Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ассоциативные инвазии северных оленей в Ямало-Ненецком автономном округе
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Ассоциативные инвазии северных оленей в Ямало-Ненецком автономном округе"

рГо од

2 1 ЛЗГ 2303

На правах рукописи

СТЕПКИН Николай Иванович

АССОЦИАТИВНЫЕ ИНВАЗИИ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ В ЯМАЛО-НЕНЕЦКОМ АВТОНОМНОМ ОКРУГЕ (ЭПИЗООТОЛОГИЯ, ТЕРАПИЯ, ПРОФИЛАКТИКА)

Специальность 03.00.19 — паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Тюмень 2000

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Солопов Николай Васильевич

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор ветеринарных наук, профессор

Сивков Геннадий Сергеевич

доктор ветеринарных наук, профессор

Королев Борис Александрович, кандидат биологических наук Капустина Яна Александровна

Уральская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится 30 июня 2000 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д. 020.86.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии (625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2, ВНИИВЭА).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИВЭА.

Автореферат разослан 29 мая 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В. Н. Домацкий

С

7

По

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Оленеводство является традиционным древнейшим занятием большинства коренных народов Крайнего Севера. Северный олень (Rangifer tarandus tarandi) — ведущий компонент экосистемы районов Севера и от рационального его использования во многом зависят благосостояние, уровень экономического и социального развития коренных народностей. Районы Крайнего Севера играют существенную роль в народном хозяйстве страны не только как крупнейший топливно-энергетический комплекс, источник пополнения запасов золота и алмазов, но и как основной регион развитого оленеводства планеты, где сосредоточено 80% поголовья северных оленей.

В настоящее время наиболее развитым и стабильно развивающимся регионом северного оленеводства является Ямало-Ненецкий автономный округ, где содержится более 580 тыс. уникальных реликтовых животных одомашненной популяции. Кроме того, на территории округа, особенно в восточных ее районах, выпасается значительное количество оленей дикой популяции, рациональный промысел которых может стать дополнительным источником получения мяса, шкур и пантов. Сохранение северных оленей актуальнейшая проблема, особенно в период техногенного вмешательства человека в хрупкую экосистему Севера.

Биологические особенности животных семейства Cervidae, дикий нрав, стадность, сезонность физиологических ритмов определяют и специфику болезней, в частности, их происхождение, эпизоотологию, характер, течение, исход, профилактику и терапию. Наиболее массовый характер имеют оводовые инвазии — эдемагеноз и цефенемиоз, а также гельминтозы северных оленей. Практически во всех регионах Cervidae заражены возбудителями оводовых инвазий (Грюнер,1927, 1929; Грунин, 1953, 1955, 1957; Савельев, 1970; Гомоюнова, 1973).

Дальнейшее развитие домашнего оленеводства, повышение продуктивности и рентабельности данной отрасли невозможны без надежной организации и проведения эффективной защиты северных оленей от различных болезней, в том числе гельмин-тозов и оводовых инвазий, которые причиняют значительный ущерб отрасли (Востряков, Савельев, 1970; Курзаев, 1986; Газин-ский, 1991, Солопов, 1996; Бойков, 1999).

Изучению распространения, особенностей эпизоотологии и биологии, разработке средств и методов ограничения численности оводов и инвазионных болезней животных семейства оленей посвящены работы как отечественных (Скрябин, 1929; Гру-нин, 1947-1962; Савельев, 1948-1976; Бреев, 1951-1965; Кур-заев, 1965- 1985; Непоклонов, 1967- 1987; Брюшшшн, 1970, 1986; Краковецкая, 1975-1987, 1999; Солопов, 1979-1999; Мицкевич, 1980; Шелепов и др., 1997), так и зарубежных исследователей (Linne, 1761; Brauer, 1863; Bergman, 1916; Nordkwist, 1967-1985; Etchornetal, 1970; Anderson, 1975; Hernandes, 1980- 1987; Bayer et al., 1985; Herd, Kocibo, 1985 ; Farkas et al., 1982- 1986; Auer, Aspock, 1986; Kenhesly et al., 1987).

Несмотря на достижения в области изучения оводов и вызываемых ими болезней, работ по гельминтозам северных оленей крайне ограниченное количество, а что касается оленеводства Ямало-Ненецкого автономного округа, кроме упоминаний о наличии особо опасных зооантропонозов — эхинококкоза и цистицеркоза, не имеется. Данная проблема в целом имеет существенное народнохозяйственное значение и является актуальной.

В направлении поиска высокоэффективных средств и методов защиты, терапии и профилактики энтомозов и гельминтозов северных оленей ведутся работы по созданию лечебных препаратов с широким спектром действия. В последние два десятилетия, за счет биосинтеза и химической модификации, сделан прорыв в создании высокоэффективных антипаразитарных средств, относящихся к группе макроциклических соединений, бензими-дазолов и клозантеля, оказывающих губительное действие на эндо- и эктопаразитов, что предопределило цель и задачи наших исследований.

Цель и задачи исследований. Целью работы стало изучение эпизоотологии инвазионных болезней, особенностей фенологии и экологии оводов на Ямале, а на основе сравнительной оценки эффективности средств широкого спектра действия разработать и внедрить систему мероприятий по защите северных оленей от энтомозов и гельминтозов. В соответствии с поставленной целью были определены и задачи исследований;

— установить степень инвазированности Rangifer tarandus tarandi возбудителями эдемагеноза, цефенемиоза и гельминто-зами, некоторые вопросы экологии и фенологии оводов оленей;

— дать сравнительную оценку эффективности новых препаратов и препаративных форм при инвазионных болезнях северных оленей;

— разработать и внедрить систему ветеринарно-санитарных мероприятий при инвазионных болезнях северных оленей на Ямале.

Научная новизна. На основании ретроспективного анализа впервые для региона дана оценка паразитологической ситуации в северном оленеводстве, определены границы ареала возбудителей оводовых болезней и гельминтозов R. tarandus.

Взятое за основу изучение эпизоотологии оводовых болезней и гельминтозов северных оленей является базовым для дальнейшего паразитологического мониторинга на Ямале.

Получены новые данные по степени пораженности R. tarandus возбудителями основных инвазий, адаптационным возможностям популяции оводов в природе, некоторым особенностям фенологии и экологии Oedemagena tarandi и Cephenemya trompe.

Изучена эффективность новых препаратов широкого спектра действия при совместном течение оводовых болезней и гельминтозов северных оленей в условиях ЯНАО.

Разработана и внедрена комплексная система ветеринарно-санитарных мероприятий при инвазионных болезнях северных оленей на Ямале.

Практическая значимость работы. Результаты изучения эпи-зоотологической ситуации по оводовым болезням и гельминто-зам северных оленей являются основой паразитологического мониторинга в Ямало-Ненецком автономном округе. Результаты НИР указывают на высокие адаптационные возможности оводов и гельминтов к обитанию в экстремальных условиях Крайнего Севера, раскрывают также влияние различных факторов на жизненные циклы паразитов, что регламентирует проведение защитных мероприятий против них.

Материалы по оценке терапевтической эффективности мак-роциклических лактонов использованы или вошли составной частью в «Наставление по применению аверсекта-2 (фармаци-на) при паразитарных болезнях животных», утвержденное Департаментом ветеринарии МСХиП РФ 21.05.1997 г. № 13-4-2/956 и во «Временное наставление по применению универма при паразитарных болезнях домашних, диких животных и птиц» утвержденное Департаментом ветеринарии МСХиП РФ 30.04.1997 г.

№ 13-4-2/924, в проект Инструкции «О мероприятиях по терапии и профилактике арахноэнтомозов животных на территории Российской Федерации», представленной в Департамент ветеринарии МСХиП РФ в 2000 году.

Апробация диссертационной работы. Результаты и основные положения диссертации доложены и обсуждены на первой научной конференции «Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири» (Новосибирск, 1996); Конференции молодых ученых Сибири (Новосибирск, 2000); на окружных семинарах практических ветеринарных специалистов ЯНАО (г. Салехард, г. Надым, г. Новый Уренгой, п. Тазовский и п. Тарко-Сале, 1994 — 2000 гг.); на заседаниях ученого совета Всероссийского НИИ ветеринарной энтомологии и арахнологии (Тюмень, 1993 — 2000);. на межлабораторном совещании ВНИИВЭА (Тюмень, 2000).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 научных работ, в том числе и рекомендации «Оводовые инвазии северных оленей, их профилактика и терапия». Три научных статьи находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована 16 таблицами и 9 рисунками. Диссертация включает введение, обзор литературы, природно-хозяйственную характеристику Ямало-Ненецкого автономного округа, материалы и методы исследований, 5 разделов собственных исследований, обсуждение результатов исследований, предложений для практики и выводов. Список использованной в диссертации научной литературы включает источников, из

них 'З-'И отечественных и ^ь зарубежных.

На защиту выносятся результаты ретроспективного анализа по оводовым болезням и гельминтозам северных оленей, изучения региональных особенностей биологии паразитов, разработки комплексной системы мероприятий по защите северных оленей от инвазионных болезней в Ямало-Ненецком автономном округе.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Характеристика природно-хозяйственных условий региона

Территория округа занимает северную и центральную части крупнейшей в мире Западно-Сибирской равнины. Протяженность региона с севера на юг около 1000 км, а с запада.на восток более

1100 км. Почти 50% территории расположено за Полярным Кругом. Визитной карточкой Ямало-Ненецкого АО являются нефть, газ и северные олени. Газовые месторождения Заполярное и Медвежье по запасам входят в число первых пяти крупнейших, а Уренгойское — самое крупное на планете. Округ занимает первое мес-« то в стране и по наличию северных оленей (более 580 тыс.)

Оленеводство Ямало-Ненецкого округа размещено в 15 крупных и значительном числе фермерских хозяйств, где имеется более 580 тысяч северных оленей одомашненной популяции. В хозяйствах применяется круглогодичное вольно-пастбищное содержание оленей с переводом в летний период на бесчумный выпас. По стоимости валовой продукции оленеводство занимает первое место в округе. Отрасль дает до 93% общего производства мяса, что составляет более 25% всей стоимости валовой продукции сельского и промыслового хозяйства. Природные и хозяйственные условия региона создают благоприятную базу для дальнейшего развития оленеводства. Изучение региональных особенностей биологии оводов (проведенных в содружестве с Д. А. Войковым, кандидатом биологических наук) и разработка комплексной системы мероприятий по защите оленей от имаго оводов и оводовых инвазий — это основной и существенный вклад, обеспечивающий освоение природных богатств крупнейшего в стране топливно-энергетического комплекса (ТЭК).

Материалы и методы исследования

Экспериментальная часть диссертационной работы выполнялась в оленеводческих хозяйствах различных форм собственности Ямало-Ненецкого автономного округа, в Окружной ветеринарной лаборатории, на убойных пунктах хозяйств, в лаборатории энтомозов животных Всероссийского НИИ ветеринарной энтомологии и арахнологии и на кафедре паразитологии ТГСХА в 1993— 1999 гг., согласно аспирантского плана.

Ретроспективный анализ распространения инвазионных болезней северных оленей в Ямало-Ненецком округе осуществлялся на базе данных ветеринарной отчетности окружной и районных ветеринарных станций, лабораторий и рынков городов округа.

Степень инвазированности личинками О. tarandi и С. trompe рассчитывали при убое северных оленей на мясо (сентябрь-декабрь) или их гибели непосредственно на пастбищах (круглого-

дично) по результатам обследования туш (трупов), поверхностной подкожной фасции и шкур на предмет выявления личинок подкожного овода; вскрытия и исследования отделов носоглотки для обнаружения и подсчета личинок носоглоточного овода с установлением показателей экстенсивности (ЭИ,%) и интенсивности инвазии (ИИ, в личинках).

Распространение гельминтозов северных оленей изучали в 10 хозяйствах всех районов Ямало-Ненецкого автономного округа, методами прижизненной и посмертной диагностики, учитывая эпизоотические данные. При этом использовали копроскопические методы исследования (овоскопия, лярвоскопия, гельминтоскопия) — флотационные (по Фюллеборну), седиментационные — (последовательного промывания, Паулликони) и комбинированные флота-ционно-седиментационные (Демидов, Вишняускас), а также проводили полные гельминтологические вскрытия животных по К. И. Скрябину (1927), Н. В.Солопову (1982).

Эффективность препаратов и методы их применения изучались в условиях производства в 36 опытах на 640 тысячах оленей АО «Салехардское», «Байдарацкое», «Ярсалинское», «Тазовское», «Ныдинское», «Россия», «Анти-Паютинское» и 20-ти фермерских хозяйств. Обработку животных (с целью ранней химиотерапии оводовых инвазий и терапии гельминтозов) проводили в августе-декабре. При этом изучалась эффективность 14-ти препаратов: аверсект (АС-1), фармации (аверсект-2), ивомек, иво-мек плюс, универм, вермитан, вальбазен, альбамел-2, урзовер-мит, дисалар, роленол, дисмиосикс.

Испытания пиретроидов в форме водных эмульсий проводились на стадах северных оленей в различных хозяйствах автономного округа, путем их обработки с помощью РАУ «Микро-низер К-145» или аэрозольного генератора АГ «Пульсфог К10 СП», а вышеперечисленными препаратами широкого спектра действия — методами per os, подкожного и внутримышечного введения. При этом их ларвицидную эффективность рассчитывалась по методике А. А. Непоклонова, Г. А. Таланова (1966) после убоя животных на мясо в октябре-декабре (предварительные результаты) и весной (апрель) — при убое контрольных подопытных оленей на мясо для нужд хозяйства.

Экономический ущерб рассчитывался по потерям массы оленей, больных оводовыми инвазиями и гельминтозами, в сравне-

нии с оленями, подвергнутыми летним профилактическим обработкам и ранней химиотерапии или обработкам антгельминти-ками, а также по разнице сортности и стоимости шкур.

Экономический эффект рассчитывали по методике П. А. Чулко-ва и др. (1982) с учетом прироста живой массы оленей в результате проведения защитных мероприятий против оводов и оводовых инвазий в сравнительном аспекте с не защищаемыми животными.

Экспериментальные данные статистически обработаны по методу Н. В. Садовского (1975), С. Д. Павлова (1989).

Эпизоотология ассоциативных инвазий северных оленей

К настоящему времени работ, касающихся эпизоотологии ассоциативных болезней паразитарной этиологии по Крайнему Северу России крайне недостаточно и они не отображают картины по инвазиям северных оленей. Что касается Ямало-Ненецкого автономного округа, то такие сведения отсутствуют, что и определило проведение данных исследований.

Ретроспективный анализ инвазионных болезней северных оленей в округе показал, что оводовые болезни в отчетности практически не фигурируют, кроме раздела обработки. Из гель-минтозов зарегистрированы нематодозы — диктиокаулез, нема-тодиреллез и элафостронгилез; трематодозы — парамфистома-тоз и фасциолез; цестодозы — мониезиоз, цистицеркоз бовис-ный и цистицеркоз северных оленей, эхинококкоз и альвеоккоз.

Из болезней, вызываемых нематодами наиболее часто встречается диктиокаулез, который достаточно распространен среди оленей, обитающих в южных хозяйствах региона — это подзоны южной лесотундры и северной тайги. Северной границей распространения инвазии являются южные окраины Приуральского, Ныдинского и Пуровского районов, то есть 65° северной широты. В целом количество неблагополучных пунктов по дик-тиокаулезу варьирует от 4 до 13.

Реже регистрируются нематодиреллез и элафостронгилез — 3 — 9 и 4 — 9 пунктов соответственно. Так, если элафостронгилез встречается во всех районах округа, то нематодиреллез только в пяти. Наибольшее количество пунктов, где ежегодно в течение 10 лет данная инвазия регистрируется, это в Пуровском и Шу-рышкарском районах, а элафостронгилез — в Надымском, Пуровском и Шурышкарском районах — по 1—2 пункта.

Цестодозы северных оленей в округе представлены мониезио-зом, цистицеркозами и эхинококкозом. Мониезиоз выявлялся ежегодно в 3 — 14 пунктах 7 сельхозпредприятий 4 районов, а границы его ареала почти совпадают с таковыми фасциолеза. Цистицеркоз северных оленей (инвазия вызывается биогельминтами Cysticercus tarandi и С. parenchimatose и регистрируется при экспертизе мяса как в населенных пунктах, так и при плановых убоях на мясо на убойных пунктах) встречается довольно часто во всех семи районах округа. Случаи цистицеркоза оленей отмечались в 7 —21 пункте, что зависело от года отчетности. Наивысшее количество зарегистрированных пунктов и случаев возникновения финноза установлено в зверооленеводческих хозяйствах Приуральского (до 6 пунктов) и Тазовского (до 4 пунктов) районов. В целом же по Ямало-Ненецкому округу выявлено от 7 до 21 пункта.

В наименьшей степени и количестве больных заражены северные олени Ныдинского и Ямальского районов, а спорадические случаи отмечаются в таких хозяйствах как «Анти-Паютинс-кий», «Ямальский» и «Толькинский».

Эхинококкоз и альвеококкоз регистрируются при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы мяса. По данным отчетности эхинококкоз регистрируется во всех районах округа. Наибольшее количество случаев поражения северных оленей установлено в хозяйствах и населенных пунктах Шурышкарско-го района. Довольно редко эхинококкоз выявляется в оленеводческих бригадах Красноселькупского и Надымского районов.

Из трематодозов у северных оленей зарегистрированы па-рамфистоматоз и фасциолез. Последний выявлен только в четырех районах округа, но с охватом значительного количества оленеводческих бригад (пунктов) и непосредственно животных (до 15% поголовья в отдельные годы). Ареал фасциолеза оленей охватывает подзоны северной тайги (Красноселькупский и Шу-шышкарский районы), частично южной лесотундры (Пуровский) и Полярного Урала (Приуральский район), то есть северная граница пролегает по 63 — 66° северной широты соответственно названных подзон.

Динамика распространения фасциолеза и парамфистоматоза среди северных оленей такова — максимальное количество неблагополучных пунктов (3) выявлялось в Красноселькупском, а минимальное — в Приуральском районе. Спорадические случаи фасци-

олеза отмечены в сельхозпредприятии «Салехардский» Приуральского района и «Верхне-Пуровское» Пуровского района.

Из трематодозов в наибольшей степени, по отношению к другим инвазиям, среди северных оленей распространен парамфисто-матоз, который в течение последних десяти лет выявлялся во всех семи районах региона и зарегистрирован в 22 пунктах (оленеводческих бригадах) 15 сельскохозяйственных предприятий. Ареал же парамфистоматоза охватывает территорию, расположенную между 61—62° и 70° северной широты, представленную почти всеми подзонами региона — это северная тайга, лесотундра, южная тундра, пояс Полярного Урала. Не выявлялась инвазия лишь у оленей, выпасающихся в летний иериод на пастбищах, расположенных в субарктической и арктической тундрах.

На территории региона значительное распространение имеют энтомозы северных оленей — эдемагеноз (подкожнооводо-вая инвазия) и цефенемиоз (носоглоточная инвазия). Принимая во внимание данные по оленеводческим хозяйствам Ямала (Ще-петкин, 1972; Солопов, 1992, 1996; Газинский, 1991; Ямов, 1994; Бойков, 1999) следует, что зараженность оленей до 90-х годов личинками обоих видов овода в большинстве случаев достигала 100%. В последующие годы на инвазированности животных стало сказываться планомерное проведение ежегодных противоово-довых работ, что позволило снизить как зараженность северных оленей личинками оводов (до 50 — 70%), так и численность имаго паразитов в природе (до 25 особей Oedemagena tarandi и 12 Cephe-пегауа trompe Modeer за 30 минут учета против 85 и 39 в соответственно).

Общий показатель экстенсивности обеих инвазий до 1990 г. имел устойчивую тенденцию ежегодного снижения и в указанном году в среднем по региону составил по эдемагенозу 69,1 и по цефенемиозу 48,7%. При этом в ряде районов эти показатели были еще ниже — 65,1 и 44,7% соответственно. С 1991 года отмечается тенденция роста экстенсивности инвазий. В 1992 г. рост зараженности оленей продолжался и достиг в среднем по округу 93,8 и 88,7%, а в 1993 г. по обеим инвазиям — 100%. С восстановлением в 1994 — 1995 гг. работ по зашите северных оленей от имаго оводов и ранней химиотерапии к 1999 г. картина снижения только показателя интенсивности инвазий (со 128,6 личинок в среднем на оленя в 1993 г. до 61,4 личинок).

Распространение паразитозов животных в ЯНАО

Учитывая данные ретроспективного анализа и прекращение с 1991 года работ по защите стад от имаго оводов и оводовых инвазий в первую очередь была поставлена задача — уточнить южную границу распространения оводов северных оленей в целом по Тюменской области. Принимая во внимание тот факт, что дикая популяция оленей выявляется южнее одомашненной (53 — 57° с. ш) Н. В. Соло-пов (1982, 1996), а затем Д. А. Бойков (1999) провели соответствующие работы и установили, что дикая популяция оленей обитает в районе 53° с. ш. и инвазирована в значительной степени личинками обоих видов оводов. У животных одомашненной популяции, показатели зараженности возбудителями эдемагеноза по экстенсивности в среднем составляют 91,7 (46,7-^-99,3)% и по интенсивности— 100,3 (57,2-т-121,3) личинки на обследованного оленя, а возбудителями це-фенемиоза — 88,9 (43,3-^96,7)% и 74,3 (31,4-н 86,6) личинок соответственно. Показатели степени инвазии животных дикой популяции сравнительно ниже и составляют по ЭИ 58,5 (20,0-т-75,0)% и 46,2 (20,0-т-60,0) %, а по ИИ — 41,5 (8,6ч-62,3) и 33,0 (9,7-^-48,7) личинок. Из этого следует, что ОЛагапсИ и СЛготре в Тюменской области распространены до 53° северной широты, а возможно и южнее, так как происходит продвижение дикой популяции северных оленей на юг, что связано с восстановлением в подзоне южной тайги роста мхов и лишайников, а также отсутствием такого мощного антропогенного фактора как нефтегазовая промышленность.

На рисунке приведена степень зараженности северных оленей личинками оводов по годам обследований. Максимальная инвазиро-ванность отмечена у оленей в 1993 г. эдемагенами по ЭИ на 96,8% и по ИИ 148,2 личинки, а цефеномиями на 91,2% и 88,7% личинок на животное, а наименьшая — в 1999 г. (74,2 %, 71,5 личинок и 63,1%, 54,4 личинок соответственно). С 1995 г. намечена тенденция к снижению показателей инвазированности оленей личинками оводов за счет внедрения вновь защитных противооводовых мероприятий. Установлено и то, что восстановление численности оводов в природе и подъем показателей инвазированности оленей достигли своих величин к 1994 году. При этом ЭИ достигла во многих случаях 100% и более 500 личинок, то есть за два-три года оба вида паразитов восстановили не только численность в природе, но и свою изначальную вредоносность.

Результаты исследований указывают на зависимость степени пораженное™ оленей от особенностей агроклиматической зоны

выпаса. Так, климат и рельеф лесотундры наиболее благоприятны для активности имаго оводов, что и определяет высокую степень зараженности оленей О. tarandi (ЭИ 95,9% и ИИ — 149,2 личинки) и С. trompe (92,6% и 103,8 личинки). Суровый климат тундры также сказывается на показателях инвазированности и которая ниже, чем в лесотундре и на Полярном Урале (ЭИ О. tarandi на 3,4 — 6,7% и С. trompe на 11,8 — 12,6% ниже, а ИИ на 18,7 — 59,6 и 37,6 — 46,6 личинки). В зоне тайги, несмотря на теплое (до 37,8°) и относительно длинное лето, численность и активность оводов не высокая, так как здесь сама растительность является естественным защитным барьером, что и определяет низкую зараженность оленей личинками подкожника (на 12,2 — 15,5% и 32,8 — 69,7 личинок) и носогло-точника (на 29,7 — 31,1% и на 43,6 — 52,6 личинки) по сравнению с лесотундрой и горной тундрой.

В зависимости от дальности пастбищ отмечается закономерность, что ЭИ и ИИ оленей, выпасавшихся вдали от мест отхожде-ния (не менее 120 км) основного количества личинок на окукливание ниже, чем у животных, находившихся за 20 — 30 км (на 13...32% по ЭИ и на 26,6...42,2 личинки по ИИ). Зависимость инвазированности от плотности размещения оленей на летних пастбищах такова, что с увеличением плотности (количества) северных оленей (более 150 животных) на один гектар летних пастбищ возрастает и их инвазированность личинками — по северному подкож-нику ЭИ увеличивается на 46,2±2,8% и ИИ на 35,7±6,2 личинок, а по северному носоглоточнику на 39,4±6,6% и 27,2±4,8 личинок.

Из биотических факторов на инвазированность оленей определенное влияние оказывают возраст, пол, породность и упитанность животных. Телята текущего года рождения поражены в наибольшей степени во всех зонах региона — ИИ личинками подкожника составила в среднем 121,3 и носоглогочника 85,2 личинки, а ЭИ 99,5% и 96,7%. Среди животных взрослых групп наивысшая пора-женность у ездовых оленей (ЭИ — 97,5% по подкожнику и 92,5% по носоглоточнику), а более низкая — у важенок 3-8 лет (ЭИ 86,0% О. tarandi и С. trompe — 70%). Чем ниже упитанность, тем больше пораженность животных личинками О. tarandi (на 40,0% и 72,2 личинки) и С. trompe (на 53,3% и 56,9 личинки). Тощие и ниже средней упитанности животные, как правило, поражены более интенсивно (до 519 личинок О. tarandi и 307 С. trompe), чем вышесредней (до 82 и 64 личинок соответственно).

Обобщая приведенные выше результаты, молено констатировать, что олени в большей степени заражены личинками оводов в зоне лесотундры, а также на пастбищах, расположенных близко около мест отхождения личинок на окукливание и при более высокой концентрации животных на пастбищах. Инвази-рованность слабых, истощенных оленей, телят текущего года рождения личинками оводов наиболее высокая.

Анализ копрологических исследований с 1994 года (п = 2809), результаты ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и патологоа-натомических вскрытий трупов оленей показывает, что гельминто-зы распространены достаточно широко и выявляются в большинстве оленеводческих бригад (от 62 до 95 в зависимости от вида паразита). Среди инвазионных болезней наиболее часто регистрируется парамфистоматоз (ЭИ 2,9 — 23,4%), диктиокаулез (2,3 — 20,2%), мониезкоз (1,6—17,3%) иэлафостронгилез (0,7— 1,5%), атакжевстречаются нематодиреллез, цистицеркоз и эхинококкоз (ЭИ 0,24 — 4,2%). У северных оленей парамфистоматоз практически выявляется ежегодно во всех районах региона со средними показателям экстенсивности инвазии 8,3±1,4 — 10,7±1,8%. Стационарно неблагополучными пунктами по парамфистоматозу являются хозяйства Шу-рышкарского и Тазовского районов (с 1994 по 1999 гг.), а в целом среднегодовая ЭИ составляет 7,2±1,3%.

Диктиокаулез оленей зарегистрирован в хозяйствах 5-ти районов округа (2,3±0,5% — 6,1 ±0,9%). Наивысшая инвазирован-ность ИЛагапёиэ диктиокаулезом (5,7 — 20,2%) отмечается в хозяйствах подзоны северной тайги, а минимальная (2,3 — 5,6%) — в подзоне лесотундры. В целом за 1994 —1999 гг. средний показатель ЭИ составил 5,9±0,8%.

Из цестодозов северного оленя наибольшее распространение в оленеводческих бригадах ЯНАО имеет мониезиоз (ЭИ варьирует в пределах 1,6-17,3%). Стационарно неблагополучными пунктами (результаты 1994— 1999 гг.) являются оленеводческие бригады Шу-рышкарского (1,4—17,3%) и Надымского (2,1 — 9,7%) районов, а в целом по всем районам среднегодовая ЭИ достигает 5,7±0,7%.

Представитель нематодозов — элафостронгилез — довольно часто встречаемая инвазия, в отдельные годы в ряде оленеводческих бригад инвазированность северных оленей достигает 56% и распространен на территории округа во всех семи районах. Среднегодовая ЭИ за годы исследований составила 5±0,8%, а

стационарно неблагополучными можно считать хозяйства Приуральского и Пуровского районов.

Нематодиреллез молодняка северных оленей зарегистрирован в 7 хозяйствах пяти районов округа. В целом за 1994— 1999 гг. средний показатель экстенсивности инвазии составил 2,9 ±0,3%. Наиболее высокая зараженность оленей нематодиреллезом зарегистрирована у молодняка в хозяйствах Шурышкарского района (ЭИ в среднем 5,9±0,7% с колебаниями 2,3-11,4%), Приуральского (4,1 ±0,5% и 1,1 -8,3%) и Надымского (3,6±0,42% и 0,8-8,1%) районов.

Из цестодозов у северных оленей регистрируется цистицер-коз и эхинококкоз. Цистицеркоз в отдельные годы обнаруживается в 4 —7 районах региона. Причем в отдельных хозяйствах округа цистицеркоз достигает по ЭИ 1,83 ±0,44%. В среднем показатель экстенсивности инвазии составил в 1999 г. 0,58%. Наиболее часто заболевание встречается в Приуральском, Шурыш-карском и Тазовском районах. В целом же по всем исследуемым районам среднегодовая экстенсивность инвазии составила 0,5%.

Аналогичная эпизоотологическая ситуация просматривается в Ямало-Ненецком автономном округе и по эхинококкозу. При этом инвазия практически регистрируется во всех районах, хозяйствах и оленеводческих бригадах региона. Так, в 1994 г. показатель ЭИ составил 0,43%, в 1995 — 0,45, в 1996 — 0,38, в 1997 — 0,66, в 1998 — 0,65 и в 1999 г. — 0,51%.

Таким образом, у северных оленей из гельминтозов на территории Ямало-Ненецкого автономного округа распространены:

— парамфистоматоз (ЭИ в среднем 1,8-10,7%) — зарегистрирован во всех районах;

— диктиокаулез (ЭИ — 2,3 — 8,7%) — в 4 районах;

— мониезиоз (ЭИ — 3,7 — 7,5%) — в 4 районах;

— элафостронгилез (ЭИ — 1,8 — 6,2%) — в 7 районах;

— нематодиреллез (ЭИ — 1,6 — 3,9%);

— фасциолез (ЭИ 1,2 — 25,4% ) в 4 районах;

— цистицеркоз (ЭИ — 0,24 — 0,73%) — во всех районах;

— эхинококкоз (ЭИ — 0,38 — 0,66%) — в 7 районах.

Основные ассоциации инвазионных болезней северных оленей в ЯНАО

На территории ЯНАО у северных оленей паразитируют 4 вида нематод: Ю^уосаЫиБ ескегИ, В. тигтапе51Б, Е1арЬоз1гопду1и5

rangiferi, Namatodirella longissimespiculata; 4 вида трематод: Paramphistomum cervi, P. ichikawai, Calicoforum calicoforum, Fasciola hepatica; 9 видов цестод: Moniezia expansa, M. benedeni, M. taimyrica, M. baeri, M. muzkewichi, M. rangiferina, Cysticercus tarandi, C.parenchimatosa, Echinococcus granulosus; 2 вида ово-• дов: подкожный — Oedemagena tarandus L. и носоглоточный — Cephenemyia trompe Modeer. Наиболее распространенными инвазиями являются эдемагеноз (91,7%), цефенемиоз (88,9%), па-рамфистоматоз (12,6%), диктиокаулез (11,9%), фасциолез (10,2%) и мониезиоз (7,4%). Наивысшая инвазированность северных оленей эдемагенозом и цефенемиозом регистрируется в хозяйствах Надымского района, диктиокаулезом, фасциолезом и мониезио-зом в Красноселькупском и Шурышкарском районах, парамфи-стоматозом в Шурышкарском и Приуральском районах.

Инвазии, как правило, протекают в форме микст-инвазий в различных ассоциациях. Наряду с этим данные ассоциации отмечаются во множестве вариаций. Наиболее часто микст инвазии протекают в следующих ассоциациях: эдемагеноз -I- цефенемиоз (88,9%), эдемагеноз + цефенемиоз + парамфистоматоз (12,5%), эдемагеноз 4- цефенемиоз + диктиокаулез (12,0%), эдемагеноз + цефенемиоз 4- фасциолез (9,6%), эдемагеноз + цефенемиоз + парамфистоматоз + диктиокаулез (8,5%), эдемагеноз + цефенемиоз + мониезиоз (7,5%), эдемагеноз + цефенемиоз + парамфистоматоз + фасциолез (7,1%) — таблица 1.

Таким образом, из инвазионных болезней северных оленей на территории Ямало-Ненецкого автономного округа распространены в наивысшей степени — эдемагеноз (ЭИ 91,7%), цефенемиоз (88,9%), парамфистоматоз (12,6%), диктиокаулез (11,9%) и фасциолез (10,2%). Наибольшее количество видов паразитов (9 из 10) регистрируется в Красноселькупском и Шурышкарском районах, наименьшее (6) — в Тазовском районе.

Сравнительная оценка эффективности антипаразитарных средств при ассоциативных инвазиях северных оленей в ЯНАО

Многие исследователи подчеркивают, что профилактические и лечебные мероприятия следует проводить против ассоциаций возбудителей инвазионных болезней, а не против одной, что выгодно во всех отношениях.

Таблица 1

Основные ассоциации инвазионных болезней северных оленей в хозяйствах ЯНАО

Обсле- Количество обнаруженных

Наименование ассоциации довано ассоциаций

оленей абсолютное процентное

1. Эдемагеноз 4- цефене-

миоз 425 378 88,9

2. Эдемагеноз + цефене-

миоз + парамфистоматоз 425 53 12,5

3. Эдемагеноз + цефене-

миоз + диктиокаулез 425 51 12,0

4. Эдемагеноз + цефене-

миоз + фасциолез 425 41 9,65.

5. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- мониезиоз 425 32 7,56.

6. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- элафостронгилез 425 25 5,9

7. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- нематодиреллез 425 14 3,3

8. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- цистицеркоз 425 16 3,8

9. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- эхинококкоз 425 25 5,9

10. Эдемагеноз + цефене-

миоз 4- парамфистоматоз 4-

диктиокаулез 425 36 8,5

11. Эдемагеноз + цефене-

миоз + парамфистоматоз 4-

фасциолез 425 30 7,1

12. Эдемагеноз + цефене-

миоз+ парамфистоматоз+

элафостронгилез 425 11 2,6

13. Эдемагеноз + цефене-

миоз + парамфистоматоз +

диктиокаулез + эхинококкоз 425 14 3,3

14. Эдемагеноз + цефене-

миоз + парамфистоматоз +

диктиокаулез 4- эхинокок-

коз-!- цистицеркоз 425 13 3,1

15. Эдемагеноз + цефене-

миоз + парамфистоматоз +

диктиокаулез 4- фасциолез 4-

эхинококкоз 4- цистицеркоз 425 9 2,1

В свете данного положения нами и были проведены экспериментально-производственные исследования по выявлению наиболее приемлемых, эффективных и экологически чистых паразите цидов для лечения различных ассоциаций возбудителей многих инфекционных болезней северных оленей.

Эффективность макроциклических лактонов при гельминтозах северных оленей

Наиболее простым, эффективным, экономически оправданным и экологически целесообразным методом для терапии энто-мозов и гельминтозов является вольно-групповое скармливание антгельминтиков и инсектицидов. Хотя данный метод в настоящее время, с ликвидацией системы предубойного откорма северных оленей в раннеосенний период достаточно трудно исполним. Поэтому проверку макроциклических лактонов проводили на ограниченном поголовье северных оленей (табл. 2).

Как следует из данных таблицы 2, однократное скармливание универма в дозе 25 мг/кг малоэффективно при диктиокау-лезе (ЭЭ 47,9%), нематодиреллезе (49,3%) и при элафостгонгиле-зе (52,0%). Двукратное скармливание паразитсцида в аналогичной дозе оказывает 100%-нын эффект при нематодозах Я. 1агапс1из. Отмечается и то, что универм обеспечивает гибель 21,3% моние-зий. Применение фармациновой пасты и эквисекта (п = 38) в дозе 1,0/100 кг и 2,0/100 кг ж. м обеспечивает гибель 100% возбудителей элафостронгилеза, большинство нематодирелл — до 93,6% и 34,7% возбудителей мониезиоза. Дача пасты в дозе 2,0/100 кг ж.м несущественно увеличивает гибель мониезий. Фармации в дозе 1 мл/50 кг ж. м. вызывает терапевтический эффект при диктиокаулезе 92,8%, нематодиреллезе 92,9%, элафостгонгилезе — 93,2% и мониезиозе северных оленей 37,4%. Эффективность авер-секта в аналогичной дозе по ЭЭ несколько выше. Увеличение дозы препаратов в два раза незначительно увеличивает показатель ЭЭ,а ее снижение дозы в два раза обеспечивает ЭЭ на уровне 13,5—83,6%. Применение ивомека-плюс обеспечивает эффективность против возбудителя элафостгонгилеза (90,3%), диктио-каулеза (99,4%), фасциолеза (91,2%) и мониезиоза (27,7%). Использование для терапии гельминтозов цидектина в дозе 1 мл/50 кг ж. м. подкожно позволяет добиваться в ряде случаев абсолютного эффекта — при диктиокаулезе и нематодиреллезе 100%.

Таблица 2

Эффективность макроциклических лактонов при гельминтозах северных оленей

to о

Препарат и способ его введения Кратность Доза по препарату Элафосг ронгилез Ненятодюеллез Диктиокаулез Фасциолез Мониезиоз

Обработано опеий ЭЭ, % Обработано спаси ЭЭ, % Обработано оленей ЭЭ, % Обработано оленей ЭЭ.% Обработано оленей ЭЭ, %

Универм 0,2% скармливание с кормом 1 25 мг/кг 50 52 27 49,3 20 47,9 ' - - 26 -

1 50 мг/кг 50 96 27 73,7 30 71,3 - - 26 27,6

25 мг/кг 50 100 27 100 30 100 - - 26 21,3

25 мг/кг 50 100 27 100 30 100 - - 26 34,7

2% паста фармациновая, per os 1 1,0/100 кг 38 100 36 88,8 - - - - 36 34,7

1 2,0/100 кг 38 100 36 93,6 - - - - 36 34,7

1% эквисект, per os 1 2,0/100 кг 38 100 36 91,7 - - 41 29,9 41 37,8

Аверсект (АС-1), подкожно 1 1 мл/50 кг 32 95,7 38 93,7 30 94,9 32 19,9 36 38,6

1 0,5 мл/50 кг 32 83,6 38 61,4 30 66,3 32 11,4 36 18,1

1 2 мл/50 кг 32 97,5 38 96,5 30 97,1 32 23,3 36 42,6

Фармации, подкожно 1 0,5 мл/50 кг 36 80,4 27 57,3 26 61,7 - - 41 13,5

1 1,0 мл/50 кг 36 93,2 27 92,8 26 92,8 - - 41 37,4

1 2,0 мл/50 кг 36 96,3 27 94,1 26 93,9 - - 41 39,1

Ивомек-плюс, подкожно 1 1 мл/50 кг 38 90,3 41 95,6 38 99,4 41 91,2 38 27,7

Ивомек, подкожно 1 1 мл/50 кг 32 98,6 80 90,5 32 93,9 30 26,0 27 37,6

Цидектин, подкожно 1 1 мл/50 кг 41 94,2 41 100 41 100 32 36,1 32 27,5

Эффективность макроциклических лактонов при оводовых инвазиях

Было изучено ларвицидное действие различных доз ивомека, ивомека-плюс, фармацина, аверсекта и цидектина. Ивомек проявляет ларвицидную эффективность в пределах 75,8 — 100%. Абсолютная его эффективность (100%) по обеим инвазиям достигается при введении в дозе 1 мл/50 кг ж. м.

Применение ивомека-плюс в дозе 1,25 мл/50 кг ж. м также является высокоэффективным, обеспечивая гибель 100% личинок подкожного и носоглоточного оводов. Отечественные паразитоци-ды широкого спектра действия фармации и аверсект (АС-1) в дозах 1 мл/50 кг ж. м. не уступают по эффективности (100%) в отношении эдемагеноза и цефенемиоза импортным.

Введение цидектина северным оленям в дозе 1,0 мл/50 кг ж. м. обеспечивало гибель 96,1% личинок носоглоточника и 95,7% подкожника, при ИЭ 99,3 и 99,1% соответственно. Повышение дозы цидектина до 1,5 мл/50 кг ж. м. обеспечивает гибель 100% личинок О. tarandi и С. trompe.

Эффективность новых средств широкого спектра действия при энтомозах и гельминтозах северных оленей

Результаты сравнительных испытаний антгельминтиков широкого спектра действия показали, что при гельминтозах ЭЭ варьировала от 17,2% до 99,8% и при оводовых инвазиях от 37,1 до 100%, а ИЭ в пределах 40,1 —100%. Наиболее высокие результаты достигнуты при использовании на северных оленях фасковерма при подкожном введении по 1 мл/20 кг ж. м. — ЭЭ при гельминтозах до 99,8% и при оводовых инвазиях во всех случаях 100%; дисалара 10%-ного внутримышечно в дозе 0,5 мл/10 кг ж. м., однократно, обеспечивающего гибель гельминтов у 73,2 — 89,4% северных оленей и возбудителей оводовых инвазий по ЭЭ 94,8 — 96,1% и ИЭ 97,9-98,6%. При гельминтозах (диктиокаулезе, фасциолезе и па-рамфистоматозе) достаточно высокой эффективностью обладает дисмиосикс при однократном подкожном введении в дозе 1 мл/25 кг ж.м. (ЭЭ 67,6 — 94,1%), вермитан методом скармливания в смеси с кормами, однократно, в дозе 3,75 г/100 кг ж. м. (69,2 — 94,7%) и вальбазен-10 перорально в дозе 10 мл/100 кг ж. м. (ЭЭ 78,3 — 89,8%).

Степень эффективности каждого из перечисленных антгельминтиков широкого спектра действия имеет существенные ко-

лебания в зависимости от инвазии. Так, при парамфистоматозе северных оленей высокоэффективны дисмиосикс (ЭЭ 88,7%), фасковерм (ЭЭ 86,4%); при фасциолезе — фасковерм (92,8%), дисалар (90,2%) и урзовермит (85,3%); при диктиокаулезе — фасковерм (99,8%), дисмиосикс (94,1%), вермитан (94,7%) и вальба-зен-10 (89,8%); при мониезиозе — вальбазен-10 (ЭЭ 89,8%) и аль-бамел-2 (79,2%); при эдемагенозе и цефенемиозе — фасковерм и дисалар (ЭЭ 100%), роленол (до 96,7%). Остальные же из испытанных средств при оводовых инвазиях малоэффективны и не оказывают влияния на улучшение эпизоотологической ситуации при эдемагенозе и цефенемиозе.

Обобщая результаты испытания новых паразитоцидов широкого спектра действия при гельминтозах и энтомозах северных оленей необходимо рекомендовать применение следующих препаратов при микст-инвазиях:

— нематодозы + трематодозы + оводовые инвазии — иво-мек-плюс, фасковерм, дисалар и роленол;

— нематодозы + трематодозы + цестодозы — вермитан, альбамел-2 и вальбазен-10;

— нематодозы + оводовые инвазии — ивомек, ивомек-плюс, фармации, цидектин и дисалар.

Ветеринарные мероприятия при ассоциативных инвазиях северных оленей

Сущность разработанной схемы в том, что первоначально (февраль — апрель) проводят диагностические исследования на наличие инвазионных и оводовых болезней, затем при установлении положительного диагноза осуществляется комплекс лечебных мероприятий — дегельминтизация и терапия с применением препаратов широкого антипаразитарного спектра действия (март —1-я декада мая). В летний период (начиная со Н-ой декады июня —1-ой июля) и в течение всего сезона (до Ш-ей декады августа — Н-ой сентября) проводится комплекс мероприятий по защите северных оленей от имаго гнуса и оводов с использованием синтетических пиретрои-дов. Начиная с Ш-ей декады сентября — в октябре осуществляется ранняя химиотерапия животных против эдемагеноза, цефенемио-за и ряда гельминтозов с применением макроциклических лакто-нов. И заключительный этап (ноябрь —1-я декада декабря) — вете-ринарно-санитарная экспертиза мясной продукции на предмет ре-

гистрации цестодозов. В случаях выявления цистицеркоза и эхино-коккоза с тушами и внутренними органами поступают в соответствии с действующими положениями. Предлагаемая последовательность ветеринарных мероприятий позволяет позитивно решать па-разитологические проблемы в северном оленеводстве.

На первом этапе экономического обоснования проведения ветеринарных мероприятий стояла задача расчета конкретной суммы экономического ущерба, наносимого имаго оводов, гель-минтозами, эдемагенозом и цефенемиозом. За основные показатель при этом брались продуктивность северного оленя (живая масса, выход мясной продукции, ее качество, сортность шкур, выбраковка печени, вес пантов) и стоимость всей продукции при ее реализации (по ценам на 01.01.2000 г. в ЯНАО).

По отношению к контрольной группе оленей (условно здоровых) живая масса подопытных на 4,3 (инвазированных личинками оводов) и 7,8 (инвазированных личинками оводов и возбудителями гельминтозов) кг выше. Аналогичная ситуация отмечается при убое животных на мясо в декабре (разница 4,3 и 7,8) и в апреле (4,3 и 7,6 кг). При переводе дополнительной продукции в денежное выражение сумма составляет в первом случае 121,26 и 219,96 руб., и во втором — 133,43 и 235,81 руб., а с учетом всех потерь сумма возрастает до 200,36 и 310,78; 208,74 и 321,82 руб. соответственно.

Таким образом, если ежегодно в хозяйствах округа на мясо забивается до 100 тыс. северных оленей, ущерб только от потерь продукции в декабре за счет паразитизма имаго оводов, эдема-геноза и цефеномиоза составляет сумму в 20 млн. руб., а от имаго оводов и ассоциативных инвазий более 31 млн. руб.

Данные об экономической целесообразности противопаразитар-ных мероприятий показывают, что у оленей опытных групп живая масса была выше на 3,3 — 6,9 кг, чем у контрольных, а выход мяса I категории — на 1,68 — 3,52 кг в среднем на животное. Наивысший эффект достигается при использовании в летний период сумициди-на, а для ранней химиотерапии ивомека-плюс за счет его абсолютной эффективности при эдемагенозе и цефеномиозе, 91 — 94%-ной — при фасциолезе, диктиокаулеза и парамфистоматозе. При этом живая масса в среднем была выше на 6,53 кг, а выход мяса — на 3,52 кг, что в денежном выражении составляет сумму 108,8 руб. Стоимость всей дополнительной продукции при использовании данных средств достигает суммы в 117,7 руб. от одного оленя. Перерасчет на

количество ежегодно забиваемых на мясо оленей (100—110 тыс. голов) в округе составляет 11,77 — 12,95 млн.руб.

Самая низкая себестоимость при использовании в летний период неостомозана, а для ранней химиотерапии — фармацина (0,75 руб. из расчета на одно животное), затем неостомозана и авер-секта (0,68 руб.), наиболее высокая себестоимость от применения сумицидина (фенвалерата) и цидектина (0,82 руб.), сумицидина и ивомека-плюс (0,96 руб.). В то же время наивысший показатель коэффициента экономической эффективности достигнут при использовании сумицидина и цидектина — 13,0, а самый низкий при применении неостомозана и аверсекта АС-1 — 8,5.

Таким образом, использование для летних профилактических опрыскиваний (обработок) стада оленей водных эмульсий сумицидина и для ранней химиотерапии северных оленей при оводовых инвазиях и некоторых гельминтозах цидектина позволяют хозяйствам Ямало-Ненецкого автономного округа (независимо от форм собственности и зоны выпаса оленей) на каждый вложенный рубль сохранять (получать) дополнительной продукции на 13 руб. от каждого оленя.

ВЫВОДЫ

1. В хозяйствах Ямало-Ненецкого автономного округа северные олени могут быть заражены возбудителями 17 видов гельминтов, в том числе 4 вида нематод, 9 видов цестод, 4 вида трематод и 2 видами насекомых, вызывающих инвазионные болезни — диктиокаулез, элафостронгилез, нематодиреллез, мониезиоз, цистицеркоз, эхино-коккоз, парамфистоматоз, фасциолез, эдемагеноз и цефенемиоз.

2. Оводы — возбудители эдемагеноза и цефенемиоза северных оленей имеют широкое распространение во всех оленеводческих сельхозпредприятиях региона. Зараженность северных оленей личинками подкожного и носоглоточного овода к 1994 г. достигла 100% в большинстве районов ЯНАО. Средние показатели ЭИ по O.tarandi составляют 91,7 (46,7-г-99,3)% и по C.trompe — 88,9(43,3н-96,7)%, а ИИ — 100,3(57,2^-121,3) и 74,3 (31,4-^-86,6) личинок на обследованное животное соответственно.

3. Прекращение проведения противооводовых мероприятий в течение 2 — 3 лет позволяет популяции O.tarandi и C.trompe восстановить как свою численность в природе, так и инвазиро-ванность северных оленей возбудителями эдемагеноза и цефе-

немиоза до исходных величин — по ЭИ до 96,8%, ИИ до 148,2 личинок и до 91,2%, 88,7 личинок соответственно.

4. На степень инвазированности северных оленей личинками оводов существенное влияние оказывают биотические (возраст, пол, упитанность и масть), абиотические (агроклиматическая зона региона, удаленность летних пастбищ от мест отхож-дения на окукливание личинок) и антропогенные (профилактические обработки, ранняя химиотерапия или их отсутствие) факторы.

5. У северных оленей из гельминтозов на территории Ямало-Ненецкого автономного округа распространены — диктиокаулез в 4 районах при средней многолетней ЭИ 5,9±0,8%, мониезиоз — 5,7±0,7% и фасциолез 6,4±0,5%; в 5 районах нематодиреллез — 2,9±0,3%; в 7 районах элафостронгилез — 5±0,8%, парамфистома-тоз — 7,2±1,3%, цистицеркоз — 0,5% и эхинококкоз — 0,51%. Такие гельминтозы как фасциолез, мониезиоз, нематодиреллез и па-рамфистоматоз в наивысшей степени распространены у оленей, выпасающихся в подзоне северной тайги (Шурышкарский и Крас-носелькупский районы). Остальные четыре инвазии не имеют строгой приуроченности и распространены на всей территории округа.

6. Препараты из группы макроциклических лактонов проявляют высокую терапевтическую эффективность при применении согласно рекомендуемых доз и методов введения:

— ивомек, ивомек-плюс и цидектин подкожно, однократно в дозе 1 мл/50 кг ж. м., ЭИ при эдемагенозе 95,7— 100%, цефене-миозе 96,1 — 100%, элафостронгилезе 90,3 — 98,6, нематодирелле-зе 90,5-100% и фасциолезе 26-91,2%;

— фармации и аверсект (АС-1) в дозе 1 мл/50 кг ж. м., подкожно, однократно, ЭЭ при оводовых инвазиях 100%, при гель-минтозах 42,6 — 97,5%;

— универм 0,2%-ный методом скармливания, двукратно, в дозе 25 мг/кг ж. м., ЭЭ 100% при элафостронгилезе, нематоди-реллезе, парамфистоматозе и диктиокаулезе.

7. Достаточно высокой эффективностью против ряда гельминтозов и оводовых инвазий обладают антгельминтики широкого спектра действия — фасковерм, вводимый подкожно в дозе 1 мл/20 кг ж. м., однократно — ЭЭ при оводовых инвазиях 94,8 — 96,1%, при гель-минтозах 73,2 — 89,4%; дисмиосикс — подкожно, однократно, в дозе 1 мл/25 кг ж. м., при диктиокаулезе, парамфистоматозе и фасциолезе — ЭЭ 67,6 — 91,4%; вермитан с кормами однократно, в дозе 3,75/

100 кг ж. м. при гельминтозах ЭЭ 69,2 — 94,7% и вальбазен-10 перо-рально в дозе 10 мл/100 кг ж. м., однократно — ЭЭ 78,3 — 89,8%.

8. Наиболее эффективно применение антгельминтиков и мак-роциклических лактонов при микст-инвазиях, протекающих в следующих ассоциациях:

— нематодозы + трематодозы + оводовые инвазии — иво-мек-плюс, фасковерм, дисалар и роленол;

— нематодозы + трематодозы + цестодозы — вермитан, альбамел-2 и вальбазен-10;

— нематодозы + оводовые инвазии — ивомек, ивомек-плюс, фармации, цидектин и дисалар.

9. Целесообразность разработки ветеринарных противопа-разитарных мероприятий при ассоциативных инвазиях оленей определяется суммой экономического ущерба, составляющего в среднем на одно животное более 310 руб., а по ЯНАО более 31 млн. руб. От внедрения ветеринарных противопаразитарных мероприятий, включающих диагностические исследования (февраль—апрель), дегельминтизацию и терапию больных оленей (март — 1-я декада мая), защиту животных от имаго оводов и гнуса ( июль—1-я декада сентября), раннюю химиотерапию (Ш-я декада сентября — октябрь) и ветеринарно-санитарную экспертизу продукции оленеводства (ноябрь—1-я декада декабря) годовой экономический эффект составляет в среднем на животное 117 руб., а в целом по региону — 12— 13 млн. руб.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ

Результаты проведенных исследований вошли составной частью в подготовленные и рекомендованные к внедрению три наставления:

1. Временное наставление по применению Универма при паразитарных болезнях домашних, диких животных и птиц. Утверждено Департаментом ветеринарии МСХиП РФ от 30.04.1997 г., № 13-4-2/924.

2. Наставление по применению аверсекта-2 (фармацина) при паразитарных болезнях животных. Утверждено Департаментом ветеринарии МСХиП РФ от 21.05.1997 г., № 13-4-2/956.

3. Временное наставление по применению авертина инъекционного при паразитарных болезнях жвачных и свиней. Утверждено Департаментом ветеринарии МСХиП РФ от 23.07.1998 г., № 13-4-2/1344.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Степкин Н. И., Солопов Н. В. Ранняя химиотерапия северных оленей при оводовых инвазиях // Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 1998. Т. 39. С. 151-155.

2. Степкин Н. К, Солопов Н. В. Эффективность макроциклических лактонов при оводовых инвазиях северных оленей // Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 1998. Т. 39. С. 156-160.

3. Степкин Н. И., Солопов Н. В. Термовозгоночные аэрозоли инсектицидов при оводовых болезнях северных оленей//Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 1998. Т. 39. С. 161-163.

4. Бойков Д. А., Степкин Н. И., Солопов Н. В. Актуальные проблемы арахноэнтомозов и гельминтозов в северном оленеводстве // Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 1999. Т. 40. С. 48-51.

5. Степкин Н. И. Ассоциативные инвазии северных оленей на Ямале // Актуальные проблемы Сибирской аграрной науки. Новосибирск, 2000. С. 56-57.

6. Солопов Н. В., Сивков Г. С., Бойков Д. А., Степкин Н. И. Ретроспективный анализ паразитологической ситуации в Ямало-Ненецком автономном округе//С.б. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 2000. Т. 42. С. 148-154.

7. Солопов Н. В., Бойков Д. А.. Степкин Н. И. Биология возбудителя эдемагеноза//Сб. научных трудов ВНИИВЭА. Тюмень, 2000. Т. 42. С. 155-157.

Соискатель Н. И. Степкин

ЛР 020405 от 14.05.97 Подписано е печать 02.06.2000. Тираж 100 экз. Объем 1,0 уч.-изд. л. Формат 00x84/16. Заказ 233.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10.

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Степкин, Николай Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.характеристика природно-хозяйственных условий региона.

2.2. Материалы и методы исследования.

2.3. Изучение эпизоотологии ассоциативных инвазий северных оленей.

2.3.1. Ретроспективный анализ паразитарной ситуации в ЯНАО.

2.3.2. Распространение паразитозов животных в ЯНАО

2.3.3. Основные ассоциации инвазионных болезней северных оленей в ЯНАО.

2.4. Сравнительная оценка эффективности антипаразитарных средств при ассоциативных инвазиях северных оленей в ЯНАО.

2.4.1. Эффективность макроциклических лактонов 89 при гельминтозах северных оленей.

2.4.2. Эффективность макроциклических лактонов 92 при оводовых инвазиях.

2.4.3. Эффективность новых средств широкого спектра 94 действия при энтомозах и гельминтозах северных оленей.

2.5. Ветеринарные мероприятия при ассоциативных инвазиях северных оленей в ЯНАО.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ассоциативные инвазии северных оленей в Ямало-Ненецком автономном округе"

Актуальность темы. Оленеводство является традиционным древнейшим занятием большинства коренных народов Крайнего Севера. Северный олень (Rangifer tarandus tarandi) - ведущий компонент экосистемы районов Севера и от рационального его использования во многом зависят благосостояние, уровень экономического и социального развития коренных народностей. Районы Крайнего Севера играют существенную роль в народном" хозяйстве страны не только как крупнейший топливно-энергетический комплекс, источник пополнения запасов золота и алмазов, по и как основной регион развитого оленеводства планеты, где сосредоточено 80% поголовья северных оленей.

В настоящее время наиболее развитым и стабильно развивающимся регионом северного оленеводства является Ямало-Ненецкий автономный округ, где содержится более 580 тыс. уникальных реликтовых животных одомашненной популяции. Кроме того, на территории округа, особенно в восточных ее районах, выпасается значительное количество оленей дикой популяции, рациональный промысел которых может стать дополнительным источником получения мяса, шкур и пантов. Сохранение северных оленей актуальнейшая проблема, особенно в период техногенного вмешательства человека в хрупкую экосистему Севера.

Биологические особенности животных семейства Cervidae, дикий нрав, стадность, сезонность физиологических ритмов определяют и специфику болезней, в частности, их происхождение, эпизоотологию, характер, течение, исход, профилактику и терапию. Наиболее массовый характер имеют оводовгле инвазии - эдемагеноз и цефенемиоз и гельминтозы северных оленей. Практически во всех регионах Cervidae заражены возбудителями оводовых инвазий (Грюнер, 1927, 1929; Грунин, 1953, 1955, 1957; Савельев, 1970; Гомоюнова, 1973).

Дальнейшее развитие домашнего оленеводства, повышение продуктивности и рентабельности данной отрасли невозможны без надежной организации и проведения эффективной защиты северных оленей от различных болезней, в том числе гельминтозов и оводовых инвазий, которые причиняют значительный ущерб отрасли (Востряков, Савельев, 1970; Курзаев, 1986; Газинский, 1991, Солопов, 1996; Бойков, 1999).

Изучению распространения, особенностей эпизоотологии и биологии, разработке средств и методов ограничения численности оводов и швазионШх "болезней животных семейства оленей посвящены работы как отечественных (Скрябин, 1929; Грунин, 1947-1962; Савельев, 1948-1976; Бреев, 1951-1965; Курзаев, 1965-1985; Непоклонов, 1967-1987; Брюшинин, 1970, 1986; Краковецкая, 1975-1987, 1999; Солопов, 1979-1999; Мицкевич, 1980; Шелепов и др., 1997), так и зарубежных исследователей (Linne, 1761; Brauer, 1863; Bergman, 1916; Nordkwist, 1967-1985; Etchometal, 1970; Anderson, 1975; Hernandes, 1980-1987; Boyer et al., 1985; Herd, Kocibo, 1985 ; Farkas et al., 1984, 1987; Auer, Aspock, 1986; Kenhesly et al., 1987).

Несмотря на достижения в области изучения оводов и вызываемых ими болезней, работ по гельминтозам северных оленей крайне ограниченное количество, а что касается оленеводства Ямало-Ненецкого автономного округа, кроме упоминаний о наличии особо опасных зооантропонозоБ -эхинококкоза и цистицеркоза, не имеется. Данная проблема в целом имеет существенное народнохозяйственное значение и является актуальной.

В направлении поиска высокоэффективных средств и методов защиты, терапии и профилактики энтомозов и гельминтозов северных оленей ведутся работы по созданию лечебных препаратов с широким спектром действия. В последние два десятилетия, за счет биосинтеза и химической модификации, сделан прорыв в создании высокоэффективных антипаразитарных средств, относящихся к группе макроциклических соединений, бензимидазолов и клозантеля, оказывающих губительное действие на эндо- и эктопаразитов, что предопределило цель и задачи наших исследований.

Цель и задачи исследований. Целью работы стало изучение эпизоотологии инвазионных болезней, особенностей фенологии и экологии оводов на Ямале, а на основе сравнительной оценки эффективности средств широкого спектра действия разработать и внедрить систему мероприятий по защите северных оленей от энтомозов и гельминтозов. В соответствии с поставленной целью были определены и задачи исследований: установить" степень инвазированности Rangifer tarandus tarandi возбудителями эдемагеноза, цефенемиоза и гельмиптозами, некоторые вопросы экологии и фенологии оводов оленей; дать сравнительную оценку эффективности новых препаратов и препаративных форм при инвазионных болезнях северных оленей; разработать и внедрить систему ветеринарно-санитарных мероприятий при инвазионных болезнях северных оленей на Ямале.

Научная новизна. На основании ретроспективного анализа впервые для региона дана оценка паразитологической ситуации в северном оленеводстве, определены границы ареала возбудителей оводовых болезней и гельминтозов R. tarandus.

Взятое за основу изучение эпизоотологии оводовых болезней и гельминтозов северных оленей является базовым для дальнейшего паразитологического мониторинга на Ямале.

Получены новые данные по степени пораженности R. tarandus возбудителями основных инвазий, адаптационным возможностям популяции оводов в природе, некоторым особенностям фенологии и экологии Oedemagena tarandi и Cephenemya trompe.

Изучена эффективность новых препаратов широкого спектра действия при совместном течении оводовых болезней и гельминтозов северных оленей в условиях ЯНАО.

Разработана и внедрена комплексная система ветеринарно-санитарных мероприятий при инвазионных болезнях северных оленей на Ямале.

Практическая значимость работы. Результаты изучения эпизоотологической ситуации по оводовым болезням и гельминтозам северных оленей являются основой паразитологического мониторинга в Ямало-Ненецком автономном округе. Результаты НИР указывают на высокие адаптационные возможности оводов и гельминтов к обитанию в экстремальных условиях Крайнего Севера, раскрывают также влияние различный "факторов на жизненные циклы паразитов, что регламентирует проведение защитных мероприятий против них.

Материалы по оценке терапевтической эффективности макроциклических лактонов использованы или вошли составной частью в «Наставление по применению аверсекта-2 (фармацина) при паразитарных болезнях животных», утвержденное Департаментом ветеринарии МСХиП РФ 21.05.1997 г. №13-4-2/956 и во «Временное наставление по применению универма при паразитарных болезнях домашних, диких животных и птиц» утвержденное Департаментом ветеринарии МСХиП РФ 30.04.1997 г. №13-42/924, в проект Инструкции «О мероприятиях по терапии и профилактике арахноэнтомозов животных на территории Российской Федерации», представленной в Департамент ветеринарии МСХиП РФ в 2000 году.

Апробация диссертационной работы. Результаты и основные положения диссертации доложены и обсуждены на первой научной конференции «Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири» (Новосибирск, 1996); Конференции молодых ученых Сибири (Новосибирск, 2000); на окружных семинарах практических ветеринарных специалистов ЯНАО (г.Салехард, г.Надым, г.Новый Уренгой, п.Газовский и п.Тарко-Сале, 1994-2000 гг.); на заседаниях ученого совета Всероссийского НИИ ветеринарной энтомологии и арахнологии (Тюмень, 1993-2000);. на межлабораторном совещании ВНИИВЭА (Тюмень, 2000).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Круглогодичное пастбищное содержание так называемой «одомашненной» популяции северных оленей, отдаленность мест их выпаса от населенных пунктов, обязательное наличие в бригадах определенного количества собак и суровые природно-климатические условия резко отличают северное оленеводство от других отраслей животноводства, что в конечном счете определяет и специфику их болезней, в частности, происхождение, эпизоотологию, характер течения, исход, профилактику и терапию. Наиболее массовый характер имеют оводовые болезни -эдемагеноз и цефенемиоз, гельминтозы - диктиокаулез, нематодиреллез, элафостронгилез, парамфистоматоз, эхииококкоз, цистицеркоз и моииезиоз (Грунин, 1957, 1962; Губанов, 1964; Мицкевич, i 965-1967; Непоклонов, 1972, Непоклонов и др., 1980; Забродин и др., 1980; Солопов, 1982,1996а; Курзаев, 1986; Казановский, 1990; Газинский, 1991; Ямов, 1994; Шелепов и др., 1997; Бойков, 1999; Соломаха, Бороздина, Краковецкая, 1999 и др.), к тому же зачастую протекающие совместно в различных вариантах, то есть ассоциативно.

1.1. Состояние изученности эпизоотолог ии инвазионных болезней северных оленей

В настоящее время имеются многочисленные сведения о повсеместном распространении в районах Крайнего Севера паразитарных болезней северных оленей, вызываемых возбудителями, относящимися к разным систематическим группам (Грюнер, 1927; Сдобников, 1937; Tax истов, 1940; Полянская, Седельникова, 1941; Брюшинин, 1970; Захрялов,Городович, 1976; Исаков, Олесова, 1980; Дьяконов и др., 1985; Бессонов, 1997; Горохов, 2000).

Распространение тех или иных инвазионных болезней или их ассоциаций зависит от ряда основных факторов — от особенностей биологии паразита, от физиологического состояния хозяина, от системы содержания северных оленей (выпаса - бесчумный, вольный, смешанный), от проведения или отсутствия мероприятий по защите Rangifer tarandus t. от возбудителей инвазий и от природно-климатических условий обитания животных (Александрова, 1937; Грунин, 1953, 1957; Кузнецов, 1953; Бреев, 1959; Друри, Митюшев, 1963; Савельев, 1970; Прядко, 1976; Дохнова, 1987; Солопов, 19966; Бессонов, 1997; Донченко, 2000; Natvig, 1926; Gellez, 1959; Dieter, 1975; Lisitzin, 1977; Hernandes et al., 1980).

ЭдеШгеноз - хронически протекающая болезнь северных оленей, вызываемая личинками подкожного овода (северный подкожник, пилю, Oedemagena tarandi L), с нередкими случаями (до 20%) смертельных исходов. Первое название Oestrus tarandi L. северному подкожнику дал C.Linne (1759). В последующем Latreilla (1818), F.Brauer (1863), Н.И. Эккерт (1909), F.Knab (1913) провели работы по систематике, морфологии, распространению и биологии насекомого.

По наблюдениям в г. Анадыре Г.Майдель (1894) сделал сообщение о наличии О. tarandi в регионе, а Н.Кириллов (1901), А.Якобсон (1902) и С.В.Карцелли (1909) описали распространение овода в Тиманской тундре, Архангельской губернии и в целом по Северу России. Грудами Е.Н.Павловского (1909), Б.М.Житкова (1913), В.Д.Александровой (1937), К.Я.Грунина (1962) было установлено, что северный подкожник регистрируется практически во всех районах обитания северных оленей, кроме ряда островов моря Ледовитого океана. Как результат К.Я.Грунин (1957) сделал вывод о совпадении ареалов хозяина и паразита, что на примере Урала и Западной Сибири было подтверждено Н.В.Солоповым (1982), В.Н.Газинским (1991) и Д.А.Бойковым (1999).

Некоторые вопросы биологии О. tarandi отражены в работах Н.О.Оленева (1928), В.М.Сдобникова (1937), К.А.Бреева (1951), L.Natvig (1922), S. Had wen (1926), O.C.Murie (1935), E.P.Catts (1964), J.R.Anderson

1965). Наряду с этим Т.В.Виноградовой (1936), К.А.Бреевым и З.Ф.Каразеевой (1957), Д.В.Савельевым (1968), П.И.Брюшининым (1970),

A.А.Непоклоновым (1972), Н.П.Гомоюновой (1973), Н.И.Ташкиновым (1973), В.А.Щепеткиным (1974), Г.М.Курзаевым (1986), Н.В.Солоповым (1985, 1996) установлена зависимость сроков активности (июнь-июль -август-сентябрь) и продолжительности жизни (от нескольких часов до 35 суток) имаго северного подкожника от природио-климатических условий региона обитания его хозяина. Отмечена и скоротечность спаривания оводов и процесса яйцекладки у самок, что С.Г.Гребельский (1952) объясняет созреванием половых клеток еще в фазе куколки насекомого. Г.М.Курзаевым (1975), Н.В.Солоповым (1989), Д. А,Войковым (1999) установлено, что соотношение самок и самцов в природе приближается к единице с некоторым перевесом в сторону первых. В то же время самцов в природе обнаруживали по К.Я.Грунину (1959) только P.S.Zeller (1842) и S.Hadwen (1926). Работами В.Н.Болдырева, В.С.Успенского (1936),

B.З.Ямова и Н.В.Солопова (1992), Н.В.Солопова (1998, 1999) доказано, что главными условиями для лёта самок О. tarandi являются температура воздуха (12-30°С) и интенсивность солнечной радиации (12-105 тыс. лк.), хотя овода весьма устойчивы и к низкой температуре среды, их гибель наступает при -7°С.

Вопрос о дальности миграции самок долгое время оставался дискуссионным. Так, В.Н.Болдырев (1933), Т.В.Виноградова (1936),

C.Г.Гребельский (1950) утверждали, что О. tarandi способны преодолевать 15-300 км. Только опытами Н.П.Гомоюновой (1973), Н.В.Солопова (1982), В.З.Ямова (1994) установлено, что в зависимости от зоны региона (тундра, лесотундра, тайга, горы) самки подкожника в поисках хозяина преодолевают 10-95 км.

В зависимости от периодов наблюдения данные о плодовитости самок весьма противоречивы. Если А.М.Бергман (1932) у одной самки выявлял до

497 яиц, то О.Ф.Жданова и Т.Ю.Долинская (1934) до 831 экземпляра, Т.В.Виноградова (1936) - от 39 до 780, Д.В.Савельев (1970) в среднем 634, Н.П.Гомоюнова (1973) - 672-826, Н.В.Солопов (1982) - 423-609, В.З.Ямов (1994) - в среднем 633 и Д. А.Бойков (1999) - 603 и 785 яиц. Откладку же яиц самка овода производит при подсадке на животное или с земли на лежащего оленя в количестве 1-23 экземпляра за один раз (Гребельский, 1950; Бреев, Савельев, 1958). Развитие личинки в оболочке яйца длится 3-7 дней, что зависит от температуры среды (Грюнер, 1927; Бреев, Каразеева, 1952; Солопов; 1988).

Личинка, покинув оболочку яйца, по мнению большинства исследователей, спускается по волосу к поверхности кожи, лизирует ее и проникает в организм хозяина. В.Н.Болдырев и В.С.Успенский (1936) доказали, что внедрение личинки в тело оленя происходит только через волосяную сумку. О дальнейшей миграции личинок О. tarandi сведения разночтивы без учета погодных условий сезона, региона и календарных сроков наблюдений, мест яйцекладки (Тарнани, 1927; Бергман, 1932; Виноградова, 1936; Честнов, 1956; Бреев, Савельев, 1958; Гомоюнова, 1973; Ташкинов, 1973; Краковецкая, 1982;Ямов, Солопов, 1992; Ямов, 1994).

По дайным различных авторов, длительность развития личинок I-II1 возрастов северного гюдкожника в организме хозяина 9-11 месяцев, в том числе в 1-ом возрасте 3-6,5 месяцев, во И-ом - 3-5 месяцев и в 111-ем 1,5-3 месяца (Оленев, 1950; Бреев, Каразеева, 1957; Курзаев, 1975; Сладков, 1975; Солопов, 1982, 1996; Бойков, 1999). Наряду с этим С.Г.Гребельский (1952), Н.И.Бороздина (1971), А.И.Соломаха (1984), В.З.Ямов и Н.В.Солопов (1997), Н.В.Солопов и Д.А.Бойков (1999) указывают, что длина тела личинок овода за период развития увеличивается не менее, чем в 3 раза, а масса - более чем в 40 раз. За этот же период гибнет до 95% личинок от числа попавших в организм хозяина. Это явление К.А.Бреевым (1970), Н.И.Ташкиновым (1973), Н.Г.Краковецкой (1982), Н.В.Солоповым и Н.А.Картамышевой (1993),

A.И. Соломаха, Н.И.Бороздиной и Н.Г.Краковецкой (1999), R.H.Robertson (1980), W.K.Yong et al. (1994), M.W.Kennedy, W.F Oureshi (1986, 1987) объясняется возрастным и приобретенным иммунитетом.

Данные по экологии преимагинальных фаз О. tarandi находят в трудах таких ученых, как Н.Г.Нахлупин, Е.Н.Павловский (1932), С.Г.Гребелъский (1952), Д.В.Савельев (1970, 1971), Н.П.Гомоюнова и Т.К.Кальвшп (1971),

B.Н. Летунов (1974), Н.П.Гомоюнова (1976), Н.В.Солопов (1990, 1991), В.З.Ямов и Н.В.Солопов (1995), указывающих на высокие адаптационные возможности овода при обитании в экстремальных условиях внешней среды, на оптимальные условия для развития до имаго, на факторы, влияющие на гибель паразита.

Особое внимание, как отечественные (Керцелли,1909; Мицкевич, 1951; Соломаха, 1981; Солопов, 1996), так и иностранные ученые (Evans, 1932; Catts, 1964; May, 1984; Nieminen, 1984), уделяли и уделяют патогенезу эдемагеноза, определяющего эпизоотологию и клинику инвазии, имеющей два периода - скрытый и клинически выраженный. Существующие методы диагностики скрытого течения оводовых инвазий вообще (Бреев, 1959; Калинина, Сивков, 1977; Калинина, Растегаев, 1980; Ямов, Калинина, Сивков, 1980; Сивков и др., 1991) практически в северном оленеводстве не используются, хотя и разработан ряд уникальных методик (Краковецкая, 1982,1986; Солопов, Калинина, 1984; Солопов, Картамышева, 1993).

Исследователи, начиная с C.Linne (1758) отмечают, что имаго северного подкожника и болезнь, вызываемая его личинками причиняют оленям большой вред, а отрасли существенный экономический ущерб (Кириллов, 1901; Керцелли,1909; Грюнер, 1927; Николаевский, 1951; Николаев, Преображенский, Вобликова, 1957; Бреев, Савельев, 1958;Бреев, Грунин, 1959; Мезенев, 1967; Брюшинин, 1970; Востряков, Савельев, 19/0; Коломиец, 1971; Непоклонов, 1973, Щепеткин, 1974; Курзаев, 1983; Прокопьев, 1983; Соломаха, 1984; Солопов, 1985; Ямов, 1994; Бойков, 1999).

Убытки складываются из потерь мясной продуктивности, вынужденных лечебных мероприятий, за счет обесценивания кожевенного сырья, пантовой продукции.

Анализируя литературные данные по северному подкожнику следует констатировать, что имеющиеся сведения по фенологии, экологии и степени зараженности оленей возбудителями инвазии в различных зонах Крайнего Севера противоречивы, устарели и отображают только общие закономерности, а средства и методы защиты стад оленей от имаго оводов и гнуса, терапии эдемагеноза разрабатывались в основном для всей страны, без учета региональных особенностей биологии паразита, что в настоящее время с восстановлением численности паразита в природе крайне недостаточно,

Цефенемиоз- хронически протекающая болезнь северных оленей, вызываемая паразитирующими в носовой полости и глотке животного личинками носоглоточного овода (северный носоглоточник, сяну, Cephenemya trompe Modeer). Вид С. trompe специфичный и имеет только одного хозяина - северного оленя. Первые сведения о северном носоглоточнике и его латинское название Oestrus nasalis Latr. приведены в трудах C.Linne (1761). В последующем A.Modeer (1786) систематизировал овода как Oestrus trompe Modeer, a F.Brauer (1876) сделал описание морфологии имаго (самки и самца) овода и личинки в 111 возрасте, установил, что это живородящие насекомые и выделил их в самостоятельный род Cephenemya Latr., вид Cephenemya trompe Modeer.

В России носоглоточник стал известен с опубликования работы Г.Мейделя (1894), который описал лёт самок овода в Якутии. В последующем С.В.Карцелли (1909), Е.Н.Павловский (1909), Б.М.Житков (1913), С.А.Грюнер (1929), С.Устрецкий 1932) изучили ряд вопросов по экологии С. trompe Modeer и по его распространению в стране, Начиная с работ В.М.Сдобникова (1937) ведется более целенаправленное изучение северного носоглоточника в России. Трудами К.Я.Грунина (1953, 1957),

Д.В.Савельева (1970), Н.В.Вобликовой (1972), Н.В.Солопова 1982, 1984, 1996), Е.В.Клементьевой (1986), В.Н.Газинекого (1991) были изучены некоторые региональные особенности биологии северного носоглоточника, рассчитан предполагаемый ущерб, предложены практике средства и методы терапии цефенемиоза. Наиболее значимый вклад в изучение биологии, физиологии, экономического ущерба, а также в разработке мероприятий по защите северных оленей от имаго оводов и инвазии, вызываемой личинками паразита внесли С.Устрецкий (1932), В.М.Сдобников (1937), К.Я.Грунин (1957), Д.В.Савельев (1970), Н.В.Вобликова (1972), Н.П.Гомоюкова (1976), Н.В.Солопов (1982, 1996), В.Н.Газинский (1991), J.R.Andersson (1975), PXisitzin (1977), К,Klein (1978) и др, В результате наблюдений было установлено, что начало и длительность активности имаго С. trompe, продолжительность их жизни в первую очередь зависят от климатических условий зоны обитания хозяев. Так, начало лёта самок оводов в природе в разных зонах регистрируется с III декады июня - II июля, при общей продолжительности активности в сезоне 20-80 суток. Отмечено и то, что самки носоглоточника, по мнению одних авторов, у оленей появляются позже северного подкожника (8-10 дней), а другие утверждают о более раннем появлении в природе (10-15 суток). Пик численности и активности имаго С. trompe приходится на Ш-ю декаду июля - 1-ю половину августа. Окончание сезона регистрируется в августе- второй декаде сентября. Оптимальные условия для высокой активности самок северного носоглоточника - это температура воздуха 20-24°С и освещенность 40-90 тые.лк,. более низкие и более высокие показатели отрицательно действуют на лёт оводов (Бергман, 1932; Бреев, 1956; Мишин, 1956; Савельев, 1968, 1970; Вобликова, 1972; Гомоюнова, 1973; Щепеткин, 1974; Курзаев,1975; Ташкинов, 1973; Солопов, 1982, 1996; Газинский, 1991).

Как и в случаях с северным подкожником, соотношение в природе самок и самцов С. trompe приблизительно равное, но последних удавалось обнаруживать не многим авторам (Поляков, 1975; Савельев, 1967), что связано с физиологическими особенностями оводов. Несмотря на то, что у носоглоточного овода строго специфичный хозяин, а именно Rangifer tarandus t., отмечаются случаи нападения самок на других животных, на кожи и даже на людей, особенно при окончании сезона их активности, но при благоприятных климатических условиях. При поиске хозяев самки С. trompe преодолевают, в зависимости от региона и зоны обитания северных оленей, 5-60 км (Гомоюнова, 1973; Солопов, 1982, 1996; Газинский, 1991).

Учитывая данные А.Ф.Терентьева и Н.Д.Терентьева (1933), К.А.Бреева (1951), К.Я.Грунина (1957), В.Н.Газинского (1991) следует, что одна самка за период жизни способна отложить до 155 тыс, личинок (С, trompe -живородящие насекомые). Причем откладку личинок 1-го возраста производит путем их впрыскивания в ноздри оленя при подлете к последнему на расстояние не более 5 см. Личинки попав таким образом на слизистую оболочку носовой полости и носовой перегородки прочно прикрепляются с помощью ротовых крючьев. В дальнейшем передвигаются вглубь носовой полости, в раковины носовой перегородки, лабиринт решетчатой кости, задне-раковую ямку, вентральную раковину, глоточный карман, а при отхождении на окукливание в гортань, хоаны и носовые ходы. Полный метаморфоз паразита в фазе личинки происходит в течение 9,5-11 месяцев, в том числе в 1-ом возрасте 6-8 месяцев, во II-ом - 20-30 дней и в Ш-ем 2-2,5 месяца. За этот период до 90-95% личинок, попавших в организм хозяина погибает (Грунин, 1957; Вобликова, 1972; Гомоюнова, 1976; Газинский, 1991; Солопов, 1996; Солопов, Бойков. 1999).

Следует отметить, что экология преимагинальных фаз С. trompe во многих регионах обитания северного оленя остается малоизученной, особенно это касается оленеводческих районов Дальнего Востока, о.Сахалин, п-ва Камчатка, Магаданской, читинской и Иркутской областей, Ханты-Мансийского автономного округа и в целом Тюменской области. Кроме вопросов зараженности Rangifer tarandus t. дикой популяции личинками северного носоглоточника, неизученными остаются вопросы его популяционной экологии и фенологии. Поэтому сведения ограничиваются разрозненными исследованиями С.Устрецкого (1932) по продолжительности развития овода на стадии предкуколки, Н.В.Вобликовой (1972) и Н.П.Гомоюновой (1976) по поведению отошедших на окукливание зрелых личинок, В.А.Полякова и А.А.Поляковой (1974), Н.В.Солопова (1992) по продолжительности развития овода в фазе куколки и факторам, определяющим эти сроки, Н.П.Гомоюновой и Т.К.Кальвиш (1971), Н.В.Солопова (1982, 1985) по влиянию экстремальных условий на развитие куколок и их болезням, вредителям.

Патогенез цефенемиоза практически остается неизученным, хотя ряд исследователей обращали внимание на данную проблему (Павловский, 1909; Оленев, 1950; Грунин, 1953; Андреев, 1966; Солопов, 1996). Клиническая картина болезни описана лишь с момента перехода личинок Н-ого возраста в Ш-ий, т.е. в завершающей стадии течения болезни, гак как видны катаральные или серозно-гнойные воспаления слизистой оболочки носовой полости, глоточного кармана и глотки, что проявляется воочию как обильное выделение слизи из носовых отверстий. Затем картина нарастает -затруднительный акт дыхания и приема корма, частый кашель, исхудание. В то же время нет исследований по полной картине цефенемиоза, начиная с развития личинок 1-ого возраста и до их отхождения на окукливание из организма.

Недостаточно научно-обоснованнътх данных и по вредоносности С, trompe и его личинок, хотя еще В.М.Сдобников (1937) отмечает, что суммарно экономический ущерб, причиняемый северным носоглоточником в целом, не ниже, чем от северного подкожника, хотя автор и не приводит конкретных цифр. Аналогичного мнения придерживается и К.Я.Грунин (1957), указывающий, что олени даже больше боятся и беспокоятся при нападении самок носоглоточного овода, чем подкожного. Более конкретные данные в ценах до 1991 г. приводят в своих работах Н.В.Солопов (1992) и В.Н.Газинекий (1991).

Таким образом, приведенные литературные данные по фенологии и экологии северного носоглоточника показывают, что в сроках развития паразита имеются существенные отличия, которые зависят в первую очередь от природно-климатических особенностей того или иного региона, зоны ареала хозяина и насекомого. В целом же данные по фенологии и экологии С. trompe М. достаточно противоречивы, что не позволяет сделать полную картину эпизоотической обстановки по регионам Крайнего Севера страны.

Гельминтозы - группа болезней северных оленей и человека, вызываемая гельминтами, представляющими экологическую группу, указывающую на образ жизни и вред. Согласно Р.С.Шульца, Е.В.Гвоздева понятие «гельминты» должно ограничиваться паразитическими организмами типа плоские и круглые черви, скребни (цитируется по Акбаеву, 1998). В настоящее время накоплены сведения о повсеместном распространении в районах Крайнего севера ряда паразитарных болезней северных оленей, вызываемых гельминтами, относящимися к разным классам систематики (Тахистов, 1940; Полянская, Седельникова, 1941; Губанов, 1964; Мицкевич, 1965, 1967; Исаков, Олесова, 1977; Зелинский, 1974; Дьяконов и др., 1985; Исаков, Федотова, 1986; Бессонов, 1997; Горохов, 2000).

Распространение инвазионных болезней (гельминтозов) вообще зависит от множества факторов, среди которых главенствующими являются региональные особенности биологии того или иного паразита, а для условий Крайнего Севера - еще и своеобразная система ведения оленеводства (содержания и кормления), организационные сложности проведения лечебно-профилактических мероприятий, санитарное состояние (зараженность яйцами биогельминтов) весенних и летних пастбищ, природноклиматические условия (Друри, Митюшков, 1963; Чистяков, 1968; Макарова, 1976; Филиппов, 1988; Архипов, 1997).

Изучая видовой состав гельминтов и их распространение в районах Севера России, многие исследователи сходятся в одном, что у северных оленей возможно паразитирование трех классов паразитов - трематод (возбудителей дикроцелиоза, парамфистоматозов, фасциолеза, эурйтрематоза), нематод (возбудителей диктиокаулеза, лингватулеза, трихоцефалезов, элафостронгилеза) и цестод (возбудителей альвеококкоза, мониезиозов, цистицеркоза крупного рогатого скота, цистицеркоза северных оленей, эхинококкоза), то есть всего 13 видов гельминтозов. При чем у северных оленей отмечают зачастую смешанные инвазии - фасциолез и дикроцелиоз, альвеококкоз и эхинококкоз и так далее. Кроме того, регистрируются и другие паразитозы - оводовые инвазии, саркоптоидозы (Захрялов, Городович, 1976; Прядко, 1976; Исаков, Олесов, Прокопьев, 1980; Беляев, Назарова, 1983; Дохнова, 1987).

Нематодозы - заболевания северных оленей и человека, вызываемые различными видами круглых гельминтов класса Nematoda. Основной признак гельминтов-нематод - это то, что они имеют схизоцель, т.е. первичную полость и они раздельнополые. Северный олень для нематод является дефинитивным хозяином.

Диктиокаулез северных оленей - это зачастую протекающая хронически болезнь, регистрирующаяся у названных животных и у других промысловых жвачных (благородные и пятнистые олени, маралы). Вызывается инвазия геогельминтами семейства Dictyocaulidae двух видов -D.eckerti и D.murmanensis и проявляется прогрессирующим истощением животных. Северные олени заражаются на пастбищах, когда вместе с зеленым кормом проглатывают и инвазионных личинок (Губанов, 1964; Мицкевич, 1967; Сафронов, 1975; Акбаев, 1998).

Анализируя литературные данные (Тахистов, 1940; Полянская, Седельникова, 1941; Мицкевич, 1965; Зелинский, 1974; Прядко, 1976; Беляев, Назарова, 1986; Доржиев, Масалов, 1983, напрашивается вывод, что диктиокаулезы распространены почти во всех регионах обитания хозяев, так как регистрируются на Кольском полуострове, в Ненецком и Ямало-Ненецком автономных округах, на Алтае и в областях Восточной Сибири, в Республике Саха - Якутия, в Красноярском крае, в Магаданской области и на полуострове Камчатка, на Дальнем Востоке, то есть там, где есть олени.

Вышеназванными исследователями доказано, что в распространении инвазии существенное значение имеют биологические особенности паразита - это способность личинок развиваться до инвазионной фазы при низких температурах воздуха (1,9-8°С) относительно за короткий срок (17-18 суток). Неблагоприятной средой для гельминта в фазе личинки является вода, где их развитие замедляется, и на 4-5 сутки они погибают.

Вопросами биологии развития паразита северных оленей занимались такие исследователи как М.В.Полянская и О.А.Седельникова (1941), Н.М.Губанов (1964), В.Ю.Мицкевич (1967), Л.М.Зелинский (1974), М.Г.Сафронов (1975) и другие. При этом они утверждают, что после заглатывания личинок диктиокаулюсов с зеленым кормом, они достигают кишечника, из которого мигрируют в бронхи. В бронхах происходит дальнейшее развитие диктиокаулюсов до половой зрелости. Развитие гельминта при заражении оленей в весенний период происходит в течение 65-80 суток, а при заражении осенью, они в организме хозяина впадают в анабиоз и только весной становятся половозрелыми, Продолжительность жизни половозрелых гельминтов до 10 месяцев.

Клиническая картина инвазии проявляется в весенний период у оленей всех половозрастных групп и наиболее классическая в апреле-мае. При этом у животных отмечается затрудненное дыхание, одышка, хрипы и даже стон. Акт кашля тяжелый, олени вытягивают шею, выгибают спину, живот подбирают, голову опускают к земле, рот всегда открыт. Во время быстрого движения у больных оленей кашель усиливается. Наблюдается тенденция потери веса, замедления роста рогов и линьки шерсти, которая теряет характерный блеск и окраску, как результат могут отмечаться случаи гибели оленей (Бернгард, Шишинков, 1936).

Лечение как таковое практически не разработано, хотя ряд исследователей (Зелинский, 1974; Беляев, Назарова, 1983; Доржисв, Масалов, 1983) и посвятили свои работы данному вопросу. При этом были испытаны и нашли частичное применение дитразик цитрат и фосфат подкожно, из расчета 0,1 г/кг ж.м. по д.в.; водный раствор йода (1:1500) непосредственно в легкие в дозах 20-70 мл в зависимости от возраста и пола оленей; нилверм в виде порошка с кормами или в виде 5-10% стерильных водных растворов; тетрамизол 20%-ный, панакур per os, фебантел, локсуран подкожно или внутримышечно, а в последние годы нашел применение и ивомек -паразитоцид широкого спектра действия в дозе 1 мл/50 кг ж.м. подкожно.

Профилактика диктиокаулеза сводится к пожеланиям проводить дегельминтизацию северных оленей в осенний сезон, а в весенне-летний сезоны как можно чаще менять пастбища, но так, чтобы маршруты движения животных разных стад не пересекались.

Трихоцефалезы рогатого скота. Такие виды гельминтов как Trichocephalata globulosa, Т. longyspicubus, T.ovis (в основном на Дальнем Востоке, Читинской и Иркутской областях) и T.tarandi являются довольно частыми паразитами северных оленей (Губанов, 1964; Мицкевич, 1967; Сафронов, 1975; Захрялов, Городови% 1976; Прядко, 1976; Абуладзе и др«5 1982; Беляев, Назарова, 1983; Дьяконов и др., 1985; Акбаев, 1998).

Трихоцефалюсы или власоглавы вызывают протекающую субклинически болезнь северных оленей с признаками расстройства пищеварительного канала, что затрудняет постановку точного диагноза. Животные заражаются в в летний период при поедании зеленого корма, обсемененного яйцами паразита. Вышеупомянутые исследователи описали и биологию паразита. Половозрелые трихоцефалюеы в местах локализации выделяют яйца, которые вместе с экскрементами попадают наружу. В оболочке яйца, при стечении благоприятных условий внешней среды, а это температура воздуха в пределах 25-30°С, формируется за 15-25 суток личинка. При поедании северными оленями таких яиц личинка при помощи стилета на переднем конце тела выходит в тонкий отдел кишечника и внедряется в слизистую оболочку. По истечении 8-10 суток личинка выходит в полость кишечника и движется по направлению к толстой кишке, где и обитает в течение 6-8 месяцев.

Наиболее широкое распространение трихоцефалезы имеют у оленей Дальнего Востока, областей Восточной Сибири, Кузбасса и Алтая, где в отдельные годы экстенсивность инвазии достигает 100%. В районах Крайнего Севера Сибири, Архангельской и Мурманской областей, Коми Республике и Ненецком автономном округе данный показатель колеблется от единичных случаев до 10-15%-ного заражения оленей. Наиболее восприимчивы к инвазии молодые животные и особенно телята-сеголетки. Пик инвазии обычно приходится на сентябрь-ноябрь, что затрудняет терапию.

Клиника инвазии в основном проявляется у телят оленей текущего года рождения в августе-сентябре. При этом отмечается снижение аппетита, жидкие испражнения вплоть до поносов гнилостного запаха. При акте дефекации олени болезненно тужатся, зад испачкан фекалиями. У таких телят заметна повышенная жажда, сами животные угнетены, истощены и при отсутствии лечения они погибают от хронической интоксикации.

При трихоцефалезах северных оленей лечение практически не разработано, рекомендовался нилверм, фенбендазол, проминтик, минтик, фенотиазин, бубулин. Их эффективность по данным Я.Н.Захрялова и Н.М.Городовича (1976), В.М.Беляева и Н.С.Назарова (1983), А.П.Дьяконова с соавторами (1985) колеблется от 40 до 90%. В последние годы испытаны ннацид, универм, дисолар, дектомакс, оказывающие губительное действие на личинок паразита.

Элафостронгилез северных оленей. Инвазия вызывается нематодой Elaphostrongylus rangiferi, которая локализуется под оболочками головного и спинного мозга, в межмышечной соединительной ткани конечностей, иногда под брюшиной. В зависимости от локализации паразита отмечаются и различные проявления болезни - "головная", параличи, парезы и может протекать как в острой, так и в хронической форме (Смирнов, 1940; Губанов, 1964; Мицкевич, 1967; Исаков, Олесова, 1977; Беляев, Назарова, 1983; Акбаев, Ваеилевич, Российцева, 1992; Акбаев, 1998; Lisitzin, 1977; Hemandes etal., 1980).

Элафостронгилез распространен везде, где имеются северные олени. При этом показатель ЭИ достигает 80%, а по отдельным регионам до 100%. Животные заражаются возбудителем инвазии на пастбище, когда вместе с подножным кормом заглатывают промежуточного хозяина (моллюска), зараженного личинками Е. rangiferi. Анализируя литературные данные можно констатировать, что телята-сеголетки северных оленей заражаются личинками паразита в 4-5-месячном возрасте, т.е. осенью - август-сентябрь. Нарастание экстенсивности и интенсивности инвазии происходит постепенно - от нескольких личинок у незначительного количества животных еще в декабре до 100% охвата поголовья в марте-апреле следующего года. В распространении элафостронгилеза северных оленей важная роль отводится высокой устойчивости личинок паразита к условиям внешней среды* они способны переносить длительные периоды высушивания, обитания во внешней среде, зимой впадать в состояние анабиоза, а весной способны вновь заражать животных.

Изучению биологии элафостронгилюсов животных семейства оленевых в стране уделяли внимание Г.Е.Смирнов (1940), Р.С.Шульц и Г.И.Диков

1964), Н.М.Губанов (1964), В.Ю.Мицкевич (1967),С.Н.Исаков и К.С.Олесова (1967), Я.Н.Захрялов и НМГородович (1974), М.Г.Сафронов (1975), Э.И.Прядко (1976), А.П.Дьяконов с соавторами (1985), М.Ш. Акбаев (1998) и D.Dtiwel (1975), показавшие, что нематоды рода Elaphostrongylus продуцируют в местах своей локализации яйца с личинками. Последние, вылупляясь, заносятся с током крови в легкие, а из них в просвет дыхательных путей и затем в ротовую полость. Следующий этап движения личинки это попадание вместе со слизью в желудочно-кишечный тракт, затем выделение с фекалиями во внешнюю среду, где, попадая в организм сухопутных и пресноводных моллюсков, достигают своей инвазионности.

Система мероприятий по борьбе и профилактике северных оленей от элафостронгилеза практически не разработана. Для терапии инвазии испытывались с переменными результатами фенотиазин, дитразин фосфат, хлорофос. В последнее десятилетие исследователи испытывают с положительными результатами альбендазол, инацид, ивомек, нилверм, препараты клозантеля, дектомакс, универм, фенбендазол.

Болезни северных оленей, вызываемые трематодами, относящимися к плоским гельминтам класса сосальщиков - Trematoda, имеющих ветеринарно-медицинское значение, так как у млекопитающих паразитирует до 300 ввдов и у человека более 30 видов (Петроченко, 1967). У северных оленей трематоды вызывают следующие инвазионные болезни -дикроцелиоз, парамфистомозы и фасциолез.

Дикроцелиоз - хронически протекающая болезнь многих промысловых животных» в том числе и оленей, Возбудитель - мелкая трематода семейства Dicrocelium вида Dicrocelium lanceatum, локализующаяся в желчных ходах печени. Заражаться и болеть дикроцелиозом способен и человек. Неблагополучные по дикроцелиозу северные олени, обитающие в предгорных и стенных регионах России -Алтай, Кузбасс, Республика Бурятия, Хакассия и Тыва, Иркутская и

Читинская области, Камчатка и Сахалин. Столь широкое распространение инвазии связано с наличием большого числа промежуточных и дополнительных хозяев, т.е. источников заражения, в теле которых личинки сохраняются до двух лет. Экстенсивность инвазии у северных оленей достигает 30-50% при интенсивности 10-20 тыс. экземпляров паразита (Губанов, 1964; Мицкевич, 1967; Сафронов, 1975; Беляев, Назарова, 1983; Дьяконов и др., 1985; Филиппов, 1988; Акбаев, 1998; Lisitzin, 1977; Sheroder, Swan, 1982; May, 1984).

Жвачные животные, в том числе и северные олени заражаются на весенне-летних пастбищах, поедая вместе с зелеными кормами оцепеневших муравьев рода Formica, инвазированных метацеркариями D, lanceatum. В желудочно-кишечном тракте оленей метацеркарии эксцистируются и молодые паразиты из двенадцатиперстной кишки по общему желчному протоку проникают в печень, где и расселяются в желчных ходах, в которых способны жить по несколько лет.

Специальной терапии дикроцелиоза северных оленей не существует, поэтому ученые ведут поиск антгельминтиков, применяя политрем, панакур или фенбендазол, тиабендазол, фасковерм и другие препаративные формы клозантеля, фазинекс, камбендазол, альбендазол, мония, корибан, рафоксанвд.

Парамфистомозы - остро или хрониченски протекающие болезни промысловых и диких животных, в том числе и северных оленей, являющихся дефинитивными хозяевами данного вида трематод из семейства Paramphistomatidae или Gastrothylaeidae, Источник заражения северных оленей - больные животные, выпасающиеся на болотистых летних пастбищах с наличием пресноводных моллюсков, в организме которых личинки развиваются до стадии церкария, а затем в водоной среде до адолескариев, прилипающих к поверхности водных растений и кустарников или свободно плавающих в воде. Северные олени, поедая такие растения или листочки кустарников, с водой во время водопоя проглатывают адолескарии, попадающие в желудок и двенадцатиперстную кишку животного, где из адолескариев выходят молодые трематоды, которые мигрируют в основном в рубец хозяина.

Возбудители парамфистомоза северных оленей биогеогельминты, развитие которых начинается с фазы яйца, продузируемого половозрелым паразитом, хотя яйца, даже попав во внешнюю среду остаются не инвазионными, пока мирацидий не проникнет в моллюск, где разовьется до церкация, а последний в воде до адолескария. Заражение северных оленей обычно начинается с мая, когда устанавливаются положительные температуры воздуха, а пастбища в основном избыточно влажные, К зиме степени инвазированности животных возрастает (Сафронов, 1976; Захрялов, Городович, 1976; Прядко, 1976; Мицкевич, 1980; Забродин, 1980; Дьяконов и др., 1985; Акбаев, Василевич, Российцева, 1992; Lisitzin, 1977; Hernandes et al„ 1980; May, 1984; Mage, 1985).

Вышеназванными исследователями доказана высокая эффективность битионола per os, дифтортетрахлорэтана с вазелиновым маслом per os, платенола с кормом, фреона (R 112), политрема, фенбендазола, панакура.

Фасциолез - у оленей в основном это хронически протекающая инвазия, вызываемая трематодой Faseiola hepatica, являющейся биогельминтом - ее развитие проходит с участием промежуточного хозяина = прудовика. Фасциолез среди оленей распространен широко в регионах южнее 58° северной широты, т.е. с более теплым климатом. Источник инвазии зараженные гельминтом северные олени, а также и грызуны. Главную роль в распространении фасциолеза играют моллюски, у которых и происходит развитие паразита от мирацидия до церкария. Северные олени заражаются алиментарным путем в период пастьбы на болотистых пастбищах, которые на севере составляют большинство. Поедая зеленые корма олени заглатывают и адолескарии, которые в двенадцатиперстной кишке превращаются в молодые формы фасциолы, проникающие через кровь в печень и желчные протоки, где и продуцируют огромное количество яиц, которые с желчью выделяются в кишечник, а затем с фекалиями во внешнюю среду. Яйца и остальные стадии паразита до адолескария не стойкие во внешней среде и быстро погибают. Адолескарии способны быть инвазионно опасными при температуре среды до -6QC и очень долго не погибают.

Клиническая картина фасциолеза у северных оленей своеобразная -гипотония, снижение живой массы, у хроников важенок аборты, угнетение (Губанов, 1964; Мицкевич, 1967, 1980; Сафронов, 1975; Шелепов и др., 1997; Акбаев, 1998; Пушкарев, 1999; Горохов, 2000; Duwel, 1975; Makintosh, Mason, 1983; Mereneyi, 1987).

Лечение для северных оленей не разработано, хотя многие исследователи как у нас в стране, так и за рубежом испытывают различные средства. Так, с успехом при фасциолезе северных оленей испытаны ацелидофен, ацетвикол, дертил, урсовермит, препаративные формы клозантела, фазинекс, политрем, дисолар.

Инвазии, вызываемые цестодами - это цистицеркоз бовисный, цистицеркоз тенуикольный, цистицеркоз северных оленей, эхинококкоз и альвеококкоз северных оленей, мониезиозы жвачных животных, мониезиозы северных оленей. Возбудители цеетодозов - ленточные гельминты из класса Cestodae (Губанов, 1964; Мицкевич, 1967, 1980; Сафронов, 1975; Исаков, Олесова, 1977; Беляев, Назарова, 1983; Исаков, Федотова, 1986; Дохнова, 1987; Акбаев, Василевич, Росеийцева, 1992; Бессонов, 1997; Романенко, Шинкин, Амарбаев, 1997).

Мониезиоз - болезнь, вызываемая паразитированием в тонком кишечнике северных оленей M.expansa, М. benedeni, M.taimyrica, M.baeri, M.mizkewichi и M.rangiferina. Мониезии биогельминты, у северных оленей развиваются цестоды как у дефинитивного хозяина. Больные животные вместе с экскрементами выделяют как яйца, так и членики паразита. Во внешней среде яйца проглатывают орибатидные клещи, в кишечнике которых онкосфера покидает яйцо и в брюшной полости клеща развивается до инвазионного цистицеркоида. Северные олени на пастбищах вместе с кормом проглатывают и инвазионных клещей. Каждый вид мониезий имеет свои особенности и в основном (до 70%) имеют распространение M.rangiferina и M.baeri у телят-сеголеток. М. benedeni паразитирует только у оленей старше 1,5 лет. Начало заражения северных оленей прихозится на конец мая-июнь, мониезиозы - это болезни с выраженной сезонностью, а «пик» инвазии приходится на август-октябрь, так как цикл развития паразита от цистицеркоидов до половозрелой стадии 25-39 суток. Мониезиозы оленеводческим хозяйствам наносят существенный экономический ущерб, определяемый в миллионах рублей ежегодно.

С целью терапии рекомендуются: фенасал в дозе 1 мл/кг ж.м. с помощью прица и резиновой трубки внутрь, битионол в дозе 0,1 г/кг ж.м. и дихлорфен - 0,2 г/кг ж.м. однократно, сульфат меди 1%-ный раствор в объеме 75-150 мл, а также фенбендазол, альбендазол, дронцит, камбендазол, феналидон.

Цистицеркоз бовисный у северных оленей вызывается личиночной стадией бычьего цепня Cysticercus bovis и характеризуется в основном хроническим течением с поражением поперечно-полосатой мускулатуры (скелетной, языка, сердца и жевательной). С. bovis - биогельминт и северный олень является для него промежуточным хозяином, который заражается на пастбищах, поедая с кормом яйца и даже членики гельминта, выделяемые дефинитивным хозяином (человеком) вместе с фекалиями во внешнюю среду. У оленя в кишечнике из яиц выходят онкосферы, разносимые кровью в органы и ткани. Инвазия встречается у оленей Республики Саха- Якутия, Дальнего Востока. Данная инвазия представляет значительную проблему для оленеводческих хозяйств районов Севера страны. Яйца паразита достаточно устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды. Температура возлдуха -38°С не убивает паразита в данной фазе.

Цнстицеркоз северных оленей вызывается двумя видами паразита Cysticercus tarandi и С. paranchimatose, поражающими скелетную мускулатуру, сердце, печень, головной мозг, глаза. Ленточная стадия цистицеркоза называется Taenia krabbei и Т. paranchimatose. Обе цестоды биогельминтм и северный олень является промежуточным хозяином. Б условиях Крайнего Севера основными дефинитивными хозяевами являются собака, песец и волк, которые вместе с экскрементами выделяют в окружающую среду яйца и членики. Заражаются же дефинитивные хозяева при поедании мяса, органов, пораженных циетшдерками. Оба вида паразита в организме северного оленя инвазионной стадии достигают через 70 и более суток. Цистицеркоз весьма широко распространен в местах обитания северных оленей (Мицкевич, 1980; Беляев, Назарова, 1983; Исаков, Федотова, 1986; Дохнова, 1987; Бессонов, 1997; Акбаев, 1998).

Лечение при цистицеркозе северных оленей как таковое не разработано, хотя при испытании мебендазола при тенуикольном цистицеркозе жвачных животных препарат предотвращал развитие цистицеркусов, а мебенвет губительно на них действует.

Эхинококкоз северных оленей - инвазионная болезнь, вызываемая паразитированием личиночной стадии Exhinococcus granulosus, с локализацией в печени, легких, селезенке, почках и даже костях. Северный олень является промежуточным хозяином, а в условиях Севера основными дефинитивными хозяевами в первую очередь являются собака, волк и лиса, Процесс заражения северных оленей аналогичен заражению всеми цестодами - дефинитивные хозяева вместе с экскрементами выделяют в окружающую среду яйца и членики паразита. Затем вместе с кормом или водой промежуточные хозяева при заглатывании яиц (члеников) заражаются гельминтом. В кишечнике онкосферы покидают яйцо и током крови разносятся по организму. Основной источник эхинококкоза - это оленегонные и в условиях Тюменского Севера - бродячие собаки, зараженность которых весьма высокая (до 50%), а самих оленей до 4%. Наиболее характерное развитие паразита в оленеводческих стадах - это собака - северный олень - собака.

Клиника выражается постоянным истощением оленей, вплоть до их гибели. В зависимости от места локализации эхинококковых пузырей и их количества могут быть периодические расстройства пищеварения, одышка, кашель, стоны во время бега, при вставании оленей.

Основным в системе мер борьбы и профилактики эхинококкоза северных оленей предлагалось и предлагается:

- уничтожать пораженные пузырями органы и ткани и даже целые туши с целью предотвращения возможности заражения оленегонных собак, да и диких плотоядных;

- ежеквартально в обязательном порядке дегельминтизировать всех собак ареколином бромистоводородным, а выделяемые ими гельминты и фекалии собирать и сжигать.

1.2. Антипаразитарные средства, в том числе и широкого спектра действия

Разнообразие видового состава возбудителей паразитарных болезней, относящихся к различным систематическим группам - гельминтам и насекомым, обуславливает необходимость изыскания и разработки антипаразитарных средств широкого спектра действия. Экономический ущерб, наносимый оленеводству эдемагенозом, цефенемиозом и гельминтозами побуждал и побуждает исследователей изыскивать наиболее эффективные средства и методы защиты северных оленей от оводовых болезней и гельминтозньк инвазий,

Для решения борьбы с оводовыми болезнями С.Г.Гребельский (1952) предусматривает три направления:

1. Метод профилактики - уничтожение нападающих на оленей самок оводов;

2. Раннюю терапию - уничтожение в организме хозяина личинок в начальной фазе их развития;

3. Терапию - воздействие на паразитирующих личинок в клинический период.

В недалеком прошлом борьба сводилась к физическому уничтожению окрыленных форм и куколок оводов. И.П.Нахлупин и Е.Н. Павловский (1932), В.М.Сдобников (1937) предлагали способ уничтожения имаго на приманочных светлых шкурах, усовершенствованный в последствии JI.Д.Николаевским (1951). Другие рекомендовали перегонять оленей на значительные расстояния от мест массового выпадения личинок на окукливание (Терентьевы, 1933; Пушменков, 1952), выдавливать личинок III-его возраста подкожника из свищей, собирать личинок и куколок на тандере с последующим уничтожением, обрабатывать больных оленей в газовых камерах (Болдырев, 1933; Виноградова, 1935). Для ликвидации цефенемиоза В.Н. Болдырев и В.С.Успенский (1936) советовали выгребать рукой личинок Ш-его возраста из глоточного кармана. Предлагались теневые навесы и укрытия для оленей в период лета оводов (Бреев, Савельев, 1958; Солопов, 1984), дезинфекция мест отела важенок, где происходит выпадение основного количества личинок (Нахлупин, Павловский, 1932), выпас оленей на пастбищах, неблагоприятных для развития куколок (Сдобников, 1937). С целью снижения пораженности оленей личинками носоглоточ ника И.П.Мипшн (1956) рекомендовал формировать стада животными с развитыми вибриссами. Все эти методы были мало эффективны, требовали больших затрат средств и времени.

Обработка животных й летний сезон растворами ДДТ и ГХЦГ позволяла снижать численность насекомых возле оленей, что положительно влияло на общее состояние животных. Эффективность препаратов в борьбе с оводами по. Д.В.Савельеву и Л.Кондауровой (1959) достаточно высокая, а метод опрыскиваний экономически оправдан, Д.Ф.Логинов и Н.И.Попов (1961), В.Г.Беспалова (1962) указывают на отрицательный результат.

Е.М.Апалеев и В.М.Костин (1961), Д.В.Савельев (1961), А.Ф.Терентьев (1964) стали применять водные растворы хлорофоса, показавшего высокие контактные свойства. А.И.Соломаха и В.А.Поляков (1969), Н.И.Брюшинин (1970), А.А.Непоклонов (1972), Д.В.Савельев и А.И.Соломаха (1976) для летних профилактических опрыскиваний предложили применять 0,2=0,25% водные эмульсии ДДВФ и диброма. Несмотря на положительные стороны метода, его применение не позволяло резко снизить пораженность животных личинками оводов (Курзаев, 1968; А.И.Соломаха, 1976, 1984; Непоклонов, 1977; Солопов,1982).

Наиболее рациональным явился способ уничтожения личинок оводов в начальные период паразитирования, при введении в организм хозяина химиотерапевтичееких препаратов, было установлено системное действие ФОС на личинок оводов (Knipling, 1938; Bruce, 1939; McGregor et al., 1955).

Положительные результаты получены при применении негувона методом поливания и при даче перорально (Chavarria, Carrilo, Lanz, 1963; Rosenberger, 1963; Danke, 1964; Costello, Khan, 1980).

Первые опыты по ларвицидности хлорофоса при эдемагенозе показали противоречивые результаты. При оральном введении препарата в дозах 100180 мг/кг м.ж. и внутримышечном применении в дозах 50-70 мг/кг м.ж. ВГ.Беспшюва (1962), Nordkwist (1967), ГЖКурзаев (1968) отмечали до 90% гибели личинок. В то же время Д.В.Савельев с соавторами (1972) указывают на его низкую эффективность. Высокая ларвицидность достигнута при поливании спины оленей растворами хлорофоса в дозах 100-400 мг/кг м.ж. (Брюшинин, 1970).

Тролен и метилнитрофос, руелен и байггекс введенные орально с целью уничтожения личинок подкожника, практически не сказывались на зараженности оленей. Аналогичные данные получены и в опытах при наружном применении имидана, фталофоса, корала (Савельев и другие, 1972; Непоклонов, Брюшинин, 1968; Nordkwist, 1967; Курзаев, 1968; Курзаев, 1969).

Приемлемым направлением в целях снижения инвазированности оленей личинками оводов стала ранняя химиотерапия эдемагеноза и цефенемиоза (Бреев, 1961). Для этого были испытаны фамафос и руелен. Эффективность фамафоса составила 99,7% (Nordkwist, 1967). Производственные испытания руедена при наружном применении, пероральном введении вызывали гибель 81,1-98% личинок подкожника (Вокуев, 1968; Непоклонов, Вобликова,1969; Брюшинин, 1970). В то же время Д.В.Савельев и др. (1972) при введении препарата через рот положительного результата не установили. Наружное применение руелена во всех опытах приводило к облысению кожного покрова на местах нанесения эмульсии.

При пероральном введении байтекса в дозах 25-40 мг/кг.м.ж. пораженность оленей эдемагенозом снижалась на 59,2-98,0%, а при внутримышечном применении в дозе 10 мг/кг. на 96,5-98,5% (Курзаев, 1969; Непоклонов, Вобликова, (1969) Прокопьев, 1982; Савельев и др., 1972; Поляков и др., 1984; Кадников, 1978; Шумилов и др., 1978).

Применение тигувона методом поливания в дозах 30-35 мг/кг м.ж. вызывало до 100% гибель личинок подкожника 1-го возраста и до 98,5% -носоглоточника (Щепеткин, 1974; Курзаев, 1970; Ташкннов, 1973),

Против личинок 1-ого возраста с успехом испытан варбекс при интрамускулярном введении в дозе 20мг/кг м.ж. Гибель личинок обоих популяций составила 98,0-100% (Lemmermohle 1966; Непоклонов, 1971; Клементьева, 1980).

По данным В.А.Полякова (1976), А.А.Непоклонова (1977),

A.И.Соломаха (1975-1978) и М.Ф. Шумилова и др. (1978), при внутримышечном введении фентиона в дозе 10 мг/кг м.ж. гибель личинок достигает 99%.

В опытах по ларвицидной эффективности препаративной формы хлорофоса - рицифона достигнуты положительные результаты (Ямов, Солопов, 1979; Тепкесов, 1983; Прокош>ев,1983; Солопов, Елмн, 1983). При этом оптимальный объем препарата, обеспечивающий гибель 92-98% личинок оводов 1-го возраста составил 5-8 мл. в зависимости от возраста животного.

Аналог байтекса сульфидофос и его препаративная форма - этадад были испытаны при эдемагенозе северных оленей с противоречивым результатом. Применение этацида в дозе 10 мг/кг м.ж. при ранней химиотерапии оленей, по данным разработчиков вызывало до 95% гибель личинок оводов 1-го возраста (Непоклонов и др., 1980, 1983; Курзаев, 1981; Брюшинин, 1986; Казановский, 1990; Соломаха, 1984). При этом ежегодный экономический эффект от применения этацида составлял 4,65 млн.руб.(Шишков, Непоклонов, Семенов, 1983). Однако многолетнее внедрение этацида в практике борьбы с эдемагенозом не дало сколько-нибудь ощутимых результатов по снижению инвазированности оленей и численности оводов в природе (Непоклонов, 1987; Солопов, 1987).

Работы И.В.Коропова и др. (1979), Шумилова и др. (1981), Н.В.Солопова (1982), В.И.Леканова (1982), П.И.Брюшинина (1970; 1986),

B,А,Полякова и др. (1984), Е.С Елина и др, (1992) были направлены на изучение эффективности инсектицидов при аэрозольном методе обработке оленей, который по своему действию был направлен на уничтожение оводов. При этом с положительным эффектом были испытаны 20% сульфидофос, ДДВФ в 2% концентрации и аэрозол-2.

В работах зарубежных авторов (Schroder, Swan, 1982; May, 1984; Baron, Weintraub, 1984; Mage, 1985) приводятся результаты применения паразитоцида широкого спектра действия - ивомека (1% раствора ивермектина). Данные, касающиеся эдемагеноза, приведены Mackintosh C.G., Mason Р.С., (1983); Nordkwist M.et al. (1984), при этом все авторы едины во мнении, что ивомек безвреден для северных оленей. Испытание препарата в сентябре-ноябре в России в дозе 0,2% мг/кг м.ж. подтвердило его 100% ларвицидную эффективность при оводовых инвазиях (Солопов, 1987). П.И. Брюшиник (1986), В.З.Ямов (1994), Д.А.Бойков (1999), обрабатывая животных в сентябре-феврале подтверждали 100% ларвшщцный эффект препарата. В дальнейшем доза была уменьшена до 160 мкг/кг м.ж., но результаты оказались идентичными, а В.Н.Газинский (1991), испытав в дозе 0,1 мг/кг м.ж. получил 100% ларвицидаьш эффект.

Что касается гельминтозов северных роленей, то практически меры борьбы пока разработаны при диктиокаулезе и мониезиозе, при других наиболее часто встречающихся инвазиях - нематодиреллезе, элафостронгилезе, парамфистомозах, эхинококкозах, цистицеркозах остаются белым пятном, хотя такие работы проводились, что указано в ранее приведенном обзоре непосредственно по тем или иным гельминтозам. В то же время огромный объем исследований проведен по аналогичным инвазиям разных сельскохозяйственных животных, что в краткой форме мы и приводим ниже.

В последнее десятилетие в ветеринарной практике все большее значение приобретают препараты из группы макрошкдических лактонов и пиретроидов. К настоящему времени накоплены многочисленные сведения по применению названных средств при различных паразитарных болезнях животных. Так, В. А. Апалькин и Н. М. Понамарев (1991) при диктиокаулезе и стронгилятозах телят вводили подкожно ивомек в дозе 1 мл /50 кг ж.м. двукратно, что обеспечивало полное выздоровление животных. Аналогичные результаты были достигнуты Ф. А. Волковым, В. А. Апалькиным и В. С. Козяковым (1991), Ф. А. Волковым и В. С. Козяковым (1992) при введении ивомека молодняку, зараженного диктиокаулами, трихоцефалами, мониезиями. Высокая (100%-ная) эффективность препарата установлена при диктиокаулезе телят и после однократного введения в дозе, рекомендуемой фирмой изготовителем, а также в форме аэрозолей (Лемехов, 1987; Ерболатов, 1988; Волков, 1995; Тотиков, 1997).

Зарубежные ученые также доказывают, что ивомек весьма эффективен при гельминтозах различных животных: мониезиозах; пематодозах, парамфистомозах, трихоцефалезе, фасциолезе, эзофагостомозе жвачных животных (Lisitzin, 1972; Mackintosh, Mason, 1983; May, 1984; Nordkvist et аЦ 1984; Mage, 1985; Cheney, 1986; Manfredini, Possi, 1987; Oku et al., 1988; Borgseede et al., 1990) - нематодозах лошадей (Weiss, 1984; Herd, Kociba, 1985). В то же время при трематодозах животных ивомек не оказывал должного терапевтического эффекта. Поэтому были созданы ивомек плюс и ивомек-пурон, губительно действующие на возбудителей фасциолеза, диктиокаулеза, эзофагостомоза, нематодироза и стронгилятозов пищеварительного тракта жвачных (Архипов, Архипова, 1990; Архипов, 1992; Волков, 1995; Корешков, 1996; Xang et al., 1988; Basn et al., 1992).

Высокий терапевтический эффект установлен и у других препаратов из группы макроциклических лактонов при различных гельминтозах жвачных -это дуотин (абамектин), цидектин (моксидектин), авермектии, мелбимицин, аверсект, баймек, дектомакс (дорамектин) и фармации (Лазарев и др., 1993; Симешшй и др,, 1994; Архипов* 1995; Волков,. 1996; Корешков» 1996; Ederton, 1979; Grosse, Dybas, Rickord, 1989; Zummerman et al., 1989; Chick et al., 1991; Samson et al., 1992; Eddi, 1993 и др.).

Таким образом, анализ литературных данных позволяет заключить, что оптимизация противопаразитарных мероприятий стала одной из главных проблем ветеринарной науки и практики в настоящее время. Назрела необходимость пересмотра сложившейся схемы плановых противоэпизоотических обработок северных оленей. Выполнение такой схемы противоэпизоотических мероприятий стало возможным с появлением в ветеринарной практике новых высокоэффективных химических и биологических препаратов (пиретроиды, бензимидазолы, макроциклические лактоны, вакцины и др.).

Наряду с этим, несмотря на изученность, наиболее часто встречающихся гельминтозов и энтомозов северных оленей в целом по России, многие вопросы, касающиеся их паразитофауны, особенностей применения препаратов, выбора средств и методов терапии и профилактики оводовых и инвазионных болезней, разработки оптимальной схемы наиболее эффективных препаратов при ассоциативных инвазиях в условиях Крайнего Севера и, в частности, ЯНАО, остаются малоизученными. В связи с этим актуальным является разрешение вышеперечисленных вопросов, что и послужило основой для выполнения данных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Степкин, Николай Иванович

ВЫВОДЫ

1. В хозяйствах Ямало-Ненецкого автономного округа северные олени могут быть заражены возбудителями 11 видов гельминтов, в том числе 4 вида нематод, 9 видов цестод, 4 вида трематод и 2 видами насекомых, вызывающих инвазионные болезни - диктиокаулез, элафостронгилез, нематодиреллез, мониезиоз, цистицеркоз, эхинококкоз, парамфистоматоз, фасциолез, эдемагеноз и цефенемиоз.

2. Оводы - возбудители эдемагеноза и цефенемиоза северных оленей имеют широкое распространение во всех оленеводческих сельхозпредприятиях региона. Зараженность северных оленей личинками подкожного и носоглоточного овода к 1994 г. достигла 100% в большинстве районов ЯНАО. Средние показатели Эй по О. tarandi составляют 91,7 (46,7-99,3)% и по C.trompe - 88,9(43,3-96,7)%, а ИИ - 100,3(57,2-121,3) и 74,3 (31,4-86,6) личинок на обследованное животное соответственно.

3. Прекращение проведения противооводовых мероприятий в течение 2-3 лет позволяет популяции О.tarandi и C.trompe восстановить как свою численность в природе, так и инвазированность северных оленей возбудителями эдемагеноза и цефенемиоза до исходных величин - по ЭИ до 96,8%, ИИ до 148,2 личинок и до 91,2%, 88,7 личинок соответственно.

4. На степень инвазированности северных оленей личинками оводов существенное влияние оказывают биотические (возраст, пол, упиташгость и масть), абиотические (агроклиматическая зона региона, удаленность летних пастбищ от мест отхождения на окукливание личинок) и антропогенные (профилактические обработки, ранняя химиотерапия или их отсутствие) факторы.

5. У северных оленей из гельминтоза» на территории Ямало-Ненецкого автономного округа распространены - диктиокаулез в А районах при средней многолетней ЭИ 5,9±0,8%, мониезиоз - 5,7±0,7% и фасциолез 6,4±0,5%; в 5 районах нематодиреллез - 2,9±0,3%; в 7 районах элафостронгилез -5±0,8%, парамфистоматоз - 7,2±1,3%, цистицеркоз - 0,5% и эхинококкоз - 0,51%. Такие гельминтозы как фасциолез, мониезиоз, нематодиреллез и парамфистоматоз в наивысшей степени распространены у оленей, выпасающихся в подзоне северной тайги (Шурышкарский и Красноселькупский районы). Остальные четыре инвазии не имеют строгой приуроченности и распространены на всей территории округа.

6. Препараты из группы макроциклических лактонов проявляют высокую терапевтическую эффективность при применении согласно рекомендуемых доз и методов введения:

- ивомек, ивомек-плюс и цидектин подкожно, однократно в дозе 1 мл/50 кг ж.м., ЭИ при эдемагенозе 95,7-100%, цефенемиозе 96,1-100%, элафостронгилезе 90,3-98,6, нематодиреллезе 90,5-100% и фасциолезе 2691,2%;

- фармации и аверсект (АС-1) в дозе 1 мл/50 кг ж.м., подкожно, однократно, ЭЭ при оводовых инвазиях 100%, при гельминтозах 42,6-97,5%;

- универм 0,2%-ный методом скармливания, двукратно, в дозе 25 мг/кг ж.м., ЭЭ 100% при элафостронгилезе, нематодиреллезе, парамфистоматозе и диктиокаулезе.

7. Достаточно высокой эффективностью против ряда гельминтозов и оводовых инвазий обладают антгельминтики широкого спектра действия — фасковерм, вводимый подкожно в дозе 1 мл/20 кг ж.м., однократно - ЭЭ при оводовых инвазиях 94,8-96,1%, при гельминтозах 73,2-89,4%; дисмиосикс -подкожно, однократно, в дозе 1 мл/25 кг ж.м., при диктиокаулезе, парамфистоматозе и фасциолезе - ЭЭ 67,6-91,4%; вермитан с кормами однократно, в дозе 3,75/100 кг ж.м. при гельминтозах ЭЭ 69,2-94,7% и вальбазен-10 перорально в дозе 10 мл/100 кг ж.м., однократно — ЭЭ 78,389,8%.

8. Наиболее эффективно применение аштеяьмшшжов и макроцикл ических лактонов при микст-инвазиях, протекающих в следующих ассоциациях:

- нематодозы + трематодозы + оводовые инвазии - ивомек-плюс, фасковерм, дисалар и роленол; нематодозы + трематодозы + цестодозы — вермитан, альбамел-2 и вальбазеп-10;

- нематодозы + оводовые инвазии - ивомек, ивомек-плюс, фармации, цидектин и дисалар,

9. Целесообразность разработки ветеринарных противопаразитарных мероприятий при ассоциативных инвазиях оленей определяется суммой экономического ущерба, составляющего в среднем на одно животное более 310 руб., а по ЯНАО более 31 млн. руб. От внедрения ветеринарных противопаразитарных мероприятий, включающих диагностические исследования (февраль - апрель), дегельминтизацию и терапию больных оленей (март - 1-я декада мая), защиту животных от имаго оводов и гнуса ( июль - 1-я декада сентября), раннюю химиотерапию (Ш-я декада сентября -октябрь) и ветеринарно-санитарную экспертизу продукции оленеводства (ноябрь - 1-я декада декабря) годовой экономический эффект составляет в среднем на животное 117 руб., а в целом по региону - 12-13 млн. руб.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ

Результаты проведенных исследований вошли составной частью в подготовленные и рекомендованные к внедрению три наставления:

1. Временное наставление по применению Универма при паразитарных болезнях домашних, диких животных и птиц. Утверждено Департаментом ветеринарии МСХиП РФ от 30.04.1997 г., №13-4-2/924.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата ветеринарных наук, Степкин, Николай Иванович, Тюмень

1. Абуладзе К.И. и др. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных.- М., 1982.- 496 с.

2. Акбаев М.Ш. Ветеринарная гельминтология.//В кн.: Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных.- М.:Колос, 1998.-С.50-204.

3. Акбаев М.Ш., Василевич Ф.И., Российцева Т.Н. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. -М.: Агропромиздат, 1992.-С.60-85.

4. Александрова В.Д. Оленеводство на новой земле // Природа. 1937 .- С. 79-80.

5. Андреев К.П. Подкожные оводы северных оленей (пилю). — Ветеринарная энтомология и дезинфекция. М., 1966. - С.66-79.

6. Апалеев Е.М., Костин М.В. Хлорофос в борьбе с оводами в оленеводстве. //Ветеринария.-1961.-№ 5,- С.80.

7. Апалькин В.А., Понамарёв Н.М. Лечебная и экономическая эффективность ивомека в животноводстве Горного Алтая. // Профилактика гельминтозов животных,- Новосибирск, 1991.- Вып.2.- С. 26-31.

8. Архипов И.А. Эффективность ивомека при нематодозах крупного рогатого скота. // Тр. ВИГИС,- М„ 1992,- Т. 31.- С.3-9.

9. Архипов И.А. Препараты для терапии смешанных паразитарных заболеваний жвачных животных. // Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии / Материалы докл. науч. конф.-М., 1995.- С.12-13.

10. Архипов И.А., Архипова Д.Р. Эффективность ивомек-ф при гельминтозах крупного рогатого скота. // Бюл. ВИГИС.- М., 1990.- Вып.54,- С. 3-8.

11. Архипов И. А., Мальцев К. Л., Дурдусов С. Д. и др. Оценка противопаразитарной эффективности дектомакса.//Ветеринария, 1997.- №2.- С. 34-38.

12. Беляев В.И., Назарова Н.С. Гельминты северных оленей Ненецкого автономного округа.//Диагностика, профилактика и терапия болезней животных на Крайнем Севере. Новосибирск, 1983.- С.95-98.

13. Бергман A.M. Кожный и носовой оводы северного оленя.// В кн.: Сборник по оленеводству, тундровой ветеринарии и зоотехнике. М.: «Власть советов», 1932.-С.234-252.

14. Бернгард Г.И., Шишинков В.И. Болезни оленей в Ныдинском оленеводческом совхозе Глав.Сев. мор. пути в 1935 г.//Советское оленеводство.- 1936.- Вып.8.- С.

15. Беспалова В.Г. Применение хлорофоса при подкожном оводе северных оленей. //Ветеринария.- 1962.-№3.-С.34.

16. Бессонов А.С. Эхинококкоз: распространение, клинические признаки, диагностика и лечение. // Ветеринария.- 1997,- №4.- С. 46-50.

17. Бойков Д.А. Особенности феноэкологии оводов северных оленей на Ямале и меры борьбы с ними.- Автореф. дис. . канд. биолог, наук.-Тюмень, 1999.- 22 с.

18. Болдырев В.Н. Кожный овод северного оленя и борьба с ним. -Советская Якутия. 1933.-№4.-С.21-29.

19. Болдырев В.Н., Успенский B.C. Кожный овод северного оленя. М.-Л.:КОИЗ, 1936.-С.51.

20. Бороздина Н.И. Изучение роста личинок подкожного овода Oedemagema tarandi L. северных оленей. // -Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера. -Красноярск, 1971.-Т.19.-С. 113-116.

21. Бреев К.А. Активность нападения кожного (Oedemagema tarandi L.) и носового (Cephenomia trompe Modeer) оводов северного оленя и факторы её регулирующие. //В кн.: Паразитологический сборник / Зоологический институт АН СССР.-1956.-Т.14.-С.155-182.

22. Бреев К.А. Методы учета динамики численности кожного овода. // В кн.: Вопросы оленеводства. Сб. / НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. -Магадан.-1956.- №2. С. 174-185.24.

23. Бреев К.А. Экология подкожного овода (Oedemagema tarandi L.). //The ontogenes of insects/ Asta symposii de eyoliti one Insectorum.- Praga, 1959.-C. 379-383.

24. Бреев К.А. Биологические основы борьбы с подкожными оводами. // Энтомологическое обозрение. 1961,- Т.40,- Вып. 1.- С.76-98.

25. Бреев К.А. Методы борьбы с кровососущими насекомыми и оводами в оленеводческих хозяйствах Севера СССР.- М.: Наука, 1964.- С.11.

26. Бреев К.А. Современные методы борьбы с подкожным оводом и перспективы их развития // Тр. ЗИН АН СССР. 1965.- Т.35.- С.308-318.

27. Бреев К.А. О некоторых общих принципах построения методов борьбы с паразитическими членистоногими (на примере подкожного овода).// В кн.: Тезисы докладов научной сессии по итогам работы 1969 г. / Зоологический институт АН СССР,- Л., 1970.-С. 17-18.

28. Бреев К.А., Каразеева З.Ф. Материалы по биологии подкожного овода (Oedemagema tarandi L.).//B кн.: Паразитологический сборник ЗИН АН СССР.- Л., 1952.-Т. 14.-С.95-102.

29. Бреев К.А., Каразеева З.Ф. Материалы по биологии подкожного овода (Oedemagema tarandi L.). I.I.I. Наблюдения над куколками и взрослыми оводами. //В кн.: Паразитологический сборник / Зоологический институт АН СССР.-Л- 1957-Т. 17.-С. 199-228.

30. Бреев К.А., Савельев Д.В. Кожный овод северного оленя и борьба с ним.1. М.-Л., 1958,- 103 с.

31. Бреев К.А., Грунин К.Я. О размерах потерь кожи, мяса и молока, причиняемых подкожными оводами крупного рогатого скота. //Тез. докл. lY-ro съезда ВЭО,- Л., 1959,- Т.1.- С.204-205.

32. Брюшинин П.И. Изучение биологии подкожного овода северных оленей и разработка мер борьбы с ними в Болыпеземельской тундре.- Автореф. дисс. кандидата биологических наук.-М., 1970. С-19.

33. Брюшинин П.И. Научные основы и перспективы борьбы с эдемагенозом в оленеводстве Ненецкого национального округа.//Молочное и мясное животноводство Крайнего Севера.-Л.: ВАСХНИЛ, 1986.-С.223-228.

34. Виноградова Т.В. К биологии кожного овода северного оленя и вопросу борьбы с ним. // В кн.: Советсткое оленеводство. Л.,1936.- Вып.8.-С.115-150.

35. Вобликова Н.В. Изучение биологии носоглоточника северных оленей и разработка мер борьбы с ним.- Автореф. дисс. канд. биолог. наук.-М., 1972.-20 с.

36. Вокуев В.П. Опыт борьбы с подкожным оводом северных оленей.// Ветеринария,- 1968,- №Ю.-С.61-62.

37. Волков Ф.А. Макроциклические лактоны в ветеринарии.// Новосибирск, 1995.-99 с.

38. Волков Ф.А. Ассоциативные паразитозы животных //Паразиты и паразитарные болезни Западной Сибири,- Новосибирск, 1996,- С. 19-20.

39. Волков Ф.А., Апалькин В.А., Козяков B.C. Эффективность ивомека при паразитозах телят // Профилактика паразитарных болезней животных ивермектином.-Новосибирск, 1991,-С. 8-14.

40. Волков Ф.А., Козяков B.C. Эффективность ивомека при диктиокаулезе телят //Эпизоотология, диагностика, профилактика и меры борьбы с инфекционными болезнями животных.- Новосибирск, 1992.- С. 90-94.

41. Востряков П.И., Савельев Д.В. К вопросу о размерах ущерба,причиняемого подкожным оводом северного оленя.//Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.-Красноярск, 1970.-Т.18.- С. 126-128.

42. Газинский В.Н. Особенности биологии возбудителя цефенемиоза северных оленей на Ямале.- Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Алма-Ата, 1991,-20 с.

43. Гомоюнова Н.П. Подкожный (Oedemagena tarandi L.) и носоглоточный Cephenonyia trompe Modeer) овода северных оленей на Чукотке.- Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Новосибирск, 1973.-30 с.

44. Гомоюнова Н.П. Биология оводов северных оленей в условиях Чукотки. // Известия Сибирского отделения АН СССР.- Новосибирск: Наука. 1976.111 с.

45. Гомоюнова Н.П., Кальвиш Т.К. Биология и грибные болезни Oedemagena tarandi Ь.и Cephenonyia trompe Modeer северных оленей в условиях Чукотки. // Известия Сибирского отделения АН СССР.- Новосибирск: Наука. 1971.- Т.Ю.- №3.- С.93-101.

46. Горохов В.В. Фасциолез как экологическая проблема.//Ветеринария, 2000,- №3.- С.71-72.

47. Гребельский С.Г. Миграция кожного овода северного оленя.//Природа.-1950.-№3.- С.71-72.

48. Гребельский С.Г. Борьба с подкожным оводом северного оленя.-Гос. изд.с.-х. М., 1952.- 88 с.

49. Грунин К.Я. Носоглоточный овод уссурийского лося.// Энтомологическое обозрением 1947.- Т.29.- №3-4,- С.224-231.

50. Грунин К.Я. Личинки оводов домашних животных.-М.-Л.: АН СССР, 1953.- 123 с.

51. Грунин К.Я. Подкожные овода (Hypodermatide). // Насекомые двукрылые/ Фауна СССР.- М.-Л: АНСССР, 1962,- T.XIX.- Вып. 4.- 238 с.

52. Грунин К.Я. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. М.-Л.: АН СССР, 1955.-Т.17.- Вып.1.- С. 1-96.

53. Грунин К.Я. Скопление самцов оводов на высших точках местности и их причина.//В кн.: Зоологический журнал/ 1959.- Т.38.- №11.'-С. 1683-1688.

54. Грунин К.Я. Подкожные овода (Hypodermatide). // Насекомые двукрылые/ Фауна СССР.- М.-Л.: АНСССР, 1962.- Т.XIX,- Вып. 4,- 238 с.

55. Грюнер С.А. Кожный овод северного оленя (Oedemagena tarandi L.).//Tp. Сиб. вет. ин-та.- Омск, 1927.- Т.8.-С.49-54.

56. Грюнер С.А. Носовой овод у животных семейства Cervidae. //Тр. Сиб. вет. ин-та,- Омск, 1929,- Т.10.-С.323-326.

57. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. -М: Наука, 1964.- 158 с.

58. Донченко А.С. Животноводство севера Сибири и научное обеспечение его развития.//Ветеринария Сибири, 2000. №3.- С.2-5

59. Доржиев Д.Д., Масалов М.М. Профилактика и лечение диктиокаулеза северных оленей.//Магаданский оленевод,- 1983,- Вып.39.- С.39-40.

60. Дохнова Л.И. Эпизоотология тениидозов в Чукотском автономном округе.//Бюлл. ВИГИС,- 1987.-Вып.47.- С.36-40.

61. Друри Й.В., Митюшев П.В. Оленеводство. М.-Л.:Изд с.-х. лит-ры, 1963.243 с.

62. Дьяконов А.П. и др. Паразитарные болезни сельскохозяйственных животных.- М.: Агропромиздат.- С.342-355.

63. Елин Е.С., Солопов Н.В., Ходаков П.Е. Комбинированная репеленто-инсектицидная защита северных оленей от имаго гнуса.//Сб. научн. тр. /ВНИИВЭА.- 1992.-Т.ЗЗ.-С.80-82.

64. Ерболатов К.М. Профилактика диктиокаулеза крупного рогатого скота на западе и юго-востоке Казахстана.//Возбудители и переносчики паразитов и меры борьбы с ними. Алма-Ата, 1988.- 71 с.

65. Жданова О.Ф., Долинская Т.Ю. К биологии паразита северного оленеводства кожного овода.//Бюл. зоопарков и зоосадов.-1934,- Т.4-5.-С.1-9.

66. Житков Б.М. Полуостров Ямал// Записки Русск. Геогр. об-ва по общ. геогр.-1913.- Т.49.- С.1-308.

67. Забродин В.А. Болезни северных оленей.- М. .Колос, 1980. -240 с.

68. Захрялов Я.Н., Городович Н.М. Обнаружение некоторых гельминтов у северных оленей в Амурской области.// Эпизоотология, профилактика и лечение болезней животных на Дальнем Востоке,- Благовещенск, 1976,-С. 136-137.

69. Зелинский JI.M. Диктиокаулез северных оленей камчатского полуострова.//Болезни с.-х. животных и птиц, их профилактика и лечение. Л., 1974,- Вып. 38.- С. 218-224.

70. Исаков С., Олесова К. Эпизоотология цистицеркоза северных оленей Якутии.//Мат. научн. конф. Всесоюзного общ-ва гельминтологов.- М., 1972.-Вып. 31.- С.46-49.

71. Исаков С., Олесова К. Элафостронгилез северных оленей.//Ветеринария. 1977,-№3,- С.74.

72. Исаков С., Олесова К., Прокопьев 3. О лингватулезе северных оленей Якутии.//Научн. тр. ЯкНИИСХ,- 1980.- Вып. 22,- С.47-48.

73. Исаков С., Федотова Г.В. Цистицеркоз северных оленей в Якутии.//Бюлл. ВИГИС. 1986.- Вып. 42,- С.78-80.

74. Кадников В.В. Водные имульсии байтекса для борьбы с подкожным оводом северных оленей // Науч. техн. бюл./НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.- Красноярск, 1978.- Вып. 20.- С.28-33.

75. Казановский Е.С. Перспектива борьбы с оводовыми заболеваниями оленей//Вестник с.-х. науки.- 1990,- С.148-150.

76. Калинина Н.Г., Сивков Г.С. Иммунологическая диагностика эстроза овец //Научн. техн. бюлл./ВНИИВЭА.- Тюмень, -1977.- Вып. 12.- С. 26-30.

77. Калинина Н.Г., Растегаев Ю.М. Разработка методов ранней диагностики гастрофилеза лошадей //Сиб. вестник с.-х. науки.- 1980.- №2.- С. 59-63.

78. Карцелли С.В. Материалы по патологии северного оленя. // Архив вет.наук,- Пб, 1909.- Т.39.- С. 429-437.

79. Кириллов Н. Охотничье хозяйство в Забайкалье.// Природа и охота.-1901.- №10.- С.6-12.

80. Клементьева Е.В. Некоторые вопросы биоэкологии подкожного овода северных оленей и новые методы борьбы с ним// В кн. Молочное и мясное животноводство Крайнего Севера/ВАСХНИЛ. Л.- 1986,- С. 240246.

81. Корешков М.Н. Сравнительная эффективность препаратов группы макроциклических лактонов при нематодозах животных //Автореф. дисс. .канд. вет. наук.-Тюмень, 1996.- 16 с.

82. Коломиец Ю.С. Изыскание профилактических мер борьбы с носоглоточными оводами овец.// Тр. Укр. ИЭВ. Киев, 1971.- Т.39.- С. 317-322.

83. Коропов Н.В. и др. Влияние аэрозолей на некоторые показатели функционального состояния организма оленей // Тр. Магадан. НИИ СХ Северо-Востока.- 1979.- Вып.8.- С.30-34.

84. Краковецкая Н.Г. Иммунитет северных оленей к подкожнооводовой инвазии//научн,- техн. бюлл. СО ВАСХНИЛ.-1982,- № 30,- С. 17-19.

85. Краковецкая Н.Г. Хозяино-паразитные отношения организма северных оленей с личинками подкожного овода.- Автореф. дисс. .канд. биолог, наук.- Алма-Ата, 1986.

86. Кузнецов В. Миазы.// Сельхоз. производство Сибири и Дальнего Востока.- 1953,- №8.- С.36.

87. Курзаев Г.М. Опыт с хлорофосом.// Сельхоз. производство Сибири и Дальнего Востока.- 1965,- №8.- С.35.

88. Курзаев Г.М. Эффективность фосфороорганических инсектицидов при эдемагенозе и их влияние на организм северного оленя // Автореф. дисс. . канд. вет. наук,- М., 1968.- 20с.

89. Курзаев Г.М. Байтекс при эдемагенозе северных оленей// Ветеринария.10,- С. 54-55.

90. Курзаев Г.М. К вопросу о биологии пилю в условиях Магаданской области// Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера .-1970.-Т. 18.-С.148-154.

91. Курзаев Г.М. Перспектива применения фосфороорганических инсектицидов в борьбе с оводами северных оленей // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.- Красноярск, 1974,- Т.20.- С. 113-118.

92. Курзаев Г.М. Сезонная динамика численности оводов и активность их нападения на северного оленя в таёжной зоне //Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.- Красноярск, 1975.- Т.21.- С.78-82.

93. Курзаев Г.М. Динамика выпадения личинок подкожного овода северного оленя в таёжной зоне // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.-1976,- С. 88-92.

94. Курзаев Г.М. Эпизоотологические и экономические аспекты оводовой инвазии в северном оленеводстве // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1979.- №2.- С. 59-63.

95. Курзаев Г.М. Сульфидофос- эффективное средство борьбы с подкожным оводом северного оленя // Сибирский вестник с.-х. Науки.- 1980.- №4,-С.93-95.

96. Курзаев Г.М. Экономическое обоснование ранней химиотерапии эдемагеноза северных оленей //Незаразные и паразитарные болезни с.-х. животных.-1981.

97. Лазарев Г.М., Пономарёв И.А., Дурдусов С.Д., и др. Эффективностьцидектина при заразных болезнях жвачных в аридной зоне юга России //Ветеринария, 1994,- № 2,- С. 29-32.

98. Летунов В.Н. Проблемы оленеводства //Земля сибирская, дальневосточная 1974.- № 6.- С. 39-41.

99. Логинов Д.Ф., Попов Н.И. Опыт применения хлорофоса при подкожном оводе северных оленей // Ветеринария 1961.- № 5.- С.79.

100. Майдель Г. Путешествие по северо-восточной части Якутской области в 1868-1870 гг. // СПб: Академия наук, 1894,- 599 с.

101. Макарова О.А. Санитарное состояние западного стада диких северных оленей Мурманской области./ЛГезисы докладов.- Петрозаводск, 1976.- С. 178-180.

102. Мезенцев Н.П. Влияние паразитических двукрылых насекомых на поведение в летний режим оленьих стад // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.-1967.- Т. 14,- С. 171-184.

103. Мицкевич В.Ю. Показатели крови северного оленя в норме, при проведении антиретикулярной цитотоксической сыворотки и при эдемагенозе // Тр. Ленинградского ин-та усовер. Вет. врачей .- М.- Л., 1951.-Т. 7.- С.86-96.

104. Мицкевич В.Ю. К эпизоотологии диктиокаулеза оленей (Rangifer tarandi)// Научн. тр. УзНИВИ,- Ташкент, 1965,- Т. 13.11L Мицкевич В.Ю. Гельминты северного оленя и вызываемые ими заболевания.- Л., 1967.- 182 с.

105. Мицкевич В.Ю. Паразитарные болезни. Гельминозы.// В кн. Болезнисеверных оленей.- М.:Колос, 1980.- С. 78-100.

106. Мишин Н.П. Зараженность северных оленей Сахалина носовым оводом в зависимости от развития вибрисс. // В кн.: Вопросы ветеринарии в оленеводстве. Л., 1956.- С. 82-88.

107. Нахлупин Н.Г., Павловский Е.Н. К биологии кожного овода северного оленя (Oedemagena tarandi L.) в Болынеземельской тундре. //В кн.: Паразитологический сборник/ Зоологический институт АН СССР.- Л., 1932.-Т.З.- С. 115-129.

108. Непоклонов А.А. Испытание защитного действия трихлорметафоса-3 на северных оленей //Ветеринария 1967.- № 1.- С. 57-58.

109. Непоклонов А.А. Средства и методы борьбы с оводами сельскохозяйственных животных.- М.: Россельхозиздат., 1970.- 52 с.

110. Непоклонов А.А. Химические средства защиты животных.- М.: Россельхозиздат., 1971.- 151 с.

111. Непоклонов А.А. Биологические основы, средства и борьба с подкожными оводами крупного рогатого скота и северных оленей // Автореф. дисс. .доктора вет. наук. М., 1972. - 32 с.

112. Непоклонов А.А. Защита северных оленей от гнуса и оводов //Ветеринария 1987,-№ 1.-С. 16-17.

113. Непоклонов А.А., Брюшинин П.И. Изучение эффективности руелена при эдемагенозе северных оленей // В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. 1968,-Т. 31.-С. 116-119.

114. Непоклонов А.А., Таланов Г.А. О методах учета эффективности применения инсектицидов для борьбы с подкожными оводами //Ветеринария,- 1966. № 3.- С. 58-60.

115. Непоклонов А.А., Вобликова Н.В. Руелен и байтекс средство борьбы с личинками подкожного и носового оводов северных оленей //В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. - 1969,- Т. 32,- С. 599-602.

116. Непоклонов А.А., Хипе Т., Шплистезер X., Дорж Ц. Болезни животных, вызываемые оводами.- М., Колос, 1980.- 235 с.

117. Николаев В.А., Преображенский Б.В., Вобликова Н.В. Противооводовые обработки северных оленей в Ненецком национальном округе //Бюллетень научно-технической информации / НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Л., 1957,- № 3.- С. 29-30.

118. Николаевский Л.Д. Некробациллёз северных оленей и меры борьбы с ними М., 1951.- 168.

119. Оленёв Н.О. Кожные овода, их биология и меры борьбы с ними // Вестник современной ветеринарии. -1928.- № 3.- С.79-81.

120. Оленёв Н.О. Об оводах северного оленя //Природа. -1950,- № 10.- С. 6768.

121. Павлов С.Д. Методические рекомендации по изучению эффективности репеллентов и пестицидов в ветеринарии.- М.:ВАСХНИЛ, 1982,- 13 с.

122. Павловский Е.Н. Оводовая болезнь северных оленей // Вестник общей ветеринарии. -1909.- Т.6.- С. 288-291.

123. Петроченко В.И. Гельминтозы птиц.- М.:Колос, 1967.- 352 с.

124. Поляков В.А. Материалы по борьбе с кровососущими двукрылыми насекомыми и оводами в крупных стадах оленей // Тр. ВНИИ ВС. 1976.-Т.54,- С. 231-235.

125. Поляков В.А., Полякова А.А. На подступах к биологическому методу борьбы с вредными насекомыми // Тр. Магаданской зональной НИИ сельского хозяйства Северо-Востока. 1974.- Вып.4.- С.49-57.

126. Поляков В.А. Термомеханические аэрозоли ДДВФ и аэрола-2 при эдемагенозе и цефеномиозе северных оленей// Ветеринария. -1984.- №1.-С.41-43.

127. Полянская М.В., Седельникова О.А. К Изучению биологии возбудителя легочно-глистного заболевания северных оленей.//Вестник ветеринарии.-1941.- №1.- С.48-50.

128. Прокопьев З.С. Итоги изучения оводовых инвазий оленей и разработка мер борьбы с ними // Тр. Якут. НИИСХ.- 1983. Т.23,- С.207-210.

129. Прядко Э.И. Гельминты оленей.- Алма-Ата:Наука Кас.ССР, 1976.- 224 с.

130. Пушкарев А. Эффективность дисалара против фасциолеза крупного рогатого скота.// Ветеринария Сибири.- 1999.- №2.- С.46.

131. Пушменков Е.П. Основы профилактики некоторых болезней северных оленей.- Сыктывкар, 1952.- С. 16.14L Романенко Л.И., Шишкин К.М., Амарбаев М.А. Особенности биологии и морфологии цестод Taenia ovis и T.krabbei.Z/Бюлл. ВИГИС.- 1997.- Вып. 47.- С.48-50.

132. Савельев Д.В. Кожный овод.- М.-Л: Огиз-Сельхозгиз, 1948.- 108 с.

133. Савельев Д.В. Борьба с кожным оводом северного оленя// Ветеринария.-1954.- №7. С. 35-37.

134. Савельев Д.В. Борьба с оводами и двукрылыми кровососущими насекомыми // В кн.: Северное оленеводство.- М.: Сельхозиздат, 1961.- С. 168-170.

135. Савельев Д.В. Испытание фосфороорганических инсектицидов системного действия для уничтожения личинок оводов северного оленя// Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера.- Норильск, 1963.- Т.12.-С. 245-252.

136. Савельев Д.В. О поведении самцов сяну (Cephenomyia trompe Modeer) в местах их скопления на Лантакайском камне // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Красноярск, 1967.- Т. 16.- С. 115-124.

137. Савельев Д.В, Сезонные колебания активности нападения оводов на северного оленя // Ветеринария, 1968.- № 1- С. 53-54.

138. Савельев Д.В. Изучение биологии оводов северного оленя и разработка мер борьбы. Автореф. дисс. доктора биол. наук,- Л., 1970.- 33 с.

139. Савельев Д.В. Вопросы биологии и борьбы с оводами северного оленя // В кн.: Симпозиум по северному оленеводству Хельсинки, 1971.- С.73-86.

140. Савельев Д.В., Кондаурова Л. Первые итоги борьбы с кожным оводом оленей // Магаданский оленевод,- 1962.- № 3,- С. 27-28.

141. Садовский Н.В. Константные методы математической обработки количественных показателей. //Ветеринария. -1975. № 11. - С. 42- 46.

142. Сафронов М.Г. Гельминты копытных животных Якутии.//Тр. Як.НИИСХ.-1975,- №11.- Вып. Х1У.- С.168-222.

143. Сдобников В.М. К вопросу о мерах борьбы с носовым и кожным оводами оленя. //Архангельск: Новый Север, 1937,- № 7,- С. 83-85.

144. Сивков Г.С. и др. Способ получения антигена из личинок овода, вызывающего эстроз у овец,- Ав. св-во №1777364 Госреестра СССР. 22.07.91

145. Сладков Г.Д. К биологии развития подкожного овода северного оленя. //

146. Тр. Ямальской с.-х. опытной станции. Тюмень, 1977.- Т. 2,- С. 96-103.

147. Смирнов Т.Е. «Головная болезнь» северных оленей.// Тр. НИИ полярн. земледелия, животн. и промысл, хоз-ва Севера.- 1940.- Вып.9.- С.97-107.

148. Щ Соломаха А.И. О токсичности этацида при внутримышечном введении животным (кроликам и оленям). //Бюллетень научно-технической информации. /НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Красноярск, 1978,- Вып. 20.-С. 34-36.

149. Соломаха А.И. Биологические основы применения химических средств борьбы с подкожным оводом северного оленя. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. - М., 1984. - 29 с.

150. Соломаха А.И., Поляков В.А. Чувствительность самок подкожного овода Ое.tarandi и слепней H.Flavipeswied к ДДВФ, диброму, хлорофосу, карбофосу. //'Ветеринария,-1969- № 7. С. 83-87.

151. Соломаха А.И., Бороздина Н.И., Краковецкая Н.Г. Подкожный овод.- М.% НИИ «Геодезия», 1999.- 352 с.

152. Солопов Н.В. Защита оленей от оводов и оводовых инвазий в Ямало-Ненецком автономном округе//Науч.-техн. бюлл. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии.- 1979. Вып. 17.-С. 16-23.

153. Солопов Н.В. О биологии оводов северных оленей в Ямало-Ненецком автономном округе//Фауна и экология членистоногих Сибири.-Новосибирск, 1981. С. 278-281.

154. Солопов Н.В. Аэрозоли ДДВФ для защиты северных оленей от оводов игнуса.//Тез. докл 1У Всесоюз. конф. по аэрозолям,- Еревае, 1982,- С. 7.-1979. -Вып.17.-С. 16-23.

155. Ш Солопов Н.В. Экономическое обоснование мероприятий по борьбе с оводами северных оленей. //Науч.-техн. бюлл. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии,-1982. Вып.24.- С. 58-61.

156. Солопов Н.В. Биологическое обоснование мероприятий по борьбе с оводами северных оленей. //Науч.-техн. бюлл. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии.- 1984. -Вып.26.-С. 18-24.

157. Солопов Н.В. Прогнозирование скорости развития и численности подкожного и носоглоточного оводов, паразитирующих на северных оленях. //Экология.- 1985. №4,- С. 48-54.

158. Солопов Н.В. Рицифон при эдемагенозе и цефенемиозе северных оленей. // Сибирский вестник с.-х. науки.- 1987.- № 3. С. 47-51.

159. Солопов Н.В. Дальность полета и численность оленьего овода.//Сб. Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве.- J1.-1987.-С.101-103.

160. Солопов Н.В. Особенности экологии ювенильных форм подкожного овода северного оленя. //Экология. 1988. - № 5 - С. 67-73.

161. Солопов Н.В. Адаптационные возможности оводов северных оленей к неблагоприятным факторам внешней среды. //Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989.- С. 64.

162. Солопов Н.В. Адаптация ювенильных форм оводов северного оленя к экстремальным условиям обитания. //Сб. материалов конф./Актуальные проблемы ветеринарной и зоотехнической науки в интенсификации животноводства. М., 1990. - С. 141-142.

163. Солопов Н.В. Зависимость экологии оводов северных оленей от солнечной радиации. //Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Тюмень, 1995. - Т. 37. - С.115-120.

164. Солопов Н.В. Некоторые аспекты оводовых инвазий северных оленей. //Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Тюмень, 1998. - Т. 39. - С. 15-21.

165. Солопов Н.В. Актуальные проблемы арахноэнтомозов и гельминтозов в северном оленеводстве //Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Тюмень, 1999. - Т. 40. - С. 48-51.

166. Солопов Н.В., Елин Е.С. Амидофос и рицифон против личинок оводов северных оленей. //Химия в сельском хозяйстве.- 1983.- №12,- С.41-42.

167. Солопов Н.В., Калинина Н.Г. Серологическая диагностика инвазий, вызываемых ранними стадиями развития личинок подкожного овода (Oedemagena tarandi) северных оленей. //Паразитология. 1984. - Т. 2. -Вып. 4, 1984. - С. 275-279.

168. Солопов Н.В., Картамышева Н.И. Антигенные свойства личинок О.tarandi //Паразитология. 1993.- Т.27.- Вып.1.- С.80-83.

169. Солопов Н.В., Бойков Д.А. Фенология и экология северных оленей на Ямале//Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Тюмень, 1999. - Т. 41. - С. 146-149.

170. Тахистов Б.А. Изучение эпизоотологии диктиокаулеза северного оленя на Кольском полуострове и на Ямале.// Тр. НИИ полярн. земледелия, животн. и промысл, хоз-ва Севера.- 1940,- Вып.9.- С.85-91.

171. Тарнани И.К. К биологии оленьего овода (Oestridae, Hypoderma). //Тр. Харьк. об-ва испытателей природы при Укрглавнауке. 1927.- Т. 50.1. С.78-81.

172. Ташкинов Н.И. Материалы по экологии подкожного овода северного оленя (Oedemagena tarandi L.) (Diptera, Hypodermatidae) в таежной зоне. -Автореф. дисс. канд. биолог, наук. М.Д973.- 20 с.

173. Терентьев Ф.А., Терентьев Н.Д. Кожный и носовой овод северного оленя и меры борьбы с ним. М.-Л.: КОГО, 1933. - 30 с.

174. Терентьев А.Ф. Исследования по защите северных оленей от гнуса и подкожных оводов. Автореф. дисс. канд. вет. наук. - М., 1964.- 20 с.

175. Тотиков З.Д. Диктиокаулёз овец //Ветеринария, 1997.- № 2,- С. 38-40.

176. Устрецкий С. Оленеводство Хатангского района. //В кн.: Сб. по оленеводству, тундровой ветеринарии и зоотехнике. М.-Л.: Власть Советов, 1932.- С. 159-190.

177. Филиппов В.В. Эпизоотология гельминтозов сельскохозяйственных животных.- М.:Агропромиздат, 1988.- 208 с.

178. Честнов А.З. К патогенезу кожнооводовой инвазии северного оленя. //В кн.: Вопросы ветеринарии в оленеводстве. 1956. - Т.З.- С.63-67.

179. Чулков П.А. и др. Методика определения экономической эффективности ветеринарных мероприятий. //М. 1982.- С.55.

180. Шелепов и др. Северное оленеводство. Технологические процессы в домашнем северном оленеводстве. М.:Полимед, 1997.- 204 с.

181. Шишков В.П. и др. Состояние и задачи НИР в области ветеринарной энтомологии и акарологии. //Вет. энтомология и акарология. М.: Колос. -1983,- С. 41-45.

182. Шульц Р.С., Диков Г.И. Гельминты и гельминтозы сельскохозяйственных животных.- Алма-Ата:Кайкар, 1964,- с.

183. Якобсон А. О подкожном оводе северного оленя. // Тр. Русского энтомол. общества. 1902. - Т. 35. - С. 50-51.

184. Ямов В.З. Биологические основы, терапия и профилактика эдемагеноза оленей в северной тайге. Автореф. дисс. . канд. вет. наук. - Тюмень, 1994. - 22 с.

185. Ямов В.З., Солопов Н.В. Рицифон для борьбы с оводами оленей //Ветеринария, 1979.- № 11,- С. 45-46.

186. Ямов В.З., Калинина Н.Г., Сивков Г.С. Анализ антигенной структуры личинок оводов. // Научн.-техн. бюлл. ВНИИ вет энтомологии и арахнологии. Тюмень, 1980.- Вып. 18,- С. 13-18.

187. Ямов В.З., Солопов Н.В. Адаптация оводов к экстремальным условиям обитания. // Сб. научн. тр. ВНИИ вет энтомологии и арахнологии. -Тюмень, 1997.- Т.38.- С. 12-19.

188. Auer L., Aspock H. Echinococcus multilocularis and their possible use in the serodiagnosis of human echinococcosis.//Ceske Budejovice.-1986.- S.7-15.

189. Baron R.W., Weintraub J. Immunization of cattle against Hypoderma lineatum and H. bovis // Vet. Parasitol.-1986,- Vol.21.- №1.

190. Basil A.K., Ahmod N. J., Nawathe O.H. Efficacy of ivomek pour-on gastrointestinal nematodus parazites of cattle // Bull. Anim. Health and Prod. Agr.-1992.V.40.-P. 205-207.

191. Bergman A. On renes oestrider/ZEntomol. tidskr.- Uppsala.- 1916.- V.38.- Р.1-146.

192. Brauer F. Monografhie der Oestriden.-Vienna, 1863.-292 s.

193. Borgsteede F.N.M., Van der Burg O.A., de Leeuw, J.B.W.J. Cornelisen, J.O Van Bijk. Comparison of a levamisole sustainedreleased bolus and ivermekrtin treatment to prevent bovine langwarm infection // Vet. Quarterly.-1990.-N12(2).-2.- P. 65-72.

194. Boyer W et al. Efficiency of avermectin against gastrointestinal nematodes in dromedary camels.// J. American. VetMed. Assoc.- 1984-1985.- N11.-P. 1307-1308.

195. Brauer F. Bescheibung neuer und ungenugend bekannter Phrygariden und Oestridan //Vern. zoolog.- Bot Ges.- Wien, 1876.- Vol.25.- P.69-78.

196. Bruse W. Zinc oxide a new Larvicide for use in medication of cattle for the control of horn flies // J. Kansas Ent. Soc.- 1939.- Vol. 15.- P. 105-107.

197. Catts E.R. Field Behavior of Adult Cefenemyia (Diptera, oestridae) // Reprinemyia from the Canadien Ent.- 1964.- Vol. 96,- №3.- P.284-287.

198. Chavarria M., Costello R.A. Eine nenartige wirksame Behandlung der durch Oestrus ovis L. aus gelosten Miasis cavitaria // Zentralbaratt fur Vet.- Med.-1959,- Vol. 8.-P. 816-824.

199. Cheney J.E. Efficacy of ivermectin compared with levamisole coumphoscombination on internal and externet parasite control in feedlot steer // Froc. 7 te Ann.West Conf.Food Anim. Yet. Med.-1986.-P.26.

200. Chick B.F., Fraser G.C., Cobb R. et al. The Safety and Anthelmintic Efficacy of a Moxidectin injectable Formulation (10 gl) in Cattle // Aust. Assoc.Cattle Vet. -1991.-PЛ29.

201. Costello R.A., Khan M.A. Control insecta ticks on livestock.- Victoria: B.C., 1980.-20 s.

202. Danke H.P. Control of on Warbles efficacy of Neguvon and Bayer S 1752 applied by the hour-on method// Snang. Diss.- Hanover: Ver. Sull., 1964.- Vol. 34,-P. 1-2.

203. Eichhorm G., Grafner G., Hiepe Th., Ribeck R. Untersuchungen uber das Vorkommen von Rachenbremsenlarven beim Rehwild// Mh. Veter. Med., 1970.- Jg: 25.-№ 7.- P. 278-282.

204. Evans A.C. Some aspects of chemical changes during metamorphosis. //J/Experimental. Biolog.- 1932.-N9.-P.314-321.

205. Farcas J., Cepelak J., Sklenkova E. Rozsirenie steckovitosti ratiocovej zveri na Slovensku amoznostijej tilmenia.// Veterinarstvi.- 1984.- R.34.- C.5.- S.225-226.

206. Farcas J. Ucinny sposob medicamentozneho temenia nasohltanovej steckovitosti prezuvavej zveri.// Folia venatozia (CSSR).- 1987.- N17.- C.317-321.

207. Geller H. Larven der Dasselfliege, Oedemagena tarandi L. an nach Leipzig, Importieren// Garten.- 1959,- Vol.24.- № 5-6,- Р/ 516-517.

208. Grosse L.S., Dybas R.A., Richard S.F. Worker safety aspects of Abamectin nee in Group Protection // Ivermectin and Abamectin.-1989.-P.201-215.

209. Hadwen S. Notes on the life history of Oedemagena tarandi L. and Cephenemyia trompe Modeer //Parasitology.- Urbana, 1926,- Vol. 13(1).- P.56-65.

210. Harrison J.R. The effect of Dow ET-57 on Warble flay// veterin. Rec. 1958.-Vol.70.- № 42,- P. 849-852.

211. Hernandes S., Martines F. et al/ Parasitos del ciervo (Cervus elaphus) et Cordoba.//Rev. iber.parasitolog.- 1980,- 40,- N1,- S.93-106.

212. Ж Herd R.P., Cociba G.J. Effect of ivermectin on equine blood constituents. //J. Equine Veterin.- 1985.- Vol.17.- N2,- S.142-144.

213. Kennedy M.W., Oureshi W.F. Stagespecific secreted antigens of the parasitic larvae stages of the nematode ascaris.//Immunology.- 1986.- V.58.- N3.-P.515-522.

214. Kennedy M. W. at al. Homology and Heterology between the secret antigens of the parasitic larvae stages of ascaris lumbricoides and ascaris suum.// Clin, and Experim. Immunology.- 1987,- V.65.- N2,- P.283-290.

215. Klein K.K. The economic of warble fly control // Canad. Farm. Econ.- 1979,-Vol. 14.-№14,-P. 20-27.

216. Knab F/ A new bot-fly from reindeer // Prac. Biol. Sos.- Washington, 1913,-Vol. 26.-P. 155-156.

217. Knipling E.F. Internal treatment of animals with phenothiazine to prevent of horn fly Larvae in the manure // J. Econ. Entomol.- 1938.- Vol. 31.- P. 315316.

218. Latreille. Oestro. Nouveau dictionnaire d'histoire naturell (Deterville).-Nouvelle edition. Paris. 1818. - v. 23. - P.264-274.

219. Lemmermohle G. Beitrage zur Dasselbekampfung mit Warbex in Lar kleis Teklenburg. // Tierarztl. Umsch. 1966. - Voe.2. - №11. - C. 583-584.

220. Mage C. Le parasitisme cher les boving // Cultivar.- 1985,- Vol. 191.- H.132-139.

221. Mc. Gregor W.S., Radeltff R.D., Claborn L.R., Bushland R.C. Dieldrin. aldrin and lindane systemic insecticides against Livestoock pests // Agric. Chemicals.- 1955,- Vol. 10,- № 1,- P. 34-36.

222. Machintosh G. J. Mason P.S. Internal Conf. Biol. Deer. Production: Ounodin.-New Zealand, abstract.- 1983,-P. 13.

223. May J. Eine eincide injections bekampft gleichzeitung Magen -Dermrundwtirmer, Lungenwurmer, Raudemilben, Lause und Dassellarven/ZRinderwelt 1984.- Vol. 9.- № 2,- P. 52-53.

224. Merenyi L. A fasinex 5% es 10% szuszpenzio ad us vet. hatekonysaganak vizsgalata erett Fasciola hepatica okosta fertozotseg ellen magytizemi jun es szarvasmarha-allomanyokban.//Allatorv. Kozl.- 1987,- evf.23/- sz.l.-P.16-18/

225. Modeer A. Styng-Flug-Slagtet (Oestrus) // Kong. Vetenscaps Academiens nya Handlingar.-Stockholm, 1786.-№7.-P. 125-158, 180-185.

226. Murie О.С/ Alaska-Yukon Caribou // North American Fauna.- 1935,- Vol. 54.-P. 1-83.

227. Natvig L.R. Beirag zur Biologie der Dasselfliegen des Renntieres// Troms. Museum Arsheft 1922,- P. 38-39

228. Natvig L.R. Renntierzucht und Renntierparasiten in Norwegen. X Congress Interhat. De Zool. Budapest, 1929, 1; P. 272-299.26L Nieminen M. Loistor Junnasta eilen ja tanaan // Poromies 1984. — N4.-P.20-28.

229. Nordkvist M. Treatment experiments with systemic insecticides against the Larvae of the reindeer gpussflu (Oedemegena tarandi L.) and the reindeer nostril flu (Cephenomyia trompe Modeer) // Nord. Veterinaermedicin. 1967. -Bd.l9.-№6.-P. 281-283.

230. Nordkwist M. The Larvicidal effect of Fention 50%. // Vet. Med. Rev. -1980.-Vol.2.-P. 131-134.

231. Nordkwist M. et. al. A. Devorming field trial with Ivermectin (MSD) in reindeer// Rangifer. № 4(2). - P. 10-15.

232. Robertson R.N. Antibody production in cattle infected with Hypoderma spp. // Can. J. Zool. 1980. - Vol. 58, - № 2. -P.245-251.

233. Rosenberger G. Neuzeietliche Dasselbecaspfung unter Einsatz sistemisch wirsamer Mittel // Wiener tierarztl/ Monats scht., 1963. - № 50. - P. 3.

234. Samson D., Charleston V.A.G.S. Fomrou W.B., Alexander A.M. Evaluation of moxidectin for the treatment of internal parasites of cattle // N.XL Vet.J.-1992.-V.40.-№l.-F.15-17.

235. Schroder P., Swan G.E. Ivermectin as an antiparasitic agent in horses / Y.S. Afr. Veter. Assn. 1982. - V.53. -P. 127-128.

236. Рисунок. Олени, пораженные личинками (желваками) северного полкожника