Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Бактериальные болезни растений Cucurbita pepo L. в условиях Приднестровья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Бактериальные болезни растений Cucurbita pepo L. в условиях Приднестровья"

На правах рукописи

ВЛАСОВ Вадим Вячеславович

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ CUCURBITA PEPO L.

В УСЛОВИЯХ ПРИДНЕСТРОВЬЯ

Специальность 06.01.11 — защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2002

Работа выполнена на кафедре защиты растений и экологии Приднестровского государственного университета им Т Г Шевченко

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Н.А КУНИЧЕ НКО

Научный консультант — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А П КОРОБКО Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В К III ИЛЬ НИКОВ А, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А Н ИГНАТОВ

Ведущая организация - Центральный институт агрохимического об-стуживания сетьского хозяйства (ЦИНАО)^

^ащита диссертации состоится . " .сг. ,.2002 г в " часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 04 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева Адрес 127550, Москва И-550, Тимирязевская уч , 49

Ученый совет МСХА С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Приглашаем Вас принять участие в работе совета или пристать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных гербовой печатью, по адресу, указанному выше

Авторефьр:

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность исследований. Среди овощных культур наибольший рост площадей в последние годы в Приднестровье и в мире отмечено у кабачка, который дает ценную диетическую продукцию в весенне-летний период и существенно пополняющую недостаток в овощах, когда другие овощи открытого грунта еще не поступают к потребителю.

Одним из факторов, сдерживающих рост урожайности сельскохозяйственных культур, выращиваемых по интенсивным технологиям, является высокая поражаемость растений фитопатогенными организмами. В условиях Молдавии тыквенные культуры сильно поражаются фузариозным увяданием, бактериальными болезнями," мучнистой росой. Проведение защитных мероприятий на кабачке ограничено рядом особенностей культуры, поэтому наиболее перспективным приемом защиты кабачка от болезней и вредителей является создание устойчивых сортов. !

Цель исследований: выяснить особенности этиологии и патогенеза бактериальных болезней кабачка в условиях Приднестровья.

В задачи исследований входило: установление этиологии бактериальных болезней кабачка в Приднестровье, выделение возбудителей в чистую культуру, их идентификация и изучение их биологических и патогенных свойств; изучение иммунологического потенциала коллекционных и селекционных образцов кабачка с целью отбора устойчивых к комплексу болезней форм; выделение устойчивых и толерантных к бактериальным' болезням форм кабачка для включения их в селекционный процесс.

Научная новизна исследований. Впервые установлено наличие бактериальных болезней кабачка: бактериальной пятнистости листьев и плодов и мягкой гнили плодов и идентифицированы их возбудители.

Впервые охарактеризованы патогенность и биохимические признаки местных популяций возбудителей бактериозов кабачка; дана оценка качественного И тмтиятаяпшт ч-ирицу К'ИГТТГГ' ВОЗбуДИТвЛеЙ баКТврИО-

Ц£г| ТРАЛЬНАЯ ) НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельской оз. академии

зов кабачка в Приднестровье; методом полимеразной цепной реакции установлено отчичие местной попучяции возбудителя бактериальной пятнистости чистьев и птодов от типовых штаммов, определен круг растений-чозяев патогена в условиях Приднестровья, определена устойчивость к селекционных и селекционных образцов и выявлены формы кабачка, отчичающиеся повышенной устойчивостью к этому забочеванию, на основании изучения полиморфизма ДНК предложено вернуть статус вида Xanthomonas Cucurbitae

Практическое значение работы: Идентифицированы возбудители бактериальных бочезней кабачка, определены и описаны симптомы проявления заболевания, без которых невозможна их диагностика Выявленные в результате оценок формы с повышенной устойчивостью к болезням были включены в сечекционный процесс с использованием подобранных в процессе ис-счедований методик оценки и заражения селекционных образцов кочлекти-вом авторов получены и районированы гибрид кабачка Водопад F, и сорт мускатной тыквы Юбилейная-70 Чистые культуры бактерий предложены для исгочьзования в учебном процессе для студентов, изучающих микробиологию, общую и сельскохозяйственную фитопатологчю на сечьсхохозяй-ственном факультете ПГУ им Т Г. Шевченко

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ Структура н объем работы. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста Состоит из 3 глав, выводов, приложения, содержит 26 таблиц и 34 рисунка. Список использованной литературы включает 231 источник, из которых 129 на иностранных языках

Объекты и методы исследований Исследования проводили на базе кафедры защиты растений и экологии сельскохозяйственного факучьтета Приднестровского государственного университета им Т Г. Шевченко (1997 - 2001 гг.), группы бахчевых культур

лаборатории селекции Приднестровского НИИ сельского хозяйства (19972001 гг.) (выделение возбудителей, определение патогенности, полевые опыты); в отделе фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного HAH Украины (1999-2000 гг.), в Центре «Биоинженерия» РАН (2001 г.), где были изучены биологические свойства бактерий - возбудителей заболеваний кабачка.

Распространенность и вредоносность возбудителей бактериальных болезней кабачка изучали на естественном фоне на производственных посевах.

Опыты по изучению устойчивости коллекционных и селекционных форм кабачка проводили в открытом грунте на участках лаборатории стабилизации биологических систем Приднестровского государственного университета и группы бахчевых культур лаборатории селекции Приднестровского НИИ сельского хозяйства.

Растения выращивали по стандартной технологии. Почва, на которой проводились полевые опыты - чернозем карбонатный, тяжелосуглинистый.

Объекты исследования - растения кабачка, дыни, арбуза, голосеменной и мускатной тыкв с признаками бактериозов, отобранные в разные периоды развития, а также внешне здоровые плоды кабачка, дыни, арбуза. Исследовано 1056 образцов.

Выделено около 240 изолятов, из которых для дальнейшей работы отобрано 59 наиболее патогенных. Сравнительное изучение изолятов проводили, используя в качестве эталонных изолятов штаммы родов Xanthomonas и Ег-winia из коллекции отдела фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного HAH Украины. В исследования были включены следующие штаммы:

8684 Xanthomonas campestns pv Cucurbitae, 8982 Erwima carotovora subsp carotovora, ATCC 15713 Erwima carotovora subsp carotovora, NCPPB 402 Erwima chrysantherm subsp chrysanthemi,

при определении полиморфизма ДНК выделенных изолятов использовали следующие штаммы ксантомонад Xanthomonas Cucurbitae К552 (из коллекции АГТ Коробко), Xanthomonas translucens - Я-3004, Я-3005, Р-1008, Р-26-2, 150-6, 168-2, Xanthomonas campestns pv campestns 1279a (раса 4), 5212-(NCPPB 528 раса 3), 5212- (NCPPB 528 мутант с модифицированным геном авирулентности), Xanthomonas campestns pv rapham 1946 (NCPPB 1946), а также Pantoea sp П-1-3 (в качестве отдаленного контроля) из Центра «Биоинженерия» РАН

Изучение биологических особенностей возбудителей проводили по стандартным тестам, сравнивая полученные результаты с типовыми штаммами из коллекции Института микробиологии и вирусологии HAH Украины, данными «Определителя бактерий Берджи» (1997) и ряда оригинальных работ

Полиморфизм ДНК Xanthomonas Cucurbitae изучали в центре «Биоинженерия» РАН методом RAPD ПЦР по стандартной методике

Заражение растений проводили в лабораторных и полевых условиях Методика состояла в нанесении на растения суспензии бактерий (титр 1 млрд/мл) и ранении поверхности растения тройной иглой Контроль - стерильная водопроводная вода

Заражение изолированных плодов осуществляли, высверливая с собчюдением правил асептики сверлом для пробок (диамет-

ром 4 мм) лунки на поверхности плодов и внося в них капли бактериальной суспензии (титр 1 млрд/мл). Контролем служила стерильная водопроводная вода. Инфекционный фон в открытом грунте создавали, заражая растений в фазу 2-4 настоящих листьев путем ранения поверхности листьев с последующим нанесением на поверхность раны бактериальной суспензии плотностью 1*108 клеток/мл.

Культуральные и морфологические признаки изучали на КА. Образование индола определяли по методу Моралли. Способность бактерий восстанавливать нитраты определяли с помощью реактива Грисса. Восстановительные свойства, образование кислоты или щелочи, устанавливали на среде с лакмусовой сывороткой. Наличие цитохромоксидазы определяли по методу Ковач. Наличие тирозиназы устанавливали по образованию меланиновых пигментов на среде с тирозином. Определение лецитиназы проводили по методу Беттхера Способность бактерий синтезировать левансахаразу определяли на среде с добавлением 5% сахарозы. Образование ацетоина определяли по методу Фогес-Проскауэра. • .

Определение состава жирных кислот общих клеточных липидов определяли методом газо-жидкостной хроматографии.

Изучение полиморфизма ДНК популяции X. Cucurbitae, поражающего тыквенные в Приднестровье, было осуществлено на основе ПЦР амплификации бактериальной ДНК с произвольными праймерами - RAPD PCR.

Математическую обработку, полученных результатов проводили по Доспехову. Для кластерного анализа использовали обработки помощи компьютерных программ StatSoft Statistica 4.3 и Treecon for Windows ver. 1.3b Результаты исследований Установлено что, основной бактериальной болезнью кабачка в условиях Приднестровья является пятнистость листьев и плодов, вызываемая Хап-thomonas Cucurbitae (ex Bryan 1926), Vauterin et al, 1995.

Инфекция сохраняется в семенах, количество семяч, содержащих возбудителя котебтется в зависимости от сорта и года от 0 до 70°о

Болезнь проявляется при прорастании семян На семядотях образуются неботьшие пятна коричневого цвета, немного вдавленные Вскоре пятна приобретают вид язв, а затем ткань в этом месте может выпадать На листьях кабачка болезнь проявляется в двух формах При первой форме - некротической пятнистости - образуются пятна неправильной формы, которые располагаются преимущественно по краю гистовой пластинки и всегда окружены хчоротическим ободком Это наиболее часто встречающаяся форма болезни Болезнь, как правило, начинается в фазу 2-4 настоящих листьев в виде хлороза по краям тиста, затем в хлороти-ческой зоне образуются небольшие некротические пятна, которые, увеличиваясь в размерах, вскоре занимают большую часть листа Некротические пятна никогда не выпадают Пораженные листья быстро отмирают

Вторая форма представляет собой поражение листьев, напоминающее угловатый бактериоз тистьев огурца Эта форма болезни набчюдается реже, чем предыдущая, и проявляется в более поздние сроки вегетации - к началу плодообразования.

Наиболее редко встречающаяся форма заболевания — увядание листьев При этом листья теряют тургор, часто внезапно, поникают и отмирают Видимого поражения сосудов не наблюдается

На плодах болезнь проявляется в виде потемнения тканей семенной камеры, вдавленных пятен и янтарно-лсетгого экссудата на их поверхности

Изучение динамики развития болезни в естественных условиях предполагало 6-кратную оценку за период вегетации с интервалом 10-15 дней В течение 1^98 - 2000 гг. наблюдали общую тенденцию проявления симптомов бопезни (рис I)

Исследованный массив кабачка был представлен коллекционным питомником, коллекционным питомником зеленоплодных образцов, питомником F| белоплодных, питомником Ft зеленоплодных, питомником отбора из сорта Хелена, питомником отборов из сорта Corsaire. Варьирование интенсивности поражения бактериозом по различным питомникам представлены в табл. 1.

количество образцов, %

количество образцов, %

в> »

О

30 2> t>

количество образцов, %

SA

к' v

D п 0 У D / h 1

0 Â ! , W,

00 010510 20 30 40

00010510 20 30 «

В

ин-

Рис. 1. Зависимость поражения тыквенных культур бактериальной инфекцией от фазы вегетации: А - 2-4 листа; Б - цветение-плодоношение; В -отмирание растений

Распространенность и развитие бактериоза по всему массиву кабачка

охарактеризованы на рисунке 2.

□ Распространенность ■ Развитие . Рис. 2. Распространенность и развитие бактериоза кабачка, 1998-2000 гг.

7

Исследованный массив кабачка был представлен колтекционным питомником, коллекционным питомником зеленогогодных образцов, питомником Ft белоплодных, питомником Fi зеленоплодных, питомником отбора из сорта Хелена, питомником отборов из сорта Corsaire Варьирование интенсивности поражения бактериозом по различным питомникам представлены в табл I.

Табл 1

Интенсивность проявления бактериоза кабачка в различных питомниках, 1998 - 2000 гг

Питомники Интенсивность проявления симптомов, балл

май июнь июнь июль j июль август

Коллекционный питомник 0 0,4 0,3 1,2 { 1,4 1,5

Коллекция зеленоплодных 0 0,5 0,3 1,2 1,5 1,4

F| белоплодных 0 0,5 0,3 1,6 2,0 1,6

F]зеленоплодных 0 0,2 , 0,5 1,0 2,0 1 1,5

Отборы из сорта Хелена 0 1 0,1 І 0,4 1,4 1,9 2,1

Отборы из сорта Corsaire 0 0,2 ! 0,6 1,0 1,6 1,6

НСР05 1 0,27 J 0,22 0,32 0,46 і 0,55

Вредоносность бактериоза в полевых условиях колебалась в среднем от 12 до 25% (табл 2)

Как показали проведенные исследования, среди культурных форм тыквенных нет абсолютно устойчивых форм, все испытанные растения поразились в большей или меньшей степени Исключение составляет лишь люффа, растения которой при заражении штаммами, выделенными из мускатной тыквы, дыни, арбуза остались здоровыми Полностью устойчивым к заражению X Cucurbitae оказалось чишь дикорастущее растение Ecbalhum elatenum Возможно, изучение механизма устойчивости Ecballium elaterium позволит в дальнейшем гередать ген устойчивости культурным формам При искусственной инокуляции растения семейств Solanaceae (томат, картофель, перец),

8

Вга$5юасеае (кочанная, цветная, брюссельская капуста), Роасеае (пшеница, ячмень) не поражались.

Табл 2

Вредоносность бактериоза кабачка в естественных условиях, средняя за

1998-2000 гг

г Урожайность т/га '

№ п/п Сорт X ¡Я 3 я аз X С -> О. (S 3. пораженных расиний разница 1 Вредоносность, % 1

1 Сотэ-38 19,8 15,5 4,3 21,8

*ч Ленуца F| 24,5 21,6 2,9 11,9

3 Хелена 23,4 17,6 5,8 14,6 1 i

4 Makita 17,6 13,2 4,4 24,9

5 Opaline 17,8 14,0 3,8 21,1

6 j Corsair 11 1 *-—»*- 18,8 3,4 15,3

7 | Saray 18,6 14,4 4,2 22 5

з | Аэронавт 17,2 13,1 4,1 23,9 1

' 9 1 1 Fara 19,2 14,9 22,4

; ю 1 | Sudan 18,4 12,4 6,0 23,8

п Black Beauty 21,6 17,3 4,3 19,8

HCPos 4,02 3,25 1

Фильтрат культуральной жидкости Xanthomonas Cucurbitae токсичен для прорастающих растений кабачка* снижается всхожесть и значительно замедляется развитие корней.

Основные дифференцирующие признаки Xanthomonas Cucurbitae представлены в табл 3

Табл.3

Дифференцирующие признаки Xanthomonas Cucurbitae

Свойства: .. Штаммы, выделенные нами ИМВ 8684, типовой штамм Коробко, 1973 Van den Mooter and Swings*, 1990 Vauterin et al., 1995 Берджи*, 1997

Окраска по Граму - - - - -

Подвижность + + + 89 + +

Проба Хью-Лейфсона (О-И тест) О О О 0(96) О

Рост на среде с 2% КаС1 100 + + 82 +

Пектолитические ферменты - - + В

Протеолитические ферменты:

Разжижение желатина 2,8 + + 100 в

Пептонизация молока П П п П(99) П,

Катапаза 100 + + + + +

Оксидазная активность сл. сл. - 19 В в

Лецитиназа 100 + + 95

Мукоидный рост 100 + + 99 +

Желтый пигмент (ксантомонадин) 100 + + 84 + +

Гирозиназа 100 + +

Образование индола - - - 0 - -

Образование сероводорода 100 + +' 93 +

[Редукция нитратов - в 1 -

рост на среде с аспарагином

* - вид описан как патовар ХатЬотопаэ сатрезтз;

Обозначения в таблице: « - » - отрицательный результат; « + » - положительный результат; «В» - вариабельный результат; «сл.» - слабая положительная реакция; «О» - окислительный тип метаболизма; «П» - пептонизация; пробел — данные отсутствуют; цифрами в таблице указан процент штаммов с положительной реакцией.

При изучении почиморфизма ДНК было проскринировано 12 прайме-ров для выявления полиморфных фрагментов ДНК, для определения гетерогенности штаммов было отобрано 3 праймера С-152 (CTGGCGGCTG), D50 (ATGTGGAAGCTGCCCATGTT) и D27 (AACGCGCAAC)

С каждым праймером были попучены спектры амилифицированных фрагментов, которые были сходны дта вновь выделенных штаммов Xantho-monas Cucurbitae, но оттичались от типовых штаммов и штаммов других видов ксантомонад Результаты кластерного анализа (рис 3) полученных данных позволяют сделать вывод, что изученные нами штаммы представляют собой генетически однородную группу, отнимающуюся от других изученных видов ксантомонад, это дает нам основание считать Xanthomonas Cucurbitae обособленным видом

Второй значимой болезнью кабачка является мягкая (мокрая) гниль пчодов, вызываемая Erwima carotovora subsp carotovora Поражаются ігтодьі разной степени зрепости, как в поле, так и при хранении

Поражению кабачка мокрой гнилью, как правило, предшествует механические повреждения пчодов, повреждения насекомыми, либо болезнь носит сопряженный характер Нам удалось установить, что, как минимум в 5% случаев, поражению мокрой гнилью плодов кабачка предшествовало поражение их Xanthomonas Cucurbitae

В це том, фенотипические свойства Erwtnia carotovora соответствуют описанным в титературе грамотрицательные подвижные палочки, факультативные анаэробы, обпадающие катапазной, лецитиназной, пектиназной, активностью, свертывающие молоко и разжижающие желатин, восстанавливающие лакмус, образующие ацетоин, сероводород и редуцирующие нитраты Вьідеіенньїе штаммы не обладали оксидазной, амилазной, тирозиназной уреазной активностью, не образовывали индот, газ на средах с углеводами, не вызывали гемолиз эритроцитов

XTRI008 XTR26 2

ХС077В ХС1049А ХС1036 XC1051V ХС1041 ХС1054А ХС364А ХС756 ХС059 ХС056 XC077Z ХС06ЇА XCI054 ■ ХС758 ХС1050А XC060V ■"ЯС759

xcoso

XC1040 XC7S7 XC044 XC086 XC1051D XCK552 XCIMV868

- ХСС5212МЛ

- XCC5212 XCC1279A XCRI946 J

XTY30041 XTY3005 XTISO 6 XTI68 2J

X. Cucurbitae

X campestris

X. translucens (ячмень

X iranslucens (рожь) Pantoea agglomerans 1

Рис. 3. Дендрограмма кластеризации (коэффициент генетического расстояния Линка, метод кластеризации по алгоритму полной связи), для 25 изолятов Xanthomonas Cucurbitae (кластер I), 4 изолятов X. campestris (кластер II) и 6 изолятов X. tränslucens (кластеры III и IV) по 59 полиморфным RAPD локусам. Изолят ВР1 3 Pantoea agglomerans взят в качестве отдаленного контроля. ,

Изученные штаммы Erwinia carotovora в , качестве единственного источника углерода в среде использовали глюкозу, лактозу, сахарозу, рамнозу, галактозу, арабинозу, ксилозу, рафинозу, целлобиозу, маннитол, салицин; цитрат, формиат, фумарат, сукцинат натрия; и не усваивали мальтозу, сорби-тол, дульцитол, фруктозу, инулин; малонат, тартрат, оксалат натрия.

Основными жирными кислотами изученных нами штаммов Erwinia carotovora subsp. carotovora являются гексадеценовая, гексадекановая и октаде-кановая кислоты.

выводы

1 Установлено, что в условиях Приднестровья растения кабачка поражаются бактериальной пятнистостью листьев и плодов (возбудитель Xantho-monas Cucurbitae) и мягкой гнилью плодов (возбудитель Erwiiua carotovora subsp carotovora)

2 Кроме описанных в литературе симптомов Xanthomonas Cucurbitae вызывает также увядание листьев, распространяясь по сосудам, а также вызывает поражение семенной камеры плодов кабачка без развития внешних симптомов

3 Симптомы бактериальной пятнистости листьев и плодов проявляются во время всходов, развитие болезни становится максимальным к началу созревания семенников Распространение заболевания бактериальной пятнистостью достигает 1000,о к концу вегетации Вредоносность варьирует в пределах от 12 до 25% в зависимости от сорта и условий года

4 По многим фенотипическим признакам Xanthomonas Cucurbitae - воз-будитечь бактериальной пятнистости листьев и плодов кабачка имеет общие характеристики с описанными в литературе Однако, по ряду других признаков, характеризующих особенности метаболизма X Cucurbitae, можно заключить, что популяция гетерогенна, в частности по характеру усвоения различных углеродсодержащих соединений, (углеводов, солей органических кислот), качественному и количественному составу жирных кислот

5 Основными жирными кислотами X Cucurbitae, поражающего растения сем Cucurbitaceae в условиях Приднестровья являются 13-метилтетрадекановая, 12- метшггетрадекановая и гексадеценовая жирные кислоты - на их долю приходится в среднем 62,4-83,2% от общего их содержания, а также оксикислоты - 2-оксидодекановую и 3-оксидодекановую жирные кис-юты

6 На основании анализа полиморфизма ДНК показано, что изученные

штаммы X. Cucurbitae представляют генетически однородную группу бактерий, отличающуюся по спектрам полиморфных фрагментов ДНК от X. translucens и X. campestris, что дает право предложить восстановить статус Хап-thomonas Cucurbitae как обособленного вида, о чем в последние годы неоднократно поднимался вопрос многими фитопатологами.

7. Установлено, что возбудитель мягкой гнили плодов растений кабачка Erwinia carotovora subsp. carotovora по фенотипическим свойствам представляет гомогенную группу и не отличается от типовых культур.

8. Основные жирные кислоты изученных нами штаммов Е. carotovora subsp. carotovora - гексадеценовая, гексадекановая и октадекановая кислоты, что характерно для бактерий сем. Enterobacteriaceae. В среднем на эти кислоты приходится 79,6 - 90,3%. Остальные жирные кислоты синтезируются в меньших количествах.

9. Среди генотипов 150 коллекционных и селекционных образцов растений кабачка не выявлены иммунные к бактериозам формы. В естественных условиях слабопоражаемыми были 19,7% образцов, в средней степени поразились 61,2% и сильновосприимчивыми оказались 19% образцов.

10. Показана эффективность индивидуального отбора на устойчивость к бактериальной пятнистости. Доля признака устойчивости в чистых линиях возросла за 3 года в 1,3 раза.

11. Корреляционный анализ между метеорологическими показателями и развитием болезни показал, что основным предиктором для прогнозирования бактериоза в естественных условиях может выступать среднесуточное количество осадков (г = 0,67).

Внедрение результатов исследований 1. В результате оценки и отбора линий С. moschata был получен сорт Юби-лейная-70, принятый к районированию, а гибридных комбинаций кабачка - гибрид Fi Водопад

2 Чистые культуры бактерий предложены для использования в учебном процессе для студентов, изучающих микробиологию, общую и сечьскохо-зяйственную фитопатологию на сельскохозяйственном факультете ПТУ им Т Г. Шевченко

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Куниченко Н А, Шучьман Н И, Соколова Л.Н, Сайчук А.И, Власов В В Оценка перспективных линий кабачка-цуккини на устойчивость к болезням //Вестник Приднестровского университета, 1998 2, с 137-143

2 Втасов В В , Куниченко Н А., Шульман Н И, Соколова Л Н, Сайчук А И Оценка генофонда тыквенных культур на устойчивость к болезням //Вестник Приднестровского университета, 1999 .У® 1, 114-122

3 Шутьман Н И, Куниченко Н А, В В Власов, Сайчук А И, Соколова Л Н Эффективность отбора устойчивых к комплексу болезней линий кабачка //Вестник Приднестровского университета, 1999 № I, 127-133

4 Власов В В , Куниченко Н А , Коробко А П Характеристика изолятов возбудителей бактериозов, используемых в сепекции кабачка на устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Материалы международной научно-практич. конференции М, 2000, с 95-97

5 Власов В В , Куниченко Н А , Шульман Н И , Соколова Л Н Дифференциация состава возбудителей болезней тыквенных культур в зависимости от их экотипа // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Материалы международной научно-практической конференции Тирасполь-РИОПГУ, 2001, с 56-57.

6 Власов В В , Коробко А П, Тарнавская H.H. Спектр жирных кислот общих клеточных липидов Erwinia carotovora subsp carotovora (Jones, 1901) Dye 1969, поражающих плоды кабачка в условиях Приднестровья // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья Материалы международной научно-практической конференции Тирасполь: РИО ПГУ, 2001, с. 54-56.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Объем {ВП-Л Тираж ЮО'

АН О «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Власов, Вадим Вячеславович

Содержание.

ВВЕДЕНИЕ.5

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.9

1.1. Бактериальная пятнистость листьев и плодов тыкв (возбудитель -Xanthomonas cucurbitae (ex Bryan, 1926), Vauterin et al., 1995.9

1.2. Характеристика Xanthomonas cucurbitae (ex Bryan, 1926), Vauterin et al., 1995).10

1.3. Мягкая гниль плодов кабачка.13

1.4. Характеристика Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones 1901)

Dye 1969 - возбудителя мягкой гнили плодов кабачка.14

1.5. Селекция тыквенных культур на устойчивость к основным болезням.16

II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.24

2.1. Эталонные штаммы, использованные в работе.

2.2. Изучение распространенности и вредоносности возбудителей бактериальных болезней и выделение возбудителей в чистую культуру.24

2.3. Определение патогенности выделенных изолятов и заражение растений в полевых условиях.

2.4. Определение систематического положения и биохимических свойств возбудителей.27

2.4.1. Определение систематического положения возбудителей.

2.4.2. Определение культурально-морфологических особенностей возбудителей

2.4.3. Определение пигментообразования.

2.4.4. Определение способности усваивать углеводы, в качестве единственного источника углерода в среде.27

2.4.5. Определение солеустойчивости выделенных штаммов

X. cucurbitae.

2.4.6. Определение ферментов, метаболических процессов и их продуктов.28

2.4.6.1. Определение токсичности культурального фильтрата Xanthomonas cucurbitae для проростков кабачка.

2.4.6.2. Определение гемолитической активности бактерий.

2.5. Определение спектра жирных кислот возбудителей.31

2.6. Изучение полиморфизма ДНК Xanthomonas cucurbitae.32

2.7. Учет степени поражаемости растений.34

2.8. Математическая и статистическая обработка полученных результатов.35

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.38

3.1. Характеристика поражения кабачка, вызванного Xanthomonas cucurbitae (ex Bryan 1926), Vauterin et al., 1995.38

3.1.1. Пятнистость листьев, вызываемая Xanthomonas cucurbitae.38

3.1.2. Увядание листьев кабачка, вызванное Xanthomonas cucurbitae.40

3.1.3. Поражение плодов кабачка, вызванное Xanthomonas cucurbitae.41

3.1.4. Передача возбудителя с семенами.44

3.1.5. Определение круга растений-хозяев изолятов Xanthomonas cucurbitae, выделенных из пораженных растений сем. Cucurbitaceae.46

3.1.6. Токсичность фильтрата культуральной жидкости

Xanthomonas cucurbitae для проростков кабачка.47

3.1.7. Биологические свойства Xanthomonas cucurbitae ex Bryan 1926) Vauterin et al., 1995.52

3.1.8. Состав жирных кислот общих клеточных липидов

Xanthomonas cucurbitae.60

3.1.9. Полиморфизм ДНК Xanthomonas cucurbitae.67

3.2. Мокрая гниль плодов кабачка, вызванная Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones 1901) Dye 1969.72

3.2.1. Симптомы поражения.

3.2.2. Биологические свойства Erwinia carotovora subsp. carotovora.73

3.2.3. Состав жирных кислот общих клеточных липидов

Erwinia carotovora subsp. carotovora.81

3.3. Характеристика устойчивости к болезням генофонда тыквенных культур.86

3.3.1. Поражаемость кабачка в естественных условиях.88

3.3.2. Характеристика поражаемости коллекционного материала на инфекционном фоне.96

3.3.3. Эффективность отбора устойчивых к комплексу болезней линий кабачка на инфекционном фоне.101

3.3.4. Возможность прогнозирования эпифитотии бактериоза кабачка.105

ВЫВОДЫ.111

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Бактериальные болезни растений Cucurbita pepo L. в условиях Приднестровья"

Овощеводство - важнейшая отрасль сельскохозяйственного производства. Несмотря на колебания конъюнктуры рынка, производство овощей оставалось прибыльным во все годы.

Кабачок - разновидность твердокорой тыквы (Cucurbita реро L.). Его первичный очаг находится в Центральной Америке [60]. В настоящее время он распространен от субтропиков до северных границ земледелия. В СНГ его выращивают повсеместно, но на больших площадях, в основном, в южных районах. На севере эта культура возделывается в пригородных овощных зонах и на индивидуальных участках. Широко распространен кабачок в Греции, Канаде, Франции, США. В странах Западной Европы и США широко распространена разновидность кабачка - цуккини, с более компактным кустом и высокой урожайностью.

Кабачок представляет интерес как скороспелая, высокоурожайная культура, которая может давать ценную диетическую продукцию в весенне-летний период и существенно пополняет недостаток в овощах, когда другие овощи открытого грунта еще не поступают к потребителю.

Плоды кабачка - хорошо усваиваемый ценный диетический продукт, их рекомендуется включать в рацион питания при заболевании почек, печени, гипертонии, при болезнях сердца и сосудов, сопровождающихся о тека-ми, а также при ожирении, подагре, малокровии. В них содержится 2,0-2,5 % Сахаров, 0,52 % - азотистых веществ, 5-6 % сухих веществ, от 3,0 -4,0 до 10 мг % витамина С, 0,08 мг витамина Вь 0,42 % золы. Семена содержат много жира (около 50 % массы ядра) и сантонин [4].

Одним из факторов, сдерживающих рост урожайности сельскохозяйственных культур, выращиваемых по интенсивным технологиям, является высокая поражаемость растений фитопатогенными организмами. В условиях Молдавии тыквенные культуры сильно поражаются фузариозным увядани6 ем, бактериозом, мучнистой росой [84]. Проведение мероприятий химической защиты на кабачке ограничено рядом требований к продукции, поступающей к потребителю, поэтому наиболее перспективным приемом защиты кабачка от болезней и вредителей является создание устойчивых сортов. Эффективность защиты растений от бактерий, поражающих их в разные сроки вегетации и при хранении, обусловлена возможностью ранней диагностики бактериальных болезней, для чего необходимо изучение характера инфекций, вызывающих данное заболевание, их вредоносность. Немаловажное значение эти вопросы приобретают в селекции, при испытании сортов на устойчивость к бактериальным болезням.

Целью наших исследований явилось: изучение особенностей этиологии и патогенеза бактериальных болезней кабачка в условиях Приднестровья.

В задачи исследований входило:

1. Установление этиологии бактериальных болезней кабачка в Приднестровье, выделение возбудителей в чистую культуру, их идентификация и изучение их биологических и патогенных свойств;

2. Изучение течения патологического процесса при бактериозах кабачка в условиях Приднестровья;

3. Изучение иммунологического потенциала коллекционных и селекционных образцов кабачка с целью отбора устойчивых к комплексу болезней форм.

4. Выделение устойчивых и толерантных к бактериальным болезням форм кабачка для включения их в селекционный процесс;

Научная новизна исследований:

Впервые идентифицированы возбудители бактериальной пятнистости листьев и плодов и мягкой гнили плодов кабачка в условиях Приднестровья. 7

Впервые были изучены патогенные, биохимические признаки местной популяции возбудителей бактериозов кабачка; проведен качественный и количественный состав жирных кислот возбудителей бактериозов кабачка в Приднестровье; установлено отличие местной популяции возбудителя бактериальной пятнистости листьев и плодов от типовых штаммов методом поли-меразной цепной реакции; определен круг растений-хозяев патогена в условиях Приднестровья; изучена устойчивость коллекционных и селекционных образцов и выявлены формы кабачка, отличающиеся повышенной устойчивостью к этому заболеванию; на основании изучения полиморфизма ДНК предложено вернуть статус вида Xanthomonas cucurbitae.

Практическая значимость работы:

В результате проведенных исследований идентифицированы возбудители бактериальных болезней кабачка, определены и описаны симптомы проявления болезней, без знания которых невозможна диагностика этих заболеваний. Выявленные в результате оценок формы с повышенной устойчивостью к болезням были включены в селекционный процесс; с использованием подобранных в процессе исследований методик оценки и заражения селекционных образцов получены и районированы гибрид кабачка Водопад Fi и сорт мускатной тыквы Юбилейная-70. Чистые культуры бактерий предложены для использования в учебном процессе для студентов, изучающих микробиологию, общую и сельскохозяйственную фитопатологию на сельскохозяйственном факультете ПТУ им. Т.Г. Шевченко (приложение 3).

Автор выражает искреннюю благодарность: •S Коллективу кафедры защиты растений и экологии Приднестровского государственного университета им. Т.Г. Шевченко; •S Коллективу лаборатории бахчевых культур Приднестровского НИИ сельского хозяйства; 8

Коллективу отдела фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАН Украины; S Коллективу лаборатории «Геном растений» центра «Биоинженерия» РАН за помощь в проведении исследований и написании этой работы, а также своим близким - за помощь, понимание и терпение. 9

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА (обзор литературы)

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Власов, Вадим Вячеславович

выводы

1. Установлено, что в условиях Приднестровья растения кабачка поражаются бактериальной пятнистостью листьев и плодов (возбудитель Xanthomonas cucurbitae) и мягкой гнилью плодов (возбудитель Erwinia carotovora subsp. carotovora)

2. Кроме описанных в литературе симптомов Xanthomonas cucurbitae вызывает также увядание листьев, распространяясь по сосудам, а также вызывает поражение семенной камеры плодов кабачка без развития внешних симптомов.

3. Симптомы бактериальной пятнистости листьев и плодов проявляются во время всходов; развитие болезни становится максимальным к началу созревания семенников. Распространение заболевания бактериальной пятнистостью достигает 100% к концу вегетации. Вредоносность варьирует в пределах от 12 до 25% в зависимости от сорта и условий года.

4. По многим фенотипическим признакам Xanthomonas cucurbitae -возбудитель бактериальной пятнистости листьев и плодов кабачка имеет общие характеристики с описанными в литературе. Однако, по ряду других признаков, характеризующих особенности метаболизма X. cucurbitae, можно заключить, что популяция гетерогенна, в частности по характеру усвоения различных углеродсодержащих соединений, (углеводов, солей органических кислот), качественному и количественному составу жирных кислот.

5. Основными жирными кислотами X. cucurbitae, поражающего растения сем. Cucurbitaceae в условиях Приднестровья являются 13-метилтетрадекановая, 12- метилтетрадекановая и гексадеценовая жирные ки

112 слоты - на их долю приходится в среднем 62,4-83,2% от общего их содержания; а также оксикислоты - 2-оксидодекановую и 3-оксидодекановую жирные кислоты.

6. На основании анализа полиморфизма ДНК показано, что изученные штаммы X. cucurbitae представляют генетически однородную группу бактерий, отличающуюся по спектрам полиморфных фрагментов ДНК от X. translucens и X. campestris, что дает право предложить восстановить статус Xanthomonas cucurbitae как обособленного вида, о чем в последние годы неоднократно поднимался вопрос многими фитопатологами.

7. Установлено, что возбудитель мягкой гнили плодов растений кабачка Erwinia carotovora subsp. carotovora по фенотипическим свойствам представляет гомогенную группу и не отличается от типовых культур.

8. Основные жирные кислоты изученных нами штаммов Е. carotovora subsp. carotovora - гексадеценовая, гексадекановая и октадецеяовая кислоты, что характерно для бактерий сем. Enterobacteriaceae. В среднем на эти кислоты приходится 79,6 - 90,3%. Остальные жирные кислоты синтезируются в меньших количествах.

9. Среди генотипов 150 коллекционных и селекционных образцов растений кабачка не выявлены иммунные к бактериозам формы. В естественных условиях слабопоражаемыми были 19,7% образцов, в средней степени поразились 61,2% и сильновосприимчивыми оказались 19% образцов.

10. Показана эффективность индивидуального отбора на устойчивость к бактериальной пятнистости. Доля признака устойчивости в чистых линиях возросла за 3 года в 1,3 раза.

11. Корреляционный анализ между метеорологическими показателями и развитием болезни показал, что основным предиктором для прогнозирова

113 ния бактериоза в естественных условиях может выступать среднесуточное количество осадков (г = 0,67).

114

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Власов, Вадим Вячеславович, Тирасполь

1. Абеленцев В.И., Савченко В.И. Резистентность возбудителя мучнистой росы огурцов к бензимидазольным фунгицидам // Химия в сельском хозяйстве, 1980, № 9, С.31-33.

2. Бабич А.К. Биология возбудителей бактериальных заболеваний сеян плодовых деревьев в УССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1974.

3. Балтрушайтене Э.И. К вопросу о поражении сельскохозяйственных культур бактериями //Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии: Тез. докл. науч.-производ. конф., Вильнюс, 1981, ч.2, с. 10-11.

4. Белик В.Ф. Бахчеводство М.: Колос, 1982. 175 с.

5. Бельтюкова K.I. Бактер1альш хвороби квасоль Вид-во АН УРСР, Киев, 1961.

6. Белютюкова К.Г., Коробко А.П. Використання диференщальних тест1в для характеристики жовтот гментних фштопатогенних бактерш // Мшробиологичний журнал, 1972 т. 34. вып. 1.

7. Бельтюкова К.И., Матышевская М.С. Методы исследования бактериальных болезней растений. Киев: Наукова думка, 1968.

8. Беттхер К. Исследование лецитиназной активности у некоторых почвенных бактерий // Микробиология, 1961, т. 30, №4, С. 673-678.

9. Бургвиц Т.К. Фитопатогенные бактерии. Изд. АН СССР, 1935, M.:JI.

10. Ю.Вавилов Н.И. Возделываемые растения Хивинского оазиса (Ботаникоагрономический очерк) // Вавилов Н.И. Избранные труды, М.:Л., 1960, т.2, С.102-107.

11. П.Вавилов Н.И. Бахчевые культуры // Вавилов Н.И. Избранные труды, М.: Л. 1960а, т.2, С.292-329.

12. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972, 182 с.115

13. Васюренко З.П., Фролов А.Ф., Смирнов В.В., Рубан Н.М. Жирнокислот-ные профили бактерий, патогенных для человека и животных. Киев: Нау-кова Думка, 1992.

14. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М.: Сельхозгиз, 1959, 371с.

15. Взоров В.И. Состав и распространение бактериозов сельскохозяйственных растений в Советском Союзе // Изв. Ростов, ст. защ. раст., 1938, т. 9, С. 87-91.

16. Взоров В.И. Выявление видового состава и географии бактериозов растений в Советском Союзе. // Итоги науч.-исслед. работ ВИЗра за 1936г., 1938а, ч. 3, С. 40-45.

17. Воронкович И.В., Пехтерева Э.Ш. О методах оценки устойчивости огурцов к бактериозу // Сельскохозяйственная биология, 1972, 7, N1, С. 117122.

18. Гнутенко М.П., Сизова Н.А. Разработка мер борьбы с возбудителем токсического бактериоза арбузов // Науч. докл. высшей школы, биол. науки, 1965, N1.С.178-182.

19. Гнутенко М.П. Токсический бактериоз арбузов на Юго-Востоке Европейской части РСФСР и перспективы борьбы с ним. Бактериальные болезни растений и методы борьбы с ними, Киев, 1968, С.334-337.

20. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Халева З.Н., Шестиперова З.И. Мучнистая роса тыквенных. Фитопатология, Л.:Колос, 1971, С.311.

21. Горленко М.В. Бактериальное увядание огурцов и других тыквенных. -Бактериальные болезни растений, Сельхозгиз, 1960, С.340-341.

22. Горленко М.В. Бактериозы тыквенных. Бактериальные болезни растений. Сельхозгиз, 1960а, С. 331-342.

23. Гришечкина Л.Д. Меры борьбы с ложной мучнистой росой // Картофель и овощи, 1988, N2, С. 226-28.116

24. Данилевский П., Коробко А., Гвоздяк Р., Хандога Н. Борьба с сосудистым бактериозом огурцов // Картофель и овощи, 1975, N8, С. 32-33.

25. Декенбах К.Н. О мучнисторосяных грибах, паразитирующих на тыквенных и табаке на южном берегу Крыма // Болезни растений, 1924, N3-4, С. 98-102.

26. Декенбах К.Н., Коренев М.С. Материалы для изучения мучнистой росы специальных культур Крыма // Болезни растений, 1927, N2, С. 155-160.

27. Джаймурзина А.А. О встречаемости Pseudomonas lachrymans -возбудителя бактериоза огурцов на других тыквенных культурах в Алма-Атинской области // Вестник Москов. ун-та, 1974, N4, С. 81-83.

28. Джаймурзина А.А. Бактериоз тыквенных культур (Pseudomonas lachrymans) в Алма-Атинской обл. : Автореферат дисс. канд. биол. наук, М., 1975,21 с.

29. Джаймурзина А.А. Поражаемость бактерией Pseudomonas lachrymans тыквенных культур // Вестник с.-х. науки Казахстана, 1980, N1, С.29-30.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979, С. 204-209.

31. Драховская М. Прогноз в защите растений. М.: Сельскохозяйственная литература, 1962, 352 с.

32. Дютин К.Е. Идентификация мучнистой росы тыквенных культур по кони-диальной стадии // Микология и фитопатология, 1973а, т.7, в.4, С.358.

33. Дютин К.Е., Богоявленская С.М., Калганов В.А. Предварительные итоги селекции арбуза на устойчивость к антракнозу // Овощ, и бахч. культуры, ВНИИОБ, 1974, в.2, С.64-67.

34. Дютин К.Е., Богоявленская С.М., Калганов В.А. Методы оценки селекционного материала арбуза на устойчивость к антракнозу (Colletotrichum lagenarium) при искусственном заражении // Овощ, и бахч. культуры, ВНИИОБ, 1974а, в.2, С.68-72.117

35. Дютин К.Е. Некоторые вопросы селекции короткоплетистых сортов дыни // Овощ, и бахч. культуры, ВНИИОБ, 1975, в.З. С.255-258.

36. Дютин К.Е., Калганов В.А. Оценка селекционного материала бахчевых культур на устойчивость к заразихе египетской // Овощ, и бахч. культуры, ВНИИОБ, 1975, в.3-4, С. 177-179.

37. Дютин К.Е., Калганов В.А., Соколенко Т.В. Селекция дыни на устойчивость к мучнистой росе // Овощ, и бахч. культуры, ВНИИОБ, 1975а, в.3-4, С.174-176.

38. Дютин К.Е., Богоявленская С.М., Гаркущенко Н.П. Новые формы арбуза, устойчивые к антракнозу // Картофель и овощи, 1976, N10, С.34.

39. Дютин К.Е., Калганов В.А. Устойчивость бахчевых культур к различным изолятам антракноза (Colletotrichum lagenarium) // Овощ, и бахч. культур, ВНИИОБ, 1976, в.5, С.80-83.

40. Дютин К.Е., Соколов Ю.В. Определение видов мучнистой росы тыквенных культур по конидиальной стадии // Селекция и технология орош. бахч., ВНИИОБ, 1978, в.7,С.11-14.

41. Дютин К.Е. Методические указания по селекции бахчевых культур. М.: ВАСХНИЛ, 1979, 35С.

42. Дютин К.Е., Соколов Ю.В. Устойчивость арбуза и дыни к мучнистой росе в условиях дельты Волги // Труды по прикл. бот., ген. и сел., 1979, т. 64, в.1, С.171-173.

43. Дютин К.Е. Методические указания по селекции растений арбуза на устойчивость к антракнозу. М.:ВАСХНИЛ, 1980а, 14с.

44. Дютин К.Е. Методические указания по селекции растений дыни на устойчивость к мучнистой росе. М.:ВАСХНИЛ, 19806,15с.

45. Дютин К.Е. Источники устойчивости к мучнистой росе у бахчевых культур // Микология и фитопатология, 1981, т. 15, в.4, С.299-301.118

46. Дютин К.Е. Источники устойчивости бахчевых культур к антракнозу // Микология и фитопатология, 1982а, т. 16, №1, С.51-53.

47. Дютин К.Е., Богоявленская С.М., Шустова Н.И. Селекция арбуза на устойчивость к антракнозу // Четвертый съезд Всесоюз. общ. ген. и сел., Тезисы докл., Кишинев, 1982, ч.5, С.57.

48. Дютин К.Е. Вертикальная и горизонтальная устойчивость к антракнозу у арбуза // Типы устойчивости сортов с.-х. растений к болезням. Тез. докл., М, 1984, С.95.

49. Дютин К.Е. Характеристика рода Citrullus Schrad по устойчивости к антракнозу и мучнистой росе // Проблемы орош. овощ, и бахч., ВНИИОБ, 1985.С.35-37.

50. Дютин К.Е., Соколенке Т.В., Шустова Н.И. Селекция дыни на устойчивость к ложной мучнистой росе // Проблемы орош. овощ, и бахч. ВНИИОБ, 1990, С.53-57.

51. Дютин К.Е. Закон гомологических рядов и селекция бахчевых культур // Актуальные вопросы генетики и селекции, Кишинев, 1991, С.326-329.

52. Дютин К.Е. Селекция огурца на устойчивость к пероноспоре // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПИ, Астрахань, 1993, С.23.

53. Дютин К.Е. Генетика и селекция бахчевых культур. М.: Россельхозакаде-мия, 2000, 230 с.

54. Еленков Е., Тафраджийски И., Нелиев Г. Нов причинител на брашнеста мана по краставиците у нас // Раст. защита, 1975, 23, №5, С.36-39.

55. Жеребило О.Е., Вишталюк Н.М. Жирнокислотный состав клеточных липидов Erwinia carotovora subsp. carotovora в сравнении с типовыми представителями рода и семейства. // Микробиологический журнал. 1991, т. 53, №4. С. 26-33.119

56. Жеребило О.Е., Вишталюк Н.М. Жирнокислотный состав клеточных липидов Erwinia carotovora subsp. atroseptica II Микробиологический журнал.1991, т. 53, №4. С. 33-39.

57. Жеребило О.Е., Гвоздяк Р.И. Жирнокислотный состав клеточных липидов Erwinia carotovora subsp. betavasculorum // Микробиологический журнал,1992, т. 54, №5, С. 41-48.

58. Житенева Н.Е. Мировой сортимент культурных тыкв // Труды по пр. бот., ген. и сел., 1929-30, 23, №3, С. 157-207.

59. Жуковский П.М. Тыквенные растения // Культурные растения и их сородичи, Л.:Колос, 1971, С.611-633.

60. Израильский В.П. Бактериальные болезни растений. М., Сельхозгиз, 1960.

61. Кабашная Л.В. Биология возбудителей бактериальных болезней гиацинтов и калл на Украине : Автореф. дис. . канд. биол. наук, Киев, 1976.

62. Коробко А.П. О бактериальном увядании огурца. Бактериальные болезни раст. и методы борьбы с ними // Труды 1-го Всесоюзного симпозиума по бакт. болезням, раст., Киев, 1968, С.329-331.

63. Коробко О.П. Характеристика зубднишв новых бактеркшв за допомогою диференцальних тесив // Микробюл. журнал, 1971,33, №1,С.46-53.

64. Коробко О.П. Судинний бактерюз нове захворювання опрюв, виявлене на Украш! // Микробюл. журнал, 1972, 34, №6, С.707-711.

65. Коробко О.П., Никифорук I.B. Мокра гниль та вянення oripKiB, спричи-нюваш Pseudomonas burgeri // Микробюл. журнал, 1972, 34, №4, С.425-431.120

66. Коробко О.П. Erwima toxica sp. Nova збудник судинного бактериозу опрюв // Микробюл. журнал, 1973,35, №6.

67. Коробко А.П. Биология возбудителей бактериозов огурца в УССР : Авто-реф. дисс. канд. биол. наук, Киев, 1973а, 22с.

68. Коробко А.П. Биохимическая классификация бактерий рода Erwinia. В кн.: Бактериальные болезни растений. ВАСХНИЛ, М., 1981, С. 78-114.

69. Королева 1.Б. Биология Erwinia carotovora (Jones) Holland збудника бак-тер1ального захворювання люпину в УРСР // Микробюл. журнал, 1969, №1, С. 31-36.

70. Куниченко Н.А., Шульман Н.И., Соколова Л.Н. Отбор устойчивых к бактериозу форм кабачка цуккини на инфекционном фоне. В сб.: Защита овоще-бахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней. Тирасполь: РИА ПНИИСХ, 1996, С. 56-57.

71. Лабахуа Л.В. Результаты изучения основных бактериозов овощных и бахчевых культур в Грузии // Автореферат дисс. . докт. биол. наук, Тбилиси, 1969, 25с.

72. Леонов В.П., Ижевский П.В. Об использовании прикладной статистики при подготовке диссертационных работ по медицинским и биологическим специальностям // Бюллетень ВАК РФ, 1997, № 5, С.56-61.

73. Леонов В.П., Ижевский П.В. Применение статистики в медицине и биологии: анализ публикаций 1990-1997гг. // Сибирский медицинский журнал, 1997, № 3-4, С. 64-74

74. Литвинов С.С., Нагаицев В.И. Развитие бактериоза в зависимости от степени насыщенности овощных севооборотов культурой огурца.: Сб. статей молод, учен, и аспир. НИИОХ, 1973, в.5, С. 10-13.

75. Матышевская М.С. Влияние фитопатогенных бактерий на физиолого-биохимические свойства растений. Киев: Наукова Думка, 1975.121

76. Матышевская М.С., Сидоренко С.С., Лойко З.И., Правошинская Н.П., Да-ниленко И.Н. Состав жирных кислот бактерий рода Xanthomonas // Мик-робиол. журнал, Киев: Наукова Думка, 1981, т. 43. №4, С. 26.

77. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Справочник. Под ред.

78. B.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1988, С. 271, 297-298.

79. Никитина К.В., Бычков В.П. Бактериальные болезни бахчевых культур в условиях Кубани // Бюллетень ВИРа, 1977, в.74, С.52-60.

80. Никифорова Н.А. К вопросу о мучнистой росе бахчевых культур в Молдавии // Труды Молдавского НИИ орош. земл. и овощ., 1962, т.4, в.1,1. C.237-238.

81. Определитель бактерий Берджи. М., Мир, 1997.

82. Пангало К.И. Селекция бахчевых культур // Теоретические основы селекции растений (под редакцией Н.И.Вавилова), М.:Л., 1937, т.З, С. 135-194.

83. Папоян Ф.А., Костанян А.В., Маркосян А.А. // Тезисы 8-й сессии Закав-каз. -совета по коорд. н.и. работ по защите растений, Ереван, 1977, С. 179180.

84. Патрон П.И. Интенсивное овощеводство Молдавии. Кишинев:Картя Мол-довеняскэ, 1985 С. 417 424.

85. Песцов В.И. Мучнистая роса дынь в Узбекистане // Вопросы защиты овощных и бахчевых культур от болезней, вредителей и сорняков орошаемой зоны Узбекистана, Ташкент, 1978, в. 16, С.28-29.

86. Песцова С.Т. Разработка экспресс-метода оценки дыни на устойчивость к мучнистой росе // Тр. НИИ овоще-бахч. к-р и картофеля, УзССС, 1977, №14, С.43-46.

87. Поляков И.Я., Персов М.П., Смирнов В.А. Прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. Л.:Колос, 1984. С. 212-223.

88. ПопковаК.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. 272 с.

89. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Высшая школа, 1987, 412 с.122

90. Рассел Р.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982, С.202.

91. Сидоренко С.С. Биология возбудителей бактериозов цветной капусты в УССР : Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1964, С. 16.

92. Сидоренко С.С. О некоторых биологических свойствах бактерий рода Erwinia. // Всесоюз. симпозиум по бактериальн. заболеваниям растений. Тез. докл. Киев, 1966, С. 66-68.

93. Сизова Н.А. Источники и пути распостранения токсического бактериоза арбузов // Науч. докл. высш. школы, биол. науки, 1964, №3, С. 156-160.

94. Соколов Ю.В. Новый для Астраханской области вид возбудителя мучнистой росы, паразитирующего на тыквенных культурах // Сб. ст. молод, учен, и аспир., НИИОХ, 1977, в.8, С.31.

95. Соколов Ю.В. Диагностика возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в Астраханской области // Микология и фитопатология, 1978 Т.1, в.З, С.264-266.

96. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования. Под ред. М.О. Биргера. М.: Медицина, 1982.

97. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л.: Колос, 1972, С.48-52.

98. Хлебников В.Ф., Святская Е.Н., Фоминова А.В. Бахчеводство Молдавии // Наука овощеводству Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1990. С. 208-219.

99. Шворнева A.M. Бактериальное заболевание арбуза // Сад и огород, 1950, №8, С.77-78.

100. Шембель С.Ю. Грибные болезни арбузов, дынь, огурцов и тыкв, и меры борьбы с ними // Астрахань, 2-е изд., 1915, 28с.123

101. Эвоян В.В. Селекция дыни на устойчивость к мучнистой росе в условиях Араратской равнины Армянской ССР : Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, М., 1974,16с.

102. Яцынина К.Н. Болезни овощных и бахчевых культур в Казахстане. Отчет отдела защиты растений КИЗРа. Библиотека защиты растений, Алма-Ата, 1933-1937.

103. Allington W.B. Wildfire disease of soybeans // Phytopathol., 1945, 35, P. 857.

104. Abdel-Malek, Gibson T. Studies in the bacteriology of milk. II. The staphylococci and micrococci of milk. // J. Dairy Res., 1948, 15, P. 249.

105. Andrus C. A potential profit maker seedless watermelons // Am. Veget. Grower, 1971,19, № 3, p. 22, 56,60 61.

106. Arsenievic M. Bakterioze biljaka // Novi Sad, 1975, 253 c.

107. Arsenievic M. Erwinia soft rot bacteria originating from pepper and tomato fruits. // Proc. of the 4th Int. Conf. on Plant Pathogenic Bacteria. Angers, 1978, Vol.2 P. 531-537.

108. Ballas M., Cohen Y., Joseph M.A. Constitutive 45 KD soluble protein associated with resistance to downy mildew in muskmelon (C. melo L) line PI 124 111 f. // Phytoparasitica, 1992, 20, № 3, p. 257.

109. Bazzicalupo M., Fancelli S. DNA Extractions from Bacterial Cultures. In M.R. Micheli and R. Bova (Eds.) Fingerprinting Methods Based on Arbitrary Primed PCR, N.-Y., 1999, P. 41-44.

110. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 8th ed., Baltimore, 1974.

111. Bonnet P. Etude comparee des caracteres biochimiques du Pectobacterium partenii (Starr) Hell. var. dianthicola (Hell.) et de differentes souches de Pectobacterium, d'Aerobacter et de Serratia // Ann. Phytopathol., 1970, Vol.2, P. 209-225.124

112. Bradbury J.F. Xanthomonas Dowson 1939. In Guide to Plant Pathogenic Bacteria. CAB International Mycological Institute. Slough, United Kingdom, 1986, 187, P. 198-260.

113. Bryan M.K. Bacterial leaf spot on Hubbard squash // Science, 1926, 63, 165.

114. Bryan M.K. Bacterial leaf spot of squash // J. Agr. Res., 1930, 40, P. 385391.

115. Bryan M.K. Bacterium cucurbitae on cucumber // Phytopathol., 1933, 23, 3, P. 309-310.

116. Burkholder W.H., Starr M.P. The generic and specific characters of phyto-pathogenic species of Pseudomonas and Xanthomonas // Phtytopathol. 1948, 38, P. 494-501.

117. Carter W. Coming attractions varieties of the future // Amer. Veget. Grower, 1974, 20, №12, P. 14-16.

118. Cohen Y. Quantitation of resistance of cucumber and cantaloups to Pseudo-peronospora cubensis // Phytoparasitica, 1976, 4, № 1, p. 25 31.

119. Cohen Y., Eyal H. Differential expression of resistance to powdery mildew incited by race 1 or 2 of Sphaerotheca fuliginea in Cucumis melo genotypes at various stages of plant development // Phytoparasitica, 1995, 23, № 3, p. 223 -230.

120. Clayton E.E. Relation of the produced by Bacterium tabacum to the patho-genecity and host of this organism // Phytopathol., 1933, 23.

121. Dickey R.S. Erwinia chrysanthemi; a comparative study of phenotypic properties of strains from several hosts and other Erwinia species // Phytopathol., 1979, 69, P. 324-329.

122. Doolittle S.P. Overwintering of the bacterial wilt of cucurbits // Phytopathol., 1921,11, №7, P. 299-300.125

123. Dowson W.J. On the systematic position and generic names of the Gram negative bacterial plant pathogens // Zentralblatt Bakt. Abt., II., Bd, 1939, 100, 9/13, P. 177-193.

124. Dye D.W. The genus Xanthomonas // Commonwealth Phytopath., 1959, 3, 1.

125. Dye D.W. The inadequacy of the usual determinative tests for the identification of Xanthomonas sp. //New Zealand J. Science, 1962, 5, 4, P. 393-416.

126. Dye D.W. A taxonomic study of the genus Erwinia II. The "Carotovora" group //NewZealand J. Sci., 1969,12, P. 248.

127. Dye D.W., Bradbury J.F., Goto ML, Hayward A.C., Lelliot R.A., Schoth M.N. International standarts for naming pathovars of phytopathogenic bacteria and a list of pathovar names and pathotype strains // Rev. Plant Pathol., 1980, 59, P. 153-168.

128. Dye D.W., Lelliot R.A. Genus II Xanthomonas // Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed., 1974, Williams & Wilkins, Baltimor, P. 243249.

129. Elliot Ch. Manual of bacterial plant pathogens // Waltam, Mass., USA, 1930, P. 124-125.

130. Elliot Ch. Manual of bacterial plant pathogens // Waltam, Mass., USA, 1951,P. 116-117.

131. Elrod R.P., Braun A.C. Serological studies of the genus Xanthomonas. I. Cross-agglutination relationships // J. Bact., 1947, 53, 5, P. 509-518.

132. Elrod R.P., Braun A.C. Serological studies of the genus Xanthomonas. II. Xanthomonas "translucens" group //J. Bact., 1947, 53, 5, P. 519-524.

133. Fell D. Vegetable on the Future // Horticulture, 1976, 54, №2, P.64 71.

134. Foster R.E. Fj hybrid muskmelon. III. Field production of hybryd seed // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1968, 92, P. 461-464.126

135. Foster R.E. Fj hybrid muskmelons. V. Monoecism and male sterility in commercial seed production // J. Herdity, 1968a, 59, №3, P. 205-207.

136. Foster R.E., Gentry J.R., Bessey P.M., Harriot B.L., Bradle M.W. Mechanical stresses and Muskmelon Fruit Quality // Hort Science, 1979, 14, №1, P. 25-26.

137. Graham D.C. Identification of soft rot coliform bacteria // Proceed, of the Third Int. Conf. on Plant Pathogenic Bacteria, Wageningen, 1972, P. 273-279.

138. Hauben L., Vauterin L., Swings J., Moore E.R.B. Comparison of 16S ribosomal DRA sequences of all Xanthomonas species // Int. J. Syst. Bact., 1997, 47, P. 328-335.

139. Hayward A.C. The hosts of Xanthomonas. In J.G. Swings and E.L. Civerolo (ed.) Xanthomonas. 1993, Chapman & Hall, London, P. 1-119.

140. Heinz A. Zur Kenntnis der Rotzkrankheiten der Pflanzen // Zbl. Bakteriol., 1889, 5, P. 535-539.

141. Hopkins D.L., Elmstrom G.M. Severity of bacterial rind necrosis in watermelon cultivars in Florida // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1974, 87, p. 184 187.

142. Hopkins D.L., Schenck N.C. Bacterial leaf Spot of Watermelon Caused by Pseudomonas lachrymans //Phytopathology, 1972, 62, № 5, p. 542 545.

143. Hugh R., Leifson E. The taxonomic significance of fermentative versus oxidative metabolism of carbohydrates by various Gram-negative bacteria // J. Bact., 1953, 66, P. 24.

144. Ivanoff S.S. Resistance of Cantaloupes to Downy Mildew and the Melon Aphid // J. Heredity, 1944,35, P. 35 39.

145. Ivanoff S.S. A seedling Method for testing aphid resistance and its Application to Breeding and Inheritance Studies in Cucurbits and other Plants // J. Heredity, 1945, 36, P. 357-361.

146. Jagger I.G., Scott G.W. Development of powdery mildew resistance cantaloup no 45 // U.S. Dept. ofagric. circular, 1937, № 441, p. 1 5.127

147. Jagger I.G., Whitaker T.W., Porter D.R. A new biologic form of powdery mildew on muskmelon in the Imperial Valley of California // Plant Dis. Reporter, 1938,22,P.275 276.

148. Jhooty J.S., Bains S.S. Resistance in muskmelon and wildmelon to downy mildew caused by Pseudoperonospora cubensis // Indian J. Mycol. and Plant Pathol., 1983, 13, №1, P. 21-23.

149. Jones L.R., Doolitle S.P. Angular leaf spot of cucumber // Phytopathology, 1921,11, №7, P. 297-298.

150. Korobko A.P. Manual for study and identification of plant pathogenic bacteria. Ambo:SPL 1988, P. 74.

151. Korobko A.P., Slabospitskaya A.T. The study of hemolytic, plasmocoagulase and hualuronidase activity of the bacteria of genus Erwinia // Microbiol. L., 40, 6, P. 727.

152. Kovacs N. Identification of Pseudomonas pyocyanea by the oxidase reaction //Nature, 1956, 178, P. 703.

153. Latin R.X., Hopldns D.L. The hypothetical exam question becomes reality // Plant Disease, 1995, 79, № 8, p. 761-765.

154. Lebeda A., Kristova E. Genotypic variation in field resistance of Cucurbita pepo cultivars to powdery mildew (Erysiphe cichoracearum) // Genetic Resources and Crop Evolution, 1996,43, № 1, p. 79-84.

155. Leibovich G, Cohen R., Shtienberg D., Paris H.S. Development of a guan-titative method for evalution of response to powdery mildew in sguashes and its applicability for breeding programs // Phytoparasitica, 1992, 20, № 3, p. 244.

156. Leibovich G., Elkind Y, Dinor A, Cohen R. Quantitative genetic analysis of Sphaerotheca filliginea sporulation in Cucurbita pero // Plant Breeding, 1995, 114, №5, P. 460-462.128

157. Leibovich G, Gonhen R, Paris H.S. Shading of plants facilitates selection for powdery mildew resistance in sguash // Euphytica, 1996, 90, № 3, P. 289292.

158. Li J, Li R.Q, Zeng Z.S, Wang L.B. Microscopical and ultrastructural studies on the resistance of cucumber to Pseudoperonospora cubensis // Jour. ofWuhan Botanical Research, 1991,9, № 3, P. 212-214.

159. Lim W.H. The ethiology of fruit collapse and bacterial heart rot of pineapple // MARDI Res. Bull., 1974, 2, 2, P. 11-16.

160. Lima G., Pereira A. Podridao aguosa em frutos de melao (Cucumis melo L) no estado de Sao Paulo, provacada por Erwinia carotovora var. caratovora (Jones) Dye, 1969 // Biologico (Brasil), 1975,41, № 4, p. 111-113.

161. Nagy G.S. Die Identifizierung des Mehltaus der Kurbisgewachse aut Grand der Konideien merkmale // Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung., 1970, 5, № 2-4, p. 231-248.

162. Nagy G.S. Studies on powdery mildew of cucurbits II. Life cycle and epidemiology of Erysiphe cichoracearum and Sphaerotheca fuliginea // Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung,, 1976,11, № 3-4, p. 205-210.

163. Mohr H.C., Blackhurst H.M., Jensen E.R. F. hybrid watermelons from open pollinated seed by use of a genetic marker // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1955, 65, P. 399-404.

164. Mohr H.C. Utilization of the Genetic Character for Short-Intemode in Improvement of the Watermelon // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1963, 82, P. 454459.129

165. Mohr H.C. Developing varieties of the shortintemode type in the cultivated Cucurbitaceae I I Proc. of the XVII Inter. Horticultural Congress, 1966, 1, P. 61.

166. Mohr H.C., Knavel D.E. Progress in the development of short intemode (bush) cantaloupes // Hort Science, 1966,1, № 1, p. 16.

167. Mohr H.C., Sandhu M.S. Inheritance and morphological traits of double recessive dwarf in watermelon, Citrullus lanatus (Thunb) Mansf // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1975, 100, №2, P. 135-137.

168. Parris G.K. Downy Mildew Resistance Strains of Watermelon from Dominican Republic, West India // Plant Dis. Reporter, 1951,35, P. 399-401.

169. Peterson R.A. Field resistance to benomyl in cucurbit powdery mildew // Australian Plant Pathology Society Newsletter, 1973,2, № 4, p. 27-28.

170. Pitrat M., Blancard D. Some aspects of resistance of muskmelon to downy mildew // Cucurbitaceae 88-Proc. EUCARPIA Meet. Cucurbit Genet, and Breeding, Avignon, Montfavet, May 31-Jime 1-2,1988, Paris, 1988.

171. Porter D.R. Infection Studies with watermelon wilt caused by Fusarium niveum // EFS Iowa Agric. Exp. Sta. Res. Bui, 1928, № 112, p. 345-368.

172. Porter D.R. Some effects of inbreeding in watermelons // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci, 1930, 27, P. 554-559.

173. Porter D.R. Some Environmental relations of watermelon wilt // Phytopathology, 1932, 22, № 10, p. 813-825.

174. Porter D.R, Melhus I.E. The pathogenicity of Fusarium niveum (EFS) and the development of wild resistant strains of Citrullus vulgaris (Schrad) // Iowa Agric. Exp. Sta. Res. Bull, 1932, № 149.

175. Porter D.R. Watermelon breeding // Hilgardia, 1933, 7, № 15, p. 585-624.

176. Porter D.R, Bisson C.S. Total solubale solids and sugars in watermelon. -Proc. Amer. Soc. Hort. Sci, 1934, 32, P. 596-599.

177. Porter D.R. Inheritance of certain fruit and seed characters in watermelons // Hilgardia, 1937,10, № 12, p. 489-509.130

178. Porter D.R. Breediag high guality wiltresistant watermelons // Calif. Agr. Exp. Sta. Bui., 1937a.№ 614, P. 1-43.

179. Porter D.R., Bisson C.S., Allinger H.W. Factors affecting the total soluble solids, reducing sugars, and sucrose in watermelon // Hilgardia, 1940, 13, № 2, p. 31-66.

180. Prasad H.H. A note on bacterial leaf spot of khira (Cucumis sativus) // Indian J. Agr. S., 1931, 1, P. 289-290.

181. Prowidenti R. Cold resistance in accessions of watermelon from Zimbabwe // Report, Cucurbit Genetics Cooperative, 1992, № 15, P. 67-68.

182. Rand F.V., Enlows M.A. Transmision and control of bacterial wilt of cucurbits // J. Agric. Research, 1916, 6, № 11, P. 417-434.

183. Rand F.V., Enlows E.M. Bacterial wilt of cucurbits // Bull. USDA, 1920, № 828.

184. Rand F.V., Cash L.G. Some insekt relations of Bacillus tracheiphilus Erw. Sm. // Phytopathology, 1920,10, № 3, p. 133-140.

185. Reuveni R. Resistance reactions of Cucumis melo to inoculation with Pseu-doperonospora cubensis // Ann. Appl. Biol., 1983,102, № 3, p. 533-537.

186. Reuveni R., Shimoni M., Karchi Z. A rapid assay for monitoring peroxidase activity in melon as a marker for resistance to Pseudoperonospora cubensis // Jour, of Phytopathology, 1990,129, №4, p. 333-338.

187. Rosa J.T. Results of Inbreeding Melons // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1927, 24, P. 79-84.

188. Schaad N.W., Vidaver A.K., Lacy G.N., Rudolf K., Jones J.B. Evaluation of Amended Names of Several Pseudomonads and Xanthomonads and Recommendations // Phytopathol., 2000, 90, 3, P. 208-213.

189. Schroeder W.T., Prowidenti R. Resistance to benomyi in powdery mildew of cucurbits // Plant Disease Reporter, 1969, 53, № 4, p. 271-275.131

190. Scott C.W., Macgillivray J.H. Variation in solids of the juice from different Recions in melon fruits // Hilgardia, 1940,13, № 2, p. 69-78.

191. Scott D.H., Riner M.E. A mottle leaf characters in winter sguash // J. Heredity, 1946, 37, P. 27-28.

192. Scott G.W. Inbreeding Studies with Cucumis Melo // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1932,29, P. 485.

193. Scott D.H., Riner M.E. Inheritance of male sterility in winter sguash // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1946a, 47, P. 375-377.

194. Sellwood J.E., Lelliot R.A. Internal browning Hyacinth caused by Erwinia rhapontici // Plant. Pathol., 1978 Vol. 27, 3, P. 120-124.

195. Sitterly W.R. Breeding for disease resistance in cucurbits // Ann. Rev. Phy-topathol., 1972, 10, P.471 490.

196. Sitterly W.R. Breeding for disease resistance in cucurbits // Ann. Rev. Phy-tapathol., 1972,10, P. 471-490.

197. Sowell G.J., Corley W.L. Severity of Race 2 of Sphaerotheca fuliginea (Schlecht) Poll on muskmelon Introductions reported Resistant to Powdery Mildew // Hort Science, 1974,9, №4, p.398-399.

198. Sowell G., Schaad N. Pseudomonas pseudoalcaligenes subsp. citiulli on watermelon: seed transmission and resistance of plant introductions // Plant Dis. Reporter, 1979,63, №6, p.437-441.

199. Spaar D., Kleinhempel H., Muller H.J., Hauman K. Bakteriosen der Kul-turpflanzen. Berlin. Acad. Verlag, 1977.

200. Starr M.P. The nutritions of phytopathogenic bacteria. I. Minimal nutritive requirements of the Xanthomonas // J. Bact., 1946, 51, 2, P. 131-143.

201. Starr M.P., Stephens W.L.S. Pigmentation and taxonomy of the genus Xanthomonas // J. Bact., 1964, 87, 2, P. 293-302.132

202. Stead D.E. Croping of Plant Pathogenic and Some Other Pseudomonas spp., by Using Cellular Fatti Acid Profiles // Int. J. Syst. Bact., Apr. 1992, P. 281295.

203. Stewart F.C. A bacterial disease of sweet corn. New York (St). Agr. Exp. St. Bull., 1897, 130, 423

204. Thomas C.E. Sporulation of Pseudoperonospora cubensis on watermelon // Plant Dis. Reporter, 1970, 54, №2, p. 108-111.

205. Thomas C.E Influence of dew on downy mildew of cantaloups in South Texas//Phytopathology, 1977,66, №11, p. 1368-1369.

206. Thomas C.E Reaction of susceptible and resistant Cantaloupes to Pseudoperonospora cubensis // Plant Dis. Reporter, 1978, 62, №3, p.221-222.

207. Thomas C.E Resistance to Downy Mildew in Cucumis melo Plant Introductions and American Cultivars // Plant Disease, 1982, 66 , №6,p.500-502.

208. Thomas C.E. Cohen Y., McGreight J.D., Jourdain E.L., Cohen S. Inheritance of resistance to downy mildew in Cucumis melo // Plant Disease, 1988, 72, №11,p.33-35.

209. Van den Mooter M., Swings J. Numerical Analysis of 295 Phenotypic Features of 266 Xanthomonas strains and an Improved Taxonomy of the Genus // Int. J. Syst. Bact., 1990, 40, 4, P. 348-369.133

210. Vauterin L., Hoste В., Kersters K., Swings J. Reclassification of Xanthomonas // Int. J. Syst. Bact., 1995, 45, 3, P. 472-489.

211. Vauterin L., Rademaker J., Swings J. Synopsis on the taxonomy of the genus Xanthomonas // Phytopathol., 2000, 90, 7, P. 677-682.

212. Wakker J.H. Vorlaufige Mitteilungen uber Hyacinthenkrankheiten // Bot. Centralbl., 1883, 14, P. 315-317.

213. Walker I.C. Bacterial wilt diseases of vegetable crops // Diseases of vegetables crops, 1952, New York Toronto - London, P. 176-178.

214. Wallis E.M. Joubert J.J., Schlosser I.F. Bacterial brown rot of Cypripedium orchids in Natal // Phytophylactica, 1975.

215. Webb R.E., Goth R.W. A seedbome bacterium isolated from watermelon // Plant Dis. Reporter, 1965, 49, № 10, p. 818-821.

216. Webb R.E. Cantaloup Breeding Line В 66-5 // Hort Science, 1967, 2, № 2, p. 58-59.

217. Watterson J.C., Williams P.H., Durbin R.D. Response of cucurbits to Erwinia tracheiphilia // Plant Dis. Reporter, 1971, 55, №9, p.816-819.

218. Whitaker T.W., Pryor D.E. Correlated resistance of leaves, cotyledons, and stem of Cucumis melo L. to cantaloupe powdery mildew (Erysiphe cicho-racearum DC.) // Phitopathology, 1947, 37, № 12, p. 865-867.

219. Whitaker T.W., Pryor D.E. Genes for resistance to powdery mildew in C. melo // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1942,41, P. 270-272.

220. Whitaker T.W., Pryor D.E. The reaction of 21 species in the Cucurbitaceace to artificial infection with cantaloupe powdery mildew (Erysiphe cicho-racearum D.C.)//Phytopathology, 1945,35, P. 533-534.134

221. Whitaker T.W., Pryor D.E. Correlated resistance of leaves, cotyledons, and stem of Cucumis melo L. to cantaluope powdery mildew (Erysiphe cicho-racearum DC.) // Phytopathol., 1947,37, № 12, p. 865-867.

222. Yong J.M., Bull C.T. De Boer S.H., Firrao G., Gardan L., Saddler G.E., Stead D.E., Takikawa Y. Classification, Nomenclature and Plant Pathogenic bacteria a Clarification // Phytopathol., 2001, 91, 7, P. 617-620.

223. Zink F.W. Linkage of virescent Foliage and Plant Growth Habit in Musk-melon// J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1977,102, № 5, p. 613-615.

224. Zink F.W. U.C. SR-91 Bush, U.C. Top Mark Bush and U.C. Pertila Bush Muskmelon Breeding Lines // Hort Science, 1978,13, № 4, p. 486.

225. Zink F.W., Gubber W.D. Inheritance of resistance in muskmelon to Fusar-ium wilt // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1985, 110, № 5, p. 600-604.

226. Zink F.W., Gubber W.D. U.C. PMR 45 fusarium wilt-resistance muskmelon breeding line // Hort Science, 1986,21, № 2, p. 333.

227. Zink F.W. Genetics of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. melonis rases о and 2 in muskmelon cultivars Honey Dew, Iroguois, and Delicious 51 // Plant Disease, 1992, 76, № 2, p. 162-166.