Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Белка Приморья (морфологическая и биологическая характеристика, хозяйственное использование)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Белка Приморья (морфологическая и биологическая характеристика, хозяйственное использование)"

¡1.8, -Д ЗД

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ПРЕЗИДИУМ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ

На правах рукописи

Куликов Александр Николаевич

БЕЛКА ПРИМОРЬЯ

(морфологическая и биологическая характеристика, хозяйственное использование)

03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук в форме научного доклада

Владивосток -1992

Работа выполнена в Дальневосточном отделении Научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им.проф.Б.М.Житкова Центросоюза России

Научные руководители:

доктор биологических наук,профессор

Г.Ф.Бромлей доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

В.Г.Кривошеев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ф.Б.Чернявский кандидат биологических наук

М.П.Тиунов

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения РАН

Защита состоится " ¿Ъо^-сЛ 1993 г. в " часов на заседании специализированного совета Д 002.06.03 при Президиумуме Дальневосточного отделения РАН, адрес - 690022, г. Владивосток, Проспект Столетия Владивостоку, 159-Б

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН ( Проспект Столетия Владивостоку, 159-Б)

Доклад разослан " " декабря 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук И.В. Картавцева.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Закон Российской Федерации "Об охране окружающей природной среды " (1992) определяет важность вопросов, связанных с промысловой эксплуатацией ресурсов охотничьих животных.

Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.)- широко распространенный палеарктический вид,один из основных объектов пушного промысла. В Приморском крае стоимость беличьих шкурок достигает 40% от суммы всей ежегодно заготавливаемой пушнины. Большое экономическое значение белки требует разработки методов прогнозирования численности и определения рационального режима использования ее ресурсов. Этот древесный грызун имеет большое биоценотическое значение.является удобным объектом изучения географической изменчивости и популяционных отношений.

Материалы для настоящей работы получены при выполнении тематического плана Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им.проф.Б.М.Житкова в период с 1975 по"1990 гг.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы являлось комплексное изучение морфологии и биологии белки Приморья, практического использования ее промысловых ресурсов для познания закономерностей динамики популяции и научного обоснования рациональной системы эксплуатации этого вида. Основные задачи исследования: изучение соотношения географической и хронографической изменчивости краниологических показателей; выявление особенностей хронографических изменений морфофизиологических индикаторов; анализ особенностей воспроизводства и динамики структуры популяции;разработка прогноза динамики численности белки и заготовок ее шкурок; выявление оптимальной системы использования промысловых ресурсов вида.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые произведена интегральная оценка морфологических и морфофизиологических различий белок с использованием многомерных математических методов. Выявлено соотношение географической и хронографической изменчивости краниометрических признаков белки в Приморье и Приамурье. Впервые для природной популяции зверька детально изучена мор-фофизиологическая специфика сезонных генераций. Установлен характер связи морфофизиологическош состояния популяции с фазами динамики численности. Выявлен ряд особенностей репродуктивного процесса, в том числе характер полового созревания самцов-сеголеток. Уточнена методика определения возраста самцов по размерам гениталий. Впервые для белки разработана нелинейная по параметрам математическая модель динамики численности и заготовок, все коэффициенты которой имеют биологический смысл. Произведен сравнительный анализ этой модели с другими прогнозными уравнениями. Предложен оригинальный метод оценки влияния промысла на пространственное размещение белки.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. На основании результатов исследования в Дальневосточном отделении ВНИИОЗ регулярно разрабатываются прогнозы численности и заготовок белки, рекомендации по рациональному использованию ее ресурсов на юге Дальнего Востока России. Разработаны методические рекомендации по планированию заготовок белки. Результаты исследований использовались при разработке экологической программы Приморского края, проведению двух экологических экспертиз народнохозяйственных объектов.

Выявленные особенности воспроизводства, динамики структуры населения и морфофизиологических показателей можно применять в качестве критериев состояния популяции и диагностики фаз динамики численности белки. Ряд методических подходов к анализу материала может быть использован в исследованиях других видов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИЯ ЕЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены на ежегодных научно-производственных совещаниях Дальневосточного отделения ВНИИОЗ (Хабаровск, 1975-1991 гг.),

Ученом совете ВНИИОЗ ( Киров, 1988 г.), на 4 Всесоюзных и 3 региональных конференциях, зоологических семинарах ИБПС и БПИ ДВО РАН. Они положительно оценены рядом охотничье-про-мысловых организаций юга Дальнего Востока РСФСР. По теме диссертации опубликовано 33 печатных работы.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Комплексное изучение белки проводились на стационаре расположенном в центральной части Приморского края в средней части бассейна р.Большая Уссурка. Природные условия района исследований характерны для западных склонов Среднего Сихотэ-Алиня. В составе лесонасаждений доминируют кедровые и хвойно -широколиственные леса.

Определение численности и плотности населения белки производилось на постоянных маршрутах (Кирис, 1973). На основании учетных материалов выделены три фазы динамики численности: спад, рост, пик. Фаза депрессии за период стационарных исследований не наблюдалась.

Динамика урожайности кормовых ресурсов белки оценивалась по шкале Каппера-Формозова. У кедра производился подсчет числа шишек на модельных деревьях (Кречетова,Штейникова,1963). Сведения по семеношению кедра с 1955 по 1975 гг. взяты из работ Э.Б.Королевой (1973) и Б.А.Михайловского (1975). Метеофакторы анализировались по данным гидрометеостанции "Усть-Колумбе", расположенной в 15 км от стационара.

Питание белки изучалось путем прямых наблюдений и на основании анализа содержимого желудков (Кирис, 1941). Плодовитость характеризовалась числом эмбрионов и количеством желтых тел беременности на гистологических срезах яичников (Кирис, 1973; Карпухина, 1982). Для определения возраста белок применялся комплексный подход (Наумов, 1934; Егоров, 1961; Карпухина, 1980).

Морфофизиологическая обработка материала велась по методике С.С. Шварца, В.С.Смирнова и Л.Н.Добринского (1968).

Фенотипический состав популяции выявлялся по вариациям окраса хвоста - частотам чернохвостых, бурохвостых, краснохвостых особей (Огнев, 1940; Павлов, 1965) и эпигенетической метке (Берри, 1977) - наличию или отсутствию ромбовидной косточки между лобными и теменными костями черепа.

Краниологический материал собран на Буреинском хребте (1980 г., коллектор A.A.Даренский), на Малом Хингане (1974 г.), в Центральном (1975-1980 гг.) и Южном (1976 г.) Приморье. По общепринятой методике (Соколов и др., 1963) на каждом черепе сделано 15 промеров.

Для анализа влияния погодных факторов на особенности поведения белок использовались температура, сумма осадков и атмосферное давление. За показатель активности принято число особей отловленных за день в пересчете на 100 ловушко/суток.

Мечение и повторный отлов зверьков проводилось на постоянном маршруте длиной 5 км, где размещалось 120 живоловок.

Критерием изменения численности белки на территории за пределами стационара послужила динамика заготовок шкурок за 32 промысловых сезона из различных районов Приморского края. Математический анализ (Мостеллер, Тьюки,1982) показал, что заготовки пропорциональны численности и могут служить индикатором ее колебаний.

Математическая модель динамики численности с нелинейными параметрами разработана автором совместно с сотрудниками ИАПУ ДВО РАН Е.Я.Фрисманом, Е.В.Скалецкой и Е.В.Ашихминой.

Статистическая обработка материалов выполнена автором на -ЭВМ ЕС 1052, ЕС 1066 и IBM PC/AT по соответствующим программам.

За период работы пройдено 1970 км учетных маршрутов, накоплено 38191 ловушко-суток, окольцовано 649 белок, промерено 338 черепов, обработано 1420 особей,в том числе 827 по морфологическим индикаторам.Изучена генеративная система у 322 самцов и 76 взрослых самок.Проанализировано содержимое 591 наполненного желудка.

В проведении мечения большую помощь оказали А.Г.Мухин,

A.Ф.Моравецкий, В.Е.Мысин. В лабораторной обработке материалов принимали участие В.И.Гнилокостова и В.В.Порохова. Гистологическая обработка яичников выполнена под руководством и при непосредственном участии Н.М.Карпухиной.Полезные советы по математической обработке материала были получены от д.б.н.

B.С.Смирнова ,к.э.н.Н.Г.Хомякова и к.б.н, С.Е.Раменского.

Глава 2. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

По данному направлению исследований опубликованы работы: 8,9,18,21,26.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ. Обитающая в Приморье белка относится к маньчжурскому подвиду : Sciurus vulgaris mantchuricus Tomas,1909 (Огнев, 1940; Россолимо,Павлинов, 1977). Это одна из самых крупных географических форм вида. В пределах Евразии она уступает размерами лишь белке-телеутке.

СООТНОШЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ И ХРОНОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. Для анализа использовались пять выборок из четырех географических точек: Буреинского хребта, Малого Хингана, Центрального и Южного Приморья. В связи с высокодостоверными различиями молодых и взрослых особей, использовались данные по перезимовавшим зверькам.

Самыми крупными размерами характеризуются особи из Малого Хингана и Южного Приморья. Кондилобазальная длина черепа составляет51.70±0,9 и51.61±0.18 мм. Наименьшие размеры этого показателя имеют белки с Буреинского хребта -49.71±0.23 мм. Зверьки, добытые в 1980 г. в Центральном Приморье, заметно меньше особей, отстрелянных на этой территории в 1975 г. -кондилобазальная длина черепа соответственно 50.62±0.20 и 51.13+0.09 мм.

Характер различий одновременно по 15 промерам между парами выборок по расстоянию Махалонобиса ( D2 ) выглядит следующим образом:

02 9.7 8.3 • 6.9 5.5 4.1 2.7 -« ----♦ »-*

-— 3

S

л

1. Буреинский хребет 2. Малый Хинган 3. Центральное Приморье 1975 г. 4. Центральное Приморье 1980 г. 5. Южное Приморье.

Как видно из дендрограммы , особи с Буреинского хребта образуют резко обособленную группу. Эти различия, по-видимому, вызваны экологическими особенностями условий существования. По характеру растительности территории Малого Хингана и Приморья входят в состав зоны хвойно-широколиственных лесов, тогда как Буреинский хребет относится к тайге охотского типа.

Анализ дендрограммы также показывает, что на первом шаге группировки объединяются зверьки из Малого Хингана и особи добытые в 1975 г. в Центральном Приморье, хотя между этими точками имеются четкие географические преграды. На следующем этапе к ним присоединяются белки из Южного Приморья, а уж затем зверьки, добытые в 1980 г. в Центральном Приморье.

Статистическая обработка материалов показала, что кормовые условия в период размножения и, отчасти, роста и развития молодняка весенней генерации высоко достоверно влияют на семь краниологических показателей, на уровне тенденции - на три и не оказывают воздействия на пять признаков. Это дает основание

считать, что недостаток корма в указанный период обуславливает более мелкие размеры черепа перезимовавших белок в следующем году.

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННЫХ ГЕНЕРАЦИЙ . Изучались две сезонные генерации белки. К первой (весенней) отнесены зверьки в возрасте от 6 до 10 месяцев, ко второй (летне-осенней) - от 3 до 5 месяцев, достигшие этого возраста к ноябрю.

Все морфофизиологические признаки были разбиты на три группы - линейные экстерьерные, абсолютные значения массы тела и внутренних органов , индексы внутренних органов.

Анализ показал, что по всем группам признаков во все годы исследования зверьки различных генераций достоверно отличаются друг от друга. Молодые первой генерации во все годы больше бельчат второй генерации по длине и массе тела. Однако, скорость роста хвоста, ступни, слепого отдела кишечника и селезенки значительно выше у особей летне-осеннего срока рождения. Аллометричсский рост сердца и почек у зверьков весенней генерации ниже (Р=0.05), а печени (Р=0.09) выше, чем у бельчат второй генерации.

У белок осенней генерации, судя по морфофизиологическим индикаторам, по-видимому, выше метаболизм и энергетические затраты на морфогенез, нежели у особей весенних пометов.

ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФИЗИО-ЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ. При парном сравнении результатов отдельных лет по индексам внутренних органов и их абсолютному значению (вместе с массой тела), оказалось, что все они достоверно отличаются друг от друга как у молодых, так и у взрослых особей.

По уровню сходства этих морфофизиологических признаков и молодые и взрослые зверьки образуют две группы. В первую входят данные по фазам спада численности, во вторую - показатели остальных лет. Внутри второй группы у молодых белок выделяются две' подгруппы. Это материалы по фазам роста и фазам пика. У взрослых особей по морфофизиологическим признакам наиболее тесно связа-

ны годы пика численности, на следующем шаге группировки к ним присоединяются фазы роста. Характер различий одинаков в обеих возрастных группах как по индексам, так и по абсолютному значению используемых в анализе признаков.

При одномерном анализе лет, когда отмечался популяционный спад и рацион белок состоял в основном из грибов, зарегистрировано возрастание размеров слепого отдела кишечника. В эти годы было отмечено минимальное значение массы тела, сердца (исключение -молодые зверьки в 1980 г.), почек, надпочечников и селезенки. Таковы же результаты и по индексам указанных органов.

Снижения массы печени в фазы спада численности по сравнению с другими годами не произошло. Это может указывать на то, что энергетические затраты организма белок при бескормице не были увеличены.

При анализе хронографических различий при одинаковых кормовых условиях, но на разных фазах популяционного цикла установлено,что по сравнению с пиком численности у взрослых особей на фазе роста увеличена масса тела, сердца, надпочечников, селезенки (Р=0.09) и слепого отдела кишечника, снижены масса и индекс печени. У сеголеток масса тела и надпочечников не менялась. Вес почек остался без изменений в обеих группах, индекс - у молодых зверьков. Перезимовавшие зверьки не отличались и по индексам сердца и селезенки.

Глава 3. РАЗМНОЖЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Результаты этих исследований отражены в следующих публикациях: 10,12,15,17,22,28,30.

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ. Минимальные показатели плодовитости отмечены на фазе спада численности. Количество эмбрионов на самку составило 4.80±0.20, число желтых тел беременности (ЖТБ) - 4.96+0.87. На фазах роста и пика численности эти показатели были выше, но достоверно не различались - соответст-

венно 9.75±1.70 и lO.7SlO.27 ЖТБ; 5.80±0.49 и 5.73+0.87 эмбрионов.

Уровень элиминации (смертность + эмиграция) существенно отличался в разные годы. По отношению к суммарному количеству ЖТБ число молодых особей на взрослую самку в ноябре - декабре составило на фазах спада,роста и пика соответственно 15.7, 75.1 и 36.7 %.

Весьма важным для выявления механизмов регуляции численности белки является и анализ особенностей скорости полового созревания сеголеток на разных фазах популяционной динамики.

Для морфометрического анализа обработаны генеративные системы самцов: длина и ширина семенников, длина и ширина пениса, размеры куперовых желез, масса семенников и простаты.

По критерию множественной детерминации самыми информативными из упомянутых показателей оказались линейные размеры семенника (70.5 - 85.0%) и пениса (76.1 - 81.7%).

Анализ показал, что размеры этих органов как у молодых, так и у взрослых достоверно отличаются по годам. Различия между молодыми и взрослыми по всем показателям во все годы также высоко достоверны.

При анализе материала, сгруппированного по фазам поп-уляционного цикла, выявлено,что отличия между ростом, пиком и спадом не проявляются лишь по длине пениса. Однако у особей весенней генерации различия по этому признаку проявляются достаточно четко (Р=0.05). Максимальные размеры семенника как у взрослых, так и у молодых белок отмечены на фазе роста численности, минимальные - при спаде.

Изучение динамики возрастной структуры популяции зверька на математической модели показало, что определенная часть сеголеток первой генерации может принимать участие в летне-осеннем размножении. Бельчата осенней генерации к следующей весне

половой зрелости не достигают и в этот период в размножении не участвуют.

ВОЗРАСТНАЯ И ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ. В осенне-зимний период наибольшая доля молодняка в популяции белки наблюдалась в годы роста численности ( 70.3-71.1%), несколько меньшая в годы пика (61.0-65.3%). Фазы спада численности характеризовались минимальным количеством молодняка: 14.3- 35.6%. Несмотря на большое разнообразие условий существования в период проведения работ, основной частью группы сеголеток во все годы являлись особи первой генерации. Доля молодняка летне-осеннего срока рождения существенно зависела от урожайности кормов и плотности населения и составляла в популяции на фазах роста: 22.0-22.3; пика 15.0-18.3 ; спада 0-5.1 % %.

Лишь в 1977 г. (пик численности) среди сеголеток доминировали самцы. В остальной период доля самцов и самок среди неполовозрелых зверьков в популяции белок была равной. В соотношении полов среди взрослых зверьков достоверных отличий также не зарегистрировано.

ДИНАМИКА ФЕНОТИПИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА. Установлено, что частоты фенотипов по окраске хвоста и структурным признакам черепа у самок и самцов как в группе молодых, так и в группе взрослых зверьков достоверно не отличаются. Соотношение частот выделенных фенотипов в разные годы было неодинаковым. Различия высоко достоверны как у молодых, так и у взрослых зверьков. Такие результаты свидетельствуют о том, что использовать вариации окраса хвоста и эпигенетические морфологические признаки для систематических целей и выделения пространственных группировок белки в Приморье следует с большой осторожностью вследствии их хронографической изменчивости.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ БЕЛКИ.Среднее число поимок на 100 ловушко-суток в период с 1976 по 1982 г. было соответственно: 1.55±1.7;3.01±0.36;5.17±0.42; 4.40±0.37; 2.87±0.22; 0.83±0.36;4.83±0.36. Среднее расстояние между точками регистрации помеченных белок составило 180 м. В 1980 г. было резко

снижено как среднее, так и предельное расстояние между точками регистрации поимок, что можно объяснить рано начавшимся расселением молодняка. Данные по возврату меток подтверждают этот вывод:10.9% - в 1980,против 14-48% в другие годы.

За период работы возврат меток составил в среднем 27.8 %. Имеются случаи поимок с интервалом два и три года. Сведения о меченых белках из-за пределов стационара не поступали.

ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ ФАКТОРОВ НА АКТИВНОСТЬ БЕЛКИ. Материал получен в летне-осенний период.Статистический анализ данных показал, что активность белок в дни с различным состоянием погодных условий существенно различается (Р<0.05). Наиболее низкие ее показатели (особей на 100 л/с ) отмечены в ненастные дни: 0.8-2.7. Максимальная подвижность белок отмечена после дождливых и ветреных дней : 3.2-8.9 . Уровень активности зверьков в дни с ясной погодой занимает промежуточное положение: 2.6-5.2 . Такой характер поведения белок отмечается во все годы наблюдений независимо от уровня численности и обеспеченности кормовыми ресурсами.

Глава 4. ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ

По содержанию данной главы опубликованы работы: 1,3,4,5,6,7,16. Анализ факторов регуляции численности белки проводился по двум направлениям: изучение материалов, полученных на стационаре и анализ динамики численности, кормовых условий и метеофакторов в пределах территории Красноармейского района Приморского края.

ДИНАМИКА УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ,ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ. Линейная связь как предшествующего, так и текущего урожая кедра с численностью белки оказалась незначимой. Слабая корреляция (г=-0.34) отмечалась между предшествующей и последующей численностью. Однако при дисперсионном анализе установлено, что сила влияния на темп

и тенденцию изменения численности предшествующего уровня довольно значительна - 56.4%, Р=0.05. Причем эта зависимость имеет нелинейный характер. Влияние урожаев кедра при использовании этого метода существенно меньше: 18 -32%, при Р= 0.05.

Для оценки влияния погодных факторов на характер изменения численности белки использовались месячная сумма осадков и среднемесячная температура, что составило 24 показателя для каждого года. Наиболее существенная связь (г=0.47) зарегистрирована лишь с месячной суммой осадков в апреле текущего года.

По имеющимся полевым наблюдениям на стационаре можно провести лишь качественный анализ факторов регуляции численности. Установлено, что урожаи ели, пихты, кедра и лещины линейно увеличивают уровень численности белки. "Фактор плотности" (предшествующий уровень численности белки) влияет на последующую численность нелинейно. В первом приближении такая зависимость описывается кривой "риккеровского типа".

Влияние половозрастной и фенотипической структуры, а также морфофизиологического состояния популяции на уровень численности белки в последующем году незначительно.

Полученные материалы позволяют выделить критерии для диагностики фаз популяционной динамики. Каждая из фаз характеризуется определенным сочетанием биологических показателей: уровнем плотности населения, обеспеченностью кормовыми ресурсами, возрастной структурой, уровнем элиминации, фенологией и интенсивностью размножения, морфофизиологическим состоянием. Соотношение этих признаков можно использовать для оценки состояния популяции и определения оптимального режима использования ресурсов зверька.

ПРОМЫСЕЛ. Нами проводились исследования воздействия промысла на пространственное размещение белки по территории и экологическую структуру ее популяции в разные годы.

Исследования по оценке воздействия промысла на возрастной состав популяции продолжались в течении шести промысловых сезонов. За этот период зафиксированы даты отстрела 890 белок.

Установлено, что в соотношении молодых и взрослых особей на различных этапах отстрела достоверных различий не отмечено. Такая зависимость наблюдается во все годы, что исключает случайный эффект ее проявления. Это свидетельствует о том, что ружейный промысел белки изымает особей из популяции пропорционально возрастному составу выборки.

Материалы для оценки влияния промысла на пространственное размещение особей получен в ноябре - декабре 1978 и 1979 гг. Учет зверьков и картирование точек отстрела производились на постоянном маршруте. Анализ материалов основан на выявлении типа пространственного размещения белок до и после отстрела с использованием двух математических распределений - отрицательного биномиального и Пуассона.

Полученные результаты показали, что независимо от уровня плотности населения перед промыслом зверьки заселяют территорию с образованием скоплений. После отстрела размещение особей не отличается от случайного. Степень связи между местами расположения группировок в 1978 и 1979 гг. оказалось ничтожно малой (г=-0.02). В тоже время на участках маршрута, проходящих через гнездовые стации белки, агрегации особей располагались в одних и тех же местах.

Глава 5. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ РЕСУРСОВ БЕЛКИ

Результаты исследований отражены в следующих публикациях: 2,11,13,14,19,20,23,24,25,27,29,31,32,33.

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ЕЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ. На основании анализа факторов регуляции численности была разработана серия прогнозных моделей трех различных групп: эвристических (по методу группового учета аргументов ), линейных и нелинейных.

Множественная детерминация лучшей линейной модели составила всего 43%. Моделирование методом группового учета

аргументов (МГУА) происходило по рядам селекции. Значение критерия составило 927.7, что свидетельствует о высокой среднек-вадратической ошибке полученного уравнения. Нелинейная модель содержит пять параметров, каждый из которых имеет биологический смысл. Множественная детерминация этого варианта количественного прогнозирования составила 75 %.

Среднеарифметические значения остатков моделей (по модулю) у нелинейного уравнения, МГУА и лучшего уравнения линейной регрессии оказались соответственно 12.6; 20.5 и 17.2 единиц.

При статистическом анализе одних и тех же факторов выявлено, что характер и уровень их воздействия на изменения численности на разных фазах популяционной динамики существенно отличается. При депрессии, спаде и росте основное влияние на изменение численности белки оказывает обеспеченность кормами, при высокой численности - плотность населения.

РАЦИОНАЛЬНЫЙ РЕЖИМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ БЕЛКИ. На территории Приморского края стихийно сложилась такая система опромышления ресурсов белки, которая оказалась биологически оптимальной для фаз депрессии, спада и роста численности.

Она была рациональной при сплошных массивах кедрово-широколиственных лесов. В настоящее время их площади сократились под воздействием рубок, вследствие чего кормовая емкость беличьих местообитаний снижена. В годы высокой численности зверька кормовых ресурсов может быть недостаточно, чтобы удержать высокую плотность населения до начала охотничьего сезона. В сложившихся условиях требуется технологическая перестройка системы опромышления.

Необходимо прекращать специальный промысел зверька в годы низкой его численности (фаза спада или депрессии), так как в этот период в популяции преобладают взрослые особи, основное репродуктивное ядро.

В годы роста численности (они определяются по затянутому размножению) в IV квартале года промысел белки следует ограничивать. Если прогноз урожая кедра (по озими он определяется в сентябре - октябре) на следующий сезон ниже среднего уровня, то необходимо в фазу роста интенсифицировать промысел капканами в январе - феврале, когда зверьков очень эффективно ловить на тропах.

В годы высокой численности белки (фазы пика) необходимо интенсифицировать ее добычу , используя комбинированные методы. Широко распространенный в кедрово-широколиственных лесах отстрел этого вида без помощи собаки результативен лишь в первый период охотничьего сезона, до наступления морозов. При сочетании самоловного и ружейного промысла эффективность добычи белки в годы средней и высокой численности в три раза выше, чем добыча зверьков одним отстрелом (Михайловский, 1975).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Краниологические признаки белки из Приморья подвержены хронографической изменчивости. В пределах одной природной зоны такие изменения перекрывают географические даже при наличии четких территориальных границ. Географические отличия краниальных признаков на уровне природных зон существенно превышают хронографические.

На размеры черепа взрослых зверьков оказывает влияние обеспеченность кормовыми ресурсами в зимний и весенне-летний период предыдущего года. Это связано с воздействием качественного состава рациона на физиологическое состояние организма родителей и характер роста и развития молодых зверьков весенней генерации.

Наименьшими размерами черепа характеризуются белки, обитающие в тайге охотского типа, что связано с особенностями условий существования. /

2.Характер становления морфофизиологической конституции у маньчжурских белок разных сезонных генераций существенно различается.

В отличии от мелких грызунов белки летне-осенней генерации характеризуется высокой скоростью роста, высоким уровнем метаболизма и энергетических затрат. В связи с этим, вероятность их естественной смертности повышена.

3. Установлена связь хронографических изменений мор-фофизиологических показателей с фазами динамики численности. Минимальные показатели интенсивности метаболизма ( по мор-фофизиологическим индикаторам) и массы тела зарегистрированы в период спада численности, когда наблюдалась слабая обеспеченность белок кормовыми ресурсами. Однако энергетические затраты организма в этот период не были увеличены. На фазе спада размеры слепого отдела кишечника имели максимальные значения. При росте и пике численности большинство показателей достоверно отличались даже при сходных кормовых условиях. На фазе роста численности отмечена высокая напряженность жизнедеятельности организма грызуна.

4. Минимальная плодовитость и наиболее высокий уровень элиминации молодняка зарегистрированы на фазе спада числен-ности.Фазы роста и пика ни по потенциальной плодовитости, ни по количеству эмбрионов достоверно не отличались. Однако при пике численности элиминация сеголеток в два раза выше, чем на фазе популяционного роста.

Наиболее информативными критериями состояния генеративной системы самцов оказались линейные размеры семенников и пениса. Установлено, что максимальная половая активность и скорость полового созревания наблюдается на фазе роста численности, минимальная - на фазе спада. Использовать размеры элементов генитальной системы самцов для определения возраста возможно лишь с учетом фазы динамики численности.

Результаты математического моделирования возрастной структуры популяции дают основание полагать, что определенная часть белок-сеголеток весеннего рождения может принимать участие в летне-осеннем размножении, в то время как осенняя генерация к весне половой зрелости не достигает.

5. За исключением одного года существенного отличия в соотношении полов в популяции белки за период исследования не отмечено. Наибольшая доля молодых особей зарегистрирована на фазе роста численности, наименьшая - при ее спаде. Основной частью сеголеток во все годы являлись особи весенней генерации. Доля зверьков летне-осеннего срока рождения наиболее низка при спаде численности, максимальна - на фазе популяционного роста. Пик численности по этому показателю занимает промежуточное положение.

Установлены достоверные отличия по годам в частотах фенотипов, выделенных в популяции белки по окраске хвоста и морфологии черепа, как у взрослых, так и у молодых зверьков. Характер динамики фенотипической структуры населения среди сеголеток и взрослых белок существенно отличается. Использовать вариации окраса хвоста и эпигенетические морфологические признаки для систематических целей и выделения пространственных группировок белки в Приморье следует с учетом их хронографической изменчивости.

6. Случаев дальних (свыше 1.5 км) перемещений помеченных белок в период исследования не зарегистрировано. Значительная часть особей ведет оседлый образ жизни, что подтверждается высоким возвратом меток (до 28%) в малом радиусе и случаями поимок одних и тех же зверьков с интервалом в два и три года.

Наиболее низкие показатели активности отмечены в ненастные дни. Максимальная подвижность белок отмечена после дождливых и ветреных дней. Уровень активности зверьков в дни с ясной погодой занимает промежуточное положение. Такой характер поведения белок отмечается во все годы наблюдений независимо от уровня численности и обеспеченности кормовыми ресурсами.

7. На основании анализа значения различных факторов в регуляции численности белки установлено, что основными из них являются плотность населения, обеспеченность кормовыми ресурсами и промысел.При этом характер и степень влияния одних и тех же факторов на разных фазах популяционной динамики существенно различается.

Установлено, что промысел существенно влияет и на размещение белок по территории. Характер этого воздействия был одинаков при разной численности и различном урожае кормов. Имеющиеся перед началом промысла группировки зверьков в процессе проведения отстрела разрушаются. Возникшие на следующий год скопления особей расположены на прежних местах лишь в гнездовых местообитаниях белки. Возрастной избирательности промысла за период исследования не обнаружено.

8. Выделены биологические критерии для диагностики фаз динамики численности, включающие показатели плотности населения, обеспеченность кормовыми ресурсами, возрастную структуру, особенности размножения и морфофизиологическое состояние популяции. Наиболее информативные критерии могут быть использованы в практической деятельности охотничье-промысло-вых хозяйств.

9. На изменение численности и условий существования популяция белки реагирует как единая система, затрагивая все составные части ее биологической организации.

10. Среди детерминированных моделей динамики численности наиболее адекватной оказалась нелинейная по параметрам модель, все коэффициенты которой имеют биологический смысл. Множественная детерминация этого варианта прогнозирования составила 75 7

/о •

11. Для повышения эффективности использования промысловых ресурсов белки необходима технологическая перестройка существующей системы опромышления. Целесообразно увеличивать промысловую нагрузку на популяцию белки в фазе роста, если на следующий год прогнозируется слабый урожай кедра. В фазе пика

численности необходимо интенсифицировать добычу зверьков с широким использованием самоловов. При такой технологии производительность труда охотников на промысле белки в отдельн ые периоды может быть увеличена в 3-4 раза.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Куликов А.Н. Показатели к прогнозу численности и заготовок шкурок белки на юге Дальнего Востока // Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных: Тез.докл. научн. конф. Киров , 1976. С. 149-150.

2. Куликов А.Н. К рационализации использования ресурсов белки на среднем Сихотэ-Алине // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий: Тез.докл.научн. конф. Москва, 1978. С.203-204.

3. Михеева К.В., Павлов Б.К., Куликов А.Н., Безель B.C., Смирнов А.И. Опыт определения пространственной структуры вида в пределах сплошного ареала (на примере белки) //Популяционные механизмы динамики численности животных: Тр. института экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1979, вып. 126, С. 15-22.

4. Куликов А.Н. Сложность экосистем и динамика численности промысловых животных //Количественные методы в экологии животных: Материалы к научн.конф. Ленинград, 1980. С.79-80.

5. Куликов А.Н. К вопросу об изменении пространственной структуры населения белки под воздействием промысла //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: Материалы к науч.конф. Киров, 1980. Т.Н. С.30-31.

6. Куликов А.Н. Некоторые факторы динамики численности маньчжурской белки //Математическое моделирование экологических свойств популяций. Владивосток, 1980. С.26-32.

7. Куликов А.Н. Пространственная структура ареала белки в Приморье //Грызуны: Материалы V Всесоюзного совещания. М., Наука, 1980. С.215-216.

8. Куликов А.Н. Некоторые морфологические показатели адап-тадий возрастных генераций белки, обитающей на Дальнем Востоке //Физиология и патология механизмов адаптации человека к климатогеографическим и производственным условиям Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера. Хабаровск, 1980. С.41-42.

9. Куликов А.Н. Популяционно-морфологические показатели адаптаций маньчжурской белки к условиям внешней среды .//Физиология и патология механизмов адаптации человека к климатогеографическим и производственным условиям Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера. Хабаровск, 1980. С.42-44.

10. Куликов А.Н., Мухин А.Г. Перемещения белки и бурундука на западных склонах Среднего Сихотэ-Алиня //Грызуны: Материалы V Всесоюзного совещания. М., Наука, 1980. С.216-217.

11. Ашихмина Е.В.,Скалецкая Е.И.,ФрисманЕ.Я.,Куликов А.Н. Математическая модель динамики величины заготовок на примере локальной популяции маньчжурской белки. Владивосток, 1981. 13 С. (Препринт /Институт автоматики и процессов управления с вычислительным центром ДВНЦ АН СССР. 23 (53) ).

12. Куликов А.Н. Динамика половозрастной структуры маньчжурской белки //Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного териологического общества: Тез.докл., М., 1982. Т.Н. С.231.

13. Ашихмина Е.В.,Куликов А.Н.,СкалецкаяЕ.И.,Фрисман Е.Я. Динамики величины заготовок локальной популяции маньчжурской белки //Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного териологического общества: Тез.докл., М., 1982. Т.Н. С.196-197.

14. Ашихмина Е.В.,Куликов А.Н.,СкалецкаяЕ.И.,Фрисман Е..Я Математическое моделирование динамики величины заготовок для локальной популяции маньчжурской белки //Ж.общ.биологии, 1982. Т.63, вып.5. С.705-711.

15. Куликов А.Н. Динамика фенотипического полиморфизма маньчжурской белки //Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофондов млекопитающих: Тез.докл. Всесоюзн. совещ. (Пущино, 18-22 октября 1983 г.), М., 1983. С.103-105.

16. Куликов А.Н. Некоторые методы оценки пространственного размещения охотничьих животных //Прикладная этология: Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., Наука, 1983. Т.З.С.6-7.

17. Куликов А.Н., Мухин А.Г. Влияние погодных факторов на активность белки и бурундука западных склонов Среднего Сихотэ-Алиня //Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Л., 1983. С.403-405.

18. Куликов А.Н. Морфофизиологические особенности маньчжурской белки на разных фазах динамики численности //Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Тезисы докладов II региональной конференции, Владивосток, 1985. С.20-21.

19. Куликов А.Н. Математические модели прогнозирования численности белки Приморья //Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования: Сб.научных трудов /Московский ордена Ленина кооперативный институт. М., 1985. С.101-109.

20. Куликов А.Н. Некоторые методические аспекты количественного прогнозирования численности белки //Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале ( Информационные материалы). Свердловск, 1985. С.32-33.

21. Куликов А.Н. Эколого-морфологические особенности сезонных генераций белки Приморья //IV съезд Всесоюзного териологического общества: Тез.докл.Т. II. М., 1986. С.70.

22. Ашихмина Е.В., Куликов А.Н. Моделирование поп-уляционной динамики белки //Исследования по математической популяционной биологии: Сб. научных трудов /Институт Авто-

матики и процессов управления ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1986. С.71-81.

23. Карпухин И.П., Куликов А.Н., Кельбешеков Б.К., Лукашов H.A., Козлов E.H.,Карпухин В.И.,ДанковцевА.Г.,Миняев А.П.,Се-далищев В.Т., Шурыгин В.В., Пузанский В.М., Андросов И.А. Методическое руководство по динамичному планированию заготовок белки в охотничьих хозяйствах,областях,краях и автономных республиках. Киров, 1986. 62 С.

24. Карпухин И.П., Куликов А.Н., Кельбешеков Б.К., Лукашов H.A., Седалищев В.Т.,Данковцев А.Г.,Карпухин В.И.,Козлов Е.Н.,Миняев А.П., Шурыгин В.В., Пузанский В.М., Андросов И.А. Временное руководство по динамичному планированию заготовок белки в охотничьих хозяйствах,областях,краях и автономных республиках. Киров, 1987. 59 С.

25. Куликов А.Н. Анализ и прогнозирование динамики численности белки //Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез.докл. III региональной научной конференции. Владивосток, 1988. С. 12.

26. Куликов А.Н. Соотношение географической и хронографической изменчивости белки в Приморье и Приамурье //Грызуны: Материалы VII Всесоюзного совещания. Свердловск, 1988. T.I, С.29-30.

27. Куликов А.Н. Механизмы регуляции численности белки Приморья на разных фазах популяционной динамики //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы V Всесоюзного совещания (Тбилиси, 10-12 ноября 1988 г.). Вильнюс, 1988. С.33-34.

28. Куликов А.Н., Мухин А.Г. Результаты мечения белки на Среднем Сихотэ-Алине //Грызуны: Материалы VII Всесоюзного совещания. Свердловск, 1988. T.II, С.30-31.

29. Куликов А.Н. Использование ресурсов белки Приморья при антропогенных преобразованиях среды обитания //Научн.-техн. прогресс - в практ. перестройки охот, х-ва: Научн. конф., М., 1988. С.137-139.

30. Куликов А.Н. Особенности размножения маньчжурской белки на разных фазах динамики численности // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР: Тез.докл., М., 1990. T.I1I. С. 103.

31. Карпухин И.П., ДанковцевА.Г., Куликов А.Н., Кельбешеков Б.К., Карпухин В.И., Лукашов H.A., Седалищев В.Т. Использование экологического механизма регуляции численности белки в практике охотничьего хозяйства Сибири / /Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицькСб.научных трудов.Новосибирск,Наука, Сибирское отд., 1990. С.139-141.

32. Костенко В.А., Баталов A.C., Дунишенко Ю.М., Куликов А.Н., Сухомиров Г.И., Юдин В.Г., Крюков А.П., Пикунов Д.Г., Абрамов В.А, Бочарников В.Н., Вышин И.Б., Зориков П.С.,Курен-ков В.Д. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. ( Экологическая программа). Охотхозяйственный комплекс. Владивосток: ДВО АН СССР.1990. 47 С.(Препринт /Биолого-почвенный институт ДВО АН СССР ).

33. Ashikhmina E.V., Frisman E.Ya., Skaletskaya E.I. and Kulikov A.N. Matematical model for dynamics of the number of pelt products from the local population of mantchrian squirrels. Ecological Modelling, 1985, v.30, pp. 145-156.