Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологический анализ Gongylonema pulchrum Molin, 1857, на территории Дагестана

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологический анализ Gongylonema pulchrum Molin, 1857, на территории Дагестана"

На правах рукописи

Зубаирова Мадина Магомедовна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СО^УЪОКЕМА РиЬСНШЛЧ МОЫ1Ч, 1857 НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА

03.00.19 - Паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала — 2006

Работа выполнена на кафедре паразитологии, ветсанэксертизы, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия»

Научные руководители: доктор ветеринарных наук, профессор

Атаев Агай Мухтарович; доктор биологических наук, профессор Атагимов Магомед Зиявутдинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Биттиров Анатолий Мурашевич; доктор ветеринарных наук, профессор Ахмедов Магомед Муртазалиевич.

Ведущая организация — ГНУ «Прикаспийский зональный научно-

исследовательский ветеринарный институт».

Защита состоится «3» июля 2006 г. в 14.00 часов на заседание диссертационного совета К 212.051.03 при ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет» по адресу: 367003, г. Махачкала, ул. М.Ярагского, 57.

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «31» мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Алиев Ш.К.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Дагестан является регионом, где животноводство было и остается традиционным. Для народов Дагестана тысячелетиями животные были элементом достатка, торговли и гордости. Только овцеводы с. Чох в 1913 году имели более 90 тысяч овец, Чиркейцы около 120 тысяч.

Сегодня, когда даже в пределах региона Северного Кавказа отмечается резкое снижение численности поголовья (Ставропольский край с 11 млн. до 1,5 млн.) в Республике Дагестан имеется более 3 млн. голов овец и 700 тысяч крупного рогатого скота.

Животноводство является одной из сложных, важных и вместе с тем дотационных отраслей сельского хозяйства. Оно призвано обеспечить население высококачественной продукцией, а промышленность разнообразным сырьем. Наряду с увеличением численности поголовья животных его продуктивности улучшением условий кормления, содержания необходимо организовывать интегрированную систему мер борьбы с болезнями и в особенности с гельминтозами.

Гельминтозы становятся проблемой значительно мешающей в получении генетически заложенных потенциалов продуктивности, как от аборигенного, так и от породного скота. Кроме того, снижается выход ягнят, телят на 100 маток, рождается слабый, подвергнутый заболеванию приплод.

Гонгилонемозу не уделяется специалистами серьезного внимания, считая, его возбудитель мало патогенным гельминтом, не имеющего большого эпизоотического значения.

Впервые гонгилонемы были обнаружены в Узбекистане B.C. Ершовым (1933), при полном гельминтологическом вскрытии. К настоящему времени зарегистрировано 30 видов гонги-

лонематин, описания которых приводится в отечественных и зарубежных изданиях, не всегда доступных для использования. Возбудителем данного заболевания являются нематоды подсемейства Gongylonematinae Hall, 1927 из подотряда Spirurata Reil-liet, 1914, которые встречаются в различных географических зонах земного шара и у представителей животного мира, особенно в жарком и в умеренном поясе. Это заболевание имеет весьма интенсивное распространение в южных районах СНГ, по направлению к северу эта инвазия постепенно снижается, а на севере совсем не регистрируется. На территории Дагестанской АССР гонгилонемы распространены во всех зонах: больше половины обследованных животных оказались заражены, что свидетельствует о благоприятных условиях циркуляции в экосистемах Дагестана.

Известно, что цикл развития паразита, происходит с участием промежуточных хозяев жуков семейства Scarabeidae и тараканов. Выделенные с фекалиями животных во внешнюю среду яйца заглатываются навозными жуками и тараканами различных видов. В их кишечнике из яиц выделяются личинки, которые затем мигрируют в окружающие кишечник органы и ткани насекомых, где через месяц достигают инвазионной стадии. Животные заражаются при заглатывании жуков и тараканов, содержащих инвазионных личинок гонгилонем. Из желудка животных личинки проникают под эпителиальный покров пищевода, реже ротовой полости и здесь превращаются в половозрелых самок и самцов. Животные заглатывают их с кормом и питьевой водой в стойлах и на пастбищах. По данным Г. М. Абдурахманова (1981), на территории восточной части Большого Кавказа, куда входит и Дагестанская АССР, 210 видов скарабеид.

Таким образом, в Дагестане выявлен широкий круг жуков -копрофагов, спонтанно зараженных личинками Gongylonema pulchrum.

Относительно слабая изученность вопросов гонгилонемоза, отсутствие конкретики о видовом составе, о круге хозяев, особенность распространения, биологии и экологии гонгилонем по

возрастам, сезонам и другим аспектам не позволяют вести интегрированную систему мер борьбы с ним. Несмотря на широкое распространение гонгилонем среди домашних и диких животных, биология и патогенная роль этого гельминта остаются плохо изученными. Эта инвазия представляет большую опасность для человека. Гонгилонемоз у людей сопровождается клиническими признаками в виде расстройства пищеварения, понижения аппетита, ларингита, глоссита, болезненности и зуда, пораженных тканей, гематемеза, повышения нервозности. Гонгилонематоз вызывает серьезные, патолого-морфологичес-кие изменения в местах локализации. Из-за трудностей прижизненной диагностики и впечатлений толерантности в смысле патологии ветеринарные специалисты не обращали серьезного внимания данной инвазии без достаточных тому оснований. Вместе с тем инвазия представляет серьезную проблему, заслуживающую большого внимания со стороны научных и практических ветеринарных работников.

В связи выше изложенным нам была предложена данная тема.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучить видовую принадлежность, особенности эпизоотологии, биологии и экологии гонгилонем, места локализации нематоды в организме животных, круг промежуточных и окончательных хозяев в разрезе вертикальной поясности и динамика их заражения личинками и имаго гельминтами, специфика формирования паразитофаунистического комплекса гонгилонем с остальными видами, количественное и качественное соотношение при ассоциативных инвазиях, патоморфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе в условиях Дагестана.

Для реализации этой цели надо было решить следующие задачи:

— изучить видовой состав гонгилонемоза животных в условиях Дагестана;

— установить особенности распространения в. ри1сЬгиш у животных в разрезе вертикальной поясности;

— выяснить показатели и динамику зараженности возрастных групп домашних животных в различные сезоны года;

— определить видовой состав промежуточных хозяев и их зараженность личинками гельминта;

— изучить некоторые особенности биологии и экологии Gongylonema ри1сЬгшп в организме промежуточных и окончательных хозяев;

— определить влияние экологических факторов на степень зараженности жуков-копрофагов, личинками гонгилонем;

— выяснить встречаемость ассоциированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами животных;

— выяснить значение жуков-копрофагов, связанные с фекалиями крупного рогатого скота, овец, лошадей, в распространении инвазионных личинок Оо1^у1опета ри1сЬгит;

— изучить патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе;

— наметить пути совершенствования меры борьбы с гонги-лонемозом животных применительно к условиям Дагестана.

Научная новизна. Полномасштабно изучен видовой состав гонгилонем у домашних и дикий животных в трех основных природно-климатических зонах Дагестана. Впервые получены оригинальные данные по особенностям распространения О. ри1-сЬгит у различных видов домашних животных в разрезе вертикальной поясности и динамики развития инвазии у хозяев. В динамике изучены показатели зараженности разных видов животных гонгилонемами. Впервые получены оригинальные данные по популяционной морфологической структуре Оог^-1опеша рикЬгат в разные сезоны года. Изучены встречаемость гонгилонем в ассоциациях с другими гельминтами и количественные их параметры. Исследованы некоторые особенности развития инвазии во внешней среде, выживаемость яиц, сроки заражения промежуточных хозяев и динамика развития инвазионных личинок гонгилонем. Впервые исследованы круг промежуточных хозяев гонгилонем, особенности встречаемости в разрезе вертикальной поясности, численность их популяций,

зараженность личинками гельминта по зонам республики. Впервые в условиях Дагестана изучена динамика заражения кролика Оог^у1опета ри1сЬгит, сроки развития половозрелой стадии. Получены оригинальные данные по патоморфологиче-ским изменениям в слизистой оболочке пищевода, при парази-тировании гонгилонем.

Практическая значимость. Составлена эпизоотическая карта распространения гонгилонем среди домашних животных. Стационарно обозначена в. ри1сЬшш среди основных возбудителей гельминтозов животных. Ежегодно проводится эпизоотический мониторинг по гонгилонемоза животных, уточняется видовой состав окончательных и промежуточных хозяев и показатели зараженности их имаго и личиками Оог^у1опета ри1-сЬгит. Регулярно уточняются возрастные и сезонные особенности заражения животных гонгилонемами. По зараженности животных определены постоянные ассоциации гонгилонем с другими гельминтами. Установлено заражение жуков - копрофагов, связанных с фекалиями жвачных и лошадей, в распространении инвазионных личинок гонгилонем.

Основные теоретические, практические выкладки диссертации используются в учебном процессе по курсам биология и паразитология и инвазионные болезни на факультетах ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены:

— на ежегодных отчетах аспирантов, на советах факультете ветеринарной медицины Даггоссельскохозяйственной академии 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 г.;

— международной научной конференции, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Скрябина;

— на ежегодных научных сессиях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагсельхозакадемия»;

— на научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. В.В. Спасского, 2003 года.

На защиту выноситься:

— видовой состав, особенности распространения гонгило-нем среди домашних животных в различных природно-климатических зонах Дагестана;

— динамика заражения животных гонгилонемами и показатели их инвазированности данным гельминтом;

— фауну копрофагов, особенности морфологии, биологии, экологии в. ри1сЬшш в промежуточных, окончательных хозяевах;

— встречаемость ассоцированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами домашних животных;

— значение жуков-копрофагов, связанных с фекалиями жвачных, лошадей в распространении инвазионных личинок гонгилонем;

— патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе;

— пути совершенствование мер борьбы с гонгилонемозом животных в регионе.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы пять статей в изданиях федерального и республиканского уровня, в которых представлено основное содержание работы.

Объем и структура работы. Диссертация описана на 179 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 9 глав результатов собственных исследований с природно-климатической характеристикой Дагестана, обзором литературы, выводами и практическими предложениями. Список литературы включает 175 названий, из которых 86 отечественных авторов. Работа иллюстрирована 23 таблицами, 9 рисунками, 7 фотографиями.

1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

В главе дается краткий анализ географическому расположению Республики Дагестан в разрезе вертикальной поясности, ее флоре, состоянию животноводства, системе содержания, кормовой базе и эпизоотологической обстановке по гельминто-зам животных.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дан анализ истории изучения нематод подсемейства Gongy-lonematinae с момента его обоснования Молэном (Molin) в 1857 году. В последующем разные авторы (Muller, 1869; Leuckart, 1876; Giles, 1892; Neumann, 1894; Railiet, 1893; Fayet, 1895; Bay-lis, 1925; Скрябин и Шульц, 1937; Киршенблат, 1938; Алоян, 1956; Попова, 1966; Рамишвили, 1971 и др.) изучили видовой состав, эпизоотологию, особенности биологии, экологии гонги-лонем, патоморфологические изменения в местах их локализации.

В настоящее время род Gongylonema включает 30 видов, валидность которых подтверждено многими исследователями.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования по теме диссертации проведены в 2001-2005 годы. Материал собран от 580 от крупного рогатого скота, 270 буйволов, 580 овец, 530 коз, 285 лошадей, 12 тура, 45 косули, 5 серны, 55 дикого кабана, 87 зайца, 24 сайгака, 40 кур, 50 уток, 50 гусей, 7 собак, 8 кошек, 23 волков, 21 лисы, 11 мышевидных грызунов.

Одновременно исследованы 6077 экз. жуков — копрофагов, на территории ферм, базы, навозохранилища, пастбища, участки

вокруг водоемов, места стоенных животных, трассы перегона овец (250 км).

Материал собран в равнинной, предгорной, горной зонах.

В работе использованы метод полного гельминтологического вскрытия по академику К.И. Скрябину, маршрутный и методы, принятые в санитарной гельминтологии.

Проведено три серии опытов по изучению особенностей биологии развития О.рикЬшш в организме жуков-копрофагов, на кроликах и ярочках.

4. ОСОБЕННОСТИ ЭПИЗООТОЛОГИИ ГОНГИЛОНЕМОЗА ЖИВОТНЫХ В РАЗНЫХ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАХ ДАГЕСТАНА

Животные заражены в экосистемах Дагестана Оо^у1опета рикЬгит.

Гельминт зарегистрирован у б видов домашних, 8 диких животных и у трех видов птиц. Интенсивно заражены гельминтами домашние животные: крупный рогатый скот ЭИ 38,840,7%, ИИ 3-120 экз., буйволы 38,8-41,9% и 6-36 экз., овцы 29,653,5% и 1-57 экз., козы 27,0- 35,6% и 1-26 экз., лошади 5,0-7,0% и 1-4 экз., свиньи 25,0-36,3% и 4-13 экз. соответственно. Инва-зированностъ диких животных варьирует ЭИ 8,3-10,0% и ИИ 16 экз., соответственно, хищников по 1 случаю, ИИ 1-3 экз. и домашних птиц 2,9-5,8% и 1-3 экз.

Животные заражены О.рикЬгшп во всех трех основных зонах Дагестана, в горах до 2700 м.н.у.м.

Зараженность диких животных — кабана, зайца, свидетельствует о существовании природного очага гонгилонемоза в Республике.

4.1. Распространение С.ри1с11гит у животных в равнинной зоне

На богарных угодьях равнинной зоны животные заражены С.ри1сЬгиш ЭИ 3,3-50,0%, ИИ 2-49 экз., причем интенсивно до-

машние жвачные, ЭИ 12,0-50,0%, ИИ 2-49 экз. из дикой фауны инвазирован заяц 1 из 12 исследованных (8,3%), ИИ 2 экз. и кабан 1 из 10 (10,0% и ИИ 2 экз.).

На орошаемых и увлажненных пастбищах зараженность животных 0.ри1сЬгшп варьирует ЭИ 5,0-53,3%, ИИ 1-190 экз. В основном интенсивно заражены домашние жвачные (10-53,3% и 1-190 экз.) и свиньи (20,0% и 3-8 экз.). А из дикой фауны обнаружено 3 экз. у 1 кабана из 10 вскрытых.

Животные, выпасающиеся на степных пастбищах заражены О.риЫшип ЭИ 3,3-55,0%, ИИ 1-39 экз. Основная часть популяции гельминта паразитирует на домашних жвачных. Из дикой фауны зарегистрированы 2 экз. 0.ри1сЬгиш у одного зайца.

Скот, выпасающийся на полупустынных и солончаковых угодьях инвазирован слабо О.рикЬгиш, ЭИ 1,6-3,3%, ИИ 3-5 экз., причем заражены только домашние жвачные.

4.2. Распространение С.ри1сЬгит у животных в предгорной зоне

Животные, выпасающиеся на склонах предгорной зоны, заражены 0.ри1сЬгаш с ЭИ 3,0-16,0%, ИИ 1-109 экз. Интенсивно ин-вазированы домашние жвачные. Дикие животные (косуля, кабан, заяц) заражены гонгилонемами до 10,0%, ИИ 2-3 экз. Основным источником инвазии 0.ри1сЬгит в экосистемах предгорной зоны являются домашние жвачные, соответственно дикие животные заражаются данным гельминтом на общих угодьях.

Скот, выпасающийся на долинах между массивами предгорий заражен 0.ри1сЬгит слабо, ЭИ 2,0-8,3%, ИИ 1-17 экз., что вероятно связано с ограниченным периодом пастьбы животных на них, после уборки зерновых, в июле, в августе, где инвазия не успевает сформироваться в показателях, достаточных, чтобы хозяева успели массово заразиться.

4.3. Распространение С.ри!сЬгит у животных в горной зоне

В экосистемах высокогорных альпийских пастбищ животные инвазированы слабо 0.ри1с1ш1ш, ЭИ 1,6-8,0%, ИИ 2-3 экз.,

причем обнаружен 2 экз. гельминта у тура (из 12 вскрытых пищеводов).

На присельских пастбищах горной зоны G.pulchrum инва-зированы домашние животные от 2,5-8,0%, ИИ 3-27 экз., а у дикой фауны по одному случаю у косули, кабана и зайца из 10 исследованных, ИИ 2-3 экз.

Животные, выпасающие на крутых горных склонах заражены G.pulchrum ЭИ 1,6-3,3%, ИИ 1-5 экз., а у дикой фауны обнаружено 2 экз. гельминта у одного из 10 вскрытых зайцев.

5. АССОЦИИРОВАННЫЕ ИНВАЗИИ ГОНГИ Л ОН FM У ДОМАШНИХ ЖВАЧНЫХ

Паразитофаунистический комплекс овец и крупного рогатого скота в экосистемах Дагестана по данным А.Х. Алтаева (1953), A.M. Атаева (2002, 2003, 2005) включает 200 видов, в том числе 5 трематод, 9 цестод, 35 нематод, 12 простейших, 4 личинки оводов и мух, 37 клещей (32 иксодовых), 10 мух, 55 слепней, 29 комаров, 10 мошек, 10 мокрецов, 2 кровососки, 2 вши и власоеды.

Наиболее эпизоотологически значимыми видами, паразитов являются фасциолы, дикроцелии, парамфистомы, личинки эхинококка, тении гидатигенного, аноплоцефалят, легочных (дик-тиокаулюсы, протостронгилюсы, цистокаулюсы), желудочно-кишечных (гемонхи, нематодиры, трихостронгилюсы, хабертии, буностомы) стронгилят, гонгилонемы, эймерии, пироплазмиды, саркоцисты, личинки оводов, клещи, мухи, и гнус. (Атаев, 2002; Гаджиева, 2000; Джандарова 1997; Идрисов, 2002).

G.pulchrum паразитирует у овец и крупного рогатого скота всегда ассоциированных инвазиях, причем видовое соотношение варьирует от 5 до 22 видов. Часто регистрируются ассоциации 10-18 видов паразитов.

У овец и крупного рогатого скота доминирует ассоциации фасциол, дикроцелий, личинок тениид, аноплоцефалиды, стран-

гилята, гонгилонемы, эймерии, пироплазмиды, личинок оводов и мух, а также иксодовые клещи.

У диких жвачных чаще отмечаются ассоциации дикроце-лий, личинок тениид, стронгилята (диктиокаулюсы, нематоди-ры, трихостронгилюсы, буностомы, хабертии), гонгилонемы, эймерии и иксодовые клещи.

5.1. Встречаемость множественных инвазий гонгнлонем

с другими паразитами у домашних жвачных в равнинной зоне

В экосистемах равнинной зоны G.pulchrum встречается часто в ассоциациях F.gigantica, D.lanceatum, E.granulosus (larvae), C.tenuicollis, M.expansa, D.fllaria, B.triganocephalum, Nematodirus (5 видов — N.filicollis, N.spathiger, N.obnormalis, N.helvitianus, N.oiritianus), Trichostrongylus (5 видов — T.axei, T.capricola, T.vitrinus, T.ckijabini, T.colibriformes), Haemonchus contortus, Ch.ovina, виды Eimeria, P.bigeminum, F.colchica, T.annulata, клещи сем. Ixodidae (22 вида), мухи и гнус.

Одновременно у домашних жвачных может паразитировать от 5 до 18 видов.

5.2. Встречаемость множественных инвазий гонгнлонем

с другими паразитами у домашних жвачных в предгорной зоне

В биоценозах предгорной зоны G.pulchrum регистрируется преимущественно в ассоциациях F.hepatica, D.lanceatum, E.granulosus (larvae), C.tenuicollis, M.expansa, D.filaria, B.triganocephalum, N.filicollis, N.spathiger, N.obnormalis, N.helvitianus, N.oiritianus, T.axei, T.capricola, H.contortus, Ch.ovina, виды Eimeria, P.bigeminum, F.colchica, клещи сем. Ixodidae (16 видов), мухи.

У одной овцы регистрируются от 8 до 22 видов паразитов, крупного рогатого скота 5-19 видов.

5.3. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в горной зоне

В экосистемах горной зоны G.pulchrum отмечается в ассоциациях D.lanceatum, E.granulosus (larvae), C.tenuicollis, M.expansa, D.fllaria, B.triganocephalum, N.filicollis, N.spathiger, N.obnormalis, N.helvitianus, N.oiritianus, T.axei, T.capricola, Ch.ovina, виды Eimeria, виды сем. Tabanidae.

У одного хозяина одновременно регистрируется от 5 до 9 видов паразитов.

6. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУКОВ-КОПРОФАГОВ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ И ИХ ЗАРАЖЕННОСТЬ ЛИЧИНКАМИ G. PULCHRUM

Промежуточными хозяевами G.pulchrum являются по результатам наших исследований 36 видов жуков-копрофагов.

Максимальные значения зараженности жуков личинками гонгилонем отмечены Geotrupes mutator 12,0%, G.stercorarius 12,5%, Aphodius subterraneus 52,5%, A. haemorrhoidalis 16,6%, A.luridus 27,1%, A. lugens 40,0%, A. nitidulus 51,8%, A.immundus 30,0%, A.melanostictus 24,0%, Coprius hispanus 21,5%, минимальные показатели имеют A. erraticus 9,4%, A. rufus 3,2%, A. rufipes 4,6%, G. coriarius 6,0, Onthophagus ovatus 7,4%, Caccobius lunaris 7,6%, Oniticellus pallipes 6,0%.

Многочисленными видами промежуточных хозяев G.pulchrum являются Geotrupes mutator, Aphodius erraticus, A. luridus, A. immundus, A. granarius, A. caspius, Scarabaeus sacer, Gymnopleurus mopsus, Onthophagus taurus, Caccobius schreberi, Coprius hispanus.

Жуки-копрофаги весной заражены личинками G.pulchrum до 7,6%, при интенсивности инвазии 1-36, летом - 15,8% и 1-55 экз., осенью 13,8% и 1-20 экз., соответственно.

6.1. Промежуточные хозяева G. pulchrum в равнинной зоне

и их зараженность личинками гельминта

В равнинной зоне личинки G. pulchrum обнаружены у 35 видов жуков-копрофагов. От 15,0% и выше инвазированы жуки весной A. erraticus, A.luridus, A.satellitius, A.satellitius, Scarabaeus sacer, O.furcatus, Onthophagus taurus, O.fulvus.

Осенью интенсивно заражены личинками G.pulchrum Geotrupes mutator, A.erraticus, A.hydrochoeris, A.immundus, S. sacer, O.furcatus, Coprius hispanus, Oniticellus pallipes (12,520,0%).

Максимально заражены жуки летом 20,0-34,1% - G. ster-corarius, A. erraticus, A.haemorrhoidalis, A.luridus, A.satellitius, A.nitidulus, A.granarius, A.caspius, A.melanostictus, Scarabaeus sacer, Gymnopleurus mopsus, G.flagellatus, G.coriarius, Onthophagus taurus, O.furcatus, O.vacca, O.ovatus, C.histeroides, Coprius hispanus, O.fulvus, Chironitis pompillus.

Ограничено распространение жуки на полупустынных угодьях 3 вида, личинками гонгилонем заражены A.luridus (20,0%), при интенсивности инвазии 1-2 экз., а на солончаковых пастбищах заражены личинками гонгилонем 6 видов жуков (до 6,3%), при интенсивности инвазии 1-8 экз.

6.2. Промежуточные хозяева G. pulchrum в предгорной зоне

и их зараженность личинками гельминта

Личинки G. pulchrum обнаружены в экосистемах предгорной зоны у 25 видов жуков-копрофагов.

Интенсивно заражены личинками гонгилонем на склонах гор 10,0-33,3% G.stercorarius, A.melanostictus, O.taurus, О. furca-tus, O.fracticomis, О. vacca, О. ovatus. Слабо заражены 3,7-11,3% A. subterraneus, A. depressus, O. fracticornis, O. nuchicornis, Blaps lethifeta.

Максимально инвазированы личинками гонгилонем по долинам предгорий 6,2-11,3% A. melanostictus, С. hispanus, С. lu-naris, минимально до 5,8-6,7% A.satellitius.

6.3. Промежуточные хозяева G. pulchrum в горной зоне и их зараженность личинками гельминта

На присельских угодьях горной зоны личинки гонгилонем обнаружены у 21 вида жуков-копрофагов.

Доминируют G. mutator, A. subterraneus, A. luridus, А. granarius, О. nuchicomis виды, которые инвазированы личинками гельминта 7,1-20,0%. Редко встречаются A. satellitius, А. lugens, О. ovatus, они инвазированы личинками G. pulchrum 3,89,0%.

На крутых склонах гор личинки гонгилонем обнаружены у 8 видов жуков-копрофагов, которые заражены от 1,7 до 4,5%. Чаще встречаются A.luridus, A.granarius, Caccobius schreberi (ЭИ 3,6-4,5%, ИИ 1-2 экз.). Редко встречаются A.depressus, A.lugens, O.taurus (ЭИ 0,5-0,8%, ИИ 1 -2 экз. личинок G. pulchrum).

7. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ГОНГИЛОНЕМ С ПРОМЕЖУТОЧНЫМИ И ОКОНЧАТЕЛЬНЫМИ ХОЗЯЕВАМИ

Паразито-хозяинные отношения при гонгилонемозе в экосистемах Дагестана проявляется в широком круге дефинитивных (6 видов домашних и 8 видов диких животных) и промежуточных хозяев (36 видов жуков-копрофагов).

Окончательные хозяева заражены G. pulchrum от 3,8-53,5%, при интенсивности инвазии 1-190 экз., а промежуточные хозяева, соответственно 3,1 - 52,8% и 1 — 9 экз.

Паразито-хозяинные отношения между G. pulchrum и окончательными хозяевами развиваются в сложном конгломерате ассоциаций паразитов, в условиях экосистем Дагестана от 5 до 22 видов, одновременно паразитирующих в организме животных. Поэтому патогенное действие гонгилонем на организм окончательного хозяина проявляется в комплексе с антигенными структурами, токсинами, метаболитами других паразитов.

Важным фактором паразито-хозяинных отношений между G. pulchrum и окончательными хозяевами является феномен самоочищения животных через 12 месяцев.

Отношение гонгилонем с промежуточными хозяевами определяется в высоких значениях экстенсивности инвазии 52,8%, но слабой интенсивности инвазий 1—9 экз., причем чаще регистрируются 1—2 экз.

8. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, БИОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ ГОНГИЛОНЕМ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РАЗВИТИЯ

В различных природно-климатических зонах физические факторы влияют на различные механизмы развития паразита во внешней среде, в организме хозяев — это температура, влажность, РН среды и многое другое. Соответственно у паразитов изменяются сроки заражения хозяев, продолжительность развития инвазионных стадий, выживание во внешней среде, размеры и другие параметры жизненного цикла.

8.1. Развития гонгилонем в организме промежуточных хозяев

Из 80 видов жуков-копрофагов исследованных нами в экосистемах Дагестана 36 зарегистрированы как промежуточные хозяева G. pulchrum, в том числе 12 указываются впервые - G. stercorarius, A. hydrochoeris, A. depressus, A. granaries, A. rufus, A. rufipes, G. flagellatus, G. coriarius, Sisyphus schaefferi, O. furca-tus, O. vacca, Chironitis pompillus.

Опыт №1. Жуки вида G. mutator, Aphodius erraticus, A. sub-terraneus, A.immundus, A.granarius, A.luridus, A.rufipes, O.nuchicornis, Coprius hispanus заражены яйцами G. pulchrum.

Личинки гонгилонем обнаружены в полости тела жуков через 2 суток.

На пятый день длина тела личинок была 0,38 мм, ширина 0,020 мм.

К 15 дню они имели неуклюжий вид, размер тела увеличился по сравнению с первоначальным почти в два раза: длина 0,5мм, ширина — 0,034 мм. Полностью развился пищеварительный тракт. Ректум закрыт зажимом, выступающим наружу. Заметно разрыхление ретикулы на конце тела. (Начало линьки ).

На 18 день личинка была во второй стадии, длина 0,84 мм, ширина 0,044 мм.

На 26 сутки длина тела личинки достигла 1,1 мм, максимальная ширина 0,053 мм.

На 27 сутки личинка отлиняла и перешла в III стадию.

Таким образом, в организме промежуточного хозяина через 2 сутки формируется личинка, которая на 18 и 27 дни линяет двукратно.

8.2. Развитие гонгилонем в организме окончательных хозяев

В местах локализации молодых гонгилонем в пищеводе образуется соединительнотканная капсула. В дальнейшем, гельминт, достигнув стадии имаго, разрывает капсулу и выходит в слизистую оболочку пищевода, где и обитает, свободно передвигаясь в различных направлениях.

Опыт № 2. Искусственно заражены 6 кроликов личинками III стадии G.pulchrum.

Через сутки личинки находились в эпителии пищевода.

К 10 дню размеры личинок увеличились в два раза.

На 11 сутки личинки находились в состоянии линьки - у них отмечалось разрыхление и отслоение кутикулы на концах тела. Характерной физиологической особенностью этих личинок было развитие первичных элементов половой системы.

На 12 день личинки находились в четвертой стадии развития.

На 36 день личинки были в состоянии четвертой линьки. У самцов сформированы каудальные крылья, имеющих прианальные и постанальные сосочки.

На 55 - 56 день у самок в конечном отделе матки были заметны яйца со сформированной личинкой.

Длина тела самца 30 — 32 мм, ширина 0,15 мм, у самок — длина тела 55 — 60 мм, ширина 0,20 — 0,22 мм.

Опыт № 3. В опыте инвазированы яйцами О. ри1сЬгшп 5 ярочек.

Животные заразились гонгилонемами, что было установлено вскрытием, а 5 исследовали через 12 месяцев.

При вскрытии обнаружены в подслизистом слое пищевода 32 экз. О. рикЬшт, у которых матки пустые без яиц, половые органы атрофированы и сами гельминты были пассивны.

Таким образом, в. ри1сЬгит паразитирует в пищеводе овец до 12 месяцев.

9. ПАТОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ТКАНЯХ ПИЩЕВОДА ПРИ ГОНГИЛОНЕМОЗЕ

На начальном этапе вокруг личинки в. рикЬгшп образуется капсула. Ее стенки образованы кератинизированным и диструк-тивным многослойным эпителием. В полости пузыря кроме паразита имеется жидкость с тканевыми элементами. Нарушения гистоструктуры эпителия и собственного слоя слизистой оболочки объясняется давлением формирующегося пузыря на ткани и вследствие чего уменьшается питание, снижается митоти-ческий индекс производящего слоя многослойного эпителия.

В последующем полость разрывается, и паразит с жидкость выходит в полость пищевода.

Верхний слой эпителия деструктирован, а нижнем клеточная популяция находится в состоянии атрофии.

В участках эпителия или подэпителиального слоя после продвижения паразита остаются удлиненные полости и ходы. Вокруг таких образований наблюдаются воспалительные и деструктивные явления. Ткани становятся плотными, в них много волокон и мало сосудистых образований. Эти изменения нарушают нормальную структуру тканей, что приводит к наруше-

нию физиологической функции. Более глубокие изменения, вызванные паразитами, обуславливают необратимые патологические процессы в пищеводе у животных, которые в различной степени снижают проходимость органа.

ВЫВОДЫ

1. Оо1^у1опета ри1сЬг ит заражены в Дагестане крупный рогатый скот, буйволы, овцы, козы, лошади, свиньи, дагестанский тур, серна, косуля, сайгак, кабан, заяц, лиса, домашние утки, гуси, куры.

Экстенсивность инвазии варьирует 5,0 - 53,5%, интенсивность инвазии 1 — 190 экз. у домашних животных 3,8 — 18,1%, 1—3 экз. у диких животных и 2,4 — 5,8%, 1—3 экз. у птиц, соответственно.

1.1. В равнинной зоне ЭИ 1,6 - 55,0%, ИИ 1 - 190 экз. в предгорной — 2,0 — 16,0% и 1 — 109 экз., в горной зоне 1,6 — 10,0% и 1-27 экз.

1.2. Интенсивно развивается эпизоотологический процесс при гонгилонемозе в антропогенных очагах и слабо в естественных, причем источником инвазии для последних, в основном являются домашние животные.

2. Гонгилонемы всегда регистрируются в ассоциированных инвазиях. Паразитофаунистический комплекс овец и крупного рогатого скота в экосистемах Дагестана входит 200 видов, в том числе 5 трематод, 9 цестод, 35 нематод, 12 паразитических простейших, 4 личинки оводов и мух, 37 клещей, 10 мух, 55 слепней, 29 комаров, 10 мошек, 10 мокрецов, 2 кровососки, 2 вши и власоеды. В ассоциациях видовое соотношение варьирует от 5 до 22 видов.

3. В равнинной зоне промежуточными хозяевами в. ри1-сЬгат является 36 видов жуков-копрофагов, они заражены личинками гельминта от 3,2 — 51,8%, в предгорной зоне 25 видов, соответственно 3,6 — 43,1%, в горной зоне 23 вида и 1,9 — 21,0%.

3.1. Жуки-копрофаги заражены личинками G. pulchrum весной до 21,4%, ИИ 1-3 экз., летом 34,1%, ИИ 1-7 экз., осенью 28,5%, ИИ 1 - б экз.

4. G. pulchrum является широко специфичным паразитом, паразито-хозяинные отношения развиваются в сложном конгломерате ассоциаций, при одновременном паразитировании в организме окончательного хозяина большого числа видов, соответственно патогенное влияние проявляется в комплексе с их антигенными структурами, токсинами, метаболитами.

5. G. pulchrum развивается в организме жуков-копрофагов до инвазионной стадии, совершая две линьки, к 18 первую и к 27 дню вторую. Число личинок в теле жуков варьирует от 1 до 10 экз.

6. В организме окончательного хозяина G. pulchrum достигает половозрелой стадии на 55-56 дни с формированными яйцами в матке.

В пищеводе дефинитивного хозяина вокруг спиралеобразных свернутых молодых гельминтов образуется соединительнотканная капсула, изолирующая паразита от окружающих тканей. Половозрелые гельминты разрывают капсулу и выходят в слизистую оболочку пищевода, где обитают, свободно передвигаясь в различных направлениях.

6.1. G. pulchrum паразитирует в пищеводе у овец до 12 месяцев.

7. В пищеводе гонгилонемы мигрируют в продольном направлении, редко в поперечном.

7.1. При слабой инвазии, до 4 экз. особых изменений визуально обнаружить не удается. При сильной интенсивности до 140-190 экз. слизистая оболочка уплотнена, со сглаженными складками, гиперемирована и покрыта обильным количеством слизи, с эрозиями, точечными, пятнистыми кровоизлияниями, поверхностными узорами и десквамацией эпителия.

7.2. Морфоструктурные изменения в пищеводе связаны с воспалительным процессом в эпителиальной и соединительной тканях слизистой оболочки. В полостях прохождения гельминта

образуются уплотнения с воспалительными и деструктивными изменениями. Ткани уплотняются, в них много волокон, мало сосудистых образований.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Окончательные результаты эпизоотологического мониторинга по зараженности домашних и диких животных переданы в департамент ветеринарии МСХ Республики Дагестан.

Для совершенствования мер борьбы с животными рекомендуем:

— ежегодно регулярно изучать зараженность домашних, диких животных и птиц О. ри1сЬгиш, путем вскрытия и исследования ротовой полости, языка, неба, глотки, пищевода, обязательно проводя учет интенсивности инвазии.

— регулярно с апреля по ноябрь проводить обследование численности популяций жуков-копрофагов на территории ферм, загонов, навозохранилищ, пастбищ, водопоев и их зараженность личинками в. рикЬгит.

— проводить ежемесячно санитарный день на фермах с тщательной дезинвазией территорий.

— практиковать летом смену выпасов один раз в месяц. Под выпас скота летом использовать стерню после уборки зерновых, берега коллекторов, рек, озер, прудов, тем самым, разгружая основные пастбища до ноября.

Летом вблизи водопоев, мест отдыха животных перегнать на другие участки пастбищ, тем самым, ограничивая численность лепешек, кадышек фекалий на угодьях.

— проводить мелиорацию пастбищ с регулярным подсевом многолетних трав.

— вести пропаганду элементарных ветеринарных знаний среди животноводов, сельского населения, фермеров, объясняя опасность инвазии гонгилонем для скота и человека.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Атаев A.M., Зубаирова М.М. Гонгилонемоз животных в Дагестане. // Материалы докладов научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Выпуск 3. М., 2002. - С. 27-28.

2. Атаев A.M., Ахмедрабаданов Х.А., Дефтаков В.М., Да-дамгаджиев Д.А., Зубаирова М.М. Гельминтозы - ассоциативные болезни овец в Дагестане. // Материалы докладов научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями посвященной 125 летаю со дня рождения К.И. Скрябина. Выпуск 4. М.,2003. - С. 47-50.

3. Атаев A.M., Атаева У.Б., Ахмедрабаданов Х.А., Дефтаков В.М., Зубаирова М.М. Динамика формирования паразитоцено-зов овец в равнинной Дагестана. // Материалы докладов научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями посвященной 125-летию со дня рождения К.И. Скрябина. Выпуск 4. М., 2003. - С. 51-54.

4. Зубаирова М.М. Зараженность животных гонгилонемами в междуречье Терека и Сулака. // Материалы международной конференции посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АНСССР -Института паразитологии РАН. М., 2004. - С. 116-117.

5. Зубаирова М.М. Макрокартина пищевода у сельскохозяйственных животных при гонгилонемозе. // Материалы научной конференции ВОГ. М., 2006.- С.162-163.

Подписано в печать 26.05.2006. Формат 60x84 1116. Бум. офсетная № 1. Гарнитура «Times». Усл.п.л. 1,4. Тираж 100 экз.

Издательство «Юпитер» 367000, г.Махачкала, ул. Пушкина, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубаирова, Мадина Магомедовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Природно-климатическая и хозяйственная характеристика Республики Дагестан.

2. Обзор литературы.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. Материал и методы исследований.

4. Особенности эпизоотологии гонгилонемоза животных в разных природно-климатических зонах Дагестана.

4.1. Распространение G. pulchrum у животных в равнинной зоне.

4.2. Распространение G. pulchrum у животных в предгорной зоне.

4.3. Распространение G. pulchrum у животных в горной зоне.

5. Ассоциативные инвазии гонгилонем у домашних жвачных.

5.1. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в равнинной зоне.

5.2. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в предгорной зоне.

5.3. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в горной зоне.

6. Видовой состав жуков-копрофагов промежуточных хозяев и их зараженность личинками G.pulchrum.

6.1. Промежуточные хозяева G. pulchrum в равнинной зоне и их зараженность личинками гельминта. 6.2. Промежуточные хозяева G. pulchrum в предгорной зоне и их зараженность личинками гельминта.

6.3. Промежуточные хозяева G. pulchrum в горной зоне и их зараженность личинками гельминта.

7. Паразито-хозяинные отношения гонгилонем с промежуточными и окончательными хозяевами.

8. Некоторые особенности морфологии, биологии, экологии, гонгилонем на разных фазах развития.

8.1. Развитие гонгилонем в организме промежуточных и хозяев.

8.2. Развитие гонгилонем в организме окончательных хозяев.

9. Патолого-морфологические изменения в тканях пищевода при гонгилонемозе.

Выводы.

Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологический анализ Gongylonema pulchrum Molin, 1857, на территории Дагестана"

Актуальность проблемы. Дагестан является регионом, где животноводство было и остается традиционным. Для народов Дагестана тысячелетиями животные были элементом достатка, торговли и гордости. Только овцеводы с. Чох в 1913году имели более 90 тысяч овец, Чиркейцы около 120 тысяч.

Сегодня когда даже в пределах региона Северного Кавказа отмечается резкое снижение численности поголовья (Ставропольский край с 11 млн. до 1,5 млн.) в Республике Дагестан имеется более 3 млн. голов овец и 700 тысяч крупного рогатого скота.

Животноводство является одной из сложных, важных и вместе с тем дотационных отраслей сельского хозяйства. Оно призвано обеспечить население высококачественной продукцией, а промышленность разнообразным сырьем. Наряду с увеличением численности поголовья животных его продуктивности улучшением условий кормления, содержания необходимо организовывать интегрированную систему мер борьбы с болезнями и в особенности с гельминтозами.

Гельминтозы становятся проблемой значительно мешающей в получении генетически заложенных потенциалов продуктивности, как от аборигенного, так и от породного скота. Кроме того, снижается выход ягнят, телят на 100 маток, рождается слабый, подвергнутый заболеванию приплод.

Гонгилонемозу не уделяется специалистами серьезного внимания, считая, его возбудитель мало патогенным гельминтом, не имеющего большого эпизоотического значения.

Впервые гонгилонемы были обнаружены в Узбекистане B.C. Ершовым (1933), при полном гельминтологическом вскрытии. К настоящему времени зарегистрировано 30 видов гонгилонематин, описания которых приводится в отечественных и зарубежных изданиях, не всегда доступных для использования. Возбудителем данного заболевания являются нематоды подсемейства Gongylonematinae Hall, 1927 из подотряда Spirurata Reilliet, 1914, которые встречаются в различных географических зонах земного шара и у представителей животного мира, особенно в жарком и в умеренном поясе. Это заболевание имеет весьма интенсивное распространение в южных районах СНГ, по направлению к северу эта инвазия постепенно снижается, а на севере совсем не регистрируется. На территории Дагестанской АССР гонгилонемы распространены во всех зонах: больше половины обследованных животных оказались заражены, что свидетельствует о благоприятных условиях циркуляции в экосистемах Дагестана.

Известно, что цикл развития паразита, происходит с участием промежуточных хозяев жуков семейства Scarabeidae и тараканов. Выделенные с фекалиями животных во внешнюю среду яйца заглатываются навозными жуками и тараканами различных видов. В их кишечнике из яиц выделяются личинки, которые затем мигрируют в окружающие кишечник органы и ткани насекомых, где через месяц достигают инвазионной стадии. Животные заражаются при заглатывании жуков и тараканов, содержащих инвазионных личинок гонгилонем. Из желудка животных личинки проникают под эпителиальный покров пищевода, реже ротовой полости и здесь превращаются в половозрелых самок и самцов. Животные заглатывают их с кормом и питьевой водой в стойлах и на пастбищах. По данным Г.М. Абдурахманова (1981), на территории восточной части Большого Кавказа, куда входит и Дагестанская АССР, 210 видов скарабеид.

Таким образом, в Дагестане выявлен широкий круг жуков -копрофагов, спонтанно зараженных личинками Gongylonema pulchrum.

Относительно слабая изученность вопросов, гонгилонемоза, отсутствие конкретики о видовом составе, о круге хозяев, особенность распространения, биологии и экологии гонгилонем по возрастам, сезонам и другим аспектам не позволяют вести интегрированную систему мер борьбы с ним. Несмотря на широкое распространение гонгилонем среди домашних и диких животных, биология и патогенная роль этого гельминта остаются плохо изученными. Эта инвазия представляет большую опасность для человека. Гонгилонемоз у людей сопровождается клиническими признаками в виде расстройства пищеварения, понижения аппетита, ларингита, глоссита, болезненности и зуда, пораженных тканей, гематемеза, повышения нервозности. Гонгилонематоз вызывает серьезные, патолого-морфологические изменения в местах локализации. Из-за трудностей прижизненной диагностики и впечатлений толерантности в смысле патологии ветеринарные специалисты не обращали серьезного внимания данной инвазии без достаточных тому оснований. Вместе с тем инвазия представляет серьезную проблему, заслуживающую большого внимания со стороны научных и практических ветеринарных работников.

Связи выше изложенным нам была предложена данная тема.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучить видовую принадлежность, особенности эпизоотологии, биологии и экологии гонгилонем, места локализации нематоды в организме животных, круг промежуточных и окончательных хозяев в разрезе вертикальной поясности и динамика их заражения личинками и имаго гельминтами, специфика формирования паразитофаунистического комплекса гонгилонем с остальными видами, количественное и качественное соотношение при ассоциативных инвазиях, патоморфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе в условиях Дагестана.

Для реализации этой цели надо было решить следующие задачи:

- изучить видовой состав гонгилонемоза животных в условиях Дагестана;

- установить особенности распространения G. pulchrum у животных в разрезе вертикальной поясности;

- выяснить показатели и динамику зараженности возрастных групп домашних животных в различные сезоны года;

- определить видовой состав промежуточных хозяев и их зараженность личинками гельминта;

- изучить некоторые особенности биологии и экологии Gongylonema pulchrum в организме промежуточных и окончательных хозяев;

-определить влияние экологических факторов на степень зараженности жуков-копрофагов, личинками гонгилонем;

- выяснить встречаемость ассоциированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами животных;

- выяснить значение жуков-копрофагов, связанные с фекалиями крупного рогатого скота, овец, лошадей, в распространении инвазионных личинок Gongylonema pulchrum;

- изучить патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе; наметить пути совершенствования меры борьбы с гонгилонемозом животных применительно к условиям Дагестана.

Научная новизна. Полномасштабно изучен видовой состав гонгилонем у домашних и дикий животных в трех основных природноклиматических зонах Дагестана. Впервые получены оригинальные данные по особенностям распространения G. pulchrum у различных видов домашних животных в разрезе вертикальной поясности и динамики развития инвазии у хозяев. В динамике изучены показатели зараженности разных видов животных гонгилонемами. Впервые получены оригинальные данные по популяционной морфологической структуре Gongylonema pulchrum в разные сезоны года. Изучены встречаемость гонгилонем в ассоциациях с другими гельминтами и количественные их параметры. Исследованы некоторые особенности развития инвазии во внешней среде, выживаемость яиц, сроки заражения промежуточных хозяев и динамика развития инвазионных личинок гонгилонем. Впервые исследованы круг промежуточных хозяев гонгилонем, особенности встречаемости в разрезе вертикальной поясности, численность их популяций, зараженность личинками гельминта по зонам республики. Впервые в условиях Дагестана изучена динамика заражения кролика Gongylonema pulchrum, сроки развития половозрелой стадии. Получены оригинальные данные по патоморфологическим изменениям в слизистой оболочке пищевода, при паразитировании гонгилонем.

Практическая значимость. Составлена эпизоотическая карта распространения гонгилонем среди домашних животных. Стационарно обозначена G. pulchrum среди основных возбудителей гельминтозов животных. Ежегодно проводится эпизоотический мониторинг по гонгилонемоза животных, уточняется видовой состав окончательных и промежуточных хозяев и показатели зараженности их имаго и личиками Gongylonema pulchrum. Регулярно уточняются возрастные и сезонные особенности заражения животных гонгилонемами. По зараженности животных определены постоянные ассоциации гонгилонем с другими гельминтами. Установлено заражение жуков - копрофагов, связанных с фекалиями жвачных и лошадей, в распространении инвазионных личинок гонгилонем.

Основные теоретические, практические выкладки диссертации используются в учебном процессе по курсам биология и паразитология и инвазионные болезни на факультетах ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены:

- на ежегодных отчетах аспирантов, на советах факультете ветеринарной медицины Даггоссельскохозяйственной академии 2001, 2002, 2003, 2004, 2005г.

- международной научной конференции, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Скрябина, на ежегодных научных сессиях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагсельхозакадемия».

- на научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. В.В. Спасского, 2003 года.

На защиту выноситься:

- видовой состав, особенности распространения гонгилонем среди домашних животных в различных природно-климатических зонах Дагестана;

- динамика заражения животных гонгилонемами и показатели их инвазированности данным гельминтом;

- фауну копрофагов, особенности морфологии, биологии, экологии G. pulchrum в промежуточных, окончательных хозяевах;

- встречаемость ассоциированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами домашних животных;

- значение жуков-копрофагов, связанных с фекалиями жвачных, лошадей в распространении инвазионных личинок гонгилонем; патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе;

- пути совершенствование мер борьбы с гонгилонемозом животных в регионе.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы четыре статьи в изданиях федерального и республиканского уровня, в которых представлено основное содержание работы.

Объем и структура работы. Диссертация описана на 179 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 9 глав результатов собственных исследований с природно-климатической характеристикой Дагестана, обзором литературы, выводами и практическими предложениями. Список литературы включает 175 названий, из которых 86 отечественных авторов. Работа иллюстрирована 23 таблицами, 9 рисунками, 7 фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Зубаирова, Мадина Магомедовна

Выводы

1. Gongylonema pulchrum заражены в Дагестане крупный рогатый скот, буйволы, овцы, козы, лошади, свиньи, дагестанский тур, серна, косуля, сайгак, кабан, заяц, лиса, домашние утки, гуси, куры.

Экстенсивность инвазии варьирует 5,0-53,5%, интенсивность инвазии 1-190 экз. у домашних животных 3,8-18,1%, 1-3 экз. у диких животных и 2,4-5,8%, 1-3 экз. у птиц, соответственно.

1.1. В равнинной зоне ЭИ 1,6-55,0%, ИИ 1-190 экз. в предгорной -2,0-16,0% и 1-109 экз., в горной зоне 1,6-10,0% и 1-27 экз.

1.2. Интенсивно развивается эпизоотологический процесс при гонгилонемозе в антропогенных очагах и слабо в естественных, причем источником инвазии для последних, в основном являются домашние животные.

2. Гонгилонемы всегда регистрируются в ассоциированных инвазиях. Паразитофаунистический комплекс овец и крупного рогатого скота в экосистемах Дагестана входит 200 видов, в том числе 5 трематод, 9 цестод, 35 нематод, 12 паразитических простейших, 4 личинки оводов и мух, 37 клещей, 10 мух, 55 слепней, 29 комаров, 10 мошек, 10 мокрецов, 2 кровососки, 2 вши и власоеды. В ассоциациях видовое соотношение варьирует от 5 до 22 видов.

3. В равнинной зоне промежуточными хозяевами G. pulchrum является 36 видов жуков-копрофагов, они заражены личинками гельминта от 3,2-51,8%, в предгорной зоне 25 видов, соответственно 3,643,1%, в горной зоне 23 вида и 1,9-21,0%.

3.1. Жуки-копрофаги заражены личинками G. pulchrum весной до 21,4%, ИИ 1-3 экз., летом 34,1%, ИИ 1-7 экз., осенью 28,5%, ИИ 1-6 экз.

4. G. pulchrum является широко специфичным паразитом, паразито-хозяинные отношения развиваются в сложном конгломерате ассоциаций, при одновременном паразитировании в организме окончательного хозяина большого числа видов, соответственно патогенное влияние проявляется в комплексе с их антигенными структурами, токсинами, метаболитами.

5. G. pulchrum развивается в организме жуков-копрофагов до инвазионной стадии, совершая две линьки, к 18 первую и к 27 дню вторую. Число личинок в теле жуков варьирует от 1 до 10 экз.

6. В организме окончательного хозяина G. pulchrum достигает половозрелой стадии на 55-56 дни с формированными яйцами в матке.

В пищеводе дефинитивного хозяина вокруг спиралеобразных свернутых молодых гельминтов образуется соединительнотканная капсула, изолирующая паразита от окружающих тканей. Половозрелые гельминты разрывают капсулу и выходят в слизистую оболочку пищевода, где обитают, свободно передвигаясь в различных направлениях.

6.1. G. pulchrum паразитирует в пищеводе у овец до 12 месяцев.

7. В пищеводе гонгилонемы мигрируют в продольном направлении, редко в поперечном.

7.1. При слабой инвазии, до 4 экз. особых изменений визуально обнаружить не удается. При сильной интенсивности до 140-190 экз. слизистая оболочка уплотнена, со сглаженными складками, гиперемирована и покрыта обильным количеством слизи, с эрозиями, точечными, пятнистыми кровоизлияниями, поверхностными узорами и десквамацией эпителия.

7.2. Морфоструктурные изменения в пищеводе связаны с воспалительным процессом в эпителиальной и соединительной тканях слизистой оболочки. В полостях прохождения гельминта образуются уплотнения с воспалительными и деструктивными изменениями. Ткани уплотняются, в них много волокон, мало сосудистых образований.

Практические предложения

Окончательные результаты эпизоотологического мониторинга по зараженности домашних и диких животных переданы в департамент ветеринарии МСХ Республики Дагестан.

Для совершенствования мер борьбы с животными рекомендуем:

- ежегодно регулярно изучать зараженность домашних, диких животных и птиц G. pulchrum, путем вскрытия и исследования ротовой полости, языка, неба, глотки, пищевода, обязательно проводя учет интенсивности инвазии.

- регулярно с апреля по ноябрь проводить обследование численности популяций жуков-копрофагов на территории ферм, загонов, навозохранилищ, пастбищ, водопоев и их зараженность личинками G. pulchrum.

- проводить ежемесячно санитарный день на фермах с тщательной дезинвазией территорий.

- практиковать летом смену выпасов один раз в месяц. Под выпас скота летом использовать стерню после уборки зерновых, берега коллекторов, рек, озер, прудов, тем самым, разгружая основные пастбища до ноября.

Летом вблизи водопоев, мест отдыха животных перегнать на другие участки пастбищ, тем самым, ограничивая численность лепешек, кадышек фекалий на угодьях.

- проводить мелиорацию пастбищ с регулярным подсевом многолетних трав.

- вести пропаганду элементарных ветеринарных знаний среди животноводов, сельского населения, фермеров, объясняя опасность инвазии гонгилонем для скота и человека.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубаирова, Мадина Магомедовна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.- Махачкала, 1981. С. 131-139, 246-254.

2. Азимов Д. Гельминтофауна овец Сурхан-Дарьинской области Узбекской ССР. Труды ВИГИС, том IX, 1962,- С. 3-5.

3. Азимов LLL, Аминжанов М. Гонгилонематоз животных.- М.: Колос, 1972.- №3.- 65 с.

4. Алоян М.Т. Нематоды грызунов Армении. Зоологический сборник АН Армянской ССР, 1956.- С. 9, 125-170.

5. Алтаев А.Х. Изучение гельминтофауны овец и коз Дагестана и наблюдения по биологии Trichotrongylus Skrjabini. Кандидатская диссертация. М., ГЕЛАН, 1953. 373 с.

6. Алтаев А.Х. Гельминтофауна овец и коз Дагестанской АССР. Труды гельминт, лаборатории АН СССР, 1959.- т. XI.- С.10-14.

7. Анисимова Е.И. Выявление круга промежуточных хозяев Gongylonema pulchrum на территории Дагестанской АССР.- М., 1985. С. 3-5.

8. Атаев A.M. Взаимоотношение фасциол и их хозяев в юговосточном регионе Северного Кавказа. // Материалы научн. конфер. ВОГ., М., 2001.-С. 16-17.

9. Атаев A.M. Особенности профилактики паразитных болезней в Дагестане // Материалы научно-практ. конфер., посвящен. 55-летию ГУ Краснодар. НИВС, т.1, 2001.- С. 195-197.

10. Атаев A.M., Ахмерабаданов Х.А., Катаева Д.Г. и др. Биологическое, экологическое, эпизоотологическое обоснование системы мер борьбы с нематозами // Материалы научн. конфер.1. ВОГ.,М„ 2001.- С. 22-24.

11. Атаев A.M. Эпизоотическая ситуация по паразитозам животных в Дагестане. // Ж. Ветеринария, №4, 2002.- С. 23-29.

12. Атаев A.M., Атаева У.В., Ахмедрабаданов X. А. Динамика формирования паразитоцинозов овец в равнинной зоне Дагестана // Материалы научн. конфер. ВОГ., М., 2003,- С. 51-54.

13. Асадов С.М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и ее эколого-географический анализ. Изд. АН Азербайджанской ССР, Баку, 1960- С. 310-314.

14. Ахумян К.С., Сваджян П.К. Данные о фауне паразитических червей малоазиатского суслика в Армянской ССР. Изд. АН Армянской ССР, биологическая секция №1, 1957.

15. Баданин Н.В. К обнаружению Gongylonema pulchrum Molin, 1857 у верблюда. Работы по гельминтологии к 75-летию акад. К.И.Скрябина, 1953.- С. 37-38.

16. Баданин Н.В., Иргашев И.Х. к вопросу о гонгилонематозе овец Самаркандской области. Вып.№4, Фрунзе, 1964.-С. 332-334

17. Богдашев Н.И. Gongylonema aequalespiculum Bogdaschev sp(nov) из пищевода крупного рогатого скота. Труды Дагестанского с-х ин-та t.IV, вып. 1, Махачкала, 1949.-С. 167-169.

18. Боргаренко Л.Ф. Нематоды домашних птиц Таджикистана. Сборник научно-технической информации. ВИГИС, №6, Гельминтозы птиц, 1959.

19. Булычева Н.А., Августина Т.И., Случай Гонгилонематоз у человека. Журн. Медицинская паразитология и паразитарные болезни №5, t.XXXI, 1962.- С. 611-612.

20. Бурджанадзе П.Л. Глистные инвазии сельскохозяйственных животных Грузии по материалам 115-ой СГЭ. Труды Тбилисскогогос. ин-та экспериментальной ветеринарии, t.IV, С.36-62.

21. Бутаева Н.Б., Атаев A.M., Махмудов К.Б. Дикроцелиоз животных в Терско-Сулакской низменности. Мат. научн. конфер. ВОГ, 2006.-С. 36-37.

22. Василькова З.Г., Гнедина М.П., Петров A.M. и др. Работы по гельминтологии. Изд. Академии наук СССР, М., 1953.-С. 37-38.

23. Гагарин В.Г. Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука, 1973.- С. 317-336.

24. Гаджиева С.С. Биология и экология Anapheles hyrcanis Pall, в условиях низменного Дагестана. // Дис. канд. биолог, наук. Махачкала. 2000. - 168 с.

25. Гамцелидзе С.Я. К характеристике фауны паразитических червей млекопитающих Грузинской ССР. Труды Тбилисского гос. ун-та, т.21, С. 123-184.

26. Даугалиева Э.Х., Колесников В.И., Новицкий С.В. Иммунобиологическая реактивность сельскохозяйственных животных при гельминтозах. Россельхозакадемия, Ставрополь, 1997.- С. 82-83.

27. Джандарова Д.Т. Биология и экология комаров группы Culex (Diptera) в условиях низменного Дагестана. // Дис. канд. биолог, наук. Махачкала. 1997. - 146 с.

28. Догель В.А. зависимость распространения паразитов то образа жизни животных-хозяев. М., 1927.- С. 17-43

29. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии. // Тр. Петергоф, биол. ин-та, 1935, т. 15.- 249 с.

30. В.А. Догель. Курс общей паразитологии. JL, 1947. - 309 с.

31. В.А. Догель, Г.К. Петрушевский, Ю.И. Полянский. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологиипаразитов пресноводных рыб. В кн. «Основные вопросы паразитологии рыб». - Л.; Изд-во ЛГУ, 1958. - с. 2.

32. В.А. Догель. Общая паразитология. Л., Изд-во ЛГУ, 1962. -464 с.

33. Дрыночкина З.В. Тонкая структура выделительной системы Gongylonema pulchrum Molin, 1857 (Nematoda, Spirurata). VII научная конференция паразитологов Украины. Киев, 1975.- С. 44-45.

34. Ершов B.C. Механизм иммунитета при гельминтозах сельскохозяйственных животных. Матер, к научн. диссерт. ВОГ, М.: 1986.- С. 76-104.

35. Жданова М.Г. Распространение гонгилонематоза в некоторых районах Узбекистана. Тезисы докладов 5-ой научной конференции паразитологов Украинской ССР. 1967.

36. Жданова М.Г. Распространение гонгилонематоза среди лошадей, ослов и крупного рогатого скота в некоторых районах Узбекистана. Тр.Самаркандского сельскохозяйственного института. 1970.-С. 111-113.

37. Золотарев Н.А. Борьба с гельминтозами овец и коз в Дагестанской АССР. Борьба с гельмоспоридозами и гельминтозами крупного рогатого скота и овец. Махачкала, 1946.- С.86-91.

38. Ибрагимов Б.Г. Обнаружение Gongylonema pulchrum у дикобраза В НКАО. Труды Азербайджанского научно-исследовательского ветеринарного института. Том XXXII Баку, 1967.- С. 188-189.

39. Ивашкин В.М., Хромова Л.А. Промежуточные хозяева Gongylonema pulchrum Molin, 1857 в условиях Узбекистана. Труды гельминтологической лаборатории АН СССР, т.Х1, 1961.- С. 102-104.

40. Ивашкин В.М., Мухаммадиев С.А. Определитель гельминтовкрупного рогатого скота. // Наука, М.,1981.- С. 201-203.

41. Идрисов К.Г. Биология и экология слепней (Diptera, Tabanidae) в условиях высокогорного Дагестана. // Дис. канд. биолог, наук. -Махачкала. 2002. - 161 с.

42. Камалов Н.Г. Новый случай гонгилонематозе у человека. Gongylonema pulchrum Molin, 1857. Работы по гельминтологии к 75-летию акад. К.И.Скрябина, 1953. С. 273-275.

43. Канцельмахер Н. Spiroptera scutata oesophagea и личинки бычьего овода в пищеводе. Архив ветнаук №9, отд. П., 1900.- С. 377383.

44. Капустин В.Ф. Атлас наиболее распространенных гельминтов сельскохозяйственных животных. М., 1953.- С. 39-40.

45. Касымбеков Б. Эпизоотология гельминтозов овец в Кыргызстане и меры борьбы. Автореферат докторской диссертации ветеринарных наук., М., 1991.- 396 с.

46. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. Изд. Ленинградского университета, 1938.- С. 7-14,71-74,81.

47. Курашвили Б.Е. Новый вид Gongylonema Gongylonema caucasica из пищевода Callus gallus domesticus. Тр. Тбилисского Госуд. Университета, т. 21, 1941. С. 189-201.

48. Курашвили Б.Е., Квесптадзе А.Г., Рамишвили Н.Д. Изменение микроэлементного состава пищевода зараженного крупного рогатого скота. 4-я нац. конфер. По паразитологии, Варна, 3-5 окт. 1983., София, 1983.- С. 218-219.

49. Лукьянов М.Д. Гонгилонематоз домашних животных. Ветеринария №6, 1941. С. 24-26.

50. Любимов М.П. В книги П.А. Мантейфель, М.Н. Распопов, Ю.А.

51. Исаков и М.К. Любимов. Биология зайцев и белок. Паразитарные (инвазионные) болезни белок. М-Л., С. 98-101.

52. Меликов Ю.Ф., Рябинин А.К. Выявление промежуточных хозяев Gongylonema pulchrum Molin, 1857 на пастбищах Большого Кавказа в Азербайджане // Материалы Научной конференции всесоюзного общества гельминтологов, Вып. 34, М.,1984. С. 140-144.

53. Мозгова А.А. Гельминты домашних и диких свиней и вызываемые ими заболевания. Изд-во Наука, М., 1967.- С. 262-266.

54. Оленичева М.В. Случай гонгилонемоза у человека. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. Вып.4. т. 29. изд. Медгиз, М., 1960. С. 486-487.

55. Орлов И.В., Рыбалтовский О.Ф., Косминков Н.Е. Гельминты органов сельскохозяйственных животных. Колос, М., 1970.- С. 90-91.

56. Османов A.M. Дагестан. М., изд. «Мысль». 1986. - 140с.

57. Попова З.Г. К биологии возбудителя гонгилонематоза сельскохозяйственных животных в условиях Украины. Тезисы докладов ВОГ, 1958.- С. 121-122.

58. Попова З.Г. Дальше вичення бюлоги збудника гонгилонематозу сшьськогосподарчих тварин i розроблення метод1в прижиттэво1 д1агностики цього захворювання. Науков1 пращ УНД1ЕВ, т.27, 1960.-С. 28-39.

59. Попова З.Г. Изучение резервуарного паразитизма у Gongylonema pulchrum Molin, 1857. Тезисы докладов научной конференции ВОГ,годовщине Великой, часть 2, 10-14 декабря 1962,- С. 159-160.

60. Попова З.Г. Изучение некоторых вопросов эпизоотологии гонгилонематоза с/х. животных, вызываемого Gongylonema pulchrum Molin, 1857, материалы научной конференции ВОГ, часть 2, 9-12 декабря, 1963.-С. 48-50.

61. Попова З.Г. Морфолого-систематическое изучение нематод подсемейства Gongylonematinae Hall, 1916, Ветеринария. МСХ УССР, вып.6, Киев, 1966.- С. -121-138.

62. Попова З.Г. Морофолого-систематическое и биологическая характеристика нематод подсемейства Gongylonematinae Hall, 1916, и изучение патоморфологических изменений при гонгилонемозе животных. Докт. дисс. Харьков, 1969.

63. Потемкина В.А., Демидов Н.В. Справочник по диагностике и терапии гельминтозов животных. Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М., 1956.-126 с.

64. Рамишвили Н.Д. Жуки-скарабеиды как промежуточные хозяева гельминтов домашних и диких животных в условиях Грузии и биология нематоды Gongylonema pulchrum Molin, 1857. Канд. Дисс, Тбилиси, 1971.

65. Рамишвили Н.Д. Изучение распространения и жизненного цикла Gongylonema pulchrum. Паразитологический сборник, вып. 3. Институт зоологии. АН Груз. СССР, Тбилиси, 1973.- С. 112-136.

66. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна диких парнокопытных животных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеологическом освещении. Издательство Саратовского университета, 1964.- С. 386-391.

67. Рябинин А.К. Промежуточные хозяева нематоды Gongylonema pulchrum в Азербайджане, Баку, 1984,- С. 85-86.

68. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции/

69. А.Н Северцев М-Л., 1934.- С.342-422.

70. Северцев С.А. Проблемы экологии животных./ С.А. Северцев.-М.: АН СССР, 1951.- 170 с.

71. Скрябин К.И., Шульц Р.С. К познанию гельминтофауна Ивано-Вознесенской губернии. Вестник современной ветеринарии № 21, 1928.-С. 627-629.

72. Скрябин К.И., Озерская В.Н. Распростронение гельминтозов в Грузии и пути их искоренения методом стимулирования и гельминтологической работы на местах. Тр. Московского зооветеринарного ин-та, т. 2, 1935.-317 с.

73. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. М., Сельхозгиз, 1937.

74. Скрябин К.И., Шульц С.С. Основы общей гельминтологии. -М., 1940. 780 с.

75. Скрябин К.И., Петров A.M. Основы ветеринарной нематодологии. Изд. Колос, М., 1964,- С.376-378.

76. Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. T.XVI. Телязиоидеи, 1967.- С. 206-275.

77. Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Спирураты животных и человека и вызываемые ими заболевания. Т. XIX. Изд-во Наука, М.,1967.- С.184-186.

78. Суладзе Л.Ф. Ультраструктура пищевода нематоды Gongylonema pulchrum Molin, 1857. Паразитологический сборник VI, 1977.- С. 109-113.

79. Султанов М.А. Гельминты домашних и охотничье-промысловых птиц. Автореферат докторской диссертации. Б-ка им. Ленина. 1961.

80. Толоконников В.П. Научные основы экологическойпаразитологии. Ставрополь, изд-во Игрус, 2005.- С. 279-280, 192-213.

81. Чеботарев Р.С., Полещук В.П. Новые данные о Gongylonema pulchrum Molin, 1857. Зоологический журнал, 40 (7), 1961.- С. 976-982.

82. Шахурина Е.А., Тухманянц А. А. К распространению гангилонематоза среди крупного рогатого скота в Узбекской ССР. Узбекский биологический журнал, №6, 1963.- С. 29-31.

83. Шифферс Е.В. Природная очаговость горного Дагестана. «Сельское хозяйство Дагестана». M.-JI. - Изд-во АН СССР.- 1946.-С. 67-69.

84. Шульц Р.С. К познанию гельминтофауны мышей России. Труды Гос. Ин-та экспер. вет-рии, т.И, вып I, 1924.- С.137-148.

85. Шульц Р.С. К познанию гельминтофауны грызунов СССР. Труды Гос. Ин-та экспер. вет-рии, t.IV, вып II, 1927.- С. 36-65.

86. Шульц Р.С., Иваницкий С.В. Обзор вопроса о гонгилонематозе человека с описанием собственного случая. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, т III, вып. 6, 1934.- С. 516527.

87. Шумакович Е.Е. Гельминтозы жвачных животных. Изд. Колос, М., 1968, С. 351-354.i

88. Alessandrini G. Nuovo carso di Parassitismo Nell. Umano da Gongylonema. Boll. R. Ac. Med. - Roma Anno XXXX. -Fars. IV, 1914.-P. 42-44.

89. Baer J.C. Etude critique des helminthes parasites de Tokapi. Asta

90. Trop. VII, 2, Parasitologic, 1950. 185 p.

91. Baylis H.A. On Gongylonema collected in Italy during October 1924, with some observations on the Genus. J. Trop. Med. Hyg., 1925. -P. 28, 71-76.

92. Baylis H.A. On the identity of Gongylonema subtile Alessandrini. J. Trop. Med. a. Hyg. oct. 15, 1925a. P. 361-363.

93. Baylis H.A. Some notes on Nematoda parasites found by Dr.Wassink in rats a.mices. J. Trop. Med. and Hyg. 1925b. P. 28, 316317.

94. Baylis H.A. On species of Gongylonema (Nematoda) parasitic in ruminants. J. of Compt. Pathology and Therap., 1925c. P. 38, 46-55.

95. Baylis H.A. Speciments of Gongylonema Abst. Of paper read before centr. Division. Mar. 5 Vet. Rec., v.5 (13). Mar.28, P. 258-259, discussion, 1925.-P. 259-261.

96. Baylis H.A. A note of Gongylonema a nematode parasit of ruminants and other animals. Vet. J. London, v.81 (8), Aug., 1925. P. 396-397.

97. Baylis H.A., Pan T.S., Sambon J.E. Some observation and experiments on Gongylonema in Nothern Italy. A preliminary Note. J. Trop. Med. and Hyg. 1925.-P. 28, 413-419.

98. Baylis H.A. On the male Gongylonema verucosum (Giles) (Nematoda) and a new species of Gongylonema from the Sheep. J. Сотр. Path. And Therap., v.39 (2), June, 1926. P. 134-137, figs 1-4.

99. Baylis H.A., Daubney R. A synopsis f the families and genra of Nematoda. Brit. Museum, 1926.

100. Baylis H.A. Sheather A., Andrews. Further Experiments with the Gongylonema of cattle. J. Trop. Med. and Hyg. 1926. P. 29, 346-349.

101. Baylis H.A. Manual of Helminthology medical and veterinary, 303,1.ndon, 1929.-P. 200.

102. Baylis H.A. The fauna of British India includig Ceylon and Burma. Nematoda, v.XI, London. 1939. 274 p.

103. Baylis H.A. Records of some parasitic worms from the Belgian Kongo. Annales and Magazine of Naturel History including Zoology, Botony, №18, 1939. P.628-629.

104. Bernard J. Etude's sur la fauna parasitaire de Tunisie I-Nematodes parasites des Murida. Archives de LTnstitut Pasteur de Tunis, Tome XL, mars N I, 1963.-P. 20-25.

105. Bernard J. Notules Helminthologiques. V.Archives de LTnstitut Pasteur de Tunis, Tome XL, mars N I, 1963a. P.70-74.

106. Bhalerao G.D. On a new species of Gongylonema (Nematoda) from the domestic fowl. The Indian J. of veterinary Sci. and Animal Husbandry, vol.111, 1933. -P. 116-119.

107. Brumpt E. Nemathelminthes parasites des rats sauvagts (Epimys norvegicus) de Caracas II. Gongylonema neoplasticum Infestions spontaness et experimentales. Ann. Parasitol. Humaine et Comparee. 10 (5), 1932.-P. 414-424, 2 pi.

108. Caballero C.E., Cerecero M.C. Estudios helmintologicos de la region onchocercosa de Mexico у de la Republica de Guatemala. Nematoda. Secunda parte, t.15, 2, 1944. P. 389-407.

109. Chapin E.A. Preliminary notes a new species of Gongylonema from American swine. J. Amer. vet. med. Ass., 61, 1922.- 68 p.

110. Chapin E.A. A species of round worn of (Gongylonema) from domestic swine in the United States. Proc. U.S.Nat. Mus. vol.62, art, 1922.- 10 p.

111. Chitwood B.G., Wehr E.E. The value of cephalic structures as characters in Nematode clas sificanion, with spesial reference to the superfamily Spiruroidea. Zeitschrift fur Parasitenkunde, Bd, 7, 1934.- P. 273335.

112. Desportes C., Chaubaund A.F., Campana Y. Sur les Gongylonema de Muridae et leur formes larvaires. Annales de Parasitologie humaine et comparee 24 (5/6), 1949. P. 447-459.

113. Diesing K.G. Sustema helminthum II Vienne, 1851.-P. 224-279.

114. Ditlevsen H. Gongylonema neoplasticum (Spiroptera) (Gongylonema) Fibiger and Ditlevsen. Centralblatt Bact. ect Bd. 81, 1918.-P. 565-576.

115. Dujardin F. Histoire naturelle des Helmintes. Paris, 1945. P. 48,88.

116. Fain A. Vers nouveaux de Tokapi. Rev. Zool. Bot. Afr., XLI, 1948.-P.2-3. Fain A. Le gentre Gongylonema Molin (1857) au Congo Beige et au

117. Ruanda Urundi. Anneles de Parasusitologie Humaine et Comhapee, 30, (3), 1955.-P. 202-218.

118. Fain A. Sur un nouveau Gongylonema, G.congolense n.sp.parasite de la paule du kanard rt des galinases sauvages au Congo Beige et au Ruanda Urundi. Revue de Zoologye et de Botanique Africains. 51(1/2), 1955. P. 1-10.

119. Fain A., Thienpont D. Notes sur deux Gongylonemes congalais parasites de Torysterope et de la pintade. Revue de Zoologie et Botaniqye Africains. 57 (1/2), 1958. P 112-116.

120. Fayet. Note sur la presence des Gongylonemes chez les animaux de boucherie en Algerie. Revue Veterinaire, April, 1895. Toulise.

121. Fibiger J., Untersuchungen uber eine Nematode (Spiroptere sp. n.) und deren Fahigkeit, papilomatose und carcinomatose Geschwalstbildangen in Magen der Ratte hervorzurufen. Zeitscrift rur Krebsforsch, Bd. 14, 1913. P. 295-326. FAF. VIII-XI.

122. Fibiger J., Ditlevsen H. Contributions to the biology and morphologyof Spiroptera (Gongelonema) neoplastica n.sp. Sondersbdr. a. Gedenkschr. F. japetus steestrup {Copenhagen. 1914.

123. Frandsen J.C., Grundmann A.W. Trichura stanuburyi and Gongylonema from the deer mouse in Utah. Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 2(1), 1961,- P. 91-94.

124. Freitas Teix de J.F., Lent H. Notes sobre Gongylonenematinae Hall (Nematoda: Spiruroidea). Mem. Inst. O. Cruz., t. XXXII, f. 2, 1937.- P. 299-304.

125. Gebauer O. Beitrage zur Kenntnis ven Nematoden aus Affenlungen. Ztschr. Fur Parasitenkunde. Vol. I, 1933. P. 724-734.

126. Giles G.M. A description of two new nematode parasites found in sheep Scientific Memoirs by Medical officiers of the Army of India, part VII, Calcutta, 1892. P. 3 et 7.

127. Hall M.C. Nematode parasites of mammals of the orders Rodentia Logomorpha and Hyrocoidea. Proc. U.S. Net. Mus., vol. 50, 1916. P. 1258.

128. Hegner, R. Host parasite relations between man and his intestinal // Protozoo - New -York, 1927. - 231 p.

129. Hoeppli R. Uber Beziehungen zwischendem biologischen Verhalten parasitischer Nematoden und histologischen Reactionen des Wirbeltierkorpers. Beihert (3). Arch. Schiffs u.Trop. Hyg. V. 31 (IV) +88, 1927.-P. 207-290.

130. Johnston T.H, Mawson P.M. Some new and known Australian parasitic nematodes. The Proceedings of the Linean Sosiety of New South Wales for the year, v.LXVII, Parts 1-2,1942.- Nos. 90-92.

131. Kruidenier F.J., Peebles C.R. Gongylanema of rodents: G.neoplasticum (redefenition). G.dipodomysis n .sp. and G.peremysci n. sp. Trans. Amer. Microscop. Soc., 1958. 77, №3, P. 307-315.

132. Leiper R.T. Some observations and reflections on recent attempts to implicate the Gongylonema worm in the caustion of cancer in man. Brit. Empire cancer Campaign. Ann. Rep. 1926. P. 56-63.

133. Leuckart K. G. F. Archiv f.Naturgeschriche. 1876.

134. Lucker J.T. Some cross transmission experiments wits Gongylonema of ruminant origin. J.Parasitol. vol. 19, №2, 1932. P.134-141.

135. Lucker J.T. Gongylonema macrogubernaculum Lubimow, 1931 from two new hosts. J.Parasitol, vol.19, №3, 1933. 243 p.

136. Maplestone P.A. Note on some nematodes New India. Rec. Ind. Mus. Calcutta, 41, 1939. P. 419-421, 2 figs.

137. Metiany T. Description d'une espece Nouvella Gongyloneme. Gongylonema Nitsulescui du herrison de Romanie (Erinaceus europaeus Romanicus Barret-Hamilton. 1907). Annales de Parasitologie humaine et comparee. Tome XXVI11, N 1-2, 1953. P. 47-59.

138. Molin R.Notize elmintologische Atti R.Inst.Veneto di Sci.lett ed. arti, Venezia (1856-57), 3, S.2 (3): 146-152 (4): 216-223, 1 pi. figa, 1-15, 1857.

139. Molin R. Trenta Specie di Nematodi Sitzungsber der mathem-naturw. Klasse der Akad.d.Wissensch., XL. 1860, P. 349.

140. Muller Spiroptera scutata oesophag bovis Oesterr. Vierteljahrschrift fur Wissenschaft. Veterinarkunde XXX1, 1869, P. 127.

141. Neumann L.G. Sur le genre Gongylonema Molin, 1857. Mem.Soc.Zool.France 7 (4): 463-473, 1894.

142. Neveu Lemaire M. Traite d'Helminthologie Medicale et Veterinaire. Paris. 1936.

143. Ortlepp R.J. On a collection of Helminth from a South African. Farm.J. of Helminthology, vol.IV, №3, 1926.

144. Railliet A. Traite de Zoologie medicale et Agricole. Edit.2, Paris,1893.-541 p.

145. Ransom B.H. The nematodes parasitic in the alimentary tract of cattle, sheep and other ruminants. U. S. Dep. Agric. Bureau Anim. Ind., Bull., 1911.-P. 127-132.

146. Ransom B.H. A new nematode (Gongylonema ingluvicola) parasitic in the crop of chickens. Bur. An. Ind. circ., 1904. 64 p.

147. Ransom B.H., Hall M.C. The Life History of Gongylonema scutatum. J.Parasitol. vol.2, 1915 (1916). P. 80-86. Abstr. In J.Parasit, v. 1, 1915.- 154 p.

148. Ransom B.H., Hall M.C. A further note on the Life History of Gongylonema scutatum. J.Parasitol, III, 1917. P. 177-181.

149. Read C.D., Milleman E.E. Helminth parasites in kongarao rats. Univ. Calif. Publ. Zool., 1953.- P. 59, 61-80.

150. Routher M. Nematoda in Kukenthal et Krumbach's. Hand. D. Zool., со, II, 1930. 8 p.

151. Rudolphi Entosorum synopsis. Berlin, 1819, 8 p.

152. Sambon L.W. Observations and researches on the epidemiology of cancer in Holand and Italy (May-September, 1925). J. Trop. Med. Hyg., vol. XXIX, 1926. P. 233-287.

153. Sambon L.W. Refutation of statements made by Professor R.T.Leiper concerning African Schistosomes, American Gongylonemes Zoo vermin and Italian cancer houses. J. Trop. Med. Hyg., Vol. XXIX, 1926, P. 314-322.

154. Schwabe C.W. Helminths parasites and Neoplasia. Amer. J. vet. Res., 1955. P. 16, 60, 485-488.

155. Schwartz В., Lucker J.T. Experimental transmission of Gongylonema scutatum to pigs. J. Parasitol., 1931. P. 18, 46.

156. Seurat L.G. Contributions а Г etude des nematodes parasitesheteroxenes. Bull, scientif. de la France et de la Belgique, VL1X, 1916.-P. 297-377.

157. Seurat L.G. Sur les Gongylonemes du Nord Africain. Comptes Rendus des seances et monoires de la T. LXX1X. 11-me parte societe de biologie. 1916.-P. 717-742.

158. Simitch Tsch., Petrovitch Zb. Ce quil advient avec des helminthes du Citellus citellus au cours du sommeil nibernal de ce ronguer. Riv. Parasitol., 15, №4, 1954. P. 656-662.

159. Smit H.J., Notosoedire R. Ein tweatal wormen uit de degestie tractus bij het hoen / Ned. Ind. Blad., voor Dierge-neeske, 38, 1926. 92 p.

160. Smit H.J. Nodere beschouingen omtrent. Een twetemal woren uit den degestie tractus bij het hoon Niderl. Ind. Blad Diergeneeske Buitensorg 39,1927. 150 p.

161. Sonsino F. Formo nuovo о poco conosciute, in parte intermediate dei Entozoi racolti о osservati in Egitto. Centralblat. Bact., Parasitenkunde Bd. 20, 1896.-P. 437-449.

162. Sprehn C.E.W. Lehrbuch der Helminthologie. Berlin. 1932.

163. Stiles C.W. On the Anatomy of Mizomimus scutatus (Mueller, 1869) Stiles 1892 (Notes of Parasites, 12) Festschr. Z. 70, Geburst. R.Leuckarts, Leipzig, Okt. 7. 1892. - 126 p.

164. Stiles C.W. Probable /Third case of Gongylonema hominis infection in man. Publ. Health. Rep. U. S. Public. Health. Serw. Wash. XXXVI, № 21, 1921.- 1178 p.

165. Stiles C. W. Baker С. E. Note on recent work in the varios species of

166. Gongylonema etc. J. Parasitol. Vol. XIV, 1927. 67p.

167. Thiel P.H. Deux Nematodes nouveaux d'un signe hurleur de Suriname. Ann. de Parasitol. vol. 3, 1925. P. 171-180.

168. Tubangui M.A. Worm parasites of the brown rat /Mus norvegicus in the Philippine Islands, with special reference to those forms that may by transmitted to human baings. Philipp. J. Sci. Manila, 46, 1931. P. 537588, f. 18.

169. Tuzdil A.N. Gongylonema bei Schlachttiere in der Turkei und eine Art Gongylonema bei Rindern (Gongylonema orientale bovis). Turk. Baytarlacemiety mecmuasi N 4, P. 7-22, Tiera rztel. Rdsch. 40, 860. 1934.

170. Tuzdil A.N. Gongylonema bei Schlachttieren in der Turkei. / Arb. a. d. yuksek Enstitusu. IV. 112 S. 1939.

171. Vaz Z., Periera C. Two new paracitic worms of Didelphus aurita Skrjabinofeloria pricei n. sp. and Gongylonema marsupialis n. sp. J. Wach. Akad. Sci. 1934,- 24(1). 54- 56, 2 figs.

172. Wehr E.E. A new species of crop worm from the sharptailed grouse -Livro julib do pr. L. Travassos, 1938. P. 523-526.

173. Yokagawa S. On the cancroid growth caused by Gongylonema orientale n. sp. in the rat. "Cann. Japan. J. cancer Res." vol. 18, 1924.- P. 48-69.

174. Yokagawa S. On a new species of nematoda Gongylonema orientale found in Formosa. J.Parasitol, vol. XI, 1925. P. 195-200.

175. Yokagawa S. On the cancroid growth caused by Gongylonema orientale n. sp. in the rat Taiwan J gakki. Zasshi. J. Med. Assoc. Formosa, №240, 1925.-P. 1220.

176. Yorke W., Maplestone P.A. The nematode parasites of vertebrates. London. 1926.

177. Zajicek D. Valentina Z. Prispevek к poznani zdravnich helmintu dovazenych opic produ Macaccus jejich pathogenity a vztahu к helmintum cloveka. Sbornic ceskoslovanske Akademie Zemedelskych ved Veterinarni Medicina Rocknic 3 1958, (XXXI) cislo 6.