 см и высотой 10-15 см) до весьма крупных (до 2 м диаметром и 1,2-1,5 м высотой) Муравейники имеют вид башни округлой или овальной в плане формы, с плоской или конической вершиной и почти отвесными склонами растают с поверхности дерниной или мхом, которые бронируют эту форму. Часто образуются скопления с очень высокой плотностью.

Денудационный Норы крупных млекопитающих Лисья нора — это часто прямой ход без боковых отнорков и гнездовая камера, входов несколько. Входные отверстия округлой или овальной формы диаметром от 0,3 до 0,8 м или размерами 0,3x0,7 м Глубина нор — от 2 до 6 м. Жилище барсука — это система подземных ходов с многочисленными входами, отнорками, гнездовыми камерами Ширина и высота ходов барсука — 25-30 см. Вход в нору имеет воронкообразную форму. Жилище енотовидной собаки состоит из 1,5-2-метрового туннеля и куполообразной камеры размером 50x50 см. Лисы и барсуки роют норы в склонах холмов, оврагов и балок, сложенных преимущественно песками и алевритами. Волк устраивает свое логово в чужом убежище, но иногда выкапывает себе нору, как правило, простую и с одним выходом.

Норы мышевидных грызунов Норки диаметром 2-5 см и глубиной обычно 1-2 десятка см Весьма многочисленные формы.

Норы ласточек-береговушек Диаметр, в среднем, равен 5-6 см, а глубина — до 1-1,5 м. Плотность достигает 20 шт./м2. Распространены на крутых обрывистых уступах речных пойм и террас.

Берлоги Характерные параметры вырываемых бурыми медведями берлог — длина около 2 м, ширина 1,3 м и высота 0,8 м. Большинство берлог расположено на склонах, что предохраняет их от подмокания весной. Чаще для берлоги медведь использует естественные укрытия — вывороты деревьев (искори), фоты и т.п.

Порой кабанов, лосей и оленей Это микрозападины, имеющие незначительную глубину (20-30 см) и весьма обширную площадь — до нескольких десятков м2

Осиные норки и "гнезда" Осиные норки — это небольшие по диаметру отверстия (0,5-2 см), окаймленные микроотваликами высотой до 2 см; видимая глубина — до 15 см. Осиные "гнезда" представляют собой небольшие (диаметром от 10-15 до 30 см и глубиной 10-20 см) ямки круглой, реже — овальной в плане формы Распространены чаще на субгоризонтальных поверхностях — на междуречьях, надпойменных террасах и пойме, причем как в лесу, так и на открытых участках.

ЛЕСОСТЕПЬ Зоогенный | Аккумулятивный .... ' Кротовины Параметры те же, что и у кротовин в зоне тайги и смешанных лесов Плотность кротовин столь велика, что В.В Добровольский ввел термин "кротовинные черноземы".

Сусликовины Это холмики выброшенной земли диаметром от 0,7-0,8 до 1,5 м и высотой 0,5-0,8 м. Отмечены популяции сусликов и на юге лесной зоны (Солда-тов, Румянцев, 2003).

Денуд. Норы крупных млекопитающих Параметры тс же, что и нор в зоне тайги и смешанных лесов

Бобровые комплексы

>s 2

я

X

А

ж 2

£ а

2

о ■=: ш

я

CQ <

а

о

со

64 <

X

О tü Ч

Скотопрогонные тропы

Плотины — до нескольких сотен м в длину и до 3-5 м в высоту Хатки-диаметр до 3-4 м и высота 1-2 м Длина троп и сплавных каналов достигает нескольких десятков м, глубина — до 1 м.

Это субгоризонтальные микротерраски, ширина площадки и высота уступчика которых от 0,3-0,5 до 1,5-2 м Крутизна уступа от 20°-25° и выше. Большинство троп располагается субпараллельно друг другу, реже тропы ориентированы вниз по склону

В комплекс входят каскад плотин, норы по берегам образовавшихся запруд, одна (как правило) хатка, тропы и сплавные каналы. В литературе есть сведения о плотинах длиной до 1 км.

Коровьи тропы распространены на склонах крутизной около 15° или более крутых. Количество площадок может быть различным — от 5-7 до десятков штук. Реже встречаются аналогичные тропы, созданные дикими копытными животными (лосями, оленями и

дьЬ_

Болотные комплексы

Относятся к рангу мезорельефа Площадь некоторых болот достигает нескольких тысяч га. Наиболее распространенными комплексами микро- и нанорельефа болот являются торфяные бугры, грядово-мочажинные (или грядово-озерково-мочажинные) комплексы и болотные кочки.

Болотные кочки ("кочкарник")

8 ©

«

з в

& 2

Моховые кочки

Дернинные кочки

Речные заломы

Они имеют в плане округлую или овальную форму (иногда — прямоугольную) Их относительная высота составляет от первых см до 15-30 см, реже — до 50-70 см, в отдельных случаях — почти до 1 м. Диаметр — от 10-15 до 50-60 см, реже — более 1 м.

По результатам изучения ряда верховых болот в бассейне р. Протвы установлено, что многие из них являются унаследованными с микулинского времени.

Наиболее многочисленные и распространенные формы в микрорельефе болот.

Характерная высота кочек — 10-25 см, диаметр — 15-30 см. Ядром формирования часто являются старые кротовины или маленькие земляные муравейники, реже — старые пни

Такие кочки имеют округлую в плане форму, их диаметр равен 20-40 см, а высота — 5-15 см.

Аналог болотных кочек, но распространены они на участках с менее значительным увлажнением

Обычно встречаются на влажных лугах.

Это завалы, возникшие в мелководных и узких местах русел или на излучинах в результате скопления переносимых рекою деревьев, веток и т п. Длина заломов — от первых м и десятков м до нескольких сотен м, ширина — от нескольких метров до нескольких десятков метров, а высота — от 1-2 до 3-3,5 м.

Выделяют 3 типа за-ломои" 1) продольный, 2) диагональный, 3) поперечный. Преобладают заломы диагонального типа. Очевидно, заломы точнее относить к био-флювиальным фор-

Аккумулятивный и денудационный Искорные формы Размеры искорей: глубина 0,5-1 м, диаметр около 2 м Встречаются и довольно крупные искорные ямы — диаметром 4-5 м (даже до 8 м) и глубиной 1,5-2,5 м (иногда до 3,5 м) Высота искорных бугров составляет обычно около 1 м. Т.к. чаще искори образуются в результате ветровалов, то их происхождение правильнее считать эоло-во-фитогенным.

Денудац. Импактные "микрократеры" Это замкнутые округлые углубления глубиной от 15 до 25 см и диаметром 10-15 см, в которых остаются обломки упавших стволов. Образуются от удара при падении сломанных при буреломе стволов деревьев.

3.3. Бногенный рельеф Сатинского ключевого участка

Сатинский учебно-научный полигон расположен в 120 км к юго-западу от г. Москвы, в Боровском районе Калужской области, в бассейне среднего течения р. Протвы. Рельеф территории — вторичная моренная равнина с довольно густым эрозионным расчленением. Территория относится к зоне смешанных лесов. Площадь полигона — 20 км2, из них около 40% распахано.

В этом разделе представлены подробные описания всех видов зоогенного и фи-тогенного микрорельефа (как аккумулятивного, так и денудационного), встречающегося на территории ключевого Сатинского полигона, даны разрезы ряда биоформ. Проведен анализ влияния основных геолого-геоморфологических факторов (рельеф поверхности и экспозиция, литологический состав пород) на пространственное распространение форм биогенного микрорельефа на территории полигона.

В целом для Сатинского ключевого полигона средняя плотность биогенных форм составляет 85 нгг./га, максимальная - до нескольких десятков тысяч шт./га (в болотах и в некоторых оврагах и балках). Среднее для всей площади полигона значение перерабатываемой животными массы поверхностного субстрата - 2,18 т/гатод (учитывая только формы, выраженные в рельефе), фоновые же значения биогенной переработки составляют от 1 до 10 т/гатод (на залуженных пойменных участках - до 20 т/гатод). Средняя мощность слоя перерабатываемого грунта - 0,1-0,5 мм/год, а на некоторых участках - до 2 мм/год. На регулярно распахиваемых территориях плотность биоформ, которые представлены, главным образом, мышиными норками и редкими мелкими кротовинами, весьма низкая - обычно не более 50 пгг./га, а масса перерабатываемого материала не превышает 0,5 т/гатод.

Анализ биорельефа ключевых участков

Представления об изменениях в распространении и плотности биогенных форм на территории получены на основании периодических повторных наблюдений на ряде участков полигона (Болысов, Деркач, 2002). На Сатинском полигоне было выбрано

8 ключевых участков, находящихся в различных геоморфологических ситуациях и

13

отличающихся по харакперу растительного покрова. На них исследования проводятся ежегодно или раз в 2-3 года (а на некоторых участках - по 2 раза за теплый сезон). На других участках повторное обследование (после "сплошного" изучения в 1995-1997 гг.) проводится один раз в несколько лет. По результатам семи лет подобных наблюдений (рис. 2) можно, в частности, сделать следующие выводы:

1) Наиболее характерные величины для плотности биогенных форм - первые сотни шт./га (разброс величин при этом составляет от первых десятков до первых тысяч шт.Ла), а для массы переработанного биотой материала (с формированием соответствующего микрорельефа) - от первых (реже - от десятых долей) т/га до 25 т/га.

2) Довольно четко отмечается сезонная динамика биогенного морфолитогенеза: его интенсивность, как правило, резко повышается в осенний сезон (а также, судя по выборочным весенним наблюдениям, после весеннего снеготаяния).

3) Весьма ярко проявилась резкая активизация роющей деятельности животных в аномально влажные 2001 и 2004 гг. Очевидно, это связано со значительным уменьшением аэрации грунтов при переувлажнении. При этом на пойменных участках, сложенных относительно хорошо дренируемыми отложениями, "отскок" не такой значительный, как на междуречьях, которые на большей площади с поверхности сложены плохо пропускающими воду суглинками - покровными, озерными или валунными (московской мореной).

4) Практически на всех участках при каждом обследовании доминируют свежие кротовины, мелкие мышиные норки. В течение целого ряда лет сохраняются земляные и опадные муравейники, а также относительно крупные норные формы.

Для того, чтобы оценить масштабы биогенной переработки на пашне, занимающей около 40% площади Сатинского полигона, мы обследовали в разные годы несколько "полос" (площадью от 0,25 до 3 га) на некоторых распаханных участках. Результаты, полученные нами по таким "полосам", представлены в табл. 2.

Таблиц 2

Динамика биогенного микрорельефа на пашне

Состояние пашни Плотность форм биогенного микрорельефа, шт./га Масса переработанного материала, т/га Преобладающие виды биогенных микроформ

Распахивается <50 <0,5 Мелкие норки и единичные маленькие кротовины

Под паром или заброшена ]Ш-2Л год немногим >100 1-3 Небольшие кротовины и многочисленные маленькие и средние земляные муравейники

Старая залежь >1000 10-20 Кротовины (в том числе, много крупных) и земляные муравейники всех размеров

Бутовский холм

Дедюевская пойма

Сенокосная балка

Б

I I I

5,72 Масса переработанного биогенными процессами материала, т/га 7*2 Плотность форм биогенного рельефа, шт./га

Рис. 2. Динамика биогенного рельефа на некоторых участках Сатинского полигона.

Следует отметить, что территорию Сатинского полигона перестали активно расиахивагь в 1999-2000 годах, хотя некоторые участки еще пару лет засеивали кормовыми травами. На данный момент большинство заброшенных пахотных угодий превратились в луга, которые используют, главным образом, как пастбища, реже -под сенокос. Как видно из табл. 2, при прекращении распашки плотность биогенного микрорельефа и биогенная переработка грунта мелкими животными и насекомыми за несколько лет возрастают в несколько десятков (а иногда - в 100) раз.

Анализ биорельефа опытных площадок

Наиболее подробную информацию о "жизни" биогенных форм нам позволили иолучить полустационарные наблюдения на опытных площадках размером по 25 м2 каждая, где точность (погрешность) фиксации местоположения и параметров нано-форм соаавляет 1-1,5 см. В целом на основании пятилетнего (с 1999 по 2004 год) ряда наблюдений на опытных площадках можно сделать следующие выводы:

1) Биогенные формы рельефа на изучаемых участках занимают or 12 до 38% площади (в среднем - около 20%). Плотность форм варьирует от 2 до 19 шт./м2 или от 20000 до 190000 шт./га (на этих участках повышена морфолитогенетическая активность биоты).

2) Величины переработанного биотой поверхностного субстрата - от первых юнн с гектара до 390 т/гатод, наиболее характерные цифры - от 150 до 350 т/га-год Интенсивность переработки материала в разные годы заметно варьирует - примерно на порядок.

3) Разные виды биоформ имеют различную длительность существования. Наиболее "консервативными" являются болотные кочки, относительно стабильны (сохраняются в течение ряда лет) земляные и опадные муравейники. Кротовины, как правило, "живут" не более нескольких месяцев, хотя около 10% этих форм может существовать до 2-3 лет, при этом у крупных кротовин постепенно уменьшается высота и несколько увеличивается площадь, в дальнейшем они исчезают или распадаются на серии более мелких наноформ.

3.4. Косвенное воздействие биоты на рельефообразование

В этом разделе рассматривается весьма существенное косвенное влияние микроорганизмов, животных и растительности на биовыветривание, а также на склоновые, флювиальные, эоловые, карстовые, суффозионные и криогенные процессы. Оно проявляется в воздействии на направленность и интенсивность абиогенных геомор-фоло! ических процессов (вплоть до их блокирования или инициации)

3.5. Сравнительный анализ разномасштабных карт биогенного рельефа лесной зоны Европейской территории России

Карта "Биогенного рельефа Сатинского полигона" — это практически карта фактического материала, на которой отражено пространственное размещение каждого вида биогенных форм с учетом их количества.

Анализ карты "Плотности форм биогенного микрорельефа на Сатинском полигоне" позволяет выявить основные закономерностей их пространственного распространения:

1) максимальная концентрация зоогенных форм наблюдается в малых эрозионных формах (МЭФ), врезанных в четвертичные толщи, а фитогенных — в болотах;

2) существенное влияние на плотность биогенных (в том числе и зоогенных) микро- и наноформ оказывает характер растительности — повышенные значения свойственны лесным опушкам, луговым сообществам и мелколиственным лесам;

3) в меньшей степени на распределение форм биогенного микро- и нанорелье-фа влияет характер субстрата — наиболее интенсивна рельефообразующая деятельность животных в песчаных, супесчаных, алевритистых отложениях (особенно — карбонатных).

Карта "Биогенной переработки материала на Сатинском полигоне" дает

нам следующую информацию:

1) в целом сохраняются те же закономерности, что и для плотности форм, за исключением участков склонов, на которых развит рельеф скотопрогонных троп или идет совместное накопление торфа и травертина (плотность форм там средняя — не превышает 100 шт./га, а вот значения массы переработанного материала аномально высокие — от 100 до 1000 т/га);

2) для покрытых лесом участков междуречий значения массы переработанного материала варьируют в пределах от 1 до 10 т/га; на некоторых залуженных сегментах поймы — 20 т/га; в МЭФ — от 10 до 50 т/га; основным рельефообразующим процессом в болотах является торфонакопление (около 0,5 мм/год);

3) на пашне величина биогенной переработки обычно минимальна — не превышает 0,5 т/га, но если пашня несколько лет не используется, то это значение увеличивается на 1-2 порядка — до 10-20 т/га.

Карта "Биогенного рельефа Боровского района" дает нам представление о пространственных закономерностях распространения различных видов биогенного рельефа. Кроме того, по ней можно приблизительно оценить количество биогенных форм каждоТо вида, т.е. данная карта является оценочной.

По карте "Биогенной переработки материала в Боровском районе" (рис. 3) можно сказать следующее:

1) для еловых, мелколиственно-еловых, мелколиственных и широколиственных (дубовых) лесов масса переработанного материала составляет от 1 до 10 т/га, но в лесах на песчаных отложениях камового комплекса — масса уменьшается до 0,1-1 т/га;

2) в сосновых, елово-сосновых, мелколиственно-сосновых, а также в серооль-ховых лесах переработка несколько меньше — от 0,1 до 1 т/га, что связано, вероятно, с некоторой сухостью песчаных почв, на которых произрастают сосновые леса, и наоборот, с переувлажненностью почв под сероольховыми лесами;

3) такая же переработка (0,1-1 т/га) производится живыми организмами в садах;

4) на пойменных и междуречных лугах характерная величина биогенной переработки материала составляет 0,1-1 т/га (реже — более 10 т/га), на пологих склонах, покрытых луговой растительностью, — 0,1-10 т/га (в зависимости от экспозиции);

5) на свежей пашне объемы переработанного биогенными процессами материала минимальны — менее 0,5 т/га год;

6) в МЭФ переработка материала составляет 10-100 т/га, а в оврагах, вскрывающих известняки карбона, она меньше (от 1 до 10 т/га, а иногда — менее 1 т/га);

7) в болотах и на склонах долин рек Протвы и Лужи, в местах, где одновременно идет торфонакопление и травертинообразование, величина биогенной переработки достигает 500-1000 т/га (без учета временнбго фактора);

8) самым характерным значением объемов биогенной переработки материала на территории Боровского района является 1-10 т/га.

На карте "Биогенного рельефа лесной зоны ЕТР" масштаба 1:15000000, помимо растительных зон, отражены ареалы основных видов биогенных форм рельефа, (преимущественно зоогенных). По этой карте нельзя составить никаких оценочных представлений о количестве и характере расположения каждого вида биогенных форм. Кроме того, на картах такого масштаба невозможно показать сложную, мозаичную структуру чередования залесенных и открытых участков, а ведь этот фактор -характер растительности — оказывает очень существенное влияние на плотность биогенных микроформ. Тем не менее, карта позволяет, на наш взгляд, не только получить представление о географическом распространении тех или иных видов биогенных форм, но и выявить наиболее общие закономерности такого распространения (что, очевидно, и является основной функцией мелкомасштабных карт).

На наш взгляд, сравнение содержания разномасштабных карт биогенного рельефа весьма наглядный пример того, что изменение масштаба карты (при сохране-

18

У

Рис. 3. Биогенная переработка материала в Боровском районе.

нии основной смысловой нагрузки) позволяет получать несколько разную информацию с этих карт. Иными словами, карты разных масштабов несут разные функции-мелкомасштабные карты дают общее представление о явлении (в нашем случае — о распространении форм биогенного рельефа) и отражают главные тенденции распространения на качественном уровне; среднемасштабные карты (составленные на базе крупномасштабных) могут отражать фоновые количественные характеристики для тех или иных условий; крупномасштабные карты несут конкретную (в том числе — конкретную количественную) информацию об объекте исследования.

ГЛАВА 4. РОЛЬ БИОГЕННОГО ФАКТОРА В РЕЛЬЕФООБРАЗОВАНИИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ

В предыдущей главе сравнительно подробно охарактеризованы механизмы и результаты рельефообразующей деятельности организмов (как прямой, так и косвенной) в лесной зоне, т.е. собственно биогенный рельеф и воздействие биоты на абиогенные геоморфологические процессы. Данная часть является, по существу, обобщением всею изложенного. В ней делается попытка оценить роль биоты в современном морфолитогенезе лесной зоны Европейской территории России.

В лесной зоне значительна роль прямого фитогенного воздействия на рельеф (корневой снос,, фитогенные заломы, болота) и достаточно значимо оказалось и воз-дейслвис животных, что ранее недооценивалось. Можно выделить несколько типов территорий лесной зоны, в пределах которых биогенное рельефообразование следует считать наиболее значимым (без учета антропогенного фактора).

1) Наиболее очевидными являются, безусловно, болотные комплексы разных типов и масштабов— это области торфонакопления и формирования болотного мезо-, микро- и нанорельефа. Болота и заболоченные территории занимают в лесной зоне Европейской части России порядка 30-35 млн. га (В.П. Денисенков, СПбГУ, интернет), или около 15% площади.

2) Также биогенное преобразование земной поверхности является основным на субгоризонтальных территориях в гумидном климате лесной зоны, исключая речные поймы и днища МЭФ. Это относится к плакорам, речным, озерным и морским террасам. Исключения составляют площади, где широко распространены карст и суффозия или мерзлотные процессы. Действительно, на гшакорах и площадках террас гумидных областей в рельефообразовании участвуют, помимо биогенных процессов, эоловая аккумуляция и капельно-дождевая эрозия, однако организмы в лесной зоне перерабатывают, в среднем, около 10-20 т/гатод поверхностного материала, что на порядок

20

превышает интенсивность эоловой аккумуляции и еще больше — капельно-дождевую эрозию (с учетом опубликованных по этим процессам сведений).

3) Наиболее многочисленны, конечно, небольшие по площади участки весьма интенсивного биогенного преобразования, однако суммарная площадь таких локальных проявлений интенсивного прямого воздействия биоты на рельеф достаточно велика Речь идет о логовищах и "городищах" сравнительно крупных млекопитающих, о бобровых комплексах, заломах, колониях птиц, участках с аномально высокой плотностью земляных муравейников, пороях копытных животных, склонах с коровьими и овечьими тропами и т.п. К примеру, в пределах Сатинского ключевого полигона (площадью 20 км2) подобные участки занимают около 0,8 км2, или примерно 4% площади. Среднюю плотность биогенных микроформ на территории лесной зоны ЕТР (на основе литературных сведений и наблюдений на ключевом полигоне) можно оценить приблизительно в 80-90 шт./га.

Весьма показательным, на наш взгляд, является сопоставление интенсивности биогенной и абиогенной составляющих в преобразовании земной поверхности в лесной зоне ЕТР. Наиболее характерной является интенсивность зоогенной переработки грунта в лесной зоне умеренного пояса (вне светлохвойной тайги) с формированием специфического микрорельефа. Этой зоне свойственны "средние" значения такой переработки, но и они весьма велики: первые десятки т/гатод, наиболее типичные цифры — 10-20 т/га-год (без учета переработки грунта червями). Локально эти величины возрастают на порядок. Слой перерабатываемого животными материала (в среднем) — первые мм/год. Сравнение с характерными показателями интенсивности других широко распространенных экзогенных геоморфологических процессов (эти показатели приводятся в монографиях "Динамическая геоморфология" Г.С. Ананьева, Ю.Г. Симонова и др., 1992; О А. Борсука, И.И. Спасской, Д.А. Тимофеева, 1977; и др.) достаточно однозначно показывает, что биогенный морфолитогенез, как правило, не уступает по объемам переработки земной поверхности и поверхностного субстрата, а чаще — превосходит абиогенные морфолитогенетические процессы (дефлюкцию, делювиальный смыв и др.).

Колоссальным можно назвать косвенное воздействие биоты на рельефообразо-

вание в лесной зоне ЕТР. В основном, оно проявляется через характер растительного

покрова. Так, например, густая растительность значительно замедляет капельно-

дождевую и боковую эрозию, регрессивный рост малых эрозионных форм (особенно

в вершинах), многие склоновые процессы (оплывные, процессы массового смещения

рыхлого чехла и делювиального смыва), а также обычно сдерживает развитие карста

21

С другой стороны, развитая на долинных склонах расти [ельность зачастую способствует усилению глубинной эрозии в днище долины. Деятельность животных — главным образом, землероев — наоборот, интенсифицирует часть вышеперечисленных процессов, регрессивный рост вершин МЭФ, смещение рыхлого чехла вниз по склону, капельно-дождевую эрозию, а кроме того, способствует активизации суффозии.

Итак, наиболее ярко проявляется защитное влияние растительного покрова против действия большинства денудационных процессов Следствием, в конечном итоге, являются различия в интенсивности общей денудации в разных природных зонах В пределах лесной зоны умеренного пояса на равнинных междуречьях денудация составляет 0,01-0,02 мм/год. Если учесть, что лесная зона располагается, в основном, в гумидном климате, где увлажненность и, соответственно, подвижность грунта выше, то главным фактором такого различия оказывается именно разница в характере и проективном покрытии растительного покрова. Полученные нами данные по лесной зоне при сопоставлении с литературными сведениями подтверждают вывод С.И. Бо-лысова (2003) о гом, что в целом общая денудация в лесной зоне примерно в 4-5 раз менее интенсивна, чем в безлесных зонах.

Еще одно немаловажное проявление биогенного фактора — накопление материала в крупных болотных и озерно-болотных комплексах. Болошые массивы сами по себе являются системами, аккумулирующими органические массы, где процесс торфонакопления — ведущий морфолитогенетический процесс Результаты наших исследований подтверждают известные величины интенсивности торфонакопления (Нейштадт, 1957; Козловская и др., 1978; и др.) — десятые доли мм и первые мм в год. Также во многих случаях болота — это преимущественно области аккумуляции абиогенного вещества для бассейнов внутреннего стока. Соответственно, в обоих случаях болотные комплексы воздействуют на баланс однонаправленно, способствуя накоплению вещества, г.е. это области суши с положительным балансом вещества. Как видим, в лесной зоне неожиданно велика оказывается роль биогенного фактора в рельефообразовании - - как прямая, так и косвенная.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные результаты проведенного исследования:

1. Проведено обобщение литературных и картографических данных по вкладу биоты в рельефообразование лесной зоны Европейской территории России.

2. Па основе опубликованных ранее материалов и собственных наблюдений

получена оценка роли организмов в рельефообразовании на территории лесной зоны

22

ЕТР; выявлены закономерности распространения биогенных форм и интенсивность биогенного преобразования рельефа.

3. Разработана и апробирована методика исследований биогенного рельефа; разработаны легенды и составлены разномасштабные карты биогенного рельефа лесной зоны Европейской территории России.

4. Выявлена длительность существования различных биогенных форм рельефа в лесной зоне ЕТР.

На наш взгляд, проведенное исследование позволяет утверждать, что роль живых организмов в рельефообразовании в лесной зоне чрезвычайно значима, и она до сих пор явно недооценивалась. Становится очевидным, что масштабы зоогенного морфолитогенеза во многих случаях оказываются весьма значительными, если не сказать грандиозными. Проделанная нами работа позволяет сделать следующие выводы о реальном вкладе биогенных процессов в рельефообразование и осадконакопление на территории лесной зоны Европейской территории России:

1. Биогенный фактор играет весьма существенную роль в рельефообразовании на территории лесной зоны, а на некоторых участках является ведущим геоморфологическим процессом — например, в болотных массивах, бобровых комплексах, на субгоризонтальных поверхностях междуречий и террас (речных, морских, озерных). Также весьма сильное воздействие организмов на рельеф наблюдается в малых эрозионных формах, где оно примерно в 20 раз выше средних показателей.

2. Средняя плотность биогенных форм на территории лесной зоны ЕТР составляет от первых десятков до 100 шт./га, максимальная — первые тысячи (как правило, до 5000) шт./га в оврагах и несколько десятков тысяч шт./га в болотах.

3. Масса биогенной переработки поверхностного субстрата (с формированием соответствующих форм биогенного рельефа) в лесной зоне ЕТР составляет: на субгоризонтальных залесенных поверхностях междуречий — 1-10 тонн с гектара в год; на сегментах поймы, занятых луговой растительностью, — до 20 т/га-год; в малых эрозионных формах — 10-50 т/гатод. В болотных комплексах скорости биогенной аккумуляции и преобразования поверхности составляют десятые доли мм/год (реже — первые мм/год), что превышает средние скорости денудации на соседних площадях.

4. На пашне проявления биогенного фактора минимальны — плотность форм микрорельефа не превышает 50 шт./га, а масса переработанного материала, в большинстве случаев, значительно меньше 0,5 т/га. Но при прекращении распашки деятельность рельефообразующих организмов (животных и растений) заметно активизируется — как правило, на 1-2 порядка. На первый-второй год после прекращения

23

распашки плотность биогенного рельефа увеличивается в несколько раз, а масса переработанного биогенными процессами материала возрастает на порядок; через несколько лет значения и плотности, и массы увеличиваются еще на 1 порядок.

5. Косвенное воздействие биоты играет важнейшую роль в интенсивности абиогенных геоморфологических процессов на территории лесной зоны ЕТР Вклад биогенных процессов в рельефообразование количественно сопоставим с вкладом иных геоморфологических процессов, а в ряде случаев превышает его.

6. Разномасштабные карты биогенного рельефа имеют различные функции: мелкомасштабные карты дают общее представление о явлении (распространение форм биогенного рельефа) и отражают основные тенденции на качественном уровне, крупномаишабные несут конкретную (в том числе количественную) информацию, а среднемасштабные (созданные на базе крупных) отражают фоновые характеристики (в том числе и количественные) Детальные планы позволяют отслеживать динамику развития каждой биогенной формы.

7. Формы биогенного рельефа (ранга микро-, нано- и пикоформ) существуют разное по продолжительности время: кротовины — от первых месяцев до года (иногда — до 2-3 лег), муравейники - - от года до нескольких десятков лет, крупные норы, а также нередко болотные кочки и искорные формы — от первых десятилетий до нескольких тысяч лет.

8 Многие болотные комплексы лесной зоны Европейской части России в определенных геоморфологических условиях являются унаследованными, по крайней мере, с микулинского времени.

Данная проблема только начинает изучаться на детальном уровне, и здесь еще много нерешенных вопросов, в связи с чем требуется их последующее углубленное изучение. Необходимо учитывать объемы перерабатываемого организмами материала при оценках баланса наносов как на локальном, так и на региональном уровнях. В связи с тем, что динамичность биогенного преобразования земной поверхности чрезвычайно высока (по крайней мере, на микро- и мезоуровне), что показали наши исследования, необходимы стационарные и полустационарные наблюдения в различных природных зонах (опять-таки регионального уровня). Другая проблема — последующая "судьба" переработанного организмами рыхлого материала. Это тот круг вопросов, на разработку которого будут направлены наши дальнейшие исследования

Основные научные результаты изложены в статье, депонированной редакцией журнала, рекомендованного ВАК:

] Динамика и длительность существования биогенных форм рельефа в Средней полосе России. // Редакция журнала Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр. — М., 2005,18 е., ил., библ. 3. — Рус. - Деп. ВИНИТИ № 1333 от 18.10.05.

Кроме того, научные результаты изложены в следующих публикациях:

2. Биогенный микрорельеф Сатинского полигона. // Тез. докл. Междунар. конф. студ и асп. по фундамент наукам "Ломоносов-98", секция "География". — М.: Изд-во Геогр. ф-та МГУ, 1998, с. 11-12.

3 Послеледниковая эволюция болот в центре Русской равнины (бассейн р. Протвы) // Геоморфология на рубеже XXI века. Труды IV Щукинских чтений. — М.: Изд-во Геогр. ф-та МГУ, 2000, с. 269-273. (в соавторстве с С.И. Антоновым, С.И. Болысо-вым, O.K. Борисовой, A.B. Паниным)

4 Биогенный микрорельеф лесной зоны в центре Русской равнины (бассейн р. Про-гвы). // Геоморфология на рубеже XXI века. Труды IV Щукинских чтений. — М • Изд-во Геогр. ф-та МГУ, 2000, с. 361-366. (в соавторстве с С.И. Болысовым, Н.В Суворовым, Ю.Н. Фузеиной)

5. Динамика биогенного микрорельефа на юге лесной зоны Восточно-Европейской равнины (первые результаты полустационарных исследований на Сатинском полигоне МГУ). // Геоморфолопчш дослщження в Укра'йи: минуле, сучаснс, май-бутне Матер1али м1жнар. наук.-практ. конф. до 50-р1ччя кафедри геоморфологи i палеогеографЙ! Льв|'вського национального ушверситету ¡меш 1вана Франка (18-20 жовтня 2000 р.). — Льв1в: Видавничий центр ЛНУ ¡м. I. Франка, 2002, с. 106-108. (в соавторстве с С.И. Болысовым)

6 С гроение и эволюция болотных комплексов на юго-западе Подмосковья (бассейн р. Протвы). // Самоорганизация и динамика геоморфосистем. Материалы XXVII Пленума Геоморфологической комиссии РАН (Томск, 25 аяг,—2 сент. 2003 г.). — Томск Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2003, с. 208-210. (в соавторстве с С.И. Болысовым, Ю.Е. Вишняковой)

7. Картографирование биогенного рельефа в разных масштабах // Современные глобальные и региональные изменения геосистем. Материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанского университета (Казань, 19-21 окт. 2004 г.). — Казань, 2004, с. 60-61. (в соавторстве с С.И. Болысовым)

8. Биогенный рельеф в лесной зоне Европейской части России. // Новые и традиционные идеи в геоморфологии. Труды V Щукинских чтений. — М.: Изд-во Геогр. ф-та МГУ, 2005, с. 239-243.

J.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус.

www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел: 939-33-38 Тираж 100 экз. 1,0 п. л. Подписано в печать 18.10. 2005 г.

» 199 16

РНБ Русский фонд

2006-4 18271

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Деркач, Александра Александровна

Введение

Глава 1. Состояние вопроса и методика работ

1.1. Состояние и изученность вопроса

1.1.1. Представления о биогенном рельефообразовании на суше

1.1.2. Изученность биогенного рельефообразования в лесной зоне умеренного пояса

1.2. Методика работ

1.2.1. Методика полевого изучения биогенного микрорельефа (на примере ключевого Сатинского полигона)

1.2.2. Обследование биогенного рельефа в разных регионах лесной зоны ЕТР и на сопредельных территориях

1.2.3. Методика картографирования биогенного микрорельефа

1.2.4. Методика полустационарных наблюдений

Глава 2. Факторы биогенного рельефообразования территории

2.1. Климат

2.2. Геологическое строение и рельеф

2.3. Биота и почвенный покров

2.4. Биомасса и биоразнообразие

2.5. Антропогенный фактор

Глава 3. Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России

3.1. Зоогенный рельеф

3.1.1. Крупнейшие зоогенные формы (бобровые комплексы)

3.1.2. Зоогенное рельефообразование в разных подзонах

3.1.3. Зоогенные формы в руслах и на берегах водотоков и водоемов

3.2. Фитогенный рельеф

3.2.1. Рельеф и морфолитогенез болотных комплексов

3.2.2. Иные формы фитогенного происхождения

3.3. Биогенный рельеф Сатинского ключевого участка

3.3.1. Морфология, строение и распространение биогенных форм

3.3.2. Динамика биогенного рельефообразования

3.4. Косвенное воздействие биоты на рельефообразование

3.4.1. Биовыветривание

3.4.2. Косвенное воздействие биоты на абиогенные геоморфологические процессы

3.5. Сравнительный анализ разномасштабных карт биогенного рельефа лесной зоны Европейской территории России

3.5.1. Анализ крупномасштабных карт биорельефа

3.5.2. Анализ среднемасштабных карт биорельефа

3.5.3. Анализ мелкомасштабной карты биорельефа

Глава 4. Роль биогенного фактора в рельефообразовании лесной зоны Заключение

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России"

Актуальность темы. Роль биогенного фактора в рельефообразовании на суше до последнего времени была изучена довольно мало, хотя проблемам биогенного рельефооб-разования на дне морей и океанов и на морских берегах посвящено много крупных научных исследований. Особенно мало было количественных оценок такой роли, кроме работы С.И. Болысова (2003), в которой дано обобщение о вкладе биогенных процессов в морфолитогенез на суше в целом. Работ же регионального уровня (но не локального) по лесной зоне практически нет. В этой связи является важным подробное изучение биогенного рельефа и процессов биогенного морфолитогенеза на конкретных территориях, причем не только на отдельных участках, но и на сравнительно обширных площадях. Поэтому, на наш взгляд, весьма актуален выбор лесной зоны, во-первых, потому что она занимает более 2/3 территории Восточно-Европейской равнины (в пределах Российской Федерации), а во-вторых, из всего многообразия биогенного рельефа в лесной зоне на протяжении нескольких десятилетий детально изучались только болотные и бобровые комплексы, т.к. они оказывают сильное влияние на гидрологический режим рек и ручьев; реже -искорные формы. Детальные исследования других форм биогенного микрорельефа проводились, в основном, в степной и полупустынной зонах (работы Б.Д. Абатурова, П.П. Дмитриева, Л.Г. Динесмана и др.).

Биогенный рельеф — это совокупность неровностей земной поверхности, созданных вследствие деятельности организмов (в первую очередь, животных и растений). Соответственно биогенный морфолитогенез — это процесс одновременного образования или преобразования поверхностного субстрата и рельефа земной поверхности организмами.

Как известно, существуют неровности поверхности разных масштабов — от планетарных форм до нано- и пикоформ. Как правило, разные по масштабам формы рельефа имеют и разную длительность существования (хотя бывают и исключения). В лесной зоне Европейской территории России (ЕТР) формы биогенного рельефа имеют обычно ранг пико-, нано- или микрорельефа, реже — мезорельефа. В большинстве своем они имеют короткий "жизненный цикл" — от первых лет (иногда — месяцев) до сотен лет, а в некоторых случаях — тысяч и даже десятков тысяч лет (для ряда видов форм).

В целом же, биогенный рельеф в этом регионе, безусловно, является весьма динамичным. Относительная "эфемерность" многих биогенных форм, на наш взгляд, не снижает важности их изучения. Во-первых, они не только быстро исчезают, но и быстро появляются (т.е., повторим, обладают достаточно высокой динамичностью); во-вторых, процесс их формирования и преобразования, как выясняется, вносит существенный вклад в переработку поверхностного субстрата. Наконец, на довольно значительных площадях биогенный процесс рельефообразования оказывается ведущим.

Таким образом, именно этот "мобильный" во времени и пространстве рельеф, созданный в лесной зоне Европейской территории России животными и растениями, явился в данной работе объектом исследований, которые проводились в течение 9 лет (с 1997 по 2005 год).

Цель работы — анализ географического распространения и динамики биогенных форм рельефа в лесной зоне Европейской части России, а также количественная оценка массы переработанного биогенными процессами субстрата.

В соответствии с целями в работе поставлено несколько задач:

1. Изучить морфологию и строение мезо-, микро- и наноформ биогенного рельефа,; распространенных на территории лесной зоны.

2. Разработать методику полевого изучения биогенного рельефа, а также разработать легенды и составить разномасштабные карты биогенного рельефа лесной зоны ЕТР.

3. Оценить плотность биогенных форм и суммарное воздействие организмов на рельефообразование и переработку рыхлого материала на территории лесной зоны; проанализировать их пространственное распространение (на основе составленных карт).

4. Основываясь на данных пятилетнего ряда полустационарных наблюдений, выявить основные тенденции в динамике биогенного микро- и нанорельефа, а также выяснить продолжительность существования этих форм.

5. Реконструировать историю развития наиболее крупных биогенных комплексов рельефа — болотных комплексов.

Научная новизна исследования состоит в следующем:

1. Даны подробные описания морфологии и строения биогенных форм рельефа, встречающихся на территории лесной зоны.

2. Разработаны оригинальные методики полевого изучения, обработки данных и построения карт биогенного рельефа и на их основе составлены карты биорельефа разных масштабов для территории лесной зоны ЕТР.

3. Впервые получены количественные оценки вклада биогенных процессов в рельефообразование для территории лесной зоны ЕТР.

4. На основе пятилетнего цикла наблюдений за динамикой биогенного нанорельефа получены данные о продолжительности "жизни" таких форм.

5. Выявлена унаследованность в фитогенном морфолитогенезе части болотных комплексов лесной зоны ЕТР на протяжении позднего плейстоцена — голоцена.

Защищаемые положения:

1. Биогенный морфолитогенез широко распространен на территории лесной зоны, а на некоторых участках является ведущим геоморфологическим процессом.

2. Масса биогенной переработки поверхностного субстрата (с формированием соответствующего биогенного рельефа) в лесной зоне ЕТР составляет от первых тонн до десятков т/га в год, в болотных комплексах скорости биогенной аккумуляции и преобразования поверхности составляют десятые доли мм/год (реже — первые мм/год).

3. Длительность существования мелких биогенных форм (ранга микро-, нано- и пи-корельефа) составляет нередко от первых месяцев до нескольких лет, а некоторые формы "живут" гораздо более длительное время — сотни и даже первые тысячи лет.

4. Косвенное воздействие биоты — важнейший фактор интенсивности абиогенных геоморфологических процессов в лесной зоне ЕТР.

5. Содержание разномасштабных карт биогенного рельефа.

6. Часть болотных комплексов лесной зоны ЕТР в определенных геоморфологических условиях унаследованы, по крайней мере, с микулинского времени.

Практическая значимость работы заключается, главным образом, в том, что получены количественные данные об объемах переработки материала биогенными процессами. Основываясь на них, с большой долей вероятности можно сказать, что в лесной зоне в целом (а тем более — на ключевых участках) роль организмов в переработке материала вполне сопоставима с таковой для склоновых и некоторых иных геоморфологических процессов. Таким образом, на наш взгляд, биогенную составляющую обязательно следует учитывать при определении баланса осадочного вещества в природно-территориальных комплексах (ПТК). Кроме того, разработанная нами оригинальная методика картографирования биогенного рельефа может применяться для составления карт данной тематики на другие территории. Весьма важной представляется и экологическая составляющая проблемы биогенного рельефообразования, которая связана с механизмами взаимодействия биоты и морфолитогенной основы в экосистемах и ПТК разных рангов.

Результаты исследования используются в учебном процессе на географическом факультете МГУ — при чтении лекционных курсов ("Геоморфология с основами геологии", "Динамическая геоморфология", "Экологическая и прикладная геоморфология" и спецкурс по выбору "Биогенное рельефообразование на суше") и на учебной полевой геолого-геоморфологической практике 1-го курса.

Апробация результатов исследований. Отдельные результаты исследований по данной теме докладывались автором на нескольких научных конференциях: на Всероссийских геоморфологических конференциях "IV Щукинские чтения" (Москва, 2000 г.) и "V Щукинские чтения" (Москва, 2005 г.), на Международной геоморфологической конференции "Геоморфологические исследования на Украине: прошлое, настоящее, будущее" (Львов, Украина, 2000 г.), на Всероссийской научной конференции "Современные глобальные и региональные изменения геосистем" (Казань, 2004 г.), а также на XXVII Пленуме Геоморфологической комиссии РАН "Самоорганизация и динамика геоморфоси-стем" (Томск, 2003 г.). Тезисы докладов опубликованы в сборниках. По результатам исследований опубликовано 8 научных работ.

Структура работы построена в соответствии с ее целями. Работа состоит из Введения, 4-х глав и Заключения.

Во Введении отражены актуальность данной темы, цели и задачи работы, научная новизна и практическая значимость исследований, сформулированы защищаемые положения и обоснована структура работы.

Первая глава посвящена состоянию проблемы в целом, включая изученность вопроса биогенного рельефообразования в лесной зоне в отечественной и зарубежной литературе. В этой же главе описаны оригинальные методики изучения биогенного рельефа, как в полевых условиях, так и в камеральных. Подробно изложен алгоритм обработки полученных в поле данных, на основе которых получена количественная информация, необходимая для составления ряда карт. Кроме того, в главе дана методика полустационарных наблюдений за динамикой биогенного микрорельефа.

Во второй главе рассматриваются природные факторы, влияющие на процессы биогенного рельефообразования в лесной зоне ЕТР, такие как климат, рельеф, почвы и геологическое строение, биомасса и биоразнообразие, а также, конечно, антропогенный фактор.

Третья глава — основная и посвящена она собственно биогенному рельефу лесной зоны ЕТР. В ней подробно рассматриваются два основных типа биогенного рельефа (по агентам рельефообразования — фитогенный и зоогенный) и описываются пути косвенного воздействия биоты на различные геоморфологические процессы: склоновые, флюви-альные, карстовые, мерзлотные и некоторые другие. Также важное место в этой главе отводится описанию строения и динамики биогенного рельефа на ключевом участке - Са-тинском полигоне (бассейн р. Протвы). Кроме того, в главе дается описание и анализ серии карт биогенного рельефа, выполненных в различных масштабах.

Четвертая глава является, по сути, обобщением полученной в ходе исследования информации о соотношении и влиянии разных аспектов биогенного фактора на рельефо-образование в лесной зоне.

В Заключении приводятся основные результаты и выводы проведенного исследования.

Работа включает в себя 205 страниц, из них 132 страницы текста, 58 иллюстраций и 11 таблиц, а также список литературы из 158 названий.

Диссертационная работа выполнена на кафедре геоморфологии и палеогеографии географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю — профессору С.И. Болысову за огромную поддержку, оказанную в ходе работы, а также профессору Г.И. Рычагову, доценту А.В. Панину и в.н.с. В.И. Мысливцу — за ценные советы и конструктивные замечания. Автор отдельно благодарит сотрудников кафедры Д.С. Барышникова, Е.Д. Шеремецкую и особенно — Н.В. Суворова и Ю.Н. Фузеину за помощь в сборе информации и выражает признательность многим аспирантам и студентам кафедры, в разные годы принимавшим участие в полевых исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Геоморфология и эволюционная география", Деркач, Александра Александровна

Основные результаты проведенного исследования:

1. Проведено обобщение литературных и картографических данных по вкладу био-ты в рельефообразование лесной зоны Европейской территории России.

2. На основе опубликованных ранее материалов и собственных наблюдений получена оценка роли организмов в рельефообразовании на территории лесной зоны ЕТР; выявлены закономерности распространения биогенных форм и интенсивность биогенного преобразования рельефа.

3. Разработана и апробирована методика исследований биогенного рельефа; разработаны легенды и составлены разномасштабные карты биогенного рельефа лесной зоны ЕТР.

4. Выявлена длительность существования различных биогенных форм рельефа в лесной зоне ЕТР.

На наш взгляд, проведенное исследование позволяет утверждать, что роль живых организмов в рельефообразовании в лесной зоне чрезвычайно значима, и она до сих пор явно недооценивалась. Становится очевидным, что масштабы зоогенного морфолитогенеза во многих случаях оказываются весьма значительными, если не сказать грандиозными. Проделанная нами работа позволяет сделать следующие выводы о реальном вкладе биогенных процессов в рельефообразование и осадконакопление на территории лесной зоны Европейской территории России:

1. Биогенный фактор играет весьма существенную роль в рельефообразовании на территории лесной зоны, а на некоторых участках является ведущим геоморфологическим процессом — например, в болотных массивах, бобровых комплексах и на субгоризонтальных поверхностях междуречий, речных, озерных и морских террас. Также весьма сильное воздействие организмов на рельеф наблюдается в малых эрозионных формах, где оно примерно в 20 раз выше средних показателей.

2. Средняя плотность биогенных форм на территории лесной зоны Европейской территории России составляет от первых десятков до 100 шт./га, максимальная — первые тысячи (как правило, до 5000) шт./га в оврагах и несколько десятков тысяч шт./га в болотах.

3. Масса биогенной переработки поверхностного субстрата (с формированием соответствующих форм биогенного рельефа) в лесной зоне ЕТР составляет: на субгоризонтальных залесенных поверхностях междуречий — 1-10 тонн с гектара в год; на сегментах поймы, занятых луговой растительностью, — до 20 т/гатод; в малых эрозионных формах — 10-50 т/гатод. В болотных комплексах скорости биогенной аккумуляции и преобразования поверхности составляют десятые доли мм/год (реже — первые мм/год), что превышает средние скорости денудации на соседних площадях.

4. На пашнях проявления биогенного фактора минимальны — плотность форм микрорельефа не превышает 50 шт./га, а масса переработанного материала, в большинстве случаев, значительно меньше 0,5 т/га. Но при прекращении распашки деятельность релье-фообразующих организмов (животных и растений) заметно активизируется — как правило, на 1-2 порядка. На первый-второй год после прекращения распашки плотность биогенного рельефа увеличивается в несколько раз, а масса переработанного биогенными процессами материала возрастает на порядок; через несколько лет значения и плотности, и массы увеличиваются еще на 1 порядок.

5. Косвенное воздействие биоты играет важнейшую роль в интенсивности абиогенных геоморфологических процессов на территории лесной зоны Европейской части России. Вклад биогенных процессов в рельефообразование количественно сопоставим с вкладом иных геоморфологических процессов, а в ряде случаев превышает его.

6. Разномасштабные карты биогенного рельефа имеют различные функции: мелкомасштабные карты дают общее представление о явлении (распространение форм биогенного рельефа) и отражают основные тенденции на качественном уровне, крупномасштабные несут конкретную (в том числе количественную) информацию, а среднемасштабные (созданные на базе крупных) отражают фоновые характеристики (в том числе и количественные). Детальные планы позволяют отслеживать динамику развития каждой биогенной формы.

7. Формы биогенного рельефа (ранга микро-, нано- и пикоформ) существуют разное по продолжительности время: кротовины — от первых месяцев до года (иногда — до 2-3 лет), муравейники — от года до нескольких десятков лет, крупные норы, а также нередко болотные кочки и искорные формы — от первых десятилетий до нескольких тысяч лет.

8. Многие болотные комплексы лесной зоны Европейской части России в определенных геоморфологических условиях являются унаследованными, по крайней мере, с микулинского времени.

Данная проблема только начинает изучаться на детальном уровне, и здесь еще много нерешенных вопросов, в связи с чем требуется их последующее углубленное изучение. Необходимо учитывать объемы перерабатываемого организмами материала при оценках баланса наносов как на локальном, так и на региональном уровнях. В связи с тем, что динамичность биогенного преобразования земной поверхности чрезвычайно высока (по крайней мере, на микро- и мезоуровне), что показали наши исследования, необходимы стационарные и полустационарные наблюдения в различных природных зонах (опять-таки регионального уровня). Другая проблема — последующая "судьба" переработанного организмами рыхлого материала. Это тот круг вопросов, на разработку которого будут направлены наши дальнейшие исследования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Деркач, Александра Александровна, Москва

1. Абасов ТА. О некоторых формах рельефа глинистого карста на берегах Мингечаурского водохранилища.//Докл. АН АзербССР, 1957, 13, № 12, с. 1271-1274. (РЖ)

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. — М.: Наука, 1984,286 с.

3. Ажигиров А.А., Голосов В.Н. Оценка медленных смещений почвенно-грунтовых масс при инженерно-географических исследованиях// Геоморфология, 1990, № 1, с. 33-39.

4. Акимушкин И.И. Жизнь животных. Млекопитающие, или звери. — М.: Мысль, 1988,448 с.

5. Алексеевский Н.И. Формирование и движение речных наносов. — М.: Изд-во МГУ, 1998, 203 с.

6. Алпатьев A.M., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А.Я. Физическая география СССР. — М.: Высш. шк., 1976, 272 с.

7. Ананьев Г.С. Биогенные процессы. // Динамическая геоморфология. — М.: Изд-во МГУ, 1992, с. 372-379.

8. Ананьев Г.С. Пирогенный морфолитогенез и его влияние на экологические условия. // Эколо-го-геоморфологические исследования. — М.: Изд-во МГУ, 1995, с. 61-68.

9. Ананьев Г.С. Рубежи активизации геоморфологических процессов // Вопросы геоморфологии. — М„ 1974, с. 47-49.

10. Антонов С.И., Голосов В.Н., Литвин Л.Ф. Крупномасштабное картографирование современных геоморфологических процессов в условиях лесных равнинных территорий (Центр Русской равнины). // География и природные ресурсы, 1997, № 4, с. 115-125.

11. Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Сколько весит живое вещество планеты? // Природа, 1971, №1, с. 46-53.

12. Балодис М.М. Бобр. — Рига: Зинатне, 1990,272 с.

13. Батыр В.В. К вопросу о формировании коренных волжских склонов. // Уч. зап. Казанск. Ун-та, 1957, 117, № 2, с. 298-300. (РЖ)

14. Берг Л.С. Корневая система растений и денудация. // Изв. ВГО, 1951, № 83, вып. 5, с. 525-527.

15. Берлянт A.M. Картография. — М.: Аспект-Пресс, 2002,336 с.

16. Блинников В.И. Зоология с основами экологии. — М.: Просвещение, 1990,224 с.

17. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. — М.: Просвещение, 1965,382 с.

18. Богдановская-Гиенэф И.Д. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах. // Советская ботаника, 1936, № 6, с. 35-52.

19. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. / Под ред. К.Е. Иванова, С.М. Новикова. — Л.: Гидрометиздат, 1976,446 с.

20. Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. // Геоморфология, 1996, № 3, с. 3-18.

21. Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. // Дисс. на соиск. уч. степ. докт. геогр. наук. —М., 2003, 900 с.

22. Болысов С.И. История развития малых эрозионных форм краевой зоны московского оледенения (на примере бассейна р. Протвы). // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. геогр. наук. — М., 1986,24 с.

23. Болысов С.И. О влиянии землероев на интенсивность смыва почв. // Тез. докл. Всес. науч. конф. "Почвенно-эрозионные процессы и меры борьбы с эрозией почв" (май 1991 г.). — Душанбе: Дониш, 1991, с. 14-15.

24. Болысов С.И. Факторы и скорости современной регрессивной эрозии на юго-западе Помоско-вья (бассейн р. Протвы). // Эрозионные и карстовые процессы на территории Центра Русской равнины. — М.: МФГО СССР, 1987, с. 48-55.

25. Болысов С.И., Деркач А.А. Картографирование биогенного рельефа в разных масштабах. // Современные глобальные и региональные изменения геосистем. Материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанского университета. — Казань, 2004, с. 60-61.

26. Болысов С.И., Деркач А.А., Суворов Н.В., Фузеина Ю.Н. Биогенный микрорельеф лесной зоны в центре Русской равнины (бассейн р. Протвы). // Геоморфология на рубеже XXI века. Труды IV Щукинских Чтений. — М.: Географический факультет, 2000, с. 361-366.

27. Бондарев Л.Г. География огня. // Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр., 1995, № 1, с. 42-49.

28. Борсук О.А., Спасская И.И., Тимофеев Д.А. Вопросы динамической геоморфологии. // Итоги науки и техники, сер. геоморф., Т.5. — М.: ВИНИТИ, 1977, 149 с.

29. Бредихин А.В. О роли капельно-дождевой эрозии в процессах денудации рельефа. // Геоморфология, 1989, № 4, с. 51-59.

30. Брэм А.Э. Жизнь животных. Т.1. Млекопитающие. — М.: Терра-Тегга, 1992, 540 с.

31. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. — М.: Наука, 1995, 250 с.

32. Вернадский В.И. Биосфера. — М.: Мысль, 1967,376 с.

33. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952,297 с.

34. Воронов А.Г. О влиянии роющей деятельности серого суслика (Citellus pygmaeus Pall) на размывание склонов. //Землеведение, Т. 38, вып. 2, 1936, с. 183-187.

35. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. — М.: Высш. шк., 1985, 272 с.

36. Воронов А.Г., Формозов А.Н. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях. // ДАН СССР, Т. Ill (VIII), № 8 (68), 1935, с. 375-377.

37. Воскресенский С.С. Динамическая геоморфология. Формирование склонов. — М.: Изд-во МГУ, 1971,230 с.

38. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. — М.: ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001,304 с.

39. Гвоздецкий Н.А. Проблемы изучения карста и практика. — М.: Мысль, 1972,392 с.

40. Географический атлас для учителей средней школы. — М.: ГУГК, 1981, 238 с.

41. География населения наземных животных и методы его изучения. / Под ред. проф. А.Н. Формозова. — М.: Изд-во АН СССР, 1959, 312 с.

42. Герасимов И.П. Геоморфологические наблюдения в Центрально-Лесном заповеднике. // Рук., 1939, биб-ка ЦЛБГЗ.

43. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. — М.: Молодая гвардия, 1985, 191 с.

44. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. — М.: Изд-во МГУ, 1995,400 с.

45. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов. — М.: Изд-во МГУ, 1984, 153 с.

46. Дедков А.П., Мозжерин В.И. Интенсивность эрозии на равнинах разных ландшафтно-климатических зон Земли. // Тез. докл. предконгр. симпоз. "Современные геоморфологические процессы". — Киев, 1976, с. 16-17.

47. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. — М.: Агропромиздат, 1986, 256 с.

48. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. — М.: Наука, 1968, 100 с.

49. Дмитриев П.П., Шауер И. Роющая деятельность млекопитающих как фактор выветривания горных пород и образования щебнистого плаща. // Изв. АН СССР, сер. геогр., 1987, № 1, с. 8492.

50. Добровольская Н.Г. Бактериальный сток малых рек южно-таежной зоны Европейской территории России. // Доклад на "Маккавеевских чтениях", МГУ, географический факультет, 8 декабря 2000 г.

51. Добровольская Н.Г. Микроорганизмы как компонент речной геосистемы. // Эрозия почв и русловые процессы. Вып. 12. — М.: Изд-во МГУ, 2000, с. 184-195.

52. Добровольская Н.Г. Особенности субаквального выветривания на равнинных и горных реках (на примере Лены и Кара-Бау, Западный Тянь-Шань). // Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр., 1980, №2, с. 71-75.

53. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. — М.: Владос, 1999,384 с.

54. Добродеев О.П., Суетова И.А. Живое вещество Земли. Масса, продукция, география, геохимическое значение и возможное влияние на климаты и оледенение Земли. // Проблемы общей физической географии и палеогеографии. — М.: Изд-во МГУ, 1976, с.26-59.

55. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР. — М.: Учпедгиз, 1941,328 с.

56. Доскач А.Г. Об эрозионной морфоскульптуре платформенных равнин. // Морфоскульптура и экзогенные процессы на территории СССР. — М., 1975, с. 87-111.

57. Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Экосистемы мира. — М., 1997, 238 с.

58. Дубровин Л.И. Плавающие острова на Камском водохранилище. // Природа, 1957, № 3, с. 112113. (РЖ)

59. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части Советского Союза. — Смоленск: Московский рабочий (Смоленское отделение), 1975,480 с.

60. Ермаков А.В. Рулоны из дерна. // Природа, 1956, № 8, с. 113-114.

61. Заславский М.Н. Эрозиоведение. Основы противоэрозионного земледелия. — М.: Высш. шк., 1987, 376 с.

62. Зелча Л.Э., Зелча B.C., Маркотс А .Я. Динамика торфонакопления и образование микрорельефа верховых болот Латвии. // Четверт. период: методы исслед., стратигр. и экол. 7-е Всес. совещ., Таллинн, 1990. Тез. Т. 1, —Таллинн, 1990, с. 8-9.

63. Зелча Л.Э., Зелча B.C., Маркотс А.Я. О происхождении микрорельефа верховых болот Латвии. // Науч. тр. Латв. Ун-та (геогр. ф-т). — Рига, 1990, № 57, с. 63-79.

64. Иванов К.Е. Образование грядово-мочажинного микрорельефа как следствие условий стекания влаги с болот. // Вестник ЛГУ, 1956, № 12, с. 58-72.

65. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Микрорельеф — функция лесного биогеоценоза. // Почвоведение, 1981, № 5, с. 40-49.

66. Кац Н.Я. Болота земного шара. — М.: Наука, 1971, 295 с.

67. Кац Н.Я., Кириллович М.М., Лебедева Н.В. Движение поверхности сфагновых болот и формирование их микрорельефа. // Землеведение, 1936, Т.38, вып. 1, с. 1-32.

68. Климонтов A.M. Биогенный морфогенез и морфоскульптуры Бие-Катунского междуречья. // Природные ресурсы Горного Алтая и их хозяйственное использование. — Барнаул, 1980, с. 1522.

69. Ковальчук 1.П. Репональний еколого-геоморфолопчний анашз. — Льв1в: Гнститут украТноз-навства, 1997, 440 с.

70. Ковальчук И.П. Региональный экогеоморфологический анализ агроландшафтов: сущность, объект, задачи, проблемы. // Инженерно-географические проблемы современности. Тез. докл. Междунар. конф. —СПб.: РГО, 1995, с. 146-148.

71. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования.— Л.: Наука, 1978, 172 с.

72. Колодяжная А.А. Формирование агрессивности природных вод как основной фактор возникновения и развития карбонатного карста. // Сов. иссл. карста за 50 лет. — М., 1967, с.14-21.

73. Комплексная географическая практика в Подмосковье. / Под ред. проф. Г.И. Рычагова. — М.: Изд-во МГУ, 1980, 210 с.

74. Косов Б.Ф. Овражная эрозия в Нечерноземной зоне Европейской части РСФСР. // Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр., 1978, № 1, с. 54-59.

75. Косов Б.Ф. Рост оврагов на территории СССР. // Эрозия почв и русловые процессы. Вып. 1. — М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 61-68.

76. Косов Б.Ф., Константинова Г.С. Комплексная карта овражности равнинной территории СССР. // Геоморфология, 1973, № 3, с. 3-9.

77. Лапо А.В. Следы былых биосфер. — М.: Знание, 1987,208 с.

78. Ларионов Г.А. Эрозия и дефляция почв. — М.: Изд-во МГУ, 1993,200 с.

79. Леонтьев O.K., Рычагов Г.И. Общая геоморфология. — М.: Высш. шк., 1979,288 с.

80. Львов В.Н. Бобры и их разведение. — Л.: Всесоюз. Коопер. Объед. Изд-во, 1934,28 с.

81. Лютцау С.В. О роли корневых систем древесных растений в движении рыхлых обломочных масс на склонах и в формировании рельефа. // Вопросы географии. Т.46. — М.: Госиздат геогр. лит-ры, 1959, с. 169-177.

82. Лютцау С.В. Основы геоморфологии. 4.1. — М.: Изд-во МГУ, 1971, 94 с.

83. Маккавеев Н.И. Развитие эрозионных процессов в различных природных условиях. — М.: Изд-во АН СССР, 1960, 22 с.

84. Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. — М.: Изд-во АН СССР, 1955,348 с.

85. Маккавеев Н.И. Эрозионно-аккумулятивные процессы и рельеф русла реки. — М.: Изд-во МГУ, 1998,288 с.

86. Млекопитающие в наземных экосистемах. / Под ред. акад. В.Е. Соколова и Г.В. Кузнецова. — М.: Наука, 1985, 296 с.

87. Мушкетов И.В. Геологические исследования в Калмыцкой степи в 1884-1885 гг. // Изв. Геол. Комитета, Т. XIV, № 1, 1895, 202 с.

88. Мысливец В.И., Болысов С.И. Аспекты понятия "генезис рельефа" на примере биогенного фактора рельефообразования. // Генезис рельефа. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение РАН, 1998, с. 99-101.

89. Наумов Н.П. Экология животных. — М.: Советская наука, 1955, 534 с.

90. Нейштадт М.И. Некоторые черты палеогеографии Подмосковья в голоцене. // Изв. ИГАН СССР, 1957, 71, с. 88-101.

91. Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. — М.: Высш. шк., 1967, 148 с.

92. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956, 295 с.

93. Осадчая Н.П. Население мелких млекопитающих Сатинского учебного полигона. — М.: Изд-во МГУ, 1977,34 с.

94. Панин А.В., Каревская И.А., Маркелов М.В. Эволюция долины ручья Язвицы (бассейн Средней Протвы) во второй половине голоцена. // Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр., 1999, № 2, с. 63-72.

95. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. — М.: Высш. Шк., 1975, 342 с.

96. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафтов. — М.: Астрея-2000, 1999, 764 с.

97. Подобедов И.С. Общая физическая география и геоморфология. — М.: Недра, 1974,312 с.

98. Полунин Г.В. Динамика и прогноз экзогенных процессов. — М.: Наука, 1989,232 с.

99. Полунин Г.В. Экзогенные геодинамические процессы гумидной зоны умеренного климата (физические аспекты экзогенных процессов). — М.: Наука, 1983,248 с.

100. Попов А.И., Розенбаум Г.Э., Тумель Н.В. Криолитология. — М.: Изд-во МГУ, 1985, 240 с.

101. Пьявченко Н.И. Бугристые торфяники. — М.: Изд-во АН СССР, 1955, 278 с.

102. Пьявченко Н.И. К познанию природы грядово-мочажинных болотных комплексов карельского типа.//Тр. ин-талеса, 1953, 13, с. 130-147.

103. Пьявченко Н.И. Пути образования грядово-мочажинного микрорельефа на болотах. // Экология, 1985, №2, с. 77-80.

104. Пьявченко Н.И. Торфяные болота. Их природное и хозяйственное значение. — М.: Наука, 1985, 152 с.

105. Пьявченко Н.И., Козловская J1.C. Почва как компонент биогеоценоза (экосистемы). // Почвенные исследования в Карелии. — Петрозаводск: Карелия, 1974, с. 6-11.

106. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. — M.-JL: Наука, 1965, 253 с.

107. Розанов Л.Л. Теоретические основы геотехноморфологии. — М.: ИГАН СССР, 1990, 189 с.

108. Руковский Н.Н. Убежища четвероногих. — М.: ВО Агропромиздат, 1991, 114 с.

109. Самусенко Э.Г. Место бобра в прибрежных биоценозах Белоруссии. // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Тез. докл. на предстоящую 6-ю науч.-производств. конф. по бобру. — Воронеж, 1980, с. 115-117.

110. Сафьянов Г.А. Энергия рельефообразующих процессов земной поверхности. // Рельеф и климат. — М.: МГФО, 1985, с. 23-37.

111. Сидоркина Л.М. О влиянии леса на гидрологический режим рек. // Тр. Ленингр. гидрометео-рол. ин-та, 1956, 5-6, с. 86-107.

112. Симонов Ю.Г. Морфометрический анализ рельефа. — Смоленск: Изд-во Смоленского Гуманитарного ун-та, 1998, 272 с.

113. Синицын М.Г. Анализ средообразующей деятельности речного бобра с использованием дистанционных методов. // Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук — М.: ИЭМЭЖ, 1994, 176 с.

114. Синицын М.Г., Болысов С.И., Барышева С.И. Комплексная ландшафтно-экологическая оценка местообитаний речного бобра (с использованием дистанционных методов). // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. — 1997, Т. 102, вып. 4, с. 16-22.

115. Синицын М.Г., Русанов А.В. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья. // Геоморфология, 1990, № 1, с. 85-91.

116. Скворцова Е.Б, Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. — М.: Лесн. пром-ность, 1983, 192 с.

117. Солдатов М.С., Румянцев В.Ю. К распространению и экологии крапчатого суслика в южном Подмосковье. // Вестник Моск. ун-та, сер.5, геогр., 2003, № 6, с. 73-75.

118. Спиридонов А.И. Геоморфология Европейской части СССР. — М.: Высш. шк., 1978,335 с.

119. Строение и история развития долины р. Протвы. / Под ред. Г.И. Рычагова и С.И. Антонова. — М.: Изд-во МГУ, 1996, 129 с.

120. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. // Сборник лекций 3-х дополнительных курсов для лесничих 1914 г. — Пг., 1914, с. 249-405.

121. Сукачев В.Н. Материалы к изучению болот и торфяников степной области Южной России. Зоринские болота Курской губернии. // Изв. Лесного ин-та, 1906, № 14, с. 167-188.

122. Тимофеев Д.А. Терминология по флювиальной геоморфологии. — М.: Наука, 1981, 268 с.

123. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. — М.: Изд-во МГУ, 1979, 192 с.

124. Турьева В.В. Фауна мышевидных грызунов различных типов леса и ее изменения под влиянием вырубок. // Тр. Коми фил. АН СССР, 1956, № 4, с. 112-115. (РЖ)

125. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. — М.: Недра, 1976, 488 с.

126. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. — М.-Л.: Гос. науч.-техн. изд-во нефтяной и горно-топливной литературы, 1940, 372 с.к

127. Тюремнов С.Н., Ларин И.Ф., Ефимова С.Ф., Скобеева Е.И. Торфяные месторождения и их разведка (Руководство по лабораторно-практическим занятиям). — М.: Недра, 1977,264 с.

128. Физико-географическое районирование СССР. / Под ред. проф. Н.А. Гвоздецкого. — М.: Изд-во МГУ, 1968, 576 с.

129. Филин В.И. О рациональном использовании овражно-балочных территорий. //Лесное хозяйство, 1955, №9, с. 61-66.

130. Формозов А.Н. Звериные гнезда, норы и логовища. — М.-Л.: Молодая гвардия, 1930, 96 с.

131. Фройде М. Животные строят. — М.: Мир, 1986, 216 с.

132. Чалов Р.С., Алабян А.М., Иванов В.В., Лодина Р.В., Панин А.В. Морфодинамика в русле равнинных рек. — М.: ГЕОС, 1998,288 с.

133. Чемеков Ю.Ф. Древесные аллювиальные отложения. // Природа, 1951, № 11, с. 24-26.

134. Чемеков Ю.Ф. Заломы, их образование и развитие. // Изв. ВГО, 1955, т. 87, № 2, с. 134-136.

135. Черняховский А.Г. Современные коры выветривания. — М.: Наука, 1991,208 с.

136. Чикишев А.Г. Географические условия развития карста. — М.: Изд-во МГУ, 1975, 114 с.

137. Щукин И.С. Четырехъязычный энциклопедический словарь терминов по физической географии. — М.: Советская энциклопедия, 1980, 704 с.

138. Aalders I.H., Augustinus P.G.E.F., Nobbe J.M. The contribution of ants to soil erosion: A reconnaissance survey. // Catena, vol. 16, 1989, p. 449-459.

139. Allen J.R.L. Windblown trees as palaeoclimate indicator: the character and role of gusts. // Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 121, 1996, p. 1-12.

140. Aulaire d' O., Aulaire d' E. Beaver is back. // J. Nat. Wildlife, 1973, № 6/7, p. 10-13.

141. Butler D.R. Zoogeomorphology. Animals as geomorphic agents. — Cambridge University Press, 1995,231 p.

142. Coblentz B.E. Effects of feral goats on island ecosystems. // Biological Conservation, vol. 13, 1989, p. 279-286.

143. Eyles R.J., Crozier M.J., Wheeler R.H. Landslips in Wellington City. // N. Z. Geogr., 1978, 34, № 2, p. 58-74. (РЖ)

144. Imeson A.C. Splash erosion, animal activity and sediment supply in a small forested Luxembourg catchment. // Earth Surface Processes and Landform, 1977,2, № 2-3, p. 153-160. (РЖ)

145. Imeson A.C., Jungerius P.D. The widening of valley incisions by soil fall in a forested Keuper area, Luxembourg. // Earth Surface Processes and Landform, 1977, 2, № 2-3, p. 141-152. (РЖ)

146. Johnston C.A. Effects of animals on landscape pattern. //Mosaic Landscapes and Ecological Processes. — London: Chapman & Hall, edited by L. Hansson, L. Fahrig and G. Merriam, 1995, p. 5780.

147. Johnston C.A., Naiman R.J. Boundary dynamics at the aquatic-terrestrial interface: The influence of beaver and geomorphology. // Landscape Ecology, vol. 1, 1987, p. 47-57.

148. Johnston C.A., Naiman R.J. The use of a geographic information system to analyze long-term landscape alteration by beaver. // Landscape Ecology, vol. 4, 1990, p. 5-19.

149. Jonca E. Winter denudation of molehills in mountainous areas. // Acta Theriologica, vol. 17, 1972, p. 407-417. (РЖ)

150. Moffett M.W. Gardeners of the Ant World. // National Geographic, July, 1995, p. 98-110.

151. Viles H.A. Biogeomorphology. — NY: Basil Blackwell, 1988,379 p.