Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности гиперпаразитных грибов и их значение в ограничении численности корневых гнилей зерновых культур

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности гиперпаразитных грибов и их значение в ограничении численности корневых гнилей зерновых культур"

На правах рукописи

БАЛБАШЕВСКАЯ Наталья Александровна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИПЕРПАРАЗИТНЫХ ГРИБОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ОГРАНИЧЕНИИ ЧИСЛЕННОСТИ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность03.00,16 -экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2005

Работа выполнена в лаборатории Экспериментальной биотехнологии Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Огарков Борис Никитович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Саловарова Валентина Петровна

кандидат технических наук, с.н.с Чхенкели Вера Александровна

Ведущая организация:

Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится « 25 » января 2006 г. в 1Ъ часов на заседании диссертационного совета Д 212. 074. 07 в Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М. М. Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ. Факс (3952)241855, е - mail: dekanat@bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «Л » декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Купчинская Е. С.

2267030

5055<<

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы: При выращивании сельскохозяйственных культур складываются благоприятные условия для развития и накопления фитопатогенов. Данные о видовом разнообразии и распространении фитопатогенных микромицетов в почвах сельскохозяйственных угодий в Восточной Сибири немногочисленны,-а ежегодные потери урожая зерновых культур значительны. Регулирование распространения патогенов осуществляется в основном при помощи химических препаратов, применение которых приводит к загрязнению окружающей среды и возникновению резистентных изолятов в популяции патогенов, что приводит к нарушению экологического равновесия в ризосфере и ризоплане растений.

Одним из важных направлений по ограничению численности фитопатогенов, наносящих огромный урон сельскому хозяйству, является разработка биологических препаратов, позволяющих отказаться или снизить использование пестицидов, которые не обладают избирательным спектром действия и зачастую уничтожают не только патогенную микрофлору, но и грибов-антагонистов.

Биологические методы защиты растений основаны на естественных регуляторных механизмах, и они являются наиболее приемлемыми с точки зрения охраны биосферы. Одним из направлений биологического метода является использование грибов-антагонистов для борьбы с фитопатогенными грибами и бактериями. Поиск новых штаммов грибов-антагонистов становится всё более актуальным. Необходимо выделять и проводить исследования активных сибирских штаммов-антагонистов грибов рода ТпсЬос1егта Реге.: Рг. в отношении возбудителей корневых гнилей зерновых культур, поскольку исследования в Восточной Сибири отсутствуют.

Цель работы - изучение биоэкологических особенностей грибов рода ТпсЬо<1егта в отношении возбудителей корневых гнилей зерновых культур.

Задачи исследования:

1. Определение видового состава и географического распространения фитопатогенов в различных хозяйствах Иркутской области

2. Изучение культурально-морфологических особенностей фитопатогенов, вызывающих корневые гнили

3. Выявление видового состава и географического распространения грибов рода ТпсЬоёегша в почвах Восточной Сибири

4. Определение влияния метаболитов фитопатогенных грибов на прорастание семян пшеницы

5. Выявление штаммов, обладающих наибольшей антагонистической и антибиотической активностью в отношении фитопатогенных возбудителей болезней ______

6. Изучение влияния активных штаммов грибов рода Trichoderma на патогенез и стимуляцию прорастания зерновых в лабораторных условиях

7. Оценка биологической эффективности наиболее активных штаммов-антагонистов в отношении фитопатогенных возбудителей болезней

Научная новизна. Впервые определён комплекс фитопатогенных видов грибов в Иркутской области, поражающих зерновые культуры. Выявлен их видовой состав, географическое распространение и показана экологическая значимость в почве. Установлено, что главная роль в патогенезе зерновых в Восточной Сибири принадлежит грибам рода Fusarium Lk. et Fr. Доминирующее положение занимает вид F. moniliforme Sheldon.

Определены фитотоксичные свойства различных видов фитопатогенов в отношении семян зерновых культур.

Впервые изучен видовой состав, географическое распространение и экологическая значимость грибов рода Trichoderma в почвах сельскохозяйственных угодий на территории Восточной Сибири.

Выделены и изучены изоляты грибов рода Trichoderma, обладающие высокой антагонистической и антибиотической активностью в отношении целого спектра фитопатогенных возбудителей болезней зерновых культур. Выделены высокоэффективные штаммы, которые способны в сжатые сроки подавлять фитопатогенных возбудителей из рода Fusarium, Alternaria Nees ex Fr., Verticillium Nees ex Wallroth., Helminthosporium Link ex Fr., а также оказывать стимулирующий эффект при прорастании зерна.

Практическая значимость. Определён перечень фитопатогенных видов, вызывающих корневые гнили зерновых культур в сельскохозяйственных угодьях на территории Восточной Сибири.

Установлены наиболее значимые для региона возбудители корневых гнилей, участвующие в патогенезе зерновых культур.

Выделены активные штаммы Т. harzianum № 21 Rifai, Т. virens (Miller et al) Arx, на основе которых возможно создание высокоэффективных биологических препаратов против возбудителей корневых гнилей, вызываемых грибами рода Fusarium, Helminthosporium, Alternaria и стимулирующие прорастание семян зерновых.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на Научно-практической конференции «Ресурсы байкальского региона» (Иркутск, 2003), Байкальском Международном микробиологическом Симпозиуме «Microorganisms in Ecosystems of Lakes, Rivers and Reservoirs» (Иркутск, 2003), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Межрегиональной конференции (Иркутск, 2004), научно-теоретической конференции молодых учёных (Иркутск, 2004; 2005), Молодёжном Форуме «Агробиотехнологии и экологическое земледелие» (Владимир, 2005).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав: обзора литературы, методической части, результатов экспериментов и их обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 163 страницах. Экспериментальные данные представлены в 16 таблицах и 45 рисунках. Список литературы включает 345 наименований, из них 122 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность проблемы исследований, сформулированы цели и задачи работы, показана научная новизна, теоретическая и практическая значимость проводимых исследований.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава содержит анализ литературы по фитопатогенным возбудителям, вызывающим болезни зерновых культур. Основной акцент сделан на возбудителей болезней, вызывающих корневые гнили зерновых культур. Представлен видовой состав по фитопатогенным возбудителям болезней в различных регионах России. Особое внимание уделено грибам рода Trichoderma: систематическому положению, видовому составу и географическому распространению, а также взаимоотношению грибов этого рода с фитопатогенными грибами. Приводится историческая справка по применению грибов рода Trichoderma и препаратов на их основе для защиты растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в период с 2003 по 2005 годы в различных хозяйствах Иркутской области, расположенных на территории Восточной Сибири.

Объектами исследований были изоляты фитопатогенных грибов, выделенные из почвы ризосферы пшеницы, ячменя и овса и из поражённых органов растений, а также грибы-антагонисты рода Trichoderma, выделенные из почвы ризосферы зерновых культур в различных хозяйствах вблизи Иркутска.

Исследования видового состава грибов рода Trichoderma и фитопатогенных видов грибов проводили в 4 хозяйствах Иркутска (ОАО «Хомутовское», ОАО «Барки», ОАО «Сибирская Нива», ОАО «Мамоны») и в районе Свирска.

Выделение фитопатогенных грибов проводили из поражённых растений и из почвы ризосферы зерновых культур. Для выделения фитопатогенных грибов использовали методику В.И. Билай (1977). Культурально-морфологические признаки фитопатогенных грибов изучали при высеве их на сусловый агар. Определение фитопатогенов вели в соответствии с диагностическими признаками, описанными в работах Т. Watanabe (1994), Н.М. Пидопличко

(1977), М.А. Литвинова (1967), В.И. Билай (1977), З.А. Курбацкой и В.И. Билай (1990), P.E. Nelson et al., (1983).

Образцы почвы исследовали в лаборатории методом почвенных разведений (Звягинцев, 1990; Сэги, 1983).

Изучение фитотоксичности фитопатогенных грибов определяли по ингибированию культуральной жидкостью гриба роста тест-растения - яровой пшеницы. В опыте использовали пшеницу сорта Тулунская.

Выделение грибов рода Trichoderma проводили на различных селективных питательных средах, на Чапека-агаре, сусло-агаре, модифицированной среде Чапека, картофельно-декстрозном агаре (КДА). Определение грибов рода Trichoderma проводили по определителям Т. Watanabe (1994), В.И. Билай и З.А. Курбацкой (1990), М. Rifai (1969), J. Bissett (1991 а - с).

Культурально-морфологические признаки грибов рода Trichoderma изучали при высеве их на среду Чапека. Детальное изучение важных диагностических признаков (строение мицелия, конидиеносцев, конидий) проводили в микрокамерах Пешкова.

Микрофотографирование различных штаммов грибов рода Trichoderma проводили на DAS Microscop Leika DMLB, при увеличении микроскопа в 1000 раз. Фотографирование морфологии колоний проводили с использованием фотокамеры HP 635.

Изучение антагонистической активности грибов рода Trichoderma в отношении фитопатогенных возбудителей болезней проводили с использованием метода двойных культур (Рудаков, 1981; 1986).

Изучение антибиотической активности в отношении фитопатогенных возбудителей болезней проводили с использованием методов перпендикулярных штрихов и бумажных дисков, предложенных Н.С. Егоровым и Й. Сэги (Егоров, 1976; 1994; Сэги, 1983).

Влияние цггамма Т. harzianum № 21 на комплекс возбудителей корневых гнилей зерновых культур проводили в вегетационных опытах в вазонах. В ходе проведения опыта нам удалось проследить динамику прорастания зёрен, как в опыте (обработка зёрен Т. harzianum № 21 и полив суспензией из триходермы), так и в контроле (без обработки), оценить действие триходермы на формирование корневой системы зерновых, и на накопление биомассы.

В ходе проведения опытов были изучены количественные и качественные изменения состава микромицетов в ризосфере пшеницы под действием биопрепарата на основе штамма-антагониста Т. harzianum №21.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Корневые гнили зерновых культур имеют ежегодное распространение на территории Восточной Сибири. Первые симптомы болезни появляются на ранних всходах зерновых культур в конце третьей декады мая. Максимальное развитие болезни происходит в фазу молочно-восковой спелости.

3.1. Видовое разнообразие фитопатогенных видов грибов в Иркутской

области

Результаты исследований видового состава фитопатогенных грибов, встречающихся на заражённых зерновых культурах в различных хозяйствах Иркутской области, показали, что возбудители болезней зерновых культур распространены повсеместно. Наибольшую представленность в патогенном комплексе имели грибы рода Fusarium - 29 %. Фитопатогенный комплекс включает 6 видов рода Fusarium (рис.la). Второе место по количеству выделенных изолятов занимали грибы рода Cladosporium Link и составляли 14 %. В меньшей степени зерновые поражались грибами рода Botrytis Mich. (рис.1).

Mucor, Helmint- Botrytis

Penlcll- hosporlum-i Г 4%

Hum (пос---- 8%_\ / Alternaria

тояиные ----L г ^

обитатели ' ™ почв)24 %

Fusarium 29%

Verticil-Ifum 12 %

Cladosporium 14%

Рис. 1. Комплекс фитопатогенных грибов под посевами зерновых в Иркутской области

г. топппит те 64,7 %

Рис. 1а. Видовое разнообразие грибов рода Fusarium в патогенном комплексе зерновых культур

Микромицет F. moniliforme является одним из наиболее часто встречаемых видов во всех хозяйствах Иркутского района. Высокая представленность данного вида в патогенном комплексе даёт основание считать, что вид F. moniliforme является наиболее опасным возбудителем, вызывающим корневые гнили на территории Иркутской области (рис.2). Вид F. graminearum Schw. можно считать потенциально неопасным, из-за низкой частоты встречаемости.

3.2. Культурально-морфологические свойства фитопатогенов, вызывающие корневые гнили

Как показали исследования, грибы рода Fusarium широко распространены на территории Восточной Сибири. Вид гриба F. moniliforme является доминирующим видом, встречающимся во всех типах почв. Большое количество изолятов выделено, как из вегетативных органов, так и из почвы ризосферы. Кроме того, вид гриба F. moniliforme был выделен из поражённого ячменя, овса и пшеницы, что указывает на его широкую специализацию.

а б

Рис. 2. Морфология микроконидий (а), хламидоспор (б) F. moniliforme 3.3. Влияние метаболитов фитопатогенных грибов на прорастание семян

пшеницы

При определении фитотоксичных свойств фитопатогенных видов грибов были выделены изоляты с высокой, низкой и средней степенью токсичности в отношении зерновых культур. Наиболее сильными ф итото ксичными свойствами обладали виды: F. moniliforme, F. oxysporum Schlecht, F. nivale (Fr) Ces., F. sambucinum Fuckel и F. graminearum. Вид F. moniliforme имел так же среднюю степень токсичности, что говорит о гетерогенности внутри вида. 3.4. Видовое разнообразие грибов рода Trichoderma в Восточной Сибири Данные о видовом разнообразии грибов рода Trichoderma на территории Восточной Сибири немногочисленны. Сведения о распространённости этих грибов в тех или иных регионах разрознены (Bisset, Parkinson, 1979; Roiger et al., 1991; Якименко, 1992).

Для исследования видового разнообразия была собрана коллекция из 20 штаммов грибов рода Trichoderma (таблица 1).

Таблица 1 - Изоляты грибов рода ТпсЬойегта, выделенные из различных субстратов в Иркутской области

Вид и номер изоляга Место выделения, субстрат

Т. viride 119/ 80 Rifai Восточные Саяны, погибшие особи шишковой огнбвки

Т. harzianum № 5 Производственное помещение, биодеструкция штукатурного слоя

Т. pseudokoningii № 19

Trichoderma spp. № 28

Т. harzianum № 21 Из почвы ризосферы, под посевами пшеницы, в хозяйстве ОАО «Хомутовское»

Т. harzianum № 17

Trichoderma spp. № 12 Из почвы ризосферы, под посевами пшеницы, в хозяйстве ОАО «Хомутовское»

Trichoderma spp. № 10

Trichoderma spp. № 8 Из почвы ризосферы, под посевами ячменя, в хозяйстве ОАО «Сибирская Нива»

Trichoderma spp. № 6

T. viride № 4 При спонтанном росте производственных и музейных культур

T. viride №8

T. viride

T. viride 81/17 Пахотное поле после раскорчевки, на остатках древесины

Trichoderma spp. № 16 Из почвы ризосферы в хозяйстве ОАО «Барки»

T. koningii 1/31 Oudemans et Koning Тепличный комбинат, погибшие особи табачного трипса

Trichoderma spp. № 15 С повреждённой ветки яблони

Trichoderma spp. № 14 Большие Коты, растительность

T. harzianum № 7 Из аквариума

T. virens Из почвы ризосферы под посевами зерновых

Грибы рода Trichothecium Link

T. roseum Tr. 86 Из музейной коллекции НИИ биологии при ИГУ

T. roseum № 96 Из колоса пшеницы, первично пораженного грибом рода АНегпапа, хозяйство ОАО «Хомутовское»

В исследованных образцах почвы под посевами ячменя и пшеницы преобладали виды Т. viride и Т. harzianum. Полученные данные согласуются с литературными о широком распространении вида Т. viride в различных регионах России (Салина, 1981; Александрова, 2000; Беломесяцева, Шабашова, 2004). Такие виды как Т. koningii, Т. pseudokoningii, Т. virens встречались реже. Идентификация выделенных изолятов показывает небольшое видовое разнообразие и частоту встречаемости в почвах грибов рода Trichoderma в Восточной Сибири по сравнению с фитопатогенными грибами (рис. 3).

Botrytis Trlchoder-

3% m»8%

Vertlcllllum t j Fusarium

в% \ X, X /" 25,5%

Helminthos

8% ¡ШятШШШШШю&иЯ^ porium 4 %

Cladospo-Penlclllfum " rlum 12 % 17 %

Рис. 3. Видовой состав фитопатогенов и грибов-антагонистов в почвах Иркутской области

В образцах почвы, плотность популяции триходермы была незначительной, всего 6 % от общего числа выделенных изолятов, а число пропагативных структур таких фитопатогенных грибов, как Fusarium, возрастало очень сильно. Из полученных данных следует, что грибы рода Trichoderma не являются основными компонентами почвенных микробных ассоциаций.

3.5. Антагонистические и антибиотические взаимоотношения грибов рода Trichoderma с фитопатогенными грибами Проведенные опыты по антагонистической активности 4 видов грибов рода Trichoderma в отношении широкого спектра фитопатогенных возбудителей болезней показали, что не все штаммы грибов рода Trichoderma способны в равной степени поражать и угнетать фитопатогенные грибы (таблица 2).

Таблица 2 - Антагонистическая активность различных штаммов грибов рода Trichoderma в отношении фитопатогенных возбудителей болезней на

3 сутки

Штамм-антагонист Диаметр зоны угнетения роста, см

Тест-культуры (фитопатогены растений)

F. moniliforme F. avenaceum F. sporotrichiella F. sambucinum F. nivale

Т. harzianum №5 9,00 ±0,01 8,07 ±0,43 8,77 ± 0,09 8,73 ± 0,09 6,83 ± 0,07

Т. harzianum №21 9,00 ±0,01 8,83 ±0,12 8,83 ±0,03 8,85 ± 0,09 8,27 ±0,15

Т. viride 81/17 7,13 ±0,13 4,93 ± 0,07 5,40 ±0,12 5,80 ±0,15 4,10 ±0,10

Т. viride № 8 5,90 ±0,06 5,87 ±0,24 5,73 ±0,15 5,33 ± 0,09 5,15 ±0,65

Т. viride №4 6,60 ±0,10 4,37 ±0,19 7,20 ±0,17 7,70 ±0,15 5,83 ± 0,09

Т. koningii 1/31 6,40 ±0,10 6,50 ±0,17 7,07 ± 0,03 7,13 ±0,18 4,83 ± 0,09

Trichoderma spp. № 16 6,60 ±0,10 6,43 ± 0,13 5,60 ±0,21 5,13 ± 0,49 5,73 ±0,15

Т. virens 5,73 ± 0,03 5,87 ± 0,27 8,67 ±0,07 5,57 ±0,15 6,70 ±0,12

Штамм-антагонист Диаметр зоны угнетения роста, см

Тест-культуры (фитопатогены растений)

F. oxysporum V. falcatum V. lateritium Н. sativum А. tenuis

Т. harzianum №5 7,63 ±0,12 8,80 ±0,10 4,80 ±0,17 8,83 ±0,09 9,00 ± 0,01

Т. harzianum №21 7,73 ±0,12 9,00 ±0,01 7,10 ±0,06 9,00 ± 0,01 8,30 ± 0,32

Т. viride 81/17 4,77 ±0,13 4,77 ±0,03 3,87 ± 0,03 6,73 ±0,12 5,80 ±0,10

Т. viride №8 7,00 ± 0,50 5,43 ±0,15 4,10 ± 0,12 7,30 ±0,12 6,50 ±0,10

Т. viride №4 7,60 ±0,15 6,70 ± 1,00 4,63 ± 0,07 4,90 ±0,31 5,47 ±0,18

T. koningii 1/31 6,37 ± 0,09 7,03 ± 0,03 7,53 ±0,12 6,40 ±0,10 7,63 ± 0,07

Trichoderma spp. № 16 5,73 ± 0,20 6,60 ±0,10 4,97 ± 0,12 7,57 ±0,18 6,23 ±0,15

T. virens 7,57 ±0,23 6,43 ± 0,07 6,83 ±0,03 8,60 ± 0,06 7,80 ±0,20

Наибольшей антагонистической активностью в отношении фитопатогенных грибов обладал штамм T. harzianum №21. Уже на 3 сутки наблюдали полное подавление тест-культур (F. moniliforme, V. falcatum (Petch) W. Gams и H. sativum Pammel, King et Bakke) грибом-антагонистом (T. harzianum № 21). Гриб-антагонист рос сплошным жёлто-зелёным ковром по всей поверхности чашки Петри. Антагонистические свойства штамма Т. harzianum № 5 были немного ниже. Отмечали некоторое отставание при нарастании Т. harzianum № 5 на F. nivale, и V. lateritium. При нарастании на F. moniliforme и A. tenuis Nees гриба-антагониста, отмечали максимальцые показатели. Антагонистические свойства штамма T. viride 81/17 на 3 сутки в отношении данных тест-культур выражены слабее.

На 7 сутки происходило полное угнетение многих фитопатогенных грибов. Высокую антагонистическую активность отмечали у штаммов Т. harzianum № 21, T. koningii 1/31, T. virens, в отношении всех исследуемых тест-культур, следовательно, эти штаммы можно использовать в качестве основы, для приготовления биологических препаратов для эффективной борьбы с фитопатогенными грибами. Штаммы-антагонисты Т. harzianum № 5, Т. viride 81/17 проявляли неполное подавление тест-культуры F. nivale. Происходило угнетение роста данного тест-объекта на 2/з поверхности чашки Петри. Наименьшими антагонистическими свойствами обладали штаммы T. viride № 4 и Trichoderma spp. № 16.

Во всех вариантах опыта при нарастании грибов-антагонистов на колонии фитопатогенных грибов мы визуально наблюдали редукцию воздушного мицелия последних.

В тех случаях, когда не происходило полного подавления фитопатогенных грибов грибами-антагонистами, дальнейшего образования органов размножения у фитопатогенов не происходило.

Важно, чтобы отобранные штаммы-антагонисты не теряли своей антагонистической активности, после взаимодействия с фитопатогенными грибами и сохранялись долгое время в почве.

Сравнительная оценка антагонистической активности грибов рода Trichoderma в зависимости от количества пересевов свидетельствует о том, что почти все штаммы гриба рода Trichoderma после повторного пересева

увеличивали антагонистическую активность (за исключением T. koningii 1/31). Полное угнетение роста фитопатогена мы наблюдали у штамма T. harzianum № 5. В качестве тест-культуры мы использовали В. terrestre Person ex Fríes.

Данные исследований по антагонистической активности лабораторных штаммов и штаммов, которые «пропустили» через почву, показали, что при прохождении через почву происходило увеличение скорости роста у грибов-антагонистов и более быстрое угнетение фитопатогена.

Одним из факторов подавления фитопатогенов может быть антибиотическая активность грибов-антагонистов.

Определение антибиотической активности грибов рода Trichoderma проводили с использованием метода концентрации нативного антибиотика в условиях попеременного замораживания и оттаивания.

Анализ антибиотической активности грибов рода Trichoderma показал, что максимальную антибиотическую активность в отношении фитопатогенных возбудителей рода Fusarium, Verticillium и Helminthosporium имел штамм Т. virens (рис. 4).

Л

в

8 9 10

V. lateritium,

11 12 штамм

фильтрат К Ж концентрат нативной К Ж

Рис. 4. Антибиотическая активность штамма T. virens: 1, 7 - F. sporotrichiella, 2, 8 - F. sambucinum, 3,9 - F. nivale, 4,10 -5,, 11 - F. avenaceum, 6,12 - H. sativum

Накопление антибиотических веществ у штамма T. virens происходило как в фильтрате культуральной жидкости (КЖ), так и в концентрате КЖ почти в равной степени. Это является отличительной особенностью данного штамма, так как у большинства штаммов грибов рода Trichoderma накопление антибиотических веществ отмечали в концентрате нативной КЖ за счёт того, что плотность культуральной жидкости, где скапливаются антибиотические вещества выше и данная фракция оседает на дно.

Чувствительными к действию антибиотических веществ из концентрата нативной КЖ были F. sporotrichiella, V. lateritium, F. avenaceum и H. sativum, средне чувствительными - F. nivale и F. sambucinum. Слабо чувствительных

штаммов к действию выделяемого антибиотика из нижней фракции не обнаружено. Чувствительными к действию антибиотических веществ из фильтрата КЖ оказались штаммы F. avenaceum, V. lateritium. Средне чувствительными были следующие штаммы: F. nivale, F. sambucinum, F. sporotrichiella, слабо чувствительным - Н. sativum.

3.6. Биологический контроль фитопатогенных возбудителей болезней

Одним из существенных резервов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является защита растений от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Корневые гнили относятся к широко распространённым и вредоносным болезням хлебных злаков. Одной из причин заболевания являются заражённые семена.

v При фитосанитарной оценке посевов зерновых культур была установлена

более высокая зараженность семян пшеницы, чем ячменя и овса.

Фитоэкспертиза семенного материала зерновых показала высокую заражённость фитопатогенными грибами. Среди фитопатогенных возбудителей доминировал гриб рода Alternaría, вызывающий альтернариозную пятнистость. Частота его встречаемости составляла 30-40 %, а в отдельных образцах достигала до 70 %. Интенсивному развитию фитопатогена способствовали многие факторы. Гриб рода Alternaría хорошо сохраняется в виде мицелия и конидий на семенах. Меньше всего семена были заражены грибами рода Helminthosporium. Важно отметить, что отдельные партии семян имели очень высокий процент (до 90 %) бактериального заражения.

В настоящее время в условиях интенсификации и специализации сельского хозяйства большое значение имеет биологический метод защиты растений. Использование новых активных штаммов-антагонистов - необходимый этап в разработке биологических методов защиты растений.

Летом 2004 года во многих хозяйствах Иркутской области отмечалось

• массовое развитие корневых гнилей зерновых культур. В последние годы возрастает поражение колосовых культур фузариозом, что отмечено во многих хозяйствах Иркутской области.

* В связи с этим возникла необходимость изучения влияния грибов рода Trichoderma на обработку семян.

Установлено, что обработка семян зерновых культур грибами рода Trichoderma (Т. harzianum № 5, Т. harzianum № 21 и Т. virens, Т. koningii 1/31) способствовала стимуляции роста ростков и корней, а так же оказывала оздоровительный эффект зерна. Штамм Т. koningii 1/31 проявлял максимальное стимулирующее действие на рост ростков. Скорость роста ростков в опыте была выше контрольного варианта на 34 %. Так же выраженным стимулирующим эффектом обладали штаммы Т. harzianum № 5, и Trichoderma

Брр. № 12 (в отношении ростков). Особенно быстро повышал скорость роста корней штамм ТпсЫх1еппа врр. № 12 на 18% выше, чем в контроле.

Исследования по биологической эффективности грибов рода Тпс1юс1еппа в отношении фитопатогенных возбудителей болезней, вызывающих развитие и распространение корневых гнилей пшеницы, представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Биологическая эффективность грибов рода ТпсЬойегта в

отношении фитопатогениых возбудителей болезней

Штамм- опыт контроль Опыт Контроль

антагонист Процент заражения фитопатогенными грибами

Процент всхожести зерна А. tenuis F. monili-forme н. sativum А. tenuis F. monili-forme H. sativum

Т. harzianum №5 97 ±0,60 0 0 0

Т. harzianum №21 97 ±0,58 0 0 0

Trichoderma spp. №12 98 ±0,20 92 ±0,33 0 1 0 46 ±0,58 42 ±0,32 4 ±0,14

Т. virens 97 ±0,58 0 1 0

Т. koningii 1/31 95 ±0,68 1 1 0

Примечание: в качестве контроля использовали ЦО, в опыте зёрна обрабатывали грибами рода Trichoderma с титром 2, Зх 10 6 спор/мл

Приведённые данные свидетельствуют о высокой эффективности препаративных форм грибов рода Trichoderma в отношении фитопатогенных грибов, таких родов как Alternaría, Fusarium и Helminthosporium. Данные таблицы показывают, что процент заражения фитопатогенными грибами, после предварительной обработки штаммами- антагонистами снижался до 0 или 1%, что значительно ниже, чем в контрольном варианте. Грибы рода Trichoderma также способствовали увеличению процента всхожести зерна с 92 % в контроле до 97 или 98 % с использованием штамма Trichoderma spp. № 12. Наименьшей биологической активностью обладал штамм Т. koningii 1/31.

Влияние штамма Т. harzianum № 21 на комплекс возбудителей корневых гнилей зерновых культур проследили в вегетационных опытах в вазонах. Применение предварительной обработки штаммом Т. harzianum № 21 увеличивало процент всхожести зёрен уже в первые сутки вегетации растений. Прорастаемость в опыте с триходермой была выше, чем в контроле.

Наблюдения показали, что предварительная обработка зёрен пшеницы триходермой оказывает существенное влияние на формирование корневой системы (рис. 5) и на накопление биомассы зерновых (рис. 6).

рррда^т- щштц

■'--щм

Рис. 5. Развитие корневой системы: слева - корни, обработанные грибом Т. Ьагаапит № 21, справа - без обработки

Зёрна, обработанные триходермой, имеют более мощную, разветвлённую корневую систему, по сравнению с контрольным вариантом. Больные растения имеют, как правило, не только ослабленную корневую систему, но и нарушение синтеза биомассы, сопровождающееся угнетением роста растения.

1 2 контроль опыт

Рис. 6. Накопление биомассы растений пшеницы в опытном и контрольном варианте

Предварительная обработка зёрен штаммом Т. Ьагаапит № 21 способствовала увеличению биомассы на 23 % , по сравнению с зёрнами без обработки. В контроле отмечали заражение зёрен фитопатогенными грибами, что приводило к уменьшению массы растений. Происходило снижение ростовых процессов в течение всего вегетационного периода, вследствие чего происходило снижение биомассы у больных растений, начиная с первого этапа органогенеза. В опытном варианте растения имели здоровый вид, мощные стебли и листья.

По данным В. А. Чулкиной (Чулкина, 1985; 1991), существует тесная зависимость между размером площади листьев (биомассой) и величиной

урожая. Следовательно, для получения высоких урожаев необходимо проводить предварительную обработку зерновых культур штаммами-антагонистами, которые помогут снизить процент заражения фитопатогенными грибами растений и в дальнейшем получать более экологически чистое зерно.

Для защиты от такого распространённого и вредоносного заболевания, как корневая гниль, наиболее перспективным следует считать отбор штаммов микробов-антагонистов, способных колонизировать ризосферу и корневую систему растения в течение длительного периода времени, обеспечивать фунгистазис и подавлять развитие фитопатогенных грибов - возбудителей заболевания. Необходимыми условиями успешного использования штаммов и биопрепаратов на их основе являются их генетическая стабильность, низкая чувствительность к биоценологическим факторам и способность размножаться, не теряя активности (Campbell, 1990).

Исследования по влиянию гриба T. harzianum № 21 на развитие и распространение фитопатогенных грибов в почве и ризосфере зерновых показали, что данный штамм гриба оказывал значительное влияние на микобиоту в целом. Биопрепарат вносили поливом суспензии гриба с титром 2,3 х 10 6 . Анализ почвы до закладки опыта был представлен комплексом фитопатогенных грибов, основу которого составляли представители рода Fusarium (35,7 %), часто вызывающие корневые гнили и различные фузариозы зерновых культур. Также были выделены представители рода Altemaria, Verticillium, Cladosporium и Botrytis. В почве, до закладки опыта, совершенно отсутствовали микробы-антагонисты. Через месяц после начала опыта в контрольном варианте произошло увеличение численности как грибов, так и бактерий. Количество грибов увеличилось в 2 раза. Важно отметить, что в почве появились антагонисты из рода Pénicillium, что возможно, привело к исчезновению рода Cladosporium и Alternaria и снижению численности рода Botrytis. Но, несмотря на появление некоторых микробов-антагонистов в почве ризосферы, произошло существенное увеличение количества грибов рода Fusarium и Verticillium. Иная картина наблюдалась в опыте с внесением биопрепарата на основе штамма-антагониста T. harzianum № 21. Установлено, что внесение в почву биопрепарата на основе штамма-антагониста T. harzianum № 21 значительно снижало численность фитопатогенных грибов как в ризосфере растений, так и в почве. Произошло исчезновение устойчивых представителей фитопатогенных видов грибов, создавая благоприятные условия для роста и развития растений.

Полученные результаты позволяют сделать вывод о перспективности созданий и использований биопрепаратов на основе грибов-антагонистов. Это позволит значительно снизить уровень фитопатогенных грибов и регулировать структуру биоценоза, а также получать экологически чистую продукцию. Если проанализировать полученные экспериментальные данные, то в качестве

возможных продуцентов препаратов на основе антагонистических грибов рода Trichoderma для борьбы с корневыми гнилями злаковых культур можно рекомендовать следующие виды: Т. harzianum № 5, Т. harzianum № 21 и Т. virens.

ВЫВОДЫ

1. В хозяйствах Иркутской области широкое распространение получили фитопатогенные грибы, комплекс патогенных возбудителей болезней зерновых культур представлен грибами рода Fusarium, Helminthosporium, Alternaría, Botrytis, Cladosporium, Verticillium. Наибольшую представленность имеют грибы рода Fusarium (6 видов). Широко распространены грибы вида F. moniliforme.

2. Сибирская популяция фитопатогенных штаммов характеризуется высокой фитотоксичностью, которая является доминирующей в ризосфере пшеницы, ячменя и овса, что приводит к потере урожайности и снижению качества этих зерновых культур.

3. На территории Восточной Сибири выявлены 5 видов грибов рода Trichoderma: Т. viride, Т. harzianum, Т. koningii, Т. pseudokoningi и Т. virens. По видовому разнообразию, обнаруженные микромицеты, несут весь спектр антагонистической активности в отношении фитопатогенных возбудителей болезней.

4. В результате проведённых исследований по антагонистической и антибиотической активности были выявлены штаммы: Т. harzianum № 5, Т. harzianum № 21 и Т. virens в условиях Восточной Сибири, обладающие высокой фунгицидной активностью и широким спектром действия против фитопатогенных возбудителей болезней, являющиеся продуцентами биологических препаратов, на основе которых возможно производство грибных препаратов для защиты растений.

5. Грибы рода Trichoderma оказывают оздоровительный эффект зерна, стимулируют рост и развитие зерновых. Наиболее выраженным фунгицидным и стимулирующим эффектом обладал штамм Т. harzianum №21.

6. Грибы-антагонисты, внесённые в почву, оказывают существенное влияние на формирование микробных ценозов, способствуют оздоровлению почвы в результате подавления фитопатогенных видов грибов.

Список публикаций по материалам диссертации:

1. Огарков Б. Н. Биоэкологические особенности гиперпаразитных грибов и их значение в ограничении численности корневых гнилей яровой пшеницы /Б.Н. Огарков, Н.А. Балбашевская // Microorganisms in Ecosystems of Lakes, Rivers and Reservoirs / Abstracts of International Baical Symposium on Microbiologi

(September 8 - 13, 2003, Irkutsk). - Irkutsk: Publishing Hous of Institute of Geography SB RAS, 2003. - P. 107 - 108.

2. Касаткина А. В. Влияние почвенных грибов на ограничение численности корневых гнилей яровой пшеницы /А. В. Касаткина, Н. А. Балбашевская // Тез. докладов X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды». - Красноярск, 24 - 26 апреля, 2003. -Красноярск, 2003. - С. 12.

3. Балбашевская H.A. Гиперпаразитные грибы - возможные продуценты биологических препаратов /Н. А. Балбашевская // Тез. докладов Всероссийской конференции молодых учёных и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды», Уфа, 18 - 22 октября 2004. - Уфа: РИО БашГУ,

2004.-С. 92 - 93.

4. Балбашевская H.A. Видовой состав возбудителей корневых гнилей в различных хозяйствах Иркутской области /Н. А. Балбашевская // Биология микроорганизмов и их научно-практическре использование: Материалы Межрегиональной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня рождения профессора Г. А. Гриневич. - Иркутск, 27 - 28 октября 2004. -Иркутск,2004.-С. 8-11.

5. Балбашевская H.A. Антагонистические свойства грибов рода Trichoderma по отношению к некоторым фитопатогенным грибам /Н. А. Балбашевская, Б. Н. Огарков // Вестник ИГУ. Материалы ежегодной научно-теоретической конференции молодых учёных. - Иркутск: Иркут. ун. - т., 2004. - С. 3 - 4.

6. Балбашевская H.A. Препаративные формы триходермина в защите растений / Н. А. Балбашевская, Б. Н. Огарков // Материалы молодёжного форума «Агробиотехнологии и экологическое земледелие». - Владимир, 13-16 апреля

2005. - Владимир, 2005. - С. 65 - 68.

7. Балбашевская H.A. Влияние суммарных факторов биологической активности грибов рода Trichoderma на фитопатогенные грибы, поражающие зерновые культуры / Н. А. Балбашевская, Б. Н. Огарков // Вестник ИГУ. Материалы ежегодной научно-теоретической конференции молодых учёных. - Иркутск: Иркут. ун. - т., 2005. - С.

8. Огарков Б. Н. Эффективность применения грибов рода Trichoderma Pers.: Fr. в борьбе с фитопатогенными грибами /Б.Н. Огарков, H.A. Балбашевская // Защита и карантин растений. - 2005, № 12. - С.

Напечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 19.12.05. Формат 60x90 1/16.Печать трафаретная. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 131.

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664000, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

»26 196

РНБ Русский фонд

2006-4 30354

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балбашевская, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Грибы - возбудители болезней зерновых культур в различных регионах России.

1.2. Видовое разнообразие и географическое распространение грибов рода Trichoderma.

1.3. Систематическое положение грибов рода Trichoderma.

1.4. Механизмы антагонистического действия грибов рода Trichoderma в отношении фитопатогенных возбудителей болезней.

1.5. Применение грибов рода Trichoderma в борьбе с фитопатогенными грибами.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Выделение и идентификация фитопатогенов.

2.2. Определение фитотоксичности.

2.3. Выделение и идентификация грибов рода Trichoderma.

2.4. Взаимоотношения грибов рода Trichoderma с фитопатогенными грибами.

2.5. Биологический контроль возбудителей корневых гнилей зерновых культур.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Видовое разнообразие фитопатогенных видов грибов в Иркутской области.

3.2. Культурально-морфологические свойства фитопатогенов, вызывающие корневые гнили.

3.3. Влияние метаболитов фитопатогенных грибов на прорастание семян пшеницы.

3.4. Видовое разнообразие грибов рода Trichoderma.

3.5. Культурально-морфологические признаки грибов рода Trichoderma.

3.6. Антагонистические и антибиотические взаимоотношения грибов рода Trichoderma с фитопатогенными грибами.

3.7. Биологический контроль фитопатогенных возбудителей болезней.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности гиперпаразитных грибов и их значение в ограничении численности корневых гнилей зерновых культур"

При выращивании сельскохозяйственных культур складываются благоприятные условия для развития и накопления фитопатогенов. Фитопатогенные грибы являются возбудителями целого ряда болезней, таких как к корневые, белые и серые гнили, различного рода пятнистостей, аскохитозов и фузариозов многих сельскохозяйственных растений. Фитопатогенные грибы способны поражать все органы растений, начиная с ранних этапов развития растений. Кроме того, фитопатогены могут быстро размножаться и сохраняться длительное время в почве в виде хламидоспор, склероциев и обрывков мицелия. *ф Почва является одним из основных источников передачи инфекции во времени и в пространстве. Сведения о видовом разнообразии и распространении фитопатогенных микромицетов в почвах сельскохозяйственных угодий в Восточной Сибири немногочисленны, а ежегодные потери урожая зерновых культур значительны. Массовые вспышки болезней регистрируются из года в год. В 2003 году средний процент поражения фитопатогенными грибами по Иркутской области составил 33,9 %. В отдельных районах области процент заражения фузариозом достигал 43 %, а гельминтоспориозом до 99 % (на ячмене) и 34 % на пшенице (Рекомендации по защите сельскохозяйственных культур., 0 2004).

Регулирование распространения патогенов осуществляется в основном при помощи химических препаратов, применение которых приводит к загрязнению окружающей среды и возникновению резистентных изолятов в популяции патогенов, что приводит к нарушению экологического равновесия в ризосфере и ризоплане растений.

Одним из важных направлений по ограничению численности фитопатогенов, наносящих огромный урон сельскому хозяйству, является разработка 0 биологических препаратов, позволяющих отказаться или снизить использование пестицидов, которые не обладают избирательным спектром действия и зачастую уничтожают не только патогенную микрофлору, но и грибы-антагонисты.

Биологические методы защиты растений основаны на естественных регуляторных механизмах и они являются наиболее приемлемыми с точки зрения охраны биосферы. Одним из направлений биологического метода является использование грибов-антагонистов для борьбы с фитопатогенными грибами и бактериями. Известно, что биологические препараты на основе штаммовt антагонистов рода Trichoderma Pers.: Fr. позволяют не только регулировать численность фитопатогенных микроорганизмов, но и способствуют оздоровлению почв. В основе механизма действия грибов рода Trichoderma лежит явление природного антагонизма, а также способность грибов этого рода продуцировать антибиотические вещества, под действием которых происходит .'ф угнетение фитопатогенных возбудителей болезней. Поиск новых штаммов грибов-антагонистов становится всё более актуальным. Важно учитывать и природно-климатические условия нашего региона, так как известно, что сибирская популяция фипопатогенов является наиболее агрессивной по сравнению с теми же видами из других географических регионов (Чулкина, 1985). Поэтому необходимо выделять и проводить исследования активных сибирских штаммов-антагонистов грибов рода Trichoderma в отношении возбудителей наиболее значимых болезней зерновых культур, поскольку исследования в Восточной Сибири отсутствуют, /f Цель работы: изучение биоэкологических особенностей грибов рода Trichoderma в отношении возбудителей корневых гнилей зерновых культур.

Задачи исследования:

1. Определение видового состава и географического распространения фитопатогенов в различных хозяйствах Иркутской области.

2. Изучение культурально-морфологических особенностей фитопатогенов, вызывающих корневые гнили.

3. Выявление видового состава и географического распространения грибов рода Trichoderma в почвах Восточной Сибири. 4. Определение влияния метаболитов фитопатогенных грибов на прорастание семян пшеницы.

5. Выявление штаммов, обладающих наибольшей антагонистической и антибиотической активностью в отношении фитопатогенных возбудителей болезней.

6. Изучение влияния активных штаммов грибов рода Trichoderma на патогенез и стимуляцию прорастания зерновых в лабораторных условиях.

7. Оценка биологической эффективности наиболее активных штаммов-антагонистов в отношении фитопатогенных возбудителей.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Балбашевская, Наталья Александровна

Выводы

1. В хозяйствах Иркутской области широкое распространение получили фитопатогенные грибы, комплекс патогенных возбудителей болезней зерновых культур представлен грибами рода Fusarium, Helminthosporium, Alternaria, Botrytis, Cladosporium, Verticillium. Наибольшую представленность имеют грибы рода Fusarium (5 видов). Широко распространены грибы вида F. moniliforme.

2. Сибирская популяция фитопатогенных штаммов характеризуется высокой фитотоксичностью, которая является доминирующей в ризосфере пшеницы, ячменя и овса, что приводит к потере урожайности и снижению качества этих зерновых культур.

3. На территории Восточной Сибири выявлены 5 видов грибов рода Trichoderma: Т. viride, Т. harzianum, Т. koningii, Т. pseudokoningi и Т. virens. По видовому разнообразию, обнаруженные микромицеты, несут весь спектр антагонистической активности в отношении фитопатогенных возбудителей болезней.

4. В результате проведённых исследований по антагонистической и антибиотической активности были выявлены штаммы: Т. harzianum № 5, Т. harzianum № 21 и Т. virens в условиях Восточной Сибири, обладающие высокой фунгицидной активностью и широким спектром действия против фитопатогенных возбудителей болезней, являющиеся продуцентами биологических веществ, на основе которых возможно производство грибных препаратов для защиты растений.

5. Грибы рода Trichoderma оказывают оздоровительный эффект на зерно, стимулируют рост и развитие зерновых. Наиболее выраженным фунгицидным и стимулирующим эффектом обладал штамм Т. harzianum №21.

6. Грибы-антагонисты, внесённые в почву, оказывают существенное влияние на формирование микробных ценозов, способствуют оздоровлению почвы в результате подавления фитопатогенных видов грибов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балбашевская, Наталья Александровна, Иркутск

1. Александрова А. В. Грибы рода Trichoderma Pers.: Fr. таксономия, географическое распространение и экологические особенности: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.24 /А.В. Александрова; Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 2000. - 20 с.

2. Александрова А. В. Влияние гриба Trichoderma harzianum на почвенные микромицеты / А. В. Александрова, Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова, Т. П. Сизова // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 68-78.

3. Алпатьев Н. М. Грибы рода Fusarium фитопатогены люцерны / Н. М. Алпатьев, 3. И. Шестипёрова // Микология и фитопатология. — 1981. - Т. 15. -Вып. 1. - С. 33-34.

4. Аспите А. Ф. Использование триходермина для защиты растений от фитопатогенных микромицетов / А. Ф. Аспите, Ю. Э. Швинка, С. В. Стрикаускас // Вестник с. х. науки. - 1981. - № 9. - С. 114—118.

5. Афанасьева М. М. Участие микромицетов в биодеструкции лесного опада и их влияние на прорастание семян ели / М. М. Афанасьева, Л. Л. Великанов // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 305-309.

6. Ахтамов А. К. Биологические средства / А. К. Ахтамов // Защита растений. — 1990. № 9. - С. 49-50.

7. Барахтянская Н. Г. Биологические препараты для защиты зерновых / Н. Г. Барахтянская, Ю. Г. Дубов //Защита растений. 1986. - № 3.- С. 13.

8. Беломесяцева Д. Б. Особенности видового состава почвенных микромицетов в хвойных лесах Минской возвышенности / Д. Б. Беломесяцева, Т. Г. Шабашова // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38. - Вып. 6. - С. 1-7.

9. Белякова Г. А. Токсические метаболиты грибов рода Alternaria. II Неспецифические микотоксины / Г. А. Белякова, JI. М. Лёвкина // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - Вып. 3. - С. 183-188.

10. Бенкен А. А. Возбудители корневых гнилей яровой пшеницы в эколого-географических зонах Башкирской АССР / А. А. Бенкен, Р. В. Жукова // Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - Вып. 1. - С. 31-37.

11. Бенкен А. А. Методические указания по диагностике корневых гнилейхлебных злаков / А. А. Бенкен, А. Ф. Коршунова. Л., 1977. -58 с. ч

12. Билай В. И. Микроскопические грибы продуценты антибиотиков / В. И. Билай. - Киев: АН УССР, 1961. - 184 с.

13. Билай В. И. Биологически активные вещества микроскопических грибов и их применение / В. И. Билай. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 33-69.

14. Билай В. И. Метод микрокультуры для получения типичного конидиообразования у фузариев / В. И. Билай, И. А. Элланская // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - Вып. 1. - С. 74-76.

15. Билай В. И. Фузарии / В. И. Билай. Киев: Наукова думка, 1977. - 443 с.

16. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии / В. И. Билай. — Киев:

17. Наукова думка, 1982. 550 с.

18. Билай В. И. Микроорганизмы возбудители болезней растений / В. И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1988. - С. 8 - 12.

19. Билай В. И. Основы общей микологии / В. И. Билай. М. «Высшая школа», 1989.-54 с.

20. Билай В. И. Определитель токсинообразующих микромидетов / В. И. Билай, 3. А. Курбацкая. М., 1990. - 263 с.

21. Биологическая защита овощных культур в защищённом грунте: Метод, рекомендации. Фрунзе, 1987. - 81 с.

22. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений / Н. В. Бондаренко. Л., 1978. - 240 с.

23. Бондаренко Н. В. Биологические методы борьбы с вредителями и болезнями растений / Н. В. Бондаренко. М., 1981. - 630 с.

24. Борисова В. Н. Сукцессии гифомицетов лесной подстилки в лесомелиоративных насаждениях / В. Н. Борисова // Сб. науч. тр.

25. Микробные сообщества и их функционирование в почве». Киев: Наукова думка, 1981.-С. 184-187.

26. Буга С. Ф. Защита зерновых культур от болезней в Белоруссии / С. Ф. Буга // Защита и карантин растений. 2005. - № 2. - С. 18-20.

27. Бухонова Ю. В. Особенности применения триходермина / Ю. В. Бухонова //

28. Защита и карантин растений. 2004. - №11.- С. 23-24.

29. Васильчук Н. С. Фитосанитарная ситуация на посевах пшеницы в Нижнем Поволжье / Н. С. Васильчук, В. Б. Лебедев, Д. А. Юсупов, Л. М. Кудимова, Т. С. Маркелова, А. И. Силаев // Защита и карантин растений. 2004. - № 6. -С. 43-44.

30. Ветров Ю. Ф. Этиология корневой гнили пшеницы в Иркутской области и обоснование методов борьбы с заболеванием: автореф. дис. канд. с. х. наук / Ю. Ф. Ветров; Иркутск, 1971. - 24 с.

31. Винокурова Т. П. Триходермин против болезней в защищенном грунте / Т. П. Винокурова //Защита растений. 1991.-№ 1. - С. 16.

32. Гаврилов А. А. Защита растений от вредителей, болезней и сорной растительности / А. А. Гаврилов, Т. Я. Пономарёва, Н. И. Зеленая, В. М. Боровиков. Ставрополь, 1988. - С. 9.

33. Гарифуллина Г. Ф. Распространение и видовой состав возбудителейфузариоза озимой ржи на территории Башкирии / Г. Ф. Гарифуллина, А. В. Долгова // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 51-55.

34. Горбушина А. А. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе / А. А. Горбушина, Д. Ю. Власов, JI. К. Панина, В. Е. Крумбайн // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 23-28.

35. Горбушина А. А. Микробные сообщества на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимоотношения / А. А. Горбушина, Н. Н. Ляликова, Д. Ю. Власов, Т. В.

36. Хижняк // Микробиология. 2002. - Т. 71. - № 3, - С. 409-417.

37. Горленко М. В, Жизнь растений. Т. 2. Грибы. / М. В. Горленко. — М.: «Просвещение», 1976. 479 с.

38. Горленко М. В. Почвенные микроскопические грибы и актиномицеты-антагонисты Helminthosporium / М. В. Горленко, М. М. Афанасьева // Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11. - Вып. 6. - С. 492—498.

39. Гринько Н. Н. Морфолого-культуральная характеристика и особенности культивирования изолята 3.II. /9 с I / Н. Н. Гринько, Г. Д. Успенская // Овощеводство в зоне влажных субтропиков Краснодар. Края. — М., 1987. — С. 74-79.

40. Гринько Н. Н. Триходермин против гнилей / Н. Н. Гринько // Сельские зори. -1988.- №2.-С. 57.

41. Гринько Н. Н. Применение триходермина в овощеводстве защищённого грунта / Н. Н. Гринько. Мн.- Бел. НИИТИ, 1992. - 60 с.

42. Гринько Н. Н. Биологическая защита овощных культур в закрытом грунте субтропиков России / Н. Н. Гринько // Всероссийский съезд по защитерастений (декабрь, 1995 г., С.-Петербург): Тез. докл .- Санкт Петербург., 1995.-С. 303.

43. Гришкан И. Б. Почвенные микромицеты ольховников в бассейне верховий Колымы / И. Б. Гришкан // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 1-6.

44. Гродницкая И. Д. Агрохимические и микробиологические свойства почвы лесного питомника на юге Красноярского края / И. Д. Гродницкая, Е. Е. Якименко // Почвоведение. 1996. - № 10. - С. 1247-1253.

45. Громовых Т. И. Микробы-антагонисты и биологическая стерилизация почв влесных питомниках / Т. И. Громовых // Микроорганизмы в лесных биоценозах. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. С. 36-42.

46. Громовых Т. И. Использование микробного антагонизма в борьбе с инфекционным полеганием сеянцев хвойных / Т. И. Громовых, В. М. Гукасян, A. JI. Малиновский, В. А. Тюльпанова, Т. И. Голованова // Сибирский экологический журнал. 1997. - № 5. - С. 501-504.

47. Громовых Т. И. Новые аборигенные штаммы грибов рода Trichoderma, распространённые на территории Средней Сибири / Т. И. Громовых, С. В.

48. Прудникова, В. С. Громовых, О. А. Могильная // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35. - Вып. 1. - С. 56-61.

49. Громовых Т. И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: автореф. дис. доктора биол. наук: 03.00.24 / Т. И. Громовых; Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 2002. -31 с.

50. Гусева Н. Н. Вертициллёзное и фузариозное увядание люцерны и перспективы получения устойчивых сортов / Н. Н. Гусева, Ю. В. Белявский, Г. А. Джапарова//Защита растений. 1991. - № 10. - С. 18-19.

51. Джам А. В. Развитие корневых гнилей ярого ячменя после применения гербицидов в северной Лесостепи Украины: Дис. канд. с.-г. наук: 06.01.11 / УААН.-К., 1998.-157 с.

52. Дударова Г. Ф. Корневые гнили озимой и ярой пшеницы, пути снижения их развития в Южной Степи Украины: Дис. канд. с.-г. наук: 06.01.11 / Национальный аграрный ун-т. К., 2003. - 168 с.

53. Дьяков Ю. Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором таксономической структуры ризоктониеподобных грибов) / Ю. Т. Дьяков // Микология и фитопатология. 1993. - Т. 27. - Вып. 6. - С. 68-82.

54. Егоров Н. С. Основы учения об антибиотиках / Н. С. Егоров. М.: Высшая школа, 1976.-488 с.

55. Егоров Н. С. Основы учения об антибиотиках / Н. С. Егоров. М.: Издат-во МГУ, 1994.-512 с.

56. Егорова Л. Н. Антагонистические взаимоотношения грибов рода Trichoderma / Л. Н. Егорова. Л.: Наука, 1974. - 185 с.

57. Егорова Л. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты / Л. Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 192 с.

58. Ежов Г. И. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии / Г. И. Ежов. М., 1981. - 281 с.

59. Ермекова Б. Д. Почвенные грибы и обыкновенная корневая гниль колосовых зерновых / Б. Д. Ермекова. А-Ата: Наука, 1988. 144 с.

60. Жалиева JI. Д. Факторы, формирующие комплекс возбудителей гнилей озимой пшеницы / JI. Д. Жалиева // Защита и карантин растений. 2005. - № 1. - С. 26 -27.

61. Жохова Т. П. Фузариоз колоса на посевах озимой ржи / Т. П. Жохова, JI. Н. Назарова // Защита растений. 1994. - № 2. - С. 15.

62. Забозлаева JI. Д. Использование триходермина в защите ячменя от корневой V гнили в республике Беларусь / JI. Д. Забозлаева, Т. И. Максимочкина //

63. Всероссийский съезд по защите растений (декабрь, 1995 г., С. Петербург): Тез. докл.- Санкт- Петербург., 1995. - С. 309.

64. Зазимко М. И. Агротехнические мероприятия фузариоза колоса / М. И. Зазимко, А. Г. Гоник // Защита растений. 1994. - № 2. - С. 16.

65. Зазимко М. И., Монастырная Э. И., Горьковенко В. С. Патогенный комплекс на озимой пшенице / М. И. Зазимко, Э. И. Монастырная, С. В. Горьковенко // Защита и карантин растений. 2003. - № 4. - С. 18-20.

66. Зазимко М. И. Фундазол против корневых и прикорневых гнилей / М. И. # Зазимко, Э. И. Монастырная, С. 3. Мандрыка // Защита и карантин растений.2003.-№7.-С. 22.

67. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 303 с.

68. Зименко Т. Г. Микробиологические процессы в разномошных торфяниках / Т. Г. Зименко, JI. И. Филипшанова, Т. В. Филимонова // Микроорганизмы впромышленности и сельском хозяйстве. Минск, 1975. - С. 149-152.

69. Зименко Т. Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование / Т. Г. Зименко, А. С. Самсонова, А. Г. Мисник, Н. В. Гаврилкина, JI. И. Филипшанова. Мн.: Наука и техника, 1983. - 181 с.

70. Иващенко В. Г. Экологический мониторинг возбудителйй фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, И. Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31Вып. 2. - С. 64 -69.

71. Иващенко В. Г. Видовой состав грибов рода Fusarium в Азиатской части России / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, М. М. Левитин // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 54-58.

72. Ишкова Т. И. Грибные болезни зерновых культур на северо-западе России / Т. И. Ишкова, Е. И. Гультяева, М. М. Левитин // Защита и карантин растений. -2004. -№ 12.-С. 15-17.

73. Калько Г. В. Ингибирование микробами-антагонистами фитопатогенного гриба Fusarium oxysporum в торфогрунте / Г. В. Калько, Н. И. Воробьёв, Т. М. Лагутина, И. И. Новикова // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35.- Вып. 3. - С. 66-75.

74. Каугубаева Ж. Т. Биологические методы борьбы с северной галловой щ, нематодой на овощных культурах в защищённом грунте / Ж. Т. Каугубаева //

75. Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и комплексные меры борьбы с ними в открытом и защищённом грунте. Душанбе, 1990. С. 82-83.

76. Камышко О. П. Внутривидовая изменчивость Trichoderma lignorum (Tode) Harz. / О. П. Камышко // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46. - № 5. - С. 4465.

77. Квашнина Е. С. Морфолого-культуральные свойства видов рода Fusarium ^ секции Sporotrichiella и их ареала в СССР / Е. С. Квашнина // Микология ифитопатология. 1979. - Т. 13. - Вып. 1. - С. 3- 10.

78. Квитко JL М. Использование гриба Триходерма против гнилей корнеплодов сахарной свеклы / JL М. Квитко, Г. Г. Сидякина // Науч. тр. Кирг. НПО по земледелию, 1988.-С. 111-115.

79. Квитко JI. М. Trichoderma lignorum hers, в в борьбе с гнилями корнеплодов # сахарной свеклы / JI. М. Квитко, Г. Г. Сидякина Деп. в ВНИИТЭЙагропром28. 02.1989. №. 152/7 ВС 89.

80. Киреенкова А. Е., Павлова Т. В. Фузариоз колоса: от чего зависит его развитие / А. Е. Киреенкова, Т. В. Павлова // Защита и карантин растений. 1996. - № 3. - С. 19.

81. Кирцидели И. Ю. Почвенные микромицеты горных тундр Хибин (Кольский полуостров) / И. Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 33,-Вып. 6. - С. 368-391.

82. Коваленко Н. М. Триходермин: опыт исследования и применения / Н. М. Коваленко, Т. Д. Коваленко // Защита растений. 1992. - № 9. - С. 20-22.

83. Коршунова А. Ф. Вредная микрофлора корневой системы злаков / А. Ф. Коршунова // Тр. ВИЗР. Л., 1972. Вып. 33. - С. 145-148.

84. Коршунова А. Ф. Корневые гнили яровой пшеницы / А. Ф. Коршунова, С. М. Тупеневич, Г. А. Краева Л.: Колос, 1974. 63 с.

85. Коршунова А. Ф. Защита пшеницы от корневых гнилей / А. Ф. Коршунова, А.К

86. Е. Чумаков, Р. И. Щекочихина Л.: Колос, 1976. 184 с.

87. Крапивина И. Г. О диагностических признаках видов рода Trichoderma Fr. / И. Г. Крапивина, Т. П. Сизова, Л. А. Полякова // Микология и фитопатология. -1973. Т. 7.- Вып. 3. - С. 233-234.

88. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Ш Красильников. М.: Издат-во АН СССР, 1958. 462 с.

89. Кривощёкова Т. Г. Эффективность триходермина / Т. Г. Кривощёкова, В. С. Мищенко // Защита растений. -1990. -№11. С. 22.

90. Кудрявцева К. И. Влияние Trichoderma lignorum (Tode) Harz на рост и ф, развитие огурцов в закрытом грунте / К. И. Кудрявцева // Микология ифитопатология. 1974. - Т. 8. - Вып. 2. - С. 145-146.

91. Кузьмичёв А. А. Как снизить вредоносность фузариоза колоса озимой пшеницы / А. А. Кузьмичёв, Н. К. Соколова, Н. И. Фиссюра // Защита растений.-1993. -№2. С. 52-54.

92. Кураков А. В. Микроскопические грибы почвы, ризосферы и ризопланы хлопчатника и тропических злаков, интродуцированных на юге Таджикистана / А. В. Кураков, Ха Тхи Хонг Тхань, И. С. Белюченко // Микробиология. 1994.

93. Т. 63. - Вып. 6. - С. 1101-1110.

94. Кураков А. В. Микробная колонизация поверхности корней на ранних стадиях развития растений / А. В. Кураков, Н. В. Костина // Микробиология. -1997. Т. 66. - Вып. 3. - С. 394-401.

95. Левитин М. М. Сравнительный анализ популяции Fusarium graminearum Schwabe, выделенных с разных органов озимой пшеницы / М. М. Левитин, Т. Ю. Гагкаева // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25.- Вып. 1. - С. 73-79.

96. Левитин М. М. Фузариоз колоса зерновых культур / М. М. Левитин // Защита и карантин растений. 1994. - № 2. - С. 12.

97. Левитин М. М. Возбудители фузариоза колоса зерновых культур и формы проявления болезни на северо-западе России пшеницы / М. М. Левитин, В. Г.

98. Иващенко, Н. П. Шипилова, А. Н. Нестеров, Т. Ю. Гагкаева, И. Г. Поторочина, О. А. Афанасьева // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 58-64.

99. Левитин М. М. Микотоксины / М. М. Левитин // Защита и карантин растений. 2002. - № 1. - С. 16-17.

100. Левитин М. М. Пшеница. Гнили корней, корневой шейки и проростоков / М. М. Левитин, С. Л. Тютерев // Защита и карантин растений. 2003. - №11.-С. 57-59.

101. Леонов А. Н. Совершенствование ветеринарно-санитарных мер по ф профилактике фузариотоксикозов у сельскохозяйственных животных / А. Н.

102. Леонов, Л. С. Малиновская, Н. С. Соболева, Г. Н. Кононенко // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. - № 10. -С. 73-78.

103. Литвинов М. А. Определитель почвенных микроскопических грибов / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1967. С. 45-47.

104. Лугаускас А. Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях / А. Ю. Лугаускас // Сб. науч. тр.: «Микробные сообщества и их функционирование в почве» Киев: Наукова думка, 1981. — С.187.191.

105. Лугаускас А. Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской СССР / А. Ю. Лугаускас. Вильнюс: Мокслис, 1988. 263 с.

106. Лугаускас А. Ю. Видовое разнообразие микромицетов в окультуренной почве, подвергающихся постоянному антропогенному воздействию / А. Ю. Лугаускас, Д. Ю. Шляужине, А. И. Микульскине // Тез. докл. Объедин.

107. Пленума по прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера». Фрунзе, 1990. С. 82* 83113. Лукьянова Т. Г. Биологическая защита теплиц должна стать нормой / Т. Г. Лукьянова, И. П. Любилов //Защита растений. - 1989.- № 8.-С. 12-13.

108. Мальцев Т. В. Основы ресурсосберегающего земледелия Приангарья / Т. В. Мальцев, Ф. С. Султанов.-Иркутск, 2001.- 176 с.

109. Манжула Л. А. Патогенность изолятов Alternaria alternate возбудителя чёрного зародыша ячменя / Л. А. Манжула // Защита растений. 1988. — Вып. 35. - С. 25-26.

110. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям / Под ред. М. В. Григорьева. Л.: ВИР, 1986. 59 с.

111. Методические рекомендации по применению триходермина в ф овощеводстве. Кишинёв, 1987. - 21 с.

112. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В. И. Билай. Киев: Наук, думка, 1982.-348 с.

113. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк.- М.: Издат-во МГУ, 1976.- 206 с.

114. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: Издат-во МГУ, 1988. 220 с.

115. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е. Н. ф Мишустин. М., «Наука», 1975. - 105 с.

116. Монастырная Э. И. Фузариоз озимой пшеницы, вызываемый Fusarium nivale / Э. И. Монастырная, В. М. Андросова, К. Ю. Кочубей // Защита растений. 1992. -№11. - С. 10.

117. Монастырский О. А. Токсины фитопатогенных грибов / О. А. Монастырский // Защита и карантин растений. 1996. - № 3. - С. 12-14.

118. Монастырский О. А. Биозащита зерновых культур от токсигенных микроорганизмов / О. А. Монастырский // Защита и карантин растений. 2003.- № 2. С. 5.

119. Монастырский О. А. Разработка биопрепаратов для борьбы стоксиногенными грибами / О. А. Монастырский // Защита и карантин растений. 2004. - № 9. - С. 26-28.

120. Назарова Л. Н. Ржавчина хлебных злаков / Л. Н. Назарова, А. И. Жемчужина // Защита и карантин растений. 2002. - № 3. - С. 16.

121. Нестеров А. Н. Влияние звеньев севооборота на ограничение поражаемости яровоя пшеницы корневой гнилью / А. Н. Нестеров // Тр. ЛСХА. Елгава, 1981.- Вып. 188.-С. 54—57.

122. Николаева С. И. Биологические методы защиты растений от болезней / С. И.

123. Николаева, А. Н. Николаев. Кишинёв, 1986. - С. 62-67.

124. Николаева С. М. Особенности технологии применения триходермина на рассадных культурах / С. М. Николаева, А. Д. Буймистру // Информ. бюл. ВПСМОББ. Восточно-помаркт. Секция. Л., 1988. - №. 23. - С. 84-86.

125. Никуленко Т. Ф. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений / Т. Ф. Никуленко, Д. И. Чкаников. М.:

126. ВНИИТЭИагропром, 1987.- 53 с.

127. Новикова И. И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса / И. И. Новикова, В. Г. Иващенко, Г. В. Калько, И. В. Бойкова, Л. А. Назаровская, А. И. Литвиненко // Микология и фитопатология. 1994.- Т. 28.-Вып. 1.-С. 70-75.

128. Новожилов К. В. Направление исследования для решения проблемыфузариоза колоса зерновых культур / К. В. Новожилов, М. М. Левитин // Вестник с. -х. науки. 1990. - № 10. - С. 64-67.

129. Новотельнова Н. С. Корневая и прикорневая гниль культурных растений, вызываемая низшими грибами: диагностика болезни в условиях Нечерноземья / Н. С. Новотельнова, К. А. Пыстина. Л.: Наука, 1978. - 79 с.

130. Омельянц Т. Г., Мельник Т. П., Такиров М. Т. Гигиенические вопросы изучения микробных фунгицидов / Т. Г. Омельянц, Т. П. Мельник, М. Т. Такиров // Гигиена и санитария. 1988. - № 8. - С. 29-31.

131. Оразова М. X. Микромицеты оридных почв Средней Азии: Автореф. дис. докт. биол. наук.: Издат-во МГУ, 1988. 47 с.р

132. Оразова М. X. Структура микробного комплекса в прикорневой зоне ячменя / М. X. Оразова, JI. М. Полянская, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. -1999. Т. 68. - Вып. 1. - С. 127-133.

133. Отчёт Федеральной государственной территориальной СТАЗР Иркутской области за 2000 год и прогноз развития вредителей и болезнейсельскохозяйственных культур на 2001 год

134. Отчёт Федеральной государственной территориальной СТАЗР Иркутской области за 2001 год и прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур на 2002 год

135. Отчёт Федеральной государственной территориальной СТАЗР Иркутской области за 2002 год и прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур на 2003 год

136. Отчёт Федеральной государственной территориальной СТАЗР Иркутской области за 2003 год и прогноз развития вредителей и болезнейсельскохозяйственных культур на 2004 год

137. Отчёт Федеральной государственной территориальной СТАЗР Иркутской области за 2004 год и прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур на 2005 год

138. Павлова Т. В. / Т. В. Павлова, О. В. Тимофеева, А. Г. Измалкова, К. Ю. Кочубей // Защита растений. 1994. - № 1. - С. 29.

139. Павлова Т.В. Фузариоз колоса пшеницы в Краснодарском крае / Т. В. Павлова, А. Г. Измалкова // Защита растений. 1995. - № 11. - С. 28-29.

140. Павловская Ж. И. Антагонистические свойства Trichoderma lignorum (Tode)Harz ОМ 534 и Gliocladium catenulatum Gilman et Abbott 453 в отношении Fusarium sambucinum Fuckel / Ж. И. Павловская, P. В. Михайлова,

141. А. Г. Лобанок, И. В. Мороз, В. С. Кобзарова // Микол. и фитопатол. 1998. -Т. 32. - Вып. 3. - С. 41-46.

142. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В. Ф. Пересыпкин.- М.: Колос, 1982. 512 с.

143. Петренко В. М. Рекомендации по защите зерновых культур от фузариоза в Краснодарском крае на 1990 год / В. М. Петренко. Краснодар: Краснодаркрайагропромсоюз, 1990. 11 с.

144. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 400 с.

145. Пидопличко Н. М. Грибная флора грубых кормов / Н. М. Пидопличко. — Киев: Наукова думка, 1953. С. 181-183.

146. Пидопличко Н. В. Мшофлора корневой rmuii озимой пшенищ в умовах швденного сходу УСССР / Н. В. Пидопличко // Мгкробюл. Журн. 1970. - Т. 2.-Вып. 2. -С. 215-220.

147. Пидопличко Н. М. Грибы паразиты культурных растений / Н. М. Пидопличко // Определитель. Т. 2. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 75-77.

148. Полянская Л. М. Определение жизнеспособности спор и мицелия грибов в почве / Л. М. Полянская, А. В. Головченко, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1998. - Т. 67. - № 6. - С. 832- 836.

149. Попкова В. К. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии / В. К. 01 Попкова. М.: Колос, 1976. - 336 с.

150. Простакова Ж. Г. Аспекты экологии возбудителя фузариоза сои в Молдове / Ж. Г. Простакова, Л. С. Корецкая, Г. А. Лупашку // Микол. и фитопатол. -1992. Т. 26. - Вып. 4. - С. 299-304.

151. Прохоренкова Л. Г. Биометод в теплицах Пермской области / Л. Г. Прохоренкова // Защита растений. 1991. - № 7. - С. 14.

152. Ребенко В. П. Эффективность Trichoderma lignorum (Tode) Harz в борьбе с болезнями озимого ячменя / В. П. Ребенко, В. И. Мачуженко // Микология и0 фитопатология. 1977. - Т. 11.- Вып. 6. - С. 506- 511.

153. Рекомендации по защите сельскохозяйственных культур в Иркутской области от вредителей, болезней и сорняков. Иркутск, 2003. 50 с.

154. Рекомендации по защите сельскохозяйственных культур в Иркутской области от вредителей, болезней и сорняков. Иркутск, 2004. 55 с.

155. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. — Минск: Высш. школа, 1973. 320 с.

156. Рудаков О. JI. Микофильные грибы, их биология и практическое значение / О. Л. Рудаков. М.: Наука, 1981. - 158 с.

157. Салина О. А. К вопросам таксономии грибов рода Trichoderma / О. А. Салина, А. Ю. Лугаускас // Сб. «Проблемы идентификации микроскопических грибов и других м/о» Вильнюс, 1987. - С. 99-100.

158. Семёнов А. Я. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений / А. Я. Семёнов, Л. П. Абрамова, М. К. Хохряков. Л.: Колос, 1980.-302 с.

159. Сидорова С. Ф. Особенности патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей зерновых культур в условиях Воронежской области / С. Ф. Сидорова, В. В. Рябчикова, Л. И. Берестецкая // Микология и фитопатология.1992.- Т. 26.- Вып. 6. С. 493-501.

160. Соколов М. С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве: Сообщ. 2.

161. Возбудители грибных и бактериальных болезней / М. С. Соколов // Агрохимия. 1990. -№ 10.-С. 124—145.

162. Спесивцева Н. А. Микозы и микотоксикозы / Н. А. Спесивцева.- М.: Колос, 1964.-520 с.

163. Сторчоус И. Н. Корневой гнили озимой пшеницы и микрофлора грунта при применении гербицидов в условиях северной Лесостепи Украины: Дис. канд. с.-г. наук: 06.01.11 / УААН; Институт защиты растений. К., 2000. - 139 с.

164. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги. М.: Колос, 1983. -296 с.

165. Тарунина Т.А. Методы оценки антагонистической активности штаммов Trichoderma lignorum Harz / Т. А. Тарунина, Т. Ю. Маслова // Микология и фитопатология. 1979. - Т.13. - Вып. 6. - С. 511-516.

166. Твердюков А. П. Триходермин / А. П. Твердюков, П. В. Никонов, Н. П. Ющенко // Защита растений. 1993. - № 6. - С. 40.

167. Б. Хлопунова, Д. В. Коршунов // Микология и фитопатология. 2002.- Т. 36.-Вып. 4.- С. 76-80.

168. Тулемисова К. А. Микробиологические методы защиты растений / К. А. Тулемисова // Вест. АН КазСССР, 1990. С. 29-36.

169. Тюльпанова В. А. Биотехнология новых форм грибных фунгицидов для защиты растений / В. А. Тюльпанова, Т. И. Громовых, А. Л. Малиновский, Т. Л. Козлова, И. В. Шипилова // Сибирский экологический журнал. 1997. - № 5.-С. 495-500.

170. Фадеев Ю. Н. Действие токсических фракций веществ гриба на хлоропласты яровой пшеницы / Ю. Н. Фадеев, Т. Ш. Адеишвили, Л. В. Брискер // Достижения науки и техники АПК, 1990. № 1. - С. 19-20.

171. Федоринчик Н. С. Применение гриба Триходерма в борьбе с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений / Н. С. Федоринчик // Метод, указ.ф Л., 1976.- 26 с.

172. Филипчук О. Д. Биологическая защита рассады табака от болезней томатов / О. Д. Филипчук, Т. В. Плотникова, В. А. Ярошенко, Г. Г. Вяткина // Защита растений. 1995. - № 8. - С. 19.

173. Хакимов А. X. Триходермин против фузариоза томатов / А. X. Хакимов, Б. Я. Абдуллаев // Защита растений. 1992. - № 8. - С. 25.

174. Хакимов А. X. Триходермин против фузариоза / А. X. Хакимов, Р. Жуманиязова // Защита и карантин растений. 1996. - № 9. - С. 41.

175. Хакимова Т. Н. Микофлора больных растений пшеницы / Т. Н. Хакимова, Р. Н. Маннанов // Защита и карантин растений. 2001. - № 12. - С. 35.

176. Халилов Д. А. Выделение из различных экологических условий триходермы и изучение её в борьбе с вертицелёзным вилтом хлопчатника в Азербайджане. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1984.-23 с.

177. Харкевич С. С. Флора и растительность острова Верхотурова в Беринговом море / С. С. Харкевич, Т. Г. Буч, В. Ю. Баркалов, М. Ю. Горшков, А. Е. Кожевников // Ботан. журнал. 1977. - Т. 62. - Вып. 6. - С. 886-899.

178. Хацкевич JI. К. Патогенный комплекс возбудителей корневой гнили яровой пшеницы на Южном Урале / JI. К. Хацкевич, А. Н. Нестеров // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - Вып. 6. - С. 71-75.

179. Цветкова Н. А. Этиология корневой гнили озимой пшеницы в Московской # области / Н. А. Цветкова, Ф. А. Фёдорова // Вестник с. х. науки. - 1990. - №12.-С. 97-100

180. Цветкова Н. А. Фузариоз колоса озимой пшеницы в центральных районах России / Н. А. Цветкова, А. М. Симон // Защита растений. 1994. - № 1. - С. 30-31.

181. Чекаников Д. И. Роль дезоксинилваленона на ранней стадии развития Fusarium graminearum Schwabe / Д. И. Чекаников, Т. Д. Соколова // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31.- Вып. 2. - С. 78-83.

182. Череменский Д. Н. Биол. ВНИИ сельского хозяйства. М., 1987. — С. 35 — Ф 57.

183. Чулкина В. А. Состав и соотношение возбудителей корневой гнили яровой пшеницы в Западной Сибири. / В. А. Чулкина, JI. Ф. Ашмарина // Тр. СибНИИ химизации сельского хозяйства. 1976. - вып. 1. - С. 115-123.

184. Чулкина В. А. Биологическая неоднородность естественной популяции Helminthosporium sativum в Западной Сибири / В. А. Чулкина, JI. Ф. Ашмарина // Науч.-техн. бюл. СибНИИ химизации сельск. хоз.-ва, 1977. — Вып. 19. С. 13 -17.

185. Чулкина В. А. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири / В. А. Чулкина, Н. М. Коняева, Т. Т. Кузнецова. М.: Россельхозиздат, 1987. - 252 с.

186. Чулкина В.А. Биологические основы эпифитотиологии / В. А. Чулкина. -М.: Агропромиздат, 1991. —228 с.

187. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / В. А. Чулкина. -Новосибирск: Наука, 1985. 190 с.

188. Чулкина В.А. Корневые гнили / В. А. Чулкина, Е. Ю. Торопова // Защита и карантин растений. 2004. - № 2. - С. 16-18.

189. Чумаков А. Е. Основные методы фитопатологических исследований / А. Е. Чумаков, И. И. Минкевич, Ю. И. Власов, Е. А. Гаврилова. М.: Колос, 1974. -190 с.

190. Чумаков А. Е. Корневые гнили злаков / А. Е. Чумаков, Т. И. Ишкова //

191. Защита растений. 1993. - № 12. - С. 36.

192. Шарова М. Б. К системе рода Trichoderma Fr. / М. Б. Шарова // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 253-255.

193. Шералиев А. Ш. Видовой состав грибов рода Fusarium Lk: Fr., поражающих культурные и сорные растения Узбекистана / А. Ш. Шералиев, К. Бухаров, Ч.

194. Холмурадов // Микробиологический журнал. 2001. - Т. 63.- № 3. - С. 3842.

195. Шералиев А. Ш. Распространение грибов рода Fusarium Lk: Fr. в почвах Чаткальского горно-лесного заповедника / А. Ш. Шералиев, К. Бухаров // Микробиологический журнал. 2002. - Т. 64. - № 3. - С. 52-58.

196. Шешегова Т. К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на заражённость зерна / Т. К. Шешегова // Защита и карантин растений. — 2002. -№9.-С. 20-21.

197. Шешегова Т. К. Для активизации борьбы с фузариозом колоса / Т. К. Шешегова, И. Г. Широких // Защита и карантин растений. 2004. - № 4. - С. 22-23.

198. Шкляр Т. Н. К вопросу о систематике и физиологических функциях грибов из рода Trichoderma / Т. Н. Шкляр // Докл. ТСХА., 1957. Т. 29. - С. 68-77.

199. Штейнберг М. Е. Gliocladium roseum Bainier и Gliocladium virens Miller, Giddens et Foster и их микофильные свойства / М. Е. Штейнберг, И. А. Завелишко, А. П. Ротаренко, JI. С. Андронаки // Микология и фитопатология. -1991.- Т. 25.- Вып. 1. С. 34-38.

200. Щекочихина Р. И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР / Р. И. Щекочихина. Автореф. канд. дис. JL, 1978. — 22 с.

201. Эгамова И. Влияние люцерны в севообороте на жизнеспособность склероциев Verticillium dahliae Kleb. / И. Эгамова // Микология и фитопатология. 1979. - Т. 13. - Вып. 1. - С. 73-80.

202. Якименко Е. Е. Микромицеты почв лесных питомников / Е. Е. Якименко // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 480-486.

203. Якименко Е. Е. Микромицеты почв лесных питомников и их роль в патогенезе сеянцев хвойных / Е. Е. Якименко Автореф. дис. канд. биол. наук 03.00.16 Красноярск, 1994. 20 с.

204. Якименко Е. Е. Влияние грибов рода Trichoderma на почвенные микромицеты, вызывающие инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Сибири / Е. Е. Якименко, И. Д. Гродницкая // Микробиология. 2000. - Т. 69. - № 6. - С. 850-854.

205. Якимович Е. Д. Тёмный зародыш семян пшеницы / Е. Д. Якимович // Тр. Зонального ин-та зернового хоз-ва Нечерноземной полосы. М., 1953. - Вып. 15.-С. 153-160.

206. Abbott Е. V. Taxonomic studies on soil fungi / E. V. Abbott Iowa: St. Coll. J. Sci., 1926.-P. 15-36.

207. Ahmad J. Implications of rhizosphere comperence of Trichoderma harzianum / J. Ahmad, R. Baker // Can. J. Microbiol. 1988. - 34. - № 3. - P. 229-234.

208. Ahmad J. Rhizosphere comperence of benomil tolerant mutants of Trichoderma spp. / J. Ahmad, R. Baker // Can. J. Microbiol. - 1988. - 34. - № 5. - P. 694-696.

209. Ahmad J. Growth of rhizosphere comperent on carbon substrates / J. Ahmad, R. Baker // Can. J. Microbiol. - 1988. - 34. - № 6. - P. 807-814.

210. Arx J. A. Plant pathogenic fungi / J. A. Arx // Nova Hedvigia Beihefte, 1987. Bd 87 S.-P. 1-288.

211. Bedlan G. Bacampfungs modlichkeiten der Schwarzfau Salat in Freiland / G. Bedlan // Pflanzenschutz. - 1988. - № 4. - P. 8-10.

212. Bedlan G. Der Einsats Von Trichoderma viride Pers. gegen Rhisoctonia solani Kuhn an Salat in Freiland / G. Bedlan // Pflanzenschutz. 1988. - № 2. - P. 27-33.

213. Bisby G. R. Trichoderma viride Pers. ex Fr. and notes on Hypocrca / G. R. Bisby // Transactions of the British Mycol. Siciety. 1939. - V. 23. - № 2. - P. 149-168.

214. Bissett J. The distribution of fungi in some alpine soils / J. Bissett, D. Parkinson // Canadian Journal of Botany. 1979. - V. 57. - № 5. - P. 1609-1629.

215. Bissett J. Notes on Tolypocladium and related genera / J. Bissett // Canadian Journal of Botany. 1983. - V. 61. - P. 1311-1329.

216. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. (I). Section Longibrachiatum sect. # nov. / J. Bissett // Canadian Journal of Botany. 1984. - V. 62. - P. 924-931.

217. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. (II). Infrageneric classification / J. Bissett// Canadian Journal of Botany. 1991a. - V. 69. - P. 2357-2372.

218. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. (III). Section Pachybasium / J. Bissett//Canadian Journal of Botany. -1991b. V. 69. -2372-2417.

219. Booth С. The genus Fusarium / C. Booth. Kew, Surrey (England): Com. Mycol. Institute, 1971.-237 p.

220. Borchi A. L. Antagonism between toxigenic fungi and a strain of Streptomyses sp. / A. L. Borchi, C. L. Fulgueira, B. J. C. Bracalenti // Rev. Microbiol., 1992. V. 23.3.-P. 194-198.

221. Calistru C. In vitro studies on the potential for biological control of Aspergillus flavus and Fusarium moniliforme by Trichoderma species / C. Calistru, M. Mclean, P. Berjak // Mycopathologia, 1997.- V. 137. № 2. - P. 115-124.

222. Campbell R. Biological control of soil borne diseases / R. Campbell // Brighton crop prot. Conf. / Pests and Diseases, 1990. - P. 194-198.

223. Carmichael J. W. Genera of Hyphomycetes / J. W. Carmichael, W. B. Kendrick,

224. L. Conners, L. Sigler Edmonton, Alberta: Univ. Alberta Press, 1980.

225. Carol E. Late season colonization and survival Fusarium graminiarum of group 2 in cornstalks in Minnesota / E. Carol, T. Kommendal // Plant Dis., 1984. - V. 68. -№ 9. - P. 791-793.

226. Cartio G. Antagonismo «in vitro» verso miceti fitopathogeni difungi isolate da terreno sola rizzato / G. Cartio, T. Ciptiano, G. Cirvilleri // Colt. Prot. 1989. - 18. -№ - 1. - P. 87-90.

227. Castle A. Morfological and molecular identification of Trichoderma isolates on Ф North American mushroom farms / A. Castle, D. Speranzini, N. Reghei, G. Aim, D.

228. Rinker // Appl. Environ. Microbiol., 1998. V. 64. - № 1 - p. 133-137.

229. Chaverri P. Hypocrea virens sp. nov., the teleomorph of Trichoderma virens / P. Chaverri, G. J. Samuels, E. L. Stewart // Mycologia. 2001. - V. 93 - № 6. - P. 1113-1124.

230. Chet I. Trichoderma as a biocontrol agent against soilborn root pathogens / I. Chet, J. Henis / Ecol. and Manag. Soilborn Plant Pathog. Proc. Sec. / 54 th Int. Congr. Plant Pathol., Melbourne, 17-24 August 1983 and Proc. 1st. Int. Workshop

231. Take all Cereals, Horsham, 10-11 August, 1983 / St. Paul. Minn., 1985. - P. 110-112.

232. Clark С. A. Fusarium lateritium, causal agent of sweet potato chlorotic leaf distortion / C. A. Clark, J. A. Valverde, P. E. Nelson // Phytopathology, 1990. V. 80.-№ 8.-P. 741-744.

233. Cook R. J. Fusarium disease of wheat and other small grains in North America // Fusarium. Disease, biology and taxonomy / Ed. P. E. Nelson, T. A. Tousoun, R. J. Cook. Penn State Univ. Press. University Park, 1981. P. 39-52.

234. Danielson R. M. The abundance of Trichoderma propagules and distribution of species in forest soils / R. M. Danielson, С. B. Davey // Soil Biologi and Biochemistry, 1973 a. V. 5. - P. 485-494.

235. Danielson R. M. Non nutrition factors affecting the growth of Trichoderma in ^ culture / R. M. Danielson, С. B. Davey // Soil Biologi and Biochemistry, 1973 b.1. V. 5.-P. 495-504.

236. Diakumaku E. Investigations on the role of black fungi and their pigments in the deterioration of monuments. / E. Diakumaku Ph. D. thesis. University of Oldenburg, 1996.- 139 p.

237. Doi N. Note on Trichoderma and its allies 1. A list of teleomorphic species with Trichoderma or its allied anamorphs hitherto known / N. Doi, Y. Doi // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo. Ser. В (Bot.). 1979. - V. 5. - № 4. - P. 117-123.

238. Doi N. Note on Trichoderma and its allies 4. A list of species names proposed for the genus Trichoderma / N. Doi, Y. Doi // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo. Ser. В (Bot.).- 1986.- V. 12.- № 1. P. 1-15.

239. Doi Y. Notes on Trichoderma and its allies 3. Comparison of three strains of Trichoderma viride aggr. and their teleomorphs / Y. Doi, N. Doi, K. Toyozawa // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo. Ser. Bot., 1984. V. 10. - P. 73-85.

240. Doi Y. Trichoderma sect Saturnisporum, sect. nov. and Trichoderma ghanense, sp. nov. / Y. Doi, Y. Abe, J. Sugiyama // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo. Ser. В (Bot.).- 1987.- V. 13. -P. 1-9.

241. Dunlop R. W. An antibiotic from Trichoderma koningii active against soilborne plant pathogens / R. W. Dunlop, A. Simon, K. Sivasithamparam // Journal of Natural Product, 1989. V. 52. - № 1. p. 67-74.

242. Duthie J. A. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stems of winter wheat / J. A. Duthie, E. Hall // Plant Pathol., 1984. V. 36. - № 1. - P. 33-37.

243. Esposito E. Systematics and environmental application of the genus Trichoderma / E. Esposito, N. Dasilva // Critical Reviews In Microbiology. 1998. - V. 24. - № 2. - P. 89-98.

244. Francl L. T. Effect of three soil types on potatio early dying disease and associated yield redaction / L. T. Francl, R. C. Rowe R. M. Riedel, L. V. Madden // Phytopathology, 1988. -№ 78.-P. 159-166.

245. Fries E. M. Systema mycologicum / E. M. Fries.- Lund. 1821. - V. 1. - 520 p.

246. Fries E. M. Summa Vegetabilium Scandinaviae / E. M. Fries. Stockholm; Leipzig, 1846. 470 p.

247. Gams W. What exactly is Trichoderma harzianum / W. Gams, W. Meyer // Mycologia. 1998. - V. 90. - № 5. - P. 904-915.

248. Ghisalberty E. L. Antifungal antibiotics produced by Trichoderma spp. / E. L. Ghisalberty, K. Sivasithamparam // Soil Biol. Biochem, 1991. V. 23. - № 11. - P. 1011-1020.

249. Gilman J. C. A manual of soil fungi. 2-nd edition, Ames, Iowa, 1957. P. 212-214.

250. Ф 270. Green H. Suppresion of the Biocontrol Agent Trichoderma harzianum by Mycelium of the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Glomus intraradices in Root free

251. Soil / H. Green, J. Larsen, P. A. Olsson, D. F. Jensen, I. Jakobsen // Applied and environmental Microbiology, 1999. V. 65. - № 4. - P. 1428-1434.

252. Gutterson N. Microbial fungicides: resent approaches to elucidating mechanisms / N. Gutterson // CR Crit. Rev. Biotechnol., 1990. V.l 0. - № 1. - P. 69-91.

253. Hammill Т. M. Paecilomyces clavisporis sp. nov., Trichoderma saturnisporum sp. nov., and other noteworthy soil fungi from Georgia / Т. M. Hammill // Mycologia, 1970. V. 62. -№ 1. - P. 107-123.

254. Hedin P. A. Biotechnology for Crop Protection / P. A. Hedin, J. J. Menn, P. H. Hollingworth. -Washington: Amer. Chem. Soc., 1988. 379 p.

255. Inbar I. The role of recognition in the induction of specific chitinases during mycoparasitism by Trichoderma harzianum / I. Inbar, I. Chet // Microbiology, 1995. -V. 141. -№11.-P.2823-2833.

256. Jenkinson P. Isolation of Fusarium species from common broad leaved weeds and their pathogenecity to winter wheat / P. Jenkinson, D. W. Perry // Mycol. Res., 1994. - V. 98. - № 7. - P. 777-780.

257. Jerlach W. The genus Fusarium A Pictorial Atlas / W. Jerlach, H. Nirenberg. -Berlin and Hamburg: Kommissionsverlag Paul Parey, 1982. - 406 p.

258. Kohl J. Specificity in decay of sclerotinia of Botrytis cinerea by species and strain of Trichoderma / J. Kohl, E. Schlosser // Meded. Fac. Landbouwwetensch.м Rijksuniv. Gent. 1988. - V. 53. - № 2 a. - P. 339-346.

259. Kullnig C. Molecular identification of Trichoderma species from Russia, Siberia and Himalaya / C. Kullnig, G. Szakacs, C. P. Kubicek // Mycol. Res., 2000. V. 104. -№ 9. - P. 1117-1125.

260. Lewis J. A. Integrated control of Rhizoctonia fruit rot of cucumber / J. A. Lewis, G. C. Papavizas // Phytopathology, 1980. V. 70. - P. 85-89.

261. Lewis J. A., Papavizas G. C. // Phytopathology, 1987. V. 77. - N. 5. - P. 699-# 703.

262. Lewis J. A. Biocontrol of plant diseases - the approach for tomorrow / J. A. Lewis, G. C. Papavizas // Crop Protection, 1991. -V. 10. - № 2. - P. 95-105.

263. Liddell S. M. Introdaction: recent advances in Fusarium systematics / S. M. Liddell//Phytopathology, 1991. -V. 81.-N 9.-P. 1044-1047.

264. Lieckfeldt E. Trichoderma koningii: neotypification and Hypocrea teleomorph / E. Lieckfeldt, G. J. Samuels, T. Borner, W. Gams // Can. J. Bot. 1998. - V. 76. - N 9.-P. 1507-1522.

265. Lieckfeldt E. Trichoderma aureoviridc: phylogenetic position and ^ characterization / E. Lieckfeldt, M. Kullnig, C. P. Kubicek, G. J. Samuels, T. Bornier

266. Mycol. Res. 2001. - V. 105. - P. 313-322.

267. Lorito M. Mycoparasitic interaction relieves binding of the Crel carbon catabolite repressor protein to promoter sequences of the each 42 (endochitinase

268. Ф encoding) gene in Trichoderma harzianum / M. Lorito, R. L. Mach, P. Sposato, J. Straus, K. Peterbauer and C. Kubicek // Microbiology, 1996. V. 93. - N. 12. - P. 14868-14872.

269. Lumsden R. D. Mycoparasitism of soil born plant pathogens / R. D. Lumsden. In: The Fungal Community, Its Organization and Role in the Ecosystem. 2nd edn. (ed. G.

270. C. Carroll & D. T. Wicklow), 1992. P. 275-293.

271. Manka M. Fusarium graminearum cultural characteristics, pathogenicity ^ towards cereal seedlings and ability to produce mycotoxins / M. Manka, J.

272. Chelkowski, D. Brayford, A. Visconti, H. Kwasna, J. Perkowski // Phytopathology, 1989.-V. 124.-P. 143-148.

273. Mesterhazy A. The role of aggressiveness of Fusarium graminearum isolates in the inoculation tests on wheat in seedling stage / A. Mesterhazy // Acta Phytopathol, 1981.-V. 16. -№ 3-4.-P. 281-292.

274. Meyer R. J. Scanning election microscopy of conidia and conidial matrix of Trichoderma / R. J. Meyer, J. S. PlasKowitz // Mycologia. 1989. - V. 81. - P. 213 -317.

275. Migheli O. Fate of transformed Trichoderma harzianum in the phylloplane of tomato plants / O. Migheli, A. Herrera Estrella, M. Avataneo, M. L. Gullino // Molecular Ecology, 1994. - V. 3. - P. 153-159.

276. Monaco С. I. Incremonto en el crecimiento de las plantas inducido por Trichoderma harzianum Y.T. Koningi / С. I. Monaco // La Planta, 1990. P. 75-77.

277. Mondal G. Hyphal interaction between Trichoderma koningii and Ustilago Ф segetum tritici through scanning electron microscopy / G. Mondal, R. Aggarwal, K.

278. D. Srivastava // Current Sciens (India). 1996. - V. 70. - № 6. - P. 425^26.

279. Mukhopadhyay A. N. Biological seed treatment with Gliocladium and ф Trichoderma for control of chickpea and lentil wilt complex / A. N. Mukhopadhyay.

280. Fifth International Gliocladium and Trichoderma workshop. Beltsville, M. D., April 1995. Abstract.

281. Muthumeenakshi S. Intraspecific molecular variation among Trichoderma harzianum isolates colonizing mushroom compost in the British Isles / S. Muthumeenakshi, P. R. Mills, A. E. Brown, D. A. Seaby // Microbiol. Uk. 1994. -V. 140. P. 769-777.

282. Nelson E. B. Effects of fungal antagonists and compost age on suppression of$

283. Rhizoctonia damping off in container media amended with composted hardwood bark / E. B. Nelson, H. I. J. Hoitink // Phytopathology, 1983. - V. 73. - P. 14571462.

284. Nelson E. P. Some morphological characters a Fusarium species in section Liseola and Elegans and similar species / E. P. Nelson, L. W. Burgess, B. A.

285. Summerel // Mycologya, 1990. V. 82. - P. 90-106.

286. Nelson P. E. Fusarium species. An illustrated manual for identification / P. E. Nelson, T. A. Toussonn, W. F. O. The Pennsylvania state Univ. press: Univ. Park and London, 1983.-193 p.

287. Nelson P. E. Production of fumonisins by Fusarium moniliforme strains from various substrates and geographic areas / P. E. Nelson, R. D. Plattner, D. D. Shackelford, A. E. Desjardins // Appl. Environ. Microbiol., 1991. V. 57. - P. 2410-2412.

288. Paau A. S. Formulations useful in applying beneficiall microorganisms to seeds / A. S. Paau // Trends of Biotechnology, 1988. V. 6. - № 11. - P. 276-279.

289. Pringle R. В. Role of toxins in etiology of root rot disease of wheat / R. B. Pringle // Canadian Journal of Botany. 1977. - V. 55. - № 13. - P. 1801-1806.

290. Rehner S. A. Molecular phylogenetics and systematics of Gliocladium Inoculum / S. A. Rehner, G. J. Samuels // Canadian Journal of Botany. 1992. - V. 43. - P. 47.

291. Rehner S. A. Molecular systematics of the Hypocreales: a teleomorph gene phylogeny and the status of their anamorphs / S. A. Rehner, G. J. Samuels // Canadian Journal of Botany (Suppl.). 1995. V. 73. - P. 816-823.

292. Rehner S. A. Taxonomy and phylogeny of Gliocladium analised from nuclear large subunit ribosomal DNA sequences / S. A. Rehner, G. J. Samuels // Mycol. Res.- 1998. V. 98, N 6. - P. 625-634.

293. Rifai M. A. A revision of the genus Trichoderma / M. A. Rifai // Mycological Papars. 1969. - V. 116. - P. 1-56.

294. Roidger D. J. Ocurens of Trichoderma species in Apple Ochard and Woodland Soils / D. J. Roidger, S. N. Jeffers, R. W. Caldwell // Soil. Biol. Biochem. 1991. V. 23.-№ 4.-P. 353-359.

295. Rossman A. Y. Morphological and molecular perspectives on systematics of the Hypocreales / A. Y. Rossman // Mycologia. 1996. - V. 88 - № 1. - P. 1-19.

296. Rossman A. Y. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes) / A. Y. Rossman, G. J. Samuels, С. T. Rogerson, R. Lowen // Stud. Mycol. 1999. - V. 42. - P. 1-248.

297. Roulston S. Observations on the interaction between T. viride and Botrytis species / S. Roulston, S. D. Lane // Mycologist. 1989. - V. 2. - № 4. - p. 176177.

298. Saccardo P. A. Fungi Algeruensis, Tahitensis et Gallici / P. A. Saccardo // Rev. Mycol., 1885. V. 7. - P. 158-161.

299. Sampo S. Soil fungal communities in a young and an old Alnus viridis coenosis / S. Sampo, R. Bergero, G. Buffa, A. M. Luppimosca // Mycologia. 1997. - V. 89. -№6.-P. 837-845.

300. Samson R. A. Constraints associated with taxonomy of biocontrol fungi / R. A. Samson // Canadion Journal of Botany (Suppl.). 1995. - V. 73. - P. 83-88.

301. Samuels G. J. Hypocreales / G. J. Samuels, Y. Doi, C. J. Rojerson // Mem. N. Y. Bot. Gard. 1990. - V. 59. - P. 6 -108.

302. Samuels G. J. Morphological and macromolecular characterization of Hypocrea schweinitzii and its Trichoderma anamorph / G. J. Samuels, O. Petrini, S. Manguin // Mycologia. 1994. -V.86. - № 3. - P. 421 -435.

303. Samuels G. J. Trichoderma a review of biology and systematics of the genus / G. J. Samuels // Mycological Research. - 1996. - V. 100. - № 8. - P. 923-935.

304. Samuels G. J. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect. 0 Longibrachiatum / G. J. Samuels, O. Petrini, K. Kuhls, E. Lieckfeldt, C. P. Kubicek

305. Stud. Mycol. 1998. - № 41. - P. 1-54.

306. Samuels G. J. Trichoderma aspergillum, a new species with warted conidia, and redescription of T. viride / G. J. Samuels, E. Lieckfelt, H. I. Nirenberg // Sydowia, 1999.-V. 51. -№ l.-P. 71-88.

307. Samuels G. J. Trichoderma species associated with the green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus / G. J. Samuels, S. L. Dodd, W. Gams, L. A. Castlebury, O. Petrini // Mycologia. 2002. - V. 94. - N 1. - P. 146-170.

308. Scardaci S. Antagonism between the cereal root rot pathogens Fusarium tv graminearum and Bipolaris sorokiniana. / S. Scardaci, R. Webster // Plant Dis.,1981. V. 65. - № 12. - P. 965-967.

309. Sivan A. The possible role of competition between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization / A. Sivan, I. Chet // Phytopathology, 1989. -V. 79.-№ 2.-P. 198-202.

310. Summerell L. W. Stubble management and the site of penetration of wheat by Fusarium graminiarum group I / L. W. Summerell, T. A. Klein, A. B. Pattison // Phytopathology, 1990. -V. 80. -№ 9.-P. 877-879.

311. Sutton J. C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminiarum / J. C. Sutton // Cand. J. Pathol., 1982. V. 4. - № 2. - P. 195-205.

312. Tapio E. Interaction mellan antagonister och patogena avampar / E. Tapio, A. Ponto Zahdenpera //Vaxtskyddsnotiser. - 1989. - 53. - № 1- 2. - P. 12-18.

313. Teich, A. H. Effect of cultural practices soil phosphorus, potassium and PH on the incidence of Fusarium head blight and deoxynivalenol levels in wheat / A. H.

314. Ф Teich, J. R. Hamilton // Applied and Environmental microbiology, 1983. — V. 49. — №6.- P. 1442-1431.

315. Teich, A. H. Surwey of Fusarium head blight and possible effects of cultural practics in wheat fields in Lambton country in 1983 / A. H. Teich, K. Nelson // Canad.PlantDis. Surwey, 1984.-V. 64.-№ 11.- P. 11-13.

316. Turuvzi G. Y. More Trichoderma species from Hangary / G. Y. Turuvzi, L. Yajna, Z. Bratek // Acta Phytopatologica et Entomologica Hungarica, 1994. V. 29.-№ 3-4.-P. 25-271.

317. Ueno Y. Biological and Chemical Detection of Trichoderma Mycotoxins of V Fusarium species / Y. Ueno, N. Sato, K. Ishii, K. Sakai, H. Tsunoda, M. Enomoto //

318. Appl. Microbiol, 1973. V. 25. - № 4. - P. 699-704.

319. Vancura V. Soil Microbial Association, Control of Stractures and Functiones /Eds. V. Vancura, F. Kunc. London: Elsevier, 1988. P. 193.

320. Walsh J. H. A rapid method for the inspection of phialospore surfaces of Trichoderma by electron microscopy / J. H. Walsh // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1970. V. 50. - № 3. - P. 491-493.

321. Watanabe T. Pictorial atlases of soil and seed fungi (morphologies and cultured t fungi and key to species) / T. Watanabe. Tokyo: Soft. Sciens Publication, 1994.411 p.

322. Whipps J. M. Effect of media on growth and interactions between arrange of soil borne glasshouse pathogens and antagonistic fungi / J. M. Whipps // New Phytol.,1987.-107.-№ l.-P. 127-142.

323. Windels C. Current status of Fusarium taxonomy / C. Windels, E. Carol // Phytopathology, 1991. -V. 81.-№ 9.-P. 1048-1051.

324. Wollenzien U. On the isolation of microcolonial fungi occurring on and in marble and other calcareous rocks / U. Wollenzien, G. S. Hoog, W. E. Krumbein, C. Urzi // Sci. Total Environm, 1995. V. 167. - P. 287-294.

325. Zeppa G. Variability in the production of volatile metabolites by Trichoderma viride / G. Zeppa, G. A. Uegrone, M. Barbeni, P. A. Guarda // Ann. Microbiol. -1990.-V. 40. № 2. - P. 171-176.ф