БЕЛКОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОБОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ СИМБИОТРОФНОМ И АВТОТРОФНОМ ТИПАХ ПИТАНИЯ АЗОТОМ

Посыпанов, Георгий Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
БЕЛКОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОБОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ СИМБИОТРОФНОМ И АВТОТРОФНОМ ТИПАХ ПИТАНИЯ АЗОТОМ
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "БЕЛКОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОБОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ СИМБИОТРОФНОМ И АВТОТРОФНОМ ТИПАХ ПИТАНИЯ АЗОТОМ"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имеин В. И.ЛЕНИНА

— ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н. И. ВАВИЛОВА

ПОСЫПАНОВ Георгий Сергеевич, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

БЕЛКОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОБОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ СИМБИОТРОФНОМ .И АВТОТРОФНОМ ТИПАХ ПИТАНИЯ АЗОТОМ

06,01.09 — растениеводство

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

ЛЕНИНГРАД — 1983

На правах рукописи

УДК: 633.3; 633, 655:«$1.811,1

тсьуис^—^

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

В диссертации рассматриваются 87 работ автора (73 п. л., в том числе 23 п. л. в монографиях и брошюрах), которые составляют основное содержание исследований," проведенных по теме: «Белковая продуктивность бобовых культур при симбио-трофном и автотрофиом типах питания азотом».

Официальные оппоненты: доктор биологических наук академик АН СССР профессор Е. Н. Мишустин; доктор сельскохозяйственных наук член-корреспондент ВАСХНИЛ профессор'В. М. Пенчуков; доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Ваднна.

Ведущее предприятие—Научно-производственное объединение »по зернобобовым ти крупяным культурам.

Защита состоится «г? » . @Лр&/1 $ . , . , . 1984 г. в 14 час, на заседании Специализированного совета Д 120.18.01. при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Адрес: 190000, Ленинград, ул. Герцена, 44.

С материалами диссертации можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Доклад разослан «М .. йморя. ... . 1984 г.

Ученый секретарь' Специализированного совета — доктор сельскохозяйственных

наук профессор Г. В. Боос

i. обіцая характеристика работы

1.1. Актуальность проблемы

Дальнейшее развитие животноводства в нашей стране, удовлетворение спроса на важнейшие шродукты питания — молоко, мясо, яйцо — в значительной :мере сдерживается недостатком4 белка в рационах животных.

В решении; проблемы растительного белка .весьма важная, если не решающая <роль, 'принадлежит бобовым культурам. Продовольственная программа СССР, принятая на майском {1982 г.) Пленуме ЦК КПСС, предусматривает увеличить производство семян зерновых бобовых культур в 1985 г. до 12—14 млн. т, в 1990 г. —до 18—20 млн. т, расширить посевы и -значительно увеличить производство гороха, люпина, сои, люцерны, клевера и других высокобелковых культур.

Преимущество бобовых »культур над ¡наиболее распространенными злаковыми заключается в том, что бобовые производят на единице площади значительно больше белка, качество и усвояемость «го выше; они дают самый дешевый растительный белок. Общий объем производства растительного белка ограничивается уровнем обеспеченности растений азотом почвы и удобрений. Бобовые же культуры, включая в биологический круговорот азот воздуха, недоступный ' для других ■растеннй, дают св архл и матированный, дополнительный белок. При технической фиксации азота воздуха затрачивается огромное 'количество энергии. Биологическая фиксация экономит эту энергию. Наконец, для получения высоких урожаев небобовых культур необходимо вносить большие дозы азотных удобрений, что небезопасно для окружающей среды. Получение высоких урожаев бобовых культур исключает эту опасность. ■

В обзорных работах И. В. Тюрина (1957), Е. Н. Мишустн-на и В, К. Шильтшковой (1968) указывается, что в условиях, обеспечивающих активную азотфиксацию, бобовые культуры усваивают нз воздуха до 200—300 кг азота на 1 га, люцерна — до 600 кг/га и формируют до 30 ц и более белка на гектаре.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сеяьскохги академик

Однако в полевых условиях *в среднем фактическая аз от фиксация составляет 20—60 кг/га, а нередко она не происходит. Растения испытывают азотное голодание и дают низкие урожаи.

В связи с этим разработка, научное обоснование и внедрение 'Приемов, повышающих реальную нолевую сим биотическую фиксацию азота воздуха и белковую щродуктявность бобовых культур, являются важными народнохозяйственными задачами. .

1.2. Состояние изученности вопроса и постановка • задачи

С имбнотическая фиксация _азота- воздуха привлекает все большее внимание учёных и -практиков. Этот феномен, был открыт Ж. Б. Буссенго (Y. В. Boussingault. 1838) и научно обоснован Г. Гельригелем (Н. Heiriegel, 1886). Микробиологическому аспекту шм биотической фиксации • азота воздуха посвящены фундаментальные -работы М. С. Воронина (1867), М. В. Бейеринка (М. W. Beiyerinck, 1888), П; С. Коссовича (1890), А. Пражмовского (А. Prazmovski, 1890), Ф. Ноббе и Л. Хилтнера (F. Nobbe, L. Hiltner, 1893), К. А. Тимирязева (1892), Е: Н. Мишустина (1938), А. И. Виртанена (А. I. Vir-tanen, 1945, 1953), М. В. Федорова (1952), В. К; Шильнико-вой (1962), Л. М. Доросниского (1965), Н. И. Мильто (1982) и многих других советских и зарубежных ученых.

В (разработку теоретических основ -биохимии фиксации азота и азотного -питания растений внесли большой вклад Ж. Б. Буссенго (Y. В. Boussingault, 1938), Н. Н: Виноград-ский (1894), Д. Н. Прянишников (1945), М.: В. Федоров (1952), Ф. Бергерсен (F. Bergersen,' i960, 1966), Ф. В. Турчин (1963, 1972), 3. И. Журбицкнй (1963), Я. В. Пейве (1971); Б. А. Ягодин (197V), В. Л. Кретович (1972), П. М. Смирнов (1977) и другие. Многочисленные работы в этих аспектах получили отражение в монографиях Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой (1968 и 1973), изданных в нашей стране и за -рубежам, Ф. В. Турбина (1972), В. Л. Кретовича (1972, 1983) и других авторов, а также в ряде последних обзоров (Е. Н. Мишустин, 1972, 1974; С. Н. Юр-кин и др., 1976; Е. П. Трепачев, 1976, 1980, 19S1; Г. С. Посыла но в, 1978, 1979, 1981).

В то же время ряд вопросов бобоворизобиального симбиоза и.азотного питания бобовых культур требует дальнейшего изучения. В частности, не выяснены в достаточной мере особенности формирования и активности «им биотического аппарата у различных видов бобовых культур в полевых условиях, вопросы взаимосвязи симбнотрофного и автотрофного типов азотного питания, фотосинтетической -и симбиотичес&ой 2

деятельности посевов, влияния на эти показатели отдельных факторов среды. Недостаточно изучена роль с им биотически фиксированного азота в формировании урожая бобовых культур :В полевых условиях, особенно на кислых и известкованных почвах Нечерноземья.

Исходя из вышеизложенного, целью нашей работы было определить и обосновать приемы, повышающие реальную полевую сим биотическую фиксации^ азота воздуха, урожайность -й белковую продуктивность бобовых культур в условиях Центрального района Нечерноземной зоны.

В задачи исследований входило изучить:

1 — видовую «специфику формирования сим биотического аппарата наиболее (распространенных бобовых культур;

.2 — влияние отдельных агропрнемов, почвенных и метеорологических факторов на активность сим биотической азот-фиксации;

3 — взаимосвязь- фотосинтетичеокой и сим биотической деятельности посевов;

4—влияние различных доз и способов применения азотных удобренийна симфиоти ческу ю аз от фиксацию и белковую" продуктивность бобовых культур.

В ходе работы изучались также конкурентоспособность биологического и минерального азота в формировании урожая, возможность сочетания симбиотрофного и автотрофного типов питания азотом бобовых культур при оптимальных и стрессовых условиях симбиоза для лолучения наибольшего урожая лучшего качества.

Для решения этих, задач было проведено 52 полевых и 28 вегетационных опытов. Объектами исследований служили зерновые бобовые культуры—горох посевной, бобы кормовые, люпин узколистный и желтый, соя, фасоль обыкновенная, вика посевная, многолетние бобовые травы — люцерна изменчивая, клевер луговой, лядвенец рогатый,. Некоторые вопросы сим биотической деятельности посевов изучали на зерновых бобовых—> горохе полевом, вике -мохнатой, люпине белом, нуте, чине посевной, чечевице *и 'многолетних, двухлетних и однолетних бобовых травах—клевере ползучем, клевере гибридном, люпнне многолетнем, доннике белом н желтом, эспарцете, сераделле.

■Полевые опыты «проводили б Центральном районе Нечерноземной зоны, а также в других почленно-климатических зонах страны для сравнения влияния отдельных факторов на активность бобоворизобиального симбиоза. Ниже приведена обобщенная схема изучения влияния основных факторов на активность симбиотической фиксации азота воздуха и белковую продуктивность бобовых культур.

Диссертационная .работа выполнена в период с 1965 по

1982 гг- Все положения диссертации 'выдвинуты и обоснованы лично автором. В решении отдельных вопросов в разные годы принимал« участие аспиранты. В. В. Русаков, Л. Д. Князева, М. А. Кашин, Л. А. Буханова, М. П. Гуреева, В, И. Чернова, Д. В. Джншкаризни, Т, В. Воромкова, В. К. Храмой, Г. М. Джамро, В. С.-Осипа; научные сотрудники И. К. Баранов, М. В. Моторила, Е. И. Кошкин, Т. П. Кобозева, а также 42 студента »дипломника ТСХА. Всем им выражаю искреннюю благодарность за оказанную помощь.

1.3. Научная новизна результатов исследований

На основании многолетиях исследований (разработаны теоретические основы повышения реальной снмбнотнческой фиксации азота воздуха и -белковой продуктивности бобовых культур. При этом установлен и теоретически обоснован ряд новых положений и закономерностей.

— дана классификация бобовых культур по морфологии с им биотического аппарата и на ее основе разработаны методы изучения снмбнотнческой деятельности посевов различных бобовых культур;

— для полевых условий в качестве индикатора активности симбиоза предлагается использовать окраску клубеньков— наличие в них леггемоглобнна. Предложены критерии прогнозирования и контроля активности 'бобоворизобиального симбиоза;

— для характеристики величины и активности симбиоти-ческого аппарата бобовых растений впервые введены показатели общего и активного симбиотического потенциала (ОСП и АСП) н удельной активности симбиоза (УАС);

— предложен >метод расчета количества фиксированного азота воздуха за отдельные периоды онтогенеза бобовых растений по активному снидиотическому потенциалу и удельной активности симбиоза;

— выявлена видовая специфичность реакции азотфиксн-рующей системы бобовых культур в ответ на изменение условий среды. Определены оптимальные параметры основных факторов для отдельных бобовых культур;

— классифицированы бобовые культуры по активности симбиоза в зависимости от рН почвы;

— установлена тесная коррелятивная связь интенсивности фотосинтеза листьев и дыхания корневой системы с массой активных клубеньков, содержанием леггемоглобнна н ннтрогеназной активностью. Впервые показано, что у растений, фиксирующих азот воздуха, больше напряженность физиологических процессов, они полнее используют световую энергию;

— дано научное обоснование н доказана возможность

получения ® Центральном районе Нечерноземной зоны более

25 ц полноценного ■растительного белка бобовых культур с I га за счет симбиотически фиксированного ц почвенного азота;

— «оказано, что <пр» благоприятных условиях симбиоза по содержанию, фракционному п аминокислотному составу белка в растениях автотрофиый тип питания азотом не имеет преимуществ (перед симбнотрофным;

. — выявлен характер влияния разных доз, сроков н способов применения азотных удобрений под бобовые культуры на формирование и активность сим биотического аппарата, урожай и его качество; '

— доказано, что trpit интенсивном ведении растениеводства раздельное возделывание бобовых и злаковых трав обеспечивает наибольший сбор белка при наименьших затратах. При экстенсивном ведении растениеводства более продуктивны смешанные посевы бобовых н злаковых трав.

1.4. Практическая значимость работы

Даны рекомендации по реализации потенциальной азот-фшсирующей способности ' бобовых культур. В Нечерноземной зоне при создании благоприятных условий для симбиоза клевер луговой дает урожай сена 100—>120 ц/га, усваивает из воздуха 180—200 кг азота. Люцерна Северная гибридная 69 за 2 укоса и отаву обеспечивает урожай зеленой массы 550— 650 ц/ra, усваивая ив воздуха до 300 кг азота на I га. При этом выход полноценного растительного белка достигает

26 ц/га без затрат азотных удобрений. Зерновые бобовые культуры — бобы кормовые, горох, фасоль—за счет с им биотически фиксированного азота и азота шочвы могут формировать урожай семян до 30—33 ц/га.

Создание в широких производственных масштабах условий, оптимальных для активного симбиоза, лозволнт резко повысить урожайность и белковую «продуктивность бобовых культур, сэкономить миллионы тонн азотных удобрений.

Разработанные критерии прогнозирования и контроля ак-.тивности бобоворизобиального симбиоза позволяют, агроному . активно управлять азотным питанием и формированием уро-, жая бобовых культур.

Исходя из конкретных условий среды, для каждого участка можно подобрать, бобовую культуру, требования к условиям симбиоза которой ближе 'подходят к показателям агро-. химической характеристики почвы, что позволит резко повысить белковую продуктивность поля.

1.5. Реализация результатов исследований

Научно обоснованные разработки нашли широкое применение в 'передовых колхозах и совхозах Нечерноземной зоны, прежде всего в хозяйствах Московской области. Он« также используются в учебном процессе Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева и ряда других вузов. Методы исследований симбнотнческого аппарата бобовых культур, разработанные автором, применяются в научных исследованиях шестнадцати вузов и тринадцати -научно-исследовательских учреждений страны, занимающихся изучением бобовсризобнального симбиоза в 'полевых условиях.

При участии автора разработаны «Рекомендации по увеличению производства и 'повышению эффективности ■ использования белка в сельском хозяйстве Нечерноземной зоны РСФСР», одобренные научной сессией ВАСХНИЛ в 1973 г. (М., Колос, 1974); «Рекомендации по возделыванию люцерны в Нечерноземной зоне РСФСР» (М., 1978); «Рекомендации (по повышению сим биотической фиксации азота воздуха и белковой, продуктивности многолетних бобовых трав в Нечерноземной зоне», одобренные НТС МСХ СССР, 1983.

1.6. Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном совещании то селекции, биологии и агротехнике возделывания зернобобовых культур на Северном Кавказе (Ставрополь, 1971); Всесоюзном научно-производственном совещании по технологии возделывания зернобобовых культур (Орел, 1973); Всесоюзном семинаре то улучшению научно-исследовательских работ «о фасоли .в целях увеличения ее производства и заготовок (Тбилиси, 1974); Всесоюзном координационном -совещании по итогам работы за 1971—1974 гг. и обсуждению плана научно-исследовательских работ по зернобобовым и крупяным культурам на 1976—1980 гг. (Орел, 1975); Второй Всесоюзтюй "конференции сто научным основам программирования урожаев сельскохозяйственных культур (Уфа, 1975); Научно-практической конференции по вопросам возделывания сон (Ставрополь, 1977); программно-методическом совещании участников географической сети опытов с удобрениями (Москва, 1978); на региональной научной конференции'по сое (Бельцы, 1980); Всесоюзном семинаре заведующих кафедрами растениеводства, агрохимии и мелиорации сельскохозяйственных вузов по программированию урожаев сельскохозяйственных (культур (Москва, 1981); Всесоюзном совещании по важнейшим проблемам увеличения производства растительного белка и развития научных исследований в этой области в свете решений XXVI съезда КПСС 6

(Краснодар, 1981); Всесоюзном-координационном совещании по генетическим основам селекции зернобобовых культур, семеноводству и технологии их возделывания (Орел, 1982); Заседании научной школы «Круговорот азота в питании растений минеральным и биологическим азотом» (АН СССР, Москва, 1982); научных конференциях ТСХА (1973, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1978, 1980, 1981, 1981, 1982, 1982); научных конференциях экспериментальной базы ТСХА «Михай-л о вс кое» (1972, 1973, 1974, 1975, 1979, 1981); районных и областных научно-практических конференциях (1977, 1978, 1978, 1979, 1981, 1982).

СОДЕРЖАН ИЕ РАБОТЫ

2„ ФОРМИРОВАНИЕ И АКТИВНОСТЬ СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТА БОБОВЫХ КУЛЬТУР В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИИ ВЫРАЩИВАНИЯ

Урожайность и белковая продуктивность бобовых культур в значительной степени обусловлены сим биотической деятельностью посевов. В связи с этим в своей работе мы уделяли большое внимание изучению формирования и активности снмбноггического аппарата. Поскольку методы изучения его в полевых условиях разработаны недостаточно, мы провели ряд специальных опытов.

2.1. Классификация бобовых культур по морфологии сим биотического аппарата

■. П:ри изучении сим биотического аппарата бобовых культур в полевых условиях отбор-растительных (проб необходимо проводить с учетом размещения клубеньков по корневой системе. Однако в литературе нет данных, позволяющих классифицировать бобовые культуры но этому признаку.

Известно, что у однолетних бобовых культур активные штаммы клубеньковых бактерий образуют клубеньки на главном корне, а неактивные — дисперсно по корневой системе.

Наши исследования, проведенные с 23 бобовыми культурами & течение 1967—1982 гг., показали, что размещение клубеньков по корневой системе зависит от вида бобовой культуры и условий среды в период их формирования (63, 71). Некоторые виды, например, соя, сераделла, однолетние люпины, формируют на главном корне до 50—90% массы клубеньков, а нут, горох, чечевица, фасоль — всего 1—7%. Многолетние бобовые травы и а третий и последующие годы жизни не ч»меют клубеньков на главном корне, за исключением люпина многолетнего. ■ ■

Большое влияние на формирование сим биотического аппарата, размещение клубеньков, по корневой системе оказывает вл а необеспеченность. При недостатке "влаги вначале ¡вегетации у однолетних 'культур на главном корне клубеньки не образуются, и чем дольше длится засушливый период, тем дальше от главного корня они появляются. Границы распространения клубеньков определяются особенностью вида: Например, кистевидные сильноветвящиеся клубеньки гороха Посевного И полевого, В1ВКИ посевной и мохнатой, чины и кормовых бобов располагаются дисперсно по корневой системе в радиусе до 12—15 см от главного корня и па глубину до 22 см. Размещаются они по одному или небольшими группами. Лишь у кормовых бобов основная' масса клубеньков концентрируется у главного корня. '

Менее ветвистые 'клубеньки нута и чечевицы располагаются -в радиусе до 10—'12 см и па глубину до 12—15 см. У однолетних культур сильноветвящиеся клубеньки могут образовываться глубже и дальше от главного корня, чем слабо-ветвящиеся.

Шаровидные 'клубеньки сои и фасоли размещаются в основном в верхнем семисантиметровом слое у главного "корня в радиусе до 10—¡12 см. По-видимому, 'это связано с меньшей их удельной поверхностью и сниженным газообменом- клубеньков.

Аналогичная видовая специфичность морфологии сим-биотического аппарата установлена и для многолетних бобовых трав (33, 45; 50, 62, 67).

Размеры почвенного монолита для каждой конкретной культуры зависят от характера размещения клубеньков по корневой системе. Мы классифицировали наиболее распространенные бобовые культуры по размещению клубеньков на корневой системе на 5 групп (80). В "первую группу включили 9 культур с дисперсно расположенными клубеньками (горох посевной и полевой, вику посевную и мохнатую, люцерну, клевер ползучий, лядвенец рогатый, люпин многолетний, эспарцет). Для полного извлечения клубеньков этих «ультур из почвы радиус почвенного монолита должен быть не меньше 18 см, а глубина — 27 см. Для культур второй группы: (люпины, узколистный, желтый и 'белый) радиус монолита можно сократить до 12 см при той же глубине. Наименьший размер монолита может быть у культур пятой группы (соя и фасоль). - ■ ■ •

Основная масса клубеньков (60—90%) у всех культур прп оптимальных условиях симбиоза размещается в верхнем, наиболее аэрируемом 10 см слое и в радиусе до 5 см от главного корня. Во влажные годы клубеньки концентрируются в основном у поверхности почвы, а в засушливые — у нижней 3

границы распространения.. Подобную закономерность наблюдали Е. Швингамер (Е, A. Schwinghamer, 1964) на горохе и 3.. Сарич (Z. Saric, 1963) на люпине.

Таким образом, при выборе размера монолита необходимо учитывать видовые особенности размещения клубеньков по корневой систем« н условия нх формирования.

Изучение с11мбиотического аппарата в полевых условиях, определение массы клубеньков на 1 растение — весьма трудоемкий процесс. В связи с этим очень важно определить минимальный, размер репрезентативной выборки. Завышенная выборка нерационально увеличивает объем работы, а заниженная -приводит к неверным выводам.

Мы провели специальные исследования для определения объема репрезентативной выборки различных бобовых культур, в разные фазы развития (80). Результаты математической обработки данных показали, что по некоторым биометрическим показателям размах дисперсии стабилизируется при размерах выборки 10—15 -растений, по массе клубеньков с 1 растения—лрн 20—35 растениях. При выборке 40 растений дисперсия большинства биометрических показателей бобовых культур становится стабильной. Поэтому в своих исследованиях мы попользовали объем выборки 40 растений в пробе с каждого варианта.

Одновременно мы несколько модифицировали (методику определения концентрации леггемоглобина и уточнили методику учета нитротеназной активности бобовых культур в полевых условиях (80).

2.2. Критерии активности бобоворизобиального симбиоза

Эффективность бобоворизобиального симбиоза зависит от величины и активности спмбнотнческого аппарата.

Чаще всего в качестве показателя величины спмбнотнческого аппарата исследователи используют количество и массу клубеньков на 1 растенне. Однако по этим показателям нельзя судить об эффективности симбиоза. По наблюдениям Л. М. Доросннского (1961), менее активные штаммы формируют иногда больше клубеньков, чем активные. По данным А. Внртаиена (A. Virtanen, 1945), И. Смита и Д. Джордана (I. Smith; D. Jordan, 1949), 3. Г. Разумовский и Фань Юнь-лю (1961), А. Сена (A. Sen, 1966), Е. Швннгхамера (Е. Schwinghamer, 1970) и других исследователей, клубеньки без леггемоглобина (Лб) не фиксируют азот. Следовательно, величину активного снмбнотического аппарата может отражать лишь масса клубеньков с Лб. Этот 'показатель, -как видно из рисунка 1, постоянно изменяется в течение вегетации. У однолетних культур масса активных'клубеньков достигает максн-

мума в период образования бобов—налива сом я и, у многолетних кривая массы имеет синусоидальный вид с затухающей амплитудой колебания к концу вегетации. После каждого укоса масса активных клубеньков резко надает, увеличиваясь 'к следующему укосу. Недостаток влаги в начале вегетации задерживает образование клубеньков у всех культур, а снижение влажности почвы в июне-июле вызывает их отмирание (11, 25, 26, 50, 75, 76, 78). Таким образом, учет массы клубеньков в любой отдельный период онтогенеза отражает величину этого показателя лишь в данный момент.

Для характеристики состояния бобоворизобиального симбиоза за вегетацию мы предложили показатель — снмбиотн-ческий потенциал. Графическое его выражение—площадь, ограниченная ^кривой массы сырых «клубеньков во времени (рис. 1). Размерность — кг-дней/га. При благоприятных условиях симбиоза активный сим биотический потенциал (АСП), учитывающий массу клубеньков с леггемоглобнном н продолжительность их функционирования, для большинства однолетних культур составляет 20—30 тыс. единиц, у кормовых бобов и люпина »многолетнего он достигает 40—50 тыс. единиц (26, 33, 49, 62, 78). Общий снмбиотическнй потенциал (ОСП) учитывает массу всех клубеньков и продолжительность их жнзин. Он всегда больше АСП, -поскольку в конце вегетации клубеньки однолетних бобовых не содержат Лб, а у многолетников часть клубеньков к этому времени утрачивает его. Такое же явление отметили Д. Джордан, Е. Герерад (D. Jordan, Е. Gerrard, 1951) и М. Берг (М. Berg, 1965). Показатель ОСП имеет значение лишь для характеристики условий симбиоза при сравнении его с АСП.

Кривая содержания Лб у однолетних культур не совпадает с кривой массы клубеньков (рис. 2). Наибольшая концентрация его бывает в фазу цветения, в дальнейшем она резко падает. У многолетних "культур эти кривые идут почти параллельно.

Известкование среднекислых почв и внесение фосфорно-каллйлых удобрений повышает содержание Лб, а азотные удобрения снижают его (62). При недостатке влаги концентрация красного пигмента бывает в 6—8 раз ниже, чем при оптимальной влажности. В вегетационных опытах снижение аэрации, подкнелеиие среды, поражение листьев болезнями также вызывало резкое падение содержания Лб.

Таким образом, высокая концентрация Лб свидетельствует о наличии благоприятных условий для симбиоза и активной азотфнксации, а шгзкое содержание или его отсутствие— о стрессовых условиях. По окраске клубеньков в полевых условиях без инструментальных методов «можно. осуществлять ■to.

контроль за активностью симбиоза, управлять азотным питанием бобовых (культур.

2.3. Влияние факторов среды на величину и активность сим биотического аппарата

2.3.1. Реакция почвенного раствора

В Центральном районе Нечерноземной зоны главным фактором, ограничивающим активность симбиоза, является повышенная кислотность почвы, Отрицательное влияние повышенной кислотности на симбиоз отмечали О. Бриан (О. Bryan, 1923); А. Виртанен (A. Virtanen, 1928). X. Иенсен (H. lensen, 1943) ицришел к выводу, что клубеньки могут образовываться в диапазоне рНкы от 4,0 до 8,0. Э. В. Пярсим (1966) разделила виды клубеньковых 'баисгернй по этому признаку на 2 группы: Vicia, Lathyrusv Triiolium, Lotus, образующие клубеньки при рНкс! 4,6—7,1 и Medîcago —при рНка 6,8—7,4.

В наших опытах установлена устойчивая видовая специфичность реакции сшмйионтов на изменение рН (23, 34, 40, 50, 78, 81)..Например, лядвенец рогатый удовлетворительно фиксирует азот воздуха (120 кг/га) и дает достаточно высокий урожай сена—65 ч/га даже цри рНка 4,2. Клевер луговой при той же кислотности фиксирует азота в 9 раз меньше, а люцерна не усваивает азот воздуха. Снижение кислотности до рН 6,5 повысило урожайность лядвенца' в 1,5 раза, клеве-ра-лугового — в 4 (с 26 до 108 ц/га), а люцерны — в 6 раз. Белковая продуктивность указанных »культур возросла-соответственно в '1,7; 5,5 н в 9 раз. Доведение рН почвы до 7,2 снизило ззотфнксацню и урожай лядвенца, у клевера эти.показатели остались на том же уровне, а у люцерны несколько повысились. Аналогичные данные получены и по другим культурам.

На основании результатов собственных исследований и •обобщения литературных данных *мы классифицировали наиболее распространенные бобовые культуры по эффективности симбиоза в зависимости от кислотности почвы на 6 групп (табл. 1). Эта 'классификация показывает, ггрн какой кислотности яочвы выбранная ¡культура способна усвоить максимальное количество азота воздуха и обеспечить наибольшую белковую продуктивность; какую бобовую культуру рациональнее высевать «а данном поле с известной кислотностью; какая, культура даст наибольший урожай без затрат азотных удобрений; Классификация также 'позволяет определить, до какого уровня реакции средыследует известковать почву под данную культуру, чтобы обеспечить максимальное усвоение азота воздуха и белковую продуктивность. .

-J1

Таблица!

Классификация бобовых культур.по эффективности симбиоза в зависимости от кислотности почвы

Группа • Культура РНКС1

4,0 5,0 5;5 ад 6,5 7,0 7,5

I Люпин многолетний, ■ лядвенец

рогатый, люпин желтый, сера-

делла .......... 3 4 5 3 5; 4 2

II Клевер гибридный, горох полевой,

клевер ползучий, люгпш узко-

листный .......... а 3 4 5 5 5

III Вика посевная, клевер луговой,

горох посевной, бобы кормовые і 2 3 А 5' 5 4

IV Люпин белый, вика мохнатая.

соя . ...... . , . о 2 Э И 5 5 5

V Фасоль обыкновенная, чина посев-

ная, нут.....■..... 0 1 2 5 5 5"

VI Донник, люцерна, эспарцет . . °1 1 2 3 4 5 5

Примечание. О — нет симбиоза; .1—очень слабый симбиоз, единичные мелкие клубеньки на отдельных растениях; 2 — слабый, более половины растений с мелкими бледно-розовыми клубеньками; 3 — все растения с клубеньками, преимущественно мелким»,, розовыми; 4 — более половины клубеньков крупные, розовые; 5 — много крупных красных клубеньков.

2.3.2. Влагообеспеченность

Вторым по важности фактором, определяющим величину и активность симбиотического аппарата, урожайность и белковую продуктивность бобовых культур является влажность почвы. Клубеньки образуются^ в интервале влажности от 40 до 80% ППВ (О. И. Щепкина, 1959), Оптимальной влажностью считается 60—70% ППВ (Е. Н. Мишустнн, В. К." Шиль-никова, 1973). . ;

В: наших опытах (49) масса активных клубеньков н содержание Лб достигали наибольшего значения при влажности пахотного слоя почвы в диапазоне от 100% ППВ до влажности разрыва капилляров (60—66% ППВ).,В то же время нами отмечена четкая видовая специфичность реакции бобовых культур на недостаток влаги. Например, отри влажности рочвы 50% ППВ ДСП гороха составил 15% максимального значения, у люпина желтого — 60%, а у эспарцета — 75% (рис. 3). Избыточное увлажнение (свыше 100% ППВ) легче 'переносит симбиоттгеский аппарат клевера гибридного и .хуже — эспарцета. Аналогичные данные по эспарцету получены А. А. Корниловым и В. Вертелецкой-(1952).

Таким образом, учитывая биологические особенности культур, определяющие их устойчивость к недостатку влаги, мож-

но путем подбора наиболее подходящей культуры , или регулирования водного режима обеспечить лучшее развитие и активность сим биотического аппарата и повысить белковую продуктивность гектара. Для обеспечения стабильно высокой активности симбиоза даже в Центральном районе Нечерноземной зоны необходимо орошением 'поддерживать оптимальную влажность почвы для зерновых бобовых культур от начала бутонизации до полного налива семян, а для многолетних бобовых трав — в течение всей вегетации.

2.3.3. Обеспеченность фосфором

Наибольший снмбнотнческий аппарат все бобовые культуры формируют три хорошей и высокой обеспеченности фосфором. В то же время различным бобовым культурам для нормальной азотфнксации требуется неодинаковая обеспеченность этим элементом.

Например,-при очень низкой обеспеченности дерново-подзолистых ¡почв фосфором (3 адг Ра05 на 100 г почвы) фасоль обыкновенная не формирует клубеньки, а люпин желтый образует удовлетворительный сим биотический аппарат, АСП его составляет 30% от максимального ((рис. 4). При содержании фосфора свыше 5 мг на 100 г почвы величина симбнотл-ческого аппарата этой культуры достигает максимума, фосфорные удобрения в этом случае почти «е увеличивают его. Фасоль положительно реагирует на фосфорные удобрения даже 'При содержании этого элемента '15 мг/100 г почвы.

• Среди многолетних бобовых трав наиболее требовательна к обеспеченности фосфором люцерна, менее — клевер луговой и еще менее — клевер гибридный и люпин многолетний. Следовательно, для [реализации максимальной симбнотической активности при минимальных затратах фосфорных удобрений необходимо учитывать индивидуальные требования конкретной культуры к обеспеченности фосфором и содержание •этого элемента в почве.

2.3.4. Обеспеченность бором и молибденом

В. Бренчли и X. Торитон (W. Brenchley, Н. Thornton, 1925) установили, что при недостатке бора в шочве в клубеньках не образуются сосудистые пучки и вследствие этого нарушается нормальное развитие бактероидной ткани.* Впоследствии их выводы были подтверждены •многочисленными работами (К. Ф. Филиппова, 1964; В. Александров, А, Мартовнц-кая, 1965; А. К- Глянько, В. Е. Шевчук, 1965 и др.),

В наших опытах (78) борные удобрения (1 кг д. в, на гектар) по фону РК на свежеггроизвестковаиной почве повыша-

ла

ли активный снмбнотический .потенциал вики посевной и некоторых других зерновых -бобовых культур на 20—50%. На кислых и слабокислых почвах внесение бора практически не оказывало влияния на бобоворизобиалъный симбиоз. Это объясняется тем, что в кислых почвах 'бор находится в подвижном состоянии, а известкование снижает его подвижность (Я. В. Пейве, 1974).

Положительное влияние молибдена на симбиотнческую азот-фиксацию впервые было отмечено X. Бортелеом (Н. Вог-tels, 1930) и подтверждено последующими исследователями (A. Anderson, D. Spencer» 1948, 1949; X, Г. Виноградова, 1952; Л. Г. Шумилин, Э. А. Муравин, 1965; Б. А. Ягодин, 1971; Г. Я. Жизневекая, 1972 и др.). При недостатке молибдена клубеньки образуются плохо (A. S; Atwal, С. G. Sidhu, 1964) н подавляется синтез леггемоглобнна (Е. G. Mulder, 1948). Установлено, что применение молибдена более эффективно на кислых -почвах, чем на почвах с нейтральной реакцией (М. Я. Школьник, В. П. Боженко, 1956; 'А, А. Собачкин, Э. А. Муравин, '1963 и.др.), поскольку в первом случае молибден находится в менее доступном для растений состоянии, чем во втором, Ч

-В наших опытах обработка семян люпина, гороха, кормовых. бобов и сои молибденовокислым аммонием в дозе 50 г на 1 ц семян на тючвах с pHkci 5,0—5,5 способствовала повышению массы клубеньков и АСП на 15—30%, а на нейтральных ¡почвах эти показатели почти не изменялись.

Сделан вывод, что для увеличения размеров и активности снмбиотического аппарата необходимо применение микроэлементов, на кислых 'почвах в первую очередь молибдена, а на нейтральных — бора,

2.3.5. Обеспеченность минеральным азотом

Особое влияние на симбиотическпе отношения клубеньковых бактерий с бобовым растением оказывают азотные удобрения. Многие исследователи (М. Maze, 1898; P. W. Wilson, 1940; А. А. Марнауза, 1966; I. G. SmaH, 1969; А. Н. Gibson, 1970; А. Човжик, '1971; Рг Ambrus, 1977; М. Е. Кобзырева, 1978; Н. И. Мильто, 1982;. М. Цветкова, Р. Теремлева, 1983) отмечали угнетение или подавление азотными удобрениями образования клубеньков.

В опытах И. В. Козлова (1953), Д. Ричардсона, {D. Richardson et. аЦ 1957), М. М. Гуковой (1969), в оптимальных условиях симбиоза наблюдалось относительное снижение доли фиксированного азота три повышенной обеспеченности минеральным азотом. Абсолютное количество усвоенного азота воздуха не снижалось, а иногда даже увеличивалось. J 4

В последние годы, в нашей стране а за рубежом опубликовано много работ о влиянии азотных удобрений на симбиоз и урожайность бобовых культур. Авторы их приходят иногда к диаметрально противоположным выводам о целесообразности применения азотных удобрений под эту группу культур.

Так, П. Г. Найдин (1966) и А. Демолон (196!) указывают, что азотные удобрения для бобовых не только бесполезны, но и вредны. Другие исследователи (I. T. Aie Connel, G. Bond, 1957; N. S. Alios, W. W. Bartholomew, 1959; Г. Me-жалс, 1961; F. ОС Ezedinma, 1964; А, А. Мариауза, 1966; Л. Н." Федорова, 1968; Л. М. Доросинскнй, 1970; В. Н. Грн-цкж, 1970), основываясь на результатах вегетационных опытов, рекомендуют принять небольшие «стартовые» дозы азота для обеспечения растений азотом до начала азотфиксацни. Следует отметить, что эта точка зрения доминирует над другими; Третья группа ученых (И. В. Козлов, 1953; Ф. И. Быс-риков, 1964; Б, А. Неунылов, Ю. И. Слаб ко, 1968; M. М. Гу-кова, 1969; I. Wilkes, D. Scarisbrick, 1974; Armand Bauer et. al., 1975; В. Канд, 1975; С. R. Acad, 1976) отмечает, что при внесении средних и высоких норм азотных удобрений урожайность бобовых культур существенно повышается. Еще в 1973 г. Е.-Н, Мншустил и В. К. Шильникова в своей монографии указывали, что нет научно обоснованных рекомендаций по регулированию минерального азотного питания бобовых культур, основанных на полевых опытах с разными культурами, Вместе с тем разработка таких рекомендаций имеет важное теоретическое и народнохозяйственное значение.

В течение 18 лет в полевых и вегетационных опытах мы изучали влияние различных норм и способов применения азотных удобрений на величину и активность снмбиотче-ского аппарата, фотоснптетическую деятельность посевов, формирование урожая и белковую продуктивность бобовых культур в разных почве нно-кл им этических зонах при благоприятных и стрессовых условиях симбиоза. Здесь приведены наиболее важные обобщенные результаты исследований по этому вопросу.

В частности, установлено, что азотные удобрения угнетают симбиоз всех бобовых культур, задерживают образование клубеньков, сокращают продолжительность активного симбиоза, Чннжают АСП, и тем больше, чем выше норма азота (рис. 5). В то же время различные <>обовые культуры неодинаково реагируют на одни и те же нормы азотных удобрений. Так, при внесении азота 200 кг д. в. на 1 га практически полностью подавляется образование клубеньков у фасоли обыкновенной и гороха посевного, а у кормовых бобов лншь снижается АСП на 60%. Последняя культура на нейтральных

почвах1 при оптимальной влажности формирует клубеньки в конце вегетации даже при внесении 300—350 кг азота на 1 га.

Стартовая норма 'азота, порядка 30 кг/га, снижает АСП у гороха и фасоли на 10т-45%, а у кормовых бобов этот показатель остается практически без изменения. В песчаной культуре вегетационного опыта такие нормы для «старта» действительно необходимы. В полевых условиях те 5—7 кг азота на гектар, которые растения потребляют до образования клубеньков, есть даже в самых бедных почвах и минеральный азот в норме 30 кг/га не улучшает, а иногда ухудшает обра-, зованне клубеньков. ■ , '

Весенняя Э1 поукосные 'Подкормки многолетних бобовых трав азотом в Дозах 60—100 кг/га вызывают резкое снижение содержания леггемоглобина и отмирание части клубеньков. Растения переходят преимущественно на минеральный тип питания азотом; Однако к фазе бутонизации — перед укосом, когда минеральный азот исчерпан, растения формируют активный снмбиотический аппарат и содержание Лб в клубеньках иногда бывает даже выше, чем в варианте без минерального азота.

Аналогичная картина наблюдается у однолетних зерновых бобовых культур в конце легетадин,.если высокие нормы азотных удобрений внесены до 'посева. Когда доступных форм азота становится недостаточно, растения дополнительно используют снмбнотнчески фиксированный азот. Именно за счет совмещеш!я двух типов азотного питания, на наш взгляд, отмечается некоторое повышение урожайности бобовых культур при внесении высоких норм азотных удобрений на фоне инокуляции по сравнению с фоном без инокуляции.

Следует отметить, что ингибирующее действие азотных удобрений на симбиоз сильнее проявляется в условиях недостатка влаги, чем при оптимальном увлажнении.

В Центральном районе Нечерноземной зоны на средне-кислых и кислых почвах при ослабленном симбиозе симбио-тнческн фиксированного азота воздуха бывает недостаточно для формирования хорошего урожая бобовых культур; Сочетание обоих типов азотного питания позволило бы существенно повысить урожайность этих культур при минимальных затратах азотных удобрений..

Мы полагали, что этого можно достичь путем многократного внесения азотных удобрений малыми дозами, при котором растения смогут полнее- использовать азот воздуха и удобрений, или применения удобрений в тот период, когда разница между потребностью растений в азоте и возможностями симбиоза бывает наибольшей.

Результаты ряда полевых опытов с люцерной изменчивой.

и клевером луговым показали, "что при частом поверхностном внесении высоких норм минерального азота ■ соответственно 300 и 170 кг/га малыми дозами (в 7 приемов) .снижение АСП было на 20% меньше, чем при внесении той же нормы (170 кг/га) в три подкормки (весной и поукосно). При этом ни в одном нз 6 опытов не получено достоверной прибавки урожая от дробного внесения азота по сравнению с обычными подкормками. По-видимому, при поверхностном внесении азота малыми дозами резко увеличиваются его газообразные потери, особенно при недостаточной влажности почвы, и, как следствие, та же норма азота меньше угнетает симбиоз, чем при трехкратных подкормках.

В опытах с соей (46, 48) изучалась возможность сочетания симбиотрофного и автотрофного типов азотного питания при использовании различных способов и сроков применения минерального азота. Абсолютным контролем служил вариант без азотных удобрений, во втором контроле до посева вноенлн азот 300 кг/га. В опытных вариантах норму азота 300 кг/га вносили дробно в 8 приемов с фазы всходов до полного налива семян или в 4 приема с фазы бутонизации до полного налива семян, а половинную норму— 150 кг/га,— в 4 подкормки с фазы -бутоннзацни до полного палива семян. Полагали, что в двух ■последних вариантах до бутонизации растения будут использовать в основном сим биотически фиксированный азот, а в период наибольшего потребления этого элемента — и азот удобрений. Азотные удобрения вноенлн в междурядья культиватором. В контроле проводили аналогичное рыхление междурядий. .

Опыты показали, что внесение азотных удобрений в норме 300 кг д. в. на 1 га до посева приводит к снижению активного снмбиотнческого потенциала в 19 раз по сравнению с абсолютным ¡контролем (без азота), дробное внесение той же нормы в 8 приемов с фазы всходов — в 3,5 раза, а с фазы бутонизации в 4 приема—лишь на 40%. Менее всего угнетала симбиоз половинная норма азота, внесенная .в 4 приема с фазы бутонизации. В этом случае АСП уменьшался всего на 26% по сравнению с абсолютным контролем н получен наибольший урожай семян — 16 ц/га, или на 3 ц/га выше, чем в* контроле. Остальные способы применения азотных удобрений приводили к увеличению площади листьев н накоплению сухого вещества в 1,2—1,5 раза, но не повышали семенную продуктивность сон. Следовательно, как один из приемов сочетания симбиотрофного н автотрофного типов азотного питания и повышения урожайности сон при недостаточно активном симбиозе можно использовать междурядные подкормки азотными удобрениями в средних нормах в период формирования генеративных органов н налива семян.

2.4. Определение количества фиксированного азота - по ■ АСП . и удельной активности симбиоза

Вопрос о реальных размерах сим биотической фиксации азота воздуха в полевых условиях, несмотря на обилие работ в этом плане, по мнению А. В. Соколова (1967), Е. Н. Мишу-..стииа, В! К. Шилышковой (1973), Е. П. Трепачева (1981), до сих пор изучен недостаточно глубоко. Современные представления о размерах фиксации азота воздуха базируются1 в основном на данных лабораторно-вегетационных опытов, которые нельзя безоговорочно перенести на (полевые условия.

Критически оценивая существующие методы определения количества фиксированного азота воздуха — метод расчета по коэффициентам, инокуляции, баланса, меченых атомов, парующих площадок, сравнения с небобовой культурой, ацетиленовый метод, Е. П. Трелачев (1981) пришел к выводу, что все они не лишены тех или иных недостатков. Наиболее простым и доступным, по его мнению, является метод сравнения бобовых п злаковых культур по потреблению азота. Метод базируете^ на предположении (проверенном Е. П. Тре-пачевым экспериментально), все культуры в одинаковых условиях выращивания потребляют из почвы одинаковое количество азота. Фиксированный азот определяется как разность количеств азота в бобовой и злаковой культурах. Недостатком этого метода можно считать отсутствие рекомендаций по подбору для каждой бобовой культуры и даже сорта соответствующей злаковой культуры с аналогичными периодом вегетации к динамикой потребления азота. Кроме того, по заключению Е. П. Трепачева (1981), измерение величины с им биотической азотфиксации этим методом можно начинать лишь с фазы бутонизации, что не позволяет контролировать активность симбиоза в первой половине вегетации. В ходе исследований нами предложен новый метод определения количества фиксированного азота — по величине активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза (26, 80), Он позволяет определить объем азотфиксации за любой период онтогенеза и вегетацию в целом, а также вычленить фиксированный азот даже при внесения азотных удобрений.

Метод основан на (предположении Е. П. Трепачева (1981), что растения одной культуры с разной величиной снмбнотического аппарата, выращиваемые в идентичных условиях, потребляют из почвы одинаковое количество азота. Следовательно, разница' в потреблении азота растениями определяется разницей активности симбиоза. Удельная активность сКмбноза рассчитывается'по формуле.

где: УАС — удельная активность симбиоза, г азота на I кг сырых клубеньков в сутки;. АСП1 и АСПг — величина активного си «биотического потенциала в двух вариантах без азот-пых удобрений, кг*дней/га, за отдельный период или за вегетацию; N1 и N3— максимальное потребление азота растениями в соответствующих вариантах, г/га, за отдельный период или за вегетацию.

Зная размеры АСП, можно установить количество фиксированного азота за любой промежуток времени,

В табл. 2 приведен пример расчета удельной активности симбиоза и количества фиксированного азота воздуха викой посевной и люцерной изменчивой в среднем за 3 года. Расчеты показывают,' что удельная активность симбиоза изменяется в течение вегетации. Наибольшей у вики она бывает в период цветение — рост бобов, а у люцерны — в период формирования урожая второго укоса. Внесение фосфорно-калийных удобрений увеличивало количество фиксированного азота за вегетацию у вики более чем в 2 раза, у люцерны — в 1,3 раза. В годы с оптимальной влажностью вика фиксировала азота до J30 кг/га, а люцерна — до 250 «г/га. Внекоторых опытах люцерна усваивала из воздуха более 300 кг азота на 1 га.

Внесение азотных удобрений в норме 80 кг/га (N 1/3) сни: жало количество фиксированного азота воздуха викой в 2,5 раза, а в норме 160 кг/га (N2/3) —в 7 раз. У люцерны весенняя и поукосиая подкормки азотом в сумме 100 N (N ) привели к уменьшению азотфиксацпи в 2 раза, а в норме 218—330 N —в 10 раз.

Аналогично рассчитывали количество фиксированного азота воздуха другими культурами. Доля его в урожае гороха в среднем составила 34%, а вики — 72%.

Фосфорно-калнйные удобрения при средней обеспеченности почвы фосфором и калием повышают участие фиксированного азота в урожае на 6—20%- Азотные удобрения в нормах 80—100 кг/га уменьшают количество фиксированного азота, на 40—50 кг/га и приводят к снижению его доли в урожае на 20—25%, а в нормах 230—280 кг/га — соответственно на 60—90 кг и в 8—30 раз.

Недостатком метода является трудоемкость определения величины-активного симбиотического потенциала.

В последнее время нами заканчивается доработка и проверка метода определения удельной активности симбиоза по активности нитрогеназы, установленной ацетиленовым 'методом. В этом случае отпадает необходимость периодического определения массы активных клубеньков и химического анализа растительных лроб.

Л9

Расчет удельной активности симбиоза и количества фиксированного азота воздуха бобовыми Таблица 2 культурами за отдельные периоды онтогенеза к за вегетацию

Б среднем за 3 года

Межфазные периоды За ве- . вегетации*

Показатель Вариант ветвление — бутонизация Т'* 1 иветение- цветйгие 1 Р<*г бобов рост бобов— налив семян

АСП, кг дней/га (РК минус

контроль) , , , . . , . Потребление Ы, кг/га (РК минус

контроль) .......

УАС, г N на I кг клубеньков в

сутки...... * .

Фиксировано N воздуха, кг/га

Вика посевная

Без удобрений

(контроль) РК

РК,« щ РКЫг^з

АСП, -кг дней/га (РК минус

контроль) Потребление Ы, кг/га (РК минус

контроль) УАС, г N на I кг клубеньков в

сутки . . Фиксировано N воздуха,, кг/га . Без удобрений

(контроль) РК

РКМад РКЫзд РКЫ,

Примечание. Полная норма азота (МО

978 485 55а 1014 •3029 :

8,0 7,1 114,5 .10,2 39,8

■ '.14,6 26,2 10,0 .13,1

4,5 3,2 112,6 ■ 9,9 30,2

¡12.5 11,2 26,8 20,0 ■ 70,5

»1,5 ,1,7 Ш ■11.2 27,0

0,5 - 0,3 8.9 5.4 10,1

изменчивая

I укос И укос IГГ укос За I и

■ И укосы

1197 . 204 0 1401

17 9 , 2. . 26 ■

,14,2 44,0 — 18,'©

■ 57,3 35,6 _ 93,1

74£ 44,6 — 119,1

42,8 20,3 ■ — 63,1

17,7 9,6 .— 27,3

10,6 2,0 12,6

под вику—230 кг/д. в. на I га, под люцерну— 218—230 кг/га.

^. 'Прогнозирование и контроль обеспеченности растений скмбиотически фиксированным азотом воздуха

Для агрономической практики важно знать, на какой урожай данной культуры в конкретных условиях можно рассчитывать за счет фиксированного азота воздуха, а также какова активность азотфнксацнн и обеспеченность растений азотом в отдельные периоды вегетации.

С учетом требований биологии культуры для активного симбиоза в условиях хозяйств Центрального района Нечерноземной зоны можно использовать следующие критерии для прогнозирования возможной фиксации азота воздуха и контроля за эффективностью симбиоза {45, 75, 81)*

Прогнозирование. Если рН данного поля соответствует требованиям биологин культуры, влажность почвы будет поддерживаться на оптимальном уровне, почва достаточно обеспечена фосфором н калием или в нее внесены фосфорно-ка-лнйные удобрения и микроэлементы, в ¡почве имеются спонтанные активные клубеньковые 'бактерии (данную культуру не впервые возделывают на поле) либо семена будут иноку-лированы вирулентным активным штаммом специфичной расы клубеньковых бактерий, то можно рассчитывать на максимальную азотфиксацню н получение высокого урожая за счет усвоения растениями азота воздуха: сена клевера порядка 120 ц/га, люцерны—130—140 ц/га, семян гороха, кормовых бобов и фасоли — около 30 ц/га. При нерегулируемой влажности активность симбиоза будет зависеть от метеорологических условий года.

Если какой-либо фактор имеет неблагоприятные параметры (кислотность почвы выше оптимальной, почва бедна фосфором и калием н нет соответствующих удобрений и т. п.), азот воздуха будет фиксироваться слабо или не будет усваиваться растениями совсем.

Контроль. Правильность прогноза несложно проконтролировать в течение вегетации. Если у зерновых бобовых культур через 20—25 дней после 'появления всходов образовались розовые клубеньки, то фиксация азота воздуха протекает нормально, В фазу цветения, когда содержание леггемоглобииа бывает наибольшим, полевой визуальный анализ нескольких {40—60) растений может дать представление об эффективности симбиоза. Для этого в разных местах поля выкапывают растения на глубину 10—15 см (80—90% активных клубеньков располагаются в верхнем, десятисантимеровом слое поч-. вы), осторожно освобождают от почвы {корни с клубеньками лучше отмыть) и анализируют клубеньки/Крупные розовые или красные клубеньки свидетельствуют об активной ' азотфнксацнн н хорошей обеспеченности растений азотом.

Если клубеньки отсутствуют или они серого пли зеленого цвета (-без леггемоглобнна), то в наиболее ответственный период— налива семян — растения будут испытывать азотное голодание. В этом случае на широкорядных посевах целесообразно провести подкормки азотом, если влажность почвы нормальная. Аналогично осуществляется контроль за многолетними бобовыми травами.

Таким образом, контролируя процесс формирования и активность сим биотического аппарата, агроном, может не только иметь 'Правильное представление об обеспеченности бобовых азотом, но и активно вмешиваться в питание растений и формирование урожая,

3. СВЯЗЬ АКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОИ И СИМБИОТИЧЕСКОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОСЕВОВ БОБОВЫХ КУЛЬТУР

Известно, что фиксация азота воздуха идет за счет энергии, аккумулированной в процессе фотосинтеза. Энергоемкость 'биологической азотфиксацши достаточно высока. На разрыв связей молекулы, азота затрачивается 841,6 кДж на 1 моль. По расчетам Ф. Бергерсена (F. Bergersen, 1971) на образование 1 моля NH« в бесклеточной 1системе затрачивается 6 молей АТФ, Р. ХарДи и Р. Холстен (R. Hardy, R. Hoisten, 1972) установили, что для фиксации одной молекулы азота затрачивается 15—20 молекул АТФ. По мнению И, Пейта (I. Pate, 1974), около 30% асснмнлятов растения затрачивают на образование клубеньков и азотфнксацию. А. В. Соколое (1957) на основании анализа результатов исследований советских и зарубежных ученых пришел к выводу, что на фиксацию 1 кг азота растения затрачивают в среднем 25 кг орга нического вещества. Многолетние бобовые травы расходуют па сим биотическую фиксацию азота 1/3 синтезированного ра стеннями органического вещества. По его мнению, это умень шение того урожая, который мог бы быть получен в иных ус ловнях питания азотом.

Это предположение справедливо в том случае, если на пряжен ность физиологических процессов у растений, фнкси рующих и не фиксирующих азот, одинакова. * Для выяснения связи интенсивности фотосинтеза, дыхани: корневой системы, с величиной сим биотического аппарата, со держанием леггемоглобнна в клубеньках и активностью Hin рогеназы.мы-'Провели ряд вегетационных и полевых опыто (65, 66, 69, 80). Интенсивность фотосинтеза, определяли н интактных растениях с помощью инфракрасного газоанализг тора ГИП 10 МБ2,.активность нитрогеназы — ацетиленовы .23

методом с анализом газа на газовом хроматографе Хром-42. Содержание, леггемоглобина — методом адсорбционной хроматографии .наколонках окиси алюминия,

3.1. Интенсивность фотосинтеза инокулированных и неинокулированных растений

Лабораторные опыты с соей показали, что инокулнрован-ные растения даже при слабой освещенности — 5 тыс. лк имеют интенсивность фотосинтеза в 1,2 раза выше, чем пенно-кулированные при освещенности 10 тыс. лк (рис. .6)* Растения,-фиксирующие азот воздуха, в 2 раза полнее -используют световую энергию. Наши данные подтверждены исследованиями Нгуен Тхн Чн (1983) в Институте физиологии растений АН СССР. С другой стороны, при увеличении освещенности растений с 5 до 10 тыс. лк вдвое увеличивалась масса клубеньков, Эти опыты свидетельствуют о тесной взаимосвязи интенсивности фотосинтеза с массой клубеньков.

Закономерности, обнаруженные в вегетационных опытах, многократно подтвердились в полевых условиях. На рис. 7 показана зависимость интенсивности фотосинтеза сон и фасоли в период бутонизации — начала цветения от массы клубеньков. У растений сои с клубеньками интенсивность фотосинтеза была на 15—30% выше, чем у растений без клубеньков. Суточный ход кривых интенсивности фотосинтеза в обоих случаях носит одинаковый характер -и зависит в первую очередь от освещенности растений. У неинокулированной фасоли образовались клубеньки при помощи спонтанных штаммов клубеньковых бактерий, но масса клубеньков оказалась в 2 раза меньше и интенсивность фотосинтеза в этом варианте была также ниже.

Тесную связь интенсивности фотосинтеза с массой клубеньков по фазам развития иллюстрирует табл. 3.

Таблица 3

Интенсивность фотосинтеза сон с разной массой клубеньков - по фазам развития. Полевой опыт, 1980 г.

Фаза развития Фотосинтез, мг СОг/дм1 ч. Масс а ^ м г/растение

1-е растение 2-е растение 1-е растение 2-е растение

Бутоннэаиня ■.....V . . Цветение......... Начало образования бобов . . Образование бобов..... Налив семян ........ Полный налив семян ..... 9,1 ±0,Э 8,2±0,3 7,0±й4 &,8±0Э С,6±0Л. 5.63:0,2 3,8 ±04 11.0±0Д 9,2 ±0,4 8.2:±0.Э 13.4 ±0.4 8Д±0,2 6,5:2:0,3 7,6±0,2 1200 ±64 1800±5й 1600±73 290±25 370 + 22 9О0±Э1-500±24 1800 ±00 2400±Э1 2!0й±в2 1ПОО±44 2500±86 2100±77 80 №±49

В полевом опыте на инокулированной сое мы отбирал« по 2 растения и измеряли интеисианость фотосинтеза, затем определяли массу активных клубеньков. Растения с большей массой клубеньков всегда имели выше интенсивность фотосинтеза, чем растения с .меньшей массой клубеньков. Эти различия оказались особенно заметными во второй половине вегетации, когда идет формирование урожая семян.

На рис, 8 приведены графики средней интенсивности фотосинтеза инокули;ровэнных и неинокул'нровашшх сои и фасоли в течение вегетации. У сои в варианте без инокуляции клубеньки не образовались и интенсивность фотосинтеза в течение всей вегетации была «а.30—50% ниже, чем у растений с клубеньками. У фасоли в период роста бобов в варианте без инокуляции масса клубеньков была больше и интенсивность фотосинтеза выше, чем в варианте с инокуляцией.

3.2. Связь интенсивности дыхания корней с массой клубеньков

Интенсивность дыхания корней сои и фасоли также тесно коррелирует с массой клубеньков (рис. 9). В фазу цветения у корней сои с клубеньками этот показатель был в 5—б раз выше, чем у корней без клубеньков. Причем интенсивность дыхания корней без клубеньков практически не изменяется в течение суток, а у корней с клубеньками она снижается в ночные часы, когда ослабевает приток ассимилятов в корни и понижается нитрогеназная активность (05, 75). У фасоли разница в массе клубеньков <по вариантам была незначительной, но интенсивность дыхания существенно различалась. По-видимому, спонтанные штаммы клубеньковых бактерий были менее активны.

В течение вегетации различия в интенсивности дыхания инокулнрованных н неинокулнровэнных растений увеличивались по мере нарастания массы клубеньков. Наибольших значений они достигали в период цветение — образование бобов. В фазу полного налива семян, когда леггемоглобин перешел в холеглобин и клубеньки начали разрушаться, интенсивность дыхания корней в обоих вариантах становилась практически одинаковой.

Таким образом, растения, фиксирующие азот, имеют повышенную напряженность физиологических процессов; фиксация азота воздуха идет за счет дополнительной аккумуляции световой энергии и в этом плане бобоворизобиальный симбиоз выполняет космическую роль. . . ;

3.3. Влияние азотных удобрений на интенсивность фотосинтеза растений

В полевых и вегетационных опытах^ мы изучали влияние азотных удобрений на интенсивность фотосинтеза неннокули-

рованных и ннокулированных растений сол и фасоли (65, 75).

У неннакулнроваиных растений в начальные фазы развития в варианте с азотными удобрениями' (200 кг д. в. на I га), она была выше, чем без их внесения. У ннокулированных растений в варианте без азота перед бутонизацией сформировался активный снмбиотический аппарат. В результате интенсивность фотосинтеза у неинокулнрованных растений с азотом и ннокулнрованных без азота оказалась одинаковой. У растений без клубеньков и без азота она была на 30—40% ниже.. , _ ,

К фазе роста бобов минеральный азот был в основном исчерпан, а клубеньки обладали еще достаточно высокой нитрогеназной активностью. Интенсивность фотосинтеза у растений с клубеньками в варианте без азота была выше, чем при его внесении. Наименьший уровень ее отмечен в варианте без инокуляции н без азотных удобрений (рис. 10).

К фазе полного налива семян, когда завершается формирование урожая, этот показатель при симбиогрофном типе азотного литания был в 2—4 раза выше, чем при авто-трофном.

• Следовательно, при благоприятных для симбиоза условиях семена полнее обеспечиваются пластическими веществами, чем ¡при внесении высоких норм азота и переводе растений на автотрофный тип питання этим элементом. Высокая обеспеченность минеральным азотом в первой . половине вегетации способствует развитию мошной вегетативной массы, но в период налива семян растения испытывают недостаток азота и урожай семян бывает иногда ниже, чем при симбнотрофном типе пптания азотом. Вероятно, именно поэтому, ряд исследователей, в частности А. Демолои (А. Бегло! оп, 1950, П. Г. Найдин (1963), пришли к выводу, что азотные удобрения под зерновые бобовые не только бесполезны, но и вредны. Результаты наших опытов подтверждают этот вывод.

3.4. Связь интенсивности фотосинтеза с содержанием леггемоглобина и активностью нитрогеназы

Установлено, .что изменения интенсивности фотосинтеза, активности нитрогеназы и содержания леггемоглобина в онтогенезе имеют одинаковый характер (рис. 11). У сон наибольших значений эти показатели достигают в 'Период цветения — начала образования бобов, у фасоли — в фазу роста бобов.

Первое снижение средней интенсивности фотосинтеза обусловлено быстрым нарастанием листовой поверхности и затенением нижних листьев, далее площадь листьев и интенсивность фотосинтеза стабилизируются, а после полного налива семян начинается старание нижних листьев и интенсивность фотосинтеза снова резко падает. Снижение ннтененв-

ностн фотосинтеза вызывает уменьшение активности ннтро-геназы и падение концентрации леггемоглобнна.

Ha.vni выявлена корреляционная связь содержания леггемоглобнна и азотфикснрующей активности клубеньков (52). На эту связь ранее указывали А. Внртанен (A. ViFta-nen, 1945), А. Колтер, И. Квоетел (A. Colter. I. Qnastel, 195Q), Д. Джордан (D. Jordan. 1951), Р. Матераси (R. Materassi, 1956), Р. Вильсогн (R. Wilson, 1958), А. Сен (A. Sen, 1966) у другие исследователи, которые считают, что фиксация азотч происходит только в клубеньках с леггемоглобином и активность ее коррелирует с содержанием этого пигмента. Это дает основание считать, что содержание Лб, т. е. окраска клубеньков, может служить надежным индикатором в полевых условиях активности симбиоза для визуального определения.

4.. УРОЖАЙНОСТЬ И БЕЛКОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

БОБОВЫХ КУЛЬТУР В ЗАВИСИМОСТИ ОТ . АКТИВНОСТИ БОБОВОРИЗОБИАЛЬНОГО СИМБИОЗА.

4.1. Формирование урожая бобовых культур в зависимости

от типа азотного питания

Обеспеченность растений снмбнотически факсированным и минеральным азотом практически не оказывает влияния на сроки наступления фаз развития зерновых бобовых культур в первой половине вегетации. В конце вегетации у растений, не фиксирующих азот и не получивших азотных удобрений, старение листьев и созревание семян наступает реньше, чем у растений с нормальным снмбиотическнм аппаратом. Применение азотных удобрений в нормах 150—200 кг д. в. на 1 га и выше увеличивает продолжительность вегетации на 5—30 дней; при этом возрастает площадь листьев, фотошнтетнче-ский потенциал и накопление сухого вещества на 20—40% {2—5, 11, 12, 16, 20, 21, 24, 56, 59, 64), а у вики посевной— в 1,5—2 раза (73,78). Наибольшая эффективность азотных удобрений отмечена на кислых почвах при ослабленном симбиозе,* но достаточной водообеспечен ностн (13, 17, 36, 39, 47, 61, 72, 75). В засушливые годы эти удобрения., практически не оказывают влияния на рост и развитие растений.

У многолетних бобовых трав. клевера лугового, люцерны изменчивой н лядвенца рогатого как в чистых посевах, так и в травосмесях эти дозы минерального азота вызывают значительное изрежнванне (77). Этот процесс усиливается при орошении (67, 76, 79).

боолагипясиМ <p<tt*aptt '. ,

Уілоіиясредн

Оіаііячоаьа Sooaö im ЛіаКрОгимЛівяТО

J Хаслотацітой* \ ■ wiwtftt . .

OcafauumiH Shim OMÍ^tKKfoaa/S^bi \

Ле+Ігнио' /минало ~ . ., ■ «twí

HUC tL*

JttMtopat^úít

йыиччиа tt ctfmt/ä- ' МММ» САв>

Amwwi» immopafo

wí-1 jWcm* 1 "vcumutia i Ufttxom/f í

pH МШы

HUÍ.

I Орошенм

ÍCíHiepwaHüe . . 1 - ІЛмїемие г>дг, 1 itftyea ' (t—t)i)t>l5pt»Uü І

♦1 - ■ -, I .v.; OàtcaeytHueem» 1 HPK AM» f

І : Урожайності и ¿¿-»¿«¿ар I - .. : продуИтиВноать ■. ; ^V'Vv-''--

ypofptmii

. ¡(олччістЬа и мааа. ■j •• ttjj/iiUbKoi ;

ÜHHOt U ¿Hllt¿tW<f*éHO* ,

nmpffytfwe ЮК, *г/* '•• j-

Унтемсчіность сропго-е(/мтмо и емшаны.]) .

«л, мо :

КенырициФит ¡xfojuciviur Г, MPttv* пвчЬы uygbdptMuH j ¿

íioKQtutHu* et/ta to ttottemia., ЪЛФ

Марячою f euMdu»mu-

% белка а тира, ,

HoAUHtemSo <pu*çvpo\ '■■ і 7 б&нхоиf; tt bofoyto. . ■

Ъряшционныч. 1Í q/VUHOrfüC - ,

Ьтный* cotmol : ~

Рост и poitumuí ■л potmtHuú .,

■ioomt*Hu4tcxo¡i out»ta.- • _ ■ .fOpmoi--^ ... . v : ^

Структурен

• ; V / - " "¿акторы, опремляюцие уротайноеть и белквгую продуктивность ■.

Люцерна тніячиіая \ ХлНер лдіоШ •

Б '

Л>-еаих»а" С - ррв медосяютп іяаги

то

-— Корнойые ¿аГы "і--Ялпиц желтый

■, ——се* ..

Фа)ы ра}(ити}х іИ-Цяивта . і - бутоятяцир • З- цилетм • Ч' шГраіьб. йгЛЛ • і-шиаієе*«н С - йваныЛ налов

Зі/яц РОсІЇмаП --Гврщ пшІШ

V V» ■ V* ' • V* . . И . V ; ■ V] .. , —

'рис.І. Диншміса матсм активні« клубеньков бобових культур , « онтогенезе (в средней но опЩМОідо оптимальныхЧА> и «ялгопрмггмилЧВІ условий бмймбза ,

' jta/t сыры» Mj/Лнькоі Люцерну tS7S'(3Tim

; to

---Ноцтрцль

- - єойк- -.: ---CaPXVt ■■

' f г'

х- / . :

■ ./"Л -..s- • ' *

. í: V^' VI ., >». : yV Y ' .' > ' Ve..fí«Mí, ■

V'''-.-V' i'^'-V ; Cog, *• Горох .; ' .

> ;•'•"• Y: — ':'.'.'" ' ; -л' - v: ,"

Годы а* Ілрш&ащічшмші

Рис.2♦ • Динамик» содержания Лб » клубеньках бобовьа , •кульгур (мг/г) в завксшости о* усдовн! *мрп">иван;ія„ I975-I9tíl гг.

ЛС1),% «я чахв. .

, ///Л' \\\ ^ -

,////7 ; 'Лл • *

Х-мммц*« ...

> ■ ■ . . '«-дмлйи дешями

. ' ..

' а/"-' -л ■ 1

' ' /•' 5- кмдеа а/иойый

-»— да

"7; м -на вюкнос/п* яантнлш Г мо» «очбы, у. ллв -

Рио.Э. АСП бобовых худ кур в зависимости от влажности

./:..-_■'.;■■' почвы • ■■.■-■.■■:■

■■ Люпин желтый — Ьо£ы нормойии

"7 »-(» ' " ' в" ' Се^рнание Р„0х,мг/тОг1,

, Оне-н» .' Хорачю» Дил О&сягченныть^Ос *

мю*о/>

Рис.4. Зависимость.АСЛ бобовых культур от содержания Р^О^ в пахотном слое почвы

ДСП, %«в> мхе.

м.

«а

■ —Фмм «Амгм.

----Лз^д*

бо&ыхорнвдые

— •—' Люцерна

ш А/, хг/га

Рис.б. Снижение АШ бобовых культур е увеличение)! доз азотных удобрений

-^/М* Ск/>Л* мост м*уН»ыд>1 Мм/рмт, . ' .

Г"

, Сыре* навей и-ч^ньмвЬ $0т/роет. ; /(луЛиын! игт. .

'..'/■'■ их. Ютыьлнж*; - ни,

, к«,- . ми. Лм*.¿юге; ■

,.■■■..; ю 14. , ' . « ' йрМйСуток

Рис.б.. Интенсивность фотосинтеза инокулнрованной (ин) ,. и нвиноку«ированной (ни) сон а» световой период.при разноЯ

освэдетюстк в феэу образования.бовов.'1979 г. С0Л *»/$»**. : ' • , '

Фасоли

• /300 Ау^.ся. 1

3.-т- 6&0 АН/рМ!». (

Й . И Ьръиц суток ,

Интенсивность фотосинтеза сои и фасоли в период

Шв(

1980»

б у то ни зац к »-начал а цветения в разно* массой (т) клубеньков.

* Э«*»

Фасоль

I: &:И11

г Рис.8; Средняя интенсивность <{сгосинт»за мнокутромшноЯ. (I) * нвиноиулированноЯ ^Й) сои яфасодн в течение вегетация. -

' '' • .1960 г.-, Г . V","

:в А

трны'*«чАньнв» . -■■ «•/■«■»»- >

Л- .;■■■-■■■'..'■/'}• Соя- .': •; - : " -V фасоль ' ' % V

Я)' Мвт*/(«ел. • .' I

'Часы

.... у/ч \ Л ^ _ //. '

^■крлг^ v . " : -

Л Л Г Л I

/ ■ ' Рис.9, Интенсивность дыхания яоркей сом и фасоаи^ разной . ; илссой' ( ):• адубенько в . " 1960 ^ г.1' \" ^.;: с ..*- ' ,Г;!,'-

. он У* • - ми tít

■ HU Ув

Фат рота

Фаза поливо наливу. cejttfH

. * V. *••*.'

.« « « a t*

« ■« tt ■ o ít 4f Іти - • ■ <pu

Рис. 10. Вяютнкв азотних удоброний ш ютеноквіюеть фотосинтезе еоияконцв єв ге таця и. 1962,г. ;

лЛ,

г/ЗтЧ

' / V

Сой

/ раая V.''

■ »¿6 '

4«

*г/ї шмиг' /l/лі/ «M.V

pJgAHbKoé í • /[4í9

; фасоль '

• /- \

// \\

\\ ■ \\ ;

0,1%

■0,01

0.04

5íj»**u-Íflí- Щ*». tom ИфніІ fljuMiu-^/i- fte» ¿Twf-

Звучі* MM fQfti ctMJUt ,'.- , #«(«.» ww . Лй# (t»s>*

•Pne.II. Связь cодержання ЛЗ (I) o «ктнвностьп нитрогешізи (2) м яитенсжвиостм) фотосинтезе (3) сой w фасоли по фазам развктия. 1980г.

і і .

■/J :

■■ і.

■ví:

і'Уп" Мдмй^МЪУ

-/.-..v.

: ^шшОёЛАбёШОЛ dftí.' V - X * ■ ■ ■"

• Л* Wj / '■'•£■'' • , / • •

••:.'-' ; ; г \',л ' - / •

■ .'.'■- '"■'-.■■■'"■'■"

—. •• • . /^N. - V .

-г-

■Л:-'''-!.."г.: ■- j ' - L^ ■ . Л." .. 1 ■ '■'.'.■

t¿ei it) Дата . \

V*.... A*

4«

»a.«

vy-^-'W' Uttmwt • г.- , Пали» Moi \ . <яиоеть " Фол» ч ' ;'■ ..'•V Рис. -12. Потребление азота edén Северная 5 и распределение его па

TOen TtyjA .в

4.2. Урожайность и белковая продуктивность бобовых - культур при разной влагообеспеченности

ч, Как было показано выше, недостаток влагн угнетает или 1 подавляет симбиоз, резко снижает обеспеченность растений азотом. Соответственно уменьшается и продуктивность посевов. В таблице 4 приведены данные по урожайности и белко-, вой продуктивности 6 зерновых бобовых культур в зависимости от водообеспеченности.

Таблица 4

Урожай семян н белковая продуктивность зерновых бобовых культур, ц/га, в зависимости от водообеспеченности (фон Р, К, Мо, В, инокуляция, рН КС1 6,2—7,0) за' 1965—1982 гг.

Культура в § V § Годы оптимальной влагообеспеченности ■Годы недостаточной влагообеспеченности Засушливые

урожай <0 'З-ё урожай сбор белка і« -ч п о Сь сбор белка

Горох посевной . . . 7 ' 22 6.6 .14 3,4 •и 2,6

Бобы /кормовые . ... 6 32 8,6 10 4.0 11 2.9

Люпин,) узколистный . . 5 ІІ8 5.9 111 3,5 6 1,9

Люпин желтый . . . 5 16 5Л '10 4,Э а 2,6

Соя ........ 15 31 ад ' 13 4,6 а- 3,0

Фасоль обыкновенная 13 130 8,4 ііб 3 2,2.

В годы с оптимальной влагообеспеченностью в Нечерноземной зоне урожай семян фасоли и кормовых бобов составлял в среднем соответственно 30 и 32 ц/га, белковая продуктивность — 840 и 860 кг/га, в годы недостаточного увлажнения эти показатели были ниже в 2, а в засушливые годы—в 3—4 раза. Аналогичные изменения урожайности и белковой продуктивности в разные по влагообеспеченности годы наблюдались и по другим культурам.

У многолетних бобовых трав в годы 'недостаточного увлажнения также снижаются урожай сена и белковая продуктивность в 1,5—2 раза. Например, во влажном 1973 г. урожай сена люцерны составил 130 ц/га, а в острозасушливом 1972 г,—только 39 ц/га. Клевер луговой более чувствителен к водному стрессу, чем люцерна изменчивая. Эти данные говорят о том, что устойчиво высокие урожаи семян зерновых бобовых культур и сена многолетних трав в Нечерноземной зоне можно получать только при регулировании влагообеспеченности.

37;

4.3. Влияние рН и азотных удобрении на урожайность и белковую продуктивность бобовых культур

Действие азотных удобрений на урожайность бобовых культур в значительной степени зависит от условий симбиоза, в .первую очередь от рН почвы и влагообеспеченности. . Эту зависимость хорошо иллюстрируют результаты опыта с соей на почвах с разной рН в,годы с различной водообеспе-ченностью (табл. 5). ' Б варианте РКМI азотные удобрения

Таблица 5

Влияние рН почвы, водоо бмпечеиности и минеральных удобрений иа урожай семян сои (ц/га)

Вариант Засушливые годы [ Годы достаточного . увлажнения

рН КС1 .

5£ 6.4 .5,2 6 А

Контроль 7& э,а 14.8 18,4

РК 8,0 8,2 • .13,9 21,6

PKNw 9,1 — 113,0 — ■

PKNO.5 9,6 0,9 Л 7.8 22,3

PKN, 1,0,0 110.9 20,2 20,1

НС Роз il,9 1,6 2,0 2,6

Примечания. 1. Норма азота 0,1—30 кг; 0.5 — 70—I80>кг/га; диапазон норм обусловлен плодородием почвы. 2. Засушливые годы — ' 1Э67," 1970, 197.2. 1975; достаточного увлажнения — 1958, 1969, 1971, • 1974. _ ■ ' '

.вносили в'расчете на урожай семян сои 20 ц/ra с учетом естественного плодородия почвы *и коэффициентов, использования азота из почвы и удобрений. Предполагалось* что высокая норма азота подавит симбиоз и растения будут использовать только азот почвы и удобрений. В варианте с половинной нормой азота рассчитывали на использование снмбио-трофного и автотрофного типов азотного питания. Изучалось также действие стартовой нормы азота (30). Во всех вариантах, кроме контроля, внесены одинаковые нормы, фосфора' и калия, достаточные для получения урожая семян сон 20 ц/га.

В засушливые годы азотные удобрения в нормах от 30 до 360 кг/га не дали достоверной прибавки урожая ни на кислых, ни на известкованных почвах, причем во всех вариантах урожаи были примерно одинаковыми. В годы с достаточным увлажнением на среднекислых почвах при внесении половинной нормы азота - урожайность семян повысилась на 4 и/га, а полной нормы — на 6 ц/ra по сравнению с вариантом без азота. На почвахс рН 6,4 в варианте РК сформировался большой активный сим биотический аппарат, обеспе-, £8.

чивающий урожай семян 21,6 ц/га, т. е. большегчем. при внесении полной нормы азота на более кислой почве.. На 1 известкованном фойе азотные удоб|рения в любых "нормах не дали достоверной прибавки урожая семян, хотя накопление сухого вещества вегетативной массы в вариантах с азотом повысилось на 16—32%.

При благоприятных условиях симбиоза (на тщательно известкованной почве В годы с нормалыной влажностью) внесение азотных удобрений не повышало семенную продуктивность и.других зерновых боковых культур (табл, 6), а у кор-

Таблица

Урожай семян зерновых бобовых - культур (ц/га) при оптимальных

условиях симбиоза >( внесении азотных удобрений (фон — рНкс! 6,2—7,0, Р.* К, В, инокуляция, нормальная влажность)

6 •

Культура Число опытов .Норма азота. кг/га НСРМ

0 | ,70—165 200—370

Бобы кормовые , . , 3 02 3) 29 6,1

Фасоль обыкновенная б 30 29 30 2,3і

Люпин узколистный . . 3 26 28 28 3,3

Горох посевной . . , а 25 26 2А 2.8

мовых бобов и гороха даже отмечена тенденция снижения ее.

На средиекислых почвах при ослабленном симбиозе за счет сим биотически фиксированного азота формируются средние урожаи семян— 12—116 ц/га (табл. 7). Высокие нормы

Таблица?

'Урожай семян зерновых бобовых культур (и/га) в зависимости от доз азотных удобрений на кислых почвах (фон— рНкс, 5,0—5,5, Р, К, Мо, инокуляция), 1965—1982 гг.

5 5 Норма аэота, кг/га НСРд5

С 20—30 70—125 200—370

5 110 |]0 13 13 2,а

5 12 _і ,15 а7 3*1

3 16 а в 18 20 2.7

3 16 15 .16 ,17 аб

3 21. 22 £5 2.1

¡Культура

Соя.......

Фасоль обыкновенная Люпин узколистный Горох посевной '. Бобы кормовые

азота — 200—370 кг/га—способствовали увеличению урожайности семян ■большинства культур на 4—5 ц/га, лишь у гороха она осталась без изменений, из-за сильного полегания вследствие мощного развития вегетативной массы. При средних нормах азота 70—125 кг/га у сои достоверно возрастал

урожай семян, у других культур он был на том же уровне, хотя накопление сухой массы вегетативными органами существенно (на 20—40%) повысилось.

В многочисленных полевых опытах с различными зерновыми бобовыми культурами, проведенных в Центральном районе Нечерноземной зоны, стартовые нормы азота — 20— 30 кг/га—при благоприятных и стрессовых условиях симбиоза не дали достоверной прибавки урожая семян. На основании этого мы сч1гтаем, что в дайной зоне применение таких норм азотных удобрений нецелесообразно.. Стартовые нормы не дают прибавки урожая и на черноземовидных почвах Приамурья, серых лесных Орловской области и черноземах Молдавии (15, 18, 22, 23, 27, 28, 38, 40, 48, 59, 60, 73). Аналогичные результаты получены в опытах И. В. Гулякина с сотрудниками (1963), А. П. Кукреш (1965), М. М. Гуковой (1969), Е. Канемаша, К. Хайбша (Е. Kanemach, С. Híebsch, 1975), М. Бангуу и Д, Албриттона (М. Bhangoo, D. Albritton, 1976), Н. Садата и П, Фирузеиа (N. Saodat, РГ Ftruzen, 1976).

Влияние азотных удобрений на урожайность и белковую продуктивность многолетних бобовых трав было таким же.

В специальном опыте на почвах с различной степенью кислотности при достаточной вла необеспеченности изучалось влияние разных норм азотных удобрений на урожай сена и белковую продуктивность люцерны. На кислых почвах (рН 5,0—5,5) азотные удобрения, внесенные в подкормку весной (108 кг/га) и после первого и второго укосов (72 и 60 кг/га), повысили урожай сена в 2,6 раза, а белковую продуктивность— в 3,5 раза (табл. 8). Снижение кислотности до 5,5—6,0 увеличило урожай сена так же, как на более кислых

Таблица 8

Урожай сена (ц/га числитель) н белковая продуктивность (ц/га знаменатель) люцерны в зависимости от кислотности почвы и норм азотных удобрений. Фон—Р, К, Мо, В, инокуляция, оптимальная

влажность

¡pH KCI Норма азота, кг/га НС Pos '

0 I И 25 1 240

5jQ—5,5 31. БЭ 82 ,13

4,5 IÍ0.0 15,6 1,9

5,5-6,0 86 107 124 9

13,2 .18,2 23,6 1,в

6,0—£,5 105 111 гаї 16

19,9 19,9 22,8 2,9

6,5—7,1 . 122 ' ■120 'IG7 на

25,0 24,0 3,2 .

почвах норма азота 240 кг/га. Азотные удобрения в этом случае повысили урожайность лишь на 20—40%, а белковую продуктивность—-на 40—79%. На нейтральных почвах (рНкс! 6,5—7,1) азотные подкормки в тех же дозах оказались неэффективными.

Характер воздействия азотных удобрений на урожайность и белковую продуктивность люцерны практически мало зависел от влагообеспеченности в течение вегетации {табл. 9).

Таблица 9

Влияние кислотности почвы;и.азотных удобрений на урожай сена ■ (ц/га. числитель) - н белковую продуктивность (и/га, знаменатель) многолетних трав. Фон — Р, К, Мо, В, инокуляция, (972—1980 гг.

рНксі

Число опытов— лет

Годы

Нормы азота, кг/га

90—.120 1180—240

НСР0!

Люцерна изменчивая

5,2—5,8 6.5—7,0

5,0—5,5 5,9—6,5

4.2—4.9 6,0—6,5

е ■1072—1978 31 56 Є6 9,1

8,3 9,7 -ИІ.6

>11 1973—1678 110Є 100 НО 12,6

'18.6 .16,1 .13,6 ■ 2,1

Клевер луговой

2 її 975—1976 61 60 (бд . 9,3

9,4 .10,3 Л 1,3 1,4

7, 1І978—1980 91 ез 1104 . 11,5

14,6 її 5,0 16,7 )1,9

Кл евер+інм офеекка

з ■1976-4978 2&* 64 £11 113

3.3 над .1.9

3 1978—1980 95 9.0

12,4 11-3,4 ІІ4.2 <1.1

Примечания, 1. Диапазон норм обусловлен уровнем плодородия почвы и биологией культуры, 2. Доля клевера в урожае травосмеси * 25—35%, ** — 70—Ш%.

Клевер луговой, как более кислотоустойчивая культура, на почвах с рН 5,0—5,5 дает более высокий урожай, чем люцерна. При снижении рН до 5,9—6,5 урожайность и белковая продуктивность его повышаются в 1,5 раза. Азотные удобрения не увеличивают урожайность как чистых посевов клевера, так и в смеси с тимофеевкой, если доля клевера в смешанных посевах составляет не менее 70—80% по массе. На силышкнслых почвах (рН 4,2—4,9), когда симбиоз угнетен и

клевер развивается слабо, доля его в травосмеси составляет 25—<35%, азотные-удобрения резко повышают урожайность смеси в основном за счет тимофеевки. 1

Следует отметить, что при благоприятных условиях симбиоза чистые посевы клевера лугового обладают большей белковой продуктивностью, чем смешанные. Это объясняется более низким содержанием белка в злаковом компоненте.

Приведенные данные по фотосинтетнческой и снмбнотнче-ской деятельности посевов свидетельствуют о том, что в Нечерноземной зоне при создании благоприятных условий для симбиоза существующие сорта - бобовых культур могут реализовать потенциальную продуктивность за счет симбиотиче-ской фиксации азота воздуха.. На кислых почвах, когда симбиоз ослаблен, но растения достаточно обеспечены влагой, урожайность некоторых бобовых культур можно повысить путем внесения средних и высоких норм азотных удобрений до посева или в подкормки. •

В ТО же Время ИЗ Приведенных данных следует, ЧТО СО; здание оптимальных условий для симбиоза — более эффективный и надежный способ повышения урожайности и белковой продуктивности бобовых культур, чем. использование высоких норм азотных удобрений на кислых почвах.

5. ХИМИЧЕСКИИ СОСТАВ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ БОБОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ РАЗНОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИ ФИКСИРОВАННЫМ И МИНЕРАЛЬНЫМ АЗОТОМ

Во всех полевых и вегетационных опытах проводился анализ содержания элементов питания в органах растений в онтогенезе. Было проведено несколько тысяч химических анализов растительных проб различных бобовых культур. Изучали динамику потребления ЫРК по фазам развития, определяли вынос и максимальное потребление питательных веществ единицей урожая, коэффициенты использования ЫРК из почвы п удобрений, содержащие белка и жира в семенах зерно. вых. бобовых культур, фракционный и аминокислотный состав белка, кормовые достоинства многолетних трав (1, б, 7, 8, 9, 10, 18, 19, 29, 30, 32, 37, 41, 53, 54, 55, 58, 59, 68, 70, 74, 75, 82).

5.1. Потребление питательных веществ растениями при разных типах азотного питания

5.1.1: Содержание в растениях

При оценке эффективности снмбиотрофного и автотрофного типов азотного питания бобовых культур представляют

практический интерес сведения об изменении химического состава и качества урожая в зависимости от типа азотного питания. Ряд авторов (И. Ф. Ивушкнн 1959; -П. Г. Найднн, 1963; М. И. Тарковский, 1974; С. А. Семенов, 1966; Е. П. Тре-пачев и др;, 1973) отмечали снижение содержания общего азота в растениях при внесении азотных удобрений. Другие (Л. И; Макаров, 1969; Л. Н. Гнетиева, 1969), — наоборот, повышение его.

В наших опытах установлено, что содержание общего азота* в растениях, активно фиксирующих азот, в 1,5—3 раза выше, чем в растениях без клубеньков. Азотные удобрения в средних (100—'150 кг/га) и высоких (до 300 кг/га) нормах, внесенные под бобовые, не фиксирующие азот, существенно повышают удержание этого элемента во всех органах растения в течение всей вегетации, а внесение тех же норм азота на фоне активного сим-бноза не повышает, а в'конце вегетации иногда снижает его. При недостатке влаги, когда активность симбиоза ослаблена, содержание азота у всех бобовых культур бывает ниже, чем при оптимальной влажности. У злаковых культур, напротив, в засушливые годы содержание азота в зерне больше, чем во влажные.

Соде|ржание*фосфора в растениях также зависит от обеспеченности их азотом. Наибольшим во всех органах оно бывает у растений, активно факсирующих азот. Высокие нормы азотных удобрений на фоне инокуляции снижают содержание фосфора в вегетативных органах в 1,2—1,5 раза, а в растениях без клубеньков — еще больше. Между-содержанием калия и содержанием азота, как правило, наблюдается прямая зависимость.

5.1.2. Потребление NPK растениями

Наиболее интенсивное потребление азота зерновыми бобовыми культурами отмечается црн наливе семян. Например,, у скороспелого сорта сои Северная 5 в период от цветения до полного налива семян (обычно 45 дней) в растения поступает 60% азота от максимального потребления, причем с фазы образования бобов весь поступающий азот идет в генеративные органы (рис. 12). С этого же времени начинается• пер е-раопределёние азота из вегетативных органов .в генеративные. К концу вегетации 67% азота, накопленного в вегетативной массе, переходит в семена. Азот семян к фазе их полного налива на 35% состоит, из греутилизнровэнного и на 65%—из поступившего извне в период их формирования и наллва. Аналогичная закономерность потребления азота и распределения его по органам отмечена у фасоли обыкновенной, люпина узколистного и желтого, гороха, кормовых бобов (20,22). *

3 . аз

Эти данные свидетельствуют о том, что высокая обеспеченность азотом зерновых бобовых культур в первую половину вегетации способствует более мощному развитию вегетативных органов, а во вторую — генеративных. Чем лучше растения обеспечены азотом в период налива семян, тем выше их урожай.

Внесение высоких норм азотных удобрений только перед посевом вызывает интенсивное нарастание вегетативной массы зерновых бобовых культур. К периоду налнва семян количество доступного азота в почве резко сокращается и растения не реализуют возможную семенную продуктивность. Иногда урожай семян снижается из-за мощного развития листовой поверхности, затенения нижних ярусов листьев и опадения нижних наиболее продуктивных бобов.

При симбиотрофном питании азотом увеличение симбио-тнческого аппарата и повышение обеспеченности растений фиксированным азотом идет параллельно с ростом площади листьев. Наибольшего значения эти показатели достигают к формированию н наливу семян, когда потребность растения в азоте резко возрастает. Исходя из этого, мы. считаем, что питание снмбиотически фиксированным азотом больше соответствует требованиям биологин однолетних бобовых культур, чем минеральным.

При ослабленном симбиозе целесообразны подкормки минеральным азотом в период налива семян, когда замедляется и прекращается нарастание вегетативной массы и дополнительный азот идет на формирование семян. Следует отметить, что при азотных подкормках в это время содержание этого элемента во всех органах растения существенно возрастает.

5.1.3: Максимальное потреблением вынос №К единицей урожая

При разработке научно обоснованной системы удобрений, определении их норм под отдельные культуры используют показатели выноса и максимального потребления элементов питания растения.

Известно, что вынос элементов питания единицей урожая — количество элемента в килограммах, отчуждаемого с поля 1 т,основной продукции и соответствующим количеством прочей органической массы,— всегда меньше максимального потребления — количества элемента в килограммах, участвующего в создании 1 т урожая основной продукции (И. С. Шатилов, 1968; К. П. Афиндулов и др., 1973; Ю. П. Жуков, 1974; В. А. Демин, 1980).

Как'показалн наши опыты (9, 15, 25, 26, 68), эти показатели в значительной мере зависят от обеспеченности симбио-

Этически фиксированным и минеральным азотом, а также от условий увлажнения. Так, при" снмбиотрофном питании азотом максимальное потребление и вынос азота с 1 т семян сои составляют в среднем 82 и 72 кг, а при внесении высоких норм азотных удобрений эти показатели увеличиваются до 130—140 и 90—110 кг.

При недостатке влаги и ослабленнном симбиозе максимальное потребление и вынос азота урожаем сон намного меньше — 65 .и 63 кг.

• Максимальное потребление и вынос фосфора при снмбно» трофном питании азотом на 20—45% выше, чем при авто-трофном.

Во влажные годы растения потребляют на 15—50% больше фосфора, чем в.годы недостаточного увлажнения.

На максимальное потребление и вынос калия урожаем бобовых культур в большей степени оказывает влияние содержание его в почве, уровень рН и влагообеепеченность: Чем выше содержание калня в дерново-подзолистых почвах, тем больше растения потребляют его. На свежепроиз вест кованных почвах и на почвах с нейтральной н щелочной реакцией среды даже при содержании калия 18^25 мг на 100-г почвы вынос его бывает в 3^-5 раз меньше, чем'на слабокислых при содержании калия 10—12 мг на 100 г почвы. Это обусловлено антагонизмом катионов калня и кальция (А. Уолис, 1966) при очень высокой концентрации последних на щелочных почвах,

■ ' Аналогичные зависимости отмечены и для других зерновых бобовых культур и многолетних бобовых.трав.

Таким образом, при разработке системы- удобрений под бобовые культуры необходимо учитывать возможную обеспеченность растений сим биотически фиксированным азотом и влагой, а следовательно, и показатели максимального потребления и выноса элементов питания урожаем.

5.1.4. Количество азота; оставляемого.бобовыми культурами в почве

■ Вопрос, обогащают ли бобовые почву азотом и если обогащают, то в какой мере, имеет важное практическое значение. В многочисленных публикациях по этому вопросу высказываются самые различные, иногда противоречивые мнения. Например, на основании долголетних опытов EI Фред,* II. Болдвнн и Мак^Кой <Е; Fred, I; Baldwin, М. Мс Coy, 1932) -пришли к выводу, что содержание в почве азота после возделывания клевера и люцерны повышается на 59—65 кг/га, вики посевной —на' 10,9 кг/га, у гороха.по азоту нулевой баланс,- а у фасоли даже отрицательный. ' По данным Р. С. Литвинюка (1969), горох оставляет в почве азота

19,6 кг/га,' чина — 20,5;:соя— 16,2, внко-овсяная смесь— і 33 кг/га;- Обобщив литературные данные, В. К. Михновскнй (1966) указывает, что после люцерны в почве увеличивается количество азота на 100 кг, .клевера—на 75—100, зерновых бобовых — 5-^15 кг/га при общей фиксации азота соответственно 300, 160, 50—100 кг/га. - '.-".;

Такая разноречивость" данных- объясняется, на наш взгляд, тем, что большинство определений размеров азотфнк-сац-ин проводилось в вегетационных и лабораторно-полевых, опытах в благоприятных для симбиоза условиях и полученные данные являются лишь потенциально возможными, а также различиями почвенно-климатических условий, в которых проводились" исследования, и многообразием н несовершенством методов определения в полевых условиях количества оставляемого в почве азота, : ;

-Наибольший практический интерес представляют данные фактического баланса азота в почвах под отдельными бобовыми культурами, выращиваемыми*! в конкретных условиях симбиоза. Для этого необходимо знать не только количество азота, оставляемого культурой после уборки урожая, но и сколько азота растения усвоили из почвы. Чаще всего второй показатель не учитывается (Б. А. Доспехов, 1967; Н. Ф. Несенов,1971), что приводит к неточным выводам.-

Среди методов учета количества, оставляемого азота в почве наиболее распространен метод монолитов и его модификации (Б. А. Доспехов, 1967; Н: 3. Станков, 1957, 1971; Н. Ф; Несенов, 1971; Б. Ф. Цупак, 1971; Г В. Бадина, 1971). Сущность метода монолитов заключается в определении массы корневых и пожнивных остатков в монолите и содержания в них азота.

Однако к концу вегетации однолетних культур остаются только скелелше корни, большая часть мелких корней отмирает. Кроме того, трудно отличить полуразложившиеся корни бобовой культуры от корней сорняков и прочих органических остатков. Метод не учитывает и опад в течение вегетации. В результате данные могут быть занижены, в несколько раз. Например, в наших опытах этот метод локазал, что в пожнивных и корневых остатках гстроха содержалось азота 4—8-кг, фасоли — 2—12 и вико-овсяной смесн — 7—18 кг/га,

Более высокие показатели получаются при помощи предложенного намн метода по р'аэиостн между наибольшим потреблением этого элемента культурой в'фазу полного налива семян и отчуждением его с урожаем при уборке. При расчете этим методом после уборки на семена горох * {урожай се--мян 16 ц/га) оставил в поле в среднем за 3 года 28 кг азота, фасоль с той же урожайностью — 30 кг, внко-овсяная смесь— 47 кг. При повышении урожайности количество оставляемого

азота увеличивается, а при сннженйгг-умеиыиэется. При внесении азотных удобрений в больших нормах-коТшчества.азо-та в корневых и пожнивных остатках увеличивается на 60%.

При уборке зерновых бобовых культур на зеленую массу в почве остается в 2 раза меньше азота, чем при уборке на.семена. .

■ Недостатком метода является то, что он не учитывает прижизненные выделения азотистых веществ корнямн, методика.учета которых совершенно не разработана.

В наших опытах у клевера лугового первого года пользования и люцерны третьего года пользования в оптимальных условиях симбиоза при урожае сена за 3 укоса 100—130 ц/га накопление .азота в корневых « пожнивных остатках ■ осенью составляло соответственно 88 н 117'кг/га. 'Прн ослабленном симбиозе и урожае сена 60—70 ц/га — 36—48 и .42—59 кг/га, а при урожае сена 20—25 ц/га — 16—25 кг/га. У клевера второго и третьего года и у люцерны первого п второго годов пользования эти показатели бывают значительно ниже.

Количество азота; потребленного растениями из почвы, (рассчитывается как разность между максимумом его, накопленным в растениях, и азотом, фиксированным из воздуха. В опытах (14, 19, 21, 25, 47) при средней урожайности семян 16—18 ц/га посевы гороха н фасоли усвоили из серой лесной почвы, содержащей 4% гумуса, 90 кг азота. На бедных дерново-подзолистых хорошо произвесткованных почвах вика посевная усвоила из почвы 28 кг азота; Следовательно, в данном случае по гороху и фасоли баланс азота отрицательной (28 кг — 90 кг = —62 кг и 30—90=—60 кг/га), .а по вике посевной — положительный (47—28= 19 кг/га).

При оптимальных' условиях симбиоза и урожайности семян зерновых бобовых культур (кормовые бобы, фасоль) .по-, рядка 30 ц/га разница между потреблением азота из почвы и возвратом- с органическими остатками составляет- 5— 15 кг/га.. ..... . ..

Многолетние бобовые травы клевер и люцерна на дерново-подзолистых почвах с содержанием гумуса 2% при урожае сена 100—130 ц/га за вегетацию усваивают из почвы по 80 кг азота; т. е. люцерна оставляет азота в почве больше; чем ус- ■ ванвает из нее, на 37 кг (117—80); а клевер—на 8 кг/га (88—80). При средних -урожаях и ослабленном симбиозе баланс бывает нулевой или отрицательный, а при отсутствии симбиоза урожай формируется только за счет азота почвы.

Из приведенных данных следует, что зерновые- бобовые культуры даже при оптимальных условиях симбиоза, не обо--гащают почву азотом, но . они ее истощают меньше, чем небобовые культуры. .. ' • ;

37;-

Многолетние-бобовые травы при активном симбиозе и высокой урожайности действительно оставляют в почве больше азота, чем используют нз нее,

5.2. Качество урожая

При благоприятных условиях симбиоза содержание белка в семенах зерновых бобовых культур и в зеленой массе многолетних бобовых трав при внесении- азотных удобрений в нормах до 370 кг/га практически не изменяется. Лишь у фасоли обыкновенной оно несколько повышается (табл. 10).

Таблица 10

Содержание белка (% на абсолютно сухое вещество) в урожае бобовых ' культур е зависимости от активности симбиоза при разной р Н почвы ■ и применении азотных удобрений.. Фон — В,' Мо, инокуляция.

1971 —1980 гг.

Культура

о о

Активный симбиоз. рНксі 6.2—7,0

Слабый симбиоз, рН к Cl 5,0—5,5

норма азота, кг/га

Соя ■, , , .... Фасоль обыкновенная. Горо* посевной . . , Люпин узколистный , Люцерна изменчивая Клевер луговой . ;

12 6 6 •5 9 О

Û9.2 2S.4 27 Л 35,3 18,6 17.Ï

39.6

29.3

26.7

35.4 ■17j9 17,2

Э9,9 31,5 27,0 36,2 /18,9 (17,7

36,6 26,9 25,4 2S.0 J7.2 »4,2

,37,3 26j3 25,8 27.0 il8j2 il5,'l

40.0 27.4 27,6 36,0 il&,9 15,8

* У зерновых бобовых — в семенах, у бобовых ■ трав — в зеленой массе.

На кислых почвах при слабой активности симбиоза азотные удобрения повышают содержание белка на 1,5—7,0% н оно достигает уровня варианта без азота при активном симбиозе.

Фракционный состав белка семян практически не зависит от типа азотного питания. В условиях активного симбиоза и при высокой обеспеченности минеральным азотом сумма лег-кораспворимых фракций белка в семенах^ зерновых бобавЫх культур одинакова. Например, в семенах сон при обоих "типах азотного питания cita составляет в среднем 84%, гороха — 83, фасоли — 81%. При недостаточной обеспеченности растений азШтом (при малоактивном симбиозе без азотных удобрений) содержание легкорастворимых фракций белка снижается на 7—12%, 38

Аминокислотный состав белка вегетативных органов.многолетних трав и семян зерновых бобовых культур также.не зависит от типа азотного глитання (табл. И). Сумма.незаме-

Таблица 11

Аминокислотный состав бедка бобовых культур (г/кг абсолютно сухого вещества) при симбнотрофном и: аетотрофном ■питании азотом. В среднем за (971—1977 гг.

Аминокислоты ■ Люцерна ..Фасоль, семена Горох, семена .

листья стебли

К« (ГУ* N,1 1 м, 14« М, И» ' м,'

Лизин 14.2 її 4,8 2,8 3,0 аз,а 27,6 90.3 ' 89,0

Гистнднн в,а 9.3 ІІ.5 ад 5.8 6,9 115,7' 17.4

Аргинин ,1(1.5 .14.5 2,6 3.0 ,14,7 18,6 54,7 64,1

Мети он и н 3.2 : .ИЛ 0.8 0,8 0,5 і,о 2,1 3,0

Треоннн (12,4 13.1 2,8 2£ 14,4 10,6 36,7. 31,7

Валик >14,3 >14,4 4,9 5,0 9,3 1-М 39,9 33,0

Феннлаланнн '12,6 ¡13,8 1,9 аи >12,8 15,0 сел 43.0

Лейцин ■17,3 18,5 4,8 4,9 26,2 3)1.6 78уЗ 86.2

Изолейцнн 10,1 IIД V 2,8 110.(3 36,6 36,9

Триптофан ' 3,5 3,6 0,6 0.7 — — — —

Сумма незаме-

нимых 106,6 113,0 25,4 27,6 1,17,3 1Э4,7 390,4 404,3

Примечание. N0 — без внесения азота, N1 — полная обеспеченность минеральным азотом в расчете на планируемый урожай.

нимых аминокислот при автотрофном типе питания (в граммах на 1 кг абсолютно сухого вещества) на 3—14% выше, чем при симбиотрофном, из-за несколько повышенного садеір-жання белка. Относительное содержание аминокислот в бел-

Т а б л н ц а. 12

Химический состав и питательная ценность надземной массы многолетних бобовых трав при симбиотрофном н аетотрофном питання азотом. В среднем за 1973—1979 гг.

Показатели Люцерна Клевер ■

N0* N0 N. ¡V N.

Сырой белок, % ....... И3,0 іад 18,7 12,2 /16.3 16,8

Сырой жир. % 3.5 3.7 3,7 <1.9 4,7 А7

27,0 24.5 23.6 £6.0 21,9 20,7

БЭВ, ..... 40,7 зад 32,5 46,0 46,1 46,2

Зола, % на абсолютно сухое ве-

щество . . . . , , . . . 8,9 11,7 8.1 А6 8.8

Переварнмого белка, г/корм, ед. , 1.51 259 255. (137 .160^ іед

Корм ед, в 1 кг....... €(,60. 0,59 0,60 ' <Х,вэ 0.64 0,64

* Неблагоприятные условия симбиоза.

ке (% к суммарному белку) при обоих типах азотного питания абсолютно одинаковое. " ' Кормовые'достоинства зеленой массы люцерны и клевера при достаточной обеспеченности азотом-также не зависят от его источника (табл. 12). В условиях малоактивного симбиоза.или в его отсутствие без внесения минерального азота качество корма значительно ухудшается, содержание белка - снижается, клетчатки — увеличивается.

■ Исходя из вышеизложенного, можно констатировать, что качество урожая бобовых культур при обоих типах азотного питания одинаковое. Автотрофний тип азотного питания не имеет, преимуществ а перед сммбнотрофным.

При недостатке азота снижается качество урожая.

■ 6. экономическая эффективность

' производства растительного белка бобовых культур при питании минеральным'и сиМбиотически ' фиксированным азотом

При создании благоприятных условий, для симбиоза за счет тщательного известкования кислых .почв (10—14 т извести на 1 га) производственные затраты на 1 га оказались на 25—33%' ниже, чем при внесении под бобовые высоких норм .азотных удобрений (табл. 13). В годы с достаточным увлажнением-себестоимость 1ц растительного белка многолетних .трав при снмбиотрофном типе питания азотом в 2,0—2,2 ра-.за, сои — в 1(3 раза ниже, чем при автйтрофно-м. Рентабельность производства сои в" первом случае составила 260%, во втором— 170%.

В иастоящее время, закупочные цены на сено не дифференцированы по содержанию в нём такого важнейшего элемента лнтамия, гкак белок.-В экономических, расчетах учет содержания белка в кормах рекомендуется проводить методом пересчета в кормопрогенновые единицы (Экономика сельского хозяйства, Под ред. В. А. Добрынина, М,: Колос, 1978; Практикум по анализу хозяйственной деятельности в сельскохозяйственных предприятиях. Под ред. И. А. Смирнова, М.: Колос, 1978), При этом за единицу оценки берется закупочная цена 1 ц овса (0,93 ц к. п. е.). Этн расчеты условные, по учитывают в полной мере не только количество, но и качество корма.

При такой методике расчета окупаемость дополнительных затрат прибавкой урожая при снмбиотрофном типе питания азотом многолетних бобовых трав в 3—4 раза выше, чем при автотрофном.

Экономическая оценка производства растительного белка бобовых культур при питании минеральным и симбиотически фиксированным

Таблица 13

азотом

Выход продукции

рНка Вариант ц/га

фнзи-. ческ. белка к. п. е. руб./га

g «і А 2 3

SSS5

С Н я >•

и п Q.

Себестоимость I ц, руб.

і «

* 3

п sí

§ о

Условный чистый доход, руб.

. £ 5 «

X О.Л

Клевер, сено

4,2 No 28 ■ 3,3 29,4 442* 179 6,39 S4.24 6,09 .263 1,46

4.2 iN| 81 1U ;116,6 1І754 296 3,65 2,54 ІІ458 4,93

6,5 No 113 1І8.4 1.19,8 1803 223 1,97 il2.il 2 ¡1,86 1580 :7,oa

Люцерна, сено

Соя, семена

* Условная цапа 1 Ц к. п. е. сена — 15,05 руб; I ц семян сои — 40 руб.

5,0 N„ 32 4,5 31,9 525 <184 5.75 40,89 5,27 04tl . !l,85

5,0 'Nj 83- <15,6 Ы9.7 1801 289 3,52 : 18,53 2,4 І 1512 5,23

6,8 No 122 25,0 183,0 2754 230 1,89 fl.20 1,26 2467 -10,97

5,2 1 No" IS,9 6,8. _ 556 220 15,80 32,30 1,52

5,2 205 ;ю,з — ' 808 299 14,80 ¡29,00 — 509 J.70

6,4 No 21,6 Ы2 — ■m 240- ■1L10 21,40 -— 624 2,60

Даже при расчете по залсутючным ценам на сено, не учитывающим содержание белка в корме, симбнотрофный тип азотного питания по всем экономическим показателям превосходит автотрофный.

Из приведенных данных с л вдует, что производство растительного белка бобовых культур при питании их симбио-тнчеоки факсировашным азотом воздуха экономически выгоднее, чем при питании минеральным азотом.

Основные выводы

1. В результате многолетних исследований разработаны агрономические осно>вы повышения реальной симбнотической азотфнксацин, урожайности и белковой продуктивности бобовых культур.

2. В условиях Центрального района Нечерноземной зоны бобовые культуры могут полностью удовлетворять. свою потребность в азоте за счет симбиотнчески фиксированного и почвенного азота. При этом урожай семян гороха посевного, бобов 'кормовых и фасоли обыкновенной составляет 30 ц/га и более, сена люцерны изменчивой н клевера лугового— 120— 140 ц/га, фиксация азота воздуха у зерновых бобовых культур достигает 180-Т-200; у многолетних трав — 300 кг/га.

3. Для реализации потенциальной эффективности бобово-рнзобиального симбиоза необходимо создавать оптимальные условия для азотфнксацин:

— известковать почву до рН, соответствующей биологии конкретной культуры;

— вносить фосфорно-калийные "удобрения с учетом биологии культуры н плодородия почвы. На нейтральных и све-жепроизвесткованных почвах-вносить, бор из расчета 1—2 кг/га. Семена кислотоустойчивых культур, высеваемых на югслых почвах,' обрабатывать молибденовокислым аммонием, 50 г на гектарную норму семян; .

— поддерживать влажность пахотного слоя почвы в-пределах 70—100% ППВ, для многолетних трав — в течение всей вегетации, для зерновых бобовых культур — от бутонизации до полного налива семян;

— пнокулировать семена активными штаммами клубеньковых бактерий, если культура на данном поле возделывает-ся впервые или почва произвесткована высокой нормой извести. .

4. Азотные удобрения в нормах, свыше 30 кг д. в. на I га угнетают симбиоз всех бобовых культур—задерживают образование клубеньков, сокращают продолжительность активного симбиоза или' полностью подавляют его, снижают количество фиксироваиного азота воздуха, и тем больше, чем

Выше нх норма. При внесении азотных удобрений, даже в условиях; благоприятных для симбиоза, растения используют в основном минеральные' формы азота, но урожайность и белковая продуктивность зерновых бобовых культур н многолетних бобовых трав практически не повышаются. Минеральный азот идет в компенсацию снижения количества связанного азота воздуха.

На кислых почвах, когда симбиоз ослаблен или отсутствует, но влагообеоп-еченность достаточная, минеральный азот в нормах 70—370 кг д. ъ. на 1 га повышает семенную продуктивность некоторых зерновых бобовых-культур и урожай сена многолетних бобсгаых тра;в■ по мере увеличения иофтлы азота. Наиболее рационально в этом случае вносить 80—120 кг азота на 1 га. В" засушливые годы азотные удобрения не повышают урожайности бобовых культур.

. 5. При интенсивном ведении растениеводства (тщательное * известкование кислых почв, орошение, обеспечение фосфором, калием и микроэлементами, своевременное л качественное выполнение всех агроприемов) чистые посевы многолетних бобовых трав дают больший урожай "корма и сбор растительного белка без затрат азотных удобрений, чем бобово-злаковые смеси. При экстенсивном растениеводстве (кислые неудобренные почвы) трааосмесн продуктивнее чистых посевов. При достаточной водообеспеченности азотные удобрения повышают продуктивность смешаных посевов. Урожайность увеличивается в основном за счет злакового компонента.

6. Зерновые бобовые культуры не обогащают почву азотом, но истощают ее меньше, чем злаковые культуры.

Бобово-злаковые травосмеси при низких урожаях сена, порядка 25 ц/га, та!кже используют азота из почвы больше, чем оставляют в корневых и пожнивных остатках.

Чистые посевы многолетних бобовых трав при урожае 100 ц сена с I га и более обогащают почву азотом, оставляя в ней на 30—40 кг больше этого элемента, чем усваивают из нее. Общее содержание азота в корневых и пожнивных остатках достигает 90—100 кг/га.

7. Качество урожая существенно зависит от активности бобоворизобналыюго симбиоза. Содержание азота и белка в растениях с клубеньками, активно фиксирующими азот воздуха, в 1,5-—2 раза выше, чем в растениях без клубеньков. Предпосевное внесение азотных удобрений в средних и высоких нормах (120—300 >1) под бобовую культуру,, не фиксирующую азот, выравнивает эти показатели. Применение азотных удобрений до посева в условиях, благоприятных для сим-биотической азотфиксацни, не изменяет содержания азота и белка в растениях,

• При недостатке влаги содержание белка у всех бобовых.

культур меньше, чем при оптимальном увлажнении, из-за пониженной обеспеченности сим бч юти чес к и фиксированным азотом.

Фракционный и аминокислотный состав белка семян зерновых бобовых культур и вегетативной массы многолетних бобовых трав практически одинаков как при симбиотрофном* так и при автотрофиом типах азотного питания.

Питательная: цеиность корма бобовых трав не зависит от типа азотного питания, лишь при недостатке азота ухудшаются кормовые достоинства этих культур.

- 8. При изучении величины и активности сим биотического аппарата необходимо принимать во внимание характер размещения клубеньков по корневой системе, обусловленный видом культуры. При извлечении клубеньков из почвы и определении ннтрсхгёназной активности размеры монолита должны соответствовать диаметру и глубине распространения клубеньков конкретного вида.

* Ход бобоворнзобнлыгого симбиоза в течение вегетации достаточно полно отражает показатель — активный симбио-тнческий потенциал (ДСП), учитывающий массу клубеньков с Лб и продолжительность их функционирования. : Количество симбиотнческн фиксированного азота воздуха за отдельные периоды и в целом за вегетацию можно определять по активному сим биотическому потенциалу и удельной активности "симбиоза.

Критерием активности симбиоза для полевых визуальных наблюдений может служить окраска клубеньков, так как из-' менение содержания леггемоглобнна в клубеньках в течение вегетации аналогично изменению активности нптрогеназы.

9. Установлена прямая коррелятивная связь интенсивности фотосинтеза и дыхания корней с массой активных клубеньков и содержанием в них леггемоглобнна. У растений, фиксирующих азот воздуха, интенсивность фотосинтеза выше, чем у растений без клубеньков, причем чем больше масса активных клубеньков на одно растение, тем интенсивнее идет фотосинтез.

Интенсивность дыхания «орней с активными клубеньками в 1,3—1,8 раза выше, чем без клубеньков.

Сим биотическая фиксация воздуха происходит за счет активизации физиологических процессов в растении, дополнительной аккумуляции световой энергии.

10. Анализ экономической эффективности производства растительного белка показал, что получение высокого урожая бобовых культур за счет создания благоприятных условий для активного симбиоза экономически выгоднее, чем за счет применения больших норм азотных удобрений. Себестоимость 1 ц белка многолетних трав в первом случае составила 9,20—

12,12 руб., а ®о втором—18,53—26,19 руб., а сой — соответственно 21,4 и 29 руб.

Практические рекомендации

1. В Центральном районе Нечерноземной зоны для получения урожая сена клевера лугового и люцерны изменчивой 120—140 ц/га и семян кормовых бобов, гороха и фасоли 30 ц/га и более без затрат азотных удобрений рекомендуется создавать оптимальные условия для симбнотической азотфик-сацим (известковать кислые почвы и вносить фосфорно-ка-лийные удобрения' с учетом биологии культуры, применять мичроудобрения н при необходимости — орошение, а также инокуляцию семян). * " * . • • '

: 2. При интенсивном ведении растенневодства — на почвах, произвесткованных до рНка 6,0—6,8, достаточно обеспеченных фосфором, калием и микроэлементами —целесообразно клевер луговой и люцерну изменчивую возделывать в чистом виде. В этом случае азотфиксация и белковая продуктивность посевов значительно выше, чем при выращивании их в смеси со злаковыми травами. ■

• 3. На кислых слабоудобренных почвах предпочтительны бобовозлаковые травосмеси. Для повышения их урожайности, если-бобовый компонент составляет менее половины по массе, следует проводить подкормки минеральным азотом весной и поугкосно в дозах до 60—80 кг/га. При этом урожай формируется в основном за счет злакового компонента,

4, Данные о связи сим биотической и фотосннтетической деятельности посевов, а та;кже . разработанную автором систему методов изучения симбиотнческого аппарата бобовых культур можно использовать в научно-исследовательской н учебной. работе.

По теме диссертации опубликовано 87 работ. Основные на них следующие:

1. Посилано в Г. С, Соотношение компонентов в смешанны* посевах зернобобовых культур. — Сб. студ. научн, работ ТСХА, 1965, вып. 13, с. 21—23. і

2, ¡Посыпано в Г. С. Влияние азотных удобрении на урожай кормовых бобов. — Докл. ТСХА, 1968, вып. 142, с. 151—1157.

3. Л ос ы п an о в Г. С. Влияние азотных удобрений на урожай гороха,—Докл. ТСХА. IÖ6Ö, выл. 147, с. 43—+8.

4. Посыпанов Ґ. С Влияние азотных удобрений на урожай сои. — Докл. ТСХА, i960, вып. 152, с. 92.

<5. Филимонова Л. -Н,, Посыпанов Г, С. Формирование урожая люпина узколистного при питании фиксированным и минеральным азотом.—Дсжл. ТСХА, 1970, вып. 159, с. 32—37.

6. Фи л и м олова Л. Н., Посыпанов Г. С, Потребление азота, фосфора и калня соей в онтогенезе при питэшщ минеральным н фиксированным азотом. — Изв. ТСХА, 1970, вып. 2, с. 41—52, -• - 7. Посыпанов Г.. С. Баланс азота при различных уровнях минерального азотного питания люпина и сои. — Докл. ТСХА, 1971, вып. 168, с. 23-26.

8. Посыпанов Г. С. Окисление белкового азота в проростках сельскохозяйственных растений, — Докл. ТСХА, 1971, вып. 175-, с. 84—88.

9. Посыпанов Г. С. Роль азота в использовании доступных питательных вешеств нэ почвы и удобрений бобовыми культурами. — Изв. ТСХА. 1971, выл, 6. с. Э1—38.

110. Л ос ы п а н о в Г, С. Потребление азота, фосфора и калия люпином при литанни минеральным и снмбиотнческнм азотом. — Изв. ТСХА, 1972, вып. 1, с. Э&—48,

111. Посыпанов -Г. С. Об условиях бобовориэобиального симбиоза и его роли в формировавши урожая бобовых культур, — Изв. ТСХА, 1972, вып. 3, с. 28—37,

Л2. Посыпанов Г. С. О влиянии минерального азота на азот-фиксацню и урожай зернобобовых культур. — В сб.: Вопр, пнтенсифика-■ цни с.-х. производства. М., ТСХА, 1972, с, 57—62,

)13. Посыпанов Г. С. О влиянии напряженности температурного режима на продолжительность вегетации люпина и сон, — Докл. ТСХА, 1972. вып. 182, с. 69—73.

1І4. Посыпанов Г. С., Князева Л. Д., Русаков В. В., Кашин М, А. Влияние минерального азота на формирование'урожая фасоли, — Докл. ТСХА, 1972, вып. 187, с, J0—14.

|15. П о с ы п а и о в Г. С. Когда бобовым нужны азотные удобрения. — Зерновое хоз-ао, 1973, № 3. с. ЗО^—35-

'16, Л ос ы п а н о в Г. С., Князева Л. Д. Фотосинтетическая деятельность посевов фасоли при разных уровнях питания минеральным азотом.—Докл. ТСХА, '1973, вып. 192, с, 11—,15.

'17. 22' соавтора. Рекомендации по увеличению производства и повышению эффективности использования белка в сельском хоз-ве Нечерноземной зоны РСФСР, —ВАСХНИЛ, М„ Колос, 1974, с. 64.

(18. Посыпало в Г, С. О применении стартовых доз азотных удобрений под бобовые культуры. — Агрохимия, :1Э74, № 1, с. J 7—23.

.19-, Посыланов Г. С„ Князева Л. Д. Влияние минерального азота на потребление питательных , веществ горохом, — Изв. ТСХА, 1974, выл. 2, с. J&—28. , \:;Uic

20. -П осы па нов Г, С. Роль отдельных органов растения и почвы в формировании семян люпина узколистного, — Изв. ТСХА 1974, вып. 4, с, 29—за . . и; . : ■

- 21. Посыл а но в Г. С., Князева Л, Д, Влияние азотных удобрений на рост, развитие и урожай гороха.—Биолог, основы повыш, про-дук. с.-х. раст.. М.,'ТСХА,'1974, с. 117—131.

23, Посыланов Г, С„ ;Русаков В. В. Формирование семян сои при пнтаини сим биотическим и минеральным азотом, (об источниках азота), — В сб.; Биолог, основы повыш. продук, с.-х. растений. М., ТСХА, 1974. с. 4.1—46.

23. Посыланов Г. С„ Русаков В. В. Влияние реакции почвенной среды на рост, развитие и урожай фасоли, — В сб.: Биолог, основы повышения урожайности с.-х. культур. М., ТСХА, 1974, вып. 2, с. 36—^39.

24. Посыланов Г. С, О роли сим биотического и минерального азота в питании бобовых культур, — Докл. ТСХА, 11974. вып, 204, С. 411—46. . - ■ -

25. Посыл-а-нов Г.- С., Князева Л. Д. Бобоворизобиальный симбиоз в контролируемых и полевых условиях при разной обеспеченности минеральным азотом. — Изв. ТСХА, 1975, вып. I, с. 33—42,

26. Посыланов Г, С,, Князева Л, Д. К методике определения количества снмбнотическн фиксированного азота воздуха. — Изв. ТСХА, J075, вып. 6. с. 411—46.

27. Посыланов Г. С,, Русаков В, В., Князева Л. Д. Особенности азотного питания фасоли. — Сб. Селекция семеноводст. и приемы возделывания фасолн. ВАСХНИЛ, ВНИИЗБиКК, Орел, 1975, с. 1196—203.

28. Посыланов Г. С„ Гнетнева Л, Н., Князева Л. Д., Полова Л. М. Результаты исследований по изучению особенностей азотного питания зернобобовых культур. — Тез. докл. РЕГИОН, сов, по геогр, сети опытов с удобр. Нечерн, зоны.,., Каунас, .1—4/V1I-75, 1975, с. 67—70.

29. Посыпан ов Г. С., К а ш и н М. А. Влияние минерального азота па химический состав люцерны, — Докл. ТСХА, .1976, вып. 219, с. 20—24.

30.' П о с ы п а н о в Г. С. Антагонизм и синергизм снмбнотического и минерального азота в питании бобовых. — В кн.: Технология производства зернобобовых культур, М.: Колос, "1977, с. 82—ftl.

01. Посыланов Г. С., Буланова Л. А„ Князева Л, Д., Русаков В. В. Фракционный Состав белка семян фасолн, гороха и сон в зависимости от условий выращивания.— Изв. ТСХА, 1977, вып. 4, с. 84—9*1.

ЭЭ. Посыланов- Г. С, Особенности расчета доз удобрений под зернобобовые культуры.— Изв. ТСХА, 1977, вып. 5, с. 63—69.

33. Посыланов Г. С., Чернова В, И., Кашин М. А. Формирование снмбнотического аппарата и содержание леггемоглобнна в клубеньках люцерны. — Сб. иаучн, тр. ТСХА, 1977, вып. 234, с. 25—30.

34. Посыланов Г, С., Шиль-никова В. К. Особенности азотного пктзния бобовых культур.—г В сб.: Некоторые вопросы интенсификации земледелия СССР н ЧССР.—-М... ТСХА, 1977, с. S&-.107.

35. Посыпанов Г. С. Способы повышения продуктивности некото-

рых зернобобовых культур.— Сельск.: хоЗ-во за рубежом, 4978, К® с. 2—6.

36. Посыпан о н Г. С. Влитие минеральных удобрений па ро< tt развитие люцерны в условиях Коми ЛССР. — Изв. ТСХЛ,. 1978, выи. С. 60—64. ■ '

37. П о с ы п а н о в Г. С., Б у х а н о в а Л, А., Д е и ь я tt о в С. í Аминокислотный состав семян фасоли в зависимости от условий: выращ1 вания. — Изв. ТСХА. 11978, вып. 3, с. 125—130.

< 08. Вавилов П. П., Посыпанов Г. С., Гатаулнна Г. Г ПухальскаяН. Ф. Итоги! исследований яафедры растенневодсте TOCA по проблеме растительного белка, — Докл. ТСХА, 1978, вып. 24 с. б—13. '

. 39. Пос ы л а н о в ■ Г. С., «Чернова В. И. Люнерна — nepcnei тнвная культура в Комн АССР. —Корма, 1978, Í& 6, с. 6—7.

■ 40, Вавилов П. П.,. Посыпано! Г.. С. Бобовые, азот и пр< блема белка, — Вести, с.-х. науки, 1978, ЛГ® 9, с. 44—56,

4Í. Посыпанов Г. С., Оскарев В. И.. Гурвева М. I Химический состав сои при автотрофном питании. азотом.— Изв. ТСХ>

1978, вып. 6, с. 63—69.

42. Посыпанов Г. С,, Кошкин Е, И, Биологические аз о: фиксирующие системы. С. х. за рубежом, 1978, № ,10, с. 7—9. ■

43. Посыпанов Г. С., Кошкин Е, И. Биологические, азотфи сирующие системы. — С.-х. За рубежом, 1978, № И, с. 2—5.

44. Вавилов П. П., Посыпанов Г. С., Гладкий X. I . Рекомендации по возделыванию люцерны в Нечерноземной зоне. — Moci

обл. упр. с.-х., ТСХА, 1&79, 15 с.

45. Посыпанов Г. С., Кормовые зернобобовые культуры. — Зн; . пне, 1979, № 3, 65 с.

46. Посыпанов Г. С., Серова В, С. Формирование, урожа сои при разных дозах и сроках внесения азотных удобрелиЛ, — Изв. ТСХА

1979, выл. I, с. 421—48.

47. И о с ы п а н о в Г: С., К и я з е в а Л.' Д., Б у х а и о в а Л. А Особенности минерального питания фасоли при разной обеспеченности азо

' том. — Изв. ТСХА, 1979, вып. 2, с. 1Э—26.

48. Посыпанов Г. С., Серова В. С, Особенности питания i удобрения сои азотом в условиях Рязанской области, — Докл. ТСХА, 1979 .вып. 254-, с. 9—13.

49. Вавилов П. П., Посыпанов Г. С., Баранов И. К Снмбиотнческая деятельность посевов и урожай кормовых бобов при раз иой обеспеченности минеральным азотом. — Изв. ТСХА, 1979, вып." € с. 20—25.

50. П о с ы п а и о в Г, С., Чернова В. И. Формирование симби отнческого аппарата люцерны в условиях Коми АССР. — Изв. ТСХА

, 1980, вып. ,1, с, 32—36.

St. Посыпанов Г. С., Чернова В. И., Чернов Б. А Сравнительное изучение продуктивности клевера красного и люцерны i Коми АССР. — Изв. ТСХА, i960, вып. 4, с. 35—39.

52. П осы панов Г. С„ Чернова В. И„ Чернов Б. А Содержание леггемоглобнна и активность дегидрогеназ в клубеньках лю

. иерны в зависимости от условий выращивания. — Изв. ТСХА, 1980, выгг. 5 с. 30—35. •

53. Посыпянов Г.' C!, Суханова Л, А.. Содержание свобод пых аминокислот в семемах фасоли, в зависимости от условий ее выращи ваиия. — Изв. ТСХА, 1980, вып. с. 183—187.

54. Посыпанов Г. С., Чернова В., И. Влияние минеральны: 'удобрений «а урожай « качество люцерны на подзолистых почвах Komi

АССР. — Бюлл, ВИУА, 1980, Ni 32, с. 74—75. > 55. Посыпаноа Г, Сч Бухаиова Л. Д., Князева Л. Д

Содержание аминокислот в семенах гороха в зависимости от. условнй выращивания. — Изв. ТСХА, 1981. вып. 1, с. 67—72,

56;Абхазава А. А., Посыпанов.Г. С., Джмшкариа-и и Д. В. Соя в Колхиде. — Масличные культуры, 198)1, вып. 1, с, 28— 30.

- ¿7. Л ос ы п а к о в Г. С., Кошкин Е. И. Защита окружающей "среды, симбнотическая азотфиксация бобовых. — Сельское хоз-во. за рубежом, 1981, К» 1, с. в—114. ' ■ . .

58. Посы панов Г. С, Чернова В. И., Чернов Б. А., Кашин М. А, -Потребление цементов питания люцерной в зависимо

,сти от условий выращнвалия.— Изв. ТСХА, '1,Е®1> вып. 2, с. 56—61.

59. Посыпанов Г\ С„ Оскарев В. И.. Г у р е е в а М. П, Формирование урожая сои и потребление ею элементов минерального питания е зависимости от доз азотных удобрений в условиях Рязанской области. — Изв. ТСХА, 1981, вып. 3. с. 22—20.

60. Л у пашку ,М. Ф., Посыла лов Г. С., Прокофьев а М. А., С к у р т у А1. А. Влияние корневых и некорневых подкормок на фотосинтетическнй и сим биотический потенциал. сон. — Фнзиологобио-химич, аспекты продуктивности растений и качества урожая. АН: Молд. ССР—ИФБР, 19811, с. Ш.

61. В а в и л о в П. П., Пос ы п а но в Г. . С. Роль бобовых культур в решении проблемы растительного белка.—М., ТСХА, 1981, 26 с.

62. Посыпанов Г. С.. Чернова В, И.. Чернов Б. А. Сим биотический потенциал люцерны при выращивании на почвах различной окультурен ноет н, — Изв. ТСХА^ 1981, вып. 6, с. 41—46.

63. Пос ып а нов а В. Н,, Посыпанов Г. С., Кобозева Т, П. Размещение клубеньков по корневой системе зернобобовых культур, — Сб.: Повыш. продуктив. кормовой пашни и луг. угодий, 1981, с. 9—15.

64. ¡По с ы п а и о в Г. С., Баранов И. К. Формирование симбио-тического аппарата и урожайность люпина желтого при. разной обеспеченности минеральным азотом. — Изв. ТСХА, 1981, вып. 5, с, 17?—181,

65. Посыпанов Г, С., Джамро Г. X. Роль бобоворнзобналь-иого симбиоза в решении проблемы растительного белка. — Сб.: Произв. и использов. раст, белка." Краснодар, МСХ СССР, ВАСХНИЛ, 1981, с. Н-

66. Третьяков Н. П., М о то р и и а М. В., Посыпанов Г. С., Кошкин Е. И., Джамро Г. X. К методике оп ре деле, пня дыхания корней и почвы с использованием инфракрасного газоанализатора ГИП-10 ЛШ2. — В сб.: Изменение плодородия почв в условиях интенсивного использования. М., ТСХА. 1981, с. 80—86'.

67. П ос ы п а п о в Г. С., В о р о н к о в а Т. В. Азотное питание клевера красного при естественном увлажнении и орошении. — Сб.: Био-логнч, основы повыш, урож. с.-х. культур, М., ТСХА, '1981, с. 11—15.

68. Посыпанов Г. С. Особенности расчета доз удобрений под бобовые культуры иа планируемый урожай, (Доклад на Всесоюз. совещании но прогр, урожаев). — Агрохимия, 1982, № 9, с. 77—82.

69. Третьяков Н. Н.. М о т о р и и а М. В., Посыпанов Г. С,, Кошкин Е. И„ Джамро Г. X. Энергоемкость симбно-тической азотфмкеацнн у сои при разных уровнях освещенности, — Изв. ТСХА, :[982, вып. 2, с. 18—26.

70.*Поеы п ано в Г. С„ Мухин В. П., Кошкин Е. И., Кобозева Т, П, Определение режима облучения вегетирующей сои с

•целью его использования в селекционном процессе.— Изв. ТСХА, 1982, вып. 5, с, 59—64.

71. Посыпанов Г. С. Зерновые бобовые кормовые растения.— «Биология в школе». М,, Педагогика. 19812, № 4, с. 6—'16.

72. Чернова* В. И., Чернов Б. А., Посыпанов Г. С.

4 49

Фотосннтети ческа я деятельность и урожайность люцерны в зависимости от плодородия почвы и удобрений, — Изв. ТСХА, вып. 5, с, 39—46.

73. Посыла ков Г, С., Храмой В. К. Развитие вики посевной в смеси с овсом при разных уровнях азотного питания. — Сб.: Вопросы агрохимии азота. М.„ ТСХА, 19а2, с, 93—96.

, " 74: Ба р аба нщико в Н.' В., Ярошкевич Л. П., Всяких: А. с„ Шичаннн А, В., Посыпанов Г. С„ Посунь-к о Н, С„ Андреев Н. Г., Г р и с л и с С, В., Гончаров Е. М., Кулешов В. К)., Звнняцковсхий В. Г. Методические рекомендации по повышению качества молока на молочных .комплексах Нечерноземной зоны, М., ТСХА, 1983, 23 с.

75. Вавилов П. П., Посыпанов Г. С. Бобовые культуры и проблема растительного бвелка.— М,: Россельхоэиздат, 1983, 256 с.

76, Посыпанов Г. С„ Воронкова Т. В, Формирование уро- . жая, сим биотическая и фотосинтетическая деятельность клевера лугового 2-го года жизни при внесении азотных удобрений и орошении, — Изв. ТСХА. 1983, вып. 2, с. 29—06.

• 77. Посыпанов Г. С., Чернова В. И. Чернов Б. А, Зимостойкость н нзрежнвземость люцерны в зависимости от окультурен-ностн почвы в Комн АССР. — Изв. ТСХА, 1983, вып. Э. с. 39—43.

78. П о с ы п а н о в Г. С., X р а м о й В. К. Формирование сим биотического аппарата внкн посевной при разных условиях выращивания. — Изв. ТСХА, 1983, вып. 4, с. ] 76—'178.

79. П осы п ан ов Г. С„ Воронкова Т. В. 100 ц сена клевера лугового без азотных подкормок. — Кормопроизводство, 1983, № 5, с. 13—14.

80. Посыпанов Г. С, Методические аспекты изучения симбиотн-ческого аппарата бобовых культур в полевых условиях,— Изв. ТСХА, 198Э, вып. 5. с. 17—26.

81. Посыпанов Г, С. Рекомендации по повышению симбиотиче-ской фиксации азота воздуха и белковой продуктивности многолетних бобовых трав в Нечерноземной зоне. — НТС МСХ СССР, М„ Колос, 1983,

82. Абхазава А. А., Посыпанов Г. С. Джишхарна-н н Д. В, Химическая прополка сон. — Защита растений, 1983, № 2, с. 32, Л» 2, с. 32.

Л 91345 26/ХП—83 г. Объем З'Л п, л. Заказ 3344. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Информация о работе

Посыпанов, Георгий Сергеевич
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 1983
ВАК 06.01.09

Автореферат

Похожие работы