Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов

Кузнецов, Вячеслав Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов"

На правах рукописи

Кузнецов Вячеслав Александрович

АСТАТИЧНОСТЬ ФАКТОРОВ СРЕДЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ ДЛЯ ГИДРОБИОНТОВ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САРАТОВ-2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева»

Научный консультант: - доктор биологических наук,

заслуженный профессор МГУ, заслуженный деятель науки РФ Константинов Александр Степанович

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук профессор,

Заслуженный деятель науки РФ Зайцев Вячеслав Федорович

- доктор биологических наук ведущий научный сотрудник

Бурлаков Александр Борисович

- доктор биологических наук доцент Аникин Василий Викторович

Ведущая организация: - Всероссийский научно-исследовательский

институт пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ)

Защита состоится «7» октября 2005 г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская. 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан « » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук доцент """ -— С. А. Невский

\&Ъ5Ъ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из фундаментальных проблем экологии является понятие оптимума. В классической зарубежной и отечественной литературе, посвященной проблемам экологии, сложился определенный подход к пониманию данного явления. В отечественной литературе эта точка зрения излагается академиком И. А. Шиловым (2001). Согласно его определению за экологический оптимум принимают «количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни. На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний, соответствующий этим условиям, составляет зону оптимума. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии - тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального» (С. 213 - 214).

Этот подход к понятию экологического оптимума заложен и в биотехнологии различных групп живых организмов. Существующая практика научной разработки методов промышленного рыбоводства, культивирования водорослей, моллюсков и других беспозвоночных гидробионтов направлена на достижение наиболее стандартных условий их выращивания, выбранных в качестве оптимальных.

В нашей работе представление об экологическом оптимуме рассматривается с другой позиции. Известно, что естественная среда не статична, а постоянно изменяется, и живые организмы эволюционно должны быть адаптированы к этой динамичности. В природных условиях организмы постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие их сезонных и суточных флуктуаций. Мгновенные перепады температуры, рН, освещенности и других факторов среды наблюдаются при активном передвижении гидробионтов в водной среде. Таким образом, возникает вопрос о том, насколько правильны представления об оптимуме экологических факторов как определенных константных дозировках, обеспечивающих наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов. Факторы среды действуют на организм в изменчивом выражении, и предполагать, что естественные условия обитания, к которым организмы адаптированы эволюционно, воздействуют на них негативно, вряд ли справедливо.

значительно ускоряется рост, оптимизируется энергетика, улучшается физиологическое состояние рыб и некоторых беспозвоночных гидробионтов (Т^Бй-шп Б., На£81гиш W., 1970; Галковская, Сущеня, 1978; Константинов, Зданович, 1985,1986, 1996; Константинов, 1988,1993,1997; Заар и др., 1989; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Вечканов и др., 1997, 2000; Ручин, 2000; Константинов и др., 2004). При Ътом колебания факторов различной природы вызывают сходный эффект, что указывает на их неспецифическое действие. Таким образом, можно предположить, что любые изменения среды в пределах экологической нормы вида оказывают благоприятное воздействие на организмы, и именно астатичностъ среды в определенных пределах является для них экологическим оптимумом (Константинов, 1997).

Однако имеющиеся в литературе данные о влиянии колебаний абиотических факторов на гидробионтов не дают полного представления о закономерностях влияний астатичных условий на их жизнедеятельность. Практически не исследованы в данном отношении ранние этапы онтогенеза пойкилотермных гидробионтов. Это имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку основная гибель организмов наблюдается в эмбрионально-личиночный период и на ранних стадиях развития адаптационные механизмы еще недостаточно совершенны. Не изучена плодовитость взрослых организмов в астатичных условиях. Необходимо также показать, что оптимизация жизнедеятельности в условиях колебаний факторов среды проявляется на разных уровнях филогенетического развития гидробионтов - как беспозвоночных, так и различных позвоночных (не только костистых рыб) и затрагивает многие стороны жизнедеятельности. Недостаточность и разрозненность литературных сведений не дает возможности составить целостное представление о закономерностях влияний колебаний экологических факторов на пойкилотермных гидробионтов.

Отмеченные аспекты функционирования пойкилотермных беспозвоночных и позвоночных гидробионтов в астатичных условиях явились основными направлениями данного исследования.

Пели и задачи исследования. Основная цель исследования -экспериментально обосновать на пойкилотермных гидробионтах альтернативную концепцию экологического оптимума, согласно которой только в колебательных режимах абиотических факторов достигаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов; показать, что не статичность среды, а ее астатичностъ - экологическая норма для гидробионтов, и ни в каком оптимальном стационарном режиме не достигаются те положительные параметры жизнедеятельности и состояния гидробионтов, какие наблюдаются при оптимальных переменных режимах.

интенсивность дыхания, величину суточного рациона, кормового коэффициента, некоторые биохимические показатели. Помимо этих вопросов следовало выяснить влияние колебаний экологических факторов не только на метаболизм, но и на физиологическое состояние гидробионтов, в частности на гематологические показатели и на резистентность к экстремальным воздействиям среды. На основании статистической обработки полученных данных выясняли, в какой мере изменения различных параметров метаболизма, вызываемые колебаниями факторов среды, конкордантны, скоррелированы друг с другом, и в какой мере отклик организмов на эти изменения фактора является системным.

Научная новизна. На основании проведенных исследований выявлено, что экологическим оптимумом для пойкилотермных гидробионтов являются не определенные константные уровни экологических факторов, а их периодические отклонения в пределах экологической нормы вида. При колебаниях факторов среды наблюдается повышение плодовитости, ускорение эмбрионального развития, роста, оптимизация энергетики, снижение вариабельности линейно-весовых размеров и улучшение физиологического состояния пойкилотермных гидробионтов. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся на разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития пойкилотермных гидробионтов.

Впервые исследовано влияние колебаний ряда экологических факторов на эмбриональное развитие, рост и плодовитость брюхоногих моллюсков. Установлено, что при колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах наблюдается ускорение роста и развития моллюсков, возрастает их плодовитость, уменьшается смертность и вариабельность линейно-весовых размеров.

Получено, что колебания экологических факторов самой различной природы, не выходящие за пределы экологической нормы, оказывают благоприятное влияние на эмбрионально-личиночное развитие костистых рыб. В оптимальных переменных режимах факторов среды происходит ускорение роста и развития, повышается выживаемость эмбрионов и предличинок (особенно в критические периоды развития), наблюдается более дружный рост. Учитывая высокую гибель рыб и других организмов в раннем онтогенезе, оптимизация условий их культивирования в переменных режимах может быть одним из основных условий повышения эффективности их искусственного воспроизводства.

Установлено, что колебания факторов среды в пределах экологической нормы исследованных видов рыб существенно ускоряют темп роста их молоди, причем это ускорение сопровождается снижением интенсивности дыхания и величины суточного рациона, увеличением эффективности конвертирования пищи на рост и доли аккумулируемой энергии. Выяснены закономерности ускорения роста в зависимости от режимов колебаний факторов среды. Отмечено, что наиболее благоприятна для роста та

динамика воздействий фактора, которая реализуется в результате самопроизвольного перемещения рыб в градиентном поле. Прослежена динамика эффекта ускорения роста при длительных воздействиях изучавшегося фактора. Показано, что в астатичных условиях улучшаются рыбоводные характеристики молоди рыб: снижается вариабельность линейно-весовых показателей, повышается упитанность, улучшаются гематологические показатели и биохимический состав тела, возрастает устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды.

Впервые было обнаружено, что в условиях астатичности факторов среды наблюдается ускорение роста и развития трех видов бесхвостых земноводных. Наряду с ускорением роста и развития в оптимальных переменных режимах факторов среды отмечается снижение смертности и вариабельности линейно-весовых показателей. При колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах уменьшается длительность метаморфоза амфибиц, сеголетки имеют более крупные размеры и, следовательно, больший шанс для выживания.

Теоретическая и практическая значимость. Работа посвящена уточнению понятия экологического оптимума. На смену имеющейся позиции, согласно которой за оптимум принимается определенная количественная доза фактора, обеспечивающая наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организма, выдвигается новая концепция экологического оптимума, подтвержденная литературными данными и результатами собственных исследований. Оптимальными для жизнедеятельности гидробионтов являются не определенные статичные условия, а небольшие периодические отклонения параметров среды от этого константного уровня. При этом наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является динамика воздействий фактора, которая реализуется организмами в результате их самопроизвольного перемещения в градиентном поле. При действии колебаний различных по своей природе экологических факторов на разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов и этапы их жизненного цикла наблюдаются сходные эффекты, проявляющиеся в ускорении роста и развития, оптимизации энергетики и улучшении физиологического состояния организмов. Это свидетельствует об общебиологической закономерности оптимального воздействия астатичности среды на пойкилотермных гидробионтов.

Полученные данные свидетельствуют, что современные технологии культивирования гидробионтов, основанные на традиционной концепции экологического оптимума, должны быть пересмотрены и ориентированы на использование градиентных условий, обеспечивающих возможность самостоятельного выбора организмами тех или иных параметров среды в зависимости от их физиологического состояния. Значительное ускорение роста и развития, улучшение состояния и качества молоди рыб и других гидробионтов в переменных режимах свидетельствует об их перспективности в условиях аквакультуры.

Результаты исследований используются в курсе лекций

«Экологическая физиология животных», «Общая экология», «Организм и среда», на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском государственном университете, а также включены в учебно-методическое пособие «Организм и среда» для студентов биологических специальностей университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологическим оптимумом для пойкилотермных гидробионтов являются не оптимальные стационарные условия, а периодические отклонения от них параметров среды в пределах экологической нормы вида. Ни в каком оптимальном стационарном режиме не достигаются те положительные параметры жизнедеятельности и состояния пойкилотермных гидробионтов, какие наблюдаются в оптимальных переменных режимах.

2. В условиях колебаний экологических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития и роста, повышение плодовитости, оптимизация энергетики, увеличение кислородной емкости крови и накопления пластических веществ в организме, снижение вариабельности линейно-весовых показателей и улучшение физиологического состояния пойкилотермных гидробионтов.

3. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся на разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития пойкилотермных гидробионтов.

Связь работы с научными программами. Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского государственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192), гранта РФФИ № 97 - 04 - 50007, гранта Правительства Республики Мордовия «Производство рыбопосадочного материала и товарной продукции в прудовых хозяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных технологий».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на ежегодных Огаревских чтениях (Саранск, 1993 - 2004); Международных научно-практических конференциях «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), «Биотехнология на рубеже двух тысячелетий» (Саранск, 2001), «Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов» (Вологда, 2003), «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004); Всероссийских конференциях «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996), «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1999, 2000), «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» (Саранск, 1999), 9-й Всероссийской конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль, 2000); 1-й Межрегиональной научно-практической конференции (Чебоксары, 1998); Республиканских научных конференциях «Экология животных и

проблемы регионального образования» (Саранск, 1997,1998, 1999), «Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья» (Саранск, 1998); 3-м Всероссийском семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2001); Международных симпозиумах «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Краснодар, 1999), «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000); Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); 12-th Ordinary Meeting Societas Europaea Herpetologica (SEH) (Saint-Petersburg, 2003), XI European Congress of Ichtiology (Tallin, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 43 работы.

Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в постановке и проведении экспериментов, представленных в диссертации. Им были самостоятельно осуществлены обработка полученных данных, их интерпретация и оформление. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, краткого заключения, выводов и библиографического списка. Текст диссертации изложен на 320 страницах, включает 80 таблиц, 40 рисунков. Список цитированной литературы содержит 617 источников.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ (обзор литературы)

В классической экологии относительно действия абиотических факторов среды на организм общепринятой считается концепция, согласно которой существуют определенные дозировки фактора, обеспечивающие наиболее благоприятные условия для его жизнедеятельности. На шкалг количественного выражения любого из экологических факторов диапазон значений, отвечающий этим условиям, принимается как зона оптимума. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, что обеспечивает максимальную продуктивность организма. При отклонении фактора от данной зоны включаются адаптационные механизмы, работа которых сопряжена с определенными энергозатратами, которые тем выше, чем больше фактор отклоняется от оптимального уровня (Шилов, 1985, 2001).

В природных условиях организмы постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие их сезонных и суточных флуктуаций (Алекин, 1953; Луканов и др., 1971; Одум, 1986; Шестерни, 1987; Максимов, 1989; Новиков, Харламова, 1998). Мгновенные перепады температуры, pH, содержания кислорода в воде и других факторов наблюдаются при активном передвижении гидробионтов в водной среде. Таким образом, факторы среды действуют на организмы в изменчивом выражении, и предполагать, что естественные условия обитания, к которым организмы адаптированы

эволюционно, воздействуют на них негативно, вряд ли справедливо (Константинов, 1988).

Впервые эксперименты по влиянию переменных температур на жизнедеятельность пойкилотермных животных были проведены на насекомых. Ряд исследователей отметили, что при колеблющихся температурах происходит ускорение развития насекомых по сравнению с константными температурами (Peairs, 1927; Ludwig, 1928; Parker, 1930; Лозина-Лозинский, 1941, 1949; Hagstrum D., Hagstrum W., 1970; Заар и др., 1989; и мн. др.). В известной работе Ю. Одума (1975) указано, что стимулирующее действие изменений температуры, по крайней мере, в умеренных областях, можно считать фундаментальной экологической закономерностью, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре. Положительное влияние переменных температур установлено и для различных групп беспозвоночных гидробионтов: инфузорий (Заар, 1966, 1969, 1970; Заар, Тополовский, 1976; Заар и др., 1977, 1978); коловраток (Halbach, 1973; Гапковская и др., 1979; Митянина, 1983; Константинов и др., 1995); ракообразных (Сущеня и др., 1975; Галковская, Сущеня, 1978; Митянина, 1983).

Ряд экспериментальных исследований, проведенных на костистых рыбах, подтверждает справедливость отмеченного и свидетельствует об оптимизации роста, энергетики и улучшении физиологического состояния животных при периодических изменениях температуры, солености, содержания кислорода в воде и освещенности (Строганов, 1962; Константинов, 1988; 1993, 1997; Константинов, Зданович, 1986, 1996; Константинов, 1988; Константинов, Мартынова, 1990; Константинов, Шолохов, 1990,1993; Константинов и др., 1995,1998; Зданович, 1997; Ручин, 2000 и др.). На основании этих исследований А. С. Константиновым (1997) выдвигается новая концепция экологического оптимума, согласно которой не статичность факторов среды, а их динамичность в оптимальных пределах является нормой существования для рыб.

Анализ литературных данных показал, что проблема экологического оптимума несмотря на длительное внимание к ней окончательно не разрешена. Имеющиеся в этом направлении исследования посвящены либо влиянию колебаний температуры на жизнедеятельность различных групп беспозвоночных гидробионтов, либо затрагивают лишь одну из групп позвоночных гидробионтов - костистых рыб. Для окончательного подтверждения новой концепции экологического оптимума необходимо выяснить, как реагируют разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов на колебания различных по своей природе факторов среды на тех или иных этапах онтогенеза и насколько этот функциональный отклик затрагивает различные параметры жизнедеятельности пойкилотермных гидробионтов.

Г л а в а 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования выполнены в лабораториях ихтиологии и экологической физиологии гидробионтов кафедры зоологии и биологической станции Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарева в 1991-2004 гг. В качестве объектов исследований выбраны три разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов: моллюски, рыбы и личинки земноводных. Видовая представленность изученных объектов, объем материала и основные направления исследований приведены в табл. 1.

Таблица 1

Объем исследованного материала_

Объект Направление Количество Число

исследования исследовании особей измерении

Lymnaea stagnalis L. Эмбриональное развитие 950 5 320

Ростовые эксперименты 790 6 552

Плодовитость 323 7 824

Esox lucius L. Эмбрионально-

личиночное развитие 11 700 12 180

Cyprinus carpió L. Ростовые эксперименты 971 1092

Интенсивность дыхания 12 142

Потребление корма 10 180

Гематологические 70 350

исследования

Биохимические 70 560

исследования

Carassius carassius L. Ростовые эксперименты 1082 1 610

Интенсивность дыхания 25 142

Потребление корма 12 180

Устойчивость к экстре-

мальным нагрузкам 90 42

Alburnus alburnus L. Ростовые эксперименты 1590 1720

Устойчивость к экстре-

мальным нагрузкам 274 54

Poecilia reticulata Ростовые эксперименты 1931 2 440

Peters. Интенсивность дыхания 25 271

Устойчивость к экстре-

мальным нагрузкам 410 42

Rutilus rutilus L. Ростовые эксперименты 120 180

Rana temporaria L. Личиночное развитие и 320 1 281

рост

Rana ridibunda L. Личиночное развитие и 700 2 683

рост

Xenopus laevis Daudin. Личиночное развитие и 500 1 570

рост

В экспериментах за контроль принимали оптимальные константные уровни фактора (рН, соленость, температура), которые находили по литературным данным, или устанавливали в собственных исследованиях. Переменные режимы этих же факторов среды с различными диапазонами и амплитудой колебаний создавали по ранее описанным методикам (Кузнецов, 1995, 2005; Константинов, Вечканов, Кузнецов, 1995,1998; Константинов и др., 2000).

Методы исследований роста, развития и плодовитости Lvmnaea staenalis L. (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora, Lymnaeidae).

Исследование эмбрионального развития прудовика большого проводили по методике Мещерякова (1975). Оценивали темп эмбрионального развития и выживаемость эмбрионов в постоянных и переменных режимах температуры, солености и рН. После выклева моллюсков выращивали в тех же постоянных и переменных режимах исследуемых факторов. Во всех случаях длительность наблюдений за ростом моллюсков составляла 90 суток. Измерения длины и массы подопытных особей проводили через 15 дней. Мелких моллюсков измеряли под бинокуляром МБС-2, крупных - при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Прудовиков взвешивали на торсионных весах типа ВТ-5000 с точностью до 1 мг. Под массой моллюсков понимали общий (тотальный) вес, включающий вес мягкого тела, раковины и воды мантийной полости.

Исследования по плодовитости L. stagnalis ставили параллельно с ростовыми экспериментами после достижения половой зрелости и началом откладки яиц. Определяли время наступления половой зрелости, частоту кладок, их общее количество в течение опытов, размеры кладок (число яиц, длину, ширину кладок) и размеры яиц в кладках. Измерения линейных параметров кладок и яиц проводили под бинокуляром МБС-1, массу определяли на торсионных весах ВТ-500. Яйца измеряли по внутренней оболочке (Некрасов, 1927).

Методы исследований эмбрионально-личиночного развития рыб. Данные исследования рыб проводили на Esox lucius L. (Teleostei, Esociformes, Esocidae) по методике Городилова (1985). Отмечали скорость эмбрионально-личиночного развития щуки при постоянных и переменных температурах, рН и солености. На разных стадиях развития также оценивали выживаемость зародышей и предличинок, скорость развития и число аномальных эмбрионов. Кроме абсолютных показателей скорости эмбрионально-личиночного развития щуки использовали относительные единицы: то - тау-ноль (Детлаф Т. А., Детлаф А. А., 1960) иг, - тау-сомит-интервал (Городилов, 1980).

Методы исследований влияния колебаний рН на рост молоди рыб.

В опытах использована молодь эвригидрионных видов рыб: карпа (Cyprinus carpio L.) (Teleostei, Cypriniformes, Cyprinidae, Cyprininae) - объект прудового рыборазведения; карася обыкновенного (Carassius carassius L.) (Teleostei, Cypriniformes, Cyprinidae, Cyprininae) - наиболее типичный вид непроточных пойменных озер; уклейки (Alburnus alburnus L.) (Teleostei, Cypriniformes, Cyprinidae, Leuciscinae) и плотвы (Rutilus rutilus L.) (Teleostei,

Cypriniformes, Cyprinidae, Leuciscinae) - наиболее многочисленные виды проточных пойменных озер, гуппи (Poecilia reticulata Peters.) (Teleostei, Cyprinodontiformes, Poeciliidae) - модельный объект лабораторных исследований.

Опыты проводились в 20-литровых аквариумах с регулируемой температурой 25±0,5 "С и принудительной аэрацией воды (насыщение кислорода близко к 100 %). Для экспериментов в градиентном поле рН использовали градиентные установки (Билько, 1977). В каждый аквариум в зависимости от размеров помещали по 5-30 особей рыб. Во избежание влияния на результаты экспериментов «хендлинга» каждая смена альтернативного рН сопровождалась сходной операцией в отношении контрольных особей (смена воды)«¡Длительность опытов обычно равнялась 7-15 суткам, в хронических экспериментах - до трех месяцев.

Регистрировали длину и массу каждой особи перед опытом и после него. Среднесуточная удельная скорость роста рыб вычислялась по формуле: С = (In W2 - In Wi) / (f2 - h) x 100 (Шмальгаузен, 1935; Винберг, 1956), где Wi, W2 - масса тела рыб в начале и конце опыта, (t2 - ti) -продолжительность опыта в сутках.

Для оценки вариабельности рыб использовали коэффициенты вариации длины и массы тела (С/ и Cw). Упитанность рыб определяли по Фультону (Fulton, 1902). Для оценки устойчивости молоди к экстремальным воздействиям факторов среды выявляли пороговые значения концентрации кислорода в воде и длительность выживания рыб при летальных уровнях рН.

Методы исследований показателей энергетики молоди рыб при переменных значениях рН. В качестве основного энергетического показателя для молоди рыб в условиях переменного гидрион-режима использовали величины потребления кислорода и энерготрат на единицу прироста массы тела, которые находили с применением литературных данных по величине оксикалорийного коэффициента (Ивлев, 1939) и калорийности сырого вещества тела рыбы (Методическое пособие по изучению .., 1974).

Для изучения газообмена рыб использовали метод с проточно-замкнутым респирометром (Винберг, 1966). Содержание кислорода в воде определяли по Винклеру (Кольцов, Алексовский, 1961).

Для оценки интенсивности потребления корма молодью рыб применяли метод прямого учета поедаемой пищи по разнице задаваемого и изымаемого корма (Методическое пособие по изучению ..., 1974). В качестве показателей интенсивности питания рыб использовали количество корма, потребленного за время эксперимента. На этой основе и по приросту массы тела определяли эффективность конвертирования потребленной пищи на рост.

Исследование физиолого-биохимических показателей молоди рыб проводили в серии модельных экспериментов. Молодь карпа выращивали при константном оптимальном уровне рН (7,5) и в оптимальном переменном гидрион-режиме 7,0-8,0, который оказывал наиболее благоприятное влияние на скорость роста рыб. В каждом варианте опытов использовали по 5 особей.

После проведения ростовых экспериментов подопытных особей взвешивали и проводили анализ гематологических и биохимических показателей.

При анализе гематологических показателей молоди карпа придерживались рекомендаций, изложенных в методике гематологического исследования молоди рыб Алякринской (1987). Определение концентрации гемоглобина (НЬ) проводили гемометром Сали по общепринятым методикам (Коржуев, 1962; Глазова, 1981; Иванова, 1983; Житенева и др., 1997). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) исследовали при помощи микрогематокрита (Алякринская, 1987). Подсчет числа эритроцитов и лейкоцитов проводили в камере Горяева по общепринятой методике (Кудрявцев и др., 1969). Количество клеток белой крови определяли также косвенным способом (Житенева и др., 1997).

Содержание гемоглобина в одном эритроците (СГЭ) подсчитывали по формуле Гительзона и Терского (1956). Общий объем эритроцитов в цельной крови определяли в гематокрите, который центрифугировали 10-15 мин при 8 ООО об/мин (Житенева и др., 1997).

Для биохимического исследования молоди рыб брали биоптаты мышечной ткани, печени и крови. В мышечной ткани определяли содержание воды, общего белка, суммарных липидов и гликогена, т. е. общие показатели метаболизма. В печени изучали содержание суммарных липидов и гликогена, в крови - концентрацию глюкозы. Отбор скелетной мускулатуры на анализ во всех случаях производили под спинным плавником, где в основном представлены белые мышцы.

Определение содержания воды и сухого остатка в мышечной ткани проводили путем высушивания в сушильном шкафу при температуре 100— 110 "С до постоянной массы (Дроздов, Матеранская, 1970).

Количественное определение общих белков в мышечной ткани осуществляли по методике Брэдфорд с использованием красителя Кумасси бриллиантовый синий G-250 (Доусон и др., 1991). Оптическую плотность измеряли на спектрофотометре СФ-46 при 595 нм. Концентрацию белка находили по градуировочному графику, построенному с помощью стандартных растворов тромбина различной концентрации.

Определение суммарных липидов в мышечной ткани и печени выполнялось по модифицированной методике Фолча с использованием смеси хлороформ-метанола (2 : 1) (Лапин, Чернова, 1970).

Содержание гликогена в мышечной ткани устанавливали по методике Журавской и Крылова, в печени - по методике, предложенной Дроздовым и Матеранской (1970).

Концентрацию глюкозы (моль/л) в крови рыб определяли при помощи набора реагентов «ГлюкоСтар 500» в соответствии с инструкцией по применению. Оптическую плотность растворов измеряли на спектрофотометре СФ-46 при длине волны 500 нм.

Влияние колебаний экологических факторов на рост и развитие личинок земноводных исследовали на двух видах с разными экологическими нишами - Rana temporaria L. (Anura, Ranidae) и R. ridibunda L. (Anura,

Кш^ае), а также на Хепорш 1аеу1з (ОаисНп) (Апига, Pipidae) как объекта лабораторных исследований.

Исследования проводились по соответствующим для каждого вида бесхвостых амфибий методикам: травяная лягушка - по методике Дабагян, Слепцовой (1975); озерная лягушка - по методике Северцова (1990); шпорцевая лягушка - по методике Детлаф, Руднева (1975).

Длину, массу тела и стадии развития подопытных особей регистрировали через 5-15 дней. Длину тела головастиков измеряли штангенциркулем от кончика морды до анального отверстия. Взвешивание проводили на торсионных весах ВЛТ-500 с точностью до 1 мг.

Статистическая обработка цифрового материала бала проведена по стандартной схеме с использованием критерия Стьюдента (Лакин, 1990).

Г л а в а 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ, РОСТ И ПЛОДОВИТОСТЬ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ

Влияние колебаний экологических факторов на жизнедеятельность беспозвоночных гидробионтов проводили на Ьутпаеа з1а$паИ$ Ь., являющегося классическим объектом лабораторных исследований. При исследованиях эмбрионального развития прудовика обнаружено, что колебания рН в пределах экологической валентности оказывали благоприятное воздействие на развитие эмбрионов. При колебаниях концентрации ионов водорода в пределах одной единицы от константного оптимума разница в темпе развития достоверно начала проявляться со стадии средней трохофоры (20-я стадия) через двое суток от начала культивирования (рис. 1). До стадии раннего велигера (22-я стадия) этот режим был наиболее благоприятным для развития яиц прудовика, после чего наибольший ускоряющий эффект отмечался в режиме колебаний фактора в пределах 6,5-8,5 ед. В целом, темп эмбрионального развития по сравнению с константным оптимумом был выше: в первом случае - в 1,10, во втором - в 1,12 раза (Р< 0,01).

Более сложная зависимость получена при культивировании зародышей в переменном режиме рН 6,0-9,0 ед. До стадии раннего велигера (22-я стадия) перепады фактора оказывали тормозящее действие на развитие яиц и лишь при последующем культивировании темп их развития возрос и превысил таковой при константном оптимуме. Отмеченный эффект может быть связан с проявлением и оптимизацией работы адаптационных механизмов по мере развития эмбрионов. Колебания фактора, выходящие за пределы толерантного диапазона (5,5-9,5 ед.) негативно повлияли на темп развития прудовика.

Сходная зависимость обнаружена и в переменных терморежимах. Периодическая осцилляция температуры в диапазонах 24-26 и 23-27 °С (за

-»-7,5 -»-7,0-3,0 -А- 6,5-8,5

6,0-9,0 -В- 5,5-9,5

Рис. 1. Темп эмбрионального развития Ьутпаеа stagnalis при колебаниях рН

константный оптимум принимали согласно литературным данным 25 °С) оказала оптимизирующее воздействие на развитие эмбрионов. При ббльших перепадах температуры (22-28 °С) стимулирующий эффект проявлялся в меньшей степени.

Колебания экологических факторов оказывали оптимальное воздействие и на рост прудовика большого. Как видно из представленного рис. 2, наибольшее ускорение роста наблюдалось при осцилляции темпе-« ратуры в пределах 23-27 "С. По сравнению со стационарным

оптимальным значением фактора скорость роста в этих условиях была выше: линейного - в 1,12, весового - в 1,35 раза (Р < 0,01). Колебания температуры в пределах двух градусов от константного оптимума также оказали 7 положительное влияние на ростовые процессы Более сложная зависимость

обнаруживалась при осцилляции фактора в диапазонах 22-28 и 21-29 "С. Если в начале эксперимента ростстимулирующий эффект практически не проявлялся, то к концу опытов происходила стимуляция ростовых процессов.

Аналогичные результаты получены и в условиях астатичности рН и солености. Наиболее оптимальным являлся переменный гидрион-режим 7,0-8,0, где конечные линейно-весовые размеры моллюсков статистически достоверно превосходили таковые у особей из оптимальных статичных условий - соответственно в 1,15 и 1,41 раза. Максимальный ростстимулирующий эффект при периодическом осолонении воды наблюдался в галорежиме 0-2 %о, где соответствующие показатели были выше в 1,14 и 1,46 раза, чем при солености 2 %о (константный оптимум установлен в предвари-

15 30 45 60 75 90

Возраст, сут

-»-25 -4-24-26 -А-23-27 -Х- 22-28

2000

я 8 I

1000

45 60

Возраст, сут

-25

24-26 -А—23-27 -К- 22-28

Р и с. 2. Динамика линейного (а) и весового (б) роста Ьутпаеа зга^паИз при колебаниях температуры

тельной серии экспериментов). Меньшие или ббльшие перепады исследованных факторов оказывали либо меньший положительный эффект, либо в некоторых случаях ингибировапи рост.

Рост является не единственным показателем благоприятности условий существования животных. Весьма наглядно оптимальность условий выращивания характеризуют такие показатели, как смертность и вариабельность линейно-весовых размеров организмов. Наши исследования показали, что при колебаниях факторов среды в оптимальных диапазонах наблюдается меньший отход подопытных особей (на 10-15 %), снижается вариабельность линейно-весовых размеров, т. е. рост происходит более дружно.

Наряду с ростовыми процессами физиологическое состояние организма характеризуют репродуктивные способности. При улучшении условий существования абсолютная, относительная и популяционная плодовитость организмов возрастает. Обыкновенный прудовик приступает к размножению при длине 29,1-30,7 мм и массе около 1 г (Левина, 1973). В наших экспериментах таких размеров при константных оптимальных условиях он достиг в возрасте 78-81 суток. В наиболее оптимальных переменных термо-, гидрион- и галорежимах моллюски приступили к размножению на 68-71 сутки развития.

Из рис. 3 видно, что все исследованные показатели плодовитости у

300 -,

о. ь х

200

100 -

о J

-ii

frf

«i

т Ш

i-E-

äff

!is

чуСЧ

кг,,

□ Константный оптимагьный pH И Переменный гцдрион-режим |

Р и с. 3. Показатели плодовитости Lymnaea stagnalis L. при оптимальных константных условиях и в оптимальном переменном гидрион-режиме (% от контроля): I - количество кладок; II - среднее количество яиц в кладке; III - средняя длина кладок; IV - средняя ширина кладок; V - длина яиц; VI - ширина яиц

моллюсков, выращенных в переменном гидрион-режиме, превосходили показатели у моллюсков из константных оптимальных условий, т. е. количество отложенных кладок было больше в 2-3 раза, размеры кладок и количество яиц в них - в 1,2-1,4 раза, размеры яиц - на 5*-8 % крупнее (Р < 0,001). Подобная картина наблюдалась и в переменных термо- и галорежимах.

Таким образом, в условиях периодических колебаний экологических факторов в пределах экологической нормы вида значительно ускоряется темп эмбрионального развития, скорость роста, возрастает плодовитость моллюсков, а также наблюдается снижение вариабельности линейно-весовых

размеров и уменьшение смертности.

Глава 4. ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ ПРИ КОЛЕБАНИЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Исследования по влиянию колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб проводили на Е. lucias, поскольку этот вид имеет длительный период лецитотрофного питания. Как показали результаты исследований, продолжительность одного цикла первых синхронных делений дробления яиц щуки (т0) проявляла четкую температурную зависимость, что соответствует литературным данным (Игнатьева, 1974, 1979; Городилов, 1985). В то же время величина т0 в пределах толерантного диапазона рН (6,0-9,0) и солености (0-5 %о)*была сходной. До стадий 32-64 бластомера во всех исследованных режимах концентрации ионов водорода и солености дробление происходило синхронно, разница появления последовательных борозд дробления не превышала интервала между наблюдениями, т. е. находилась в предела?; точности метода. Влияние рН и солености на эмбриональное развитие щуки начало проявляться после этапа бластуляции с началом эпиболии. Как следствие, скорость вычленения одной пары сомитов в период синхронной метамеризации осевой мезодермы (г,) зависела не только от температуры инкубации эмбрионов, но и от рН и солености. Подтверждением относительной независимости то от уровня рН и солености в пределах толерантного диапазона может служить положение, выдвинутое Т. А. Детлаф (2001): «Ядерный цикл характеризуется рядом общих всем им особенностей: ядра делятся в течение нескольких циклов синхронно и с максимальной скоростью» (С. 45). В то же время скорость эпиболии зависит от внешних факторов и размеров желтка, а сам процесс обрастания желтка бластодермой может завершаться на разных стадиях развития эмбрионов (Ballard, 1973; Игнатьева, 1979).

Колебания температуры оказали стимулирующее влияние на эмбриональное развитие Е. lucius. При этом наибольшая скорость развития зародышей отмечалась при осцилляции фактора в пределах 8,5-11,5 "С, где темп эмбрионального развития был в 1,26 раза выше по сравнению с таковым при константной температуре 10,0 °С (табл.1). Кроме того, стадии эмбри-

Таблица 2

Продолжительность некоторых стадий развития щуки, выраженная в часах и в эквивалентах г0 и т„ при постоянных температурах и в переменных терморежимах

Г,°С Продолжительность развития от осеменения до стадии

2 пары сомитов 43 пары сомитов 56 пар сомитов начало вылупления конец вылупления

ч го ч То+г, ч Го+г, ч Го ч го

7,5 111,1±0,7 12,04-26,8 223,9±0,9 12,0+66,9 257,7±0,8 12,0+82,6 438,7±1,5 12,0+147,3 500,531,6 12,0+169,3

8,5 95,3±0,6 12,0+27,8 192,3±0,8 12,0+67,9 192,3±0,9 12,0+82,7 375,1±1,2 12,0+147,7 427,5±1,4 12,0+169,7

10,0 73,2±0,6 12,0+29,8 146,4±0,8 12,0+69,4 170,1*0,8 12,0+82,8 289,9±1,0 12,0+148,1 331,0±1,3 12,0+170,1

11,5 62,3±0,7 12,0+29,4 124,0±0,8 12,0+68,9 144,5±0,8 12,0+83,9 241,1±1,2 12,0+149,6 276,5±1,3 12,0+171,0

12,5 53,5±0,8 12,0+29,9 105,2±0,5 12,0+69,3 123,3±0,8 12,0+83,5 210,4±1,1 12,0+146,3 236,9±1,5 12,0+171,4

8,5-11,5 64,3±0,5 12,0+29,2 119,6±0,7 12,0+69,7 139,9±0,7 12,0+82,9 232,4±0,9 12,0+149,0 262,8±1,2 12,0+170,1

7,5-12,5 62,8±0,5 12,0+28,6 129,4±0,7 12,0+66,6 150,0±0,8 12,0+83,3 264,6±1,0 12,0+148,9 300,8±1,3 12,0+171,0

8,5-10,0 79,5±0,7 12,0+34,6 145,6±0,8 12,0+75,9 162,4±0,8 12,0+94,9 257,5±1,1 12,0+150,3 290,9±1,0 12,0+173,4

7,5-10,0 83,8±0,7 12,0+41,9 149,6±0,9 12,0+83,6 169,5*0,8 12,0+87,6 278,6±1,0 12,0+152,4 315,8±1,0 12,0+174,6

оналыгого развития не только превосходили таковые при равной им по сумме тепла постоянной температуре, но и опережали соответствующие стадии при более высокой температуре в осциллирующем режиме (при постоянной температуре 11,5°С). При большей амплитуде колебаний 7,5-12,5 °С также наблюдался эффект ускорения развития, но степень его проявления была чуть ниже. О стимуляции эмбрионального развития рыб в условиях периодических отклонений температуры могут свидетельствовать и данные, полученные в области пониженных температур (терморежимы 8,5-10,0 и 7,5-10,0 °С). Если в начале экспериментов темп развития эмбрионов в этих режимах был ниже, чем при константной оптимальной температуре, то к концу эксперимента скорость развития возросла и предличинки вышли из оболочек раньше. ■>

Сходная зависимость получена и при инкубировании икры в переменных гидрион- и галорежимах. Наиболее благоприятными оказались колебания рН в пределах двух единиц вокруг константного оптимума, где темп эмбрионального развития возрос в 1,24 раза по сравнению с таковым при оптимальной стационарной концентрации ионов водорода (7,5 ед.). При меньшей (7,0-8,0) или ббльшей (6,0-9,0) амплитуде колебаний фактора также отмечалось ускорение развития, однако этот эффект проявлялся слабее. При периодическом опреснении и осолонении воды до 2 %о скорость эмбрионального развития Е. lucias возросла в среднем в 1,11 раза по сравнению с константной соленостью в 2 %о или в 1,17 раза относительно пресной воды (Р < 0,01). Расширение диапазона альтернации фактора свыше 3 %о привело к снижению темпа развития, а при 5 %о эмбрионы развивались медленнее, чем в пресной воде.

Астатичность среды инкубирования оказала благоприятное влияние и на личиночное развитие щуки. Периодическая осцилляция температуры в период личиночного развития привела к ускорению роста и развития предличинок. Наибольший положительный эффект наблюдался при '

колебаниях фактора в пределах 1,5 "С от константного оптимума, где темп личиночного развития увеличился в 1,30, а скорость линейного роста - в 1,11 раза (рис. 4, 5). Бблыние перепады температуры или даже ее смещение в i

сторону низких значений также оказывали благоприятное воздействие на личиночное развитие, выражавшееся в ускорении роста и развития предличинок.

Выращивание предличинок щуки в переменных гидрион-режимах вызвало эффект ускорения их роста и развития. При этом в отличие от эмбрионального развития наиболее положительное действие оказали колебания рН в пределах 7,0-8,0, где по сравнению с константным оптимальным уровнем фактора предличинки росли лучше в 1,09, а их развитие ускорилось в 1,18 раза. При расширении диапазона изменений фактора степень отмеченного эффекта снижалась. Сужение оптимального диапазона изменений показателя ионов водорода при личиночном развитии щуки, по-видимому, связано с тем, что эмбрионы защищены оболочкой, которая обладает селективной проницаемостью. По мере выхода из оболочек

Стадии развития

-»-10 -И-8,5-11,8 -А-7,5-12,5

Р и с. 4. Темп личиночного развития Ехох 1ис1ш при постоянной оптимальной температуре и в переменных терморежимах. Стадии развития: I - вылупление; II - закладка жаберных лепестков с каппилярами; Ш - рост жаберных лепестков; IV - закладка анального и дорзального плавников; V -закладка брюшных плавников; VI - рост брюшных плавников

Время от вылупления, ч

-+-10 -■- 8,5-11,5 -А-7,5-12,5

Р и с. 5. Динамика линейного роста предличинок Esox lucius при постоянной оптимальной температуре и в переменных терморежимах

предличинки более чутко реагируют на изменение химизма среды, в том числе и на колебания рН. Сходная закономерность отмечена и при инкубировании щуки в переменных галорежимах. Наибольшая скорость роста и развития предличинок наблюдалась при периодическом осолонении воды до 1 %о По сравнению с константной оптимальной концентрацией №С1 в 2 %о в этом галорежиме развитие личинок ускорилось в 1,10 раза, а длина их тела к концу эксперимента была больше в 1,06 раза. Достоверно эффект ускорения роста и развития особей проявлялся и при осцилляции солености в пределах 0-2 и 0-3 %о, хотя степень его проявления была чуть меньшей. Увеличение перепадов солености до 0-4 %о и выше негативно повлияло на личиночное развитие щуки.

Более высокий темп эмбрионально-личиночного развития щуки в астатичных условиях сопровождался повышением выживаемости эмбрионов и личинок. Известно, что при развитии рыб и других гидробионтов наблюдаются критические стадии, когда происходит значительная гибель особей. Например, большой отход икры наблюдается при оплодотворении. Еще более чувствительны стадии гаструляции и выклева, когда элиминации могут составлять до 40 %. Как видно из рис. 6, выживаемость эмбрионов и личинок при прохождении критических стадий в переменном гидрион-режиме на 10-15 % была выше, чем при стабильном уровне рН. Такая же картина наблюдалась и в оптимальных переменных термо- и галорежимах.

100 -1

75 -

50 -

0 Я

а х X

3 25 н ш

□ Константный оптимальный рН И Переменный гидрион-режим |

Р и с. 6. Выживаемость эмбрионов и предличинок Езох \ucius при константном оптимальном рН (7,5) и в переменном гидрион-режиме (7,0-8,0). Стадии развития: I - гаструляция; П - начало сомитогенеза; Ш -вылупление; IV - закладка жаберных лепестков; V - закладка анального и дорзального плавников; VI - закладка брюшных плавников

Проведенные исследования показали, что при небольших колебаниях факторов среды происходит ускорение эмбрионально-личиночного развития рыб, увеличивается скорость линейного роста предличинок, повышается их выживаемость, особенно в критические периоды развития, что имеет важное прикладное значение.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН) НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ

Как показал анализ литературных данных, практически не исследованным с предложенной позиции понимания экологического оптимума является такой важнейший для гидробионтов фактор среды, как концентрация ионов водорода в воде.

Сведения, имеющиеся в литературе, ограничены и противоречивы даже в отношении зависимости роста рыб от тех или иных концентраций Н+. В связи с этим представлялось необходимым в наших исследованиях предварительно определить стационарные значения рН, оптимальные для роста рыб.

Полученные данные отображены на рис. 7. С достаточной досто-

7,0 8,0 9,0

рН.ед.

-■-1 -ф-2 -А-3 -В-4 -О-5

Р и с. 7. Скорость роста (Ст %) молоди рыб при стационарных значениях рН: 1 - карась золотой; 2 - карп; 3 - плотва; 4 - уклейка; 5 - гуппи

верностью (Р < 0,05) найдено, что максимальный рост молоди карася золотого был при рН 8,0. При понижении рН до 7,5 или повышении до 8,5 скорость роста рыб снижалась соответственно в 1,2 и 1,4 раза. Как видно из

рис. 7, у карпа обнаружено два гидроионных оптимума роста - при рН 7,0 и 8,0, что противоречит концепции экологического оптимума. Аналогичное явление в отношении температурного оптимума форели обнаружила Браун (Вгоит, 1946). При последующих отклонениях от приведенных значений рН рост молоди карпа статистически достоверно замедлялся, и при рН 6,5 и 8,5 скорость роста снижалась по сравнению с оптимальными значениями фактора соответственно в 1,8 и 1,2 раза. Молодь плотвы лучше всего росла при концентрации Н+ 8,0. С ее повышением до 8,5 и понижением до 7,5 скорость роста молоди понижалась соответственно в 1,1 и 1,6 раза. Разница в росте личинок и мальков уклейки при рН 8,0 и 8,5 статистически достоверно не различалась. При дальнейшем повышении рН до 9,0 и понижении до 7,5 скорость роста уклейки статистически достоверно (Р < 0,05) замедлялась -соответственно в 1,7 и 1,3 раза. Сходная скорость роста при рН 7,5 и 8,0 отмечена для гуппи. Отклонение от этих оптимальных для роста значений рН до 7,0 и 8,5 понижали скорость роста соответственно в 1,1 и 1,3 раза.

В последующих сериях экспериментов выявляли влияние на рост периодических отклонений рН от оптимальных константных значений фактора. Из табл. 2 видно, что попеременное пребывание рыб в воде с небла-

Таблица 3

Скорость роста молоди рыб при оптимальном стационарном значении рН (8,0) и в переменном гидрион-режиме (7,5-8,5)

Начальная масса рыб, мг Число особей Конечная масса рыб, мг Скорость роста, % в сутки

при постоянном рН при перепадах рн при постоянном рН (С»,) при перепадах рН (С„2) Су/1

Карась золотой

101,9±4,1 20 180,5±5,4 244,6+5,8 5,72 8,76 1,53

162,2±2,2 20 239,3±2',4 298,4±2,4 5,57 8,73 1,57

397,0+4,2 5 662,6±5,1 892,6±2,7 5,70 6,23 1,09

Карп

58,4±1,9 20 97,2±2,2 112,2±2,3 7,29 9,34 1,28

64,9±2,2 20 162,8±2,5 206,1±1,9 9,19 11,92 1,30

5360,0±7,0 5 7650,0±10,0 8428,0±10,0 2,92 3,75 1,28

Уклейка

1,0 20 2,7±0,1 3,1±0,1 19,57 22,49 1,15

8,3±0,1 20 31,3±0,7 36,8±0,4 11,08 12,45 1,12

208,7±2,8 20 241,0±2,7 255,7±2,7 1,44 2,03 1,41

Гуппи

6,0±0,1 10 32,3±0,5 34,7±0,5 16,78 17,75 1,06

42,9±1,7 10 87,9±3,6 103,0±2,2 9,23 11,21 1,21

59,3±1,4 10 128,0±1,9 141,2±1,4 8,49 9,67 1,14

гоприятными концентрациями Н+ (рН 7,5-8,5) не только не снижало скорости их роста по сравнению с контролем (оптимальный или близкий к нему константный режим), но заметно повышало ее. Периодические отклонения рН в пределах одной единицы от константного оптимума статистически достоверно (Р < 0,05) стимулировали рост молоди карася золотого, карпа, уклейки и гуппи: весовой - соответственно в 1,40, 1,29,1,23 и 1,14 раза; линейный - соответственно в 1,47, 1,49,1,17 и 1,10 раза. Именно этот режим колебаний рН наиболее благоприятно влиял на рост всех изучавшихся видов рыб. Меньшие (0,5 ед.) или большие (1,5-2,0 ед.) перепады концентрации Н+ заметно слабее ускоряли рост молоди рыб, а в некоторых случаях тормозили его.

В литературе имеются указания, что наиболее благоприятной для роста рыб является та динамика воздействий фактора, которая реализуется в результате самопроизвольного перемещения рыб в градиентном поле фактора (Константинов и др., 1991). Нашими исследованиями установлено, что выращивание молоди рыб в градиентных лотках с диапазоном рН 7,5-8,5 благоприятно отразилось на их росте (табл. 3). Молодь карася золотого,

Таблица 4

Скорость роста молоди рыб при оптимальном стационарном значении рН (8,0) и в градиентном поле рН

Начальная масса рыб, мг Число особей Конечная масса рыб, мг Скорость роста, % в сутки £$2

при постоянном рН при перепадах рн при постоянном рН (С„\) при перепадах рН (С„2) Си

Карась золотой

101,9±4,1 20 295,5±6,4 374,7±6,2 10,70 13,02 1,22

152,3±8,1 20 192,6±8,8 232,5±9,2 3,35 6,04 1,80

397,0±4,2 20 636,8±3,8 726,8±3,8 4,76 6,09 1,28

Карп

58,4±1,9 20 100,4±2,8 132,0+2,4 7,75 11,69 1,51

64,9+2,2 20 155,7±2,4 240,8±3,4 8,75 13,11 1,50

921,0±19,5 5 1540,0± 18,0 1690,0±16,2 5,14 6,07 1,18

Уклейка

1,0 20 2,7+0,1 3,1±0,1 19,49 22,67 1,16

8,3±0,1 20 36,5±0,5 46,0±0,6 12,42 14,33 1,15

208,7±2,8 30 251,5±3,1 270,5±2,4 1,87 2,59 1,39

Гуппи

6,0+0,1 10 31,3±0,5 37,7±0,5 16,47 18,33 1.И

35,4+1,3 25 108,5±2,2 138,5±1,7 11,22 13,67 1,22

42,0±1,7 10 95,0±2,1 112,7+1,9 10,20 12,33 1,21

Плотва

210,3±2,3 20 242,7±3,0 266,9±2,4 1,43 2,38 1,66

карпа и уклейки обгоняла контрольную (при оптимальном стационарном рН) по скорости роста в среднем: весового - соответственно в 1,43, 1,40 и 1,24 раза; линейного - соответственно в 1,40, 1,44 и 1,17 раза. В опыте с молодью плотвы ускоряющий эффект роста был еще более значительным: весового - в 1,66, линейного - в 1,45 раза, а наименьшим он оказался у гуппи (линейного и весового - в 1,18 раза).

Ускорение роста при изменениях экологических факторов может быть, согласно литературным данным (Брюхатова, 1937), первой фазой ответа при дестабилизации внешней среды, после чего возможно его угнетение и ухудшение состояния рыб. Для выяснения этого и выявления степени проявления эффекта ускорения роста провели длительные опыты (3 месяца) на карпе и карасе золотом. Отображенные на рис. 8 данные указывают на

40 л

€ зо -

| 20 -

8« 10 " 0 -

75 -1

а 50 -

н х

6 25 -

0 1 --Г 1 ! 1 I .,—.1—,— ■ , — ■ — , .1- , ,-1 I I

15 30 45 60 75 90

Продолжительность опыта, сут

Р и с. 8. Динамика эффекта ускорения линейного (■) и весового (А) роста молоди карпа (а) и карася золотого (б) при длительном выращивании в условиях градиента рН (% от контроля)

15 30 45 60 75 90

Продолжительность опыта, сут

проявление ростускоряющего эффекта и при длительных воздействиях колебаний рН. В среднем скорость роста рыб была выше по сравнению с контролем: у карася золотого - линейного в 1,39, весового - в 1,29 раза; у карпа - соответственно в 1,20 и 1,16 раза. Рост карася золотого более эффективно реагировал на перепады рН, что, возможно, связано с разной эврибионтностью сравниваемых видов рыб. Также отмечено, что длительные воздействия перепадов рН вызывали кумулятивный эффект в ускорении роста, а степень его проявления возрастала от начала к концу эксперимента.

Установленные факты хорошо согласуются с имеющимися в литературе данными об ускорении роста рыб при колебаниях ряда других экологических факторов (Константинов, Зданович, 1985, 1986; Константинов, Мартынова, 1987; Константинов, 1988).

Глава 6. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ рН НА ЭНЕРГЕТИКУ МОЛОДИ РЫБ

Существенно стимулируя рост молоди рыб, колебания рН, судя по нашим данным, существенно модифицировали их энергетику. Известно, что интенсивность дыхания является интегральным показателем скорости метаболических процессов и достаточно точно характеризует энерготраты аэробных животных, в том числе рыб. Чем ниже величина потребления кислорода при данной скорости роста, тем ниже энерготраты на единицу прироста массы тела (Константинов и др., 1989).

Приведенные на рис. 9 данные свидетельствуют, что колебания рН статистически достоверно (Р < 0,05) снижали потребление кислорода рыб на 5-15 %. При этом смещение концентрации ионов водорода в кислую или щелочную сторону приводило к первоначальному повышению интенсивности дыхания рыб, а затем к ее снижению и стабилизации на более низком уровне, чем при константном оптимальном рН. Полученные результаты хорошо согласуются с данными других авторов применительно к колебаниям температуры и солености (Duthie, Houlihan, 1982; MoseT, 1985; Константинов и др., 1989; Зиничев, 1990; Зиничев и др., 1993; Зданович и др., 2001).

Согласно общепринятому представлению (Ивлев, 1955; Бретг, 1983), в стабильных условиях ускорение роста сопровождается увеличением потребления пищи. В наших исследованиях соотношение роста и питания оказалось совершенно иным. В переменном гидрион-режиме ускорение роста сопровождалось не увеличением, а снижением интенсивности питания рыб: суточный рацион был статистически достоверно (Р < 0,05) в 1,1-1,4 раза ниже, чем при константном оптимальном рН (рис. 10).

В результате существенного снижения суточного рациона и интенсивности дыхания (энерготраты) резко возрастает эффективность использования потребленной пищи на рост рыб. В условиях колебаний рН кормовой коэффициент снизился: у карася золотого - в 1,62; у карпа - в 1,28 раза по сравнению с наблюдаемым при стационарном оптимальном рН (см. рис. 10).

0,8 л

I о-6 I

0,4

0,2 -

0 -1

Р и с. 9. Интенсивность дыхания молоди рыб при оптимальном стационарном рН I I и в переменном ВЯВ^В гидрион-режиме: 1 -карась золотой (масса - 0,76 г); 2 - карась золотой (2,47 г); 3 - карп (5,90 г); 4 - гуппи (0,21 г); 5 - гуппи (1,32 г)

Полученные данные об ускорении роста рыб, снижении интенсивности дыхания и повышении эффективности конвертирования пищи на их рост могут свидетельствовать об оптимизации их метаболизма в условиях перепадов рН и увеличении доли энергии, идущей на пластический обмен. Это же подтверждается и данными, приведенными на рис. 10, о потреблении кислорода на единицу прироста. При колебаниях рН энерготраты на прирост у карася золотого уменьшились в 1,55, у карпа - в 1,28 раза.

Проведенный • корреляционный анализ показал, что с увеличением скорости роста при переменном рН сопряженно снижается интенсивность дыхания молоди рыб, среднесуточный рацион, расход корма и кислорода на прирост единицы массы тела, что имеет важное значение для практики рыборазведения. В частности, при оценке оптимальности переменных режимов для роста молоди рыб можно не проводить серии ростовых экспериментов, а оценивать их оптимальность по скорости потребления кислорода.

О 75

2 50 н >-

5? 25 ■

Щщ

¡<,1

1|р|

р I

III

!! ш и

□ Оптимальный константный рН ■ Переменный гидрион-режим

К §

е-

2 &

100

%Ц * г

□ Оптимальный константный рН ■ Переменный гидрион-режим

Рис. 10. Показатели энергетики молоди карпа (а) и карася золотого (б) при оптимальном стационарном рН (8,0) и в переменном гидрион-режиме (7,5-8,5) (% от контроля): I - суточный рацион; II - кормовой коэффициент; Ш - потребление 02 на единицу прироста массы; IV - энерготраты на прирост

Глава 7. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ рН НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РЫБ

Для оценки физиологического состояния молоди рыб, выращенных в переменных гидрион-режимах, нами использованы гематологические

показатели, ряд биохимических параметров, а также показатели устойчивости молоди рыб к экстремальным воздействиям факторов среды.

Как показали результаты исследований, наряду с ускорением роста рыб при оптимальном переменном гидрион-режиме наблюдалось увеличение концентрации гемоглобина в крови (рис. 11). По сравнению с константньш

150

1 2 3 4 5

□ Оптимальный константный рН И Переменный гидр ион-режим |

Рис. 11. Гематологические показатели молоди карпа при оптимальном константном рН (8,0) и в переменном гидрион-режиме (7,5-8,5) (% от контроля): 1 - концентрация гемоглобина; 2 - количество эритроцитов; 3 -гематокрит; 4 - средний объем эритроцита; 5 - содержание гемоглобина в эритроците

оптимальным уровнем рН количество пигмента у подопытных рыб возросло в среднем по всем сериям экспериментов в 1,27 раза (Р < 0,05). Число эритроцитов в крови карпа в условиях осцилляции рН было выше в 1,18 раза по сравнению с особями, содержащимися при константной оптимальной концентрации Н*.

С увеличением количества форменных элементов в крови подопытных рыб закономерно повышалась и гематокритная величина. Объем эритроцитов в гематокрите у молоди карпа из переменного гидрион-режима в среднем составлял 41,4, у контрольных особей - 33,4 % (см. рис. 11). Наряду с этим при колебаниях рН увеличивался средний объем эритроцита, содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ) и степень насыщения эритроцита гемоглобином. Не отмечено достоверной разницы в скорости оседания эритроцитов. Во всех вариантах опытов как у подопытных рыб, так и у контрольных эта величина была невелика и колебалась в пределах 2,1-2,6 мм/ч. Подобные результаты получены и в условиях переменных терморежимов у карпа и серебряного карася (Зданович, 1990). Повышение объема циркулирующей крови связано, возможно, с симпатико-адреналовой системой, которой принадлежит ведущая роль в экстренном приспособлении

организма к изменениям условий среды. Поступление в кровь адреналина и норадреналина приводит к мобилизации источников энергии и выходу в циркуляцию депонированной крови (Яковлев, 1986).

Увеличение кислородной емкости крови является одним из основных компенсаторных механизмов животных организмов при адаптации к различным факторам среды. За счет большего объема крови увеличивается возможность поглощения кислорода из воды и доставка его к тканям. Это подтверждается и нашими данными о снижении нижнего кислородного порога у молоди рыб, выращенных в переменном гидрион-режиме. Снижение величины потребления кислорода на фоне увеличения показателей крови указывает на более эффективное использование кислорода в тканевом дыхании. Хотя исследований в этом направлении мы не проводили, но ряд работ подтверждает, что в процессе адаптации возрастает объем и количество митохондрий (Johnston, Maitland, 1980), активность и содержание ряда окислительных ферментов (Яковлев, 1986), возрастает эффективность окислительного фосфорилирования (Скулачев, 1969; Арсан, 1985; Романенко, Арсан, 1987).

Предыдущие исследования показали, что в переменных гидрион-режимах при отклонении рН от оптимального стационарного уровня рыбы растут быстрее, снижается вариабельность линейно-весовых размеров, оптимизируется их энергетика и улучшается физиологическое состояние. При этом изменения параметров метаболизма и роста тесно коррелируют друг с другом, что указывает на синдромный характер ответа рыб на периодическое изменение концентрации Н+ в воде. В серии данных исследований мы поставили задачу рассмотреть, не относится ли отмеченная синдромность и к биохимическим параметрам молоди рыб. Из биохимических показателей изучали содержание воды, общих липидов, общего белка и гликогена в мышцах, а также содержание гликогена, общих липидов в печени и концентрацию глюкозы в крови.

Полученные результаты указывают на определенный характер влияния колебаний рН на биохимический состав мышечной ткани. Как видно из рис. 12, на фоне увеличения массонакопления молоди карпа в переменном гидрион-режиме наблюдалось снижение оводненности мышечной ткани. С вероятностью более 95 % содержание воды в мышечной ткани подопытных рыб было на 4,2 % меньше, чем у особей, выросших при константной оптимальной концентрации Н+. Противоположная тенденция прослеживалась в отношении других биохимических показателей. Так, доля общего белка в мышцах рыб оказалась заметно выше у особей из колебательного режима рН. В среднем по всем сериям эксперимента у подопытной молоди содержание белка в мышечной ткани составило 16,5 %, что в 1,15 раза выше, чем у рыб из контроля (Р < 0,001).

Сходная направленность отмечалась и по уровню суммарных липидов и гликогена в скелетной мускулатуре рыб. По сравнению с константным оптимальным уровнем показателя ионов водорода, молодь в

□ Оптимальный константный рН Ш Переменный гццрион-режим |

Р и с. 12. Некоторые биохимические показатели молоди карпа при оптимальном константном рН (8,0) и в переменном гидрион-режиме (7,5-8,5) (% от контроля): 1 - содержание воды в мышцах; 2 - общие белки в мышцах; 3 - суммарные липиды в мышцах; 4 - гликоген в мышцах; 5 - суммарные липиды в печени; 6 - гликоген в печени; 7 - концентрация глюкозы в крови

условиях переменного рН содержала в мышцах общих липидов больше на 31,9, гликогена - на 52,0 % (Р < 0,001) (рис. 12). Аналогичная зависимость прослеживалась и в концентрации общих липидов и гликогена в печени. С высокой достоверностью (Р < 0,001) накопление суммарных липидов в печени подопытных особей превышало контрольный уровень на 44,6 %, гликогена - на 11,2, а гепатосоматическйй индекс был выше на 14,0 %. Наряду с этим при колебаниях рН уровень глюкозы i крови карпа был больше контрольного значения на 5,6 %.

Имеется множество указаний, что непродолжительные воздействия на рыб слабых раздражителей вызывают отклонения во внутренней среде по типу гиперкомпенсации (Бауэр, 1935; Аршавский, 1982; Мартемьянов, 2002; Запруднова, 2003; и др.). Если во время действия альтернирующего фактора происходит расходование источников энергии (АТФ, креатинфосфат, гликоген), то по прекращению его действия восстанавливаются запасы источников энергии, усиливается биосинтез структурных и ферментных белков. Вслед за восстановлением следует фаза сверхвосстановления (гиперкомпенсация), которая занимает от нескольких часов до двух суток. Если альтернация фактора осуществляется в пределах этого периода, то уровень источников энергии будет оставаться стабильно повышенным (Яковлев, 1986). Увеличение доли синтетических процессов в организме при адаптивных перестройках может быть обусловлено реализацией модуляционной стратегии биохимической адаптации, активацией нейро-гуморальной системы и экспрессией генов (Яковлев, 1986; Podrabsky, Somero, 2004). Именно это положение может'пояснить полученные нами

данные об ускорении роста и увеличении накопления пластических веществ и энергии в теле рыб, выращенных в астатичных условиях.

Важной характеристикой качества рыбопосадочного материала является его устойчивость к изменениям параметров среды, особенно к их экстремальным значениям. В связи с этим после серии ростовых экспериментов определяли время выживания молоди рыб при летально низких и высоких уровнях рН. Как видно из рис. 13, время выживания молоди рыб, выращенной в переменных гидрион-режимах увеличилось в 1,5-2,0 раза по сравнению с особями из константных оптимальных условий.

Известно, что акклимация рыб к сублетальному уровню фактора среды снижает его пороговый уровень для подопытных особей (Лукьяненко, 1987). Поэтому мы также рассматривали устойчивость рыб к асфиксии, так как концентрация кислорода в воде является одним из основных лимитирующих факторов для гидробионтов. Из данных рис. 13 следует, что у молоди рыб из

250 g 200 | 150

О ж

100

£ 50

Карась золотой

Уклейка

Гуппи

□ Оптимальный константный рН ■ Переменный гидрион-режим

125

g 100

1 "

£ 50 о

£ 25

Карась золотой

I i

Уклейка

Гуппи

| □ Оптимальный константный рН И Переменный гидрион-режим

Р и с. 13 . Время выживания молоди рыб при летальных уровнях рН (а) И нижний кислородный порог (б) ''

переменного гидрион-режима происходит увеличение резистентности и к дефициту кислорода. Нижний кислородный порог оказался у подопытных рыб на 20-30 % ниже, чем у контрольных.

Приведенные данные свидетельствуют о большей устойчивости молоди рыб, выращенной в астатичных условиях, и, следовательно, об улучшении качества рыбопосадочного материала, что имеет большое значение для практики рыборазведения.

Г л а в а 8. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ЗЕМНОВОДНЫХ

Колебания экологических факторов оказали оптимальное влияние и на личиночное развитие трех видов бесхвостых земноводных. Как видно из рис. 14, ежесуточные отклонения рН в пределах одной единицы от стационарного оптимума в наибольшей степени оптимизировали рЬст личинок Rana temporaria. При этом эффект ускорения роста возрастал от начала к концу эксперимента (линейный - от 6 до 26 %; весовой - от 10 до 43 %). Одновременно с этим в условиях оптимальных перепадов рН происходило ускорение развития личинок, и при всех последовательных промерах они на одну-две стадии опережали в своем развитие головастиков, содержащихся в оптимальном константном гидрион-режиме. Ббльшие колебания фактора либо снижали степень ускорения роста и развития личинок, либо в некоторых случаях (переменный гидрион-режим 6,0-9,0) ингибировали эти процессы.

Оптимизационный эффект, вызванный колебаниями концентрации ионов водорода, наблюдался и под влиянием колебаний температуры. Наиболее благоприятными были перепады температуры в пределах 4°С от константной оптимальной. При этом степень ускорения роста и развития была практически одинаковой с таковой в переменном гидрион-режиме: линейный рост ускорялся на 16, весовой - на 35 % (Р < 0,01).

Астатичность концентрации водородных ионов и солености стимулировали личиночное развитие озерной лягушки. Наиболее благоприятно на развитие R. ridibunda влияли перепады рН в пределах одной единицы от константного оптимума, где по сравнению со стационарным уровнем фактора линейный рост ускорился на 12, весовой - на 25 % (Р < 0,01). Попеременное содержание личинок в пресной и осолоненной до 2 %> воде еще в большей степени стимулировало ростовые процессы и степень ускорения роста была значительнее (линейного - 27 %, весового - 68 %). Меньший или больший диапазон колебаний солености оказывал менее благоприятное влияние на личиночное развитие особей этого вида.

Сходный эффект отмечен и при воздействии переменных гидрион-режимов на личиночное развитие Xenopus laevis. Перепады рН в пределах 7,5-8,5 ед. стимулировали рост головастиков. В этих условиях к концу эксперимента их длина была больше на 15, масса-на 44% по сравнению с размерами особей из константных оптимальных условий (Р < 0,05). При расширении диапазона альтернации рН ростстимулирующий эффект

10 15 20 25 30

Дни от вылуплвния

-♦-7,5 ЧН 7,0-8,0 -А- 6,5-8,5 -»-6,0-9,0

10 15 20 26 30

Дни от вылуплвния

-♦-7,5 -в-7,0-8,0 -А- 6,5-8,5 -в-6,0-9,0

Рис. 14. Динамика линейного (а) и весового (б) роста травяной лягушки при оптимальном константном рН и в переменных гидрион-режимах

проявлялся в меньшей степени.

Колебания всех рассмотренных факторов оказывали благоприятное влияние и на выживаемость особей. По сравнению с константными оптимальными условиями отход личинок в оптимальных переменных режимах исследованных факторов снизился на 10-20 %, за исключением экспериментов с соленостью, где наблюдалась высокая выживаемость и при различных константных уровнях концентрации ИаС1 в воде. Более дружно и быстро в астатичных условиях всех исследованных факторов проходил метаморфоз головастиков. Размерные показатели сеголеток после метаморфоза были больше на 15-20 % (Р < 0,05) по сравнению с таковыми у особей, выращенных в стационарных оптимальных условиях (табл. 3).

Таким образом, в условиях колебаний различных по своей природе экологических факторов проявляется сходный ответ у всех трех видов личинок бесхвостых земноводных, выраженный в ускорении их роста и развития. Наряду с ускорением роста и развития в оптимальных переменных режимах отмечается снижение смертности и вариабельности линейно-весовых показателей. При колебаниях факторов в пределах толерантного г

диапазона сокращается длительность метаморфоза амфибий, сеголетки имеют более крупные размеры, и, следовательно, больше шансов для выживания.

Таблица 5

Размерные показатели сеголеток Хепориз после завершения

метаморфоза при оптимальном константном рН и в переменных гидрион-режимах

Режим рН, ед. Количество особей Длина тела, мм Масса, мг Коэффициент вариации

С, а

8,0(контроль) 34 13,8 ±0,1 247,4 ±5,5 5,95 13,07

7,5-8,5 41 16,4 ±0,1 344,0 ±3,2 3,83 3,22

7,0-9,0 38 15,0 ±0,1 310,4 ±4,1 4,65 8,22

7,0-9,5 31 14,3 ±0,1 266,6 ±5,7 4,04 11,88

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

включаются компенсаторные механизмы. Их работа связана с затратами энергии, которые тем значительнее, чем больше фактор отклоняется от оптимального уровня (Шилов, 2000, 2001). С одной стороны, такой подход вполне очевиден и при «равновесии» с окружающей средой организмы используют энергию только на поддержание «базального метаболизма», не затрачивая ее на работу адаптационных механизмов.

Мы подходим к проблеме оптимума с другой позиции. Результаты проведенных исследований и имеющиеся данные в литературе позволяют на смену существующей концепции, изложенной А. И. Шиловым (2000, 2001), выдвинуть альтернативную, учитывающую реальные условия, в которых протекает жизнедеятельность любого живого организма. Она соответствует общебиологическому представлению, что живое исторически возникло применительно к среде, которая всегда астатична. Экологическим оптимумом для жизнедеятельности гидробионтов являются не определенные неизменные условия, а их периодические колебания в пределах экологической нормы. Астатичность абиотической среды следует рассматривать как экологическую норму, при которой наблюдается оптимизация жизнедеятельности гидробионтов. Статичность среды по каждому из абиотических факторов, которые постоянно изменяются в естественных условиях, - нарушение экологической нормы, приводящее к угнетению жизнедеятельности организмов.

Результаты наших исследований (Вечканов, Кузнецов, 1993; Кузнецов, 1995,1996; Кузнецов, Вечканов, 1995; Константинов и др., 1998, 2002; Ручин, Кузнецов, 2003) и имеющиеся в литературе данные (Галковская, Сущеня, 1978; Константинов, Шолохов, 1990, 1993; Константинов и др., 1991; Константинов, Мартынова, 1992; Константинов, 1993; Константинов и др., 2004) показывают, что в условиях колебаний параметров среды наблюдается снижение энерготрат организмов. На фоне ускорения развития и роста в переменных режимах абиотических факторов происходит уменьшение потребления кислорода, снижение суточного рациона и увеличение эффективности конвертирования пищи на рост. Отмеченный парадокс связан, по-видимому, с разной трактовкой понятия «энерготраты». Под энерготратами в настоящее время понимают энергию ионизации потребляемого кислорода, энергию окисления органического вещества (Винберг, 1956; Ивлев, 1959; Бретг, 1983; Шилов, 1985, 2001). Однако на метаболическую работу используется лишь та часть энергии, которая аккумулируется в макроэргах (АТФ и др.) при сопряжении цепей дыхания и окислительного фосфорилирования. Эта степень сопряжения определяется многими условиями (8ки1ас1|еу, 1996; СагМ й а1., 2000), в том числе и экологическими (Скулачев, 1969), и может колебаться от 0 до 47 % (Либберт, 1982). Остальная часть энергии рассеивается в виде тепла при свободном окислении. Как следует из результатов наших исследований и литературных данных, в статичных условиях при отсутствии энергозатрат на работу адаптационных механизмов для обеспечения базального метаболизма организмы потребляют больше корма и кислорода, чем в переменных режимах. Постоянное приспособление животных к изменяющимся условиям

приводит к повышению эффективности запасания энергии в макроэргах и снижению теплообразования, что в конечном итоге обусловливает экономию энерготрат.

Очевидно, что не всякая астатичность абиотических факторов благоприятна для жизнедеятельности гидробионтов. Результаты наших исследований показывают, что оптимизация роста и развития, энергетики гидробионтов наблюдается при колебаниях факторов среды в пределах экологической нормы, которая является видоспецифичной, а также зависит от возраста и физиологического состояния организма. При этом диапазон оптимальных изменений факторов среды соответствует естественному фону колебаний этих факторов. Так, при исследовании гидрион-режима естественных водоемов, из которых мы отбирали молодь рыб и других гидробионтов для проведения экспериментов, диапазон изменений рН не выходил за пределы 1,0-1,5 ед./суг. Именно такие принудительные колебания фактора, как правило, являлись наиболее оптимальными для роста и развития большинства исследованных гидробионтов (Константинов и др., 1995; Кузнецов, 1995; Кузнецов и др., 1997, 2003; Кузнецов, Ручин, 2001). Сходная закономерность прослеживалась и в отношении температуры и освещенности (Кузнецов, Ручин, 2001). Большие перепады фактора или увеличение периода его колебаний свыше суток уменьшали оптимизационный эффект, а в некоторых случаях оказывали ингибирующее действие на функционирование гидробионтов. Еще лучшие результаты получены при культивировании пойкилотермных гидробионтов в градиентных условиях, когда сами организмы в зависимости от своего физиологического состояния могли выбирать те или иные значения факторов среды (Константинов и др., 1995; Кузнецов, 1995). По-видимому, биологический смысл астатичности условий обитания гидробионтов заключается в обеспечении неравновесия организма со средой, заставляющего организм постоянно подстраиваться под изменяющиеся условия за счет работы адаптационных механизмов. Несильные изменения параметров среды создают в естественных условиях необходимый фон физиологических нагрузок, которые и оказывают стимулирующее воздействие на все жизненные процессы в организме.

Согласно концепции Э. С. Бауэра (1935), поддержание неравновесия со средой требует от организма дополнительных энергетических затрат, которые сопровождаются гиперкомпенсацией и приводят ^'избыточному анаболизму. О наличии фазы сверхвосстановления свидетельствует и ряд исследований, рассматривающих адаптивный отклик организма в ответ на несильные раздражители (Яковлев, 1986; Константинов и др., 1995; Запруднова, 2003). В работах Р. А. Запрудновой (2001, 2003) отмечается, что энергия повышенных ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране, создающихся вследствие регуляторных процессов при адаптациях, обеспечивает повышение устойчивости организма и избыточных анаболических процессов. Таким образом, необходимость установления новых форм стационарных равновесий («подстройка под среду») требует от организма дополнительной работы, которая благодаря гиперкомпенсации

затрат сопровождается ускорением роста и развития.

Обнаруженный в наших исследованиях эффект ускорения роста и развития гидробионтов проявляется в условиях колебаний разных по своей природе факторов среды (Кузнецов и др., 1998; Kuznetcov, Ruchin, 2001; Ruchin, Kuznetcov, 2004). Это же подтверждается и литературными данными о ростстимулирующем влиянии на рыб колебаний температуры, солености, освещености и содержания кислорода в воде, а также улучшении физиологического состояния и жизнестойкости рыб в астатичных условиях (Константинов, Зданович, 1986; Константинов, 1988, 1993; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Ручин, 2000). Сходный отклик организмов на колебания различных факторов указывает на неспецифический характер ответа, не зависящий от природы воздействия фактора. Результаты собственных исследований, а также анализ литературных данных позволяют сделать вывод, что для жизнедеятельности гидробионтов благоприятны всякие изменения среды, лежащие в пределах экологической нормы вида, а статичность параметров среды в любом ее выражении неблагоприятна для живых организмов и не обеспечивает реализацию потенциальных возможностей их роста и развития.

Результаты проведенных исследований также позволяют заключить, что оптимизация жизнедеятельности пойкилотермных гидробионтов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся как на разных уровнях филогенетического развития гидробионтов, так и на разных этапах онтогенеза. В условиях периодического отклонения факторов среды от константного оптимального уровня наблюдается ускорение эмбрионального и личиночного развития моллюсков, костистых рыб и земноводных, стимуляция ростовых процессов взрослых организмов и увеличение их плодовитости. Ни при каких оптимальных стационарных условиях не наблюдались столь высокие скорости роста и развития различных групп пойкилотермных гидробионтов, какие были получены нами в переменных режимах различных факторов среды (Кузнецов и др., 1993, 1997, 1999; Константинов и др., 1995, 1998; Кузнецов, Ручин, 1997, 2001). Тот же эффект наблюдался и при действии переменных температур на инфузорий (Заар, 1966, 1969, 1970; Заар, Тополовский, 1976; Заар и др., 1977, 1987), ракообразных (Сущеня и др., 1975; Галковская, Сущеня, 1978) и коловраток (Halbach, 1973; Галковская и др., 1979; Митянина, 1983; Константинов и др., 1995). Наряду с ускорением роста и развития в переменных режимах параметров среды отмечается улучшение гематологических показателей, увеличение накопления пластических веществ в организме рыб и возрастание устойчивости к экстремальным воздействиям экологических факторов.

них. Колебания параметров среды вызывают ответную реакцию организма, протекающую по схеме «общего адаптационного синдрома», который в данном случае не ухудшает, а, наоборот, улучшает физиологическое состояние организма. Как известно, Г. Селье (1982) различал две формы «общего адаптационного синдрома» - эустресс и дистресс (соответственно положительное и негативное влиянйе на организм физиологических напряжений). Небольшие периодические отклонения экологических факторов, вызывающие положительный, или «физиологический», стресс (Аршавский, 1982), требуют от организма дополнительной работы, которая приводит к перестройке метаболизма и за ¿чет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону усиления анаболизма. Это, в свою очередь, ведет к увеличению массонакопления, ускорению развития и повышению устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов. Именно в этом плане возможна трактовка результатов наших исследований и литературных данных, касающихся влияния колебания факторов среды на живые организмы.

ВЫВОДЫ

2. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся на разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития пойкилотермных гидробионтов. Сходный отклик организмов на колебания различных экологических факторов указывает на неспецифический характер ответа, не зависящей от природы воздействия фактора.

3. Оптимизация жизнедеятельности гидробионтов наблюдается при колебаниях факторов среды в пределах экологической нормы, которая является видоспецифичной, а также зависит от возраста и физиологического состояния организма. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является динамика воздействий фактора, которая реализуется организмами в результате их самопроизвольного перемещения в градиентном поле.

4. В условиях периодического отклонения факторов среды в пределах экологической нормы вида наблюдаются ускорение эмбрионального и личиночного развития моллюсков, костистых рыб и земноводных, стимуляция роста взрослых организмов и увеличение их плодовитости.

5. При колебаниях факторов среды в пределах экологической нормы вида происходит снижение интенсивности дыхания, суточного рациона и расхода кислорода на единицу прироста биомассы, увеличение конвертирования потребленной пищи на рост, что свидетельствует об оптимизации энергетики гидробионтов в этих условиях и перераспределении

энергии в пользу роста.

6. Периодические отклонения факторов среды от оптимального стационарного уровня оказывают положительное влияние на физиологическое состояние гидробионтов: наблюдается улучшение гематологических показателей; повышается упитанность; возрастает выживаемость особей, особенно на ранних этапах их развития; увеличивается резистентность к экстремальным воздействиям факторов среды; повышается накопление пластических веществ в организме.

7. Реакция пойкилотермных гидробионтов на колебания факторов среды является системной и носит синдромный характер. Проведенный кореляционный анализ показывает, что с увеличением скорости роста сопряженно снижается интенсивность дыхания, суточный рацион, расход корма и кислорода на единицу прироста массы тела гидробионтов. В условиях осцилляции факторов среды наблюдается конкордантность (сопряженность) параметров метаболизма и роста.

8. Полученные данные следует учитывать при совершенствовании биотехнологии аквакультуры различных групп гидробионтов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кузнецов В. А Влияние кислотности воды на рост молоди рыб / Мордов. ун-т. -Саранск, 1993 - 15 с. - Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 9-288.

2. Кузнецов В. А'. Влияние кислотности воды на рост молоди рыб / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов // XXI Огаревские чтения. - Саранск, 1993. - С. 40-41.

3. Кузнецов В. А О кислотности воды в связи с астатичностью условий обитания рыб I В. А. Кузнецов, В С. Вечканов, М. В. Демидов; Мордов. ун-т. - Саранск, 1993. -8с.-Деп в ВИНИТИ 17.06.93, № 9-292.

4 Кузнецов BAO влиянии колебаний рН внешней среды на интенсивность дыхания некоторых рыб / В А Кузнецов, В. С. Вечканов // ХХП Огаревские чтения. - Саранск, 1993.-С. 94.

5 Вечканов В С Гидроионопреферендное поведение молоди некоторых видов рыб / В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов, М. В Демидов; Мордов ун-т - Саранск, 1994. - 16 с.— Деп. в ВИНИТИ 24.01.94, № 3-152.

6. Константинов А. С. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб / А. С. Константинов, В. С Вечканов, В.А. Кузнецов // Вопр. ихтиологии, 1995.-Т. 35,№ 1.-С. 120-125.

7. Кузнецов В А. Влияние колебаний рН на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб автореф. дне. ... канд. биол. наук. - Саранск, 1995. - 18 с.

8 Константинов А С Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле/ А С. Константинов, В. С Вечканов, В.А Кузнецов//Вестн Моек ун-та.-Сер 16, Биология, 1995. - № 4. - С. 28-32.

9. Кузнецове А Скорость роста рыб при астатичности внешней среды / В А Кузнецов, В. С Вечканов, А Б. Ручин // XXIV Огаревские чтения. - Саранск, 1995. - С. 12.

10. Кузнецов В .А. Влияние колебаний рН на рост и энергетику молоди рыб / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов // Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. 2-ой Международ, научн.-практ. конф. - Пермь, 1995. - С. 29.

11 Кузнецов В А Влияние колебаний рН на рост, энергетику карпа и карася золотого // Краеведческие исследования в регионах России: матер, научн.-практ. конф - Орел, 1996. -С. 115-116.

12. Кузнецов В. А. Влияние колебаний рН на рост и развитие головастиков Rana temporaria / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручии // Материалы 33-й научи, конф. - Саранск, 1997. -С. 21-22.

13 Кузнецов В. А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробконтов / в. А. Кузнецов, В. С. Вечканов, А. Б. Ручин // Материалы 33-й научн. конф. - Саранск, 1997. - С. 28-30.

14. Вечканов В. С. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора / В. С. Вечканов, А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов // Тезисы докладов I Конгресса ихтиологов Росссии. — М, 1997.-С. 107.

15 Кузнецов В А Рост и развитие личинок Rana temporaria L. в условиях астатичности рН / В. А. Кузнецов, А Б. Ручин; Мордов. ун-т. - Саранск, 1997. - 9 с. - Деп. в ВИНИТИ 28.04.97, № 1421-В97.

16. Кузнецов В. А. Влияние колебаний видоспецифических экзометаболитов на рост молоди рыб / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов, А, Б. Ручин, О. В. Лиманова // Экология животных и проблемы регионального образования: материалы 34-й научн. конф. -Саранск, 1998. - С. 41-42.

17. Кузнецов В А. Влияние колебаний температуры и света на рост и развитие личинок Rana temporaria Ь. / В. А Кузнецов, А Б. Ручин, В. С Вечканов, О. В. Русейкина // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. - Саранск, 1998.-С. 23-27.

18. Константинов А. С. Влияние колебаний рН на энергетику и биологическое состояние молоди рыб / А. С. Константинов, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов // Вопр. ихтиологии,

1998. - Т. 38, № 4. - С. 530-536.

19. Кузнецов В. А. Влияние колебаний рН на рост и развитие личинок Rana escalenta L. / В. А. Кузнецов, В С Вечканов, А. Б. Ручин; Мордов. ун-т. - Саранск, 1999. - 6 с. - Деп в ВИНИТИ 24.03 99, № 892-В99.

20. Ручин А. Б Рост и развитие личинок Rana esculenta L при астатичном освещении / А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов; Мордов. ун-т. - Саранск, 1999. - 7 с. - Деп. в ВИНИТИ 24.03.99, № 893-В99.

21. Вечканов В. С. Влияние колебаний освещенности на рост, питание и физиологическое состояние молоди рыб / В. С. Вечканов, А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: материалы 2-го Междунар. симпоз. - Краснодар,

1999.-С. 24.

22. Мартынова В В Организм и среда: метод, указания / В В Мартынова, В А Кузнецов - Саранск, 1999. - 28 с.

23. Кузнецов В. А. Влияние колебаний концентрации видоспецифических экзометаболитов на рост молоди карпа / В. А. Кузнецов, О. В. Лиманова // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья - Саранск, 1999. - С. 85-87.

24. Кузнецов В. А. Об устойчивости к экстремальным значениям рН и гипоксии молоди некоторых видов рыб / В А Кузнецов, В С Вечканов, А. Б Ручин // Экология животных и проблемы регионального образования - Саранск, 1999.-С 55-60.

25. Кузнецов В. А. Влияние колебаний концентрации видоспецифических экзометаболитов на рост молоди карася серебряного / В. А. Кузнецов, О. В. Лиманова // Экология животных и проблемы регионального образования. - Саранск, 1999. - С. 60-64.

26. Кузнецов В. А. Оптимизация роста рыб в условиях непостоянства концентрации видоспецифических экзометаболитов / В А. Кузнецов, В. С. Вечканов, А Б Ручин // Тезисы докладов 9-й Всерос конф по экологической физиологии и биохимии рыб - Ярославль,

2000.-Т. 1.-С. 140-142.

27. Константинов А. С. Астатичность абиотической среды как условие оптимизации роста и развития личинок травяной лягушки / А. С. Константинов, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин // Доклады Академии наук, 2000. - Т. 371, № 4. - С. 559-562.

28. Кузнецов В. А. Рост молоди рыб в условиях колебаний концентрации видоспецифических экзометаболитов / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин, В. С. Вечканов // Эколого-

биологические проблемы Волжского региона: материалы 3-й Всерос научн. конф. -Астрахань, 2000.-С 173-175.

29. Кузнецов В. А. Влияние астатичности некоторых экологических факторов на функционирование гидробионтов / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. - СПб, 2000. - С. 90-91.

30. Кузнецов В. А. Влияние колебаний рН и освещенности на рост и развитие озерной лягушки Rana ridibunda / В. А. Кузнецов, А Б Ручин // Зоол журн., 2001. - Т. 80, вып. 10. -С. 1246-1251.

31 Кузнецов В А. Личиночное развитие бесхвостых земноводных при изменениях рН и освещенности / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов, А. Б. Ручин // Онтогенез и популяция: материалы 3-го Всерос. семинара. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 180-181.

32. Ручин А. Б. Возможность использования астатичности экологических факторов в биотехнологии выращивания рыб / А. Б. Ручин, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов // Биотехнология на рубеже двух тысячелетий' материалы Междун. научн. конф. - Саранск, 2001.-С. 134-135.

33. Kuznetcov V A. Effect of рН and illumination oscillations on growth rate and development Rana ridibunda larvae / V. A. Kuznetcov, A B. Ruchin // Entomology rewie, 2001 - T. 81. - P 209-214.

34. Ручин А. Б. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб / А. Б Ручин, В С Вечканов, В А Кузнецов // Гидробиол журн , 2002 -Т. 42, №2 - С. 236-241.

35 Кузнецов В А. Влияние солености на эмбриональное развитие шпорцевой лягушки / В А Кузнецов, Е А Лобачев // Новые подходы в естественных исследованиях- межвуз сб научн. тр. - Саранск, 2002. - Вып. 2. - С. 55-58.

36. Константинов А. С. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб /АС. Константинов, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин // Гидробиол. журн., 2002. - Т. 38, № 3.-С. 72-80.

37. Kuznetcov V. A. Effect of abiotic oscillations on growth rate development of anura larvae / V. A. Kuznetcov, A. B. Ruchin, E A. Lobachev, M. K. Ryzov // 12-th Ordinary Meeting Societas Europaea Herpetologica (SEH). - Saint-Petersburg, 2003. - P. 94.

38 Ручин А Б Влияние колебаний рН и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulate (Peters, 1859) / А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов // Биология внутренних вод, 2003 -№ 3. - С. 88-92.

39 Кузнецов В. А. Рост и развитие личинок бесхвостых амфибий при колебаниях факторов среды / В А. Кузнецов, Е. А Лобачев // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов' материалы междунар конф - Петрозаводск, 2004 - С 72

40. Kuznetcov V. A. Influencing of oscillations of ecological factors on growth, development and fertility Lymnaea stagnalis // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: материалы междунар. конф. - Петрозаводск, 2004. - С. 198.

41. Ruchin А. В. Variations of Ph and light as the ecological optimum for fishes / A. B. Ruchin, V. A. Kuznetcov, V. S. Vechkanov // XI European Congress of Ichtiology. - Tallin, 2004. - P. 65-66.

42 Кузнецов В А Влияние солености на эмбрионально-личиночное развитие щуки Esox lucius L / В А Кузнецов, Е А Лобачев // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных' материалы междунар. научн конф -Саранск, 2005. - С. 115-119.

43 Кузнецов В. А Влияние концентрации водородных ионов на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки (XENOPUS LAEVIS) / В. А. Кузнецов, Е. А. Лобачев // Зоол журн, 2005. - Т. 84, № 5 - С. 611-617.

Автор выражает глубокую благодарность своим учителям - Александру Степановичу Константинову, Владимиру Серафимовичу Вечканову и коллегам, принимавшим участие в обсуждении результатов - доцентам кафедры зоологии А .Г. Каменеву, Л. Д. Альбе, Б. А. Тимралееву, А. Б. Ручину за их советы и замечания по работе, своим студентам, дипломные работы которых явились частью диссертации.

Автор глубоко признателен декану биологического факультета МГУ им. Н. П. Огарева профессору В. В. Ревину за поддержку научных исследований по теме диссертации, заведующему кафедрой генетики доктору биологических наук В. А. Трофимову за помощь и советы в проведении физиолого-биохимических исследований рыб.

Подписано в печать 12.08.05. Объем 2,75 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1543. Типография Издательства Мордовского университета " 430000, г. Саранск, ул. Советская, 24

№15402

РНБ Русский фонд

2006-4 18353

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Вячеслав Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методы исследований роста, развития и плодовитости Ьутпаеа 81а^1аИ8 Ь.

2.2. Методы исследований эмбрионально-личиночного развития рыб.

Т 2.3. Методы исследований влияния колебаний рН на рост молоди

2.4 Методы исследований показателей энергетики молоди рыб при переменных значениях рН.

2.5. Методы исследований физиолого-биохимических показателей молоди рыб при переменных значениях рН.

2.6. Методы исследований влияния колебаний экологических факторов на рост и развитие личинок земноводных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПЛОДОВИТОСТЬ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ (на примере Ьутпаеа

§паИ8 Ь.).

3.1. Эмбриональное развитие Ьутпаеа stagnalis Ь. при колебаниях экологических факторов.

3.1.1. Концентрация ионов водорода.

3.1.2. Температура.

3.2. Влияние колебаний экологических факторов на рост и плодовитость Ьутпаеа зЦдиа/и Ь.

3.2.1. Концентрация ионов водорода.

3.2.2. Температура.

3.2.3. Соленость.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ (на примере

Es ох lucius L.).

4.1. Температура.

4.2. Концентрация ионов водорода.

4.3. Соленость.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН)

НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ.

5.1. Рост молоди рыб при принудительных колебаниях

5.2. Рост молоди рыб в рН-градиентном поле. чТ"' 5.3. Динамика роста молоди рыб при длительном выращивании в градиенте рН.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН) НА ЭНЕРГЕТИКУ МОЛОДИ РЫБ.

6.1. Интенсивность дыхания и потребление корма у молоди

6.2. Использование энергии на рост молоди рыб в условиях колебаний рН.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН)

НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РЫБ.

7.1. Гематологические показатели.

7.2. Биохимические показатели.

7.3. Устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды.

ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ЗЕМНОВОДНЫХ.

8.1. Рост и развитие личинок Rana temporaria L. при астатичности факторов среды.

8.1.1. Температура.

8.1.2. Концентрация ионов водорода.

8.2. Рост и развитие личинок Rana ridibunda L. при астатичности факторов среды.

8.2.1. Концентрация ионов водорода.

8.2.2. Соленость.

8.3. Рост и развитие личинокXenopus laevis Daudin при астатичности факторов среды.

8.3.1. Концентрация ъ^ -гч водорода.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов"

Актуальность проблемы. Одной из фундаментальных проблем экологии является понятие оптимума. В классической зарубежной и отечественной литературе, посвященной проблемам экологии, сложился определенный подход к пониманию данного явления. В отечественной литературе эта точка зрения излагается академиком И. А.Шиловым (2001). Согласно его определению за экологический оптимум принимают «количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни. На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний, соответствующий этим условиям, составляет зону оптимума. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального» (стр. 213,214).

Этот подход к понятию экологического оптимума заложен и в биотехнологии различных групп живых организмов. Существующая практика научной разработки методов промышленного рыбоводства, культивирования водорослей, моллюсков и других беспозвоночных гидробионтов направлена на достижение как можно более стандартных условий их выращивания, выбранных в качестве оптимальных.

В нашей работе представление об экологическом оптимуме рассматривается совершенно с иной позиции. Известно, что естественная среда не статична, а динамична, и живые организмы эволюционно должны быть адаптированы к этой динамичности. В природных условиях организмы постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие их сезонных и суточных флуктуаций. Мгновенные перепады температуры, рН, освещенности и других факторов среды наблюдаются при активном передвижении гидробионтов в водной среде. Таким образом, возникает вопрос о том, насколько правильны представления об оптимуме экологических факторов как определенных константных дозировках, обеспечивающих наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов. Факторы среды действуют на организм в изменчивом выражении, и предполагать, что естественные условия обитания, к которым организмы адаптированы эволюционно, воздействуют на них негативно, вряд ли справедливо.

Такая постановка вопроса особенно правомерна, поскольку в последнее время получены экспериментальные данные, свидетельствующие о положительном влиянии колебаний экологических факторов на жизнедеятельность пойкилотермных организмов. В условиях колебаний температуры, солености, освещенности, содержания кислорода в воде значительно ускоряется рост, оптимизируется энергетика, улучшается физиологическое состояние рыб и некоторых беспозвоночных гидробионтов (На§з1тит, На§з1хит, 1970; Галковская, Сущеня, 1978; Константинов, Зданович, 1985, 1986, 1996; Константинов, 1988, 1993, 1997; Заар и др., 1989; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Вечканов и др., 1997, 2000; Ручин, 2000; Константинов и др., 2004 и др.). При этом колебания факторов различной природы вызывают сходный эффект, что указывает на их неспецифическое действие. Таким образом, можно предположить, что любые изменения среды в пределах экологической нормы вида оказывают благоприятное воздействие на организмы, и именно астатичность среды в определенных пределах является экологическим оптимумом (Константинов, 1997).

Однако имеющиеся в литературе данные о влиянии колебаний абиотических факторов на гидробионтов не дают полного представления о закономерностях влияний астатичных условий на жизнедеятельность гидробионтов. Практически не исследованы в этом отношении ранние этапы онтогенеза пойкилотермных гидробионтов, что имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку основная гибель организмов наблюдается в эмбрионально-личиночный период и на ранних стадиях развития адаптационные механизмы еще недостаточно совершенны. Не изучена плодовитость взрослых организмов в астатичных условиях. Необходимо также показать, что оптимизация жизнедеятельности в условиях колебаний факторов среды проявляется на разных уровнях филогенетического развития гидробионтов — как беспозвоночных, так и различных позвоночных (не только костистых рыб) и затрагивает многие стороны жизнедеятельности. Недостаточность и разрозненность литературных сведений не позволяет составить целостное представление о закономерностях влияний колебаний экологических факторов на пойкилотермных гидробионтов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — экспериментально обосновать на пойкилотермных гидробионтах альтернативную концепцию экологического оптимума, согласно которой только в колебательных режимах абиотических факторов достигаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов. Показать, что не статичность среды, а ее астатичность — экологическая норма для гидробионтов, и ни в каком оптимальном стационарном режиме не достигаются те положительные параметры жизнедеятельности и состояния гидробионтов, какие наблюдаются при оптимальных переменных режимах.

Для реализации поставленной цели необходимо было выяснить, в какой мере реагируют разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов на колебания различных по своей природе факторов среды на тех или иных этапах онтогенеза. В качестве индикаторов функционального отклика гидробионтов на колебания факторов среды определяли темп их эмбрионально-личиночного развития, скорость роста, интенсивность дыхания, величину суточного рациона, кормового коэффициента, биохимические показатели. Помимо этих вопросов следовало выяснить влияние колебаний экологических факторов не только на метаболизм, но и на физиологическое состояние гидробионтов, в частности на гематологические показатели и на резистентность к экстремальным воздействиям среды. На основании статистической обработки полученных данных выясняли, в какой мере изменения различных параметров метаболизма, вызываемые колебаниями факторов среды, конкордантны, скоррелированы друг с другом, и в какой мере отклик организмов на эти изменения фактора является системным.

Научная новизна. Показано, что' экологическим оптимумом для пойкилотермных гидробионтов являются не определенные константные уровни экологических факторов, а их периодические отклонения в пределах экологической нормы вида. При колебаниях факторов среды наблюдается ускорение эмбрионального развития, роста, оптимизация энергетики и улучшение физиологического состояния пойкилотермных гидробионтов. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся на разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития пойкилотермных гидробионтов.

Впервые исследовано влияние колебаний ряда экологических факторов на эмбриональное развитие, рост и плодовитость прудовика большого. Установлено, что при колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах наблюдается ускорение роста и развития моллюсков, возрастает их плодовитость, уменьшается смертность и вариабельность линейно-весовых размеров.

Получено, что колебания экологических факторов самой различной природы, не выходящие за пределы экологической нормы, оказывают благоприятное влияние на эмбрионально-личиночное развитие щуки. В оптимальных переменных режимах факторов среды происходит ускорение роста и развития, повышается выживаемость эмбрионов и предличинок (особенно в критические периоды развития), наблюдается более дружный рост. Учитывая высокую гибель рыб и других организмов в раннем онтогенезе, оптимизация условий их культивирования в переменных режимах может быть одним из основных условий повышения эффективности их искусственного.воспроизводства.

Установлено, что колебания рН воды в пределах экологической нормы исследованных видов рыб существенно ускоряют темп роста их молоди, причем это ускорение сопровождается снижением интенсивности дыхания и величины суточного рациона, увеличением эффективности конвертирования пищи на рост и доли аккумулируемой энергии. Выяснены закономерности ускорения роста в зависимости от режимов колебаний рН. Отмечено, что наиболее благоприятна для роста та динамика гидроионных воздействий, которая реализуется в результате самопроизвольного перемещения рыб в градиентном поле рН. Прослежена динамика эффекта ускорения роста при длительных воздействиях изучавшегося фактора. Показано, что в условиях переменного гидрион-режима улучшаются рыбоводные характеристики молоди рыб: снижается вариабельность линейно-весовых размеров, повышается упитанность, улучшаются гематологические показатели и биохимический состав тела, возрастает устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды.

Впервые было обнаружено, что в условиях астатичности факторов среды наблюдается ускорение роста и развития головастиков трех видов бесхвостых земноводных. Наряду с ускорением роста и развития в оптимальных переменных режимах отмечается снижение смертности и вариабельности линейно-весовых размеров. При колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах уменьшается длительность метаморфоза амфибий, сеголетки имеют более крупные размеры, а, следовательно, больший шанс для выживания.

Теоретическая и практическая значимость. Работа посвящена одной из фундаментальных проблем экологии — понятию экологического оптимума. На смену имеющейся позиции, изложенной академиком И.А. Шиловым (2000, 2001), выдвигается новая, подтвержденная литературными данными и результатами собственных исследований, концепция экологического оптимума. Оптимальными для жизнедеятельности гидробионтов являются не определенные статичные условия, а небольшие периодические отклонения параметров среды от этого константного уровня. При действии колебаний различных по своей природе экологических факторов на разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов, этапы их жизненного цикла наблюдаются сходные эффекты, проявляющиеся в ускорении роста и развития, оптимизации энергетики и улучшении физиологического состояния организмов. Это свидетельствует об общебиологической закономерности оптимального воздействия астатичности факторов среды на гидробионтов.

Результаты исследований используются в курсе лекций «Экологическая физиология животных», «Общая экология», «Организм и среда», на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском госуниверситете, включены в учебно-методическое пособие «Организм и среда» для студентов биологических специальностей университетов.

Основные положения, выносимые на защиту.

Связь работы с научными программами. Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского госуниверситета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192), гранта РФФИ № 97-04-50007, гранта Правительства Республики Мордовия «Производство рыбопосадочного материала и товарной продукции в прудовых хозяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных технологий».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецов, Вячеслав Александрович

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно общепринятому представлению адаптация организма к любому из абиотических факторов среды связана с затратами энергии (Калабухов, 1946; Ивлев, 1959; Шилов, 2000, 2001). В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, а энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При отклонении параметров среды включаются компенсаторные механизмы. Их работа связана с затратами энергии, которые тем значительнее, чем больше фактор отклоняется от оптимального уровня (Шилов, 2000, 2001). С одной стороны, такой подход вполне очевиден и при «равновесии» с окружающей средой организмы используют энергию только на поддержание «базального метаболизма», не затрачивая ее на работу адаптационных механизмов.

Мы подходим к проблеме оптимума с другой позиции. Результаты проведенных исследований и имеющиеся данные в литературе позволяют на смену существующей концепции, изложенной А. И. Шиловым (2000, 2001), выдвинуть альтернативную, учитывающую реальные условия, в которых протекает жизнедеятельность любого живого организма. Она соответствует общебиологическому представлению, что живое исторически возникло применительно к среде, которая всегда астатична. Экологическим оптимумом для жизнедеятельности гидробионтов являются не определенные неизменные условия, а их периодические колебания в пределах экологической нормы. Астатичность абиотической среды следует рассматривать как экологическую норму, при которой наблюдается оптимизация жизнедеятельности гидробионтов. Статичность среды по каждому из абиотических факторов, которые постоянно изменяются в естественных условиях, — нарушение экологической нормы, приводящее к угнетению жизнедеятельности организмов.

1978; Константинов, Шолохов, 1990, 1993; Константинов и др., 1991; Константинов, Мартынова, 1992; Константинов, 1993; Константинов и др., 2004) показывают, что в условиях колебаний параметров среды наблюдается снижение энерготрат организмов. На фоне ускорения развития и роста в переменных режимах абиотических факторов происходит уменьшение потребления кислорода, снижение суточного рациона и увеличение эффективности конвертирования пищи на рост. Отмеченный парадокс связан, по-видимому, с разной трактовкой понятия «энерготраты». Под энерготратами в настоящее время понимают энергию ионизации потребляемого кислорода, энергию окисления органического вещества (Винберг, 1956; Ивлев, 1959; Бретт, 1983; Шилов, 1985, 2001). Однако на метаболическую работу используется лишь та часть энергии, которая аккумулируется в макроэргах (АТФ и др.) при сопряжении цепей дыхания и окислительного фосфорилирования. Эта степень сопряжения определяется многими условиями (8ки1асЬеу, 1996; СагНс! е1 а1., 2000), в том числе и экологическими (Скулачев, 1969), и может колебаться от 0 до 47 % (Либберт, 1982). Остальная часть энергии рассеивается в виде тепла при свободном окислении. Как следует из результатов наших исследований и литературных данных, в статичных условиях при отсутствии энергозатрат на работу адаптационных механизмов для обеспечения базального метаболизма организмы потребляют больше корма и кислорода, чем в переменных режимах. Постоянное приспособление животных к изменяющимся условиям приводит к повышению эффективности запасания энергии в макроэргах и снижению теплообразования, что в конечном итоге обусловливает экономию энерготрат.

Очевидно, что не всякая астатичность абиотических факторов благоприятна для жизнедеятельности гидробионтов. Результаты наших исследований показывают, что оптимизация роста и развития, энергетики гидробионтов наблюдается при колебаниях факторов среды в пределах экологической нормы, которая является видоспецифичной, а также зависит от возраста и физиологического состояния организма. При этом диапазон оптимальных изменений факторов среды соответствует естественному фону колебаний этих факторов. Так, при исследовании гидрион-режима естественных водоемов, из которых мы отбирали молодь рыб и других гидробионтов для проведения экспериментов, диапазон изменений рН не выходил за пределы 1,0-1,5 ед./сут. Именно такие принудительные колебания фактора, как правило, являлись наиболее оптимальными для роста и развития большинства исследованных гидробионтов (Константинов и др., 1995; Кузнецов, 1995; Кузнецов и др., 1997, 2003; Кузнецов, Ручин, 2001). Сходная закономерность прослеживалась и в отношении температуры и освещенности (Кузнецов, Ручин, 2001). Большие перепады фактора или увеличение периода его колебаний свыше суток уменьшали оптимизационный эффект, а в некоторых случаях оказывали ингибирующее действие на функционирование гидробионтов. Еще лучшие результаты получены при культивировании пойкилотермных гидробионтов в градиентных условиях, когда сами организмы в зависимости от своего физиологического состояния могли выбирать те или иные значения факторов среды (Константинов и др., 1995; Кузнецов, 1995). По-видимому, биологический смысл астатичности условий обитания гидробионтов заключается в обеспечении неравновесия организма со средой, заставляющего организм постоянно подстраиваться под изменяющиеся условия за счет работы адаптационных механизмов. Несильные изменения параметров среды создают в естественных условиях необходимый фон физиологических нагрузок, которые и оказывают стимулирующее воздействие на все жизненные процессы в организме.

Согласно концепции Э. С. Бауэра (1935), поддержание неравновесия со средой требует от организма дополнительных энергетических затрат, которые сопровождаются гиперкомпенсацией и приводят к избыточному анаболизму. О наличии фазы сверхвосстановления свидетельствует и ряд исследований, рассматривающих адаптивный отклик организма в ответ на несильные раздражители (Яковлев, 1986; Константинов и др., 1995; Запруднова, 2003). В работах Р. А. Запрудновой (2001, 2003) отмечается, что энергия повышенных ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране, создающихся вследствие регуляторных процессов при адаптациях, обеспечивает повышение устойчивости организма и избыточных анаболических процессов. Таким образом, необходимость установления новых форм стационарных равновесий («подстройка под среду») требует от организма дополнительной работы, которая благодаря гиперкомпенсации затрат сопровождается ускорением роста и развития.

Обнаруженный в наших исследованиях эффект ускорения роста и развития гидробионтов проявляется в условиях колебаний разных по своей природе факторов среды (Кузнецов и др., 1998; Кигпе1;соу, ЯисЫп, 2001; ЯисЫп, Кигпе1;соу, 2004). Это же подтверждается и литературными данными о ростстимулирующем влиянии на рыб колебаний температуры, солености, освещености и содержания кислорода в воде, а также улучшении физиологического состояния и жизнестойкости рыб в астатичных условиях (Константинов, Зданович, 1986; Константинов, 1988, 1993; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Ручин, 2000). Сходный отклик организмов на колебания различных факторов указывает на неспецифический характер ответа, не зависящий от природы воздействия фактора. Результаты собственных исследований, а также анализ литературных данных позволяют сделать вывод, что для жизнедеятельности гидробионтов благоприятны всякие изменения среды, лежащие в пределах экологической нормы вида, а статичность параметров среды в любом ее выражении неблагоприятна для живых организмов и не обеспечивает реализацию потенциальных возможностей их роста и развития.

Результаты проведенных исследований также позволяют заключить, что оптимизация жизнедеятельности пойкилотермных гидробионтов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся как на разных уровнях филогенетического развития гидробионтов, так и на разных этапах онтогенеза. В условиях периодического отклонения факторов среды от константного оптимального уровня наблюдается ускорение эмбрионального и личиночного развития моллюсков, костистых рыб и земноводных, стимуляция ростовых процессов взрослых организмов и увеличение их плодовитости. Ни при каких оптимальных стационарных условиях не наблюдались столь высокие скорости роста и развития различных групп пойкилотермных гидробионтов, какие были получены нами в переменных режимах различных факторов среды (Кузнецов и др., 1993, 1997, 1999; Константинов и др., 1995, 1998; Кузнецов, Ручин, 1997, 2001). Тот же эффект наблюдался и при действии переменных температур на инфузорий (Заар, 1966, 1969, 1970; Заар, Тополовский, 1976; Заар и др., 1977, 1987), ракообразных (Сущеня и др., 1975; Галковская, Сущеня, 1978) и коловраток (На1ЬасЬ, 1973; Галковская и др., 1979; Митянина, 1983; Константинов и др., 1995). Наряду с ускорением роста и развития в переменных режимах параметров среды отмечается улучшение гематологических показателей, увеличение накопления пластических веществ в организме рыб и возрастание устойчивости к экстремальным воздействиям экологических факторов.

Полученные в наших исследованиях результаты и имеющиеся в литературе данные хорошо укладываются в общую схему представления о действии астатичных условий на жизнедеятельность пойкилотермных гидробионтов. Показано, что оптимизация существования живых организмов в условиях изменений экологических факторов является общебиологическим свойством, а статичность среды в любом ее выражении неблагоприятна для них. Колебания параметров среды вызывают ответную реакцию организма, протекающую по схеме «общего адаптационного синдрома», который в данном случае не ухудшает, а, наоборот, улучшает физиологическое состояние организма. Как известно, Г. Селье (1982) различал две формы «общего адаптационного синдрома» - эустресс и дистресс (соответственно положительное и негативное влияние на организм физиологических напряжений). Небольшие периодические отклонения экологических факторов, вызывающие положительный, или «физиологический», стресс (Аршавский, 1982), требуют от организма дополнительной работы, которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону усиления анаболизма. Это, в свою очередь, ведет к увеличению массонакопления, ускорению развития и повышению устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов. Именно в этом плане возможна трактовка результатов наших исследований и литературных данных, касающихся влияния колебания факторов среды на живые организмы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Вячеслав Александрович, Саранск

1. Абдинбеков A.C., Гусейнов P.M. Влияние разной солености и температуры на разные этапы развития волжского и куринского осетров // Тез. докл. 5 Всесоюзн. конф. по эколог, физиологии и биохимии рыб. — Киев: Наукова думка, 1982. Ч. 3. - С. 3-4.

2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. - Т. 1. - 517 с.

3. Алекин O.A. Основы гидрохимии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1953.296 с.

4. Алекин O.A. Основы гидрохимии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1970.443 с.

5. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцева В.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 269 с.

6. Алякринская И.О. К методике гематологического исследования молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 345-347.

7. Аминева В.А., Красюк В.В., Глейзер С.И. Электрометрический метод определения динамики адаптационных процессов рыб к факторам внешней среды // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979.-С. 96-101.

8. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 200 с.

9. Андроников В.Б. Теплоустойчивость половых клеток и зигот морских ежей // Цитология. 1963. - Т. 5, № 1. - С. 234-237.

10. Андроников В.Б. Теплоустойчивость половых клеток и эмбрионов пойкилотермных животных // Теплоустойчивость клеток животных. М.: Наука, 1965.-С. 124-139.

11. Андроников В.Б. О характере изменений теплоустойчивости эмбрионов пойкилотермных животных на ранних стадиях развития // Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в онто- и филогенезе. —1. Л.: Наука, 1967.-С. 4-12.

12. Арсан О.М. Биоэнергетические механизмы адаптации рыб к изменению экологических факторов водной среды // Экол. физиол. и биохим. рыб.-Вильнюс, 1985.-С. 9-11.

13. Арсан О.М., Соломатина В.Д., Романенко В.Д. Температурная акклимация и внутриклеточные процессы у карпа // Гидробиол. журн. -1984.-20, №6.-С. 55-60.

14. Аршавский И.А. Механизмы и особенности физиологического и патологического стресса в различные возрастные периоды // Актуальные проблемы стресса. Кишинев: Штиинца, 1976. - С. 5-23.

15. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. — 270 с.

16. Аскеров Т.А. Выживание спермы, икры и личинок судака Stizostedion lucioperca L. реки Куры в воде разной солености // Ред. журн. Биол. науки. М., 1986. - 6 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.08.86, № 5718. -В.

17. Ассман A.B. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на морфологический состав крови сазана // Вопр. ихтиологии. -1960.-Вып. 15.-С. 149-165.

18. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы // Биологические ритмы. Т. 1. - М.: Мир, 1984. - С. 54-69.

19. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. 144 с.

20. Банников А.Г., Денисова H.H. Очерки по биологии земноводных. -М.: Учпедгиз, 1956. 166 с.

21. Бауер Э.С. Теоретическая биология. M.-JL: Изд-во ВИЭМ, 1935.206 с.

22. Березина Н.А. Влияние рН среды на пресноводных беспозвоночных в экспериментальных условиях//Экология.-2001.-№ 5.-С. 372-381.

23. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.-365 с.

24. Билько В.П. Установка для изучения влияния рН и СОг на эмбрионы рыб // Гидробиол. журн. 1977. - 19, № 4. - С. 122-126.

25. Билько В.П. Выживаемость рыб в раннем онтогенезе в зависимости от рН водной среды: (Обзор) // Гидробиол. журн. 1994. - Т. 30, № 4. - С. 2230.

26. Болдырев И.И. Некоторые аспекты солеустойчивости волжских осетровых на ранних этапах онтогенеза // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. -Астрахань, 1973.-С. 13-14.

27. Болдырев И.И. Динамика изменения солеустойчивости молоди осетровых на ранних этапах онтогенеза // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХа. -Астрахань, 1974. С. 22-23.

28. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - С. 275-345.

29. Бретт В., Гроувс Т. Физиологическая энергетика / Ред. Хоара У., Рендолла Д., Бретта Дж.М. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — С. 203-275.

30. Брюхатова А.Л. Влияние активной кислотности на прибавление веса карася и карпа в воде с малым содержанием солей Са и других электролитов // Учен. зап. МГУ. 1937. - Вып. 9. - С. 17-39.

31. Брюхатова А.Л. Влияние повышенной солености на рост карпа-годовика в (аквариальных условиях) // Учен. зап. МГУ. 1939. - Вып. 33. -С. 17-39.

32. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинокрыб II Вестник ЛГУ. 1940. - № 4. - С. 69-98.

33. Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический период при разном уровне антропогенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. — Екатеринбург, 1992. С. 12-20.

34. Веселов В.А. Влияние солености внешней среды на интенсивность дыхания рыб // Зоол. журн. 1949. - Т. 28. - Вып. 1. - С. 85-98.

35. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Наука, 1993. - 176 с.

36. Вечканов B.C., Кузнецов В.А. О влиянии колебаний внешней среды на интенсивность дыхания некоторых рыб // XXII Огаревские чтения. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. С. 94.

37. Вечканов B.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 107.

38. Вечканов B.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Зависимость эффективности использования пищи на рост рыб от освещенности // Экол. физиол. и биохим. рыб / Тез докл. IX Всерос. конф, Ярославль, 2000. Т.1. -С. 45-47.

39. Винберг Г.Г. Температурный оптимум развития // Успехи современной биологии. 1936. - Т. 5, № 3. - С. 560-561.

40. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. — Минск: Изд-во Белорус, ун-та, 1956. 253 с.

41. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи совр. биологии. 1966. - 61, № 2. - С. 274-293.

42. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биологии. — 1983. Т. 44, № 1.-С. 31-44.

43. Виноградов Г.А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к пониженным рН внешней среды // Физиол. ипаразит, пресновод. животных. Д.: Наука, 1979. - С. 53-56.

44. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных животных в условиях антропогенного загрязнения водоема // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл, 1981. -№ 51. С. 53-56.

45. Виноградов Г.А., Клерман А.К. Ионный обмен пресноводных рыб при стрессе // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. — Вып. 2. - С. 307-312.

46. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JL: Наука, 1981.-225 с.

47. Владимиров В.И. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. — Киев, 1974.-С. 227-254.

48. Владимиров И.Г., Алексеева Т.А., Гудков A.A. Потребление кислорода в прцессе метаморфоза аксолотлей разного возраста // Онтогенез. 1993. - Т. 24, № 6. - С. 48-52.

49. Владимиров И.Г., Злочевская М.Б., Озернюк Н.Д. Динамика интенсивности дыхания в раннем онтогенезе амфибий // Онтогенез. 2000. — Т. 31, №5.-С. 350-354.

50. Воронков H.A. Экология общая, социальная, прикладная: Учебник для студентов высших учебных заведений. Пособие для учителя. М.: Агар, 2000. - 424 с.

51. Восилине З.Е. Влияние различных стрессовых воздействий на показатели крови форели // Экол. физиол. и биохимия рыб. / Тез. докл. VI Всесоюзн. конф. по эколог, физиол. и биохимии рыб. Вильнюс, 1985. - С. 46-47.

52. Галковская Г.А., Сущеня JI.M. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. - 128 с.

53. Галланд Г. Результаты выращивания карпа (Cyprinus carpió L.) в подогретых солоноватых водах // Тез. докл. междунар. симпоз. по совр. пробл. марикультуры в соц. странах / Болып. Утриш. М. 1989. - С. 107108.

54. Гаузе Г.Ф. Экологическая приспособляемость // Усп. совр. биол. -1941.-Т. 14.-Вып. 2.-С. 227-242.

55. Гершанович А.Д., Маркевич Н.Б., Дергалева Ж.Т. Об использовании коэффициента упитанности в ихтиологических исследованиях // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 740-752.

56. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. — М.: Агропромиздат, 1987. 215 с.

57. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. - 427 с.

58. Гинзбург A.C. Видовые особенности начальных стадий лабиринта у амфибий // Докл. АН СССР. 1950. - Т. 73. - С. 229-232.

59. Гительзон И.И., Терсков И.А. О способе выражения гемоглобина в эритроците // Лаб. дело. — 1956. № 6. - С. 6-10.

60. Глазова Т.Н. Методы изучения количественной характеристики эритроцитов, гемоглобина, объема крови и белков плазмы рыб // Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука, 1981. - С. 124-138.

61. Глубоков А.И. Рост трех видов рыб в ранние периоды онтогенеза в норме и в условиях токсического воздействия // Вопросы ихтиологии. — 1990. -Т. 39.-Вып. 1.-С. 137-143.

62. Голованов В.К. Исследование термопреферендума рыб за рубежом //Биол. внутр. вод.- 1981.-№ 50.-С. 6-8.

63. Головин П.П. Стресс у рыб в аквакультуре: способы диагностики и коррекции // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов / Матер. Междунар. конф., Петрозаводск, 2004. С. 36.

64. Головин П.П., Головина H.A., Романова H.H. Адаптивные механизмы слизи рыб на резкие температурные изменения воды //

65. Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов / Матер. Междунар. конф., Петрозаводск, 2004. С. 35.

66. Голотин В.Г. Токсические перекиси при стрессе // Адаптация и адаптогены. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1977. - С. 33-35.

67. Городилов Ю.Н. Равномерный темп метамеризации осевого отдела у зародышей костистых рыб при постоянной температуре // ДАН СССР. — 1980.-Т. 251, №2.-С. 469-473.

68. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося. 2. Описание и хронология // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, 1983 а. — Вып. 200.-С. 107-126.v

69. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося. 3. Таблица определения возраста и стадий зародыша // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, 1983 б. Вып. 200. - С. 8-12.

70. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология эмбрионально-личиночного развития некоторых видов пресноводных рыб. 1. Щука обыкновенная Esox lucius L.// Сб. нучн. тр. ГосНИОРХ, 1985. Вып. 235. -С.31-49.

71. Городилов Ю.Н. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo II Вопр. ихтиологии. — 1988. — Т. 28. — Вып. 2.-С. 230-241.

72. Городилов Ю.Н. Значение фактора времени в регуляции эмбрионального развития (на примере низших позвоночных) // Онтогенез. -1990. Т. 21, № 3. - С. 319-330.

73. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология развития окуня обыкновенного Perca fluviatilis L. // Онтогенез. 1991. — Т. 22, № 3. - С. 282290.

74. Городилов Ю.Н. Исследование раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. М.: МГУ, 2003. - 32 с.

75. Городилов Ю.Н. Исследования временных и пространственныххарактеристик сомитогенеза у зародышей рыб // Онтогенез. 2004. - Т. 35, № 2. - С. 106- 112.

76. Горышин Н.И., Козлова Р.Н. Термопериодизм как фактор в развитии насекомых // Журн. общей биологии. 1967. - Т. 28. - С. 278-288.

77. Горышин Н.И., Кузнецова И.А. Продолжительность развития насекомых при постоянных и переменных температурах // Тр. Всес. ин-та защ. раст. 1972. - Т. 38. - С. 18-28.

78. Грубинко В.В. Каскадный принцип биохимической адаптации у рыб: шкала времени, интенсивности, специфичности // Экол. физиол. и биохим. рыб / Тез. докл. IX Всерос. конф. Ярославль, 2000. - Т. 1. — С. 7174.

79. Грусевич В.В. Влияние колеблющихся температур на развитие и выживаемость канального сома в эмбриональный период // 4-я Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. — Мурманск, 1988. Ч. 1. — С. 67-69.

80. Гусейнова Ф.М. Влияние воды разной солености на выживаемость и развитие молоди разных биологических групп куринского осетра // Осетр, хоз-во водоемов СССР / Кратк. тез. научн. докл. к предстоящ. Всесоюзн. совещ. Астрахань, 1989. - С. 70-71.

81. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria L.// Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 442-462.

82. Данилевский А.С. О действии постоянной и переменной температуры на развитие яиц айлантового и дубового шелкопрядов // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. — 1946. — Т. 69. — С. 49-69.

83. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. — 415 с.

84. Державин А.Г. Об акклиматизации рыб в бассейне Каспия // Рыбн. хоз-во.- 1947.-№ 5.-С. 37-38.

85. Детлаф Т.А. Продолжительность интеркинетических состояний клеток, клеточные деления и дифференцировка // Клеточная дифференцировка и индукционные механизмы. — М.: Наука, 1965. С. 147158.

86. Детлаф Т.А. Адатация пойкилотермных животных к развитию в условиях колеблющихся температур и проблема целостности развивающегося организма // Онтогенез. 1981. - Т. 12, № 12. - С. 227-241.

87. Детлаф Т.А. Изучение временных закономерностей развития животных // Онтогенез. 1989. - Т. 20, № 6. - С. 647-657.

88. Детлаф Т.А. Единицы измерения биологического времени т0 и xs при использовании метода относительной характеристики продолжительности развития животных // Онтогенез. — 1990. Т. 21, № 6. — С. 319-330.

89. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука, 2001. - 211 с.

90. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-216 с.

91. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 134.- С. 199-202.

92. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin// Объекты биологии развития. M.: Наука, 1975. - С. 392-441.

93. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Безразмерная характеристика продолжительности зародышевого развития шпорцевой лягушки // Онтогенез. 1973. - Т. 4, № 5. - С. 461-471.

94. Долгова А.В., Зданович В.В. Рост колонии Pénicillium chrysogenum при постоянной и переменной температуре // Микол. и фитопатол. 1997. — 31.-Вып. 1. — С. 52-56.

95. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. -М.: Мир, 1991.-544 с.

96. Драбкина Б.М. Влияние воды различной солености на выживаемость спермы, икры и личинок осетра // Докл. АН СССР. 1961. — Т. 138, № 2. - С. 492-495.

97. Драбкина Б.М. Влияние воды различной солености на выживаемость спермы, икры и личинок осетровых рыб // Вопросы ихтиологии. 1965. - Т. 5. - С. 54-55.

98. Драбкина Б.М. Влияние воды различной солености на икру, сперму и личинок севрюги // Тез. докл. научн. сессии ЦНИОРХ. Баку, 1967. - С. 25-27.

99. Дроздов Н.С., Матеранская Н. П. Практикум по биологической химии. М.: Высш. школа, 1970. 256 с.

100. Дюбин В.П. Эвригалинность молоди севрюги на ранних этапах онтогенеза// Тез. отчетной сессии ЦНИОРХа. — Астрахань, 1972. С. 50-51.

101. Дюбин В.П., Киселева С.Г. Адаптация молоди осетровых к морской воде при различных температурах и различной накормленности // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. — С. 167-178.

102. Жадин В.И. Исследования по экологии и изменчивости Vivípara vivípara Mull. Саратов, 1928. - 94 с.

103. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР. M.-JL: Наука, 1952. - Т. 46. - 376 с.

104. Жиденко A.A., Грубинко В.В., Смольский A.C., Явоненко А.Ф. Уровни биохимической адаптации прудовых рыб в онтогенезе // Экол. физиол. и биохим. рыб / Тез. докл. IX Всерос. конф. Ярославль, 2000. - Т. 1. -С. 94-96.

105. Житенева Л.Д., Гориславская М.М. Гематологические показатели сельди Clupea pallasi pallasi Val. в зависимости от ее физиологического состояния // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 137-146.

106. Житенева Л.Д., Рудницкая O.A., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. /Справочник/. — Ростов-на-Дону: Аз НИИРХ, 1997. 149 с.

107. Жукова Т.И., Дорошенко В.Г. Гибель головастиков озерной лягушки под влиянием pH среды // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. - С.136.137.

108. Заар Э.И. Длительное периодическое облучение Paramecium caudatum ультрафиолетовыми лучами (2537 А) в меняющихся температурных условиях // Реакция клеток и их белковых компонентов на экстремальные воздействия. JL: Наука, 1966. - С. 116-129.

109. Заар Э.И. Влияние ежесуточной смены температур на размножение Paramecium caudatum II Цитология. — 1969. — Т. 11, № 6. С. 778-784.

110. Заар Э.И. Влияние ультрафиолетовых и видимых лучей на размножение Paramecium caudatum в различных температурных условиях в связи с некоторыми задачами энзобиологии / Автореф. . канд. биол. наук. — М.: МГУ, 1970.-23 с.

111. Заар Э.И., Тополовский В.А. Роль переменных температур в размножении эвритермных организмов // Проблемы космической биологии. -М.: Наука, 1976.-Т. 32. С. 126-132.

112. Заар Э.И., Тополовский В.А., Трибис Ж.М. Роль переменных температур в размножении Paramecium caudatum // Журн. общ. биологии. — 1977. Т. 38, № 4. - С. 609-619.

113. Заар Э.И., Кенигсберг Э.В., Лозина-Лозинский Л.К., Рыбак В.Л. Переменные температуры как фактор повышения уровня энергетических процессов пойкилотермных организмов // Журн. общей биол. 1989. - Т. L, № 4. — С.529-540.

114. Запруднова Р.А. Изменение концентрации калия в плазме крови леща in vitro при стрессе и в разные периоды годового цикла. Сообщение I // Информ. бюлл. ИБВВ, 1989 а. -№ 83. С. 58-61.

115. Запруднова P.A. Изменение концентрации калия в плазме крови леща in vitro при стрессе и в разные периоды годового цикла. Сообщение 2 // Информ. бюлл. ИБВВ, 1989 б. -№ 84. С. 41-44.

116. Запруднова P.A. Влияние температуры акклимации на содержание одновалентных катионов в плазме крови, эритроцитах и мышцах леща Abramis brama II Вопр. ихтиологии. — 1999 а. Т. 39, № 3. - С. 520-524.

117. Запруднова P.A. Изменения поведения и ионной регуляции у пресноводных рыб при стрессе // Успехи совр. биол. 1999 б. - Т. 119, № 3. — С. 265-270.

118. Запруднова P.A. Ионорегулирующая система пресноводных рыб при физиологическом и паталогическом стрессе // Экол. физиол. и биохим. рыб / Тез. докл. IX Всерос. конф., Ярославль, 2000. — Т. 1. — С. 109-112.

119. Запруднова P.A. Стресс у пресноводных рыб: вопросы ионной регуляции // Проблемы экологии, биологии, экологического образования, химии. Ярославль, 2001. - С. 248-250.

120. Запруднова P.A. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе / Автореф. диссер. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Борок, 2003.-23 с.

121. Зданович В.В. Влияние колебаний температуры на скорость роста молоди карпа // Методы интенсификации прудового рыбоводства / Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых. М., 1984. - С. 76-77.

122. Зданович В.В. Влияние переменной температуры на гематологические показатели карпа и серебряного карася // Биол. науки. -М.: Высш. школа, 1990. № 12. - С. 76-81.

123. Зданович В.В. Рост и поведение молоди рыб в условиях температурного градиента // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 277.

124. Зданович В.В. Некоторые особенности роста мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus при постоянных и переменных температурах // Вопросы ихтиологии. 1999. — Т. 39, № 1. - С. 121-128.

125. Зданович B.B. Некоторые особенности термопреферендного поведения молоди рыб, акклимированных к постоянным и переменным температурам // Вопросы ихтиологии. 2001. - Т. 41. - Вып. 5. - С. 686-690.

126. Зданович В.В. Сопряженность изменений различных параметров метаболизма карпа Cyprinus carpió при колебаниях температуры // Вестн. Московск. ун-та. Сер. 16, Биология. - 2004. - № 3. - С. 45-49.

127. Зданович В.В., Аверьянова О.В., Пушкарь В.Я. Эмбрионально-личиночное развитие вьюна Misgurnus fossilis при постоянных и периодически изменяющихся температурах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2001. - № 2. - С. 41-45.

128. Зданович В.В., Инсарова И.Д., Долгова A.B. Влияние постоянной и переменной температуры на биосинтез белка культурой Pénicillium chrysogenum II Микол. и фитопатол. 1998. - 32. - Вып. 3. - С. 29-32.

129. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Влияние частых периодических колебаний температуры на метаболизм рыб // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, № 3. - С. 429-432.

130. Зернов С.А. Общая гидробиология. М.: Изд-во АН СССР, 1949.587 с.

131. Зиничев В.В. Влияние резкой смены температуры на потребление кислорода в раннем онтогенезе тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиологии. — 1990.-Вып. 30, № 1.-С. 166-169.

132. Зиничев В.В., Варнавский B.C., Сараванский О.В. Влияние солености на потребление кислорода молодью тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиологии. 1993. - Т. 33, № 2. - С. 225-230.

133. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакции организмов на внешние и внутренние факторы. М.: Наука, 1988. - 272 с.

134. Зотин А.И., Озернюк Н.Д. Влияние температуры на дыхание и уровень АТФ в период дробления яиц // Доклады АН СССР. -1961.-Т. 171, №4.-С. 1002-1004.

135. Зотин А.И., Алексеева Т.А., Озернюк Н.Д. Метод определения оптимальных условий развития по суммарному потреблению кислорода // Онтогенз.- 1989.-Т. 20, № 1.-С. 103-107.

136. Зубарева Э. JI. Влияние резкого перепада температуры воды на выживаемость личинок белого амура // Растительноядные рыбы и промышленное рыбоводство / Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (октябрь 1980). -Ташкент: Фан, 1980.-С. 162.

137. Иванов A.A. Физиология рыб. М.: Мир, 2003. - 284 с.

138. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — 110 с.

139. Ивлев B.C. Энергетический баланс карпов // Зоол. журнал. -1939.-Т. 18.-Вып. 2.-С. 303-318.

140. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955.-251 с.

141. Ивлев B.C. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обмена // Журн. общ. биол. 1959. - Т. 20, № 2. - С. 220236.

142. Ивлева И.В. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1972. - Т. 73.-Вып. 1.-С. 134-155.

143. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981 а. - 232 с.

144. Ивлева И.В. Количественные закономерности изменения скоростей энергетического обмена у водных животных под влиянием температуры. /Автореф. на соиск. уч. степ, д-ра биол. наук. Севастополь, 1981 6.-50 с.

145. Игнатьева Г.М. Зависимость темпов дробления яиц карпа, щуки ипеляди от температуры // Онтогенез. 1974. - Т. 5. - Вып. 1. - С. 27-32.

146. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий: (Сравнительный анализ временных закономерностей развития). М.: Наука, 1979.-175 с.

147. Игнатьева Г.М. Использование метода относительной характеристики продолжительности развития при изучении временных закономерностей эмбриогенеза у лососевых рыб // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1991. - Вып. 307. - С. 86-104.

148. Игнатьева Г.М., Ротт H.H. Временные соотношения между некоторыми процессами, происходящими до начала гаструляции у некоторых костистых рыб // Доклады АН СССР. 1970. - Т. 180, № 2. - С. 484-487.

149. Игумнова JI.B. Влияние перепадов температуры на зародышевое развитие белуги Huso huso и севрюги Acipenser stellatus (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. 1985. - Вып. 25, № 3. - С. 478-482.

150. Ирихимович А.И. Влияние морской воды на рост и жизнеспособность молоди осетровых рыб // ДАН СССР. 1950. - Т. 73, № 3. -С. 617-620.

151. Ищенко В.Г., Леденцов A.B. Внутрипопуляционная структура возрастной изменчивости у остромордой лягушки // Вопр. герпетол. науки, 1985.-С. 52-61.

152. Калабухов И.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. общ. биол. — 1946. Т. 7, № 6. - С. 417-422.

153. Калашникова З.М. О классификации морфологических элементов крови рыб // Вопр. ихтиологии.*- 1976. Т. 16. — Вып. 3 (98). - С. 510-525.

154. Калашникова З.М. Исследование морфологического состава крови рыб // Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука, 1981. — С. 110-124.

155. Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию уводных беспозвоночных // Физиология морских животных. М.: Наука, 1966. -С. 176-232.

156. Карпевич А.Ф. Экологическое обоснование прогнозов изменения ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря // Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. — 1955. Т. 31. - Вып. 2. - С. 3-84.

157. Карпевич А.Ф. Выносливость рыб и беспозвоночных при изменении солености среды и методики определения // Тр. Кародагской биол. станции АН СССР. 1960. - Вып. 16. - С. 86-132.

158. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая пром-ть, 1975 - 404 с.

159. Касаткина А.Б. Обмен веществ и энергии у молоди карпа в осенне-зимний период // Методы интенсификации прудового рыбоводства / Тез. докл. Всесоюзн. конф. молодых ученых. М.: ВНИИПРХ, 1984. - С. 77-78.

160. Касаткина А.Б., Копылова Т.В. Влияние животной пищи в рационе сеголетков карпа на рост и выживание двухлеток // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии / Тез. докл. Респ. научно-техн. конф. — Кишинев, 1986. С. 42-44.

161. Касимов Р.Ю. Поведение молоди куринских осетровых в различных солевых градиентах // Тр. Азербайджанского отдел. ЦНИОРХа. — 1966.-Т. 4.-С. 91-95.

162. Касинов В.Б. Биологическая изомерия. Д.: Наука, 1973. - 267 с.

163. Касымов А.Г. Некоторые данные по биологии моллюска Limnaea stagnalis L.// Изв. АН Азерб. ССР. 1957. - 1. - С. 91-99.

164. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. - 272с.

165. Кирпичников B.C. Солеустойчивость аральского сазана // Вопр. ихтиологии. 1954. - Вып. 2. - С. 41-45.

166. Клевакин A.A. Уточнение значений индекса печени беспородного карпа как критерия зимостойкости // Сб. научн тр. Гос НИИ оз. и речн. хоз-ва, 1990.-№318.-С. 64-75.

167. Клевакин A.A., Горчаков B.B. О возможности применения индекса печени как метода диагностики резистентности рыб перед зимовкой // Тез. докл. науч. произв. конф. по актуал. вопр. вет., Горький. 1984. — С. 107109.

168. Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П. О возможности увеличения под влиянием стресса интенсивности обмена у рыб в процессе их роста // Биол. науки.- 1981. -№ 5. -С. 58-61.

169. Князев И.В. О соленостной акклиматизации молоди карпа, подращиваемой в геотермальной воде // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24. -Вып. 1.-С. 170-172.

170. Кожанчиков И.В. К вопросу о жизненном температурном оптимуме. VII. Физиологическая характеристика стено- и эвритермных насекомых//Зоол. журн. 1936.-Т. 15, № 2. - С. 217-225.

171. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. -М.: Высш. шк., 1961. —286 с.

172. Козловская В.И., Мартемьянов В.И. Активность ацетилхолинэстеразы мозга карпа (Cyprinus carpió L.) при острой и хронической интоксикации фенолом // Гидробиол. журн. — 1991. — Т. 27, № 4.-С. 75-81.

173. Кольцов В.Н., Алексовский В.Б. Определение растворенного в воде кислорода. М.: Госкомиздат, 1961. — 156 с.

174. Колосова Н.Г., Шорин Ю.П., Куликов В.Ю. Реакция перекисного окисления липидов в печени и легких крыс при долговременной адаптации к холоду // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1981. - № 4. - С. 436-437.

175. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1989. 374 с.

176. Кононенко В. Д. Гидрохимические характеристики малых рек УССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1952. - 172 с.

177. Константинов A.C. Общая гидробиология. — М.: Высшая школа, 1986.-472 с.

178. Константинов A.C. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // Вест. МГУ. 1988 а. - Сер. 16. - С. 3-7.

179. Константинов A.C. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // 4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. М.: 1988 б. - Ч. 1.-С. 147-149.

180. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб // Изв. РАН. Сер. биологическая. 1993. - Вып. 1. — С. 55-63.

181. Константинов A.C. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 221-222.

182. Константинов A.C. Астатичность абиотической среды как обязательное условие оптимизации выращивания рыб и других объектов аквакультуры // Второй между нар. симпозиум / Матер, докл., Краснодар: Изд-во Здравствуйте, 1999. С. 45-46.

183. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. - 1995 а. - № 4. - С. 28-32.

184. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии.- 1995 б.-Т. 35.-Вып. 1.-С. 120-125.

185. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний pH на энергетику и биологическое состояние рыб // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т. 38. - Вып. 4. - С. 530-536.

186. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб // Гидробиол. журн. 2002. - Т. 38, № 3. - С. 72-80.

187. Константинов A.C., Зданович В.В. Влияние осцилляции температуры на рост и физиологическое состояние молоди карпа // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 282. - Вып. 3. - С. 760-764.

188. Константинов A.C., Зданович В.В. Некоторые особенности роста рыб в переменном температурном режиме // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26. - Вып. 3.-С. 448-456.

189. Константинов A.C., Зданович В.В. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования // Водн. ресурсы. 1996. — Т. 23, №6.-С. 760-766.

190. Константинов A.C., Зданович В.В. Влияние осцилляции температуры на рост и биохимический состав тела молоди рыб // Вопросы рыболовства. 2003. - Т. 4, № 2 (14). - С. 347-355.

191. Константинов A.C., Зданович В.В., Калашников A.A. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 6. -С. 971-977.

192. Константинов A.C., Зданович В.В., Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1989 а. - Т. 29. - Вып. 6. - С. 1019-1027.

193. Константинов A.C., Зданович В.В., Шолохов А.М. Значение колебаний температуры для выращивания молоди рыб // Рыбное хоз-во. — 1990 а.-Вып. 11.-С. 46-48.

194. Константинов A.C., Зданович В.В., Шолохов A.M. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб // Вест. Моск. ун-та, Сер 16, Биология.- 1991.-С. 38-44.

195. Константинов A.C., Зданович В.В., Костюк Ю.А., Соловьева Е.А. Скорость изменения метаболизма рыб при смене гомотермальной среды на гетеротермальную // Вопр. ихтиологии. 1996. — Т. 36. — Вып. 6. - С. 834

196. Константинов A.C., Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Конкордантность изменения параметров метаболизма рыб при колебании pH воды // Вестн. МГУ. Сер. 16. 2002. - № 3. - С. 15-19.

197. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Современное состояние и перспективы прудового рыбоводства /Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1987. - С. 128-129.

198. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние солености на рост и энергетику молоди рыб // 4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, 1988. Ч. 1.-М., 1988.-С. 141-143.

199. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии. — 1990. -Т.30. — Вып. 6. — С. 1004-1011.

200. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32. -Вып. 4.-С. 161-166.

201. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост и физиологическое состояние молоди рыб // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков/ Мат. Междунар. конф. — Санкт-Петербург, 2000.-С. 81-82.

202. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Соловьева Е.А. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1998 а. - № 1. - С. 47-50.

203. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Соловьева Е.А. Влияние колебаний температуры на продукционные характеристики планктонной водоросли Scenedesmus quadricauda // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1998 б. - № 2. - С. 49-53.

204. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Аверьянова О.В., Речинский В.В. Энергобюджет молоди некоторых осетровых рыб воптимальном статичном и астатичном терморежимах // Журн. общ. биол. -2003.-Т. 5.-С. 54-65.

205. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В. Конкордантность изменений параметров метаболизма и роста рыб под влиянием колебаний солености воды // Вест. МГУ. Сер. 16. 2003. - № 2. — С. 40-44.

206. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Аверьянова О.В. Влияние колебаний абиотических факторов на метаболизм некоторых гидробионтов // Известия РАН. Серия биологическая. 2003. - № 6. - С. 728-734.

207. Константинов A.C., Тагирова H.A., Степаненко В.М., Соловьева Е.А. Влияние колебаний некоторых абиотических факторов на рост, размножение и энергетику коловратки Euchlanus dilatata Enrenberg // Гидробиол. журн. 1995. - № 6. - С. 25-29.

208. Константинов A.C., Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на энергетику и эффективность конвертирования пищи у карпа // Биологические науки. 1989 б. - № 12. - С. 30-33.

209. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние осцилляции температуры на рост и эффективность конвертирования пищи у молоди сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) II Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1990 б. - № 1. - С. 59-65.

210. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние осцилляции температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди русского осетра // Экология. — 1990 б. № 4. - С. 69-75.

211. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди севрюги Acipenser stelatus Pallas // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. — 1993-№2.-С. 43-47.

212. Коржуев П.А. О методах изучения крови рыб // Руководство по методике исследований физиологии рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 5-15.

213. Корниенко Г.Г., Погребнякова A.C., Поленов A.JI. Влияние температурного фактора на состояние преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы карпа // Экологическая физиология рыб / Тез. докл. III Всесоюзн. конф. Ч. 3. Киев, 1976. - С. 159-160.

214. Коровин В.А., Мицкевич Н.П. Рост и химический состав тела молоди карпа Cyprinus carpió L. в зависимости от качества родителей и. термики выростных водоемов // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13. - Вып. 4 (81).-С. 740-744.

215. Кочетов A.M. Экзотические рыбы. М.: Лесн. пром-сть, 1988.239 с.

216. Краснова Т.Н. Влияние щелочных значений pH на физиологическое состояние карпа // Сб. научн. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз-ва. -1987.-№50.-С. 175-179.

217. Краюшкина Л.С. Солевая адаптация молоди двух экологически разных видов осетровых — стерляди (Acipenser ruthenus L.) и осетра {Acipenser gueldenstaedtii Brandt) / Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая пром-ть, 1972. - С. 205-212.

218. Крупень И.М., Рыжков Л.П. Морфофизиологическая индикация нагульного лосося Онежского озера // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов / Матер. Междунар. конф., Петрозаводск, 2004.-С. 71.

219. Крючков В.И. Влияние различных соленостей на ранние этапы развития зеркального карпа, акклиматизированного в условиях Азербайджана // Изв. АН УзССР. Сер. биол. 1978, № 1. - С. 125-130.

220. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 320 с.

221. Кудрявцев C.B., Фролов Е.В., Королев A.B. Террариум и его обитатели: Обзор видов и содержание в неволе. — М.: Лесная промышленность, 1991. 349 с.

222. Кузнецов В.А. Влияние колебаний pH на рост, энергетику ирыбоводные качества молоди рыб / Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Саранск, 1995. - 18 с.

223. Кузнецов В.А. Влияние колебаний рН на рост, энергетику карпа и карася золотого // Краеведческие исследования в регионах России / Матер, научн.-практ. конф. Орел, 1996. - С. 115-116.

224. Кузнецов В.А., Вечканов B.C., Демидов М.В. О кислотности воды в связи с астатичностью условий обитания рыб // Мордов. ун-т. — Саранск, 1993. -8с./ Деп. в ВИНИТИ. 17.06.93. № 9-292.

225. Кузнецов В.А., Вечканов B.C., Демидов М.В. Гидроионопреферендное поведение молоди некоторых видов рыб // Мордовский ун-т. Саранск, 1994. - 16 с./ Деп. в ВИНИТИ. 24.01.94. - № 3192.

226. Кузнецов В.А., Вечканов B.C. Влияние колебаний рН на рост и энергетику молоди рыб // Экология и охрана окружающей среды / Тез. докл. 2-ой Международ, научн.-практ. конф. Пермь, 1995. - С. 29.

227. Кузнецов В.А., Вечканов B.C., Ручин А.Б. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов // Матер. XXXIII научн. конф. Саранск: Изд-во Мордов. пед. ин-та, 1997. - С. 28-30.

228. Кузнецов В.А., Вечканов B.C., Ручин А.Б. Влияние колебаний рН на рост и развитие личинок Rana escalenta L. // Мордов. ун-т. Саранск, 1999. - 7 с. /Деп. в ВИНИТИ 24.03.99 г., № 892-В99.

229. Кузнецов В.А., Лиманова О.В. Влияние колебаний концентрации видоспецифических экзометаболитов на рост молоди карпа // Экология животных и проблемы регионального образования. — Саранск: Изд-во Мордов. пед. ин-та, 1999. С. 60-64.

230. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Рост и развитие личинок Ranatemporaria L. в условиях астатичности рН // Мордов. ун-т. Саранск, 1997. -9 с. / Деп. в ВИНИТИ 28.04.97 г., № 1421-В97.

231. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние колебаний рН и освещенности на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda // Зоол. журн. — 2001. Т. 80, № 10. - С. 1246-1251.

232. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Д.: Наука, 1970. - 440 с.

233. Кузьмина В.В., Жилина Л.П. Соотношение концентрации гликогена в печени и мышцах некоторых пресноводных костистых рыб // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13. - Вып. 4 (81). - С. 740-744.

234. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. - 293 с.

235. Лав Р.М. Химическая биология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976. — 346 с.

236. Лапин В.И., Чернова Е.Г. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб // Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10. — Вып. 4. - С. 753-756.

237. Лапкин В.В., Свирский А.М., Сопов Ю.М. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. - 58, № 11. -С. 1659-1670.

238. Лебедева О.А., Мешков М.М. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза снетка и щуки в зависимости от температуры // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М., 1968. - С. 83-97.

239. Левина О.В. Плодовитость пресноводных моллюсков Limnaea stagnalis и Radix ovata И Зоол. журн. 1973. - Т. LII. - Вып. 5. - С. 676-684.

240. Леоненко Е.И. Оснащенность организма рыб гемоглобином как показатель их жизнеспособности и продуктивности // Экологофизиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. - С. 42-49.

241. Леоненко Е.П. Картина крови карпа как показатель физиологического стресса, вызываемого нарушением экологических условий // Экологическая физиология и биохимия рыб / Тез. докл. IV Всесоюзн. конф., Астрахань, 1979. Т. 1. - С. 176-177.

242. Либберт Э. Основы общей биологии. М.: Мир, 1982. — 437 с.

243. Лозина-Лозинский Л.К. Экология хлопковой совки. Опыт экологической монографии вида. Л.: Естественно-научный институт им. П.Ф. Лесгафта, 1941. - 750 с.

244. Лозина-Лозинский Л.К. Экология хлопковой совки // Объединенная сессия защиты растений ВАСХНИЛ и Отделения биологиисельскохозяйственных наук АН АзССР. Баку, 1949. - С. 18.1

245. Лопатина Е.Б., Кипятков В.Е. Влияние суточных ритмов температуры на развитие муравьев. I. Скорость развития // Матер, коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомолог, общ-ва. I. Коллоквиум. Л., 1990 а.-С. 146-152.

246. Лопатина Е.Б. Влияние суточных температурных ритмов на продолжительность индивидуального развития муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомологическое обозрение. 2003. - LXXXII, № 3. - С. 537547.

247. Луканов Г.И., Ковалев Г.А., Жуковицкая А.Л., Хомич A.A., Генералова Л.А. Геохимия озерно-болотного литогенеза. Минск: Наука и техника, 1971.-284 с.

248. Лукьяненко В.А. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. -М.: Агропромиздат, 1987. 240 с.

249. Ляпков С.М., Смирина С.М. Динамика размеров сеголеток травяной лягушки {Rana temporaria) в период выхода на сушу по окончанию метаморфоза // Экология. 1983. - № 2. - С. 262-269.

250. Мазин А.Л., Детлаф Т.А. Зависимость продолжительности одного митотического цикла в период синхронных делений дробления (т0) от температуры у четырех видов Rana для их размножения и раннего развития // Онтогенез. 2000. - Т. 16, № 4. - С. 382-388.

251. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 216 с.

252. Максимов A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

253. Малиновская М.В. Пути метаболизма углеводов у рыб и их температурная адаптация // Гидробиол. журн. 1988. - Т. 24, № 6. - С. 29-39.

254. Мантейфель Ю.Б. Избегание кислотного субстрата лягушкой Rana temporaria: преобладающее значение специфики анионов // Зоол. журн.- 1991.-Т. 70.-Вып. 11.-С. 73-76.

255. Маргаритов Н. Влияние резкого изменения водородного показателя воды на размерно-весовой состав эритроцитов периферической крови у годовиков карпа // Рибно стопанство. 1977. - 24, № 8. - С. 10-11.

256. Мартемьянов В.И. Динамика концентрации электролитов у пресноводных рыб при стрессе // Пресноводные гидробионты и их биология.- Л.: Наука, 1983 . С. 237-248.

257. Мартемьянов В.И. Стресс: адаптивный и негативный аспекты // Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды / Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. Иваново, 1991. - С. 151.

258. Мартемьянов В.И. Стресс. Сообщение I. Концептуальный аспект // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., 1994. С. 66-67.

259. Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: адаптивный и негативный аспекты // Возрастная и экологическая физиология рыб. Борок, 1998. - С. 66-67.

260. Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: защитные и повреждающиепроцессы II Биол. внутр. вод. 2002. - № 4. - С. 3-13.

261. Мартемьянов В.И., Запруднова P.A. Динамика концентрации электролитов в плазме крови, эритроцитах и мышечной ткани пресноводных рыб // Научн. докл. высш. шк. Биол. наук., 1982. № 10. - С. 44-49.

262. Мартемьянов В.И., Флерова Г.И. Влияние разных способов поимки и транспортировки на ионный состав сыворотки крови у пресноводных рыб // Биология внутр. вод. 1981. - № 50. - С. 62-85.

263. Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб / Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Саранск, 2003. - 22 с.

264. Матей В.Е., Комов В.Т. Действие алюминия и низких значений pH воды на структуру жабер и содержание электролитов в плазме крови молоди семги Salmo salar II Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1992. - Т. 28, №5.-С. 596-604.

265. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана // Тр. Мурманск, биол. ст., 1948. 1. - С. 215-241.

266. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. - С. 7-52.

267. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 256 с.

268. Мещеряков В.Н. Прудовик Lymnaea stagnalis L.// Объекты биологии развития. — М.: Наука, 1975. С. 53-94.

269. Мещеряков В.Н., Белоусов JI.B. Изменение пространственной организации раннего дробления моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Physa fontinalis L. при действии трипсина II Онтогенез. — 1973. — 4. С. 359-372.

270. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976.291 с.

271. Мирошниченко А.З. Плодовитость пресноводных моллюсков Viviparus viviparus L. II Зоол. журн. 1958. - Т. 37. - Вып. 11. - С. 1635-1644.

272. Митянина И.Ф. Рост и развитие дафний и коловраток в онтогенезеи последовательных партеногенетических генерациях в зависимости от температуры / Автореф. диссер. на соискан. ученой степ. канд. биол. наук. -Минск, 1983.-24 с.

273. Мончадский A.C. О типах реакции насекомых на изменение температуры окружающей среды // Изв. АН СССР. Сер биол. 1949. - № 2. -С. 171-180.

274. Мустаев С.Б., Земляницина Т.Ю. О новом принципе культивирования рыб и других гидробионтов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997 а. - С. 291.

275. Мустаев С.Б., Земляницина Т.Ю., Акимов В.А. Создание саморегулирующихся рыбоводных систем перспективный путь развития аквакультуры // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. - М: Изд-во ВНИРО, 1997 б. - С. 290-291.

276. Мухина Р.И. К вопросу о физиологических основах зимовки сеголетков карпа // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1973. Вып. 10. - С. 214-224.

277. Наточин Ю.В. Изменение концентрации электролитов в сыворотке крови рыб как показатель ихтиотоксичности // Методы ихтиотоксикол. исслед. / Тез. докл. 1 Всесоюз. симп. Л., 1987. - С. 105-106.

278. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Сов. наука, 1961. - 740 с.

279. Нейфах A.A. Определяются ли оптимальные температуры развития минимальным потреблением кислорода // Онтогенез. 1988. - Т. 19, № 3. - С. 333-336.

280. Нейфах A.A. Характер зависимости скорости развития от температуры определяет наибольшую эффективность метаболизма при оптимальных температурах // Онтогенез. 1989. - Т. 20, № 6. - С. 658-666.

281. Нейфах A.A., Лозовская Е.Р. Гены и развитие организма. М.: Наука, 1984.-189 с.

282. Нейфах A.A., Тимофеева Н.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука, 1977. - 312 с.

283. Некрасов А. Д. Наблюдения над кладками пресноводныхживотных. 4. Кладки рода Limnaea И Русск. зоол. журн. — 1927. 8,1. - С. 113-119.

284. Немова H.H. Основные итоги исследований научной школы профессора B.C. Сидорова в области экологической биохимии рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов / Матер. Междунар. конф., Петрозаводск, 2004. С. 98-99.

285. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука, 2004. - 215 с.

286. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов // Зоол. журн. -1955. Т. 34. - Вып. 4. - С. 723-734.

287. Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высшая школа, 1974. 336с.

288. Новиков Г.Г. Особенности энергетики развития костистых рыб различных экологических групп при разных температурах // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. - № 1. - С. 21-27.

289. Новиков H.A., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. Мурманск, 1998. - 274 с.

290. Новикова Т.В. Влияние активной реакции среды на дыхание карпа и окуня // Учен. зап. МГУ. 1939. - Вып. 33. - С. 25-36.

291. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

292. Одум Ю. Экология.- М.: Мир, 1986. Т. 1. - 293 с.

293. Озернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. — М.: Наука, 1985.-175 с.

294. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. - 270 с.

295. Озернюк Н.Д. Принципы минимизации метаболизма и оптимальные условия развития видов // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. - № 1. -С. 8-15.

296. Озернюк Н.Д. Принцип минимума энергии в онтогенезе и канализированность процессов развития // Онтогенез. 2004. - Т. 20, № 2. -С. 117-127.

297. Озернюк Н.Д. Онтогенетические температурные адаптации ферментов пойкилотермных животных // Успехи соврем, биологии. 2004. — Т. 124, №6.-С. 534-541.

298. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски. Полихеты. Немертини / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина //Зоол. ин-т. СПб: Наука, 2004. - 640 с.

299. Остроумова И.Н. Состояние крови форели при адаптации к разным условиям Ог и солевого режима воды // Изв. ГосНИОРХ. — 1964. — Т. 58.-С. 62-68.

300. Патрушева О.И. К вопросу о влиянии света на плодовитость Ьутпаеа stagnalis в лабораторных условиях // Сб. аспирант, работ Казанского ун-та. Естест. науки, Биология, 1968. С. 66-70.

301. Патрушева О.И., Соколина Ф.М. Некоторые особенности аквариумного содержания и разведения лимнеид // Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969.-С. 192-193.

302. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Сезонная динамика избираемых температур рыб // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1978. — №32 (35).-С. 151-157.

303. Позмогова И.Н. Синхронные культуры // Итоги науки и техники. Сер. Микробиология. -М.: ВИНИТИ АН СССР, 1981-Т. 11.-С. 118-151.

304. Позмогова И.Н. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. М.: Наука, 1983. - 102 с.

305. Поляков Г.Д. О приспособительном значении изменчивости сеголетков карпа// Зоол. журн. — 1958. Т. 37. - Вып. 3. - С. 403-415.

306. Поляков Г. Д. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяций рыб в связи с условиями питания // Тр. совещ. по динамике численности рыб. М., 1961. — С. 158-172.

307. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1975. - 157 с.

308. Привольнев Г.И. Влияние солености среды на водный обменпресноводных рыб. М.: Наука, 1967. - С. 232-237.

309. Продан С.Е. Зависимость морфометрических показателей личинок белого амура от температуры инкубации // Воспроизводство и выращивание рыб в водоемах Молдовы. Кишинев, 1991. - С. 80-86.

310. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. -М.: Мир, 1977. -Т. 1.-608 с.

311. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. -Т. 2.-580 с.

312. Радкевич В.А. Экология. Минск: Высшая школа, 1998. - 159 с.

313. Резниченко П.Н., Котляревская Н.В., Гулидов М.В. Выживаемость икры щуки при постоянных температурах инкубации // Морфо-экологический анализ развития рыб. М., 1967. — С. 200-213.

314. Рекрут В.Д. Физиологические особенности пищеварения карпа при различном кислотно-щелочном отношении макроэлементов в комбикормах // Рыбн. хоз-во. Киев, 1988. - № 42. - С. 24-29.

315. Романенко В.Д., Арсан О.М. Биоэнергетические механизмы акклимации рыб к температуре и газовому фактору среды // Гидробиол. журн. 1987. - 27, № 3. - С. 52-55.

316. Романенко В.Д., Соломатина В.Д., Арсан O.A., Фомовский М.А. Влияние экзогенного пролактина на энергообеспечение температурной акклимации рыб//Гидробиол. журн. 1988.-24, №5.-С. 42-47.

317. Романенко В.Д., Фомовский М.А. Влияние температуры водной среды на термогенез у рыб // Экология. 1982. — № 3. - С. 77-80.

318. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Механизмы температурной акклимации рыб. Киев: Наук, думка, 1991. - 191 с.

319. Руднева Т.Б. Продолжительность карио- и цитотомии в период II-IV делений дробления у шпорцевой лягушки Xenopus laevis Daudin // Онтогенез. 1972. - Т. 6, № 3. - С. 622-625.

320. Ручин А.Б. Влияние астатичности светового фактора на рост и энергетику молоди рыб / Автореф. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. —

321. Саранск: Изд-во Мордовск. ун-та, 2000 а. 22 с.

322. Ручин А.Б. Влияние колебаний освещенности на рост молоди некоторых видов рыб и личинок травяной лягушки {Rana temporaria) // Зоол. журн.- 2000 б.-Т. 79, № 11.-С. 1331-1336.

323. Ручин А.Б. Некоторые особенности роста молоди рыб в светоградиентных условиях // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. — 2001. Т. 37, № 3. - С. 233-237.

324. Ручин А.Б. Влияние монохроматического освещения на рост и развитие шпорцевой лягушки Xenopus laevis II Зоол. журн. — 2002. — Т.81. — Вып.6. С. 752-756.

325. Ручин А.Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на личиночное развитие шпорцевой лягушки Xenopus laevis II Зоол. журн. — 2003. Т.82, № 7. - С. 834-838.

326. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб // Гидробиол. журн. 2002 а. - Т. 38, № 2. - С. 29-34.

327. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Рост и интенсивность питания молоди карпа Cyprinus carpió при различном постоянном и переменном монохроматическом освещении // Вопр. ихтиол. 2002 б. - Т. 42, №2.-С. 236-241.

328. Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Влияние колебаний pH и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulata (Peters, 1859)// Биол. внутр. вод. -2003.-№3.-С. 88-92.

329. Рыжков Л.П. Морфофизиологические особенности некоторых видов пресноводных рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб / Тез.докл. IX Всерос. конф., Ярославль, 2000. — Т. 2. С. 114-118.

330. Саппо Л.М. Основные черты растворенных газов Иваньковского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. - 9, № 5. - С. 36-40.

331. Свинкин В.Б. Термоустойчивость яйцеклеток травяной лягушки на разных стадиях дробления // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 145, № 4. - С. 943946.

332. Свирский A.M., Голованов В.К. Изменчивость терморегуляционного поведения рыб и ее вероятные причины // Успехи совр. биол. — 1999. Т. 119, № 3. - С. 259-264.

333. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 610 с.

334. Северцов A.C. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990.-272 с.

335. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (R. arvalis Nills.) лягушек // Журн. общ. биол. 1998. - Т. 59, № 3. - С. 279-301.

336. Северцов A.C., Сурова Г.С. Гибель личинок Rana temporaria и факторы ее определяющие // Зоол. журн. 1979. — Т. 58, № 3. - С. 393-403.

337. Северцов A.C., Сурова Г.С. Индивидуальная изменчивость нормы реакции и адаптации популяций // Журн. общей биологии. — 1981,- Т. 42, № 2.-С. 178-184.

338. Северцова Е.А. Влияние химизма воды из московских водоемов на гаструляцию остромордой лягушки Rana arvalis II Зоол. журн. 2001. - Т. 80, №6. -С. 710-720.

339. Северцова Е.А., Северцов A.C. Влияние химического состава воды из естественных водоемов на гаструляцию травяной лягушки, Rana temporaria (Anura, Amphibia) II Зоол. журн. 2001. - Т. 80, № 8. - С. 986-996.

340. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. -254 с.

341. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 122 с.

342. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. - 122 с.

343. Серпунин Г.Г., Лихачева O.A. Гематологические показатели производителей карпа с различным состоянием гонад // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 2000. — Т. 2. — С. 132-135.

344. Сидоров B.C. Биохимия рыб (липиды). М.: Наука, 1990. - 136 с.

345. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Риппати П.О, Болгова О.М. Липиды рыб (литературный обзор) // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1977. С. 5-56.

346. Сидоров B.C., Юровицкий Ю.Г., Кирилкж С.Д., Такшеев С.А. Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга водоемов //Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и паталогии. — Петрозаводск, 1990.— С. 5-27.

347. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. — М.: Советская наука, 1955. 338 с.

348. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.439 с.

349. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. М.: Наука, 1972. - 203 с.

350. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран / АН СССР, секция хим.-технол. и биол. наук. М.: Наука, 1989. - 569 с.

351. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики // Соровский Образовательный журнал. 1997 а. - № 1. - С. 9-14.

352. Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соровский Образовательный журнал. 1997 б. - № 5. - С. 11-19.

353. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания //

354. Соровский Образовательный журнал. — 1998. № 8. - С. 3-7.

355. Смирнов Б.П., Барыбина И.А., Кляшторин Л.Б. Зависимость стандартного обмена от температуры у молоди лососей рода Oncorhynchus // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 1003-1009.

356. Сметник А.И., Ижевский И.И. Массовое разведение насекомых с использованием средств механизации. — М.: ВАСХНИЛ, 1978. 41 с.

357. Сомкина Н.В. Влияние солености на выживаемость и некоторые биохимические показатели молоди осетра // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХа. -Астрахань, 1972.-С. 199-201.

358. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. — 247 с.

359. Справочник по физиологии рыб / A.A. Яржомбек, В.В. Лиманский, Т.В. Щербина и др. М.: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

360. Степановских A.C. Общая экология. М.: ЮНИТИ, 2001.-510 с.

361. Стрельцова C.B. Адаптация карпа и радужной форели к различному содержанию кислорода в воде // Изв. Гос НИОРХ. 1964. - Т. 58.-С. 16-21.

362. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962 а.-444 с.

363. Строганов Н.С. Методика определения дыхания у рыб // Руководство по методике исследования физиологии рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1962 б.-С. 52-75.

364. Сурова Г.С. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек/ Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1985. 17 с.

365. Сурова Г.С. Средовая и наследственные компоненты темпов онтогенеза личинок травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек // Зоол. журн. 1988. - T. LXVII. - Вып. 3. - С. 396-405.

366. Сурова Г.С. Влияние кислой среды на жизнеспособность икры травяной лягушки {Rana temporaria) // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 5. - С. 608-616.

367. Сурова Г.С., Северцов A.C. Гибель травяной лягушки (Rana temporaria) в раннем онтогенезе и вызывающие ее факторы // Зоол. журн. — 1985.-Т. 64.-Вып. 1.- С. 61-71.

368. Сушкина А.П. Питание и рост некоторых брюхоногих моллюсков //Тр. Всес. гидробиол. о-ва, 1949.- 1.-С. 118-131.

369. Сысоева М.И., Марковская Е.Ф. К вопросу о формализации температурной зависимости скорости развития растений // Онтогенез. 2003. -Т. 34,№2.-С. 132-136.

370. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. - 345 с.

371. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных.- М.: Сов. наука, 1949.-340 с.

372. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития // Успехи соврем, биологии. 1949. - Т. 28, № 1. - С. 154-259.

373. Трифонова А.Н., Борисовская E.H., Закиян М.Х. Критические периоды в эмбриональном развитии осетровых рыб // Докл. АН СССР. — 1940. Т. 6, № 5. - С. 1005-1008.

374. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных // Успехи совр. биологии. 1982. - Т. 93. — Вып. 2. - С. 302-316.

375. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. -464 с.

376. Филатов Д.П. Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути. — М.: Изд-во АН СССР, 1939. — 234 с.

377. Фомовский М.А. Регистрация величины тепловых потоков как метод исследования метаболических процессов у рыб // Гидробиол. журн.1979. -15, №2. -С. 76-78.

378. Фомовский М.А. Теплопродукция рыб при их адаптации к экологическим факторам // 6 Всес. конф по экол. физиол. и биохим. рыб. -Вильнюс, 1985. С. 255-256.

379. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптаций. -Кишинев: Штиинца, 1984. 270 с.

380. Харькина Т.Г., Марковская Е.Д., Сысоева М.И. Влияние термопериода на рост и развитие огурца // Онтогенез. — 2003. Т. 34, № 2. -С. 154-159.

381. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. -Л.: Наука, 1974.-235 с.

382. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981.- 136 с.

383. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Успехи совр. биол. 2002 а. - Т. 122, № 1. - С. 16-25.

384. Хлебович В.В. Долговременное привыкание как частный случай акклимации // Докл. Акад. наук. 2002 б. - Т. 384, № 1. - С. 139-141.

385. Хлебович В.В., Михайлова О.Ю. Влияние периодических изменений солености на активность Нус1гоЫа иЬае // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, № 10.-С. 1452-1456.

386. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. — М.: Мир, 1978.-637 с.

387. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.-567 с.

388. Чернышов В.И. Этиология и профилактика свободнорадикальной патологии при физиологической адаптации рыб к условиям, несвойственным экологии вида // Тр. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1982. Т. 57. -С. 141-150.

389. Чернышов В.Б. Экология насекомых. Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

390. Чернышов В.И., Исуев А.Р. Этиология свободно-радикальной патологи у осетровых Acipenser guldenstadti Brandt, Acipenser stellatus Pallas, Huso huso (L.) в период эмбриогенеза // Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20, № 2. - С. 334-344.

391. Чмилевский Д.А. Влияние повышенной температуры на рост тиляпии Oreochromis mossambicus II Вопросы ихтиологии. — 1999. — Т. 39, № 4.-С. 548-553.

392. Шамардина И.П. Этапы развития щуки // Тр. Ин-та Морфологии животных, 1957. 16. - С. 237-298.

393. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 282 с.

394. Шварц С. С. Эволюционная экология животных // Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 1969. С. 78-84.

395. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская A.A., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 272 с.

396. Шестерин И.С. Определение предзаморного состояния в водоемах по показателю pH водной среды // Гидробиол. журн. — 1987. Т. 23, № 6. — С. 77-78.

397. Шерстнева Т.А. Динамика показателей углеводного обмена у карпа Cyprinus carpió L. в период зимовки // Вопр. ихтиологии. 1975. — Т. 15. - Вып. 2 (91). - С. 324-329.

398. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. - 328 с.

399. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 512 с.

400. Шилов И.А. Экология. -М.: Высшая школа, 2001. 512 с.

401. Шкорбатов Г. А. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции животных. Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1973. - 180 с.

402. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. — М., 1935. С. 8-60.

403. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Наука, 1972. - 368 с.

404. Щепетильникова В.А., Касинская JI.B. Изменение преферендума трихограммы в зависимости от условий воспитания // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев: Наук, думка, 1975. - С. 201-207.

405. Щербина М.А., Касаткина А.Б. Когда прекращать кормление сеголетков // Рыбоводство. 1987. - № 3. - С. 10-11.

406. Щербина М.А., Гиряев A.C. Влияние совместной зимовки на выживаемость и обмен веществ у карпа Cyprinus carpió и пестрого толстолобика Aristichthys nobilis II Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30. — Вып. 2.-С. 341-350.

407. Щупак Е.Л., Иванова Н.Л. Особенности роста и развития личинок озерной лягушки: полевые наблюдения и эксперимент // Зоокультура амфибий / Сб. ст. АН СССР. Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова. М., 1990. - С. 38-46.

408. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена. — Киев: Наук, думка, 1978. 204 с.

409. Яковлев H.H. Живое и среда. Л.: Наука, 1986. - 175 с.

410. Яковлева К.Е. Гликоген и его метаболизм у животных // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и патологии. — Петрозаводск, 1990. -С. 60-83.

411. Яржомбек A.A., Шмаков Н.Ф., Лиманский В.В. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным. М.: ВНИИПРХ, 1982. - 53 с.

412. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высш. школа, 1964. - 459с.

413. Abdulali H. On the export of frog legs from India // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1985. - V. 82. - 347-375.

414. Alibone M.R., Fair P. The effect of low pH on the respiration of

415. Daphnia magna Straus // Hydrobiologia. 1981. - 85, № 2. - P. 185-188.

416. Andren C., Henrikson L., Olson M., Nilson G. Effect of pH and alluminium on embryonic and early larval stages of Swedish brown frogs Rana arvalis, R. temporaria and R. dalmatina II Hollarct. Ecol. 1988. - V. 11. - P. 127-135. V

417. Andren C., Marden M., Nilson J. Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis, from an acid and a neutral environmeet: a possible case of rapid evolutionary response to acidification // Oikos. — 1989. 56. — 2. — P. 215-223.

418. Anthoney A., Cooper E.L., Mitcheli R.B., Neff W.H., Therrien D.H. Histochemical and cytophotometroc assay of acid stress in Freschwater fish // Water Pollut. Res. 1971. - 50. - DXZ 05/71.

419. Arillo A., Mantovani R., Margiocco C., Melodia F., Mensi P. Effects of exposure to high environmental pH sublethal ammonia concentrarions on liver carbohydrates in Salmo gairdneri II Mena. Ist. Ital. Idrobiol. Dott. M. Marchi. -1979.-P. 51-61.

420. Arnold A. Zur Veränderung des pH Wertes der Laichgwasser einheimischer Amphibien // Arch. Naturchutz und Landschafitsforsh. - 1983. - 23. -l.-P. 35-40.

421. Aston R.J., Beattie R.C., Milner B.B. Characteristics of the comm on frog {Rana temporaria) with particular reference to acidity // J. Zool. 1987. -213.-2.-P. 233-242.

422. Ballard W.W. Normal embryonic stages for salmonid fishes, based on Salmo gairdneri Richardson and Salvelinus fontinalis (Mitchili)// J. Exp. Zool. -1973.-V. 184, № l.-P. 7-26.

423. Bandt HJ. Der fur Fishe todliche pH wert in alkalischen Bereich // Z. Fish.-1936.-34 p.

424. Barton B.A., Schreck C.B. Metabolie cost of acute physical stress in juvenile steelhead // Trans. Amer. Fish. Soc. -1987. V. 116. - P. 257-263.

425. Beadle L.C. Salt and water regulation in the embryos of freshwaterpulmonate mollusks. I. The embryonic environment of Biomphalaria sudanica and Lymnaea stagnalis II J. Exper.Biol. 1969. - 50. - P. 473-479.

426. Beattie R.S., Tyler-Jones R. Effect low pH and aluminium on the reproductive success of the frog Rana temporaria II J. Herpetol. 1992 a. - V. 26,t №4.-P. 353-360.

427. Beattie RS., Tyler-Jones R., Baxter M.J. Influence of pH, aluminium,temperature on embryonal development of Rana temporaria II J. Zool. — 1992 b. —1. V. 228, №4.-P. 557-570. i

428. Beck S.D. Insect thermoperiodism // Ann. Rev. Ent. 1983. - Vol. 28. -P. 91-108.

429. Bernd O. Der Einflub von Temperatur und Wasserstoffionenkonzentration auf den Fish II Du und Tier. 1978. - 8, № 1. - P. 24-25.

430. Berrie A. On the life cycle of Lymnaea stagnalis (L.) in the west of Scotland // Proc. Malacol. Soc. London, 1965. - 36. - P. 283-295.

431. Bertalanffy L. Basic concepts in quantitative biology of metabolism // Helgolunder wiss. Meeresutersuch. 1964. - Bd. 9, № 1-4. - S. 5-34.

432. Bessesen D.H., Faggioni R. Resently identified peptides involved in the regulation of body weight II Pub. Med. Semin. Oncol. 1998. - V. 25, № 6. - P.28.32.

433. Bestgen K.R., Williams M.A. Effects of fluctuating and constant temperatures on early development and survival of Colorado squawfish II Trans. Amer. Fish. Soc. 1994. - 123, № 4. - P. 574-579.

434. Betchaku T., Trinkaus J.P. Programmed endocytosis during epiboly of Fundulus heteroclitus /1 Amer. Zool. 1981. - V. 26, № 1. - P. 193-197.

435. Bhaskar H.V., Redenna P., Govindappa S. Effects of exposure to altered pH media on tissue proteolysis and nitrogenous and products in a freshe water fish Tilapia mossambica (Peters) // Indian. J. Exp. Biol. 1978. - 16, № 10.-P. 1088-1090.

436. Bhaskar H.V., Bharathi D., Govindappa S. Pattern of nitrogenouse andproducts in white muscle of freshwater fish exposed to altered pH media // Geobios. 1984. - 11, № 4. - P. 160-164.

437. Bhaskar H.V., Govindappa S. Studies on fish liver carbohydrate metabolism during acclimation to sublethal acidic and alkaline media // Fish. Res. 1985 a. - 3, № 4. - P. 343-356.

438. Bhaskar H.V., Govindappa S. Physiological and metabolic patterns in muscle of fish, Tilapia mossambica on acclimation to altered pH // AMBIO. — 1985 6. 14, № 6. - P. 349-351.

439. Bhaskar H.V., Govindappa S. Acclimation to sublethale acidic and alkaline media of Tilapia mossambica (Peters): Changes in glycogen metabolism of red muscle // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1986. - V. 37, № 1. - P. 113119.

440. Bhaskar H.V., Rani P., Rao M.W. Chalapathy, Redanna P., Govindappa S. Hepatic tissue lipid profiles in freshwater fish (Oreochromis mossambicus Trewavas) acclimated to acidic and alkaline media // Geobios. 1985. - 12, № 5. — P. 200-203.

441. Biette R.M., Green G.N. Growth of underyearling salmon (Oncorynchus nerka) under constant and cyclic temperatures in relation to live zooplankton size // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. - V. 37, № 2. - P. 203.

442. Blackler A. W. Transfer of primordial germ-cells between two subspecies of Xenopus laevis II J. Embriol. And Exper. Morphol. 1962. - 10. -P. 641-651.

443. Bluemink J. G. The subcellular structure of the blastula of Lymnaea stagnalis L. (Mollusca) and the mobilization of the nutrient reserve // Thesis. Utrecht., 1967.

444. Brett J. R. Temperature animals - fishes // Marine Ecology. -London, 1971.-P. 65-73.

445. Bonislawska Malgorzata, Winnicki Alexander. Effect of egg incubation temperature the condition of newly hatched on fish larvae // Acta. sci. pol. Pise. -2003.- 1, №2.-P. 5-20.

446. Busackere G.P., Alelman I.R., Goolish E.M. Growth // Methods for fish biology / Eds. Schreck C.B., Mayle P.B. 1990. - 684 p.

447. Carter L. Effects of acidic and alkaline effluents on fish in the sea water // Eff. Wat. Treatmt. J. 1964. - P. 4.

448. Champlian R.A., Butler G. Temperature effects on development of the eggs and nymphal stage of Lygus hesperus (Hemiptera: Miridae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1967.-V 60.-P. 519-521.

449. Clark K.L. Intraspecific variation in acid tolerance of amphibians in North America to acidification of their breeding habitats by acid deposition // Abstr. 1st World Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 Sept. 1989.

450. Clarke W.C. Growth of underyearling sockeye salmon (Oncorhynchus nerkci) on diel temperature cycles // Tech. Rep. № 780. Fish, and Marine Service. — 1978.-P. 1-19.

451. Craig G.R., Baksi W.F. The effects of depressed pH on elagfish reproduction, growth and survival // Water. Res. — 1977. № 8. - P. 631-636.

452. Culley D. Culture and management of the laboratory frog // Lab. Anima, Serp.- 1976.-P. 30-36.

453. Culley D. D. Jr. Have we turned the corner on the bullfrog culture // Aquacultere magazine. 1981. - V. 7, № 3. - P. 20-24.

454. Cumin R. Normentafel zur Organogenese von Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Berücksichtigung der Mitteldarmdruse // Rev. Suisse zool. 1972. - 79. - 709-774.

455. Cummins C.P. Effect of alluminium and low pH on growth and development in Rana temporaria tadpoles // Oecologia (Berl.). 1986. -V. 69. — P. 248-252. ~ ' - .

456. Daimond J.M., Wrigth E.M. Biological membranes the physical basis of ion nonelectrolyte selectivity // Amn. Physioi. 1969. - P. 581-646.

457. Danks H.V. Insect dormancy: an ecological perspective // Biological Survey of Canada (Terrestral Arthoropods). Ottawa, 1987. - IX. - 439 p.

458. Deuchar E. M. Xenopus laevis and development biology // Biol. Rev. .- 1972. -47. .-P. 37-112.

459. Diana J.S. The growth of largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacepede), under constant and fluctuating temperatures // J. Fish. Biol. 1984. 24, №2.-P. 165-172.

460. Dively J.L., Munge J.E., Neff W.H., Anthony A. Blood P 02 , P CO 2 and pH changes in trout {Salvelinus fontinalis) exposes to sublethal level of acidity II Comp. Biochem. and Physiol. 1977. - 57A. - P. 347-351.

461. Dunson W.A., Connel J. Specific inhibition of hatching in amphibian embryos by low pH // J. Herpetol. 1982. - V. 16. - P. 314-316.

462. Duthie G.G., Houlihan D.F. The effect of single step and fluctuating temperature changes on the oxygen consumption of flounders, Platichthys flesus (L.): Lack of temperature adaptation // J. Fish Biol. 1982. - 21, № 2. - P. 215226.

463. Ellis H.M. Detection and measurement of stream pollution // Bull. U. S. Dep. Commer. 1937. - P. 365-437.

464. Epstein F., Kats F., Pickford G. Sodium and potassium activated adenosine triphosphatuse of gills: Role in adaptation of teleosts to salt water // Science. - 1967. - 156, no 6. -P.1245-1247.

465. Feder M.E., Morin C.M. Effect of water depth on costs of airi rial respiration and its alternatives in tadpoles of Rana pipiens II Can. J. Zool. 1985. -V. 63, №3.-P. 643-648.

466. Flameling I.A., Kromkamp J. Photoacclimation of Scenedesmus protuberans (Chlorophyceae) to fluctuating irradiances simulating vertical mixing //J. Plankton Res.- 1997. 19, № 8.-P. 1011-1024.

467. Fraser J.F.D. Newts in the new forest // Brit. J. Herpetol. 1978. - 5. -10. P. 695-699.

468. Freda J. The influence of acid pond water on amphibians: A review // Water, Air Soil Pollut. 1986. -V.30. - P. 439-450.

469. Frye R.E., Patana R., McAda W.C. Developmental periods for bollweevils reared at several constants and fluctuating temperatures // J. Ecol.

470. Entomol. 1969.-V 62.-P. 1402-1405.

471. Fudji A., Hashizume M. Energy budget for a Japanese common scallop Pathinopecten yessoensis (Jay) in Mutsu bay // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.1974.-V. 25.-P. 7-19.

472. Garlid K.D., Jaburek M Jezek P., Varecha M. How do uncoupling proteins uncouple? // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. - V. 1459. - P. 383-389.

473. Grainger J.N.R. First stages in the adaptation of poikilotherms to temperature changes // Physiological adaptation Washington, 1958. - P. 79-91.

474. Grigo F. Inweiweit wirkt die Temperatur als stressor bei Karpfen {Cyprinus carpio L.)? I. Stoffliche chtigung der serumelektrolyte // Zool. Ans.1975. 194, № 3-4. - P. 215-233.

475. Gromisz-Kalkowska K. Influence of temperature and duration of acclimation on the metabolic rate in Otomorpha gracilis (C.L. Koch.) (Diplopoda) II Folia biol. 1976. - 24, № 1. - P. 55-64.

476. Gronov G. Uber die anwendung des an Saugetieren erarbeiteten begriffes «Stress» auf knochenfische // Zool. Ans. 1974. — Bd 192. - H 5/6. - S. 316-331.

477. Gurdon J. B. African clowed frogs // Methods in developmental biology. Wilt F. H. and Wessels N. K. (Eds). N. Y., Tome's Crowel Co. 1967. -P. 75-84.

478. Gurdon J. B. The translation of messenger RNA injected in living oocytes of Xenopus laevis II Acta Endocrinol. Suppl. — 1973 — 180. P. 225-243.

479. Gurdon J. B. The control of gene expression in animal development // Oxford University Press. 1974 a. - 160 p.

480. Gurdon J. B. Molecular biology in living cell // Nature. 1974 b. -248. - P. 64-65.

481. Gurdon J. B., Lane C. D., Woodland H. R., Marbaix G. Use of frog eggs and oocytes for the study of messenger RNA and its translation in living cells //Nature.- 1971.-233.-P. 177-182.

482. Hagstrum D.W., Hagstrum W.R. A simple device for producting temperatures with an evaluation of the ecological significance of the fluctuating temperatures // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970. - V 63. - P. 1385-1389.

483. Halbach U. Life table data and population dynamics of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas as influenced by periodically oscillating temperature // Effect of temperature on ectothermic organisms. Berlin, 1973. - P. 120-129.

484. Hall F.G. The respiration of puffer fish II Biol. Bull. Woods Hole. -1931.-61.-P. 456-467.

485. Harvey H. Acid precipitation Effects on Forest and Fish Project // Proceeding of the international conference on the ecological impact of acid precipitation. - Aas. Norway, 1980. - P. 93-98.

486. Henry J.A., Houston A.H. Absence of respiratory acclimation to diurnaly-cycling temperature conditions in rainbow trout // Comp. Biochem. Physiol. 1984. - V. A77, № 4. p. 727.

487. Hess O. Entwicklungsphysiologie der Mollusken // Fortschr. Zool. -1962.-14.-P. 130-163.

488. Hilmy A.M., Badawi H.K., Shabanu M.B. Physiological mechanism of toxic action of DDT and endrin in two euryhaline freshwater fishes, Anguilla vulgaris and Mugil cephalus II Comp. Biochem. and Physiol. — 1983. C 46, № 1.-P. 173-179.

489. Holeton G.E., Both J.H., Jansz G.F. Acid-base balance and Naregulation in rainbow trout during exposure to, and recovery from, low environmental pH // J. Exp. Zool. 1983. - 228, no 1. - P. 21-32.

490. Holopainen Ismo J., Oikari Aimo. Ecophysiological effects of temporary acidification on crucian carp, Carassius carassius (L.): a case history of a forest pond in eastern Finland // Ann. Zool. Finn. 1992. - 29, № 1. - P. 29-38.

491. Hortsmann H.-J. Untersuchungen zur Physiologie der Bagattung und Befruchtung der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis II Z. Morphol. Und Okol. — Tiere, 1955. 44. - 222-268.

492. Hortsmann H.-J. Ein einfacher Brutapparat fur die Eier von Wasserlungenschnecken // Zool. Anz. 1957. - 158. - P. 129-130.

493. Hortsman H.-J. Sauerstoffverbrauch und Trockengewicht der Embryonen von Lymnaea stagnalis II Z. vergl. Physiol. 1958. - 41. - P. 390404.

494. Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. Some physiological effects of hunding and tricaine methanes ulphonate anesthetization upon the brook trout, Salvrlinus fontinalis II J. Fish. Res. Board Can. 1971 a. -28,№5.-P. 625-633.

495. Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. Variations in the blood and tissue chemistry of brook trout Salvrlinus fontinalis, subsequent to handling, anesthesia and surgery // J. Fish. Res. Board Can. 1971 b. - 28, № 5. -P. 635-642.

496. Hunsey L.D. Salinity tolerance of the African pipid frog, Xenopus laevis II Copeia. 1972. - № 3. - 584-586.

497. Igram R., Wares W.D. Oxygen consumption in the fathed minnow (Pimrphales promelas Rofinesque) II Effect of pH, Osmotic pressure and ligth level // Comp. Biochem. and Physiol. - 1979. - A 62, № 4. p. 895-897.

498. Jacobs E.E., Sanadi D.R. Some components of oxidative phosorylation system // Biochim. et biophys. Acta, 1955. - 17. - P.290.

499. Jacobsen Odd J. Brown trout (Salmo trutta L.) growth at reduced pH // Aquaculture. 1977. - 11, № 1. - P. 81 -84.

500. Jam T.J., Sharma R. Effects of salinity and thyroxine of larval survival, growth and development in the carp, Cyprinus carpio II Aquaculture. 1985. — 44.-P. 201-212.

501. Jockusch Br. Protein synthesis during the first three cleavages in pond snail eggs {Lymnaea stagnalis)ll Z. Naturforsch. — 1968. 23 b. - P. 1512-1516.

502. Johansen K., Maloiy G.M.O., Lykkeboe G. A fish in extreme alkalinity // Respirat. Physiol. 1975. - 24, № 2. - P. 159-162.

503. Johnston I. A., Maitland B. Temperature acclimation in crucian carp, Carassius carassius L., morphometric analises of muscle fibre ultrastructure // J. Fish. Biol.- 1980.-17,№ l.-P. 113-125.

504. Joosse J. Dorsal bodies and dorsal neurosecretory cells of the cerebral ganglia of Lymnaea stagnalis II Thesis. Utrecht. — 1964. P. 123-126.

505. Jrgen H.B., Gronov B. Zur belastung von Idus idus L, (Teleostei) dursh die Temperatur // Zool. Ans. 1975. - 194, № 1. - P. 22-34.

506. Jursus K., Volker Th., Bastor R. Einflub von Salzadaptation auf die Na/K-ATP-ase aktivitat in der Haut und niero des Krallenfrosches (.Xenopus laevis Daudin) // Biol. Rdsh. 1985. - 23, № 6. - P. 377-379.

507. Karns D.R. Toxic bog water in Northen Minnesota peatland: ecological and evolutionary consequences from breeding amphibians // Ph.D.Thesis, University of Minnesota, Minneapolis, MN. — 1983.

508. Kipyatkov V.E., Lopatina E.B. The regulation of annual cycle of development in the ants of the subgenus Serviformica (Hymenoptera, Formicidae) // Proceedings of colloguia on social insects. 1993. - Vol. 2. - P. 49-60.

509. Klingenberg M., Winkler E. The reconstituted isolated uncoupling protein is a membrane potential driven IT1" translocator // Pub. Med. EMBO J. -1985. V. 4, № 12. - P. 3087-3092.

510. Kokurewicz B., Witkowski A., Kowalewski M. Influence of constant and variable temperatures on the embryonic development of huchen Hucho hucho II Zool. Pol. 1988. - 35, № 1-4. - P. 79-92.

511. Korwin-Kossakowski M., Jezierska B. The influence of termal t conditions on postembryonic development of some species of Coregonidae and

512. Cyprinidae // Zool. Pol. 1984. - 31, № 1-4. - P. 43-56.

513. Korwin-Kossakowski M. Larval development of carp, Cyprinus carpio L., in acidic water//J. Fish. Biol. 1988.-32, № i.p. 17-26.

514. Koss T. F., Houston A.H. Hemoglobin levels and ionic composition in goldfish exposed to constant and diurnaly cycling temperatures // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1981.-V. 38, № io. P. 1182.

515. Krishna Murthy V., Reddanna P., Govindappa S. Hepatic carbohydrate metabolism in Tilapia mossambica (Peters) acclimated to low environmental pH // Can. J. Zool. 1981. - 59, № 3. - P. 400-404.

516. Kuhn O. and Koecke H.V. Histologische und cytologichne Keranderungen der Fishiemee nach Einwirkung in Wassor enthaltener schd-digender substanses // Z. Zellforsch. mikrosk. Anat. — 1956. 43 p.

517. Kuznetsov V.A, Ruchin A.B. Effect of pH and illumination oscillations on growth rate and development of Rana ridibunda larvae // Entomology rewie. -2001.-T. 81.-P. 209-214.

518. Lane C. D., Gregory C. M., Moral C. Dueck-haemoglobin synthesis in frog cells. The transplantation and assay of reticulocytes GS-RNA in oocytes of Xenopus laevis II Europ. J. Biochem. — 1973.-34, № 2.-P. 219-227.

519. Leuven R.S.E.W., Hartog C. den, Christians M.M.S., Heijligers W.H.C. Effect of water acidification on the distribution pattern and the reproductive success on amphibians // Experientia. 1986. - V. 42, № 5. - P. 495-503.

520. Lewis W.M., Peters G. Coal mine slag drainage // Ind. Wastes. 1956. t' -1.-P. 145-147.

521. Luczynski M. Survival of Coregonus albula embrious incubated at different thermal conditions // Hydrobiologia. 1985. - 121, № 1. - P. 51-58.

522. Ludwig D. The effect of temperature on the development of an insect (Popillie japónica Newn.) // Phys. Zool. 1928. - V. 6. - P. 493-508.

523. Ludwig D., Cable R. M. The effect of alternating temperatures on the pupal development of Drosophila melanogaster insects // Ibid. 1934. — V. 6. - P. 493-508.

524. Maceina V.J., Nordlie F.G., Shierman J.V. The influence of salinity of oxygen consumption and plasma electrolites in grass carp, Ctenopharyngodon idella Val. // J. Fish Biol. Hydrobiol. -1980. V 90, № 1. - P. 121-126.

525. MacFarlane R.B. Alterations in adenine nucleotide metabolism in the gulf killifish (Fundulus granáis) induced by low pH water // Comp. Biochem. Physiol. 1981.-B 68, №2. -P. 193-202.

526. McCormick S.D. Hormonal control of gill Na+ -K + ATPase and chloride cell function // Cellular and Molecular Approaches to Fish Ionic Regulation. - San Diego: Acad. Press. -1995. - P. 285-315.

527. McDonald d. G., Wood C.M. Branchial and renal acid and ion fluxes in the rainbow trout, Salmo gairdneri, at low environmental pH // F. Exp. Biol. — 1981.-93.-P. 101-118.

528. Messenger P.S. Bioclimatic studies of the aphid parasite Praon exsoletum. 2. Termal limits to development and effects of temperature on rate of development and occurence of diapause // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. - V. 62.-P. 1026-1031.

529. Miranda, Leandro A. Influencia dee fotoperiodo y temperatura en el crecimiento corporal y metamorfosis de Rana catesbeiana / Por Leandro A, Miranda, Armando Pisano y Dante Pas. Buenos Aires, 1993. - P. 53-69.

530. Moar V. A., Gurdon J. B., Lane C. D., Marbaix G. The translational capacity of living frog eggs and oocytes as judged by messenger RNA injection //

531. J. Mol. Biol. 1971. -61. - P. 93-104.

532. Moser M.L. Effect of salinity fluctuations on juvenile fish // Estuaries. 1985.-V. 8, №213.-P. 9.

533. Nelson J.A. Physiological observations on developing rainbow trout ■t (Salmo gairdneri Richardson), exposed to low pH and varied calcium ionconcentrations // J. Fish. Biol. 1982. - 20, №3. - P. 359-372.

534. New D. A. T. The culture of vertebrate embryos. N. Y., Logos Press, Acad. Press, 1966.-245 p.

535. Niemien M., Korhonen J., Laitinen M. Effects of pH on the gill ATPase activity and blood composition of whitefise (Coregonus peled) and trout {Salmo truttafario) H Comp. Biochem. and Physiol. 1982. - A 72, № 4. - P. 637-642.

536. Nieuwkoop P. D., Faber J. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). — Amsterdam, North-Holland Publ., Co, 1956. 243 p.

537. Oliphan V.l. Contributions to the physiological ecology of the eggs and larval of fishes. I The effect on early developmental stages of Abramis brama L., Lucioperca lucioperca L. and Caspialosa volgensis Berg. // Zool. Th. — 1940. № 19.-P. 73-98.

538. Oliphan V.l. Effect of salinity on the eggs and larval of carp, vobla and bream // Nauchno Issled. Inst. Morsk. Nybnogo. Khoz. Okeanogr. Tr. 1941. - №1. V 16.-P. 159-172.

539. Oikary A. Luonnon tutka. 1982. - 86, no 1. - P. 55-56.

540. Orsatti S.D., Colgan P.W. Effects of sulphuric acid exposure on the behavior of largemouth bass Micropterus salmonoides II Env. Biol. Fish. 1987. — 19, №2.-P. 119-129.

541. Pacher R.K., Dunson W.A. Effects of low environmental pH on blood and sodium balance brown trout // J. Exp. Zool. 1970. - 74, no 1. - P. 65-72.

542. Parker J.R. Some effects of temperature and moisture upon Melanophys f mexicanus and Camnula pellicida Scudder. (Orthoptera) // Bull. Univ. Mont. Agr.

543. Exptl. Sta. 1930. -№ 223. - P. 1-132.

544. Peairs L.M. Some phases of the relation of temperature to thedevelopment of insects // W. V. Agr. Exptl. Stat. Bull. 1927. - № 208. - P. 2234.

545. Peters Gregory T., Ch. Donald S., Cairns Ir.J. Responses of Isonychia bicolor to alkaline pH. An evolution of survival, oxygen consumption and chloridet cell ultrastructure // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1985. - 42, № 6. - P. 10881095.

546. Peterson R.H., Coombs K., Pover J., Pairh U. Responses of several fish species to pH gradient // Canad. J. Zool. 1989. - V. 67, № 6. - P. 1566-1572.

547. Pickering A.D. Endocrine-induced pathology in stressed salmonid fish //Fish. Res., 1993.-V. 17.-P. 35-40.

548. Plesch B., Jong-Brink M. de, Boer H.H. Histological and histochemical observations on the reproductive tract of the hermaphrodite pond snail Lymnaea stagnalis L. // Netherl. J. Zool. 1971. - 20 p.

549. Plonka A.S., Neff W.H. Mucopolusacharidi histochemistry of gill epitelial secretions in brook trout exposed to acid pH // Proc. Pa. Acid. Sci. 1969. -43.-P. 53-55.

550. Precht H., Christophersen J., Hensel H., Larcher W. Temperature and life. Berlin, 1973.-779 p.

551. Prosser C.Z., Barr Z.M., Ping R.D., Zaner C.V. Acclimation of goldfish to low concentration of oxygen // Physiol. Zool. 1957. - V. 3, № 2. - P. 95-104.

552. Pullan N.B., Climo F.M., Mansfield C.B. Studies on the distribution f? and ecology of the family Lymnaeidae (Molluska: Gastropoda) in the New Zealand

553. J. Roy. Soc. N. S. 1972. - 2. - P. 393-405.

554. Pyka Julian. Wplyw odczym wody na intensywnosc zerowania wyleguszczupaka// Gosp. ryb. 1989 a. - 41, № 8-9. - P. 17-18.

555. Pyka Julian. Wplyw odczym wody na wsrost i przezywalonosc wylegu szczupaka // Gosp. ryb. 1989 b. - 41, № 3. p. 6-7.

556. Rasanen K., Laurila A., Merila J. Carry-over effects of embryonic acid "T conditions on development and growth of Rana temporaria tadpoles // Freshwater

557. Biol. 2002.-47,№ l.-P. 19-30.

558. Rask Marffi, Raitaniemi J. The growth of perch, Perca fluviatilis L., in recently acidified lakes of Soutern Finland a compoerison with unaffected waters // Arch. Hydrobiol. - 1988. - 112, № 3. - P. 387-397.

559. Raven Chr. P. Abnormal development of the foregut in Lymnaea stagnalis II J. Exper. Zool. 1958. - 139. - P. 189-245.

560. Raven Chr. P. The cortical and subcortical cytoplasm of the Lymnaea eggs // Internat. Rev. Cytol. 1970. - 28. - P. 1-44.

561. Raven Chr. P., Bezem J.J., Isings J. Changes in size relation between macromeres and micromeres of Limnaea under the influence of litium // Proc. Konikl. Nederl. Akad. wet. C. 1952. - 55. - P. 248-258.

562. Reynolds William W., Thomson Donald A., Casterlin Martha E. Responses of young California grunion, Leurestes tenius, to gradients of temperature and light// Copeia. 1977. - № 1. - P. 144-149.

563. Reynolds William W., Casterlin Martha E. Termoregulatory behavior of brown trout Salmo trutta II Hydrobiologia. 1979 a. - № l.-P. 79-86.

564. Reynolds William W., Casterlin Martha E. Thermoregulatory rhythm in juvenile muskellunge (Esox masouinongy): evidence of a diel shift in the lower setpoint // Comp. Biochem. and Fhysiol. 1979. - A 63, № 4. - P. 523-525.

565. Rial E., Gonzalez B. Retinoids activate proton transport by theuncoupling proteins UCP 1 and UCP 2 // The EMBO J. 1999. - V. 18, № 21. -P. 5827-5833.

566. Rii-Vestergaard J. Physiology of teleost embryos related to environmental challenges // Sarsia. 1987. - 72, №3-4. - P. 351-358.

567. Rubin D.A. Effect of pH on sex ratio in cichlids and a poecillids (Teleostei) // Copeia. 1985. -№ 1. - P. 233-235.

568. Ruchin A.B., Kuznetcov V.A., Vechcanov V.A. Variations of Ph and light as the ecological optimum for fishes // XI European Congress of Ichtiology . Tallin, 2004. - P. 65-66.

569. Sadler K. Field and laboratory studies of exposure of brown trout to acid water// Water, Air, and Soil Pollution. 1986. - 30. - P. 851-861.

570. Sadler K., Lynam S. Some effects of low pH and calcium on the growth and tissue mineral content of yearling brown trout Salmo trutta II G. Fish. Biol. -1986. 29, №3.-P. 313-324.

571. Sayer M.D.J., Reader J.P., Morris R. The effects of calcium concentration on the toxicity of cooper, lead and zinc to yolk-sac fry of brown trout, Salmo trutta L. in soft acid water // J. Fish. Biol. 1989. - Vol. 3, № 3. - P. 323-332.

572. Schlichter L.C. Low pH affects the fertilization and development of Ranapipiens eggs // Can. J. Zool. 1981. - V. 54. - P. 1693-1699.

573. Schneider J.C., Copeland J., Wolgamood M. Tolerance of incubating walleye eggs to temperature fluctuation // N. Amer. J. Aquacult. 2002. - 64, № 1.-P. 75-76.

574. Selye H. Syndrome produced by diverse nocuos agents // Nature. — 1936.-V. 138.-P. 32.

575. Selye H. The physiology and pathology of exposure stress. Monreal: Acta medical, 1950. - 218 p.

576. Shaw J. The mechanisms of osmoregulation // Comp. biochem. 1960.- 11, no 9.-P. 571-618.

577. Shepard M.P. Raesistance and tolerance of young specked trout (iSalvelinus fontinalis) to oxygen acclimation // J. Fish. Res. Bjard Canada. 1955.- V. 3, № 2.-P. 6-9.

578. Shusaku K. Energy budget for a yellowwtail, Seriola guingueradiata in pen culture // Bull. Natl. Res. Inst. Aquaculture / Environmental Management in Aquaculture. 1994. - Suppl., № 1. - P. 45-59.

579. Sipponen Matti. Paljonko kalat sietavat vesien happanemista ? // Luonnon tutkija. 1982. - 86, no 1. - P. 97-99.

580. Skulachev V. Role of uncouple and non-couple oxidations in maintenance of safely low levels of oxygen and its one-electron reductants // Quart. Rew. Biophysics. 1996. - V. 29. - P. 169-202.

581. Smith G.L., Hattingh J., Ferreira J.T. The physiological responses of blood during thermal adaptation in three freshwater fish species // J. Fish. Biol. -1981.-19, №2.-P. 117-160.

582. Soivio A., Oikari A. Hematological effects of stress on a teleost, Esox ^ lucius L.// J. Fish. Biol. 1976. - V. 8, № 5. - P. 397-411.

583. Steen W.J., van der. Periodic oviposition in the freshwater snail Lymnaea stagnalis'. a new type of endogenous rhythm // Acta. Bioteor. 1970. — 19.-P. 87-93.

584. Steen W.J., van der, Hoven N., van, Jager J. A method for breeding and studying freshwater snails under continuous water change, with some remarks on growth and reproduction in Lymnaea stagnalis L. // Netherl. J. Zool. 1969. -19. -131-139.

585. Steen W.J., van der, Jager J.C., Tiemersma D. The influence of food quantity on feeding, reproduction and growth in the pond snail Lymnaea stagnalis (L.), with some methodological comments // Proc. Konikl. Nederl. Akad. wet.1973.-76.-P. 47-60.

586. Steingraeber Mark T., Gingerich William H. Hatching, growth, ion acclimation, and skeletal ossification of brook trout {Salvelinus fontinalis) alevins in acidic soft waters // Can. J. Zool. 1991. - 69, № 8. - P. 2266-2276.

587. Storey R. The importance of mineral particles in the diet of Lymnaea pereger (Muller) // J. Conchol. 1970. - 27. - P. 191-195.

588. Swift D.R. Effect of temperature on mortality rate of the eggs of the pike {Esox lucius L.) and the perch (Perca fluviatilis L.) // Nature. 1965. - 206. -4983:528.

589. Tam W.H., Payson P.D., Roy R.J.J. Retardation and recovery of growth in brook trout fry {Salvelinus fontinalis) exposed for various duration to acidified water // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986. - 43, № 10. - P. 2048-2050.

590. Tam W.H., Fryer J.N., Valentine B., Roy R.J.J. Reduction in oocyte production and gonadotrope activity, and plasma levels of estrogens and vitellogenin, in brook trout exposed to low environmental pH // Can. J. Zool. -1990.-68, № 12.-P. 2468-2476.

591. Taylor H.H. The ionic properties of the capsular fluid bathing embryos of Lymnaea stagnalis and Biomphalaria sudanica (Mollusca: Pulmonata) // J. Exper. Biol. 1973. - 59. - P. 543-564.

592. Ubbels G.A. A cytochemical study of oogenesis of the pond snail Lymnaea stagnalis II Thesis. Utrecht university. 1968. - 23 p.

593. Ultch G.R., Otto M.E., Heiler N. Acid-base and electrolyte syatus in carp {Cyprinus carpio) exposed to low environmental pH // J. Exp. Ecd. 1981. -93.-P. 65-80.

594. Verdonk N.H. The determination of bilateral symmetry in the head region of Lymnaea stagnalis II Acta Embryol. et Morphol. Exper. 1968. - 10. -P. 211-227.

595. Vondracek B., Wurtsbaugh W.A., Cech J.J. Geouth and reproduction of the mosquitofish, Gambusia qffinis, in relation to temperature and ration level: consequences for life history // Env. Biol. Fishes. 1988. - V. 21, № 1. - P. 12

596. Waddington C.H., Perry M.M., Okada E. "Membrane knotting" between blastomeres of Limnea // Exper. Cell Res. 1961. - 23. - P. 631-633.

597. Walsh P., Legendre L. Photosynthesis of natural phytoplankton under *r high frequency light fluctuations simulating those induced by sea surface waves //1.mnol. Oceanogr. 1983. - 28. - P. 688-697.

598. Watanabe Y. Effect of diel temperature alterations on specific growth of red sea bream II Oceanis. 1992. - V. 18, № 1. - P. 133-140.

599. Wiebe A.H. Notes on the exposure of several species of the fish to sudden changes in the hydrogen ion concentration of the water and to an atmosphere of pure oxygen // Trans. Amer. Fish. Soc. -1931.-61.-P. 216-224.

600. Williams P.G., Potts W.T.W.W. The effects of pH calcium concentrations on gill potentials in the brawn trout, Salmo trutta II J. Comp. Physiol. 1978. - B. 126, № 3. - P. 277-286.

601. Winnicki A. Embryonic development and growth of Salmo trutta L. and Salmo gairdnery Rich, in conditions unfavourable to respiration // Zool. polon. 1967. - 17. - P. 45-58.

602. Winnicki A. Respiration of the embryos of Salmo trutta L. and Salmo gairdnery Rich, in media differing in gaseous diffusion rate // Polsk. arch.

603. V hydrobiol. 1968. - 15. - P. 23-38.

604. Woodland H. R., Ford C. C., Gurdon J. B., Lane G. D. Some characteristics of gent expression as revealed by a living assay system // Molecular genetics and developmental biology. Sussman M. (Ed.), Prentice Hall. 1972. -P. 399-423.

Информация о работе

Кузнецов, Вячеслав Александрович
доктора биологических наук
Саранск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Вячеслав Александрович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецов, Вячеслав Александрович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Вячеслав Александрович, Саранск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов
ВАК РФ 03.00.16, Экология