Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Авторегуляция в популяциях бодяка полевого (CIRSIUM ARVENSE (L.) SCOP.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Авторегуляция в популяциях бодяка полевого (CIRSIUM ARVENSE (L.) SCOP.)"

ргв

академия наук украины

1 5 ИДЙ

центральный ботаническии сад

На правах рукописи

козеко Владимир Георгиевич АВТОРЕГУЛЯЦИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

(стзтм АНЧЕЫЗЕ а.) ЗСОР.)

03.00.05. - ботаника

'Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев, 1993

Работа Ешолнеца в отделе аллелспатии Центрального ботанического сада им.Н.Н.Гриско ПН Ь'краинн.

научны") руководитель - доктор биологических -наук Э.Я.Голоеко

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор ю.я.злсбин

кандидат биологических-наук, . профессор Я.В.Ерапон

ведущая организация - Харьковский аграрный университет

зашита состоится " 42 " ПО рта 1993 г. в " " час.ов на заседании специализированного совета К 016.44.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в центральном ботаническом саду им.н.н.гришко ЯН Украины по адресу: ' 252014, г.Киев, ул.Тимирязевская, 1.

с диссертацией можно ознакомиться в библиотеке центрального ботанического сада им.н.н.гришко ЯН Украины

Автореферат разослан. " " феВрапЯ 1995 г.

Ученый секретарь', специализированного совета, кандидат биологических наук

>--¿/¡Оыч -

н.и.лжуренко

общая характеристика работы.

Актуальность проблемы, изучение ■ разнообразных возможностей контроля численности бодяка полевого СCirsium arvense (L.) Scop.), одного из самых распространенных представителей корнеотпрысковых монокарпических многолетников, имеет довольно длительную историю, в целом, мы наблюдаем тенденцию смени чисто агротехнических приемов химическими и, в последнее время, биологическими, общим правилом, однако, можно считать то, что каждое поколение приверженцев того или иного метода контроля вновь обращалось к базисным биологическим особенностям этого вида, стрем кь найти предпосылки успешного применения предлагаемых мер. Поэтому, на сегодняшний день, мы можем констатировать достаточно хорошую изученность тех биологических особенностей бодяка, которые представляют, так сказать, "внешнюю" сторону его поведения - распространения, экологических адаптации, участия в сообществах, закономерностей размножения и т.д. то есть особенностей, позволяющих'применять способы "прямого" контроля, главным эффектом которых является угнетение или уничтожение сорняка, однако, в силу высокого биологического полиморфизма, данный вид достаточно быстро адаптируется к любым факторам воздействия и по-прежнему остается экономически важным сорняком. • Поэтому появляется необходимость изучения особенностей естественной регуляции его. численности, перспективным здесь может быть использование многочисленных фитофагов и фитопатогенов. Но и тут есть определенные трудности, это, в частности, несовпадение жизненных циклов фитофагов со временем проведения агротехнических мероприятий или нечеткая монофагия многих организмов.

к биологическим методам, в широком понимании, мы можем отнести и использование для контроля нежелательной растительности закономерностей химического взаимодействия между растениями - аляелопатии.-эти закономерности сегодня довольно интенсивно изучаются с точки зрения создания экологически чистых методов контроля (Phytochemlcal Ecology,1989). Что касается бодяка полевого, то возможности аллело-патической регуляции его численности практически не изучены. Такое изучение несомненно является актуальным, как в теоретическом (познание конкретных механизмов аллелопатического взаимодействия), так и практическом (создание альтернативных технологий контроля сорной растительности) плане.

Цель и задачи исследования, основной целью нашей работы явилось изучение механизмов аллелопатической авторегуляции популяционной плотности бодяка полевого.

для ее реализации мы поставили перед собой следующие задачи. В0-Г|е13ВЫх. исследовать относительную автономность поведения бодяка в условиях различного ценотического окружения, которая должна быть предпосылкой наличия механизмов авторегуляции его популяционной плотности. во-вторых, показать, что эти механизмы в значительной степени базируются на аллелопатических взаимодействиях особей бодяка, а также зарегистрировать и изучить аллелопатические регуляторы, которые осуществляют эти взаимодействия, в-третьих. с помощью статистических методов доказать, что параметры морфологического развития особей.бодяка полевого, й параметры их пространственного распределения в популяционном поле связаны"и в значительной степени детерминируются содержанием в почве этих аллелопатических регуляторов.

Научная новизна работы.

Изучена ценотическая автономность бодяка полевого, которая является предпосылкой наличия внутренних механизмов авторегудяции численности его популяций. Из понимания аллелопатически активных веществ как равноправного экологического ресурса следует теоретически . обоснованная постановка вопроса о видоспеиифической аллёлопатической регуляции плотности популяций бодяка. Предложена концепция многоуровневое™ аллелопатии и приоритета видоспецифических аллелопатических взаимодействий как основа для изучения видоспецифической- аллелопа-тической авторегуляции численности бодяка полевого. Для оценки плотности популяционного поля [Злобин,1989] предложена величина локальной плотности, характеризующая плотность в масштабе популяционного микролокуса в зависимости от пространственного расположения соседних особей. Показана непосредственная связь пула подвижных органических соединений почвы со сложением хемофитогенных растительных • мозаик [миркин,1985]. использование сравнительного хроматографического анализа позволило показать наличие конкретных соединений как в корневых выделениях бодяка, так и в почве-экспериментальных участков. Обнаружено, что содержание ряда конкретных веществ непосредственно отражается на пространственных закономерностях возобновления и морфологическом . статусе особей бодяка в условиях различной плотности популяции. предложена гипотеза участия видоспецифических аллелопатических регуляторов в реализации физиологической программы развития особей, в условиях различной плотности реальных популяций бодяка полевого.

Возможности практического применения. Полученные нами результаты открывают возможности создания альтернативны/ гербицидньгм средств селективного контроля этого сорного вида.

Апробация работы. Основные положения•работы докладывались-

1.. на конференции молодых ученых "Актуальные вопросы ботаники и экологии", канев, 6-8 сентября 1989 г.

2. на VII республиканской конференций! "Аллелопатия - резерв и основа будущего земледелия", Киев, 17-18 октября 1990 г.

3. На конференции "Фитонциды. Бактериальные болезни растений", львов, ю-15 сентября 1990 г.

4. На конференции молодых "Ученых "Актуальные проблемы физиологии растений и генетики", киев, 26-28 мая 1992 г.

5.- На конференции молодых ученых Украины "Актуальн1 питания ботан1ки та екологИ", Полтава, ю-12 июня 1992 г.

6. на конференции "интродукция, акклиматизация и использование растений в степной зоне", Самара, 7-и сентября 1992 г.

публикации. по материалам диссертации опубликовано 8' печатных работ.

структура и обьем диссертации, диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованной и цитированной литературы (230 наименований). Работа изложена на 182 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 58 рисунков.

ОБЬЕКТН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.'

полевые описания. Геоботанические * описания проводились нами в различных сообществах с участием бодяка в Донецкой, днепропетровской, винницкой и Киевской областях на площадках юо, 1, 0,25 и 0,1 ма. оценивалось проективное покрытие видов по Раменскому [1935]. для анализа 'описаний применяли прямой градиентный анализ ценоклина по осям покрытия культурных или сорных видов [Миркин, Розенберг, 1978]. Для регистрации относительного содержания в почве под бодяком подвижных органических соединений отбирались образцы почвы с различной глубины - и в различной повторности, в зависимости от задач исследования.

Полевые опыты проводились как в природных ценопопуляъиях (пастбища в Днепропетровской - и Киевской обл.), так и на модельной_популяции (участок Караваевка, ЦБС). При изучении ценотических популяций бодяка регистрировались три группы параметров. Это различные морфо-" метрические параметры его особей (Злобин ,1989)высота стебля №„) и его вегетирующей (hr) и сухой частей (h„), диаметр стебля (de), длина подземной.части стебля до почки возобновления (Ьв„), количество листьев на отдельном побеге (NL), количество цветочных корзинок (Ni) и др., а также различные их аллометрические соотношения, вторая

группа - это характеристики пространственного распределения особей: срёднее удаление остальных особей площадки от данной (R), расстояние до ближайшей особи (Rm±), расстояния от данной особи до центра опытной площадки (Ro) и окружности начальной посадки (R±), параметры локальной плотности в микролокусе cd, vdd, pdd) и др. Третья группа - относительное содержание в почве под бодяком подвижных органических соединений, зарегистрированных различными хроматографическими методами (площади хроматографических пиков).

Полевые опыты проводились для проверки предположения о зависимости возобновления и развития особей бодяка от предыдущей (начальной) плотности популяции. Плотность модельной популяции задавалась одним и тем же количеством корневых отпрысков (ю штук), высаженных по окружностям с диаметрами 16, 32, 48, 64, 80 и 96 см на концентрических площадках диаметром 1 м. Местоположение возобновившихся особей (как в модельной, так и в природных популяциях) картировалось на протяжении трех лет. параллельно отбирались, образцы почвы из ризосферы конкретных особей.

для оценки плотности популяционного поля нами предложена величина локальной плотности, эта■квазиточечная характеристика позволяет оценить, плотность в масштабе популяционного локуса в. зависимости ' от пространственного расположения особей. Расчет локальной плотности проводился па специально разработанной нами программе на алгоритмическом языке TURBO-BASIC 1.1 [Borland Inc.'.Clllfl].

Вегетационные опыты проводились для изучения роста, развития и возобновления особей бодяка при'различной начальной плотности посадки в контролируемых условиях климатической камеры, морфометрические параметры особей регистрировались те не, что и в полевых опытах. Параллельно, методом вэжх, изучалось • накопление низкомолекулярных органических веществ, выделяемых в почву бодяком, схема закладки и проведения опыта подробно описана нами ранее [Козеко и др.,1990].

Лабораторные эксперименты моделировали различную интенсивность аллелопатических взаимодействий особей бодяка. Растения выращивались в колонках с инертным субстратом в контролируемых условиях климатической камеры по разработанной■нами методике [Grakhov et al.,1992]. она позволяет, во-первых, исключить Фактор конкурентных отношений за основные экологические ресурсы, во-вторых, создавать разную интенсивность аллелопатических взаимодействий между особями, в-третьих, непосредственно извлекать из питательного раствора аллелопатические регуляторы для дальнейшего изучения. Регистрировались также некоторые из описанных выше морфометрических параметров особей.

Подготовка образцов для анализа.

препараты корневых виделений мы.получали в. условиях лабораторных опытов двумя способами. Первый способ заключался в упаривании питательных растворов на роторном испарителе с последующим растворением в минимальном количестве метанола, при. втором . способе производилось элюированиё с адсорбента Chromosorb-l05 (Supelco, USA), концентрирующего - органические соединения питательных растворов, метанолом и ацетоном с последующим упарива! шем и растворением, как и при первом• способе- Мы также проводили анализ экстрактов из почвы полевых и вегетационных опытов. Использовали два варианта экстракции. В первом варианте средний образец освобожденной от растительных остатков воздушно-сухой почвы настаивали с метанолом в течение 2-3 недель с последующими декантацией, упариванием и растворением, как для препаратов корневых выделений. Во втором варианте образцы почвы после.экстракции метанолом настаивали.такое же время с 0.1% раствором трилона Б, подкисленного до рн 4.5 небольшим количеством HCl.

следует отметить, что в нашей работе мы не стэеили идентификационных задач, а использовали хромзтографический анализ с целью регистрации определенных веществ и выявления связи между их-'относительным ■ содержанием в почве и . раз-чичнЫм'и признаками особей, произрастающих :на данном месте. '

Хромзтографический анализ.

Хромзтографический.анализ проводился методами капиллярной газо. жидкостной и высокоэффективной ' жидкостной хроматографии. в первом ■ случае использовался хроматограф FRACT0VAP-2200 (Carlo Erba,Италия). во втором - жидкостные' хроматографы хж-1311 (НПО ян СССР,Минск, 1988), "Милихром" и "Милихром-4" (по "Научприбор", орел, Россия). „Обработка хроматограмм проводилась с использованием программного комплекса'"Мультихром" (НПК "Ямперсенд", Москва, Россия).

статистический анализ. в работе мы использовали методы дисперсионного, факторного и дискриминантного анализа, компьютерную обработку данных проводили на основе пакета программ статистического анализа "statgraphîcs-2.1" [stsc. Corp., Канада], а также по специально составленной программе на языке turbo-basic 1.1 [Borland Inc.,- сша].

РЕЗУЛЬТАТЫ и ОБСУЖДЕНИЕ.

Под авторегуляцией плотности мы понимаем способность популяции к поддержанию своей плотности 'на оптимальном для емкости данного местообитания уровне путем регулирования внутрипопуляционных взаимоотношений черёз изменения параметров роста, развития и пространст-

венного размещения особей. Таким образом, авторегуляция - это оптимизация популяиионной структуры в многомерном пространстве экологических и ценотических факторов, наличие аллелопатического механизма такой авторегуляции предполагает, что конкретные видоспецифические органические вещества играют роль регуляторов роста, развития и возобновления особей данного вида на уровне ценопопуляции'[Грахов, Козеко,1990]. Эти соединения должны активно выделяться в окружающую среду, накапливаться в ней, иметь собственное время жизни (персис-тентность). С этой точки зрения они являться полноправными экологическими ресурсами, на основе отношения к которым разворачиваются аллелопатические взаимодействия особей растений, таким образом, видоспецифические аллелопатические эффекторы популяционного уровня принимают активное участие в авторегуляции численности и, через нее, в сложении растительности на уровне популяционных локусов.

Ценотическая автономность. Важной предпосылкой авторегуляции плотности является, по нашему мнению,- определенная ценотическая автономность вида. Она выражается * в том, что параметры развития особей или популяции данного вида в сообществе изменяются в значительной степени независимо от поведения других видов, теоретически такая независимость состоит в том, что, с точки зрения фитоценологии, каждый вид приходит в сообщество и уходит из него независимо от . других видов и что виды распределены по градиенту сукцессионого времени так же независимо, как и по градиентам ведущих факторов среды или вдоль осей пространства экологических ниш [Миркин,1985]..

Анализируя материал около 2000 полевых описаний в различных' сообществах с участием бодяка Полевого, мы выяснили, что данному виду присуща значительная ценотическая автономность. Для анализа данных, мы применяли прямой градиентный анализ ценоклина по осям покрытия культурных и сорных видов, в т.ч. и бодяка. Ни для одной из восьми изученных культур нам не удалось выявить значительного влияния на обилие бодяка (рис.х.БитСго,верхний ряД) • Такая же картина наблюдается и для большинства сорных видов. Сила влияния фактора для всех случаев не превышает 25% и обилие бодяка возрастает с ростом покрытия вида-фактора.

.Точно также обилие бодяка не оказывает значительного влияния на покрытие культур (рис.1,С1гАгу.верхний ряд) . Для повышения достоверности мы включили з статистические ряды значений покрытий культур' и бодяка полевого описанные на площадках 0,25 м2. Ряд покрытия культур был разоит на 5 классов и по этим классам были подсчитаны групповые средние. Групповые средние покрытия бодяка также рассчитывались по 5

классам покрытия культур. По данным значениям был проведен регрессионный анализ и рассчитана экспоненциальная зависимость покрытия бодяка от покрытия культур вида у=а-еь* {рис.1, БишСго, нижний ряд).

23 -:-:-:--

. БипСго

..;.:...1. ..;..

;(¡гйгу

т

20 ЭО 40 50 60

видно, что характер зависимости не изменился -покрытие бодяка по-прежнему растет с увеличением покрытия культур. По этому же принципу мы рассчитали зависимость покрытия бодяка от суммарного покрытия остальных сорных видов, представленных на пробных площадках. Полученная степенная зависимость вида у=а-х° представлена также на рис.1, (БитЯее). Заметим, что покрытие бодяка 0 40 ВО 120 160 200 240 возрастает с увеличением покрытия сорных видов подобно тому, как ' это

Рис.1, зависимость проективного покрытия бодяка полевого от проективного покрытия культур СБитСго) и сорных показано выше для культур, видов СвшШее), а также покрытия

культур от покрытия бодяка (сЧгЛгу) . и только при достаточно

больших суммарных покрытиях сорняков оно имеет тенденцию стабилизироваться. Таким образом ни культурные, ни сорные компоненты агрофитоценоза не оказывают сколько-нибудь значительного угнетающего влияния на бодяк полевой.

Сложение хемоФитогенных мозаик. Фитоценологи, рассматривав- алле-лопатические взаимоотношения, отводят им довольно скромную роль в сложении сообщества, они, однако, допускают, что при участии аллело-патически активных веществ'может формироваться определенный тип инт-рапопуляционных мозаик, называемых хемофитогенными [Миркин,1985]. С этой точки зрения мы проанализировали данные, полученные на пастбище с интенсивным выпасом при описании 30 площадок (0,25ми) по градиенту покрытия бодяка полевого. на. площадках регистрировалось проективное покрытие всех видов и, параллельно, производились отборы почвы для хроматографического анализа; однофакторный дисперсионный анализ позволил обнаружить довольно тесные разнонаправленные ценотические связи прежде всего между видами-доминантами сообщества: бодяком полевым,- амброзией полыннолистной и кострецом безостым. Но в рамках

нашего исследования целесообразно было проанализировать также закономерности изменения содержания подвижных органических соединений почвы в зависимости от проективного покрытия видов и наоборот. Количественные данные по содержанию 18 компонентов (представленных на всех хроматограммах) и покрытия 10 видов были подвергнуты факторному анализу для первичной оценки связи между этими совокупностями.

N 1

0 0.8

1 0.6

0.4

О. 2 О -0.2 -0.4 -О.6 -0.8 -1

-1 -О.в -0.6 -0.4 -0.2 О 0.2 0.4 0,6 0.8 1

РЙСТОИ 1

Рис.2. Расположение значений проективных покрытий 10 видов пастбища и содержания 18 веществ в почве под ними в пространстве двух факторов. Факторный•анализ, И-техника.

Как мы видим (рис.2), из двух совокупностей признаков формируются три новые группы. Интересно также, что три вида-доминанта распределились по разным группам, для обнаружения - более тонких связей между этими двумя совокупностями мы применили дискриминантный анализ. дискриминацию 30 образцов почвы, которые характеризуются 18 зарегистрированными соединениями, мы проводили по 4 классифицирующим факторам, полученным разбиением на равномерные классы проективных . покрытий.бодяка, амброзии, костреца и общего покрытия площадки, самая достоверная классификация получена по факторам покрытия бодяка и общего покрытия, по максимальному коэффициенту вклада в дискрйминан-тные функции нами отобрано несколько веществ из каждого проведенного анализа. Разбиение их содержания на классы служило факторами для проведения дисперсионных анализов, в результате мы выяснили, что обилие каждого из трех видов-доминантов связано (положительно или отрицательно) с содержанием в почве разных веществ, преимущественно попадающих в одни группы с их покрытием. таким образом, мы показали,

ь;. "8 : 4 -'.

^ ОпоШс Г ■ 1 ТагОГГ •

йпЬА1Ч я \ "пагРег С /о. . . .'.•....•.. . Л .... .1 й 1 У

V АпИес . г*5"иСад' " й Нважп V • ; • ЬАГЛЪИ

■ " Л

с одной стороны, наличие тесных ценотических связей видов в сообществе, а, с другой, связь пула подвижных органических веществ почвы с формированием видового состава на уровне популяционных локусов, т.е. подтвердили сложение хемофитогенных мозаик.

Инверсия популяиионной плотности, при использовании для оценки плотности популяции традиционного критерия - количества особей на определенной площади (например* "на м2) мы испытали значительные затруднения. Во-первых,'данный критерий не оценивает реальное расп-' ределение особей по площади, как при контагиозном, так и при равномерном распределении' плотность в любой ее точке одна и та же, хотя она явно выше в сгущениях и нише (вплоть до нулевой) в разряжениях. Во-вторых, мы показали, .что вариабельность содержания подвижных органических веществ в почве очень высока и претерпевает значительные изменения в точках отбора, отстоящих друг от друга на несколько (около ю) сантиметров.

Такое распределение веществ не противоречит масштабам распределения корневых систем в почве. Для корректной оценки связи расположения особей с содержанием предполагаемых алле-лопатических.регуляторов мы предложили параметр локальной плотности. Эта квазиточечная величина имеет обычную размерность (например, особи на ми) позволяет оценить плотность, создаваемую реальным расположением особей в конкретной точке популяционного поля, для проверки адекватности предложенной оценки мы сравнили абсолютное изменение плотности особей бодяка, на протяжении' двух вегетаций на ячменном поле, рассчитанное обычным путем по данным Бондаренко [1916], и такое же изменение локальной плотности особей в' двух проведенных полевых опытах Срис.з~>. Все три кривые' характеризуются одной тенденцией -

70 «о I! 5»

8«

К зо • 20

] 1»

1 « 94

е-ю

3-ао

1« "-•о

-60

-?0

в ю 1« 18 гг г» зо

Пяотиос» н перо« оо&уя2

51 за

Рис.з. возобновление бодяка в зависимости от плотности предшествующей вегетации, кривая А - по данным Бондаренко, в -полевей опыт с различной плотностью начальной посадки, с - опыт на стационарных площадках', ось абсцисс - _ •градации плотности предшествующей вегетации , ось ординат - абсолютный прирост плотности на втором году.

об1'атн1.|'1 зависимостью плотности возобновившихся особей от плотности предшествующих.' Зависимость тем ярче, чем больше (меньше) предшествующая плотность. такую закономерность мы предложили называть инверсией популяционной плотности, сам по себе факт инверсии плотности на участках популяционного поля различного масштаба свидетельствует о неслучайности этого процесса и может рассматриваться как внешнее проявление авторегуляции.

Моделирование различной популяционной плотности в условиях полевого опыта. Для более детального исследования закономерностей возобновления бодяка на уровне микролокусов в различных вариантах полевого мелкоделяночного опыта (модельной популяции) мы использовали разработанный нами аппарат расчета локальных плотностей и вероятностей возобновления (рис.4). Видно, что на втором году вегетации возобновлек 1е особей значительно различается по вариантам. Варианты 1,2 и 3 проявляют тенденцию преимущественного возобновления в микро-локусах с высокой локальной плотностью предшествующей вегетации, которая усиливается к третьему варианту. В то же время, в пятом и, особенно, в шестом вариантах прослеживается более вероятное возобновление в микролокусах с малой предшествующей плотностью. Неожиданная для нас картина получена для четвертого варианта, со средним значением плотности начальной посадки, который по возобновлению напоминает первый.

Градации локйпьнои плотности

Рис.4. Вероятность возобновления особей бодяка на второй год после посадки в полевом опыте. Ось ординат - вероятность возобновления; ось абсцисс - варианты плотности начальной посадки; разметка сверху - классы локальной плотности для каждого варианта.'

Таким образом, задание различной начальной плотности посадки резко отражается на картине возобновления особей на втором году на уровне микролокусов. На третьем году вероятность возобновления во всех вариантах практически выровнялась и, вне зависимости от локальных плотностей на втором году, приняла очень низкие значения, сравнимые с контрольным вариантом, сходная картина наблюдалась нами на протяжении трех лет также и для изменения количества особей в вариантах, и для динамики высоты побегов бодяка.

Возобновление особей бодяка на втором году хорошо объяснимо, если предположить, что критической' фазой его онтогенеза является Ьакладка почек возобновления на латеральных корнях и она индуцируется гормональным сигналом от корневых апексов. Известно, что закладка придаточных почек у бодяка происходит преимущественно в конце вегетации, перед наступлением неблагоприятных услоеий для вегетативного роста [0zer,i969; Moore,1975]. индуктором прекращения роста латеральных корней и перехода к закладке почек может быть и взаимодействие корневых систем, которое, по нашим предположениям, происходит ■ при участии видоспецифических веществ. Если оно индуцирует вхождение в покой и заложение почек, то разные тенденции поведения особей по вариантам становятся более понятными. в шестом варианте (с самой низкой плотностью начальной посадки и наиболее удаленными друг от друга особями) латеральные корни успели распространиться в свободные микролокусы. соответственно, заложение почек произошло (как в популяциях свободного развития) преимущественно в микролокус.ах с низкой начальной плотностью предшествующей вегетации. В пятом варианте взаимодействие корневых систем начало происходить раньше, чем наступил конец вегетации, что взаимно уменьшило количество заложенных почек. Корневые взаимодействия в четвертом варианте сталЛ решающим фактором уже в период интенсивного роста корней, когда физиоло-. гическая программа работала именно в этом направлении, индуцированное корневым взамодействием переключение программы на остановку роста и заложение почек совпало с наступлением неблагоприятных условий, так что почки не успели сформироваться. В третьем варианте,- где взаимодействие корневых систем происходило на начальных этапах роста, переключение физиологической программы на заложение почек успело произойти до наступления неблагоприятных условий. Но, из-за запаздывания распространения корней, закладка почек произошла в основном вблизи материнских побегов. Во втором и,' особенно, в первом вариантах взаимодействие латеральных корней стало чувствоваться еше раньше, -так что все их развитие было направлено на избегание контакта и

растения, соответственно, заложили минимальное количество почек, таким образом, взаимодействие латеральных корней является для бодяка-ключевым процессом, который вносит значительную долю в авторегуляцию плотности и поддерживает ее на оптимальном уровне на каждом конкретном участке популяционного поля. Механизм такого взаимодействия, на наш.взгляд, заключается в выделении латеральными корнями в почву видоспецифических веществ. Выделение веществ образует своеобразное биохимическое окружение растущего корня, которое является для попавших в эту зону корневых апексов сигналом чрезмерной плотности и индуцирует у ближайших особей переключение физиологической программы на закладку почек возобновления, такая трактовка взаимодействий .соотносится с теоретическим понятием фитогенного поля осовей по я.я.уранову [1965].

1.50 ».II. 1 . - 1 1 г 1 ' 1 1 кх а а-^У ;• v/ * 1.

¿ЗОпп / \\ V

«»■» IV - _ _ ^--V , / ; XV

iv _ —~„ у

заопп

__!_ ... ... ,1В 15 Г*1П

Рис.5. Хроматограмма одного из образцов почвы полевого опыта, экстракция трилопом Б, вэжх, хроматограф "Милихром-4", УФ-детек-тирование. Обозначены те пики, площади которых использовались как данные для статистического анализа.

Изучая морфологический статус особей бодяка и закономерности их возобновления мы также регистрировали относительное содержание подвижных органических веществ в образцах почвы, отобранных из ризосферы 41 из 266 особей популяции, регистрация компонентов проводилась методами высокоэффективной хроматографии. Зависимость изменения морфологических и пространственных характеристик от содержания различных компонентов исследовалась с применением факторного, дискрими-нантного и дисперсионного анализов. Следует заметить, что наиболее интересные результаты получены нами при использовании самого

универсального метода регистрации компонентов - детектирования по УФ-поглощению в области 200 нм, где возможно обнаружение практически всех органических веществ. Кроме того, для надежной регистрации интересующих нас веществ мы использовали модифицированный метод экстракции почвенных образцов, а также применили ион-парный вариант обращенно-фазовой хроматографии.

На рис.5 показана хроматограмма одного из экстрактов, полученная при этих условиях. Нам удалось зарегистрировать несколько ионогенных ароматических соединений типа непротеиногенных аминокислот, органических кислот или пептидов с ароматическими аминокислотами в их составе. Факторный анализ, проведенный для морфопризнаков, пространст-.венных характеристик и содержания веществ (рис.б), привел к доста-.точно неплохим результатам.

1

н

¡¡о.е 6 о.

-0.4 -0.8

/' ¿2« Р1 .....

ггь.-, ;

.....Г..... \ . ....... \ ■ .,4 --. • • '•:<*'• • •

«®»1 «рЬ • «•к ' %5 ."В» • ид '

\ . • • »9. / аХ ■ ь . • РМ . >..;. И ..-...

ч,: ч ри . ,»г -. ;

■

-1 -о.е -о.е -о.« -о.а

0.4 0.8 1 РЛСТПИ 1

С одной стороны пространственные и морфометрические характеристики особей нагружают оси различных факторов, что свидетельствует о независимом пово-. дении этих совокупностей .' С другой, происходит четкое разбиение всех

включенных в" анализ признаков на 'группа. выделяется группа -веществ (р1, р2а, р21 ра) не связанная с остальными признаками. Вещества р5, рб и р7, которые хорошо регистрируются на всех хроматограммах, явно тяготеют к пространственным характеристикам. Мы проанализировали также чисто хроматографические данные (содержание 12■веществ в 46 образцах, включая контроль без бодяка) методом главных, компонент (рис.7) . Необходимо отметить .значительную неоднородность хроматографических данных и относительно хорошее-обособление групп, в которые попадают образцы преимущественно тех или других вариантов, особенно четко выделяется группа контрольных образцов 1-12-46) '. это означает, что хроматогрзфич>л.кг.п д ..--ние» пс~'"!с-

Рис.б. Положение 9 морфометрических и пространственных характеристик 41 особи бодяка и содержания 12 веществ в почве под ними в пространстве двух факторов. Факторный анализ, I?-техника.

иные предложенным методом, содержат существенную информацию как о вариантах плстности начальной посадки, так и информация, кстсрая связана с пространственным положением оссбей беляка в популяцнонном поле.

.33 33-

• г? гь

« 46

8 „г

18 :

'. 14' '

17

44 . 43

13 з Ю

Рис.7. Проекция 46 образцов почвы (обьек-тов) в пространстве двух главных.компонент. Каждый образец характеризуется содержанием 12 веществ.

ЕСЛИ

методом компонент

в анализ главных включить

2.4 3.4

ССПРОНШ 2

группу морфометри-ческих и пространственных признаков для 41 особи (исключив контрольные образцы почвы участка, где бодяк отсутствовал), то картина разбиения существенно изменится (рис.8).

-4!

40

'11' 33 И

32

.........г»гз

2 33 и" 31 зо

37

1 . 18

25

1? "

•16 Ц!

.. 27...!?... * '

23

21

г.< э. СМРМОТ 2

^ >1 I 111111

И

" 4

2ч

Рис.8. Проекция 41 обьекта в пространстве двух главных компонент (слева) и в пространстве двух дискриминантных функций (справа). Каждый обьект характеризуется 9 морфометрическими и пространственными характеристиками особей и содержанием 12 веществ в образцах почвы места произрастания.

з

2

4

Группы, которые наблюдались на рис.?,' распадаются и формируются новые, уже слабо связанные с вариантами плотности начальной посадки.

Эти изменения свидетельствуют о сильной связи введенных в совокупность признаков с содержанием веществ в почве. Р. в оснсве. разбиения обьёктов на группы содержится информация о пространственной распсе-делении особей. Разбиение на 4 группы мы использовали как классифицирующий фактор для дискриминантного анализа. Хорошая дискриминация обьектов позволила отобрать наиболее информативные классифицирующие признаки по коэффициентам их вклада в дискриминантние функции чем. рис.6'). При этом наиболее информативными были: из признаков пространственного размещения - Но, Рй, \Ш0, содержание веществ р2а, р5, рб, ра, ра, а также ведущие морфопризнаки - Для того, чтобы

выяснить закономерности разбиения, был проведен дисперсионный анализ .этих, наиболее информативных, признаков по фактору разбиения на 4 группы С рис.9).

г ,р5...;....

1 : 1 1

• if-

J pes :

I i [

•

1 2

I'

П.......

TI:

: к I

!

ж

4

Рис.9, дисперсионный анализ признаков 41 особи бодяка по фактору разбиения на 4 группы. Оси ординат - морфопризнаки и относительное содержание веществ; оси абсцисс - градации фактора.

(PDD) для них выше плотности предшествующей второй ._ гвурды является аномально высокое плотностей fVDD, PDD), что свидетельствует о возобновлении в непог.

Легко видеть, что первая группа характеризуется средним содержанием вещества рб,

средним расстоянием от центра окружности начальной посадки (¡5о), средними значениями морфо-признаков и самым низким содержанием веществ р2а "и ра. Таких особей "среднего" класса в популяции

насчитывается наибольшее количество. Заметим, что при общем довольно низком значении локальных плотностей, плотность последующей вегетации (УОБ). особенностью значение локальных

редственной близости от особей прошлой вегетации на минимальном расстоянии от центра окружности начальной посадки (к0). На месте произрастания этих особей аномально высокое содержание вещества р5 и в то же время наиболее низкое содержание вещества рб. это группа наиболее морфологически выраженных растений (максимальные значения <3«;. особи третьей группы прямая противоположность второй, они морфологически слабы (минимальные значения с!«,), в почве, где'они произрастают, максимальное содержание вещества рб, возобновились они на максимальном удалении от центра площадки (Я0). кстати, более половины этой группы принадлежит к первому варианту опыта с малой численностью, где наиболее сильно выражен эффект "разбегания" особей от центра площадки. Последняя, четвертая. группа по всем показателям близка к первой -особям "среднего" класса - за исключением того факта, что в почве под этими растениями аномально высокое содержание врществ р2а и ра. эти вещества по' результатам факторного анализа образуют отдельную группу. Природа фактора, который обособляет эти веше.ства, требует дальнейших исследований.

таким образом, ни одна из-трех совокупностей признаков (морфоме-трические, пространственные и содержание веществ) не выступила по отдельности в качестве наиболее информативной для разбиения, что свидетельствует о сильной их связи, это также означает, что зарегистрированные нами вещества, в особенности р2а, р5 и рб, появляются в почве в результате произрастания бодяка, обладаю+ весьма близкими спектральными и хроматографическими свойствами и, вероятнее всего, принадлежат к одной и той же группе соединений. Они тесно взаимодействуют с морфоструктурой особей и пространственными характеристиками их возобновления и могут быть аллелопатическими регуляторами его роста, развития и возобновления.'.

морфогенез и онтогенез бодяка при различной начальной плотности; посадки в условиях вегетационного опыта. Известно, что "эффект группы" у растений проявляется на всех этапах онтогенеза - от прорастания семян до репродукции . [Титов, 1978]. В связи с этим, интересно было проверить как ведут себя особи бодяка полевого при различной плотности посадки в контролируемых условиях. Опыт проводился с 5 вариантами количества.особей (32,16,8,4,2) и контролем' без растений [Козеко и др., 1990]. явления, связанные с различной. загушенностью вариантов, начали проявляться к концу второго месяца первой вегета-< ции. Уменьшилась скорость прироста стебля так,' что его средняя высота в каждом варианте к концу опыта была отрицательно скоррелирована ■с количеством особей. (г--0,65). та же тенденция наблюдалась по сред-

нему количеству листьев на одно растение (корреляция с количеством особей г--0,79). Интенсивно отмирали нижние листья растений, что часто наблюдается в загущенных растительных популяциях. Во второй вегетации ярко проявилась связь доли засохших листьев а количеством особей первой вегетации (г =+о,93). к концу третьего месяца рост и накопление фитомассы прекратилось во всех вариантах. Расчеты показали, что варианты не отличаются достоверно по суммарной надземной фи-томассе и суммарной площади листьев. Корреляция этих признаков с количеством высаженных особей составила практически нулевые значения (г=-о,оз и г-+о,08,соответственно). вышеописанные факты достаточно известны исследователям и обьясняются, как правило, конкурентными отношениями дсобей, в частности, односторонним исчерпанием каких-либо элементов питания (ресурсов)> однако, проведенный нами контроль уровня элементов минерального питания (№К и 7 микроэлементов, а также рН почвы) не выявил существенной разницы между вариантами.

Рис.10. Состав подвижных веществ в вегетационном опыт« (вариант с 32 особями), метанольный экстракт почвы через з месяца вегетации. Хроматограф "Милихром", УФ-детектирование.

мы также провели хроматографический. анализ образцов почвы по вариантам, включая и определение динаеики регистрируемых тем или иным методом .веществ. Анализ хроматограмм• указал на присутствие среди подвижных низкомолекулярных веществ по крайней мере четырех групп компонентов:. гидрофильного пула (А) , веществ средней полярности, выделяемых бодяком в малом количестве (В), малополярных компонентов (С) и сильно гидрофобных соединений (Р) фис.ю). При произрастании бодяка происходит прогрессивное накопление веществ (В) и со, в то время как содержание веществ (А) уменьшается, а. Ш) остается практи-

чески без изменения. Выяснилось, что содержание веществ (й) и №) не коррелирует с каким-либо из морфометрических параметров. Вместе с тем, содержание веществ (В) скоррелировано с количеством имеющихся особей в варианте (г=+о,89.) и отношением площади листьев одного растения к его высоте (г--0.96). содержание веществ (В) также тесно коррелирует с количеством особей в варианте (г =+о,7б), количеством листьев на одном растении Гг*-о,79) и суммарной надземной фитомассой бодяка (г-+0,94). Заслуживает внимания также связь содержания веществ (В; и (С) с .количеством отмерших листьев в варианте (г=+0,89 и г-+о,7б, соответственно), интерестно, что количество возобновившихся после перерыва между вегетациями особей приобрело тенденцию к выравниванию, особенно в сильно загущенных вариантах (1,2,3). оно было скоррелировано с содержанием веществ (В) и (С) (г-+0,71 и г-н о.81, соответственно). При этом число возобновившихся побегов увеличилось в 0.9, 1.5, 2.5, 1.3 и 5 раз по вариантам опыта. Полученные данные подтверждают гипотезу о том, что бодяк полевой выделяет в почву определенные видоспецифические компоненты, Которые вов-Л91ены в регуляцию процессов его роста, развития и возобновления при разной плотности популяции и соответствуют данным полевого опыта. Поэтому мы могли с достаточной уверенностью утверждать, что результаты лабораторных исследований в физиологическом плане также будут отражать процессы, происходящие на ценотическом уровне.

Моделирование аллелопатических взаимоотношений между особями бодяка полевого в лабораторных условиях, один из основных путей поступления аллелопатически активных веществ в среду - корневые выделения, которые являются существенной составляющей общего пула растительных метаболитов. Исследование этого■процесса является важным этапом в поиске аллелопатических регуляторов роста, развития и возобновления растений.

Нами проводились две серии лабораторных опытов [СгакГюу ег а1., 199й). в перЕОй сопоставляли морфометричекие параметры и состав корневых выделений растений бодяка, развивающихся изолированно и сообщающихся через питательный раствор (рис.11,А,Б). В конце опыта питательные растворы изолированных и обьединенных колонок значительно различались по качественному составу зарегистрированных компонентов, эти различия позволили предположить, что количество этих компонентов непосредственно связано с закладкой придаточных0 почек бодяком и предопределяет их возобновление, изолированные и объединенные растения первой серии опытов были извлечены из колонок и.помешены в затемненные сосуды со свежим питательным раствором на

1 мес. за этот период У растении не произошло возобновление роста главного побега и корня, однако активно начали прорастать придаточные почки, при этом изолированные особи образовали новых побегов вдвое больше, чем обьединенние. Таким образом, особи бодяка полевого, произрастающие в изолированных колонках, закладывают за вегетацию больше почек возобновления, по сравнении с произрастающими в объединенных колонках.. Аналогичные результаты были получены нами ранее в вегетационных опытах при изучении выделения бодяком специфических веществ в почву в условиях различной плотности. Более того, некоторые соединения, выделяемые в питательный раствор, по-видимому, тождественны тем, что накапливаются и в .почве при произрастании бодяка, что может служить свидетельствам адекватности используемой методики.

Рис.11. Схемы соединения конструктивных блоков при постановке опытов: А - изолированные растения; В - группа совместно растущих растений; С - градиент плотности особей.

Во второй серии колонки с особями бодяка соединялись последовательно, образуя замкнутый контур циркуляции питательного раствора (рис.11,0). Патроны с пористым полимерным сорбентом (ППС) и активированным углем адсорбировали основную массу органических веществ. Таким образом, особь, расположением непосредственно за патронами, не подвергалась воздействию аш-ржаимхея в растворе комисхмпог*. по

мере движения раствора по цепи последовательно соединенных колонок, онпостепенно накапливал компоненты корневых выделений, так что расположенная перед патронами особь испытывала максимальное их. воздействие. В результате рост особей в.таких последовательно соединенных колонках моделировал рост в условиях различной плотности.

Здесь целесообразно было проследить аналогию в переключении физиологической программы, которое мы обсуждали при рассмотрении вероятностей возобновления бодяка. Для переключения физиологической программы в зависимости, от воздействия аллелопатических регуляторов вегетирующему растению требуется определенное время. Это обуславливает достаточную физиологическую инерцию каждой особи. Сформировавшаяся , в зависимости -. от ценотического окружения, физиологическая программа находит свое отражение и в составе корневых выделений каждого конкретного растения, произрастая в колонках, за время вегетации каждая особь должна была сформировать свою программу в зависимости от популяционной плотности, которую мы моделировали. Последующее развитие каждой такой особи- должно было найти -свое отражение в морфологическом статусе, с одной стороны, и в составе корневых выделений,' с другой.. Таким образом, физиологическая, инертность каждой особи, произраставшей в последовательно соединенных колонках, дала возможность, изолировав их впоследствии, проследить различия в вышеуказанных характеристиках.

каждая особь бодяка по окончании опытов второй серии также была помещена в отдельный затемненный сосуд со свежим питательным раствором на 1 мес. По количеству листьев у растений не наблюдалось выраженных различий. В полном согласии с данными первой серии, во второй общее количество проросших и заложенных почек было существенно меньше у особей, получавших раствор, более-насыщенный корневыми выделениями предшествущих растений, я для высоты надземного побега и особенно длины главного корня наблюдалась противоположная зависимость.

Питательные растворы, в которых находились растения второй серии опытов, также были проанализированы методом вэжх с. универсальным детектированием по ыф-поглощению срис.12), наблюдается отчетливая тенденция снижения выделения компонентов л й в растениями при моделировании повышения градиента плотности, особи 4, 5 и'6, находящиеся под воздействием корневых выделений особей 1, 2 и 3, не выделяли этих компонентов, эта тенденция полностью согласуется с различием в морфологическом статусе этих растений, хотя у нас нет уверенности, что компонент й' является индивидуальным веществом, . сам состав корневых выделений весьма примечателен и требует дальнейшего

Изучения. Но самым интересным является компонент с, содержание которого в выделениях последних трех особей резко возрастает. При этом важно отметить, . что компонент С скорее всего тождественен компоненту рб в образцах полевого опыта, именно этот компонент индицирует высокую плотность бодяка и резко отражается на его возобновлении и морфологическом статусе особей, на биохимическом уровне возможно имеется обьяснение поведению особей четвертого варианта полевого опыта. Я именно, взаимодействие тенденций изменения-Содержания веществ, выделяемых особями при низкой плотности произрастания, и вещества С, выделяемого растениями при высокой плотности, может каким-то сложным образом приводить к трудностям переключения физиологических программ из-за антагонизма действия этих регуляторов. как видно из результатов обеих серий опытов, существует тесная связь между закладкой придаточных почек и наличием вполне конкретных веществ в корневых выделениях растений, произраставших в вариантах, моделируюших различную ценотическую обстановку.

а.и.' А

10

Нин

_10_

13

Мян

_А9_

2.00 а.и.

2.00 а.и.

згопп

320ЛП

10

13

Т1»н

13

. Рис.12. Хроматограммы метанолрастворимых веществ питательных растворов отдельных сосудов во второй серии опытов. 1, 2, 3, 4, 5, 6 ••- растения, развивавшиеся в последовательно соединенных колонках.

Таким образом, судя по нашим данным, различная степень моделируемого в лабораторных условиях аллелопатического воздействия_ достоверно отражается на развитии особей бодяка, что безусловно связано с сформированием конкретной Физиологической программы. Это, в свою очередь, определяет' их рндр'штё.пьную активность и после снятия воздейс-

теня. прямая связь между содержанием веществ в питательном растворе и морфогенезом. растений является доказательством аллелопатического механизма их взаимодействия при совместном произрастании.

обнаруженные нами закономерности развития изолированных и обье-диненных особей подтверждают поведение и развитие клона этого вида в естественных условиях, при котором происходит изреживание старых частей клона и активное распространение корней на свободные участки [Михайлова,Тарасов,1989]. ■

ВЫВОДЫ.

1. Несмотря на большое разнообразие известных агротехнических и химических методов контроля, бодяк полевой остается экономически важным сорняком, это вызывает необходимость, поиска альтернативных методов, основанных на изучении закономерностей его естественной авторегуляции.

2. При изучении различных сообществ с участием ' бодяка выявлена определенная автономность его ценотического поведения, которая базируется на быстрой адаптации к различным условиям произрастания и может быть предпосылкой наличия ;.;злан-из"мов авторегуляции в его популяциях.

.3. на уровне популяционных локусов различного масштаба обнаружена погодичная инверсия популяционной плотности бодяка, которая является одним из проявлений авторегуляции.

4. показана статистическая связь численности различных видов растений с относительным содержанием в почве конкретных групп подвижных низкомолекулярных органических веществ при сложении хемофито-генных мозаик в сообществе с участием бодяка полевого.

5. сходные группы низкомолекулярных- органических веществ зарегистрированы как в почве мест произрастания бодяка, так и в составе его корневых'выделений на основе предложенной концепции видоспецифи--ческих аллелопатических взаимодействий.

6. При моделировании различной популяционной плотности в полевых и вегетационных опытах обнаружены достоверные корреляции параметров морфологического развития и пространственного возобновления особей бодяка с содержанием в почве предполагаемых аллелопатических регуляторов. ' ■

7. предложена методика, позволяющая создавать в лабораторных условиях различную интенсивность - аллелопатических взаимодействий о между особями бодяка при -исключении фактора конкуренции за основные экологические ресурсы и непосредственно изучать состав корневых выделений.

а. При сравнительном хроматографическом анализе корнеЕых выделений бодяка изучены специфические аллелопатические регуляторы, детерминирующие процессы роста, развития и возобновления особей путем переключения физиологической программы развития.

9. таким образом, исследованные нами закономерности авторегуляции в популяциях бодяка, полевого открывают возможности создания ^ новых методов его контроля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

подводя итоги нашей работы следует подчеркнуть, что главной ее задачей было изучение закономерностей аллелопатической авторегуляции популяционной плотности бодяка полевого при участии конкретных аллелопатически активных соединений.

Яллелопатическим взаимодействиям отводится немаловажная роль в процессах сложения растительных сообществ„ наряду с другими - экологическими и ценотическимл процессами, при изучении таких взаимодействий 'между особями бодяка полевого при участии конкретных аллелопатически активных соединений мы пользовались термином "аллелопатические регуляторы", подчеркивая не только формальную аналогию с эндогенными регуляторами роста и развития растений, но и важнейшую их функциональную роль - аллелопатическую регуляцию-роста, развития и возобновления растений на. уровне ценотической популяции, в этом смысле они функционируют как полноправней экологический ресурс, с другой стороны, мы рассмотрели действие аллелопатических регуляторов на уровне особи на основе понятия "физиологическая программа". Под ней мы понимаем всю совокупность физиологических Процессов, протекающих в растительном, организме, и реализующих ту или иную стратегию роста, развития.и возобновления. Конкретная физиологическая программа индуцируется конкретными условиями среды, в том чис.ле и ценоти-ческими, и работает, пока изменившийся внешний или внутренний фактор не индуцирует новую программу, с этой точки зрения аллелопатические регуляторы являются индукторами 'переключения тех или иных физиологи -ческих программ особей, слагающих популяцию, и, наконец, отдавая приоритет взаимодействию между особями одного вида, мы говорим о видоспецифической аллелопатической регуляции плотное™ популяции бодяка полевого. - .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Марыошкина В.Я.,Ковалев О.В., Козеко В.Г., Каюткина T.M. Модели-

рование влияния Zygogramna suturalls F. на скорость прохождения залежной сукцессии в зоне сплошного распространения Ambrosia artemlsllíolla L. //Докл. AH UCCP, Сер.Б.-1989.- N9.- С.70-72.

2. грахов в.П., козеко В.г. Перспективн1 проблеми алелопати //ыкр.

бот. журн.- 1990,- 47, N4.- С.77-80.

3. козеко в.г., грахов В.п., головко Э.А., Бречко В.л. изучение спе-

цифических веществ почвы при моделировании различной плотности произрастания бодяка полевого (Cirslum arvense CL.) Scop.) //Доклады AH ÜCCP, сер.Б.-1990. No.- С.75-77.

4. козеко-В.Г., Грахов В.П., Марыошкина В.Я., Бречко В.Л. Появление

в почве специфических веществ при моделировании различной плотности произрастания бодяка полевого, /тез. докл. конф. "Фитонциды. Бактериозы растений", Львов, сентябрь, 1990, ч.1', с.87-88. .

5. грахов В.П., Козеко в.Г. Новая методика получения и исследования

корневых выделений, /тез.-докл. конф.- "Актуальные проблемы физиологии растений и ^енетики", Киев, .2С-28 мая 1992 г.., С.160.

6. козеко В.?-., грахов в.П. возобновление бодяка полевого (cirslum .arvense (L.) Scop.) при заданной начальной плотности особей, /тез. докл. конф. "Актуальн1 питания ботан1ки та екологН", Полтава, 10-12 червня 1992 р., С.15.

7. Козеко в.Г., грахов в.П. яллелопатическая авторегуляция плотности'

популяций. /Тез. докл. конф. "Интродукция, акклиматизация и использование растений в степной зоне", Самара, 7-11 сентября 1992 г., С.72. -

8. "Grakhov V.P, Kozeko V.G., Golovko Е.А. Modeling of allelopathic ■ Interactions in laboratory tests //икр. бот. турн., т.50, N1,

С.88-95.

Укрспецмонтажпроект Зак.ЮЗ Тир, 100 1993г.