Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях

Скугорева, Светлана Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях"

СКУГОРЕВА Светлана Геннадьевна

БИОАККУМУЛЯЦИЯ И СТРЕССОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ РТУТИ

В РАСТЕНИЯХ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

003053835

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Головко Тамара Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лукаткин Александр Степанович

доктор биологических наук, профессор Зайнуллин Владимир Габдулович

Ведущая организация: Институт биологии Уфимского научного

центра РАН

Защита состоится 21 марта 2007 г. в 1 б22 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс (8212) 24-01-63

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан <43 » fí7;S2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В результате хозяйственной деятельности человека нередко происходит загрязнение окружающей среды. Среди загрязнителей особую опасность представляют тяжелые металлы (ТМ), обладающие высокой токсичностью и степенью аккумуляции (Алексеев, 1987). Более чем в 100 городах России концентрации ряда ТМ значительно превышают их предельно допустимые значения (Черных, Овчаренко, 2002).

Существенная доля ТМ, загрязняющих природную среду, аккумулируется в почве и из нее поступает в растения, а затем по пищевым цепям - в живые организмы, вызывая нарушение их жизнедеятельности (Колесников, 2000). Высшие растения без особого вреда для себя могут содержать опасные для животных и человека концентрации ТМ. Существуют виды растений-гипераккумуляторов, которые способны накапливать ТМ в концентрациях, во много раз превосходящих их содержание в почве (Baker, 1981; Baker, Brooks, 1989; Brooks et al., 1998). Однако для большинства растений высокие концентрации ТМ токсичны.

Ртуть является одним из наиболее опасных ТМ (Некоторые вопросы ..., 1993). В соответствии с ГОСТ 17.4.1.02-83 по степени токсического действия на биоту ртуть относится к первому классу опасности (Черных и др., 2001). Изучены эффекты воздействия различных соединений ртути на организм человека и животных (Трахтенберг, Иванова, 1984; Казначеев, Дарянин, 1989; Кузубова и др., 2000), определены ее предельно допустимые концентрации (ПДК) в почве, воздухе, воде (Перечень..., 1991). Исследования реакций растений на присутствие ртути в среде выращивания, а также динамики содержания токсиканта в системе почва-растение немногочисленны. Как отмечено в обзорах (Минеев и др., 1983; Алексеев, 1987), полученные данные фрагментарны и зачастую противоречивы. По-видимому, это связано с трудностями в постановке опытов и интерпретации результатов, что обусловлено свойствами ртути и ее соединений: летучестью и способностью к взаимопревращениям.

Цели и задачи исследования. Целью работы было выявить закономерности биоаккумуляции и фитотоксичности ртути.

В задачи входило:

1. Выявить степень загрязнения почв ртутью и определить содержание тяжелых металлов в растениях, произрастающих на территории Киров-Киро-во-Чепецкой промышленной агломерации.

2. Исследовать закономерности поглощения и распределения ртути в дикорастущих и культурных растениях.

3. Выявить динамику ртути в системе почва-растение и оценить вынос ртути с биомассой растений.

4. Изучить влияние ртути на рост, развитие и метаболизм растений.

чем содержание в почве. Показана барьерная функция корней растений по отношению к ртути. Впервые выявлена динамика ртути в системе почва-растение. Установлено, что вынос ртути культурными растениями составляет 0.041.4 % от внесенного количества элемента в почву. Показано, что фитотоксич-ность ртути обусловлена ее способностью вызывать в клетках окислительный стресс, что проявляется в усилении перекисного окисления липидов, снижении содержания цитоплазматических и мембранных белков, фотосинтетических пигментов, потере тургора и изменении дыхания растений.

Практическая значимость. Выявлено, что в дозе 10 ПДК и выше ртуть накапливается в хозяйственно полезной части растений в количествах, превосходящих установленные СанПиН 2.3.2.560-96 нормы. Показано, что аккумуляция ртути растениями зависит от видовых и сортовых различий растений. Установлено, что доза ртути 10 ПДК и выше в почве и 25 мкмоль/л (мкМ) и выше на гидропонной культуре является токсичной для сельскохозяйственных культур. Для экологического мониторинга лесных фитоценозов в зоне Ки-ров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации можно рекомендовать хвощ лесной, способный накапливать высокие количества ртути по сравнению другими растениями. Салат сорта Московский парниковый был наиболее чувствительным к действию ртути, что позволяет рекомендовать его для экологического мониторинга агроценозов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XII и XIII молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005; 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Экологический мониторинг: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2002); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2003, 2005, 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2003-2006 гг).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в их числе статья в журнале «Агрохимия», научный доклад в серии «Научные доклады Коми НЦ УрО РАН» и 9 материалов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, изложена на 136 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 31 рисунок. Список литературы представлен 121 работой отечественных и 60 зарубежных авторов.

Содержание работы Глава 1.

Современные представления о фитотоксичности и биоаккумуляции тяжелых металлов (обзор литературы)

В главе изложены и проанализированы данные литературы по проблеме ТМ. Приведены стратегии растений по накоплению и распределению ТМ по органам. Рассмотрены механизмы фитотоксичности ТМ и металлото-лерантности растений. Обоснована необходимость изучения механизмов аккумуляции и стрессорных эффектов ртути в растениях.

Глава 2. Объекты и методы

Для оценки степени загрязнения ТМ почв и растений в районе Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации из мониторинговых площадей были выбраны 4 пробных участка, отличающиеся по степени удаленности от источников загрязнения. Участки 1 и 2 находились в непосредственной близости от завода минеральных удобрений Кирово-Чепецкого химического комбината (КЧХК): к северу на 100 м и к северо-востоку на 1 км; участок 3 располагался в 45 км на северо-восток (в направлении господствующих зимних ветров); участок 4 - в 23 км на юго-восток от КЧХК (в направлении летних ветров). Объектами исследования были почва и 10 видов дикорастущих растений, встречающихся на всех участках.

Опыты с растениями ячменя (Hordeum distichum L.) сорта Новичок, пе-люшки (Pisum arvense L.) сорта Надежда, кресс-салата (Lepidium sativum L.), салата (Lactuca sativa L.) сорта Московский парниковый и редиса (Raphanus sativus L. var. radícula Pers.) сортов 18 дней, Софит, Французский завтрак проводили в сосудах. В опытах использовали типичную подзолистую среднеокуль-туренную почву. Загрязнение почвы проводили перед посевом путем внесения нитрата ртути (HP)-Hg(N03)2 H20n3 расчета 18,36,90 и 180 мг соли на кг сухой почвы, что соответствовало 5,10,25,50 ПДКртути (Перечень ...,1991).

Растения ячменя выращивали в контролируемых условиях в климатической камере ВКШ-0.6 (Россия). У части проростков (вариант «без семени») на пятый день отделяли семя. Проростки переносили сначала на раствор Кно-па, затем пересаживали на питательный раствор Ингестада (Ingestad, 1971). На 19-й день в питательный раствор добавляли НР так, чтобы концентрация ртути была 25, 50 и 100 мкМ. Измерения проводили через 3 суток после внесения НР. Для изучения влияния ртути на прорастание семян и рост проростков ячменя и пелюшки их инкубировали в термостате на растворах с 50,100, 500 и 1000 мкМ ртути в чашках Петри при температуре 25 °С.

Определение содержания ТМ. Для определения концентрации ТМ в кор-необитаемом слое почвы отбирали смешанную пробу методом конверта на глубине 0-5 и 5-15 см. Для определения содержания ртути в растениях и их органах отбирали по 20-40 растений одного вида.

Валовое содержание Cu, Zn, Со, Ni, Mn, Pb и Cr в растениях и почвах определяли методом спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой на атомно-эмиссионном спектрометре Spectro CirosCCD (Германия) (Методика ..., 1998). Концентрацию Нд определяли методом беспламенной атомной абсорбции на анализатор ртути РА-915+ (Россия). Использование методики определения ртути в почве (Методика..., 2000) для растений затруднено из-за большого количества органического вещества в растительных образцах и отсутствия стандартов с высоким содержанием ртути. Чтобы адаптировать методику применительно к растениям, в измельченные растительные пробы добавляли мелкорастертый кварц в соотношении 1:20.

Изучение роста и функциональных показателей растений. Определения ростовых и функциональных показателей проводили у молодых и зрелых растений пелюшки, кресс-салата, редиса, салата и ячменя.

Для определения биомассы растения выкапывали, отмывали корневую систему; при работе с проростками, выращенными на питательном растворе, корни растений тщательно промывали в проточной воде. После измерения линейных размеров и биомассы отдельных частей растений материал фиксировали при 105 °С, затем высушивали до постоянного веса при 70 °С. Для определения параметров роста и накопления биомассы использовали 3050 растений каждого варианта.

Содержание фотосинтетических пигментов определяли в зрелых листьях спекгрофотометрически на UV- 1700 (Япония) в ацетоновой вытяжке при длинах волн 662, 644 (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды). Определение концентрации антоцианов проводили спектрофотометрически при 510 нм (Муравьева и др., 1987).

Интенсивность темнового дыхания растений определяли манометрическим методом по поглощению 02 при 20 "С на аппарате Варбурга (Германия) (Семихатова, Чулановская, 1965) или в открытой системе с инфракрасным газоанализатором lnfralit-4 (Германия), подключенным по дифференциальной схеме (Сивков, Назаров, 1990).

Активность пероксидазы растений определяли йодометрическим методом по методике Д.М. Михлина и З.С. Броневицкой (Вальтер, 1957). Интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) анализировали по цветной реакции тиобарбитуровой кислоты с малоновым диальдегидом (МДА), образующимся в процессе ПОЛ (Лукаткин, 2002).

Содержание белка в растительных тканях определяли спектрофотометрически по цветной реакции с медно-щелочным реактивом (Shakterle, Pollack, 1973). В выделенном белке определяли содержание SH-групп (Rice-Evans, 1991) по изменению оптической плотности раствора с 5,5'-дитиобис(2-нитро-бензойной кислотой).

Опыты проводили в 3-4 биологических повторностях, аналитические определения - в 4-5-кратной повторности.

Статистическая обработка результатов. Полученные данные обрабатывали с использованием стандартных статистических методов (Вознесенский, 1969; Лакин, 1973). Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета Excel 2003. Достоверность различий между вариантами оценивали в соответствии с t-критерием Стьюдента. На рисунках и в табли-

цах приведены средние арифметические величины (М) со стандартным отклонением (а).

Глава 3.

Результаты исследования

3.1. Содержание тяжелых металлов в почвах и растениях

Нами исследовано содержание ТМ (Си, Нд, Со, Мп, РЬ, Сг) в почвах и дикорастущих растениях на территории Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации. Установлено, что валовое содержание большинства ТМ в почвах участков не превышало их ПДК и кпарки (табл. 1). Кларк ртути на всех участках был превышен в среднем в 10-20 раз. Максимальное количество Мп, 2х\, Си и Нд содержалось в верхнем слое почвы на глубине 0-5 см. Суммарное содержание ТМ было наибольшим для почв участков 1 и 3, наименьшим - для участка 4. Доля необходимых растениям элементов составляла 84-99 % от суммарного содержания ТМ. Доля марганца в суммарном содержании ТМ была максимальна и составляла 65-96 %.

Цинк, кобальт, никель, свинец и хром в большей степени накапливались в подземной части, чем в листьях растений (табл. 2). Концентрация в растениях ТМ, за исключением Си и 2х\, не превышала их содержание в почве. Наибольшим накоплением ТМ отличались растения малины обыкновенной и щитовника мужского: содержание элементов в них в десятки раз больше, чем в почве. При невысокой суммарной концентрации ТМ в почве участка 4 большое содержание металлов обнаружено в листьях черемухи обыкновенной и малины обыкновенной, подземной части кислицы обыкновенной, растениях копытня европейского и щитовника мужского.

3.2. Динамика содержания ртути в почве и растениях при внесении в почву нитрата ртути (II)

При выращивании растений пелюшки на загрязненной ртутью почве ее содержание заметно изменялось в течение 40 дней после появления всходов растений. Так, уже через 15 дней после появления всходов концентрация ртути в почве была в 1.3 и 2 раза меньше внесенной в дозе 10 и 50 ПДК, соответственно; через 40 дней содержание ртути в почве снизилось еще в 2 раза по сравнению с содержанием через 15 дней. В почве под овощными культурами концентрация ртути изменялась в меньшей степени.

Ртуть легко поглощается корневой системой и распределяется в растении по разным органам. Культурные растения накапливали ртуть преимущественно в корнях (табл. 3). При внесении высоких доз ртути в почву корни содержали в десятки и сотни раз больше элемента, чем побеги. Наибольшей аккумулирующей способностью отличались корни пелюшки и кресс-салата. Так, при 50 ПДК корни 15- и 40-дневных растений пелюшки концентрировали элемент в 20 и 45 раз больше, чем содержалось в почве. Корни 30-дневных растений кресс-салата при 25 ПДК накапливали в 30 раз больше ртути, чем содержалось в почве. Способность поглощать и концентрировать ртуть в корнях у салата и редиса была выражена в меньшей степени.

Таблица 1

Валовое содержание тяжелых металлов в почвах на мониторинговых участках в зоне Киров - Кирово-Чепецкой промышленной агломерации, мг/кг сухой массы

Участок Глубина отбора,см гп Си Мп Со М РЬ Сг нд Суммарное содержание ТМ Доля необходимых растениям ТМ, %

1 0-5 57±2 29.0±1.0 1035±79 10.0±1.0 53.0±2.0 12.0±1.0 43.012.0 1.7010.10 1241 95

5-15 5312 27.0±2.0 953±41 12.0±1.1 59.012.0 11.410.3 48.012.0 0.6710.04 1164 91

2 0-5 21±1 8.8±0.6 513±46 5.3±0.5 17.0±1.0 8.1±0.3 18.012.0 0.3510.02 592 96

5-15 20±1 8.5±0.5 520±35 5.4±0.3 18.0±2.0 7.9±0.5 20.012.0 0.2710.01 600 95

3 0-5 33±3 3.1±0.1 1967±93 2.9±0.2 5.8±0.1 18.511.3 8.310.2 0.2910.02 2039 99

5-15 21 ±1 2.510.3 840±36 2.1Ю.1 5.0±0.3 9.110.4 7.610.3 0.1510.01 887 99

4 0-5 17±1 4.9±0.2 180±10 3.7±0.2 11.0±1.0 7.010.3 13.012.0 0.2210.01 237 90

5-15 15±1 3.7±0.3 107±12 2.2±0.2 8.8±0.4 7.210.9 19.012.0 0.1210.02 163 84

Кларк 83 47 1000 18 58 16 83 0.08 - -

пдк 100' 66' 1500' 100" 85' 32' 50" 2.10' - -

Кларки в земной коре по А.П. Виноградову (Ильин, 1991) ' ПДКл России (Перечень ..., 1991) ПДКп Германии (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989)

Таблица 2

Содержание тяжелых металлов в растениях, произрастающих на мониторинговых участках в зоне Киров - Кирово-Че-

пецкой промышленной агломерации, мг/кг сухой массы

Вид растения № участка 2п Си Мп Со № РЬ Сг Нд

листья корни ЛИСТЬЯ корни листья корни листья корни листья корни листья корни листья корни листья корни

Хвощ песной 2 38 55 51.5 11.9 288 265 0.40 0.95 4.4 8.4 3.5 4.3 3.7 11.7 1.60 0.53

3 16 40 11.1 23.0 165 295 0.55 1.90 8.6 41.5 1.6 5.4 2.1 78.5 0.65 0.41

4 41 61 16.5 14.2 315 395 0.98 1.55 8.9 10.6 2.7 4.9 1.8 11.2 0.80 0.73

Щитовник мужской 2 46 35 9.7 10.0 615 278 0.40 0.70 5.3 9.5 1.8 4.0 4.9 5.7 0.15 0.22

3 54 66 8.9 14.2 845 1550 0.14 1.05 2.6 10.5 5.4 11.1 2.3 20.0 0.10 0.34

4 31 27 8.0 6.6 1750 2375 1.30 5.70 10.5 29.0 7.7 11.8 1.6 57.5 0.09 0.25

Крапива двудомная 1 23 42 7.6 8.9 173 320 0.08 1.20 2.5 12.0 2.1 1.7 1.4 9.2 0.32 0.30

3 21 29 16.0 8.3 123 210 0.07 2.70 1.5 43.0 1.0 3.7 1.9 95.0 0.17 0.14

Чистотел большой 1 31 85 7.0 9.3 267 207 0.06 0.32 1.0 8.4 1.5 1.0 1.0 3.0 0.43 0.14

3 30 143 6.5 41.0 495 660 0.12 0.32 1.4 5.5 1.5 3.1 1.6 5.2 0.17 0.14

Кострец безостый 1 35 108 23.0 16.5 160 720 0.05 1.25 1.5 14.5 1.8 4.4 1.9 7.7 0.16 0.45

3 4 14 2.7 - 37 184 0.05 0.50 1.1 10.2 0.4 1.0 1.8 7.5 0.03 0.13

Копытень европейский 2 55 49 7.3 12.2 390 365 0.23 0.48 3.2_ 6.4 3.9 2.6 3.5 6.0 0.17 0.13

3 72 70 5.5 25 420 238 0.22 0.74 2.4 4.7 3.3 2.9 3.3 6.6 0.05 0.77

4 77 86 6.3 12.1 1150 1300 0.20 0.55 1.7 3.2 5.6 7.6 2.3 2.4 0.09 0.08

Кислица обыкновенная 2 50 84 8.3 10.6 325 485 0.44 1.25 4.2 9.7 2.9 6.2 5.4 12.5 0.15 0.47

3 32 68 10.7 12 925 1125 0.22 0.42 1.7 3.2 6.5 8.8 2.7 3.9 0.12 0.24

4 31 95 6.6 6.1 790 2600 0.19 1.05 2,5 7.7 5.6 16.5 2.3 4.7 0.15 0.13

Малина обыкновенная 2 74 102 162.5 8.8 710 505 0.51 0.78 4.6 7.1 4.0 4.0 2.6 3.3 0.17 0.38

3 61 165 52.0 13.5 '--581 720 0.22 0.80 2.0 8.9 5.1 6.9 2.2 14.7 0.10 0.28

4 35 91 14.3 14.5 1650 790 0.44 7.75 4,6 16.5 7.0 13.5 2.3 18.0 0.08 0.30

Черемуха обыкновенная 2 19 - 5.5 - 240 - 0.12 - 3.8 - 2.1 - 1.2 - 0.09 -

3 15 6.2 1566 0.20 2.1 6.7 1.3 0.09

4 14 4.8 3000 0.20 4.1 11.8 1.1 0.06

Ель гибридная 2 31 5.2 220 0.12 3.8 1.7 2.0 0.11

3 29 5.5 417 0.21 4,2 2.6 2.6 2.4 0.04

4 20 5.5 440 0.17 2.9 0.7 0.16

Примечание. Прочерк обозначает, что определения не проводили.

Стандартное отклонение средней величины содержания элементов варьировало в пределах 5-10 %.

Таблица 3

Валовое содержание ртути в растениях, мг/кг сухой массы

Культура1' Орган Вариант

растения контроль | югщк 25 ПДК

Пелюшка: корни 3.4±0.3 399141" 1116189"

15-дневные побеги 6.6±0.6 45.010.1*" 10819"

корни 4.6±0.2 28914*" 11801110"

40-дневные побеги 4.0±0.6 9.211.3* 2113*

листья 2.4±0.1 2.810.2 7.310.1*"

стебли 1.8±0.1 3.410.1" 1111"

Кресс-салат: корни 2.2±0.3 43±1.8"* 25718***

20-дневные листья 1.60±0.04 3.810.1* 1613*

стебли 1.9±0.3 2.110.6 5.210.2**

30-дневные корни 17±1 24515*** 1670136*"

листья 25±1 1512* 6217*

стебли 20±1 1412* 2411*

Салат с. Московский парниковый корни 14±1 65±3"

побеги 4.4±0.1 10.110.5**

Редис с. 18 дней корни 5.2±0.7 4811*** 312117"

корнеплоды 1.9±0.1 710.1*** 1812"

листья 2.4±0.1 1611" 2812**

стебли 2.1±0.4 4.510.7* 4.810.1"

Редис с. Софит корни 5.0±0.1 10.710.2*** 498130"

корнеплоды 1.62±0.03 6.5010.03*** 2614**

листья 2.4±0.1 8.110.6" 3313**

стебли 1.5±0.1 4.9010.02*" 2612"

Редис с. Французский завтрак корни 2.2±0.1 2213" 21019***

листья 1.1 ±0.2 2.510.1** 9.012.5*

стебли 1.90±0.02 4.010.1"* 9.110.5"

Различия между опытом и контролем достоверны при: * р<0.05; ** р<0.01; *** р<0.001. 1> Здесь и далее в табл. 4, 5 и 8: при выращивании пелюшки использовали дозы 10 и 50 ПДК ртути, при выращивании 20-дневных растений кресс-салата и редиса сорта Французский завтрак использовали дозы 15 и 30 ПДК ртути. Прочерк означает отсутствие растений из-за ингибирования прорастания семян.

Между валовым содержанием ртути в растениях и в почве существует положительная корреляционная связь. Наибольший коэффициент корреляции (0.99) характерен для растений пелюшки. Сравнительно высокие коэффициенты корреляции были найдены для корней кресс-салата, листьев и корнеплодов редиса.

3.3. Токсичность ртути для культурных растений в условиях почвенного питания

Выращивание растений на загрязненной НР почве приводило к ингибиро-ванию роста растений. Наиболее восприимчивым к действию ртути был салат сорта Московский парниковый. Полевая всхожесть семян этой культуры при дозе 25 ПДК снижалась до 10 %. При 10 ПДК происходило ингибирование роста растений в 2-4 раза. Из исследованных сортов редиса более чувствительными к действию ртути оказались растения сорта Софит. При внесении в почву 25 ПДК ртути снижение длины и биомассы побега составило 40 и 70 %. У ячменя рост побега усиливался, но снижалась репродукция. При дозах 25 и 50 ПДК у опытных растений уменьшались биомасса и число колосьев в 1.5-2.5 раза по сравнению с контролем.

При действии ртути выявили активацию перекисного окисления липидов в корнях растений. При дозе ртути 25 ПДК концентрация МДА в корнях редиса (сорта Софит и 18 дней), кресс-салата и салата повышалась в 1.2-1.8 раза по сравнению с контролем (табл. 4). В тканях подземной части всех исследованных культур под влиянием высоких доз ртути происходило увеличение активности пероксидазы (табл. 5). Корни кресс-салата превосходили по активности пероксидазы другие растения в 2-6 раз. При 10 ПДК активность пероксидазы увеличивалась в 1.7 раза по сравнению с контролем, а при 25 ПДК - снижалась. Изменения в активности пероксидазы отмечали в листьях редиса при высокой концентрации ртути в почве: у редиса сорта 18 дней она была в два раза выше, чем в контроле.

Общее состояние метаболических систем растений отражается в интенсивности дыхательного газообмена. Под действием ртути корни опытных растений салата сорта Московский парниковый дышали на 30 %, а корни кресс-салата - на 50 % интенсивнее по сравнению с контролем. Дыхание корнеплодов с корнями у трех сортов редиса при 25 ПДК повышалось на 45 %. У молодых растений пелюшки дыхание корней было на 35 % выше, чем в контроле. При 25 и 50 ПДК ртути в почве корни ячменя дышали на 20 % интенсивнее, чем в контроле (рис. 1). Ртуть оказывала влияние и на дыхание листьев растений. Под действием ртути у листьев пелюшки, редиса сорта 18 дней, кресс-салата и салата уровень дыхания повышался на 15-40 % по сравнению с контролем.

Токсическое действие ртути проявилось на уровне пигментного аппарата растений. Выявлено, что при высокой дозе ртути в листьях растений происходило уменьшение концентрации хлорофилла а. Изменение содержания хлорофилла б и каротиноидов в большинстве случаев происходило в сторону снижения. Наиболее чувствительным к действию ртути оказался пигментный

Таблица 4

Влияние ртути на содержание малонового диальдегида в корнях овощных растений, мкмоль/г сырой массы

Культура

Кресс-салат 20-дневные

30-дневные Салат с. Московский парниковый Редис с. Софит Редис с. 18 дней Редис с. Французский завтрак

Контроль

10 ПДК

25 ПДК

4.5±0.21 2.5±0.2 5.0±0.2 6.0±0.1 5.1±0.2 4.6±0.2

4.8±0.1 2.9±0.1* 8.8±0.2*** 6.1±0.2 6.2±0.4" 5.5±0.1**

5.4±0.Т 3.7±0.2*'

7.3±0.2" 6.3±0.1** 6.1±0.1"

Различия между опытом и контролем достоверны при: * р<0.05; ** р<0.01; *** р<0.001.

Таблица 5

Влияние ртути на активность пероксидазы, мл 0.01 н 1,/г сырой массы

Культура Подземная часть Листья

контроль | 10 ПДК | 25 ПДК контроль | 10 ПДК 25 ПДК

Кресс-салат (20-дневные) 18.3±0.5 33.8±0.6**'

Салат 5.6+0.5 7.5+0.1*

Редис с. 18 дней 7.7±0.1 7.2+0.3 Редис с. Французский

завтрак__3,4±0.2 4.3±0.2*

19.4±0.9 6.6Ю.4 6.8+0.4 7.1±0.4 4.2±0.4 5.5±0.5 16.2±0.4*** 8.6+0.3 8.3±0.1 16.4+0.6**

6.0±0.4-

6.3±0.5

Различия между опытом и контролем достоверны при: * р<0.05;

6.4±0.6 8.89±0.5* р<0.01; ***р<0.001.

го-л «ни« | ЭО-дне»иы« С >6 дней с. Фррнщг»-скшА «»трак 15'дш

Кр«С-МЛ»Т С»лат Рсдчг Ячмоии

05 ПДК СИОПДК О Т 5 ПДК Ц25ПДК ОЗОПДК ■50ПДК

Рис. 1. Интенсивность дыхания подземных органов растений в присутствии ртути. % к контролю. Здесь и далее: различия между опытом и контролем достоверны при; * р<0.05; " р<0.01; *** р<0.001.

комплекс растений редиса сорта 18 дней: у опытных растений выявлено уменьшение концентрации хлорофиллов-на 26%, каротиноидов - на 37 % (рис, 2).

хлорофилл а

кэротиноиды

клогюфилл б

□ контроль □ 10 ПДК Я 25 ПДК

Рис, 2 Содержание фотосинтетических пигментов а листьях редиса сорта 18 дней под действием ионов ртути, мг/г сухой массы.

3.4. Эффекты ртути на рост и развитие ячменя в условиях гидропонной культуры

В опытах на гидропонной культуре исследовали влияние дозы ртути и функционального статуса растений на рост и развитие ячменя. Установлено, что у молодых растений ячменя ртуть вызывала перестройку метаболизма, что приводило к торможению роста (табл. 6). Уже через три дня после добавки НР длина 3-4 листа опытных растений во всех вариантах была в среднем на 50 %, а высота побега - на 20-25 % ниже, чем у контрольных растений. Длина корня уменьшалась с увеличением концентрации НР и ослаблением физиологического статуса растений. Так, при 50 и 100 мкМ у растений «без семени» длина корня составляла 19.7 и 17.8 см, что было на 27 и 35 % меньше, чем в контроле. Под влиянием ртути снижалось накопление сырой массы корней и побегов опытных растений ячменя на 20-30 % по сравнению с контролем.

Растения в варианте «без семени» теряли тургор уже через трое суток после добавки НР в дозе 100 мкМ, а через 4 сут этот эффект отмечали у растений, находящихся на растворе с дозой 50 мкМ ртути. В остальных вариантах изменения тургора были выражены меньше.

Под влиянием ртути в тканях растений происходило накопление МДА. При дозе 100 мкМ ртути в варианте «без семени» в 2-2.4 раза усиливалась активность ПОЛ в корнях и листьях. В варианте «с семенем» при дозе ртути 25 и 50 мкМ концентрация МДА в листьях была на 40 % выше, чем в контроле (4.7 мкмоль/г сырой массы). При дозе 50 мкМ в корнях опытных растений отмечали увеличение содержания МДА на 63 %.

В присутствии ртути интенсивность дыхания снижалась сильнее в листьях ячменя, чем в корнях. При дозе НР 50 и 100 мкМ в варианте «без семени» скорость выделения углекислого газа в листьях растений была соответственно в 2 и 4.8 раза меньше, чем в контроле. Дыхание корней снижалось на 20-25 %.

При инкубации растений «с семенем» на растворе с концентрацией ртути 25 мкМ в течение суток изменения интенсивности дыхания не происходило, но при более продолжительном действии НР скорость выделения С02 снижалась (рис. 3). На третьи сутки скорость дыхания листьев и корней составляла 1500 мкл О^г сухой массы • ч), что на 25 и 43 % меньше, чем в органах контрольных растений. Уже через сутки после добавки 50 мкМ происходило усиление дыхания листьев на 58 %, корней - на 25 %, а через трое суток дыхательная активность снижалась на 40 % по сравнению с контролем.

Таблица 6

Влияние ртути на рост и накопление биомассы 22-дневных растений ячменя, % к контролю

Доза Длина Масса побега Масса корня

корень | 3-4 лист | побег сырая | сухая сырая сухая

Вариант «с семенем»

25 мкМ 97±14 49±7*" 80±5*** 81±12*" 105±17 62±12*** 92±16

50 мкМ 91 ±9* 46±5*** 80±7*** 86±7"* 88±6** 72±16"* 75±14*"

Вариант «без семени»

25 мкМ 84±8" 48±7*" 78±6*** 67±7*** 93±7* 77±11*** 86±10"*

50 мкМ 73±4*" 48±4"* 75±4"* 66±7*** 89±10* 71±8*** 82±11*"

100 мкМ 66±4"* 43±3"* 75±5*" 54±5"* 65±4" 70±7*" 77±14"*

Различия между опытом и контролем достоверны при: * р<0.05; ** р<0.01; *** р<0.001.

Рис. 3 Изменение дыхания органов ячменя а варианте «с семенем» под действием ртути, % к контролю: 1 - листья; 2 - корни; А - через сутки; Б - через трое суток.

В варианте «без семени» ртуть оказала влияние на пигментный комплекс растений ячменя. Через трое суток после добавки НР в дозе 25 мкМ содержание хлорофилла а составляло 15.5 мг/г сухой массы, что на 10 % меньше по сравнению с контролем. При 100 мкМ происходило снижение содержания хлорофилла а более чем на 20 %. Концентрация каротиноидов в вариантах 50 и 100 мкМ была на 10-15 % ниже, чем в контроле (2.5 мг/г сухой массы). При дозе 100 мкМ содержания хлорофилла б уменьшалось на 20 % по сравнению с контролем (3.4 мг/г сухой массы).

Под действием ртути повышалось содержание не фотосинтетических пигментов - антоцианов. Концентрация антоцианов в листьях ячменя возрастала во всех вариантах опыта на 60-70 % по сравнению с контролем (4.3 мг/г сухой массы) (рис. 4). При 50 мкМ стебли растений «без семени» содержали антоцианов на 78 % больше, чем в контроле. Накопление антоцианов в стеблях можно было определить визуально по красно-фиолетовой окраске.

Нами выявлено, что в тканях растений под действием ртути изменялось содержание белка (рис. 5). При 25 мкМ ртути количество растворимого белка в корнях ячменя е вариантах «с семенем» и «без семени» уменьшалось на 20 и 40 % соответственно. При дозе 25 мкМ концентрация цитоплазматического белка в листьях растений варианта «без семени» была на 50 % меньше, чем в контроле (294 мг/г сухой массы), а количество мембранного белка уменьшалось на 25 % по сравнению с контролем (3.26 мг/г сухой массы).

Установлено, что под влиянием ртути происходило увеличение концентрации сульфгидрильных групп в белке (рис. 6). Наиболее сильно этот эффект проявился во фракции растворимого белка корней и листьев в варианте «без семени» при дозе 25 мкМ. Концентрация ЭН-групп в белке корней и листьев составила 2.15 и 2,97 мг ЗН/г белка, что было на 40 и 50 % больше, чем в контроле.

Контроль

Рис. 4. Относительное содержание антоцианов в стеблях (1) и листьях (2) ячменя через трое суток после добавки нитрата ртути (II), % к контролю.

Контроль

□ "С саданем" 25

О "С сеи&кем" 50 нкМ

Я "Без имени" 25 ыкМ

Рис. 5. Содержание растворимых (А) и мембранных (Б) белков в тканях растений ячменя через трое суток после добавки нитрата ртути (II), % к контролю.

3.5. Действие ртути на прорастание семян и рост проростков

Выявлено, что в диапазоне концентраций от 50 до 1000 мкМ ртуть не оказывала существенного влияния на лабораторную всхожесть, энергию и скорость прорастания семян ячменя и пелюшки.

□ "С семенем" мкМ ■ семенем" м*М В >■- семени" 25 мкМ

Рис. 6. Содержание ЗН-групп в растворимых (А) и мембранных (Б) белках органов ячменя. % к контролю

Установлено, что сильное торможение ростовых процессов у 4-дневных проростков пелюшки происходило под действием высоких доз ртути (табл. 7). Ртуть в концентрациях 500 и 1000 мкМ вызывала нарушение роста и развития

Таблица 7

Действие ртути на ростовые параметры 4-дневных проростков, % к контролю

Доза Длина Сырая масса Сухая масса

гипокотиль | корень гипокатиль | корень гипокотиль | корень

Ячмень

50 мкМ 97±7 80+10™ 104±5 105±9 103+9 106+5

100 мкМ 100+11 57±6*** 98+6 103+2 105±7 81+5'

Пел юшка

50 мкМ 91±13* 70±8*** 99±2 95±6 93+6 87±5"'

100 мкМ 08*11** 73±6*** 102+11 91+3* 93+9 83±4™

500 мкМ 45+4"* 48 ±4*** 64±6" 55±1*" 57±5*** 57+5**'

1000 мкМ 15+2"* 30±3*** 21 ± Г" 34±2*" 22+2*** 29+2**'

Различия между опытом и контролем достоверны при: * р<0.05; ** р<0.01; *** р<0.001

проростков, уменьшение потребления ими питательных веществ семени. Масса семядолей пелюшки была на 20-30 % выше, чем э контроле (29 мг сырой и 12 мг сухой массы), что обусловлено меньшим расходованием питательных веществ на рост. Длина и биомасса корней импактных проростков пелюшки была меньше по сравнению с контролем в 2-3 раза, а гип окотил я - в 4-6 раз.

Глава 4 Обсуждение результатов

4.1. Особенности поведения тяжелых металлов и ртути в системе почва-растение

Нами установлено, что в почвах Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации валовое содержание большинства ТМ и, в том числе и ртути, не превышало их кларки и ПДК. Это свидетельствует о низком уровне загрязнения ТМ. Наибольшее количество ТМ находилось в верхнем слое почвы, что является результатом связывания ртути органическим веществом почвы. Содержание ТМ в почвах зависело от степени удаленности участка от источника загрязнения. Необходимые растениям элементы составляли большую часть от суммарного содержания ТМ, что связано с широкой распространенностью данных микроэлементов в литосфере. Подтверждением этому являются достаточно высокие значения их кларков. По содержанию большинства ТМ подземная часть превышала листья растений. Следовательно, по отношению к ТМ растения являются эксклудерами. На всех участках, за исключением участка 4, содержание ТМ в большинстве растений было сопоставимо с количеством элементов в почве. При относительно невысокой концентрации ТМ в почве участка 4 сравнительно высокое их содержание обнаружено в листьях черемухи обыкновенной и малины обыкновенной, подземной части кислицы обыкновенной, растениях копытня европейского и щитовника мужского.

С целью изучения динамики ТМ в системе почва-растение нами проведены опыты по загрязнению почв ртутью при выращивании сельскохозяйственных культур. Полученные данные показывают, что наибольшую аккумулирующую способность имели корни. Максимальное концентрирование ртути отмечали при внесении в почву высоких ПДК ртути в корнях растений пелюшки и кресс-салата, которые содержали в десятки и сотни раз больше элемента, чем побеги. Согласно данным литературы (Химия..., 1985), в корнях может локализоваться до 95 % всего количества элемента, содержащегося в целом растении. Повышенная концентрация ртути в корнях свидетельствует о наличии защитного барьера (Серегин и др., 2004).

Установлено, что между валовым содержанием ртути в растениях и в почве существует сильная положительная связь. Наибольший коэффициент корреляции (0.99) характерен для растений пелюшки. Из литературы известно, что бобовые способны поглощать из питательной среды значительные количества элементов (Химия..., 1985).

На основе данных по содержанию ртути в почве и растениях, накоплению биомассы растений, нами рассчитана величина выноса ртути растениями из почвы (табл. 8). Этот показатель составлял 0.04-1.4 %. Наибольший вынос элемента был характерен для растений пелюшки. Несколько меньшее количество металла накапливали 30-дневные растения кресс-салата и редиса сорта 18 дней. Можно полагать, что различия в уровне выноса ртути растениями обусловлены их биологическими особенностями.

В опытах с пелюшкой выявлено, что со временем валовое содержание ртути в почве уменьшалось. Через 40 дней после появления всходов пелюшки при дозах 10 и 50 ПДК убыль ртути составила 59 и 79 %, а вынос элемента

Таблица 8

Вынос ртути культурными растениями из почвы

10 пдк

25 ПДК

Культура

мкг ртути/ растение

% от количества внесенной в почву ртути

мкг ртути/ растение

количества внесенной в почву ртути

% от

Салат с. Московский парниковый

Редис с. 18 дней

Редис с. Софит

Редис с. Французский завтрак

Пелюшка:

Кресс-салат:

34.05 68.92 1.94 10.01 4.20 15.35 4.62

0.67 1.41 0.04 0.20 0.08 0.31 0.09 0.04

89.92 175.65

33.48 23.17 8.73

39.42

8.75

0.38 0.75 0.06 0.33

0.28 0.19 0.06

2.66

растениями - 0.38 и 0.75 % от внесенного в почву количества ртути, соответственно. Можно полагать, что основной вклад в убыль ртути вносили процесс трансформации ртути в летучие формы в почве и растениях и удаление их из почвы. В литературе (Бутовский, 2005) есть данные, согласно которым при применении растворимых солей ртути часть ртути может испаряться, снижая содержание элемента в почве до 45 % за неделю опыта.

Для оценки качества пищевых продуктов разработаны и утверждены нормативы СанПиН 2.3.2.560-96. Согласно этому документу допустимый уровень содержания ртути в овощах составляет 0.02 мг/кг. При дозах загрязнения 1050 ПДК ртути у всех опытных растений содержание ртути превышало допустимые нормы.

4.2. Изменения роста и функциональных показателей растений под действием ртути

Рост служит хорошим индикатором состояния растений, так как интегрирует воздействие стресс-фактора на все процессы и функции растительного организма. При проращивании семян на водных растворах семя, а затем и проросток непосредственно контактируют с растворенными в воде веществами, частицы которых равномерно распределены между молекулами растворителя. Нитрат ртути - растворимое вещество, в водных растворах существует в виде гидратированных нитрат-ионов и ионов ртути (II).

При проращивании семян ячменя и пелюшки на растворах, содержащих 50-1000 мкМ ртути, нами не выявлено достоверных изменений всхожести и энергии прорастания. Полученные данные согласуются с имеющимися в литературе. Результаты опытов И.В. Серегина и А.Д. Кожевниковой (2005) показали, что Cd, Pb, Ni и Sr в концентрации 104 мкМ не оказывали влияние на наклевывание зерновок кукурузы. При помощи гистохимических методов авторами установлено, что семенная кожура большинства видов растений имеют низкую проницаемость для ТМ.

В фазе проростка растительный организм весьма чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов. Поэтому проростки являются хорошими тест-объектами. Нами выявлено сильное торможение ростовых процессов (в 3-6 раз) у проростков пелюшки при дозе ртути 1000 мкМ, что эквивалентно 100 ПДК для почвы. Кроме того, при высоких концентрациях ртути уменьшалось

потребление проростками запасных питательных веществ семени. Таким образом, с повышением дозы ртути происходило увеличение силы действия стресс-фактора, что приводило к ингибированию ростовых процессов у растений.

При выращивании на гидропонике корневая система растений имеет прямой контакт с растворенными в воде веществами. Степень токсического действия зависит от дозы Hg2* и физиологического статуса растений. Наибольшее ингибирование роста наблюдали уже через трое суток после добавки НР в питательный раствор в дозе 100 мкМ ртути у 22-дневных растений в варианте «без семени». Ингибирование роста происходило за счет снижения активности апикальных меристем, что проявлялось в торможении появления новых листьев и подавления роста уже существующих молодых листьев.

В полевых экспериментах с овощными культурами нами выявлено, что наиболее восприимчивым к действию ртути был салат сорта Московский парниковый, а сравнительно устойчивой культурой оказался ячмень. Внесение НР в почву приводило к увеличению роста надземных органов, но уже при 10 ПДК отмечали снижение биомассы колосьев. Таким образом, вегетативный рост преобладал над репродуктивным. Репродуктивные органы опытных растений дольше сохраняли зеленую окраску. Исследования А.Ф. Титова с сотр. (2003) выявили, что при выращивании ячменя на песке с дозой РЬ 400 мг/кг (12.5 ПДК) происходила задержка прохождения фаз развития растений.

В наших опытах ртуть в дозах >10 ПДК в почве и >25 мкМ в питательном растворе оказывала токсический эффект на большинство культурных растений, что проявлялось в ингибировании их роста. По данным литературы (Химия ..., 1 985) дозу ртути выше 20 мг/кг (ИО ПДК) можно считать токсичной для ячменя на дерново-подзолистой почве.

Анализ данных по влиянию ртути на рост растений ячменя на разных средах показал, что на почвенной культуре (10 ПДК) ингибирования роста растений не происходило, а при выращивании на гидропонике (100 мкМ»10 ПДК)) эффект был ярко выражен уже через 3 суток после добавки НР в питательный раствор. При внесении в почву ТМ некоторая их часть адсорбируется почвенными минералами, связывается с органическим веществом почвы, переходит в труднодоступные для растений формы (Химия ..., 1985). Эти процессы определяют величину буферной способности почвы, которая наряду с процессами детоксикации растений снижает токсические эффекты ТМ.

Согласно современным представлениям большинство ТМ вызывает в растениях окислительный стресс (Scandalios, 1990; Мерзляк, 1999; Минибае-ва, Гордон, 2003). Уровень окислительного стресса мы оценивали по активности одного из антиоксидантных ферментов - пероксидазы и интенсивности ПОЛ в тканях растений.

Нами выявлено, что в тканях подземной части салата, кресс-салата и редиса под влиянием ртути усиливалась активность пероксидазы. A.S. Khan и N.Y. Chaudhry (2006) также было показано, что у тыквенных культур под действием хлорида и нитрата ртути (II) происходило увеличение активности пероксидазы, в большей степени, в корнях растений. При экспозиции 2-х недельных проростков гороха в течение 2 ч на 10 мкМ растворе Cd(N03)2 активность фермента возрастала на 24 % (Балахнина и др., 2005).

Можно полагать, что увеличение активности фермента носит адаптивный характер и направлено на смягчение последствий окислительного стресса. С одной стороны, увеличение пероксидазной активности в тканях растений в условиях стресса является защитной реакцией, препятствующей ПОЛ мембран, с другой, может служить биохимическим тестом устойчивости растений к стресс-фактору (Савич, 1989).

При высокой силе стресс-фактора и/или продолжительном его действии антиоксидантные системы растений перестают справляться с возрастающим уровнем АФК, что приводит к усилению процессов ПОЛ. Особенностью ПОЛ является то, что окислению подвергаются преимущественно ненасыщенные жирные кислоты (НЖК) мембран. Оценить интенсивность ПОЛ можно по накоплению в тканях одного из конечных продуктов этого процесса - малонового диальдегида. Нами выявлено, что под влиянием ртути в тканях растений происходило накопление МДА. Полученные нами данные согласуются с имеющимися в литературе. С. Ortega-Villasante с сотр. (2005) показано увеличение содержания МДА в тканях проростков люцерны при выращивании растений в течение 7 дней на растворе с дозой ртути 30 мкМ.

При выращивании растений на почвенном субстрате с ртутью наибольшая активация ПОЛ происходила в корнях. Высокая интенсивность ПОЛ у растений, выращенных на загрязненном ртутью субстрате, свидетельствует об индукции металлом окислительного стресса, что может привести к нарушению целостности мембраны и повреждению клеток. Наибольшая сила стресса была характерна для растений на гидропонике по сравнению с почвенной культурой, что связано с поглощением ртути из водного раствора. По нашему мнению, большее содержание МДА в корнях опытных растений с листьями может быть связано с высокой концентрацией в них ртути по сравнению.

Одной из основных черт начальной стадии стресса является резкое усиление процессов катаболизма биополимеров и липидов, изменение активности ряда ферментов, как правило, гидролитических (Блехман, Шеламова, 1992). Процессы биодеградации макромолекул направлены на разрушение аномальных или уже отработавших свое нежизнеспособных соединений, а также на повышение концентрации мономерных субстратов для синтеза новых биополимеров, которые в большей степени соответствуют условиям стресса (Тарчевский, 1993). Нами установлено, что через трое суток после добавки в питательный раствор нитрата ртути в концентрациях 25-50 мкМ у 22-дневных растений ячменя происходило уменьшение содержания белка на 20-50 %, что связано с разрушением белковых молекул в результате увеличения активности гидролаз под действием стрессора.

Одним из механизмов детоксикации ТМ в клетке является синтез таких соединений как глутатион, фитохелатины и металлотионеины (Бурдин, Полякова, 1987; Prasad, 1999; Никандров 2000). Эти вещества содержат в своем составе свободные сульфгидрильные группы. Ионы ртути, обладая высоким сродством к данным функциональным группам, взаимодействуют с ними с образованием менее токсичных соединений. В экспериментах нами обнаружено, что при действии Hg2t на растения ячменя увеличивалось содержание SH-групп в белковой фракции. Увеличение содержания SH-групп в белковых

молекулах обеспечивает работу процессов детоксикации растениями ионов ртути. Сходные результаты получены ранее Е.В. Гармаш с сотр. (2004), согласно им через 10 дней после добавки в питательный раствор CdCI2 количество SH-грулп во фракции цитозольного белка в корнях ячменя возросло в 8 раз.

Ионы ртути (II) являются ингибиторами транспорта воды. Как известно из литературы, атомы ртути связываются со свободными сульфгидрильными группами остатков цистеина в аквапоринах - белках водных мембранных каналов, что стерически блокирует прохождение воды через канал (Шапигузов, 2004). Существуют также свидетельства конформационных изменений в аквапоринах под действием ртути (Javot, Maurel, 2002). Нами установлено, что при выращивании на гидропонной культуре растения ячменя в варианте «без семени» теряли тургор уже на 3-4 день после добавки HP в дозе 50 и 100 мкМ. Т.И. Балахнина с сотр. (2005) в опытах с 2-х недельными растениями гороха при концентрациях Cd2+100 и 1000 мкМ наблюдали снижение тургора листьев, их скручивание и увядание через 40 и 20 мин соответственно.

Наиболее чувствительным показателем реакции растений на действие ртути было дыхание. Дыхание является источником энергии для жизнедеятельности организмов. В результате дыхания образуются многочисленные соединения, служащие исходным материалом для биосинтезов. Дыхание зависит от многих факторов внешней среды. Стрессовые условия, подавляя общую метаболическую активность и рост, могут усиливать дыхание для целей репарации повреждения, синтеза специфических метаболитов, выполняющих защитные функции (Семихатова 1990; Головко, 1999).

У всех исследованных нами культур интенсивность дыхания подземной части растений при высокой дозе ртути в почве была достоверно выше, чем в контроле. Наибольший эффект ртуть оказала на дыхание растений салата. По нашему мнению, можно выделить несколько причин усиления дыхания растений. Во-первых, это увеличение энергетических затрат на процессы поддержания и репарацию повреждений под действием стресс-фактора. Во-вторых, под действием невысоких концентраций ТМ возможно усиление активности ферментов, участвующих в процессе дыхания. Данные литературы (Mattioni et al., 1997) свидетельствуют об увеличении содержания некоторых ферментов цикла Кребса и их активности в Silene italica (L.) Pers. и Glycine max (L.) Merr. при действии Cd, Pb и Ni. В-третьих, увеличение дыхания может свидетельствовать об активном синтезе кислот цикла Кребса (малат, цитрат, изо-цитрат, сукцинат) - хелаторов ТМ (Rauser, 1999), обеспечивающих металлото-лерантность растений.

У опытных растений «с семенем» при высокой концентрации HP изменение дыхания во времени носило двухфазный характер: через сутки после добавки 50 мкМ происходило усиление дыхания, а через трое суток дыхательная активность снижалась. В стрессовых условиях возможна активация дыхания за счет дыхания поддержания (Семихатова, 1995). Усиление дыхания поддержания означает увеличение снабжения клеток метаболитами и энергией, необходимыми для репарационных процессов. Подавление дыхания с увеличением времени воздействия ртути объясняется превышением силы стресс-фактора защитных возможностей растений и свидетельствует об угнетении метаболической активности растений.

При выращивании растений на гидропонной культуре отмечали ингибиро-вание дыхания. Эффект был ярче выражен в листьях, чем в корнях. Наши результаты подтверждают данные, полученные другими исследователями. Так, Е.В. Гармаш с сотр. (2004) показано, что при экспозиции 20-дневных растений ячменя в течение 10 дней на питательном растворе с дозой кадмия 100 мкМ дыхание корней снижалось в 3 раза. Подавление дыхательной активности ячменя под действием высоких доз ТМ свидетельствует о высокой силе стресса растений. Прямое ингибирование является следствием снижения активности ферментов, в частности ферментов цикла Кребса (Losch, Kohl, 1999).

Известно, что фотосинтетический аппарат растений отличается высокой чувствительностью к ТМ (Демидчик и др., 2001). Однако единого мнения относительно действия на него различных концентраций этих металлов пока не существует. Нами установлено, что наличие HP в питательной среде приводило к уменьшению концентрации фотосинтетических пигментов растений. В условиях гидропоники наиболее восприимчивым к действию ртути оказался пигментный комплекс 22-дневных растений ячменя «без семени» при 100 мкМ ртути, в условиях почвенного питания - редиса сорта 18 дней при 10 и 25 ПДК. Н.М. Казниной ссоавт. (2005) показано, что при выращивании растений ячменя на песке с дозой ацетата свинца 800 мг/кг (»25 ПДК; 2500 мкМ) до фазы 2-х листьев содержание зеленых пигментов в листьях снижалось на 30-40 %.

Снижение содержания хлорофиллов может быть вызвано рядом причин. Наиболее вероятная причина - ингибирование ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. D.D.K. Prasad и A.R.K. Prasad (1987) показали, что при выращивании проростков проса на растворе с дозой ионов ртути 100 мкМ происходит снижение активность дегидратазы 5-аминолевулиновой кислоты на 30 % по сравнению с контролем. Одной из причин может быть также снижение содержания ферментов синтеза пигментов. Нами показано, что в результате действия ртути происходит уменьшение содержания растворимого белка в тканях растений. Возможно, под действием токсиканта разрушаются и белки-ферменты. Кроме того, в результате окислительного стресса происходит необратимая окислительная деструкция пигментов.

В ответ на действие окислительного стресса отмечали также накопление нефотосинтетических пигментов - антоцианов. Мы связываем это с усилением в условиях стресса активности гидролаз, расщепляющих белковые молекулы (Тарчевский, 1993). Из ароматических аминокислот, образовавшихся при гидролизе белка, происходит биосинтез антоцианов по шикиматному пути (Маргна, 1990). Не исключено, что увеличение в побегах концентрации анто-циановых пигментов в присутствии токсиканта связано с их антиоксидантны-ми свойствами, способностью нейтрализовать избыточные количества АФК, образующихся в результате воздействия стресса (Close, Beadle, 2003).

Таким образом, нами получены данные, позволяющие углубить и систематизировать представления о фитотоксичности и биоаккумуляции ртути. В ходе работы дана оценка загрязнения ТМ почв и растений Киров-Киров-Че-пецкой промышленной агломерации. Впервые выявлена динамика ртути в системе почва-растение. Исследованы закономерности аккумуляции ртути растениями. Показана барьерная функция корней по отношению к ртути. Рассмотрены механизмы фитотоксичности ртути.

Выводы

1. Установлено, что содержание тяжелых металлов в почве на территории Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации не превышало ПДК. Валовое содержание ртути на всех исследованных участках было ниже ПДК, но в 10-20 раз выше кларка ртути в земной коре. Суммарная концентрация тяжелых металлов в листьях растений варьировала от 100 до 3000 мг/кг сухой массы. Суммарное содержание элементов в почве составляло 1632039 мг/кг сухой массы. Наиболее высоким накоплением ртути (до 1600 мкг/кг сухой массы) и других тяжелых металлов отличались растения хвоща лесного.

2. При выращивании сельскохозяйственных культур на загрязненной нитратом ртути почве (10-50 ПДК) концентрация ртути в корнях была в 5-100 раз выше, чем побегах. Выявили различия между культурами по накоплению ртути в биомассе; растения кресс-салата и пелюшки на порядок превосходили ячмень, салат и редис.

3. Накопление ртути в растениях коррелировало со степенью загрязнения почвы, наиболее тесная связь была характерна для пелюшки (коэффициент корреляции 0.99). Вынос ртути растениями пелюшки составлял 0.4-1.4 % от внесенного в почву количества.

4. При дозах ртути в почве 10-50 ПДК в хозяйственно полезной биомассе овощных и кормовых культур накопление ртути значительно превышало допустимые СанПиН 2.3.2.560-96 нормы: в листьях кресс-салата - в 100 раз, в корнеплодах редиса - в 50 раз.

5. Фитотоксичность ртути обусловлена ее способностью вызывать в клетках окислительный стресс, что проявляется в изменении функциональных показателей растений. Под влиянием ртути усиливалось перекисное окисление липидов, снижалось содержание цитоплазматических и мембранных белков, фотосинтетических пигментов, растения теряли тургор. Степень фи-тотоксичности зависит от дозы токсиканта, условий выращивания и функционального состояния растений, видо- и сортоспецифична.

6. Наиболее сильно реагировало на стрессорное действие ртути дыхание растений. Эффект ртути зависел от дозы токсиканта и продолжительности его воздействия.

7. Для экологического мониторинга лесных фитоценозов в зоне Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации можно рекомендовать хвощ лесной, способный накапливать больше ртути по сравнению с другими дикорастущими растениями. Салат сорта Московский парниковый был наиболее чувствительным к действию ртути, что позволяет рекомендовать его для мониторинга агроценозов.

Список публикаций по теме диссертационной работы

Ашихмина Т.Я., Зубарева Л.А., Скугорева С.Г. Состояние экосистем долинного комплекса нижнего течения р. Чепцы // Экологический мониторинг: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф. - Киров: ВятГГУ, 2002. -С. 56-58.

Ашихмина Т.Я., Зубарева Л.А., Скугорева С.Г. Экологическая оценка промышлен-но- нагруженной территории в среднем течении р. Вятка // Экологический монито-

ринг: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф. -Киров: ВятГГУ, 2002. - С. 58-61.

Ашихмина Т.Я., Кантор Г.Я., Тимонюк В.М., Скугорева С.Г., Петров С.В., Родыгин К.С., Фокин O.A., Сырнева Е.И., Чуданова И.Н. Химический анализ снега на техногенных и фоновых территориях // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Сб. матер. Всеросс. науч. шк. - Киров: ВятГГУ, 2003. - С. 102-106.

Ашихмина Т.Я., Дабах Е.В., Юлушев И.Г., Кантор Г.Я., Скугорева С.Г., Петров С.В., Родыгин КС., Фокин O.A. Изучение состояния почв на территории санитарно-защит-ной зоны арсенала «Марадыковский» // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Сб. матер. Всеросс. науч. шк. -Киров: ВятГГУ, 2003. - С. 125-127.

Скугорева С.Г. Влияние нитрата ртути (II) на рост и развитие растений пелюшки / / Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 220-221.

Скугорева С.ГДействие нитрата ртути (II) на прорастание семян, рост и развитие проростков ячменя // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. -С. 221-222.

Скугорева С.Г. Влияние нитрата ртути (II) на прорастание семян, рост и развитие растений // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XII молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 150-152.

Скугорева С.Г. Действие нитрата ртути (II) на рост и развитие проростков ячменя, выращенных на гидропонике // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Матер. Всерос. науч. шк. -Киров, 2005. - С. 81-84.

Скугорева С.Г. Фитотоксичность нитрата ртути (II) в почве // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XIII молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2006. - С.

Скугорева С.Г. Эффекты нитрата ртути (II) на рост и метаболизм салата и редиса И Матер. I (IX) Международной конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Изд-во ГЭТУ, 2006. - С. 198.

Скугорева С.Г. Содержание тяжелых металлов в почвах и растениях Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Матер. Всеросс. науч. шк. - Киров, 2006. - С. 259-262.

Скугорева С.Г., Головко Т.К., Ашихмина Т.Я. Фитотоксичность ртути для культурных растений. - Сыктывкар, 2006. - 20 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН, Вып. 486).

Скугорева СТ., Головко Т. К. Эффекты нитрата ртути (II) на рост и метаболизм салата и редиса // Агрохимия, 2007. - № 2. - С. 66-71.

Тираж 100 Заказ 50(06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скугорева, Светлана Геннадьевна

Введение.

Глава 1. Современные представления о биоаккумуляции и фитотоксичности тяжелых металлов (обзор литературы).

1.1. Содержание тяжелых металлов в растениях.

1.2. Фитотоксичность тяжелых металлов.

1.3. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам.

1.4. Фиторемедиация тяжелых металлов.

1.5. Ртуть в окружающей среде и растениях.

Глава 2. Объекты и методы

2.1. Характеристика растений - объектов исследований и условий их произрастания

2.2. Определение содержания тяжелых металлов в почвах и растениях.

2.3. Изучение роста и функциональных показателей растений.

2.4. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Содержание тяжелых металлов в почвах и растениях.

3.2. Динамика содержания ртути в почве и растениях при внесении в почву нитрата ртути (И).

3.3. Токсичность ртути (II) для культурных растений в условиях почвенного питания.

3.4. Эффекты ртути (И) на рост и развитие ячменя в условиях гидропонной культуры

3.5. Действие ртути (II) на прорастание семян и рост проростков.

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Особенности поведения тяжелых металлов и ртути в системе почва-растение

4.2. Изменения роста и функциональных показателей растений под действием ртути (И).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях"

В результате хозяйственной деятельности человека нередко происходит загрязнение окружающей среды. Среди загрязнителей особую опасность представляют тяжелые металлы (ТМ), обладающие высокой токсичностью и степенью аккумуляции (Алексеев, 1987). Более чем в 100 городах России концентрации ряда ТМ значительно превышают их предельно допустимые значения (Черных, Овчаренко, 2002).

Ртуть является одним из наиболее опасных ТМ (Некоторые вопросы ., 1993). В соответствии с ГОСТ 17.4.1.02-83 по степени токсического действия на биоту ртуть относится к первому классу опасности (Черных и др., 2001). Изучены эффекты воздействия различных соединений ртути на организм человека и животных (Трахтенберг, Иванова, 1984; Казначеев, Дарянин, 1989; Кузубова и др., 2000), определены ее предельно допустимые концентрации (ПДК) в почве, воздухе, воде (Перечень., 1991). Исследования реакций растений на присутствие ртути в среде выращивания, а также динамики содержания токсиканта в системе почва-растение немногочисленны. Как отмечено в обзорах (Минеев и др., 1983; Алексеев, 1987), полученные данные фрагментарны и зачастую противоречивы. По-видимому, это связано с трудностями в постановке опытов и интерпретации результатов, что обусловлено свойствами ртути и ее соединений: летучестью и способностью к взаимопревращениям.

Целью работы было выявить закономерности биоаккумуляции и фито-токсичности ртути. В задачи входило:

1. Выявить степень загрязнения почв ртутью и определить содержание тяжелых металлов в растениях, произрастающих на территории Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации.

2. Исследовать закономерности поглощения и распределения ртути в дикорастущих и культурных растениях.

3. Выявить динамику ртути в системе почва-растение и оценить вынос ртути с биомассой растений.

4. Изучить влияние ртути на рост, развитие и метаболизм растений.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование закономерностей биоаккумуляции и фитотоксичности ртути. Дана оценка загрязнения ТМ почв и растений на территории Киров-Киров-Чепецкой промышленной агломерации. В микрополевых и вегетационных опытах выявлено, что культурные растения могут накапливать ртуть в десятки-сотни раз больше, чем содержание в почве. Показана барьерная функция корней растений по отношению к ртути. Впервые выявлена динамика ртути в системе почва-растение. Установлено, что вынос ртути культурными растениями составляет 0.04-1.4 % от внесенного количества элемента в почву. Показано, что фито-токсичность ртути обусловлена ее способностью вызывать в клетках окислительный стресс, что проявляется в усилении перекисного окисления липидов, снижении содержания цитоплазматических и мембранных белков, фотосинтетических пигментов, потере тургора и изменении дыхания растений.

Практическая значимость. Выявлено, что в дозе 10 ПДК и выше ртуть накапливается в хозяйственно полезной части растений в количествах, превосходящих установленные СанПиН 2.3.2.560-96 нормы. Показано, что аккумуляция ртути растениями зависит от видовых и сортовых различий растений. Установлено, что доза ртути 10 ПДК и выше в почве и 25 мкмоль/л и выше на гидропонной культуре является токсичной для сельскохозяйственных культур. Для экологического мониторинга лесных фитоценозов в зоне Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации можно рекомендовать хвощ лесной, способный накапливать высокие количества ртути по сравнению другими растениями. Салат сорта Московский парниковый был наиболее чувствительным к действию ртути, что позволяет рекомендовать его для экологического мониторинга агроценозов.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Тамаре Константиновне Головко (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за огромную помощь в работе, консультации и постоянную поддержку. Признательна сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений к.б.н. Е.В. Гармаш, с.н.с. С.В. Куренковой, к.б.н. И.В. Далькэ, к.б.н. Д.С. Бачарову за помощь в постановке экспериметов, к.б.н. С.П. Масло-вой и помощнику директора И.В. Рапоте за ценные замечания по работе. Благодарна зав. лаборатории биомониторинга проф. д.т.н. Т.Я. Ашихминой за консультации и помощь в организации экспедиционных выездов, к.б.н. Е.В. Дабах и н.с. Н.В. Бородиной за описание фитоценозов и характеристику почв на пробных участках в Кирово-Чепецком районе Кировской области. Выражаю признательность инженеру лаборатории «ЭКОАНАЛИТ» А.Н. Ни-зовцеву за помощь в определении содержания ртути на анализаторе РА-915+.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скугорева, Светлана Геннадьевна

выводы

1. Установлено, что содержание тяжелых металлов в почве на территории Киров-Кирово-Чепецкой промышленной агломерации не превышало ПДК. Валовое содержание ртути на всех исследованных участках было в 10-20 раз выше кларка ртути в земной коре, но ниже ПДК. Суммарная концентрация тяжелых металлов в листьях растений варьировала от 100 до 3000 мг/кг сухой массы. Суммарное содержание элементов в почве составляло от 163 до 2039 мг/кг сухой массы в зависимости от процентного содержания элементов в почве. Наиболее высоким накоплением ртути (до 1600 мкг/кг сухой массы) и других тяжелых металлов отличаются растения хвоща лесного.

2. При выращивании сельскохозяйственных культур на загрязненной нитратом ртути почве (10-50 ПДК) концентрация ртути в корнях была в 5-100 раз выше, чем в побегах. По накоплению ртути в биомассе между культурами существуют различия: растения кресс-салата и пелюшки по данному показателю на порядок превосходят ячмень, салат и редис.

3. Накопление ртути в растениях коррелирует со степенью загрязнения почвы, наиболее тесная связь характерна для пелюшки (коэффициент корреляции 0.99). Вынос ртути растениями пелюшки составляет 0.4-1.4 % от внесенного в почву количества.

4. При дозах ртути в почве 10-50 ПДК в хозяйственно полезной биомассе овощных и кормовых культур накопление ртути значительно превышает допустимые СанПиН 2.3.2.560-96 нормы: в листьях кресс-салата - в 100 раз, в корнеплодах редиса - в 50 раз.

5. Фитотоксичность ртути обусловлена ее способностью вызывать в клетках окислительный стресс, что проявляется в изменении функциональных показателей растений. Под влиянием ртути усиливается перекисное окисление липидов, снижается содержание цитоплазматических и мембранных белков, фотосинтетических пигментов, растения теряют тургор. Степень фитотоксичности зависит от дозы токсиканта, условий выращивания и функционального состояния растений, видо- и сортоспецифична.

6. Наиболее сильно реагирует на стрессорное действие ртути дыхание растений. Эффект ртути на растения зависит от дозы токсиканта и продолжительности его воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скугорева, Светлана Геннадьевна, Сыктывкар

1. Ашихмина Т.Я. Методы мониторинга окружающей природной среды // Экология родного края / Под ред. Т.Я. Ашихминой. Киров, 1996. - 720 с.

2. Балахнина Т.И., Кособрюхов А.А., Иванов А.А., Креславский В.Д. Влияние кадмия на СОг-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях гороха // Физиология растений, 2005.-Т. 52.-№ 1.-С. 21-26.

3. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск, 1997. с. 63. - (Сер. Экология; Вып. 47).

4. Барсукова B.C., Гамзикова О.И., Ван Децин Реакция пшеницы на присутствие кадмия // Сибирский экологический журнал, 1995. № 6. - С. 515-521.

5. Безносиков В.А. Характеристика азотного цикла в подзолистых почвах // Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар, 1990. - С. 108-116. - (Труды Коми НЦ УрО АН СССР, № 107).

6. Беляева А.И., Игошина Т.И. Оценка устойчивости растений к тяжелым металлам в модельном эксперименте (на примере Triticum Aestivum L.) // Растительные ресурсы, 2003. № 4. - С. 108-118.

7. Бынгам Ф.Т., Перьа Ф.Д., Джерелл У.М. Токсичность металлов в сельскохозяйственных культурах / Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / Под ред. X. Зигеля, А. Зигель М.: Мир, 1993. - С. 69-130.

8. Биологический энциклопедический словарь. М., 1989. - 661 с.

9. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 1999.-232 с.

10. Блехман Г.И., Шеламова Н. А. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса //Успехи современной биологии, 1992. Т. 112. Вып. 2. С. 281-294.

11. Буравцев В.Н., Крылова Н.П. Современные технологические схемы фито-ремедиации загрязненных почв // Сельскохозяйственная биология, 2005. -№5. С. 67-74.

12. Бурдин К.С., Полякова Е.Е. Металлотионеины, их строение и функции // Успехи современной биологии, 1987. Т. 103. - С. 390-400.

13. Бутовский P.O. Тяжелые металлы как техногенные химические загрязнители и их токсичность для почвенных беспозвоночных животных //Агрохимия, 2005. -№ 4. С. 73-91.

14. Вальтер О.А., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. Л.: Сельхозгиз, 1957. - 341 с.

15. Вознесенский B.JI. Первичная обработка экспериментальных данных: практические приемы и примеры. Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1969. -83 с.

16. Воскресенская O.JI., Аксенова В.А. Влияние избытка цинка на динамику формирования цианидрезистентного дыхания в корнях овса // Регуляция ферментативной активности у растений. Горький, 1990. - С. 78-82.

17. Галиулин Р.В., Галиулина Р.А., Возняк В.М. Фитоэкстракция меди и никеля из загрязненного выщелоченного чернозема // Агрохимия, 2004. № 12. - С. 36-40.

18. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Изменение устойчивости пшеницы к тяжелым металлам // Доклады РАСХН, 1996. -№ 2. С. 13-15.

19. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.-204 с.

20. Головко Т.К., Родина Н.А., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности). Екатеринбург, 2004. - 156 с.

21. Губанов И. А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 2. Покрытосеменные. М., 2003. 665 с.

22. Гуралъчук Ж.З., Гудков I.M. Фггоремед1ащя та и роль в очищенш грунт1в вщ важких метал1в та радюнуклдав // Физиология и биохимия культурных растений, 2005. Т. 37. -№ 5. - С. 371-383.

23. Гуралъчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам //Физиология и биохимия культурных растений, 1994. Т. 26. - С. 107-117.

24. Деви С.Д., Прасад М.Н. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений, 2005. Т. 52. - № 2. - С. 233-237.

25. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2001. Т. 121. -№ 5.-С. 511-525.

26. Добровольский В.В. География элементов. Глобальное рассеяние. М., 1983. -272 с.

27. Дороздов СЛ., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск, 2003. - 172 с.

28. Душенков В. М., Раскин И. Фиторемедиация: зеленая революция в экологии // Химия и жизнь XXI век, 1999. -№ 11-12. С. 48-49.

29. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений M.-JI.: Сельхозгиз, 1952. -520 с.

30. Иванов В.Б., Быстрое Е.Н, Серегин ИВ. Сравнение влияния тяжелых металлов в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений, 2003. Т. 50. - № 3. - С. 445-454.

31. Игошина Т.И., Косицин А.В. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Melica nutans (Poaceae) // Ботанический журнал, 1990. № 8. - С. 11441150.

32. Ильин В.Б. К оценке массопотока тяжелых металлов в системе почва-сельскохозяйственная культура // Агрохимия, 2006. № 3. - С. 52-59.

33. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск, 1991.-151 с.

34. Ионенко И.Ф., Анисимов А.В., Романов А.В. Влияние водного стресса и хлорида ртути на трансляционную диффузию воды в корнях проростков кукурузы // Физиология растений, 2003. Т. 50. - № 1. - С. 88-93.

35. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-439 с.

36. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф., Таланов А.В. Влияние свинца на фотосинтетический аппарат однолетних злаков// Известия РАН. Серия биологическая, 2005.-№2.-С. 184-188.

37. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. СОг-газообмен in vivo-тест состояния растения при длительном воздействии токсических поллютантов // Физиология растений, 1994. Т. 41. - № 5. - С. 788793.

38. Капралов А.А., Донченко Г.В., Петрова Г.В. Роль витамина Е в процессах функционирования клетки. Антиоксидантные и неантиоксидантные механизмы // Успехи современной биологии, 2003. Т. 123. - №. 6. - С. 573-589.

39. Koeda В.А., Золотарева Б.И., Скрипчинский ИИ. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // Доклады АН СССР, 1979. Т. 247.-№3.-С. 766-768.

40. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. Ростов-на-Дону, 2000. - 232 с.

41. Косицин А.В. Взаимодействие металлов с ферментами / Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В., Л., 1991.-С. 15-22.

42. Косицин А.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости / Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. Школьника М.Я., Алексеевой-Поповой Н.В. -Л.: Наука, 1983.-С. 5-21.

43. Костюк В.И., Вихман М.И., Кашулин П.А., Шмакова Н.Ю., Жиров В.К., Кизеев А.Н. Влияние избыточных доз меди на фотосинтетический аппарат растений овса//Агрохимия, 2005.-№ 12.-С. 51-58.

44. Коттон Ф., Уилкинсон Дж. Современная неорганическая химия. М.: Мир, 1969.-4.2.-494 с.

45. Кретович B.JI. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971. -464 с.

46. Кузубова JI.K, Шуваева О.В., Аношин Г.Н. Метилруть в окружающей среде (распространение, образование в природе, методы определения): Аналит. обзор. Новосибирск, 2000. - 82 с. (Сер. Экология. Вып. 59).

47. ЛакинГ.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1973 343 с.

48. Лапердина Т.Г. Определение ртути в природных водах. Новосибирск, 2000.-222 с.

49. Лукаткин А. С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск, 2002. - 208 с.

50. Майсурян Н.А., Степанов В.Н., Кузнецов B.C., Лукьянюк В.И., Черномаз П.А. Растениеводство М.: Изд-во «Колос», 1965.472 с.

51. Маргна У.В. Взаимосвязь биосинтеза флавоноидов с первичным метаболизмом растений. М., 1990. - 176 с. (Итоги науки и техники. Сер. Биол. химия / ВИНИТИ АН СССР; Т. 33).

52. Малева М.Г., Некрасова Г.Ф. Содержание пигментов как тест-показатель действия тяжелых металлов на высшие водные растения // Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия. Ученые записки. -Нижний Тагил. 2004. С. 167-172.

53. Мартин Р. Бионеорганическая химия токсичных металлов / Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / Под ред. Зигеля X., Зигель А. М.: Мир, 1993.-С. 25-61.

54. Меньщикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии, 1993. Т. 113.-№4.-С. 442-455.

55. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соровский образовательный журнал, 1999. № 9. - С. 20-26.

56. Метилртуть (гигиенические критерии состояния окружающей среды, 101). -Женева: ВОЗ, 1993.-124 с.

57. Методика выполнения измерения массовой доли общей ртути в пробах почв и грунтов на анализаторе ртути РА-915+ с приставкой РП-91С. М.: 2000. -12 с.

58. Методика выполнения измерений содержания металлов в твердых объектах методом спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой. М.: 1998. -16 с.

59. Минеев В.Г., Тришина Т.А., Алексеев А.А. Распределение ртути и ее соединений в биосфере //Агрохимия, 1983. -№ 1. С. 122-132.

60. Минибаева Ф.В., Гордон JJ.X. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений, 2003. Т. 50. - № 3. - С. 459-464.

61. Муравьева Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология, 1987.-Т. 36.-С. 28-29

62. Муравин Э.А. Агрохимия. М.: КолосС, 2003. - 384 с.

63. Никандров В.В. Неорганические полупроводники в биологических системах: биосинтез, свойства и фотохимическая активность //Успехи биологической химии, 2000. Т. 40. - С. 357-396.

64. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 2005 году. (Региональный доклад). / Под общ. ред. В.П. Пересторонина. Киров, 2006.-152 с.

65. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. - Ч. 1. - 256 е.; -Ч. 2.-304 с.

66. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985.376 с.

67. Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 325 с.

68. Орлов Д.С. Микроэлементы в почвах и живых организмах // Соровский образовательный журнал, 1998. № 1. - С. 61-68.

69. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно допустимых химических веществ в почве № 6229-91. Утв. МЗ СССР 19.11.1991.

70. Плеханова В.А. Взаимозависимая транслокация кадмия и цинка в растения озимой пшеницы в гидропонной культуре// Агрохимия, 2006. № 4. - С. 7277.

71. Петросян B.C. Загрязнение ртутью: причины и последствия // Экология и промышленность России, 1999. -№ 12. С. 42-45.

72. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. Т. 50. -№5.-С. 764-780.

73. Ртуть. Критерии санитарно-гигиенического состояния окружающей среды. -Женева: ВОЗ, 1979.-150 с.

74. Ртуть: экологические аспекты применения (гигиенические критерии состояния окружающей среды). Женева: ВОЗ, 1992. - 127 с.

75. Саванина Я.В., Лебедева А.Ф., Барский E.JI. Значение глутатионовой системы в накоплении и детоксикации тяжелых металлов в клетках цианобакте-рий и микроводорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2003. № 3. -С. 29-37.

76. Савич КМ. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии, 1989.-Т. 107.-№3.-С. 406-416.

77. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. - № 11. - С.1586-1592.

78. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Д.: Наука, 1990. - 72 с.

79. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений, 1995. Т. 42. - № 2. - С. 312-319.

80. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза. -М.: Наука, 1965. 168 с.

81. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии, 2001. Т. 41. - С. 283-300.

82. Серегин КВ., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений, 2001. Т. 48,-№4.-С. 606-630.

83. Серегин КВ., Кожевникова А.Д. Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы // Физиология растений, 2005. -Т. 52.-№4.-С. 635-640.

84. Серегин ИВ., Кожевникова АД. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений, 2006. Т. 53. - № 2. - С. 285-308.

85. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы //Физиология растений, 2003. Т. 50. - № 5. - С. 793-800.

86. Серегин И.В., Шпигун JI.K, Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы // Физиология растений. 2004. Т. 51.-№4.-С. 582-591.

87. Сивков М.Д., Назаров С.К Одноканальная газометрическая установка для измерения фотосинтеза и транспирации растений в полевых условиях // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. М. 1990. -С. 54-64.

88. Сищиков Д.В., Гришко В.М. Функцюнування глутатюнзалежноТ антиокси-дантноТ системи у гороху, coi та кукурудзи за д1Т сполук кадмш // Физиология и биохимия культурных растений, 2004. Т. 36. -№ 6. - С. 503-509.

89. Смирнов В.А., Двуреченская С.Я., Юферова Е.Ю. Проблема метилирования ртути в донных осадках и в толще воды / Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах: Аналит. обзор. Новосибирск, 1989. -С. 141-155.

90. Смирнов Ю.В. Активность полифенолоксидазы у растений Helianthus annuus L. (Compositae) при обогащении среды микроэлементами // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. -№ 10. - С. 440-446.

91. Соболев А.С., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к инги-бирующему действию кадмия // Физиология и биохимия культурных растений, 1982.-Т. 14.-№ 1.-С. 84-88.

92. Тарчевский ИА. Катаболизм и стресс у растений // 52-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1993. - 80 с.

93. Терек О.И, Терек Е.В. Совместное влияние высокой температуры и ионов свинца на полипептидный состав цитозольных белков меристематических клеток корней кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений, 2004. Т. 36. № 6. С. 495-502.

94. Титов А.Ф., Таланова В.В., Боева Н.П., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений, 1995. Т. 42. - № 3. - С. 457-462.

95. Трахтенберг И.М., Иванова JI.A. Современные представления о воздействии ртути на клеточные мембраны // Гигиена и санитария, 1984. № 5. -С. 59-63.

96. Трахтенберг И.М., Коршун М.Н. Ртуть и ее соединения в окружающей среде (гигиен, и эколог, аспекты). Киев: Выша шк., 1990. - 232 с.

97. Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г. Особенности защитных реакций проростков Triticum Aestivum L. и Rheum Undulatum L. в условиях токсического действия ионов меди и железа (III) // Растительные ресурсы, 2003. № 1. - С. 49-54.

98. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В. Д., 1991. - 214 с.

99. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии, 1995.-Т. 115.-С. 261-275.

100. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. Третьякова Н.Н. и др. М.: Колос, 2000. - 600 с.

101. Физиология растительных организмов и роль металлов / Под ред. Чернав-ской Н.М. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 157 с.

102. Флора северо-востока европейской части СССР / Под ред. Толмачева А.И. -Л.: Наука, 1974.-Т. 1.-275 е.; 1976.-Т. 2.-316 е.; 1976.-Т. 3.-293 с.

103. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах / Под ред. Зы-рина Н.Г. и Садовниковой Л.К. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 208 с.

104. Холодова В.П., Волков КС., Кузнецов В.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной трвки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений, 2005. Т. 52.-№6.-С. 848-858.

105. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В. Ф. Экотоксилогические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. Пущино, 2001. - 148 с.

106. Черных Н.А., Овчаренко М.М. Тяжелые металлы и радионуклиды в биогеоценозах. М., 2002. - 200 с.

107. Шапигузов А.Ю. Аквапорины: строение, систематика и особенности регуляции // Физиология растений, 2004. Т. 51. - № 1. - С. 142-152.

108. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

109. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988.-348 с.

110. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков) /Под ред. Т.Я. Ашихминой, М.А. Зайцева Киров, 2001.-416 с.

111. ЯнгХ.-М,, Чжан С.-Я., Ван Г.-С. Влияние тяжелых металлов на движения устьиц в листьях конских бобов //Физиология растений, 2004. Т. 51. - № 4. -С. 516-520.

112. Янин ЕЛ. Ртуть в окружающей среде промышленного города. М., 1992. -169с.

113. Baghour М., Moreno D.A., Villora Q.E.A. Root zone temperature affects the phytoextraction of Ba, CI, Sn, Pt and Rb, using potato plants (Solanum tuberosum L. var. Spunta) in the field // J. Environ. Sri. Health., 2002. V. 37. - P. 71-84.

114. Baker A.J.M. Accumulators- and excluders- strategies in the response of plants to heavy metals // J. of Plant Nutrit., 1981. № 3. - P. 643-654.

115. Baker A.J.M., Brooks R.R. Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements: A review of their distribution, ecology and phytochemistry // Bio-recovery, 1989.-№ 1.-P. 81-126.

116. Barkay Т., Turner R., SaouterE, Mercury biotransformations and their potential for remediation of mercury contamination // Biodegration, 1992. V. 3. - P. 147159.

117. Bizily S.P., Kim Т., Kandasamy M.K., Meagher R.B. Subcellular targeting of methylmercury lyase enhances its specific activity for organic mercury detoxification in plants // Plant Physiology, 2003. V. 131. - P. 463-471.

118. Bowen H.J.M. Trance elements in biochemistry. London & New York: Academic Press, 1966.

119. Brooks R.R., Chambers M.F., Nicks L.J., Robinson B.H. Phytomining // Trends Plant Sci., 1998. V. 3. - P. 359-362.

120. Close D.C., Beadle C.L. The ecophysiology of folliar anthocyanin // Botanical Review, 2003. V. 69. - № 2. - P. 149-161.

121. Colpaert J. V., van Assche J. Zinc toxicity in ectomycorrhizal Pinus sylvestris II Plant and Soil, 1992. -V. 43. P. 201-211.

122. Colpaert J. V. Vanderkoornhuyse mycorrhizal fungi // Metals in environment /M.N. Prasad New York: Marcel Dekker, 2001. - P. 37-58.

123. Cunningham S.D., Berli W.R. Remediation of contaminated soils with green plants // Cell. Dev. Biol., 1993. V. 29. - P. 207-212.

124. Curtin G.C., King H.D., Mosier E.L. Movement of elements into atmosphere from coniferous trees n subalpine forests of Colorado and Idaho // J. Geochem. Explor, 1974. V. 3. - № 3. - P. 245-263.

125. Di Toppi L.S., Favali M.A., Cabbrielli R., Gremigni P. Brasscaceae // Metals in environment / Prasad M.N. -New York: Marcel Dekker, 2001. P. 219-258.

126. Dietz K.-J., Baier M. and Kramer U. Free Radicals and Reactive Oxygen Species as Mediators of Heavy Metal Toxicity in Plants // Prasad M.N.V., Hagemeyer

127. J. Heavy metal stress in plants: from molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999.-P. 73-97.

128. Dushenkov S., Vasudev D., Kapulnik Y., Gleba D., Fleisher D., Ting K.C., Ens-ley B. Removal of uranium from water using terrestrial plants // Environ. Sci. Technol. 1997.-V. 31.-№ 12.-P. 3468-3474.

129. Edinghaus R., Hintelmann A., Wilken R.D. Mercury cycling in surface water and in the atmosphere- species analysis for the investigation of transformation and transport properties of mercury // Fhesenius J. Anal. Chem, 1994. Bd. 350. № 1-2.-S. 21-29.

130. GayD.D. Methylmercury: formation in plant tissues // Int. Conf. Environ. Sens. And Asses., Las Vegas. New York, 1976.-V. l.-P. 171-178.

131. Gay D.D., Fortmann L.C., Wirtz K.O., Frank C.W. Dimethylmercury: volatilization from plants. In: 4th Joint Conf. Sens. Environ. Pollutants, New Orleans, La, 1977. Washington: D. C., 1978. - P. 187-191.

132. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. of Experimental Botany, 2002. V. 53. -№ 366. - P. 1-11.

133. Javot #., Maurel C. The role of aquaporins in root water uptake //Annals of botany, 2002. -V. 90. P. 301-313.

134. John M.K. Mercury uptake from soil by various plant species // Bull. Envir. Cont. Toxicol., 1972. № 8. - P. 77-88.

135. Kerndorff #., Schnitzer M. Sorption of metals on humic acid // Geoch. Et Cosm. Acta, 1980.-V. 44.-P. 1701-1708.

136. Khan A.S., Chaudhry N.Y. Peroxidase activity in some cucurbits under the stress of mercury and lead //Journal of Food, Agriculture and Environment, 2006. -V. 4.-№2.-P. 274-276.

137. Mattioni C., Gabbrielli R., Vangronsveld J., Clijsters H. Nickel and cadmium toxicity and enzymatic activity in Ni-tolerant and non-tolerant populations of Si-lene italica Pers. // J. Plant. Physiol., 1997. V. 150. - № 1-2. - P. 173-177.

138. Memon A.R., Aktoprakligil D., Ozdemir A., Vertii A. Heavy metal accumulation and detoxification mechanisms in plants // Turk. J. Bot., 2001. V. 25. - P. 111121.

139. Moore G. W. Inorganic contaminants of surface water. N.Y: Springer-Verlag, 1991.-334 p.

140. Mukherjee A.B. Behavior of heavy Metals and their remediation in metalliferous soils // Metals in environment / Prasad M.N. New York, 2001. - P. 433-472.

141. Nandi S. Studies on the cytogenetic effect of some mercuric fungicides // Cytologic 1985.-V. 50.-P.921-926.

142. Ortega-Villasante C., Rellan-Alvarez R., Del Campo F.F., Carpena-Ruiz R.O., Hernandez L.E. Cellular damage induced by cadmium and mercury in Medicago sativa //Journal of Experimental Botany, 2005. -V. 56. -№ 418.-P. 2239-2251.

143. Patra M., Sharma A. Mercury toxicity in plants // Botanical Review, 2000. V. 66.-P. 379-422.

144. Prasad M.N.V. Metallothioneins and metal binding complexes in plants /

145. Prasad M.N.V., Hagemeyer J. Heavy metal stress in plants: from molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999. - P. 51-72.

146. Prasad M.N. V. Metal hyperaccumulation in plants biodiversity prospecting for phytoremediation technology // Electronic Journal of Biotechnology, 2003. - V. 6. -№ 3.

147. Prasad M.N.V., Greger M., Smith B.N. Aquatic macrophytes // Metals in environment/M.N. Prasad-New York, 2001.-P. 259-288.

148. Prasad D.D.K., Prasad A.R.K. Altered S-aminolevulinic acid metabolism by lead and mercury in germinating seedlings of bajra (Pernnisetum typhoideum) / J. Plant. Physiol., 1987. -V. 127. -№ 3-4. P. 241-249.

149. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants the case for organic acids, amino acids, phytin and metallothioneins // Cell biochemistry and Bophysies, 1999. - V. 31. - P. 19-48.

150. Reese R.N., Roberts L.M. Effect of cadmium on whole cell and mitochondrial respiration in tobacco cell suspension cultures (.Nicotiana tabacum L. var. Xanthi) //J. Plant. Physiol., 1985.-V. 120.-P. 123-130.

151. Rice-Evans C.A, Diplock A.T, Symons M.C.R. Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology: techniques in free radical research. Amsterdam-London-New York-Tokyo, 1991 -291 p.

152. Rugh C.L., Senecoff J.F., Meager R.B., Merkle S.A. Development of transgenic yellow-poplar for mercury phytoremediation // Nat Biotechnol. 1998. V. 16. - P. 925-928.

153. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiol., 1993. -V. 101.-№ l.-P. 7-12.

154. Shakterle T.R., Pollack R.L. A simplified method for the quantitative assay of small amounts of protein in biological material //Analytical Biochemistry, 1973. -V. 51. № 2. - P. 654-655.

155. Siedlecka A., Tukendorf A., Skorzynska-Polit E., Maksymies W., Wojcik M., Baszynski Т., Krupa Z. Angiosperms (Asteraceae, Convolvulaceae, Fabaceae and Poaceae; other than Brassicaceae) // Metals in environment / Prasad M.N. New York, 2001.-P. 171-217.

156. Siegel B.Z., Redman Т., Siegel S.M. Substrate peroxidation patterns in vascular plants and their modification by exposure to mercury vapor // Phytochemistry, 1987. V. 26. - № 11. - P. 2943-2947.

157. Siegel S.M., Siegel B.Z. Mercury fallout in Hawaii // Water, Air and Soil Pol-hit., 1978.-V. 9.-№ l.-P. 113-118.

158. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annual Review of Plant Physiol, and Plant Mol. Biol., 1990. V. 41. - P. 553-575.

159. Vassilev A. Metal phytoextraction: state of art and perspectives // Bulgarian J. of Agr. Sci., 2002. V. 8. - P. 125-140.

160. Wang Y., GregerM. Clonal differences in mercury tolerance, accumulation, and distribution in willow // J. Environ. Qual., 2004. V. 33. - P. 1779-1785.

161. Winfrey M.R., Rudd J. W.M. Environmental factors affecting the formation of methylmercury in low pH lakes: a review // Environ. Contam. Toxicol., 1990. -V. 9.-P. 31-42.

162. Zhang W.-H., Tyerman S.D. Inhibition of water channels by HgCh in intact wheat root cells // Plant Physiology, 1999. V. 120. - P. 849-857.

Информация о работе

Скугорева, Светлана Геннадьевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скугорева, Светлана Геннадьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скугорева, Светлана Геннадьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скугорева, Светлана Геннадьевна, Сыктывкар

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях
ВАК РФ 03.00.16, Экология