Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологические основы выращивания сеянцев и лесных культур в Восточной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические основы выращивания сеянцев и лесных культур в Восточной Сибири"
от Красноярская государственная технологическая академия сг>
ЕХ
о зс
На правах рукописи
LQ
I- ^
с-
БУТОРОВА Ольга Федоровна
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ СЕЯНЦЕВ И ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
03.00.16 — Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Красноярск, 1990
Красноярская государственная техмологическ-зя академия
Яа правах рукописи
БУТОРОВА Ольга Федоровна
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ СЕЯНЦЕВ И ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В СОСТОЧНОЯ СИБИРИ
03.00.16 - Экология
АВТРРЕФЕРАТ ■ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Красноярск,1996
Работа выполнена на кафедре селекцчи, лесных культур и озеленения Красноярской государственной технологической академии
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
академик РАСХН, заслуженный деятель науки Российской Федерации Сурин К.А.; Доктор сельскохозяйственных наук, проф., академик Международной академии наук высшей школы Котов М.М.; доктор биологических наук, проф. Милютин Л.и:
Вел'/щая организация - Красноярский государственный аграрный университет
Защита диссертации состоится 27 декабря 1996 года в 10 часов на заседании специализированного совета Д 063.83.02 при Красноярской государственной технологической академии по адррсу: В6004Э, г.Красноярск, пр.Мира 82, КГТА
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГТА
Автореферат разослан 25 ноября 1996 года
Ученый секретарь диссертационного Совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность__пробл_ены. Эффективность работ по воспроизвело -*
тву лесных ресурсов неразрывно связана с биологическими особенностями аыращивании посадочного материала, который дол»ен бытг «
адаптирован к конкретным экологическим условиям (Тольский , ' Г>Г.Г ; Ирошников,1577 ; Праадин,1978 и др.). в'Восточной Сибири, где сосредоточен наиболее ценный генофонд основных г. эсообрззу ¿ц'.; • : с-род, выполняющих средообраэукио'.е функции и роль экологической циты а масштабе биосферы (Коропачинский, Седепьников , ЮЗ«"- ; Г---син, 1995 и др.), большое значение имеет проблема изучения'полиморфизма древесных растений с выделением наиболее высокопродуктивных и устойчивых популяций и Форм с целью их сохр ii-ci<;'c размножения.
Переход к ведению лесного хозяйства на экологических при.^ц!-,-пах лесовосстаноеления способствует совершенствованию лесску'--турного производства, улучшению качествен!-jro состава лесов, созданию высокопродуктивных искусственных насаждений.
Искусственное лесососстановление, ориентированное на генети-ко-селе»,циоиную и экологическую основы, начиная с ззгсгоезки ct"uи (Шутов,-Маслаков, Маркова и др.,1584; Лоскутов, 1 ">88 ; Зоробьрп, 1989; Бабинцева.Дашко,1989; Ефимов',1991 и ДР.). базируется на отборе лучших по продуктивности и адаптивной ценности климатических экотипов. Для этого необходимо изучение изменчивости семян, сеянцев, саженцев на внутри- и межпопуляционном уровнях в пределах каждого лесосеменного района. -
Особое внимание уделяется проявлению полиморфитмт в семенном потомстве популяций с .последующим проведением^ отбора по пряным и коррелятивным признакам на ранних этапах онтогенеза (Верещи.1946; Правдин,i960: ^ерепнин, 1974; Попов,1980; Редько.ЯуР" ;ин,1982; Милютин,1988; Попивщий,Яскин,1989; Рутковский, 1994 и 1р.), что совершенно не учитывается в условиях Восточной Сибири.
м
Многие вопросы популяционной экологии выращивания сеянцев и искусственных насаждений основных лесообразующих пород в регионе рассмотрены В.В.Огиевским, 1962; П.И.Милютиным, 1967; В.П.Боб-риневым, 1976, 1987; Р.И.Лоскутовым,1977; Ф.М.Овчинниковым, Т.И. Охрамец, 1978; Н.В.Дашко,1983 и др., однако индивидуальная изменчивость сеянцев с целью выявления лучших климатипов для лесовыра-щивания изучена недостаточно.
Все это подчеркивает необходимость решения проблемы выращивания сеянцев хвойных поро'д и создания устойчивых высокопродуктивных насаждений в.условиях Восточной Сибири на биоэкологической основе.
Цел'ь и задачи исследований. Целью исследований явилось установление закономерностей роста сеянцев и культур основных лесообразующих видов Восточной Сибири для обеспечения интенсификации лесовыращи-ания на экологической основе.
В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:
1) вняцить закономерности влияния абиотических факторов на особенности роста и морфогенеза сеянцев, выращенных из семян различного географического происхождения;
2) установить характер полиморфизма посадочного материала и разработать критерии диагностики быстроты роста на ранних этапах онтогенеза; . .
3) проанализировать опыт выращивания посадочного материала в разные почпенно-климатических условиях Восточной Сибири и разрабо-1пть рекомендации по технологии выращивания сеянцев иа биоэколо-гичоскс-й основе;
4) изучить влияние экзогенных факторов на.рост лесных культур в различных лесорастительных условиях;
Ь) установить оптимальные морфо»:етрические и возрастные !,араметры посадочного материала, обеспечивающие высокую приживаемость и рост лесных культур в южнотаежной и лесостепной зонах Восточной Сибири.
Научная, новизна. Проведен анализ внутривидовой изменчивости лесообразующих видов Восточной Сибири по основным параметрам, характеризующим посевные качества семян, в зависимости ог географи-
ческого происхождения материнских дреоостоев. Установлены сдконо-мерности географической и паратипической изменчиоостей, проявляющихся на разных стадиях онтогенеза в семенном потомстве климатических экотипсв. Определены признаки и критерии ранней диагностики интенсивности роста растений при создании быстро-астущих искусственных насаждений в конкретных лесорастительных зонах региона. Разработаны математические модели зависимости горфологических признаков растений на разных этапах онтогенеза от у ;ловий выращивания .
Практическая значимость. Разработана и апробирована в производственных условиях технология выращивания быстрорастущих искусственных насаждений основных лесооСразующих видоо (до 15-летнего возраста). Результаты исследований вошли в разработанные отраслевые и государственные стандарты ("Изменение и дополнение N 1
ГОСТ 3317-77 "Сеянцы деревьев и кустарников.Технические условия";
и саженцы
ОСТ 56-93-93 (ГОСТ 3317-90) "Сеянцы деревьев и кустарников.Технические условия"; ГОСТ 24835-81 "Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия"; ОСТ 56-99-93 (ОСТ 56-92-87) "Культуры лесные.Оценка качества"), "Рекомендации по выращиванию сеянцев хвойных пород в Восточной Сибири"; монографии, учебные пособия, методические указания. Созданы научно-производственные объекты, которые одновременно используются в качестве учебных.
Обоснованность выводов и рекомендаций подтверждается обширным экспериментальным материалом",, собранным с использованием научно обоснованных методик и обработанным современными математическими методами; воспроизводимостью научных результатов и широкой апробацией выводов на производстве.
На защиту выносятся:
1. Закономерности эколого-географической изменчивости семенного потомства основных лссообразуккцих видов Восточной СкЗири на разных этапах онтогенеза.
2.Признаки и критерии ранней диагностики и отбора быстрорастущих форм хвойных пород при создании искусственных насаждений в определенных экологических условиях.
3.Биоэкологические основы технологии выращивания сеянцев и
с
лесных культур интенсивного роста применительно к лесораститель-ным зонам Восточной Сибири.
Апрдб.а'лия_яаботы.' Основные положения диссертации отражена ц
О
докладах, тезисах международной конференции (Улан-Батор,1905), сьезда ' ВОГиС (М. , 1987), Всесоюзных конференций (Бабушкин, 1.986; Красноярск,Лесосибирск, 1991; Красноярск,.1992.1993), Всесоюзного созещания (Брянск,1985), Республиканских (й-0па,198Э; Екатеринбург, 1992; Красноярск. 1994; Й-Ола.1996) конференций, межрегиональной конференции (Красноярск,1995), краевых конференций (Красноярск , 1 981-1 995 ) .
Результаты научных исследований (1980-1995 гг.) рассматривались отделом лесовосстановления (воспроизводства) Кр£)СНоярекого управления лесами и Главным управлением лесоаосстаноиления Мик-писхоза РСФСР (1980-1993), лабораториями стандартизации, лесных культур,' лесных питомников ео ВНИИЛМе (1981-1984 гг.), лесовос -накопления ВНИИПОМлесхоза (198171984), сотрудниками Института леса СО РАН .при разработке ГОСТ 3317-90, Федеральной службы РФ (1994-1995 гг.) с внедрением в производство отдельных разработок.
Личный, .вклад .автора. Диссертационная работа выполнена по госбюджетной теме "Разработка рациональных способов выращивания посадочного материала,- лесных культур и акклиматизации древесных пород е южных районах Средней Сибири" (госрогистрзциоммый номер 01830055427), хоздоговорным темам;"Исследования по иырациоанию г,осадочного материала в питомниках Восточной Сибири для описания изменкний и дополнений в ГОСТ 3317-77" (госрегистрационный номер 75024653), "Разработать ГОСТ "Сеянцы дерепьсв и кустарнике«" (регион Восточная Сибирь, регистрационный номер 01&1101451Ь),. "Разработать ГОСТ "Лесные культуры.Оценка качества" (регион Восточная Сибир! , госрегистрационный номе£> 01830047Г58). "Создиние промышленных плантаций кедра сибирского в Ермаковском лесхозе" (госро-гистр.-щионный номер 01920002122), по теме проблемной лаборатории "ГЦгсслосстановпение в соответствии с заданной структурой народнохозяйственного лесопользования" (госрегистрационный номер 01930004067). Указанные темы были включены в планы Гослесхс.'лл СССР; Минлесхоза, Минвуза РСФСР (Федеральной службы лесного хо-
зяйства, Госкомитета PO по высшему-образованию) .
В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полепых и лабораторных исследований при участии сотрудников • и студентов лесохозяйствеиного факультета КГТА (СибТИ).
Публикации. По диссертационной теме имеется 44 публикации, в tow числе, две монографии и три учебных пособия: "Особенности вы-
•т
ращипания сеянцев хвойных пород в условиях Восточной Сибири" . "Особенности создания культур хвойных пород о условиях Восточной Сибири", "Особенности создания постоянной лесосеменной базы основных лесообразующих пород Сибири", "Генетика, селекция и сортоиспытание основных лесообразующих и интродуцированных пород Сибири", "Сортовое семеноводство". Теоретические и практические положения научных исследований нашли отражение в ГОСТ, ОСТ, рекомендациях , >. етодических- разработках.
Объем работы. Диссертагип изложена на 374 стрзницах,состоит введения, семи глав, списка использованных источников, вв-иочаюшс-гс 511 наименований, в т.ч.43 на .иностранных языках, приложений-13. Текст состазляет 294 страницы,содержит 119 таблиц,33 рисунка.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1.Современное сэстотние проблемы В Восточной Сибири на делю насажделий хвойных пород приходится 85 % площади. Ведущее место среди хройных занижают листвев-ничники и насаждения с преобладанием сосны обыкновенной, кедрл сибирского, ели сибирской и пихты сибирской. (Комаров, 1022; Крылов, 1957; 1969 ; Новиков, 1933; Писаренко., 1 Э8Э и др.)..
Повышение продуктивности создаваемых 'лесных насаждений невозможно без применения биоэкслогических основ, s т.ч. изучении географической изнзнчиэости семенном потомстве популяций дгя выявления ценных климатических экотипов (Нздеждин,1971; Ehren-■Ьсу,1Э71; Попов,1976,1580; Prescher.1S82; Проказим,19В5; Козу-бов.Муратсва,1986; Мерзлонко, 1931 и др.). Изучение полиморфизма древесных растений позволяет определить наиболее оысокопродуктип-
ныо формы для создания быстрорастущих лесных культур (Вере-син,1946; oacon,Hawkins,Jermyn,1977; Правдин,1978; Попоа.1980; Редько,Дурсин,19Е2; Беляев, Козловский, Баквалов,1991 и др.).
В работах Н.В.Дылиса (1961), Г.В.Крылова (1962), В.В.Огиевс-кого (1962), П.Ф.Правдина (1969,1975), С.А.Мамаева(1972), Э.Н.Фа-лалеева (1985) и, др. подробно освещены вопросы популяционной экологии, связанные с влиянием типов леса, возраста древостоев на дифференциацию основных морфологических признаков формируемых биоценозов. Экопого-географическая изменчивость, лежащая в основе лесосоменного районирования, требует более детального анализа с
обобщением имеющихся материалов, *
* •
• В обширном регионе, каким является Восточная Сибирь, исследования по географической изменчивости проведены В.С<Онучииым (1962), Л.И.Милютиным (1964,1967,1080), В.П.Черепниным (1964, 1981), И.Ю. Коропачинскик,А.Ф.Климаченко (1965), А.И.Ирошниковым (1967,1977), Н.А.Кузьминой,В.П.Черепниным (1973) и др.: изучены изменчивость морфологических признаков семян сосны обыкновенной, околог«.-физиологических особенностей лиственницы сибирское! в связи с высотной поясностью (в Тыве), массы полнозернистых семян лиственницы сибирской от суммы эффективных температур, влияние географической ширрты и типа леса на массу и техническую всхожесть семян лиственниц Гмелина.и Чекановского в Восточном Забай-калос, изменчивость массы полнозернистых семян ели сибирской и их • технической всхожсои в четырех популяциях по Енисейскому меридиану . Нот общей картины, отражающей географическую изменчивоегь noce: ных KU4QCTL: сейян лиственницы сибирской и особенно emi сибирской в цапом по региону, но изучено влияние географического происхождения семян на грунтовую всхожесть и качественные показатели сеянцев с выделением ценных"популяций.
Известно, что рост лесных культур непосредственно зависит от видовой принадлежности, качества посадочного материала, почвон-но-кпиматических условий, агротехники выращивания и генотипичес-ких факторов, подтверждением чего являются работы С.М.Зепалова (1938), Х.М.Исаченко (1941), S.T. Rubtov и др. (1 ¡io? , 1964) , В.Г. KapTonoda (1966), П.А.Власюк (1969), И.И.Дроздова (1970), П.Г.
• 3
Кального (1373), vj.L.Heehan и др. (1974),, А|Р.Родинаэ(1977), R.E. Mull in, L. Bowdery (1978), Г.И.Редько, А.Р. Родина, И.В.Трещевс-кого (1980), И.Мангалис, О.Цинитис (1981), H.A. Смирнова (1981), И.И.Попивщего. И.В.Рутковского (1991) и др.
Особую значимость имеют морфометрические признаки посадочного материала, выращенного в различных экологических условиях и существенно различающегося в пределах одной воэрас;ной категории по линейным размерам и соотношениям ииомасс надзем юй части и корней. Отмечено, что с увеличением возраста сеянцев дифференциация среди них возрастает (Мурманская, 1977; Маркова.Матюхина, 1985; Шутов, Маслаков, Маркова,1991 и др.).
Изучение особенностей роста сеянцев хвойных пород в условиях Сибири (Бозриков, Лагутина, Мосин и др.,1967; Милютин, 1967; Ону-чин, 1969; Калинин," 1970; Пузанов, 1970, 1985; Волков 1073;'Боб-ринев, 1974,1976; Матвеева 1976,1988; Овчинников, Охрамец, 1978; Соснин, 1984; Поликарпов, Дашко, 1985; Лоскутов, 1987; Витальгв, 1987; Данченко, Трофименко,1993 и др.) проводится, но эти работы затрагивают, в основном, вопросы подготовки семян к посеву и аг-
I
ротехники выращивания сеянцев. Определены оптимальные морфологические параметры посадочного материала хвойных пород, обеспечивающие усоёшный рост лесных культур для различных регионов европейской части РФ, Урала, Западной Сибири. Для Восточной Сибири исследования в этом плане отсутствуют (Матвеева, Б/торова, 1985).
Как в любой популяции, так и в семенном потомстве проявление изменчивости - непременное, свойство биологических объектов, обусловленное прежде всего различным генотипом, который может быть выявлен на ранних этапах онтогенеза. Немаловажное, значении имеет также вопрос изучения влияния морфологических показателей сеяццев на рост лесных культур (Попов, 1978,1982; Куракин, 1979,1990; Ор-" ленко, Поджарова, 1980; Яскин, .1991 и др.). Подобных исследований, в Восточной Сибири не проводилось.
Нет данных по разработке биоэкологических основ выращивания посадочного материала для создания культур интенсивного роста о различных лесорастительных зонах региона.
2. Программа, методика, объекты исследований
Исходя из аналитического обзсра, цели.и задач исследования, определена программа решения поставленной проблемы: 1) определить влияние географического происхождения семян на их посевные качества и рост соянцов; 2) выявить проявление индивидуальной изменчивости сеянцев хвойных пород на однородном экологическом фоне; 3) установить закономерности(роста семенного потомства популяций Восточной Сибири в лесных питомнике^*; 4) установить характер роста лесных культур в различных лочвенно-климатиче.ских'условиях в зависимости от возраста и размеров сеянцев, отобранных по морфологическим показателям; 5) обосновать и определить элементы ранней диагностики посадочного¿материала при создании культур интенсивного роста; 6) разработать технологию выращизания быстрорастущего посадочного материала Ц лесных культур применительно к. лесорастительным'зонам Восточной Сибири.-' »
Методика исследований. Методологические исследования базируются на основный положениях, . сформудироо^нных в работах Ч.Дарвина, Н.И.Вавилова, В.Н.Сукачева, Л.л.Лра§дина, С.А.Мамаева и др.. о постоянно действующем эволюционном и'формообразовательном процессах у растений нг» фоне меняющихся условий ,произрастания; географической изменчивости и формовом разнообразии вида; наличии связей между генетическими системами растений, контролирующими.признаки с различными адаптивными значениями.
Изучение влияния эколого-географических условий на посесяуе качества семян и биологические свойства сеянцев хвойных пород проводилось на основании анализа средних образцов семян из популяций Красноярского края, Иркутской, Читинской областей, Бурятии, Тыгы, Хакасии, входящих в южнотаежный, горнотаежный, горночерне-вой, подтаежно-лесостелной, горнолесостепной и лесостепной лесо-хозяйственныо округа и различные песосеменные районы Восточной Сибири в соответствии с лесорастительным и лесосоменным районированием (Огиовский,1962; Смагин, Ильинская, Короткое и др.,1977; Проказин, Куракин, Ирошников и др.. 1382), что позволило учесть разнообразие природных условий данного региона.
и
Изменчивость массы й технической всхожести семян, заготовленных преимущественно в сходных группах типов леса и лассов бонитета (разнотравная, III) различных популяций, расположенных на территории Восточной Сибири от 50°22'до 58°27'с.ш. и от 88°00'до 117°2б'а.д,, оценивалась по их варьировании в многолетнем циклт наблюдений по методике А.И.Ироилмкооа и др. (1973). Опыты с геспо-севами для определения динамики появления всходов, грунтовой всхожести, географической изменчивости и качества сеянцев были заложены семенами 1з 36 географических пунктов Восточной Сибири по мелкоделяночному многорядчому методу с рендомиъированным размещением вариантов (Доспехов, 1979). Семена высевали а питомнике Красноярского учебно-опытного лесхоза КГТА с 1983 г.на пыроэнен-ном агрофоне. Подготовка семян к посеву проведена в соответствии с существующими рекомендациями. Норму высева устанавливали по каждому геогр?фическому образцу отдельно в зависимости от технической всхожести семян и их абсолютной массы.
Оценку состояния потомств различных экотипов проводили по высоте, диаметру стволиков, массе надземной части растений и другим показателям по методикам Н.А.Смирнова (1969), С.А.Мамаева (1972), А.Я.Любаоской (1977),' П.П.Попова (1980,1383) и др. на ранних этапах онтогенеза, пока экологические условия не оказали • ■ущественного влияния на генетическую обусловленность роста (Са-halan,1981; Мамаев, попов, 1989 и др.).
При установлении закономерностей роста семенного потомства о различных экологических условиях • были проанализированы почвен-но-климатичсские характеристики питомников и агротехника выращивания посадочного материала исследуемых пород. В каждом из полей питомника, различающихся агротехникой и ростом сеянцев, измеряли биометрические показатели растений и определяли густоту посевов в соответствии с "Методическими указаниями по" стандартизации..." (1972), "Техническими указаниями по прозедению инвентаризации..." (1990).
Для определения оптимальных норм высева семян и ширины ло-сеамой строки опыты были заложены по двухфакторному многовариантному методу планирования эксперимента. Семена высевали о борозды
• с
различной ширины при нормах высева от 250 ~до .1000 штук на 1 1 .пог.м. Для определения энергии.прорастания и грунтовой всхожести сег.ян изучали динамику появления всходов через пять дней в течение первогЬ месяца (Мордась, 1967; Дудорев, Москалева,196Э; Гусев, Редько.197 6 и др.). В конце периода вегетации были сделаны осенние учеты с определением биометрических показателей и абсолютно сухой массы растений.
При изучении индивидуальной изменчивости сеянцев и влияния морфологических показателей на приживаемость и рост саженцев в искусственных насаждениях на опытных участках пользовались методиками Л.Ф.Правдина (1964), Н.А.Смирнова, А.Б.Калякина (1977), П.П.Попова (1976,1982), Б.Н. Куракина (1979) и др. с некоторой модификацией (Буторова, Носовг, Филиппова, 1988). У сеянцеа определяли длину гипокотиля, длину и число семядолей, длину хвои, число почек, высоту, диаметр стволика у корневой шейки. Затем сеянцы сортировали на несколько групп по каждому из перечисленных показателей и высаживали на опытный участок в школьном отделении питомника или на лесокультурную площадь ("Методические указания по стандартизации ... ,1972; Мойко,Ковалев,1977; Мурманская,1977; Ковалев, 1980 й др.). Динамику роста побегов изучали по методике А.А.Молчанова, Q.В.Смирнова (1967).
Выращивание селекционного посадочного материала проводили в соответствии с агротехническими приемами,рекомендованными А.Р.Ро-диным, Н.А.Смирновым, А.И.Новосельцевой. о.Л.Щепотьсаым, О.А.Павленко и др., разработанными для европейская части РФ.
Агрохимический анализ почвенных образцов на содержание ос-ноончх элементов питания проведен Красноярской агрохимлабораторией.
Постоянные научные объекты расположены в Караульном лесничестве учебно-опытного лесхоза КГТА, которое по лесорастительному районированию Института леса СО РАН относится к Северной Алтайс-ко-Саянской провинции Приенисейского округа (Жуков и др:,1969). Посевное и школьное отделение питомника накопятся на склоне южной экспозиции крутизной до 3°С. Почва на участке светло-серая, слабоподзолистая, по 'гранулометрическому составу среднесуглинистая.
и
Пахотн! й горизонт участка характеризуется следующими показателями: содержание гумуса - 2,5-2,8 рМ солесос -3,0-6,8; подписных форм P;Os (по Кирсанову)- 32,0-38,4 мг; КгО-Ю,0-15, 5 мг; г.огко-гидрол!-зузмого азота (по Кононсвой-Тюрину) -3,3-4,5 мг на 100 г поч'-и. Сопоставляя полученное данныз с группиг опкой почв по обеспеченности их основными элементами питания ("Система \о6рений...", 1976), можно заключить, что содержание фосфора о пс-;вс высокое, калия - среднее, азота я гумуса - недостаточное, что в ц-*лои характерно для окультуренных серых лесных п„чв регисна иг .-опедосаний (Горииенин, 1955; Кириллов,1963).
Опытные культура, заложены о 23 кеартале лесничест -а н \ редине березняка широкотравного на склоне южной экспозиции крутизной 8°. Почвы серые лесные слабоподзолистые, суглинистые.
Скспериментальные данные обработаны ста', истически, включая корреляционный, регрессионный, дисперсионный, анализы ( ,~юрсц-кий, 1071; Доспехов, 1979, Кузьмичео и др.,19Т4 и др.).
В диссертации юпользеваны материалы исследований, полученные в период с 1330 по 1995 гг.
Проанализировано 2540 образцов семян разного географического происхождения, -1С5 партий сеянцев сосны обыкновенной, лиственницы'сибирской, кедра сибирского, оли сибирской, пих-ы сибирской из питомников лесостепной, южнотаежкей лесорастительных зон; зыращено из семян и высажено с школьное отделение! питомника и в лосные культуры в учтйно-опытном лесхозе 40550 растений, отсолек-тированных по морфологическим признакам. Обследованы сеянцы в питомниках и саженцы и лесных культурах 3-', лесхозов Красноярского края, Иркутской, Читинской областей, Бурятии, Тывы, Хакзп i.
Результаты исследований,вошли в государственное и отраслевые стандарты по сценке качества сеянцев, саженцев, лесных культур в южнотаежной и лесостепной зонах Восточной Сибири.
3.Влияние географического происхождения семян на качество посадочного материала
Несмотря на дискретное строение наследственных единиц, изменчивость организмов имеет непрерывный характер (Имальгаузен,
1964; Дубинин,1976; Роне,1980; Гуляев,1984 и др.). всегда проявляется □ популяциях в фонотипической форме,то есть в сложном взаимодействии генотипов, входящих в состав популяции, и экологических факторов (Четвериков,1926; Луганский,1961; Петров,1963; Су-рин,1975; Филипченко,1977; Роне.Бауманис,1978; Котов,1986 и др.).
Изучение особенностей роста семенного потомства различных климатипоо с целью введения ценных популяций в лесные культуры дает в ряде случаев положительные результаты и является одним из методов повышения продуктивности искусственных насаждений (Cies-lar, 1887, 1905; Friedrich, 1887; Тольский, 1932; Ирошников,1967, 1977; Попов,1980,1983; Черепнин,1980; Демиденко,1984; Камалтинов, 1984;Говорин,1988; Куракин,1989; Погиба,1989;Хасанов,1993 и др.).
Масса семян и их техническая всхожесть являются основными признаками, указывающими на качество семян, сформировавшихся в конкретных лесорастительных условиях. Индивидуальная изменчивость массы семян отмечалась неоднократно (Ильин, 1952;' ' Некрасова, 1057 ,1960; Дерюжкин,1961 ; Поздняков,1968; Пугач,Хасанов, 1971; Кречетова,1973,1978; Мишуков,1974; Черепнин,1982; Петров, Петрова, 1988*и др.). При этом установлено, что несмотря на колебания массы семян у отдельных деревьев в различные годы, их относительный ранг в популяции сохраняется из года в год, то есть эта изменчивость устойчива и отражает наследственные индивидуальные особенности. Остается . неизученной проблема околого-географичес-кой изменчивости семян и сеянцев хвойных пород в огромном регионе, каким является Восточная Сибирь.
3.1.Влияние экодого-геогрофических факторов на посевные качества семян : и рост сеянцев лиственницы сибирской (Larix slbirica Ldb.)
Установлены закономерности проявления географической изменчивости соменного потомства популяций на примере 45 провениенций. Прослеживается существенное различие по абсолютной массе семян в зависимости от лесооеменного района, чти подтверждается данными дисперсионного анализа (F$=7,42>Fos=3,BD на 5 %- м • уровне значимости). Масса 1000 семян отдельных образцов составляет от 3,S3r
fr
в Таннуольском лесосеменном районе до 13,62 г в Салаиро-Кузнец-ком при умеренном и значительном уровнях варьирования (8,0-10,5%) .
Средняя масса семян из Салаиро-Кузнецкого и Тарско-Чулкмского лесосеменных районов, входящих как в лесостепную, так и в вжнота-ежную лесорастительные зоны, превосходит в 1,4-1,5 раза массу семян иэ Ангарского (южнотаежная зона) и Дчидинсчого районов (гср-нотаежный лесохоэяйственный округ) лесосеменных районов. Так, наиболее крупные семена формируются п горячегорской, манской, сара-линской и шарыловской популяциях Красноярского края и Хакасии, находящихся на широте 54°50'.-55°36'и о пределах 88°59'-Э4°20' а. д. (С.-Кузнецкий лесосеменной район, лесостепь).
Меньшей кассой характеризуются семена популяций иркутской области (Саянский, Южно-Ангарский лесосеменныв районы, лесостепь, южная тайга), Бурятии (Джидинский лесосеменной район, горно-таежный лесохоэяйственный округ), Тывы (Таннуользхий лесосеменноЛ рай-.оп, горная тайга). Уровень внутривидовой изменчивости составляет S.7 X. . . ..■
Наиболее тесной оказалась связь между абсолютной массой со-мям равных кпиматипов и годовым количеством осадков (г=0,Б2Э± 0,156): 1/у=0.1931-0,00013аХ (F»=10,S6).
Масса семян в определенной степени коррелирует с географической' широтой произрастания материнских дреаостоеа (Козу-боя, 1062; Тимофеев, 1973; Кузьмина, Черепнин, ".973; Гооорин,1983 и др.). Корреляционный и регрессионный анализы подтверждают в'большинства случаев наличие зависимости (п=0,8Э8±0,057) массы семян лиственничных популяций Восточной Сибири от географической широты: у= -14100, X + 517,5 - 4.583Х. '
Несколько выпадает из этой зависимости саянская прозекиен-цнл, входящая а Мамско-Кзнскяй округ горно-таежных и подгольцо-оо-таежнкх кедровых лесов, где лиственничники разобщены (Ирошников, 1377) и прсдс'^ьлены насаждениями низких бонитетов.
Определенное влияние на массу семян оказывают погодные условия. По нашим материалам, отклонения достигают от 7,7 % (октябрьская провениенция) до 12,5 % (сонская).
Техническая всхожесть семян изученных популяций не коррели-
к
рует с их массой и географической широтой, т.к. данный показатель чрезвычайно изменчив и зависит от множества самых разных факторов . Высокой всхожестью характеризуются семена из лесхозов центральной и северо-восточной части Хакасии на широте'53- 55° с.ш. при среднем уровне варьирования внутри 'популяций - 10,0 X, между популяциями — 17,5%.
По наблюдениям М.В.Круклис, Л.И.Милютина (1977), максимальна : масса семян лиственницы сибирской отмечена в лесосеменных районах Лсно-Ангарского и Приангарского южно-таежных плато, Восточного Саяна, Кузнецкого Алатау, Салаира (8-9 г), достигая в отдельных популяциях последнего района 3,3-3,6 г при технической всхожести 24-74
Между грунтовой и технической всхожестью семян прослеживается довольно тесная прямолинейная связь (г=0,701^0,106); при исключении влияния массы сечян коэффициент частной корреляции г=0,989*0,046. ■ ..'.'■ 4
Изучена изменчивость семенного потомства провениенций по ос-носным морфологическим показателям. Хорошим ростом характеризовались сеянцы местного происхождения (сухобузимский зкотип), а также потомство бирикчульс;:ой, октябрьской, - сонской, сарали:1Ской {С.-Кузнецкий лесосеменной район) и саянской (Саянский лесосемен-ной район) популяций. Заметное отстазание о росте наблюдалось в варианте с сеянцами барун-хемчикской, джидинской, копьевской популяций (из Саянского, Джидинского и С.-Кузнецкого лесосеменных районов). В однолетнем возрасте варьирование высоты стволикоз семенного потомства популяций значительное (14,6-19,3 %) и высокое (20,4-24,8 У.). Высокая степень изменчивости - у сеянцев ба-руп-хемчикской и шагснарской популяций из Саянского и Таннуоль-ского лесосеменных районов. Установлена корреляция высоты однолетних сеянцев с географической широтой (п=0,64±0,152) и массой семян (г=0,611±0,162). По диаметру стволиков характерна высокая изменчивость (24,8-42,6 %) для потомств всех популяций.
Определена изменчивость сеянцев по длине семядолей, хвои, ги-покотиля. По дг-ино хвои резко выделяются сеянцы, выращенные из семян саянской провенненции Красноярского края: хвоя в 1,3-1,6
раза длиннее! хвои сеянцев из семян всех других популяций, что способствует более ячеокой фотосинтезирующей деятельности растений. Установлена тесная связь (г- 0,320+0,039) длины семядолей с массой 1000 семян. Коэффициент множественной корреляции между массой ссчон, длиной семядолей и высотой сеянцев П=0,88, са :эь значима на 5 м 1 уровне (г»>Ров). Наиболее■ тесно коррелирует высота однолетних сеянцев с дтиной семядолей (г=0,920±0,015), и меньшей степени - с длиной хвои (г=0, 553±0,053), гипокотиля (г=0,592±0,093). По массе хвои семенное потомство ппуляций различается в 1,5-3,2 раза, пассе стволиков - в 1,3-3,9 раса, массе корней - з 1,2-2,3 раза.
Следует отметить большую изменчивость между ссиенгач потомством популяций в пределах лгсосемениых районов, что говорит с; их неоднородности. Например, у сеянцев из семян, заготовленных п насаждениях Саянского лесосеменного района, где широтное различие-более 4° и перепад в абсолютных высотах до бОО м, разница "саду средними значениями высоты сеченного потомства составляет 14.5 г., ЗРйско-Буреинского - 20,3 'Л.
Относительные показатели обычно меньше " подвержены влияни-о экологических факторов и значительно лучи-е характеризуют наследственную-изменчивость. Показатель качества сеянцев, определяемый как отношение диаметра стволика у корневой шейки к сысотс стволика (Д/Н), находится в пределах от 0,05 до 0,12. У сеянцев, достигших лучших показателей по высоте и диаметр/ стволика, отчеге-ние массы стволика к кассе корней в абсолютно, сухом состоянии составило 1,71-1,34.
Изменчивость, выпяленная □ одно-трехлетнем возраста, сохраняется в дальнейшем,и а возрасте 9-10 лет различия саженцев по высоте составляют до 64 V.; некоторые экземплялы достигают высоты 4,6-5,3 м и могут быть использованы для семенного и вегетативного размножения с целы? получения семей и клонов.
Внутри-зидо^ая изменчивость. — ."'..'" является г'-" показателем многообразных проявлений генотипов в фенотипической форме. У сеянцев, выращиваемых в однородных экологических условиях, изменчивость .1ыз«шается прежде всего генотипом, доля влияния которого
IS
составляет 63% (табл.1).
Таблица 1
Результаты дисперсионного анализа влияния географического происхождения семян на рост семенного потомстве лиственницы
сибирской
-г-1—:-"Н ~т i i
Дисперсия ) Сумма j Степени ] Средний | Рф ) Fos | цг . | квадратов ) свободы .| квадрат. | . | |
_i_:_i_I,....."_'._i_i-1-
68 - ' 2
22 1,675 7,34 1,79 0,68
44 0,228
Таким образом,' доказано существенное влияние-эколого-геогра-фичесхих условий на массу семян и. качество сеянцев лиственницы сибирской различных клмматипов и популяций Восточной Сибири.
з'.2.Влияние зколого-географических факторов на посевные качества семян и рост сеянцев_ели сибирской (Picea obovata tdb.) На основании многолетних исследований проанализирована изменчивость посевных качеств семян ели сибирской, проявившаяся в умеренном и значительном (4,3-13,4 X) уровнях внутрипопуляционно-го варьирования их абсолютной массы и более высоком (7,0-47,9 %) - технической всхожести. Прослежена зависимость массы семпи от лесосемонного района, географических координат мест заготовки (Ry. xi -0,535±0,021), суммы активных температур (п=0,871+0,007). Корреляционный анализ позволил установить слабую связь грунтовой всхожести семян ели. с их массой (0,442±0,147).
Наиболее крупные семена свойственны для популяций Приобского и С.-Кузнецкого лососеменных районов:, их масса на 8,5-18,1 % больше, чем о Витимо-Олекминскок, Различия существенны на 5 %—м уровне значимости (t«,=4,49>to5=2,01). Не установлено достоверного различия по средней абсолютной масса сь~ян м3.-Ленским, В.-Олекминскин, Приангарским и Саянсхьа лесосеменными районам»,
Общая Повторений Вариантов Остаток
48,2806 1,3983 36,8502 10,0321
Г» ;
которые расположены в восточной части Красноярского края севернее 56° с.и.,и центральной части Иркутской области.
Злияние географического происхождения сказывается на семенном потомстве, жизненное состояние которого контролируется сясд-иой системой Факторов, начиная с однолетнего возраста. В посевах первого года ряд провениенций превосходили контроль (красноярские сеянцы) по данному показателю на 6-19.*;, различия между вариантами существенны при 35 м уровне вероятности. Высота однолетних Сеянцев характеризуется значительной степенью изменчивости. Самый высокий коэффициент зарьирсоания у сеянцев илимского происхождения из "¡риангарского лесосеменного района (30,3 %) при общем уровне чежпопуляционной изменчивости 9,2 Я, По диаметру стволиков различия между вариантами незначительные. Варьирование сеянцев по диаметру стволиков высокое (18,2-34,0 X), особенно в варианте с качугскими семенами из'8.-Майского лесос-менного района.
Не установлено достоверной зависимости между высотой с-'янцез и географической сиротой местопрэисхо*.дения сем»н (-0, 218:10,173) . Существенное в иямие . на высоту стволикоз оказывает абсолютная масса семян (г=0,780±0.072). ' .
Изучена вариабельность по числу"семядолей, длине.семядолей и гипокотйля. Определено, что между числом семядолей и массой семян существует умеренная связь (г=0,4Б5±0,078).
По длине хвои крайние варианты различайте^ в 1,5 раза. Больших размеров достигает хвоя сеянцев, выращенных из семян ту- . ганской популяции То-ской области, превосходящих сеянцы других происхождений по всем остальным показателям. Самая короткая хпел - у сеянцев из восточных районов ареала (илиыекзя популяция Ир-кутсхой области). Длина хеои коррелирует с кассой семян (г= 0,730±0,047) и несколько слабев - с высотой сеянцеэ (0.633.* 0,053). Отношение длины хвои к длине семядолей составляет 1,7-2,5, достигая максимального значения в опыте с сеянцами илимского происхождения. Корреляции между длиной семядолей и длиной хвеи однолетних сеянцев не установлено.
В двухлетнем возрасте сыделяется ряд происхождений, в основном из Приобского лососймскного района: Кемеровской (ижморской,
чебулинской), Томской'(туганской) областей и тюхтетской популяций Красноярского края, которые по высоте стволика провосходят сеянцы из местных семян на 9,6-15,4 '/., по массе хвои - на 2,6-44,6 массе стволиков - в 1,2-2,0 раза. - Высота двухлетних сеянцев коррелирует с географической широтой происхождения семян болео тесно (г=0,530± 0,131), чем однолетних^ Связь с суммой активных температур также значительная (о.=0,633±0,109). Существенные различия биометрических показателей семенного потомства указывают на их наследственную дифференциацию (Нг=61 X), что необходимо учитывать при отборе посадочного материала для создания продуктивных насаждений. \
В 10-летнем возрасте при средней высоте 1,2+0,03 м преимущество в росте сохранилось у потомства чебулинской, ижморской, туганской популяций из Приобского лесосеменного района. Выделены быстрорастущие особи. Установлена зависимость качества семенного потомства ели сибирской от абиотических факторов, определены связи между морфологическими показателями посадочного материала.
Таким образом, определено значительное влияние эколого-геог-рафичеЛого происхождения материнских популяций на внутривидовую изменчивость на примере лиственницы сибирской и ели сибирской, отмечен высокий полиморфизм, обеспечивающий возможность эффективного отбора биотипов и форм с хозяйственно ценными признаками.
4. Изучение внутоивидовой изменчивости сеянцев древесных
пород в различных экологических условиях Восточная Сибирь занимает территорию от Енисея (на западе) до Верхсянского хребта, включая горные системы Западного и Восточного Саяна, Забайкалья и Яно-Колымского края (на востоке). В Восточной Сибири расположены большая часть Красноярского края. Иркутская, Читинская области. Бурятская, Тывинская, Хакасская, Якутская (Саха) республики.
Лесхозы обследуемого региона охватывает различные лесосемен-ные районы и входят 1 южнотаежную и лесостепную лесорастительные зоны, в связи с чем условия выращивания сеянцев значительно различаются экологическим фоном при среднегодовой температуре воэ.п1—
at
xa от минус G,0°C в Шелопугинском лесхозе Читинской области до +1,С°С в Абазинском лесхозе Красноярского края. Продолжительность вегетационного периода колеблется от 123 до 153 дней, среднегодовое количество осадков - от 268 до 657 ям.
Резко континентальный климат создает жосткий температурный режим в питомниках, что способствует формированию неблагоприятных факторов для выращивания посадочного материала.
Почвы обследованных питомников довольно разнообразны: серые лесные, дорнсво-подзслнстыс, дерново-карбснатныо, выщелоченные черноземы. Встречаются также аллювиально-слоистые, дерново-глее-вые, луговые. По -гранулометрическому состазу - от песчаных до тяжелосуглинистых. Содержание гумуса в пахотном горизонте почв колеблется в различных питомниках от 0,2-1,2 до 11,0-16,6 %. Содержание подвижных форм фосфора и калия варьирует от 1,2 до 40 мг на 100 г почвы; pH находится в пределах от 4,5 до 7,6.
По данным Г.И.Мальцевой, Н.М.Сударкиной (1986), В.Н.Горбачева, Э.П.Половой (1583,1991),. в Восточно-Сибирском экономическом регионе пло'.цад:1 лесних питомников на почвах с низким содержанием гумуса (менее 2 '/.) составляют 23,4 'Л, с низким содержанием подвижного фосфора - 21,6 калия - 40,3 '/., с сильной кислотность» - 7,1 '/.f со средней кислотностью - 24,8 %.
Нет данных об изменчивости, особенностях роста и агротехники выращивания, селнцэз в различных экологических услеиигх Восточной Сибири о зависимости от их видовой принадлежности и генетической предопределенности организмов. .
4.1.Сосна сбыкиойенная (Pinus sylvestris L.)
Сеянцы сосны обыкновенной выращивают а 28 лесхозах Красноярского края, 10 лесхозах Хакасии, 36 лесхозах Читинской области, 25 лесхозах Бурятии, 3 лесхозах Тыаы. Объемы выращивания посадочного материала отого вида составляют от 10 % (Тыяа) до 99 % (Иркутская область) от общего количества выращиваемых саянцев.
Изучена индивидуальная изменчивость потомства разных популяций при сбследоаании производственных посевоЬ. Отяечен, о основной, значительный и большой (Двсргцхий,1971) уравни изменчивости
ÍZ
биометрических показателей сеянцев внутри потомства каждой популяции. Уровень ме^популяционной изменчивости признакое большой (16,6-35,2 54).. как в южнотаежной, так и а лесостепной зонах.
В однолетнем возрасте семенное потомство в обследованных питомниках имеет средний диаметр стволиков от 0,2 мм (шелопугинской популяции Читинской области) до 0,9,мм (иркутской популяции Иркутской области) и среднюю высоту от 2,4 до 5,1 см: варьирование г,о диаметру стволика значительное и большое (11,8-35,3 %)\ по высоте - значительное и очень большое (13,9-57,0 54). Причем, даже сеянцы, выращиваемые о теплицах в Оленгуйском питомнике Читинской области и Шиткинском питомнике Иркутской области, уступают по качеству сеянцам других происхождений в открытом грунте.
В двухлетнем возрасте средний диаметр стволиков увеличивается до 0,5-2,8 мм, высота стволиков - до 3,5-7,4 см .(при внутрипо-пуляционных уровнях изменчивости 17,7-58,9; 11,6-40,4 %). Худшим качеством характеризуется посадочный материал, выращизаемый на почвах песчаного гранулометрического состава в питомниках Верх-не-Читинского .лесхоза Читинской области (Шилкинский лесосемонной район) ti Кяхтинского лесхоза Бурятии (Н.-Чикойский лесосеменноп район). Стандартных размеров в_двухлетнем возрасте достигают не более 16-18 %- сеянцев в Маганском и Саянощушснском питомниках Красноярского края, а также в Мер.етскон поливном питомника Иркутского лесхоза (51 %)....,
Сравнивая биометрические показатели семенного потомства из различных лесосеменных районов, . следует отметить преимущество о росте сеянцев из Южно-Ангарского, Прибайкальского и Саянского лесосеменных районов. Границы климатипов, выделенные А.И.Ирошнико-сым (1977), практически совпадают с лёсосекенными районами. Сеянцы из питомников в зонах Ангарского и Саянского климатипов достоверно проаосходя'т (t»> tos) по диаметру л высоте стволиков сеянцы из зон Прибайкальского и Югс-Восточно-Забайкальского климатипов в 1,3- 1,5 раза. " ■
В трехлетнем возрасте сеянцы сосны обыкновенной достигают стандартных размеров от 10-19 % в Ингодинском питомнике Читинской области (1,2 % гумуса в почве), Вихоревском питомнике Иркутской
1Ъ
области (низкое содержание фосфора а лочае) и до 03 %а Ужурском питомнике Красноярского края. Механизму! регуляции ростовых процессов у сеянцев изменяются в зависимости от условий фитосреды. Показатель качества (Д/Н) у двухлетних сеянцев а таежнсй зоне (южнотаежный,горнотаежиый.горночорневой лесохозяйственныо округа) колеблется а пределах от 0,07 до 0,58; в лесостепной зоне (лесостепной, подтаежио-лосостепной,горно-лосостепной лссохозяйстоеиный округа) - от 0,14 до 0,34. В трехлетней возрасте показатель качества варьирует от 0,11 до 0,20,
Установлено, что о питомниках лесостепной зоны диаметр стволикоз двухлетних сеянцев на 29 % вьио, чем о питомниках южнотаежной зоны; выход стандартных сеянцев о трехлетней воорасто я лесостепной зоно составляет, а сроднен, 60 %, в южнотаожпой - D-J '
Выделены популяции высокой продуктивности, пгоанализирсв.зчп влияние почвенных условий и применяемой агротехники на биометрические показатели посадочного материала.
Основными причинами, влияющими 'на характер роста сояицса, являются (кроме генотйпических особенностей) акологичоскио факторы, прежде есего, температурный режим, продолжительность вегетационного периода, условия-увлажнения, контине^тальность климата, применяемая агротехника, а также генотип материнских популяций. Анализ фактического материала позаолил изучить характер эколо-го-географиче.ской изменчивости абсолютных параметров посадочного материала. Высота и диаметр стаопикса в определенной мере коррелируют с широтным положением питомника (Г^=0,770±0, П2), суммой активных температур <-0,6Э8?0,794), годовым количеством осадков (0,в44> 0,883). Уравнения связи между высотой (у) сеянцев, суммой температур (х) и количеством осадков (г) имеют вид: уi= 33.1175 -134403,075S/X V 139574213,8100/х» (ПгО.ЗвЗ); yi=1S,8302 9787,9019/z + 1817897,5370/r1 (Re0,072),
Определена зависимость биометрических показателей сеянцев от густоты выращивания посадочного материала, типа почв. Выделена зона экологического оптимума вырлиивамия сеянце»сосны обыкновенной.
г1
4.2.Лиственница сибирская (1.аг1х в1Мг1са Ьс1Ь.)
Лиственница сибирская,| произрастающая в Западной и Восточной Сибири от 58°в.д.-' до Байкала, сменяется на востоке лиственницами Чекановского (и.сгекапоюзк-Й Эг.) и Гмелине . (идтеНпИ Яирг.). В.Н.Сукачевым (1324) выделены обской, алтайский и енисейский кли-матипы лиственницы сибирской; Н.В.Дылисом (1947) - пять географических рас: полярная, алтайская," саянская, ленская, байкальская;
. - I
А.И.Ирошниковым уточнены ареалы й характеристики алтайской, енисейской, байкальской горных рас. Кроче того, выделены разновидности климатипов в заэисимости ст высоты местности над уровнем моря: равнинные, плакорные,; горные.
В Лесхозах Восточной : Сибири выращивают сеянцы лиственницы сибирской, а также лиственниц Чекановского, Гмелина. Анализ биометрических показателей сеянцев лиственницы в питомниках, входящих в Сапаиро-Кузнецкий, Саянский, Тарско-Чулымский. Южно-Ангарский (лесостепная и южнотаежная зоны) и Шилкинский (таежная зона, горнотаежный округ) лесосемеьные районы, свидетельствует о наличии существенных различий между семенным потомством в зависимости от географического происхождения. В однолетнем возрасте при средней высоте 4,8 см изменчивость данного показателя характеризуется значительным и большим уровнями изменчивости (15,7-29,9 %), по диаметру стволика - 14,1-28,3 %. Низкое качество отмечено в потомство лиственницы сибирской в Туранском питомнике Тывы (Саянский лесосеменной район) и лиственницы Гмелина в Шелопугинском питомнике Читинской области, характеризующимися наиболее суровыми климатическими условиями (среднегодовая температура воздуха - минус 5,9-6,0°С, сумма активных температур - 1783-1641=0, количество осадков, соответственно, 288 и 401 мм). В Уярском питомнике (Южно-Ангарский лесосеменной район) посевы сильно страдают как от засухи, так и от вымывания ливнями.
Сеянцы лиственницы Гмелина, выращиваемые в теплице, имеют некоторое преимущество по биометрическим показателям, но тем не менее, только 2 % растений достигли стандартных размеров в первый год выращивания.
гена аторой год сеянцы дают интенсивный прирост о высоту и могут быть пригодны как для ручной, так и для механизированной посадки. Таких же размеров достигают в этом возрасте сеянцы лист- . венницы сибирской в питомниках зоны южной тайги Архангельской, Ленинградской, Новгородской областей и Каралии (Мойко,1969). Б анализируемых нами эколого-географических условиях уровень индивидуальной изменчивости сеянцев по диаметру стволика - от 20,9 до 35,4 %, высоте - от 15,8 до 27,2 %. Наибольших размеров достигает посадочный материал в Ачинском и Кансксм питомниках (Тарско-Чу-лымский и Южно-Ангарский лесосеменные районы),, достоверно (1«= 3,0- 22,9) отличаясь от сеянцев; выращиваемых в других питомниках региона.
Оставленные в посезном отделении на третий год.: сеянцы лиственницы сибирской дают прирост а высоту,в среднем,12,1±0,42 см,и в посевах наблюдается процесс дифференциации растений по размерам, сопровождаемый отпадом. Заболевание мериозом часто приводит к тому, что"и трехлетние сеянцыха отвечают требованиям стандарта.
Изучение влияния нормы высева семян (250-1000 ит./пог.м) и ширины строки (4-12 см) на всхожесть и качество сеянцев лиственницы сибирской были проведены в питомнике Красноярского учебно-опытного лесхоза. Дисперсионный и корреляционный анализы подтвердили существенное влияние (Рф=4,93-12,41>Ро5=2,71) изучаемых факторов на грунтовую всхожесть семян и качество двухлетних сеянцев. Зависимость между высотой сеянцев, нормой высева (х) и шириной строки (г) имеет вид: у=11,089 - 0,0025х + 0,165г. Наибольшее влияние\на диаметр стволиков оказывает норма высева (доля влияния 61 %), на высоту - значительно меньше (0,34 X). Выделены в пределах лесорастительных зон питомники с лучшей агротехникой выращивания.
Учитывая закономерности внутривидовой изменчивости сеянцев от климатическим, эдафических факторов, выделены популяции, семенное потомство которых характеризуется интенсивным ростом а определенных экологических условиях.
4.3.Кедр сибирский (P1nus slbirlca Du Tour)
По эколого-географическоГг изменчивости кедра сибирского известны работы Н.А'.Луганског'р (1061), В.Н.Зоробьева (196а), Н.в. Кречетовой (1373), А.И.Ирошникова (1974), Т.П. Некрасовой, В.Н. Воробьева (1984) и др. На ойноое анализа изменчивости у кедра сибирского выделоно значительное количество окотилоз и форм. В раа-нинных районах выделено tphíокотила: уральский, западно-сибирский, якутский; о горных районах - четыре экотипа: алтайский, за-ладносаянский, вос'точносаянский, прибайкальский.
В Восточной Сибири сеянцы кедра сибирского еыращипают в разные годы о 26-40 лесхозах Красноярского края и Хакасии, 3-6 лесхозах Иркутской области, 1,-3 лесхозах Бурятии и Читинской области. изучение биометрических характеристик семенного потомства различных популяций проведено о питомниках :Оасюгано-Кетского, Приангарского, Северо-Саянского, £.'ерхнеенисейско-Окинс;ого,- Прибайкальского и Предсаянского лесосеменных районов. В соответствии с этим условия выращиваний сеянцев характеризуются достаточно г.ы-оокой степенью неоднородности климатических-и одафических Факторов. - ■'
G однзлетнем возрасте сеянцы кедра сибирского имо.чт несколько большие размеры, чем сосна обыкновенная того же возраста: по диаметру в 2,6 раза, по высоте стволика - в 1,5 раза. Варьирование в пределах отдельных потомсто популяций более чем в 50 ;; слу-чаез умеренное и значительное (6,5-20,0 %), между ними - пс диаметру - 27,4 по высоте стволиков - 15,9 %. • .
В двухлетнем возрасте варьирование увеличивается, соответственно, до 12,8-25,9-, 29,5-30,3 Осноиной причиной успешного роста посадочного материала является соответствие условиям выра- . щивания и применяемая агротехника. Семенное потомство большемур-тинской (южнотаежная зона) и к^рагинской (лесостепная зона) популяций из В.-Кетского и С.-Саянского лесосеменного районов Превосходят по биометрическим показателям сеянцы кировской и усольской (лесостепная зона) популяций ::з Предсаянского и Ворхнеенисейс-ко-Окинского лососеменных районов в 1,4-2,3 раза. Показатель качества (Д/Н) у двухлетних сеянцаз варьирует от 0,18 до 0,35, со-
лт
отношение надземной и;подземной фитомасб - от 2.35 до 6,71.
Средняя высота трехлетних сеянцев составила 11,240,41 см при диаметре стволика 3,2+0,11 мм. Сеянцы, произрастающие з питомниках Каратузского, С.-Шушенского лесхозов^ (С.-Саянский лесосеменной район), в массовом копичестве достигли стандартных размеров. В четырех-пятилетнем возрасте требованиям стандарта отвечают 56-93 % растений. По наблюдениям В.П.Бобринева' (1907), в'Читинс-ком и Хилокском лесхозах средняя _высота трехлетних сеянцев -5.8-10,7 см.
При анализе данных установлены закономерности внутривидовой изменчивости биометрических показателей сеянцев кедра сибирского. Лучшим ростом характеризуется потомство популяции в питомниках, расположенных в южной части обследованного региона:' Каратузском, Копьевском, Курагинском,- С.-Шушенском Красноярского края и Хакасии (53°19'-54°41'С.ш.).
474. Ель сибирская" (РГсёа о&оуа1а ЫЬ. )
Сеянцы ели сибирской выращивают а 15-34 лесхозах Восточной Сибири,-входящих в два лесосеменных района: Приангарский и Приобский (южнотаежная и. частично, лесостепная зоны).На фоне широкого варьирования экзогенных факторов внутри- и межпопуляционная изменчивости двухлетних сеянцев по диаметру стволика имеют одинаковый .уровень (.16,8-22,2 X), по высоте стволиков индивидуальная изменчивость выше (18,5-24,4 %), чем межпопуляционная . Достоверное отличие по биометрическим показателям посадочного материала отмочено только в двух питомниках: Боготольском (сеянцы худшего качества) й Сухобузимском (сеянцы лучшего качества). Показатель качества варьирует в незначительных пределах - от 0,12 до 0,19 при соотношений массы надземной части к массе корней - 2,48-3,50.
Выявлено, что выращивание однолетних сеянцев ели под пленкой дает возможность получить посадочный материал такого же качества, как в открытом грунте за два года. Стандартных размеров сеянцы достигают о трехлетнем (39-51 %) и четырехлетнем возрасте (6Б X).
Проанализировано влияние нормы оысева семян и ширины строки на всхожесть и качество сеянцев ели сибирской а Красноярском
учсСно-опытном лесхозе. Максимальная грунтовал ссхохесть оиеспс-
•i
чиспстсл а вариантах с шириной строки 8 см и нормой высева 500-750 шт./пог.м. Между норной еысева семян (250-Т 00 шт./пог.и) и количеством * всхсдов i установлена тесная прямая связь
(г=0,878+0,059). Доля влияйил ширины строки (4-12 см) составляет
| - ■ •
10 %; при исключении влияния первого фактора - 42 '/. (ггу.х =0,04В±0,149). Уравнение, регрессии мгжду диаметром стволиков трехлетних сеянцев (у), кормой высева ссмям (х) и шириной строки (z) имеет вид: у=2,858 - 0,00063х -0,0208г.
Лабильность реакции всходов на режим среды прослеживается не только в темпах роста, hcv и в их структурно-морфологических перестройках. Показатель качества в оптимальном варианте составляет 0,13, □ вариантах с повышенной густотой снижается до 0,10-0,11. Отношение массы надземной, части растений к массе корней варьирует в пределах от 1,87 до 3,19, причем при густоте 50 сеянцев.-,ia 'I 1 пог.м данный показатель равен 2,53. При пониженной густото соотношение уменьшается за счет лучшего развития корневой системы.
, Таким образом, семенное' потомство характеризуется значительной изменчивостью, что отражает их наследственную неоднородность и может служить решению селекционных задач для оценки направленности естественного отбора в определенных условиях. Исследования на основе биоэкологического подхода позволили сопоставить качост-оо посадочного материала, выращиваемого в питомниках южнотаежнйй и лесостепной зон Восточной Сибири, входящих и различные лесосе-менныо районы. Выделены климатитл и популяции, обеспечивающие и оптимальных экзогенных условиях высокий выход и качество сеянцев.
5.Влияние экзогенных факторов на рост лесных культур, созданных в разных лесорастительных условиях Восточной Гиб.ри
Сведения по искусственному восстановлению лесов Западной Сибири встречаются в работах по Омской, Новосибирской, Кемеровской областям (Кузнецов,1928; Копылов,1951; Бальчугов,1954; Кабалин, 1957; Габеев, 1904, 1990; Огиевский, Медведева, 1969; Парамонов, 1984 и др.). Восточней Сибири - практически в единичных работах
(Огиеаский, 1962; Лоскутов, 1971, 1933; ';Ботенков, 1979; Витаяьое, Вараксин,1983,1983; Бондарь, 1980; Бсбринев,- 1988;' Бабинцсоа, Горбачев .Куличихин, 1987 ; Маслемков,5аженоз,1994 и др.).
Эффективность лесных культур зависит^ от качества посадочного материала, агротехники выполняемых работ,' почвенно-климатических и других экологических факторов (Крылез.Хлоноа,1954; Исаченко, 1357; Шезляхова,1958; Стратонович,195в; Рубцов,1969; Лоскутов, 1971; Трофимов,1977; Чмыр,1377; Родин, 1977 г1986; Ларин, 1980; Мер-зленко,19В4; Махотина.Козылин,1983; Дроздов,Баранов,1990 и др.).
Большое разнообразие экологических условий в пределах ареала основных лесообразумщих пород Сибири обуславливает значительную дифференциацию их генофонда и, соответстсенно, разный лесоводс-твенный эффект (Ирошникоз,1978; Куракин,1982) при использовании потомства отдельных популяций в искусственно созданных насаждениях.
Однако обобщающих исследований по данной проблеме о условиях изучаемого региона но имеется". Между'тем их актуальность не вызывает сомнений для понимания особенностей роста искусственных насаждений в различных экологических условиях для разработки технологий по выращивания динамичной биологической системы.
При анализе закономерностей роста культур хвойных пород 1-15-летнего возраста и десяти лесосоченных районах (37 лесхозах Красноярского крап, Хакасии, Иркутской, Читинской областей, Бурятии) выявлена относительная идентичность в. технологии обработки почвы на лесокультурных площадях, посадке сеянцев (саженцев), агротехнических уходах. Из общего объема создаваемых культур на долю сосны1обыкновенной приходится 61-99 %, кедра сибирского - 1-28
лиственницы сибирской - 0,1-11,5 К, ели сибирской - 0,2-3,6 Оценено влияние главных эффектов (лесорастительная зона, лесосе-менной район, популяция, агрстохкика) и их взаимодействия на биометрические показатели саженцев.
Результаты' обследования позволили установить существенные различия по высоте одновозрастных культур, входящих п одгн лесо-семенной район. Отмечен интенсивный рост культур сссчм ебччнооен-НСЙ В Лбгззчясчсм (Создсхия лрсогх?м5"йой район) , 5
5 О
(Томский лесосеменной район) лесхозах таежной зоны, Балахтинском лесхозе (С.^-Кузнецкий лососемснной район) при уровнях варьирования 8,8-51 ,6 54. Компонента изменчивости, обусловленная типом кес-тообитания, составила 26 % от общей дисперсии признака. Достоверных различий выборок в пределах лесокультурной площади не обнаружено. Большой удельный вес приходится на агротехнику создания культур (48 X) в идентичных|лесорастительных условиях.
Различия по средней высоте культур сосны обыкновенной Саянского, Томского, Шилкинского;лесосеменного районов оказались менее значительными, чем в пределах районов. Достаточно высоким оказалось взаимодействие этих факторов,.так как компонента изменчивости составила 41 х. Определено влияние густоты культур и почзенных условий на рост саженцев.
Коэффициент варьирования средней высоты культур лиственницы сибирской между географическими экотилами (20.3-33,8 %) це уступает таковому на отдельных участках {17,6-33,4 и припаивает существенное влияние экзогенных стабильных и экзогенных трансформируемых факторов на изменчивость и состояние искусственно созданных насаждений. ' -
Высота культур кедра сибирского, входящих в один лесосеменной район, различается на 13-63 %. Лучшим ростом отличаются са-чсч:\и в Даурском лесхозе С.-Саянского лесссеменного района, т.к. применяемая при создании культур агротехнике, соответствует конкретным экологическим условиям и позволяет полностью проявиться генотипу.
Культуры ели сибирской характеризуются замедленным ростом и в созрзсге 10-12 лет достигают той же высоты,что в европейской части РФ в возрасте 7-3 лет. Различия по высоте саженцев обследованных происхождений в .зависимости от почвенно-климатических факторов и агротехники создания культур составляют 1,4-3,0 раза при уровне варьирования о пределах потомств популяций от 14,2 до 33,154.
Анализ биометрических показателей лесных культур свидетельствует, что высота саженцев, являющаяся наиболее важным критерием эхолого-географической изменчивости, в значительной степени зависит от лесорастительных условий. В частности, в разнотравных, ии-
рокотравных группах типов леса сказывается о первую очередь интенсивное развитие травянистой растительности при недостатке агротехнических уходов. В зеленомс^ных '.группах типов леса рост культур замедлен, особенно в первые годы, , из-за более длительного периода переувлажнения в весенний период. На горных слабомощных почвах при напашке борозд глубиной до 25 см наблюдается снятие плодородного слоя почвы.
Для исследуемого возрастного интервала лесных культур получены уравнения регрессии, отображающие динамику роста саженцев: сосны обыкновенной в южнотаежиой зоне у=е< ,3 • *ат 1 40 •1 •13»>; сосны обыкновенной в лесостепной зоне у=е<3•.1 ' 1«*>; лиственницы сибирской в лесостепной зоне у=е<'•7г *0 •' *г* ); кедра сибирского о южно-таежной зоне\у=е<*в40,° •20вех 1; ели сибирской у=е< * • "«•♦о •1 т«**)'.-
Таким образом, изучение внутривидовой изменчивости семенного потомства хвойных пород в разные периоды ювеиильного возраста на примере лесных культур обследованных 'популяций свидетельствует о их высоком полиморфизме. Выделены наиболее продуктивные искус!-ственнссозданные насаждения определенного географического происхождения. Проанализирована агротехника создания лесных культур, о различных лесорастительньгх зонах, что позволяет обобщить и дополнить имеющиеся данные по изучаемой проблеме. Материалы исследований \по Восточной Сибири: вошли в ОСТ 56-92-87 (ОСТ 56-99-93)
"Культуры лесные. Оценка качества". .:'
' - -
, 6. Влияние фенотипического разнообразия сеянцев на интенсивность роста лесных культур
6.1. Отбор быстрорастущих биотипов по прямым морфологическим признакам
Большой резерв в интенсификации лесокультурного производства обеспечивается за счет гено- и фенотипического разнообразия эко-типов по значительному числу хозяйственно-ценных признаков, что позволяет выделять и использовать наиболее продуктивные популя-
Sí
ции.
Количественные признак^ (высота, диаметр, прирост), характеризующие степень адаптации ;сажепцов в лосных культурах, полигонны и поэтому анализ фенов следует лести по дискретным альтернативным
простым признакам, отражавщйм особенности данного генотипа (т»мо-
• ■ i
ооос -Г'ссовский, 1025; Роме,1SOO;Погиба,1989 ид.). Все популлцион-ные модели базируются на законе Харди-Вейнбсрга о равновесии генных концентраций в панмиктической популяции (Иоганнсен,1035; Гуляев, 1977; Гуляев,Мальченко,1983 и.др.). Неоднородность структуры популяции сохраняется в семенном потомстве и, соответственно, в культивируемых насаждениях, где на ранних этапах можно выделить три группы деревьев по -быстроте; роста: быстрорастущие (деревья-лидеры), умеренного роста и отстающие (Третьяков,1927; Шутов и др.,19С4; Маслакоз,Кузнецов и др.,1993 и др.), соотношение между которыми хброшо описывается ранговым распределением, сохраняющимся в популяции на протяжении всей жизни.
Даже при простой массовой селекции при 20-50 м ■ отборе лучших саженцев по фенотипу перед посадкой имеется реальная возможность увеличить прирост культур на 20-70 по высоте и диаметру (Анциферов, Антонова,1988; Попивщий, Пекин,1989; Шутов, Масла-ков, Маркова,1991 и др.).
Перспективным направлением считается использование в лесо-культурном производстве крупномерного посадочного материала, но опыта работ в Восточной Сибири очень мало (Сорисенко, 1951; Олисо-са,1970; Бобринев,19S1; Матвеева,198S и др.). Одной из особенностей темнохвойных пород (кедра сибирского,ели сибирской, пихты сибирской) является их медленней рост п первые 10 лет, в результате чего высаженные на лесокультурную площадь сеянцы часто заглушаются или заваливаются травой гследстзио некачественных агротехнических уходов (Огиевский, Медведева.19S9; Бобринез, 1902; Виталь-ев, 1988; Вараксин,1988 и др.), погибают от вымокания, выжимания.
Особенно эффективно проведение сортировки посадочного материала с выделением быстрорастущих фенотипов при пересадке в школьное отделение питомника и непосредственно в культуры. Поэтому изучение влияния калибровки сеянцев на рост культур необходимо
при создании быстрорастущих насаждений на основе массового отбора форм, адаптированных к конкретным зкотопам. ,
Нами проведено изучение возможности использования отборного посадочного материала на продуктивность лесных культур о различных лесорастительных условиях (Матвеева, Буторова,1987; Матвеева, Буторова, Дерба, 1994). Установлено достоверное различие между вариантами опыта, в частности, пяти-семилетнио саженцы сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской, пихты сиб; рекой, выращенные из сеянцев максимального диаметра, имели высоту на 28,2-157,0 % больше, чем из сеянцев минимального диаметра. Определены оптимальные размеры сеянцев, пригод.чых для создания 'искусственных насаждений, выявлены закономерности роста культур, созданных посадочным материалом разных размеров и аозраста.
При создании культур ели сибирской и пихты сибирской крупномерным посадочным материалом установлено, что в 10-летнем возрасте культуры ели из 7-летних (4+3) спженцсв превосходят культуры ели из 8-летних (3+3) саженцев по высоте на 11,1 V.. Различия между крайними группами, имевшими при посадке минимальные и максимальные" размеры; составили 26,3-33,5 X. Определено наличие тесной линейной корреляции (г=0,765-0,956) между первоначальными- размерами посадочного материала и биометрическими показателями куль-туп, которая можот быть аппроксимирована уравнением у1= 83,405 + 2.1, 23 О 3); уг= .137,001 + 17.342Х (Г?= 0,96). При отборе де-
реоъев-яидого» по принципу' учг? п 13-15-яотчем биологическом г:;п-расто селекционный дифференциал составляет 23,0-61,5
Десятилетние культуры пихты сибирской, созданные посадкой саженцов. превосходят по высоте культуры, созданные посадкой сеянцев, в 1,2-2,3 раза, У саженцев 19-лотнего.биологического соз-раста зависимость сисоты от диаметра посадочного материала имеет следующий вид: у= 65,251 + 51,014х (П=0,99).
Быстрорастущие особи, отобранные по фенотипу по принципу х+с!, превосходят среднюю высоту вариантов в 1,2-1,9 раза.
Материалы исследований пошли в ГОСТ 3317-90 "Сеянцы дересьсв и кустарников. Технические условия"; ГОСТ 24035-81 "Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия* (регион Восточная Си-
бирь).
б.2.0тбор быстрорастущих биотипов по коррелятивным морфологическим показателям
Проведение отборт по Прямым и коррелятивным признакам, особенно в раннем возрасте, дает возможность создавать быстрорасту-
■ I -
щие культуры в конкретных экологических условиях. Целесообразно искать показатели, коррелирующие с быстротой роста, так как отбор растений на первых этапах онтогенеза по прямым признаке.» сопряжен с некоторой долей риска (Cieslar,1887; Friedrich,1903; Долголи-ков.Осьминина,1988 и др.).
Рядом авторов установлены значительные различия по приживаемости и энергии роста сеянцев сосны обыкновенной в зависимости от окраски семян (Кобранов, 1925;.. Орленко,1971; Патлай,1976 и др.). В.Л.Черепниным ("1964),В.Б.Лукьянцем (1979), Е.Г.Орленко, 3.С.Под-жаровой (1980).Р.Н.Сунгуровым и др.(1984) определено влияние массы семян сосны обыкновенной на их всхожесть и величину сеянцев.
Ши-цзюй (1969), . В.Я.-Пог.ов, В.М.Жариков (1971), А.В.Хохрин (1974), А.И.Толстопятенко (1978),. В.Н.Куракин (1979), А.М.Шутяев (1979), П.П.Попов (1982)Ю.В.Староверов, Т.А.Староверова (1933), А.И.Голиков, Н.А.Кирюхина (1984), I.B-J.Giang (1907), С.А.Мамаев, П.П.Попов (1989) и др. к ранжм диагностическим признакам быстрого роста относят число семядолей у проростков, длину хвои, массу 1000 семян; П.И.Попивщий, И.В.Рутковский (1991) - наличие вторичного прироста, Е.Г.Орленко, О.Ф.Руденкова (1972) -вязкость цитоплазмы клеток, В.А.Духарев, Л.А.Животовсхий (1937) - качественное содержание белков.
В условиях.Восточной Сибири селекционный отбор сеянцев по морфологическим признакам с целью выявления форм, отвечающих наиболее высоким показателям по йриживаемости и росту, практически не проводится.
Проведенные нами исследования сеянцев пихты сибирской и ели сибирской показали значительную дифференциацию семенного потомства по ряду признаков.
Уровень варьирования основных селекционных признаков 1-4-
- 35'
летних сеянцев пихты - средний (15-19 "'.) . по длине хвси - высокий _. (22-26 %). Определено соотношение особей по числу семядолей и наличию первичной хвои а первый вегетационный период.
У двухлетних сеянцев по числу верхушечных почек выделено дьо формы: - с одной почкой (95 %) и двумя попками (5 %), у трехлетних
с одной почкой (28 %), двумя (54 %),тремя (19 %) .четырьмя (1 ") ; между число« почек и длиной семядолей коэффициент корреляции составил 0,386+0,093-, установлена зависимость между высотой трехлетних сеянцев, Длиной семядолей и-числом почек (г= 0,С10±0,063; О,732*0,046).
8 четырехлетнем возрасте наиболее характерными селекционными признаками являются число верхушечных почак и длина хвои.-Соотношение между формами с одной, двумя, и тремя почками - 31:59:10. Лучшими биометрическими показателями характеризовались сеянцы с тремя почками: между числом почек, высотой и диаметром стволиков
наблюдается тесная корреляционная зависимость (0,773±0,064;
в
0,654+ 0,076).
Установлено влияние отбора на приживаемость и рост одно-девятилетних саженцев. Выявлено, ' что при посадке однолетних еэпнцоо лучшие результаты отмечены а вариантах с пятью семядолями, а также с четырьмя семядолями и длиной гипскотиля не менее. 4,0 см, с наличием первичной хпои. Худшим ростом отличались экземпляры с коротким гипокотилем. 8 9-летнем возрасте (1+8) различие по высоте между крайними вариантами достигает 1,8 раза. Дисперсионный анализ подтверждает существенное 'влияние (Р»>Рэ») сортировки сс-янцео по указанным признакам на дальнейший рост саженцев.
В опыте с двухлетними сеянцами наиболее эффоктивным оказался отбор по длине сеиядолей, высоте стволика и длине хвои.'Сортировка трехлетних сеянцев по числу сеиядолей, их длине и числу почек
. о •
оказала существенное влияние. 3 пятилетнем (3+2) возрасте саженцы достигли больших размеров в вариантах, где а качество посадочного материала использовали сеянцы, имевшие большее количестпо почек (3 шт.), семядолей (5 шт.) и более длинные семядоли. Наблюдается довольно тесная зависимость между изучаемыми показателями(табл.2). В опыте с четырехлетними сеянцами, рассортированными по чис-
зс
Таблица 2
Коэффициенты парной корреляции пятилетних (3+2) саженцев пихты сибирской
Показатели сеянцев
| " Показатели саженцев
I . . > --—----
¡высота саженцевIдиаметр стволика!проекция кроны
1 .Число семядолей ' 0, ,89910,048 0 ,86610, ,062 0, ,741+0,113
2 .Длина семядолей 0, ,76310,104 0, ,896+0, ,005 0, ,866+0,062
3, .Длина хвои . 0, |940+0,029 0, ,898+0, ,005 0, ,74910,109
4 .Число почек 0, ,973+0,013 0, ,893+0, ,005 0, ,898+0,005
лу почек и длине хвои, через 8 лет после посадки отставали в росте экземпляры, заложившие "в четырехлетнем возрасте на центральном
побеге минимальное число почек (1 шт.). Особи, имевшие при посад-
■ * >'
ко одинаковое число почек (2 шт.), но более длинную хвою, отличались лучшей приживаемостью и ростом.
У двухлетних сеянцев ели сибирской варьирование всех признаков значительное и большое "(17,1-31,7 X). Выделены формы по длине семядолей, хвои и гипокотиля. Коэффициенты парной корреляции показали отсутствие линейной связи между длиной семядолей, высотой сеянцев и длиной хвои, тогда.как между длиной хвои и высотой сеянцев прослеживается довольно значительная связь (г=0,560+0,084).
Селектируемыми признаками можно считать длину семядолей, хвои и гипокотиля, так как наибольшей приживаемостью и лучшим ростом отличаются растения с семядолями длиной не менее 0,9 см при длине хвои не менее 1,5 см, с гипокотилем длиной но менее 4,0 см. Семилетние (2+5) саженцы в варианте с длинным гипокотилем превысили растения с короткими, гипокотилем, семядолями и хвоей г.о высоте, величине текущего прироста, диаметру стволика в 1,4-1,6 раза. Установлена тесная положительная связь (г=0,840-0;947) между высотой (у), длиной хвои (X) и гипокотиля (Г): у=105,9855-8,1422Х+6,1373Х2— 42.1794Г+ 6,7015Гг.
Следовательно, при отборе быстрорастущих форм ели сибирской
и пихты сибирской на разных возрастных этапах нужно отдааатг> предпочтение многосемядольным, длинносемядопьным, "длииногипоко-тильным экземплярам: в однолетнем возрасте - с. наличием ювениль-ной хвои; в трех-четырехлетнем возрасте - с 2-3 верхушечными почками, длинной хвоей.
Таким образом, процесс дифференциации, наблюдаемый в каждой возрастной категории, позволяет пести отбор особей, характеризующихся интенсивным ростом на ранних этапах онтогенеза.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ '
1.Выявлены особенности географической изменчивости основных лесообразующих видов растений Восточной Сибири а продолах климатических экотипов по абсолютной массе семян и их технической всхожести на примере лиственницы сибирской и ели сибирской. Установлены зависимости между показателями качества семян и абиотическими факторами, характеризующими условия произрастания материнских популяций и климатических зкотипов. Установлена высокая корреляция - у лиственницы сибирской между Массой семян, географической широтой и количеством осадкой (0,823-0,033); значительная и высокая - у ели сибирской между массой семян, . географической широтой, суммой активных температур СО,535-0,871). Связь между технической всхожестью и географическими координатами произрастания популяций, суммой активных температур, количеством осадков у семян лиственницы сибирской и ели сибирской не подтверждается.
2.Выделены популяции лиственницы сибирской и влм сибирской, формирующие наиболее крупные семена о различных лесосеменных районах: лиственницы сибирской - горячегорская. Саралинская, шары-повская (в Салаиро-Куэнецком лесосеменном районе); ели сибирской - тюхтетская (в Приобском лесосеменном районо), рудногорская (в Приангарском лесосеменном районе).
3.Количественно оценена вариабельность массы и технической всхожести семнн лиственницы сибирской и ели сибирской в многолетнем цикле семвношения: у лиственницы сибирской варьирование сред-
* »
ней массы семян с пределах популяций составляет 8,0-20,5 "Л, технической всхожести - 7,0-30,9 X, у ели сибирской -. соответственно, 6.3-13,4 %; 12,4-47,9' %.
4.Географическая изменчивость лиственницы сибирской и ели сибирской проявляется у сеянцев, начиная с однолетнего возраста. Достоверные связи установлены у листазнницы сибирской между высотой однолетних сеянцев', географической широтой (0,640+0,15Г) , массой семян (0,611+0,162); между высотой двухлетних сеянцев и географической широтой (0 ,'550+0 ,169) , массой семян (0,852±0 ,066); у ели сибирской - между высотой однолетних сеянцев и массой семян (0.780+0,072); высотой двухлетних сеянцев и географической широтой произрастания популяций (0,530+0,131); а также суммой активных температур различных лесосеменных районов (0,633+0,109).
5.Деля влияния географического происхождения на высоту двухлетних сеянцев лиственницы сибирской составляет 68 %, ели сибирской - 61 к.
6.На массовом материале о ле:ных питомниках подтверждены вышеизложенные закономерности географической изменчивости лиственницы сибирской, ели сибирской, сосны обыкновенной, кедра сибирского по основным биометрическим параметрам. Выявлено влияние применяемой агротехники на проявление фототипической изменчивости семенного потомства популяций Восточной Сибири.
7.Определены уровни"варьирования морфологических показателей сеянцев с целью массового отбора быстрорастущих форм по прямым и коррелятивным признакам. Обоснована возможность диагностики наследственных качеств 1-5-летних сеянцев по морфометрическим параметрам на примере ели сибирской и пихты сибирской. К диагностическим признакам при выделении быстрорастущих форм у ели сибирской отнесены: длина гипокотиля, семядолей, хвои (г=0,840-0,947); пихты сибирской - длина гипокотиля, число, длина .семядолей; в однолетнем возрасте -наличие ювенильноп хсои, в 3-4-летнем возрасте - число почек в мутовке (г=0.610-0,373).
8.Экспериментально подтверждено наличие положительной высокой и умеренной корреляции между первоначальными размерами посадочного материала и биометрическими показателями 10т19-летних
растений а искусственно созданных насаждениях.
О. Обобщены материалы по эколого-географичоской и хронографической изменчивости лесных культур. Оценено варьирование биометрических показателей а зависимости от лесорастительной зоны, Лцсосеменного района, агротехники выращивания. Уровень варьирования аысоты культур в пределах лесосеменных зон примерно одинаков. Различия по высоте культур сосны обыкновенной в южнотаежной и лесостепной зонах увеличиваются с возрастом от 8,9 до 29,3 %. Выделены популяции, потомство которых характеризуется интенсивным ростом в определенных экологических условиях Восточной Сибири.
10,Неоднородность структуры популяций, проявляющаяся в семенном потомстве на ранних этапах ювенильного периода, сохраняется и з несиых культурах, что позволяет вести отбор форм интенсивного роста я определенных экологических условиях.
11.На основе анализа показателей роста сеянцев и саженцев в лесных питомниках, купьтурах и на опытных объехтах составлены
.сокомзндации по технологии выращивания посадочного материала и соэязнин культур хвойных пород в различных лесорастительных зонах Восточной Сибири.
Разработаны и внедрены в производство:
1 .Технически« условия на сеянцы для Восточной Сибири (изменение и дополнение М 1 ГОСТ 3317-77; ГОСТ 3317-90; ОСТ 56-98-93).
.2.Технические условия на е.чжониы'для Восточной Сибири (ГОСТ 24335-31), ' * • '
3.Технические требования к качзстпу лесных культур для Восточной Сибири (ССТ 56-92-87, ОСТ 53-33-03).
4.Схема отбора быстрорастущих форм по морфологическим признакам.
5.Рекомендации по выращиаанию сеянцев хвойных пород в усло-оиях Восточной Сибири.
Материалы диссертации иаложины а 44 памятных работах! !.Буторова О.Ф. Выращиплмие са*омцов пихты и ели а пред-горьмх Восточного Сапна //Совершснетооайниа и подготовка кадров, в
4 О
с>зязи с перспективным развитием лесной промышленности по программе "Сибирь": Тез.докл.краев.н.-т.конф.-Красноярск: НТО,1981.-С.57 -60.
2.ГОСТ 24835-81. Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия.-М.: Госкомитет СССР по стандартам, 1S81.- 20 с. (Р.Н.Матвеева, О.Ф.Буторова - разработчики по Восточной Сибири).
3.Буторова О.Ф., Важенина Е.Ф. Разработка стандартов на сеянцы пихты сибирской и ели сибирской в предгорьях Восточного Сая-на.-Красноярск,-Деп. о ЦБНТИлесхоз N 114 лд.-Д-82.-М,,1982.-10 с.
4.Буторова О.Ф., Матвеев A.M., Марченко П.В., Небылица Л.В. Влияние нормы высева и ширины строки на всхожесть семян ели сибирской и лиственницы сибирской.-Деп.о ЦБНТИлесхоз N 15 лд.-Д-а2. -М.,1982.-9 С.
5.Буторова О.Ф., Небылица Л.В., Марченко Л.В. Влияние густоты посева на качество сеянцев хвойных пород; Тез.докл.- Красноярск: НТО,1982.-С.181-182.
6.Буторова О.Ф., Матвеев A.M. Применение удобрений при выращивании сеянцев лиственницы сибирской // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве.-Красноярск, 1882.-С.34-37.
7.Буторова О.©. Выращивание сеянцев лиственницы сибирской //Лиственница: Межвуз.сб.науч.тр.-КрасноярскуКПИ,1983.-С.36-40.
С.Буторова 0.0., Важенина Е.Ф. Влияние качества посадочного материала на рост саженцев пихты сибирской: Тез.докл.краев.н.-т. конф,- Красноярск: НТО,1984.-С.144-145.
9.Буторова О.Ф., Шкедова Т.В. Влияние качества посадочного материала на состояние культур пихты сибирской: Тез.докл.краев, н.-т.конф.- Красноярск: НТО,1984.-С.128-129.
Ю.Матвеева Р.Н.,Буторова О.Ф. Изменение и дополнение N 1 ГОСТ 3317-77. Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия.-М.: Госкомитет СССР по стандартам, 1984.-2 с.
11.Буторова O.e. Влияние географического происхождения семян хвойных пород на их всхожесть и качество сеянцев //Листзенница и комплексная переработка: Межвуз.сб.науч.тр.-Красноярск: КПИ.1985. -С.16-23.
12.Буторова О.Ф., Билянская П.Р. Изучение формового разнооб-
разия сеянцев пихты сибирской: Тоз.докл.краев.н.-т.конф.- Красноярск: НТО, 1385.-С.115-116.
13.Буторова О.«., билянская И.Р., Бочкарев Е.Ю. Создание культур ели и пихты на селекционной основе в предгорьях Восточного Саяна //Разработка научных основ и технологии создания лесных культур на основе селекции и комплексной механизации: Тез.докл. Всес.сове«.-Брянск,1985.-С.26.
14.Буторова О.о., Важенина Е.Ф. Рост саженцев пихты сибирской в зависимости от качества посадочного материала //Лесной журнал. -1985.-N 5.-С.20-23.
15.Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Особенности выращивания сеянцев хвойных пород в условиях восточной Сибири.-Деп.в ЦБНТИлос-ХОЗ N 440 ЛХ.-М., 1985.-74 С.
16.Буторова O.e. Всхожесть семян лиственницы различного географического происхождения //Лиственница. Проблемы комплексной переработки/ Межвуз.сб.науч.тр.-Красноярск,198Ö.-С.36-40.
17.Матвеева Р.Н., Буторова О.о., Овчинников Ф.М. Об сценке качества лесных культур в Восточной Сибири //Экологическая роль горных лесов.-Бабушкин: ИЛиД, 1986.-С.138-140.
18.Буторова О.о.. Филиппова Г.Р. Изучение индивидуальной изменчивости сеянцев пихты сибирской и ели сибирской: Тез.дохл.-
. Красноярск: НТО,1987. -С.30-31.
19.Буторова О.Ф. Селекционный отбор в посевах пихты сибирской //Теэ.докл.на V съезде В0ГиС.-М,1937.-Т.IY.-С.64.
20.ОСТ 56-92-87. Культуры лесные. Оценка качества.-М.: Госкомитет СССР по лесному хозяйству,1987.-33 с. (Р.Н.Матвеева, О.Ф. Буторова, СибТИ; Ф.М.Овчинников, ВНИИПОМлесхоз - разработчики по Восточной Сибири).
21.Матвеева Р.Н..Буторова О.Ф. Особенности создания культур хвойных пород в условиях Восточной Сибири.-Деп.в ЦБНТИлесхоз N1 572-ЛХ 87.-М..1987.-203 С.
22.Буторова О.Ф. Применение крупномерного посадочного материала для ускорения лесовосстановления //Проблемы лесовоссганов-ления в таежной зоне СССР.-Красноярск,1988.-С.38-40.
23.Буторова О.Ф^, Носова Н.Ю., Филиппова Г.Р. Выращивание
(,епекционного посадочного материала //Росурсо- и экологосберегаю-"чио технологии о лесной промышленности.-Красноярск, 1188.-С. 13-14.
24.Буторова.О.Ф. Географическая изменчивость семян и селнцзз ели сибирской //Проблемы использования, воспроизводства и охраны поеных ресурсов.-П.-Ола,1988.-С:102-103.
Буторова О.Ф., Кайсина И,А. Изучение индивидуальной изменчивости сеянцев пихты сибирской //Разработка технологии полного использования биомассы дерева.-Красноярск,19ЕЗ.-С.28-29. '
зе.Бутороиа О.О., Кайсина И.А. Географическая изменчивость посевных качеств семян лиственницы сибирской: Тез.докл.краев. конф.-Красноярск,1980.-С. 62-63.
27.Буторова 0.0. Изменчивость"семян лиственницы сибирской различного географического происхождения //Научно-технический и социальный прогр.есс лесопромышленного комплекса Восточно-Сибирского региона.-Красноярск,1950.-С.91-94.
28.Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Особенности создания постоянной лесосеменной базы основных лесообразующих пород' Сибири. -Красноярск : КПИ, 1990.-ВО С.
29.Буторова О.Ф. Создание культур ели и пихты на основе отбора быстрорастущих форм //Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона.-Лесосибирск,1991.-Т.1.-С.57-СЗ .
30.Буторова 0.0., Бапиев М.Ш. Перспективность отбора быстрорастущих форм ели и пихты //Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисзйского региона.- Красноярск, Лесосибирск, 1391.-С.60-62.
31.Буторова О.О.Диагностика роста сеянцев пихты сибирской // Проблемы восстановления лесов на Урале.-Екатеринбург,1992.-С.39-40.
32.Матвеева Р.Н., Буторова О.о. Лесная генетика и селекция. Сортовое семен^одство.-Красноярск: СТИ. 1993.-52 с.
33 .Матвеева'Р. Н. , Буторовг. О.Ф. Применение селекционного посадочного материала ели и пихты для создания целевых культур // Проблемы химико-лесного комплекса!- Красноярск,1994.-С.190—192 .
34.Матвееьа Р.Н., Буторова О.с. Генетика, селекция и сорто-~ испытание основных, лесаобразуклдих и интродуцированнях пород Сибири,- Красноярск: КГТА, 1994,- 88 С.
h
35.Матвеева P.H..Буторова О.Ф., Щерба Н.П. Особенности создания плантационных культур кедра 'сибирского //Проблемы химико-лесного комплекса.-Красноярск: НТО, 1994.-0.179-186.
36.Матвеева Р.Н..Буторова О.Ф. Воспроизводство лесных ресурсов при их интенсивном использовании //Материалы науч.совета по региональной науч.-техн.программе "Экология, новые материалы и технологии Красноярского края".-Красноярск: Изд-во администрации Красноярского края,1995.-С.48-49. а
37.Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Туксина Н.В. Состояние клонов плюсовых деревьев кедра сибирского: Таз.докл.- Красноярск: ФНТИиТДМ, 1995,- Ч.1.-С.5.
38.Матвеева Р.Н..Буторова О.Ф., Масленкова Н.П.. Кеслер В.А. Рост полусибсов плюсовых деревьев кедра сибирского: Тез.докл.-Красноярск: ФНТИиТДМ, 1995.-4.1.-0.26.
39.Matveyeva R.N..Butorova О.F. Possibility of conservation of valiable phenotypes of Pinus slbirica Du Tour in South part of the Middle Siberia// Asian ecoaistems and their protection: International conference.-Ulaanbaatar,1995.-P.122.
40"Буторова О.Ф. Особенности роста сеянцев хвойных пород в различных зколого-географических условиях // Проблемы химико-лесного комплекса: Тез.науч.-прак.конф,- Красноярск: КГТА, 1996.-Ч.1. ' -С.62.
41.Матвеева Р.Н., Невзоров В.Н., Буторова О.Ф. Особенности выращивания сеянцев хвойных пород в питомниках Сибири //Интенсификация выращивания лесопосадочного материала.- йгОла,1996.-С. 137 - 139.
42.Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Невзоров В.Н. Особенности выращивания сеянцев хвойных пород в лесхозах Восточной Сибири // Переработка растительного сырья и утилизация отходов.-Красноярск : КГТА", 1998.-С. 6-9.
43.Матвеева Р.Н.. Невзоров В.Н., Буторова О.Ф Рекомендации по выращиванию сеянцев хвойных пород в Восточной Сибири.-Красноярск: КГТА, 1996.-26 с.
.
44.Буторова О.Ф., Чумаков A.A. Влияние экзогенных факторов на рост лесных культур //Проблемы химико-лесного комплекса.-Красноярск: КГТЛ, 1996.-Ч.3.- С. 54.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах. с заверенными подписями и гербовой печатью просим направить ученому секретарю специализированного совета по адресу: 660049, г.Красноярск, пр.Мира, 32.
Подписано в печать 18.11.96 г. 18.11.96 г. Формат 60 х 84 1/16
Усл.печ.л. 2,75 Печать офсетная
(ротапринт) Тираж 110 экз. Заказ N
Красноярская государственная технологическая академия: 660049, г.Красноярск, пр.Мира, 82, тип.КГТА
- Буторова, Ольга Федоровна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Красноярск, 1996
- ВАК 03.00.16
- Особенности выращивания сеянцев сосны в условиях сухой степи Алтайского края
- Научное обоснование и разработка интенсивной технологии выращивания посадочного материала хвойных пород для лесовосстановления на Европейском Севере России
- Совершенствование технологий выращивания посадочного материала ели обыкновенной в питомниках Западного Урала
- Агролесомелиоративное обоснование совместного выращивания сеянцев и саженцев в питомниках Саратовского Правобережья
- Разработка способа выращивания сеянцев сосны обыкновенной из семян с улучшенными наследственными свойствами на почвах тяжелого механического состава