Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Арбовирусы, экологически связанные с тицами, в Юго-Восточной части СССР (по материалам Таджикской ССР)

ВАК РФ 03.00.06, Вирусология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеева, З.Е.

ВВЕДЕНИЕ. 3

ГЛАВА I. РОЛЬ ПТИЦ В ЭКОЛОГИИ АРБОВИРУСОВ. 9

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 20

ГЛАВА 3. ВИРУСОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИКИХ ПТИЦ.

3.1. Общие сведения о вирусах, выделенных от птиц 36

3.2. Идентификация и антигенные свойства, выделенных вирусов 42

3.3. Биологические свойства,выделенных от птиц»арбов1фусов 47

3.4. Экспериментальное заражение синантропных птиц вирусом Иссык-Куль 53

3.5. Краткая экологическая характеристика ароовирусов, выделенных от птиц 54

ГЛАВА 4. ШЖШЦИиННЫЙ ИММУНИТЕТ У ЛЮДЕЙ, ДИКИХ И ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ К ВИРУСАМ ИССЫК-КУЛЬ, ЗАПАДНЫЙ НИЛ И СИНДБИС.

4.1. Серологическое обследование птиц 62

4.2. Серологическое обследование людей 69

4.3. Серологическое обследование диких млекопитающих 75

4.4. Серологическое обследование сельскохозяйственных животных 77

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПТИЦ, УЧАСТВУЮЩИХ В ЦИРКУЛЯЦИИ АРБОВИРУСОВ В ТАДЙИ -КИСТАНЕ.

5.1. Экологическая характеристика птиц, свя занных с арбовирусами 83

5.2. Сезонные миграции птиц 98

5.3. Сезонная динамика циркуляции арбовирусов, экологически связанных с птицами 106 -III

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИРУСОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ОТ ПТИЦ, С КРОВОСОСУЩИМИ ЧЛЕНИСТОНОГИМИ.

6.1. Экологические связи вирусов, выделенных от птиц, с клещами ' 112

6.2. Экологические связи вирусов, выделенных от птиц, с кровососущими комарами 116

Введение Диссертация по биологии, на тему "Арбовирусы, экологически связанные с тицами, в Юго-Восточной части СССР (по материалам Таджикской ССР)"

Интенсивные исследования в области экологии арбовирусов, проведенные по программе Национального Комитета по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, позволили выделить около 20 новых для науки вирусов (Д.К.Львов, В.Д.Ильичев, 1979; Д.К.Львов и др., 1981). Значение птиц в циркуляции арбовирусов определяется их биологическими особенностями: так, доступность птиц к нападению кровососущих насекомых-переносчиков арбовирусов способствует их инфицированию, а склонность к образованию стай и колоний создает предпосылки для распространения арбови-русных инфекций.

Роль птиц в распространении арбовирусов определяется: I) большой численностью пернатых - 8600 видов - около 100 миллиардов особей (в СССР насчитывается около 700 видов), что составляет 8% мировой фауны; 2) высокой плотностью популяций ряда видов; 3) тесным контактом многих видов, являющихся синантроп-ными, с человеком и домашними животными, что определяет их эпидемиологическое значение. В настоящее время доказано участие птиц в циркуляции около 90 арбовирусов, из которых - 16 - особо-опасные, ответственные за возникновение эпидемических вспышек (Д.К.Львов, В.Д. Ильичев, 1979).

Ряд арбовирусов, экологически связанных с птицами, вызывают эпидемические вспышки с числом заболеваний в сотни-тысячи случаев среди людей и эпизоотии среди домашних животных; к ним относятся вирусы западного, восточного и венесуэльского энце -фаломиэлитов лошадей, Сент Луис, клещевого и японского энцефалитов, долины Муррей, лихорадки Западного Нила. Большая группа арбовирусов, резервуарами которых являются птицы, могут вызывать лишь спорадические случаи заболевания или ограниченные вспышки, вызываемые, например9вирусами Иссык-Куль, Синдбис.Иле-ша, Повассан, Кваранфил и другими.

Из 90 возбудителей, экологически связанных с птицами, 8 известны для территории СССР, стран Африки, Юго-Восточной Азии И Северной Америки (Catalog of arthropod borne viruses of the World, 1975; Д.К.Львов,1977). Из 47 арбовирусов, выделенных в Советском Союзе, такие вирусы, как Тюлений, Баку, Охотский, Сахалин, Залива Терпения, Каспий, Парамушир были изолированы от птиц. Значительную роль играют птицы в экологии вирусов Западного Нила, Синдбис, Кзыл-Агач, японского и клещевого энцефалитов, Уукуниеми, Иссык-Куль и Сокулук (Э.И.Коренберг,1966; Е.Н.Павловский, Л.Н.Токаревич,1966; Д.К.Львов, А.Д.Лебедев, 1974; Д.К. Львов,1974; С.Н.Стеблянко,1977; Д.К.Львов, В.Д.Ильичев, 1979; Ф.Р.Карась,1979).

Наши исследования посвящены изучению арбовирусов, экологически связанных с птицами, на территории Таджикской ССР, через которую проходят пути их пролета, связывающие Западную Сибирь, Казахстан и Среднюю Азию с Афганистаном, Пакистаном, Африкой и полуостровом Индостан (А.И.Янушевич и др.,1978; И.А.Абдусалямов и др.Д978; К.Т.Юрлов, 1978; А.П.Гисцов, Э.И.Гаврилов, 1979). Кроме того, территория республики является не только местом их пролета, но и гнездования, а иногда и зимовки.

Таджикистан - одна из южных республик Советского Союза -по своим ландшафтно-географическим особенностям делится на Северный, Центральный, Южный и Горно-Бадахшанскую Автономную область (Атлас Таджикской ССР, 1968). Для климата республики характерны резкие суточные и сезонные колебания температуры воздуха: так, самая высокая сумма эффективных температур ( > Ю°С) наблюдается в долинах Южного Таджикистана, где она достигает 6000°, а средняя продолжительность безморозного периода составляет 250 дней. Такие климатические условия, а также наличие разветвленной речной и арычной сети, искусственных водоемов, развитие рисосеяния благоприятствуют массовому выплоду комаров - переносчиков арбовирусных инфекций.

Важность проведения настоящей работы на территории Таджикской ССР обусловлена тем, что здесь функционирует Южно-Таджикский территориальный комплекс союзного значения» куда привлечены большие силы и средства,

В то же время известно, что под влиянием хозяйственной деятельности человека, в частности, благодаря создания© больших искусственных водоемов, некоторые длительно существовавшие биотопы исчезают, другие меняют свой облик и возникают новые биоценотичес-кие взаимоотношения, в корне меняющие эпизоотологическую и эпидемическую обстановку (А.В.Сурвилло, 1971).

Так, искусственные водохранилища (Нурекское, Головное, Кай-раккумское, Фархадское,создается Рагунское) и обводнение ранее засушливых районов (Дангаринское плато, Яванская долина, Бешкент-ская степь) послужили причиной увеличения видового состава и численности птиц водно-околоводного комплекса (И.А.Абусалямов,1982), и как следствие этого, привели к возможности более тесного контакта населения с возбудителями природно-очаговых болезней, резервуарами которых являются птицы, что в свою очередь может увеличить опасность вспышек заболевания среди людей.

До начала наших работ в республике была проведена лишь серологическая разведка на арбовирусы, экологически связанные с птицами (О.А.Данияров,1965; С.П.Чунихин, 1969; С.П. Чунихин и др.

1974; В.П.Булычев и др. ,1974), в результате которой у птиц были найдены антитела против вирусов Западный Нил, Синдбис, Тюлений, желтой лихорадки, однако серологические данные этих авторов не были подкреплены изоляцией возбудителей.

Цель работы

Целью наших исследований было изучение особенностей циркуляции арбовирусов, экологически связанных с птицами, на территории Таджикской ССР. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Выявить зараженность птиц арбовирусами в различных районах Таджикистана и изучить биологические свойства выделенных штаммов.

2. Определить роль различных групп прокормителей среди позвоночных в циркуляции арбовщ)усов.

3. Определить иммунологическую структуру населения разных районов Тадаикской ССР в отношении арбовирусов.

4. Выявить степень связи членистоногих переносчиков (клещей и комаров) с птицами и связанными с ними арбовирусами.

Научная новизна работы

Впервые проведены на изучаемом регионе комплексные исследования по изучению арбовирусов, связанных с птицами. Выявлена зараженность птиц вирусами из семейства Вшзуау1г1б.ае (Иссык-Куль), Г1аугу1г1<аае (Западный Нил), - То^агз-хааае (Синдбис). Получены данные свидетельствующие о существовании на территории Таджикистана очагов арбовщ>усов, связанных с птицами. От обыкновенной горихвостки выделен вирус Гарм ( йагт ) штамм 218-тадж., имеющий односторонние антигенные связи с вирусом Иссык-Куль.

Изучен популяционный иммунитет к вирусам Иссык-Куль, Западный Нил и Синдбис у людей, диких и домашних животных.

Получены доказательства трофических связей массовых видов кровососущих комаров с птицами и установлена спонтанная зараженность комаров Culex pipieus pipiens L. вирусом Западного Нила.

Впервые экспериментально доказана возможность заражения комаров Aedes caspius caspius Pall вирусом Иссык-Куль с последующей его трансмиссивной передачей позвоночным животным.

Впервые от наиболее массового вида иксодовых клещей Hyalomma anatolicum anatolicum Koch. изолирован вирус Синдбис.

Практическая ценность работы

Впервые в Таджикистане от перелетных птиц выделены патогенные для человека вирусы Иссык-Куль, Западный Нил и Синдбис, что подтверждает их роль в циркуляции этих арбовирусов.

Данные вирусологических и экспериментальных исследований дают возможность проводить научно-обоснованную эпидемиологическую оценку той или иной местности в отношении арбовирусов на основании сведений о пораженности тех или иных видов: перелетных птиц, их связях с жильем человека и переносчиком во время сезонных миграций.

Составлено и опубликовано информационное письмо "Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение арбовирусов, экологически связанных с птицами, в Таджикистане" для работников практического здравоохранения МЗ Таджикской ССР.

Получено удостоверение на рационализаторское предложение "Способ длительного поддержания низкой температуры ( - 70°) с использованием сухого льда в сосудах Дьюара" за 34 от 19.12.1979г.

Настоящая работа, имеющая государственный номер регистрации .

76048149, выполнена согласно плана научных исследований по проблеме союзного значения "АРБОВИРУСЫ" и в соответствии с постановлением ГКПТ от 08.08.1975 г. В 401 "О научно-исследовательских работах в области теоретической и прикладной орнитологии".

Апробация работы Материалы работы доложены на:

1. X Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979.

2. Юбилейной конференции, посвященной 50-летию Таджикского НИИ эпидемиологии и гигиены. Душанбе,1980.

3. Конференции по итогам научно-исследовательском работы Таджикского НШ эпидемиологии и гигиены. Душанбе,1982.

4. Конференции вирусологов Казахстана, Алма-Ата,1982.

5. Республиканской научно-практической конференции "Вопросы профилактики инфекционных заболеваний и охраны внешней среды". Душанбе,1983.

6. Ученом Совете Тадж.НМИ эпидемиологии и гигиены. Душанбе,

1983.

7. Заседании совета по предварительной экспертизе диссертационных работ при Институте вирусологии игл. Д.И.Ивановского АМН СССР. Москва,1983.

Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 5 в центральной печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация представляет собой рукопись объемом 170 страниц машинописи и состоит из введения, 6-ти глав, заключения и выводов. Работа иллюстрирована 28 таблицами и 4 рисунками. Указатель литературы включает 284 источника , из них 173 отечественных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Вирусология", Гордеева, З.Е.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории Таджикской ССР установлено существование очагов патогенных для человека арбовирусов: Синдбис, из семейства Togaviridae , род Alfavirus ; Западный Нил семей -ство KLaviviridae » род Flavivirus ; Иссык-Куль семейство

Bunya^Lridae.

2. В циркуляции арбовирусов Синдбис, Западного Нила и Иссык-Куль подтверждена роль птиц из отрядов воробьиных, голубеобразных,ржанкообразных, пластинчатоклювых, журавлеобразных, дятлообразных.

3. В результате лабораторных исследований доказано, что штаммы вирусов Синдбис, Западного Нила и Иссык-Куль, выделенные от птиц, по антигенным и другим биологическим свойствам не игле ли существенных различий от прототипных штаммов этих вирусов. Исключение составил штамм 218-тадж. вирус Гарм (Garm \ изолированный от обыкновенной горихвостки, который отличается от прототипного штамма вируса Иссык-Куль коротким инкубационным периодом, пато -генностью для лабораторных животных и односторонней антигенной связью с этим арбовирусом в реакции связывания комплемента и биологической нейтрализации на новорожденных белых мышах.

4. При серологическом исследовании сывороток крови людей антитела к вирусу Иссык-Куль выявлены у 2,7$, к вирусу Западного Нила - у 8,4$, а к вирусу Синдбис - у 0,3$ обследованных лиц.

5. Результаты серологического обследования 1743 диких и 2548 домашних животных указывают на участие в циркуляции ейруса Иссык-Куль крупного и мелкого рогатого скота, диких птиц, грызунов; Западного Нила - крупного рогатого скота, свиней, диких птиц и грызунов; Синдбис - крупного рогатого скота, птиц и грызунов.

6. С помощью реакции диффузионной преципитации в агаре выявлены трофические свойства массовых видов кровососущих комаров с птицами и показано, что среди комаров фауны Таджикистана наиболее "орнитофильными" являются комары - Culex pipiens pipiens ь.в 33,9% питающиеся на птицах,

7. Впервые от массового вида иксодовых клещей Hyalomma anatolicum anatolicum изолирован вирус Синдбис.

8. Экспериментально доказана возможность заражения комаров Aedes caspius caspius вирусом Иссык-Куль с последующей трансмиссивной передачей его позвоночным животным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Многие районы мира в отношении арбовирусных инфекций все еще слабо изучены. Одним из таких районов в Советском Союза является Таджикистан, который по обилию тепла, необходимого для циркуляции многих арбовирусов, а также по составу гоауны позво-<■ ночных, кровососущих комаров:,.членистоногих стоит в одном ряду с некоторыми областями Африки, Средиземноморья, Ближнего и Среднего Востока, где за последнее время выделено более 20 арбовирусов, переносимых комарами, москитами, мокрецами, иксодовыми и ар-гасовыми клещами (A.M. Бутенко, 1978; Д.К. Львов, В.Д.Ильичев, 1979; О.В. Волцит, 1982; Д.К. Львов, 1982).

Территория Таджикистана, где начал функционировать ЮжноТаджикский территориально-производственныйй комплекс и развертывается строительство Рогунской ГЭС, требует всестороннего обследования, так как при освоении природных богатств возможен контакт людей с возбудителями природноочаговнх инфекций, резервуарами которых являются птицы и другие позвоночные животные. В Таджикистане обитает в общей сложности около 5ии-60и видов наземных позвоночных животных, из которых 382 вида птиц, более 20 видов комаров и 30 видов иксодовых и аргасовых клещей. Для успешной циркуляции возбудителей арбовирусных инфекций на данной территории большое значение имеют климатические условия. По сумме эффективных температур (4500-5800) и продолжительности периода с температурой выше 10^(210-265 дней) климат равнинных районов Таджикистана может быть отнесен к субтропическому, а по такому показателю, как абсолютный минимум (-15°С) - только к умеренно-теплому. Сочетание очень большой суммы эффективных температур с абсолютным минимумом - 15^3 свидетельствует о континентальности климата. Б аспекте экологии арбовирусов продолжительность периода с температурами выше Ю°С и общая сумма эффективных температур имеет ведущее значение. Как было показано Д.К. Львовым с соавторами (IS67), в условиях континентального климата северная граница возможного распространения переносимых комарами арбовирусов определяется продолжительностью периода с температурами вы- ше 10°, а в условиях морского климата ведущим фактором является сумма эффективных температур. В области умерено-континентального климата, куда входит Таджикистан и вся Средняя Азия, действие этих факторов примерно одинаково и очаги арбовирусов, присущие данной территории, могут продвигаться севернее. Важную роль в -этом продвижении играют перелетные птицы. При разлете пернатых с мест зимовок или гнездовий, где они могут контактировать с различными вирусами, происходит распространение последних на всем пути пролета. Так, птицы, возвращающиеся из районов зимовки в Африке, Индии, Пакистане, Афганистане на места гнездовий \/ в Евразии, могут быть сочленами биоценозов таки'-:вирусов, как Западный Нил, Синдбис, Кваранфил, Кемерово, КГ'Л, Тягиня и других. Межконтинентальный перенос вируса лихорадки Западного Нила птицами-мигрантами уже был продемонстрирован ( Watson et ai., 1969). Из 6 арбовирусов, выделенных на территории Таджикистана из различных объектов, 5 оказались общими для территории Африканского континента: КГЛ, Синдбис, Западный Нил, Тягиня и Вад-Медани.

Для изучения арбовирусов, экологически связанных с птицами, нами вирусологически в 1213 биопробах было исследовано 4510 экземпляров птиц 13 отрядов 149 видов, причем наибольшее количество обследованных птиц относилось к отряду воробьиных - 67,5%.

Вирусы выделены от птиц 6 отрядов 10 видов. Отряды птиц воробьиных и дятлообразных оказались зараженными вирусом Иссык-Куль; голубеобразные, ржанкообразные, пластинчатоклювые - вирусом лихорадки Западного Нила; от птиц журавлеобразных, ржанко образных и воробьиных изолирован вирус Синдбис; от воробьиных - Гарм. Вирус Синдбис выделен от птиц водно-околоводного комплекса на весеннем пролете, вирус лихорадки Западного Нила изолирован во время осенних миграций, которое совпадает со второй волной массового лета комаров Culex - специфических переносчиков данного возбудителя и приходится на август - сентябрь месяцы. Вирус Иссык-Куль выделен во время сезонных миграций весной и осенью, вирус Гарм - весной.

При изучении чувствительности лабораторных животных к вирусам, выделенным от птиц, оказалось, что штамм 224-тадж., изолированный от желтоголовой трясогузки, отличается от других штаммов этого вируса высокой патогенностью. Штамм 218-тадж. вируса Гарм, выделенный от обыкновенной горихвостки, и названный по месту выделения, отличается от других штаммов вируса Иссык-Куль коротким инкубационным периодом 1-1,5 дня вместо 5-6, очень высокой патогенностью для лабораторных животных и односторенней антигенной связью в реакции связывания комплемента и реакции биологической нейтрализации на новорожденных белых мышах. Полученные данные позволяют предположить, что штамм 218-тадд., является новым вирусом Гарм.

Эпидемиологическое значение различных птиц зависит от их видового состава, численности, особенностей экологии. Наиболее многочисленны и разнообразны по видовому составу птицы отряда воробьиных, многие из которых гнездятся или питаются вблизи человеческого жилья* Результаты вирусологического обследования 3045 птиц этого отряда позволяют нам сказать, что пернатые из семейства трясогузковых, вороновых и дроздовых играют определенную роль в экологии арбовирусов, являясь хозяевами вирусов Иссык-Куль, Западного Нила, Синдбис и Гарм.

Значителен по численности и отряд голубеобразных, от которых нами изолирован вирус лихорадки Западного Нила. Это, в основном, оседлые и синантропные птицы, образующие большие скопления на фермах, зернохранилищах, мзлькобинатах, скотных дворах. Инфицированные птицы, видимо распространяют инфекцию не только при помощи кровососущих насекомых, но и алиментарным путем. У зараженных птиц арбовирусы могут выделяться через клоаку (И.Н. Воинов, 1979).

Очень большое количество видов объединяет отряд ржанкооб-разных, которые по характеру пребывания в Таджикистане относится к перелетным и пролетно-гнездящимся. Эти птицы строят гнезда около воды в прибрежных зарослях. От пернатых отряда ржанкооб-разных выделены вирусы Синдбис и Западного Нила. Результаты вирусологического исследования 306 птиц отряда пластинчатоклювых позволяют сказать, что эпидемиологическое значение имеют утки: так, от представителя этого семейства - кряквы - нами выделен вшу с лихорадки Западного Нила.

Вирус Синдбис изолирован от лысухи из отряда журавлеобраз-ных, насчитывающих в пределах республики II видов.

Дятлообразные в Таджикистане малочисленные и здесь встречаются всего два их вида. Из птиц этого отряда эпидемиологическое значение имеют вертишейки, как хозяева вируса Иссык-Куль.

При анализе арбовирусов, экологически связанных с птицами, была выявлена зависимость выделяемости вирусов от характера местности, количества переносчиков и теплокровных хозяев, долины рек и места, где имеются водоемы с прибрежными зарослями, привлекают большое количество птиц и здесь же происходит массовый выплод кровососущих комаров, то есть, тлеются все условия для циркуляции арбовирусов. Не все птицыот которых изолированы ар-бовирусы, гнездятся в респуолике; часть из них является для Таджикистана пролетными или пролетно-гнездящимися. Птицы этих экологических групп могут способствовать диссеминации ароовирусов на всем пути пролета. Сюда относятся обыкновенная горихвостка и вертишейка - хозяева вирусов Гарм и Иссык-Куль, бекас и желтого-ловка - хозяева вируса СиндОис. Вирус лихорадки Западного Нила выделен от птиц, которые гнездятся в Таджикистане и, по-видимому, заражаются данным арбовирусом на месте гнездования или во время подготовки к отлету на зимовку.

Изоляция вирусов от птиц во время весенних миграций (Иссык-Куль, Гарм и Синдбис) свидетельствует в пользу заноса возбудителей арбовирусных инфекций пернатыми на территории республики. Птицы от которых нами выделены вирусы разлитаются очень широко и гнездятся на территории Советского Союза и его западных границ до Чукотки, от Мурманской области и Таймыра до Туркмении и Таджикистана. Пролет их начинается со второй половины февраля и продолжается до середины мая, осенние миграции - с конца августа и заканчиваются в ноябре. Направление пролета весной - с юго-запада к северо-востоку, а осенью - наоборот.

Была изучена чувствительность к вирусу Иссык-Куль местных синантропных птиц - майн и малых горлиц путем заражения их этим арбовирусом (штамм - 620-тадж., выделенный от летучих мышей нет пырь -карлик). Результаты экспериментов показали, что эти птицы, по всей вероятности, мало чувствительны к этому возбудителю: хотя вирус и был изолирован из крови и внутренних органов, но титры его были явно недостаточны для передачи кровососущими насекомыми.

В результате массовых серологических исследований, проведенных на территории Таджикистана, получены доказательства контактов птиц различных экологических групп, людей, диких и домашних животных с вирусами Иссык-Куль, Западный Нил и Синдбис, связанных с птицами. Так, при исследовании сывороток крови птиц антитела против вируса Иссык-Куль найдены у пернатых 9 видов в 1,8% случаев в титре 1:10 - 1:80, против вируса лихорадки Западного Нила - у птиц II видов (2,0% случаев - в титре 1:20 - 1:40, против вируса Синдбис антитела найдены всего у двух особей, что составило 0,2% в титрах 1:20 - 1:40.

При исследовании сывороток крови людей антитела против вируса Иссык-Куль обнаружены в большинстве обследованных районов. Высокие показатели наличия антител отмечены в Гиссарском, Восейском, Колхозабадеком, Пенджикентском и Кумсангирском районах (7,8%, 7,0%, 5,7%, 5,9%, 4,4% соответственно), в среднем по республике он составил 2,7%.

Очаги вируса лихорадки Западного Нила напряжены и активны в Южном Таджикистане. Процент серопозитивных среди людей, проживающих в Кулябском, Кабадиенском, Пархарском, Восейском и Куйбышевском районах, составлял 34,7; 25,0; 22,7; 16,2; и 14,6 соответственно, а в среднем по республике он равнялся 8,4. При сопоставлении наших данных и данных литературы (С.П.Чунихин и др., 1974), можно отметить активизацию ■ очагов вируса Западного Нила б связи с расширением ирригационных сетей, увеличением посевных площадей, занятых под рис и хлопок, то есть, вследствие увеличения числа мест благоприятных для выплода кровососущих комаров. Кроме того, строительство искусственных водохранилищ, обводнение ранее засушливых районо привлекает большое количество птиц разных видов, особенно водно-околоводного комплекса. Поэтому в орнитоценозах циркуляция вируса осуществляется, по-видимому, в системе птица-комар-птица.

Агглютинирующие антитела к вирусу Синдбис в Таджикистане найдены всего у 0,3% обследованных лиц.

Против вируса Иссык-Куль обнаружены антитела в сыворотках крови диких млекопитающих - 1,9%, а также мелкого и крупного рогатого скота 3,7% и 1,6% соответственно. Антитела против вируса лихорадки Западного Нила найдены в сыворотках крови диких млекопитающих у 0,3%, свиней - 3,8%, крупного рогатого скота - 1,5% исследованных особей. При серологическом исследовании 900 сывороток крови овец получены отрицательные результаты, по которым, по всей вероятности, можно заключить, что мелкий рогатый скот не чувствителен к этому возбудителю. Кроме того, выпас овец осуществляется на сухих, не орошаемых горных и предгорных пастбищах. Низкий процент серопозитивных среди грызунов, возможно, объясняется тем, что местом обитания этих животных являются пустынные и полупустынные райощ ,где комары почти не встречаются.

При изучении иммунологической структуры к вирусу Синдбис были выявлены лишь единичные случаи наличия антител к нему в сыворотках крови диких и домашних животных.

Циркуляция арбовирусов в природных очагах определяется, в основном, трофическими связями членистоногих гематофагов с позвоночными животными. Б мире около 5и0 видов различных переносчиков связаны с птицами (С.П.Чунихин, 1973; 1 973» J.Nosek, С.Polk,1977).

Характерной особенностью очагов вирусов, экологически связанных с птицами, в Таджикистане является их приуроченностью к речным долинам или местам с постоянными водоемами, где происходит выплод комаров и где отмечена самая высокая плотность поо пуляций птиц - около 4 тысяч особей на I raff.

Ряд аспектов экологии арбовирусов, связанных с птицами, был изучен нами экспериментально. Б плане выяснения взаимоотношений вирусов, переносчиков и позвоночных хозяев нами были изучены трофические связи комаров с птицами. Было установлено, что птицы являются прокормителями следующих видов комаров :; Culex p.pipi-ens, Aedes c.caspius, A.rexans, Culiseta an.subochrea, Mansonia richiardii, Anopheles hyrcanus, An.pulcherrimus.

Советскими и зарубежными авторами (В.Н. Беклемишев, 1944; О.Ф. Буянова, 1959; A.R.Downe ,1960; Е.С. Когай, 1968; С.Н. Templis ,1970; W.Suyemote et al. ,1973; С.Н.

Templis ,1975; В.Н.Ануфриева,1975; А.А. Кочетков и др.,

1975; Ш.Г. Сичинава, 1976; Е.С. Куприянова, А.С. Аксенова, 1977; В.П. Булычев, 1980 и другие) отмечены случаи многократного питания комаров на разных хозяевах. Эта особенность роведения важна при оценке эпидемиологического значения комаров как переносчи -ков арбовирусных инфекций.

Основными переносчиками вирусов Западный Нил и Синдбис на всем протяжении ареала считают комаров рода Culex ( J.M.P. Loccard > 1968; С.П. Чунихин, 1972; R.M.Mcintosh et al. ,1976).

1976). Излюбленным объектом питания для комаров этого рода являются птицы, на которых могут питаться и комары рода Aedes что доказано экспериментально (C.B.Filipe,J.M.Smadel, 1943; К. A. Goldv/ass е г, А. М. Davie s, 1953 ) •

Контакт комаров с источниками инфекции осуществляется по разному. Такие комары, как Aedes caspius , могут питаться в дневное время, тогда как c.pipiens активны в ночные часы, когда они могут нападать на диких и домашних птиц.

Для решения вопроса о роли комаров Aedes с.caspius как переносчиков вируса Иссык-Куль, были проведены эксперименты по заражению новорожденных белых мышей данным ар б о виру с ом и последующему питании на них комаров. Комары А.с.caspius охотно нападают на лошадей, птиц, крупный рогатый скот, людей. В опытах было выявлено, что комары А.с.caspius способны инфицироваться вирусом Иссык-Куль при питании на зараженных этим вирусом мышах-сосунках. Вирус в комарах обнаруживали в течение всего срока наблюдения - 15 дней - в титре 1,2 - 4,61g bD ^ мл. В эксперименте была выявлена возможность передачи вируса Иссык-Куль шфищ'Грованными комарами здоровым животным через укус, что свидетельствует о возможной роли комаров A. caspius f как переносчиков этой инфекции в Таджикистане.

В аридных районах Средней Азии арбовирусы, переносимые комарами, например, вирус Западного Нила и Синдбис, вероятно, адаптируются к клещам, которые могут быть их резервуарами и переносчиками. Ареал вирусов, адаптированных к клещам, совпадает с ареалом переносчиков (Д.К. Львов, 1970; 1971; 1972; 1975).

Наиболее массовым из 28 видов иксодовых клещей в Таджикистане является вид Hyalomma a.anatolicum . Обилие данного вида клещей объясняется его- адаптацией, как к природным, так и к синантропным биоценозом; они в массе обнаруживаются на пастбищах и животноводческих фермах (А.У. Куйма, 1973; Т.П. Пак, 1977).

Основными прокормителями этого вида клещей являются сельскохозяйственные животные (крупный рогатый скот), на которых они проделывают все стадии метаморофоза. Следует отметить, что основная роль в поддержаншш популяций клеща Н.а.anatolicum принадлежит скоту личного пользования, голь птиц в прокормлении этих клещей отмечает м. Мухаммадкулов, 1972).

Вщ)ус Синдбис, видимо, ежегодно заносится на территорию республики мигрирующими птицами, а его адаптация к наиболее массовому виду клещей в Таджикистане Hyalömma а. anatolicum способствует его резервации в этих переносчиках и созданию природных очагов. Изоляция вируса синдбис ранней весной от голодных половозрелых клещей свидетельствует о трансфазовой передаче и о возможности сохранения этого арбовируса в клещах H.a.anatolicum Koch, в неблагоприятный для циркуляции арбовирусов период.Включение в цикл комаров может создать оптимальные условия для диссеминации вируса, развития эпизоотий и эпидемических вспышек. таким образом, на территории Таджикистана от птиц впервые выделены патогенные для человека вирусы Иссык-Куль, Западный Нил и ииндбис, которые, по-видимому.тмогут успешно передаваться как комарами, так и клещами, впервые выделен вирус Гарм. вирус Иссык-Куль циркулирует среди птиц и летучих мышей, переносчиками его служат аргасовые клещи и комары; возбудитель лихорадки Западного Нила, в основном, циркулирует в системе птица-комар-птица, но в засушливых районах хранителями и переносчиками этого арбовируса становятся аргасовые и иксодовые клещи; вирус Синдбис также циркулирует в системе птица-комар-птица; но в условиях Таджикистана возможна, по всей вероятности, его адаптация к иксодовым клещам.

Б виду постоянного расширения хозяйственной деятельности человека и опасности возникновения вспышек арбовирусных инфекций среди населения новых районов, а также эпизоотии среди домашних животных (крупного и мелкого рогатого скота) нами было проведено сопоставление результатов вирусологических и серологических исследований птиц с биологическими особенностями переносчиков. вирусных инфекций.

Такое сопоставление позволяет наметить места вероятного заражения населения арбовирусами, связанными с птицами и предло -жить комплексные меры профилактики: а/ исключить употребление сырой воды для питья и хозяйственных нужд, ограничить купание в водоемах в период пребывания на них большого количества птиц, особенно во время сезонных миграций; б/ в зонах массового отдыха трудящихся, около домов отдыха, санаториев, пионерских лагерей не должно быть мусорных свалок, зернохранилищ, привлекающих птиц; в/ в зонах отдыха не следует разводить голубей, которые, кроме арбовирусов, являются резервуарами орнитоза; г/ необходимо ограничить доступ птиц на территории мельниц, элеваторов, животноводческих ферм и полностью исключить их-' залет в закрытые помещения - склады, башни элеваторов, фермы - должны быть застеклены; д/ при работе в условиях сильно загрязненного воздуха работникам выше указанных объектов рекомендуется пользоваться респираторами или марлевыми масками, состоящими из 4-х слоев марли; е/ на фермах необходимо постоянно проводить противоклеще-вые и противокомариные мероприятия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеева, З.Е., Душанбе

1. Абдусалимов Н.С. Иксодовые и аргасовые клещи Азербайджана - переносчики вирусных и -других инфекций человека .-В кн.: '•Экология вирусов",, Симпозиум 10-й. Материалы. Баку, 1.76,c.I0-II.

2. Абдусалямов И.А. Распределение птиц на Памире по биотопам. -В кн.?Тр.Узб.Гос.ун. .Самарканд, 1959, т.89, с.71-75.

3. Абдусалямов И. А. Фауна Таджикской ССР. Птицы .-Душанбе,.: Дониш, 1971, т.19, ч.1, с. 4иЗ.

4. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской ССР. ПтицыДушанбе.: дониш, 1973, т.19 ч.2, 403с.

5. Абдусалямов И.А., Лебедев Ю.А., Шомирсаидов Ш. Некоторые особенности сезонных явлений в жизни птиц Таджикистана. -Б кн.: Миграции птиц в Азии, Фрунзе, 1974, с. 27-44.

6. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской ССР. Птицы,-Душанбе,: дониш, 1977, т.19 ч.З, с 274.

7. Абдусалямов И.А., Лебедев Ю.А., Муратов Р.Ш. Миграции птиц в системе Дарвазского и Каратегинского хребтов (Таджикистан). В кн.: Миграции птиц в Азии, Душанбе, 1980, с.9-62.

8. Абдусалямов И.А., Муратов Р.Ш., Лукьянов Н.Г. К изучению зимней орнитофауны на юге Таджикистана. В кн.: Миграции птиц в Азии, Душанбе, 1980, с.307-310.

9. Абдусалямов И.А., Баукова O.A., Костин В.П. Миграции птиц в низовьях реки Пяндж в Таджикистане. В кн.: Миграцииптиц в Азии, Ашхабад, 1981, вып. 6, с. 87-104.

10. Абдусалямов И.А., Лебедев Ю.А. Весенние миграции птиц на Каратегинском хребте (Таджикистан). В кн.: Миграции птиц в Азии, Ашхабад, 1981, вып. 6, с. I04-II6.

11. Абдусалямов И.А., Муратов Р.Ш. Миграции птиц в Еерховь-ях реки Сурхоб в Таджикистане. В кн.: Миграции птиц в Азии, Ашхабад, 1981, вып.6, с. 63-82.

12. Абдусалямов И.А. птицы Aves. В кн.: Таджикистан. (Природа и природные ресурсы), Душанбе, 1982, с. 504-515.

13. Андреев В.П., Щербина A.A. Новые данные о значении поливидовых колоний Кара-Богаза, как природных очагов арбовирусов.

14. В кн.: '-Экология вирусов'"'. Симпозиум. 9-й. Материалы, Душанбе, 1975, с. 88-91.

15. Андреев В.П. Природные очаги арбовирусов и вирусов гриппа, экологически: связанных с птицами, в Западной Туркмении: Ав-тореф. дисе.канд.биолог.наук. -М.,1976, 16с.

16. Ануфриева В.Н., Суворова Э.И.,Дробоздина В.П. и др. Некоторые вопросы экологии устойчивых к ДДТ Anopheles maculi-permis sacharovi Pavri. I9u3, в населенных пунктах Азербайджанской ССР. Мед. паразитология, 1975, Дз I, с.33-42.

17. Атлас Таджикской CUP. Душанбе,М.: ГУГК, 1968,- 200с.

18. Ашмарин И.П., Воробьев A.A. Статистические методы в мик— робиологических исследованиях. Л.: Медгиз, 1962, -180с.

19. Башкирцев В.Н., Чумаков м.и., Березин Б.В. и др. Выделение новых штатов вирусов Западного Нила в Астраханской области. -В кн::Тез. докл. 5-го симпозиума по изучению роли птиц в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1969, с. 9-9.

20. Беклемишев В.Н. Некоторые замечания об изучении активности комаров. -Мед. паразитология, 1945, JS 5, с.3-5.

21. Белоусова Р.В., Сюрин В.Н. Роль перелетных птиц в распространении вирусов в природе. Лекция, М., 1976, с. 4-7.

22. Бёме P.JI., Кузнецов A.A. Птицы лесов и гор UCCP (полевой определитель), М.;' 1981, - 211 с.

23. Бердыев А., Буренкова Л.А., Пчелкина A.A., Лаврова H.A. Мксодоидные клещи естественные носители вируса Западного Нила в Туркменской ССР. - В кн.: ' Экология вирусов1. Симпозиум. 10-й. Материалы. Баку, 1976, с. 78-80.

24. Березин В.в. Роль птиц в экологии арбовирусных инфекций в дельте йолги: Автореф дис. .канд.биолог.наук .-М., 1967,- 2U с.

25. Березин u.a. Изучение экологии арбовирусов в дельте рек

26. Каспийского и Азовского бассейнов: Авторефс дис Я-Ра ,биолог, наук.,-М. ,1971. 37с.

27. Березина Л.К., Смирнова В.А., ЗелеНскии В.а. Экспериментальная инфекция птиц при заражении вирусом Тюлений. В кн.: '-Экология вирусов, М., 1974, вып. 2, с. 13-17.

28. Бочкова Н.Г., Корешкова Г.В., Погодина В.В. Изучение сочетанных очагов арбовирусных инфекций, передаваемых комарами. -Вопр. вирусологии, 1981, J5 5, с. 6II-6I5.

29. Булычев В.П. Кровососущие комары (Diptera, culicidae ) Южного Таджикистана и их роль в переносе арбовирусов: Автореф. дис. .канд.биолог.наук. -М., 1980. -22с.

30. Булычев В.П., Костюков М.А. Кровососущие комары Южного Таджикистана, места их выплода и их трофические связи в орнито-ценозах. В кн:-Миграции птиц в Азии, Душанбе, 1980, с.300-304.

31. Булычев В.П., Костюков М.А. Определение прокормителей комаров с помощью ловушко-приманок в очаге арбовирусных инфекций. В кн.: Экология вирусов Казахстана и Средней Азии, Алма-Ата, 1980, с. 146-148.

32. Бутенко A.M., Березин В.В., Лещинская Е.В. и др. Лихорадка Западного Нила. Информационное письмо. Астрахань, 1966," 15 с.

33. Буянова О.Ф. Материалы по экологии An.strperpictusв долине среднего течения р. Вахш. В кн: Сб. работ по малярии и гельментам, Сталинабад, 1969, вып.2, с. 101-107.

34. Варгина С.Г., Карась Ф.Р., Гонтарь И.А., Кучук JI.A. К вопросу распространения арбовирусов летучими мышами. В кн.: Вопр. биологии и паразитологии в Киргизской ССР» Фрунзе, 1976, т. 3, с.76-80.

35. Виноград И.А., Пальчевский Н.В. Экспериментальное изучение восприимчивости голубей к вирусу Уукуниеми, выделенного на западе Украинской ССР. Б kh:JЭкология вирусов, М, 1976, вып. 4, с. 30-34.

36. Воинов И.Н., Самойлова Т.И., Лешков С.Г. и др.

37. К изучению роли перелетных птиц в переносе арбовирусов через море во время весенних миграций. В кн.Шатер, респуб. симпозиума по экологии вирусов, связанных с птицами, Минск, 1974,с.56-58.

38. Воинов И.Н., Самойлова Т.И., Григорьева А.И., Лешков С.Г. Изучение роли перелетных птиц в заносе и циркуляции арбовирусовв Белорусии. В кн.: Экология вирусов. М., 1974,вып.2,с.65-68.

39. Воинов И.Н. Вирусологические аспекты медицинской орнитологии. Минск: Вышэшая школа, 1979, -128с.

40. Волчанецкий И.Б. Род славки. В кн.: Птицы Советского Союза,, И., 1954, т.6, с. 330-388.

41. Волцит О.В. Обзор выделений арбовирусов из иксодовых клещей в Афганистане, Пакистане и Индии. В кн.: Экология арбовирусов,, М.,1982, c.III-II9.

42. Воробьева H.H., Кухарчук Л.П., Стрижак В.М. Вирусологические исследования массовых видов комаров в местах гнездования перелетных птиц в Барабинской низменности. Вирусологические исследования на Дальнем Востоке. В кн.: ТрУБиолого-почвенный ин-т

43. АН СССР. Дальневосточный научный центр. Новая серия. Владивосток, 1975, т.28 (131). вып. 2. с. 70-76.

44. Вотяков В.И., Самойлова Т.И. К вирусологическому изучению перелетных птиц на Куршской косе Балтийского моря. В кн.: Вопрг. мед. вирусологии, , 1971, ч.2,с. 126-127.

45. Гайдамович С.Я., Никифоров Л.П., Громашевский В.Л. и др. Выделение арбовирусов из групп А и В в Азербайджане. В кн.: Матер. 15-й науч. сессии ин-т полиомиелита и вирусных энцефалитов, М., 1969, вып. 3, с. 185-186.

46. Гайдамович С.Я., Никифоров Л.П., Червонский В.И. и др. Выделение вируса Западного Нила от черных дроздов и поползней. В кн.: Тез. докл. 5-го симпозиума по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1969, с.26-26.

47. Гайдамович С.Я., Львова А.И., Обухова В.Р. и др. Антитела к арбовирусам в асците иммунизированных животных.-Вопр. вирусологии, 1969, 1& 6, с. 676.

48. Гайдамович С.Я., Пейкерс Э.А., Василенко В.А. и др. Антитела к вирусам Сумах,Уукуниеми и Кемерово у перелетных птиц.-В кн.: Итоги 6-го симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами., М., 1972, с. 138-142.

49. Герштейн В.И. Экологические связи арбовирусов с клещами-нидиколами птиц аридных зон Средней Азии: Автореф. дис. канд. биолог, наук. Алма-Ата, 1982, - 19с.

50. Гисцов Л.П., Гаврилов Э.И. Географические связи и демографические показатели некоторых птиц в Среднеазиатско-Западносибир-ском регионе. В кн.: Тез.'докл. орнитологической конф."Миграциии экология птиц Сибири", Якутск, 1979, с. 17-18.

51. Громашевский В.Л., Львов Д.К., Циркин Ю.М. и др. Новые очаги арбовирусов, экологически связанные с птицами,в Юго-Восточном Азербайджане. В кн.: Итоги 6-го симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, М.Д972, с. 118121.

52. Дандуров Ю.В. К изучению японского энцефалита в Приморском крае CCCPÎ Автореф. дис.канд.мед.наук.-Л.,1969,-19с.

53. Данияров O.A. Серологическая разведка трансмиссивных инфекций на территории Таджикской ССР по постановке РТГА. В кн.: Науч. тр.по вирусологии, Душанбе,1965, с. 156-160.

54. Данияров O.A. Арбовирусные инфекции в Южном Таджикистане (серол. и вирусол.исследования): Автореф.дис.канд.мед. наук. -М.,1975. -19с.

55. Данияров O.A., Хамидов Н.Х., Головко Э.Ы. Выделе mie вируса Синдбис от туркестанской крысы (Rattus turkestanicus) в Таджикистане. В кн.: Экология вирусов, М.,1980, с.130-133.

56. Дементьев 11.Г., Юрлов К.Т. Аспекты проблемы миграций птиц Азиатского континента. В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в переносе арбовирусов, Новосибирск, 1972, с. III-II4.

57. Дробищенко Н.И., Каримов С.К., Роговая С.Г. Изоляция вирусов Чим и Карши. В кн.: Экология вирусов», М.,1980, с.133-136.

58. Дробищенко Н.И., Львов Д.К., Роговая С.Г. и др. Резервуары и переносчики арбовирусных инфекций в Или-Каратальском очаге. В кн.: Экология вирусов Казахстана и Средней Азии, Алма-Ата,. 1980, с. 64-74.

59. Жизнь животных. Птицы /Отв. ред. Н.А.Гладков, А.В.Михеев. М.Просвещение, 1970, т.5,-611 с.

60. Захидов Т.З., Мекленбурцев Р.Н. Класс птиц.-a ich.: природа и животным мир Средней Азии, Ташкент,1969, т.I,с.95-426.6?. Иванов А.И. Зимовки птиц в низовьях р. Вахш в Южном Таджикистане, Т. Изв.Т.Ф.АН СССР, 1945, 6, с.6-11.

61. Иванов А.И., Штегман Б.К., Краткий определитель птиц СССР.тл.-Л. ,1964, -261с .

62. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая."Л.:Наука,1969,-117 с.

63. Иванов А.И. Каталог птиц СССР.-Л.:Наука,1976, -275 с.

64. Карась Ф.Р. Итоги изучения природных очагов в предгорных долинах Киргизии. В кн.: Матер, краевой эпидемиологии и гигиены, Фрунзе,1975, т.13, с. 75-77.

65. Карась Ф.Р., Варгина,С.Г., Стеблянко С.Н. и др. К экологии вируса Тамды в Киргизии. В кн.: Экология вирусов. Симпозиум 10-й. Материалы. Баку, 1976, с. 87-88.

66. Карась Ф.Р., Варгина С.Г., Осипова Н.З., Львов Д.К. Материалы обследования на арбовирусы иксодовых клещей Киргизии .--.в кн:¡Экология вирусов. Симпозиум 10-й. Материалы,.Баку,1976,с. 87-88.

67. Карась Ф.Р. Арбовирусы в Киргизии. В кн.:Арбовирусы, М.,1978, вып.З, с. 40-44.

68. Карась Ф.Р. Экология арбовирусов горной системы Среднеазиатского региона СССР: Автореф. дис.д-ра мед.наукам., 1979.- 35 с.

69. Каримов С.К., Кирклценко Т.В. К экологии вируса Карши и роли его в инфекционной патологии человека. Б кн.: Экология вирусов,, М.ДуоО, с.114-117.

70. Карташев H.H. Систематика птиц,- M.: Высшая школа, IS74.- 368 с.

71. Когай Е.С. Экология палласова малярийного комара в условиях Узбекистана» М., 1968, 124 с.

72. Колонии Г.В. Род Hyalomma Koch. , 1844. В кн.: Мировое распространение иксодовых клещей. Роды Hyalomma, Aponom-ma,Amblyoma.-M.; Наука, 1983, с. 6-26.

73. Костюков М.А., Булычев В.П. Экспериментальное изучение восприимчивости летучих мышей Vespertilio pipistrellusк вирусу Иссык-Куль. В кн:?Экология вирусов. Симпозиум. 9-й. Материалы, Душанбе, 1975, с. 34-35.

74. Костюков М.А., Булычев В.П., Данияров О.А. и др. О выделении 2 штаммов вируса Иссык-Куль от летучих мышей Vespertilio pipistrellus в Таджикистане. В кн.: Экология вирусов, Симпозиум. 9-й. Материалы. Душанбе, 1975, с.::31-32.

75. Костюков М.А. О роли летучих мышей в экологии арбовирусов в Таджикистане. В кн.: Экология вирусов. Симпозиум. 10-й, Материалы. Баку, 1976, с. 92-93.

76. Костюков М.А., Искулов Ф.С. О выделении вируса Западный Нил от больных в Таджикистане. В кн.: Экология арбовирусов,М., 1980/, с. 121-126.

77. Костюков М.А. Изучение экологии вируса Иссык-Куль. В кн.: Арбовирусы, М., 1981, с. 78-82.

78. Краминская Н.Н., Перевозников В.А., Живоляпина Р.Р.

79. К патогенезу экспериментального клещевого энцефалита у домовых воробьев. В кн.: Матер, проблемной комиссии АМН СССР "Полиомиелит и вирусные энцефалжты'.'-М., 1967, вып. 2, с. 79-81.

80. Краминская H.H., Краминский В.А. Влияние кортизона на латентное течение клещевого энцефалита у птиц. В ich.: Актуальные проблемы вирусологии и профилактики вирус ню: заболеваний,!,'!., 1972, с. 293-293.

81. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. ГЛ.: Просвещение, 1974, т.2., Птицы. - 286 с.

82. Куйма А.У. Иксодовые клещи Центрального и Южного Таджикистана: Автореф. дис.канд. биолог, наук.- Душанбе, 1973.-22с.

83. Куйма А.У., Данияров O.A. Структура ареала клещей рода Нуalопта в Таджикистане и их роль в экологии арбовирусов. В кн.: Экология вирусов Казахстана и Средней Азии, Алма-Ата, 1980, с. 85-89.

84. Кумушалиев Б.К., Янушевич А.И. Перелеты птиц в Алайской долине. В кн.: Миграции птиц в Азии, Ташкент, 1978, с.59-64.

85. Куприянова Е.С., Аксенова A.C. О гонотрофических отношениях комаров C.pipiens при повторном питании кровью в течении одного цикла. Нед. паразитология, 1977, .■& 3, с. 301-305.

86. Кухарчук Л.П., Стрижак В.М. Комары орнитоценозов Бара-бинской низменности. В кн. ¡Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с. 307 - 309.

87. Лебедев Ю.А. Структура населения птиц Центрального Таджикистана: Автореф. дис.канд.биолог.наук.-Душанбе,1977,-22с.

88. Лещинская Е.В., Башкирцев В.H., Богомолов Б.П. и др. Клиническая картина лихорадки Западного Нила в Астраханской области. В кн.: Матер. 15 - научной сессии ин-та полиомиелитаи вирусных энцефалитов АМН СССР, M., 1968, вып.З, с.228-230.

89. Львов Д.К., Мошкин A.B., Пузаченко Ю.Г. Информационный анализ ареалов некоторых арбовирусов. Вестник 1<ИУ, 1967, К 3, с. 76-86.

90. Львов Д.К. Значение хронических и латентных инфекцийв экологии арбовирусов. Вестник АМН СССР, 1970, $ 10, с. 63-69.

91. Львов Д.К., Тимофеев А.Н., Червонскиш В.И. и др. Предположительно новый арбовирус "Тюлений", выделенный от клещей Ixodes putus с птичьего базара в Охотском море. Вопр.вируоологии, 1971, 1Ь 2, с. 180-184.

92. Львов Д.К., .Ильичев В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции (эколого-географические связи птиц с возбудителями инфекции) .~М.,:: Наука, 1979. 270 с.

93. Львов Д.К., Роль мокрецов С Ceratopogonidae ) в циркуляции арбовирусов (обзор). Паразитология, 1932, т.16, № 4, с. 293-299.

94. Львов Д.К., Скворцова Т.М., Кондрашина Н.Г. и др.Этиология карельской лихорадки новой арбовирусной инфекции. -Вопр. вирусологии, 1982, т. 27, № 6, с. 690-692.

95. Методические указания по вирусологической и серологической диагностики клещевого энцефалита.- Томск, 1972, вып. 28, 49 с.

96. Мирзоева Н.М., Султанова З.Д., Ишамалиева Г. 171. и др. Некоторые клинические и эпидемиологические особенности лихорадки Западного шша в Азербайджане. В кн.: Экология вирусов. Симпозиум. 10-й. Материалы, Баку, 1976, с. 25-28.

97. Мирзоева Н.М. Итоги изучения арбовирусных инфекций в Азербайджане (по материалам 1967-1976 гг.).- В кн.: Арбовирусы, М, 1978, вып.З, с. 27-31.

98. Михеев A.B. Трансконтинентальные связи некоторых перелетных птиц, гнездящихся в иССР. В кн.: Матер. 5-го еимпозиума по изучению роли птиц в распространил арбовирусов, Новосибирск, 1972, с. 21-23.

99. ПО. Михеев A.B. Состояние и перспективы изучения сезонных миграций птиц в СССР. В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с. 13-17.

100. Мухашадкулов М. Аргасовые и иксодовые клещи диких птиц Таджикистана: Автореф. дис. канд.биол. наук. Душанбе, 1972, - 21 с.

101. Наумов P.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита: Автореф. дис.канд.биолог.наук.-М., 1964г 19 с.

102. Некипелов Н.В. О возможностях укоренения арбовирусов заносимых перелетными птицами из южных широт. в кн.: трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с. 150-152.

103. Нецкий Г.И. Распространение и региональная экология арбовирусов. В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с. 193-194.

104. Павловский E.H., Токаревич Л.Н. Птицы и инфекционная патология человека."М.,; Медицина, 1986. 227 с.119. иак Т.Н., Михайлова Л.И. Крымская геморрагическая лихорадка в Таджикистане. Душанбе,: иргоон, 197а,. - 15о с.

105. Пак Т.н. Укология вируса крымской геморрагической лихорадки: Авторедз. дис.д-ра мед.наук.-М. ,1977. 36 с.

106. Петрищева П.А. Комары Culicidae и вирусы. В кн.: Биологические взаимоотношения между переносчиками и возбудителями болезней, М., 1957, с. 17-27.

107. Петрищева П.А. Биоценотические связи птиц с кровососущими насекомыми-хозяевами и переносчиками арбовирусов. В кн.: Тез. докл. 5-го симпозиума по изучению роли птиц в распространении арбовирусов» Новосибирск, 1969, с. 61-62.

108. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии.- М.: Изд-во М1У, 1980, 150 с.

109. Полякова А.Н. Получение иммунных асцитных жидкостей мышей к арбовирусам в условиях экспериментального производства.' Автореф. дис.канд. биол. наук.- М.,1977, 24 с.

110. Потапов Р.Л. Очерк летней орнитофауны заповедника "Тигровая балка". В кн.: Тр./ин-т зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР, Сталинабад, 1959, т.115, вып.1, с. 14-27.

111. Потапов Р.Л. Птицы Памира. В кн.: Тр. /Ин-т зоологии АН СССР, 1966, т. 39, с. I60-191.

112. Самойлова Т.PI. Участие некотррых певчих птиц в транспортировке арбовирусов " западным береговым путем" (Куршская коса Балтийское море) В кн.: Матер, респ. симпозиума по экологш вирусов, связанных с птицами., Минск, 1974, с. 44-46.

113. Семенов Б.Ф., Чунихин С.П. Характеристика- латентной инфекции сизых голубей вирусами Западного Нила и Синдбис. В кн.: Вопр. мед. вирусологии, 1971, ч. 2, с. II5-II6.

114. Семенов Б.Ф., Львов Д.К. Распространение и роль в инфекционной патологии человека арбовирусов, передающихся клещами (исключая членов группыVB). Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1971, J5 3., с. 259-267.

115. Семенов В.Ф., Чунихин С.П. Латентная инфекция сизых голубей вирусом Западного Нила. В кн.: Матер. 6-го симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, Омск, 1971, с. 17-17.

116. Сиденко В.П., Думина А.Л., Греков B.C. Циркуляция вируса Западного Нила среди птиц Украинского Причерноморья. В khij-Экология вирусов., M., 1973, вып.1, с. 164-169.

117. Сидорова Г.А., Громашевский В.Л., Веселовский В.Л. Изоляция вируса Западный'Нил от иксодовых и аргасовых клещей, собранных в аридных районах Узбекистана. В кн.: Экология вирусов; M., 1973, вып.1, с. 87-90.

118. Сидорова Г.А., Емаева З.М., Громашевский ВJI. и др. Выделение вируса Баку из клещей Ornithodoros coniceps »собранных в гнездах голубей в Ташкентской области. В кн.: Экология вирусов» M., 1975, вып. 3, с. 102-105.

119. Сидорова Г.А. К вопросу о сочетании очагов различных инфекций. В кн.: Тез. докл. 10-й Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней, Душанбе, 1979, ч. 2, с. 214-215.

120. Сидорова Г.А., Андреев В.П. Некоторые черты экологии новых вирусов, выделенных в Узбекистане и Туркмении. В кн.:

121. Экология вирус ob, М.,1980, с.I08-II4.

122. Сидорова Г.А. К вопросу о связи некоторых арбовирусов с переносчиками (Обзор).- В кн.: Экология вирусов, М., 1982,с. 16-22.

123. Сичинава Ш.Г. Источники питания массовых видов комаров семейства Culicidae в Абхазской АССР.- Изв. АН Грузинской ССР, 1976, т.2, № 4, с.344-351.

124. Скворцова Т.М., Сидорова Г.А., Белоусова Р.В. и др. Выделение вируса Тамды и КГЛ из клещей Hyalomma asiaticum в каракалпакской АССР. В кн.: Экология вирусов, Симпозиум 10-п Материалы. Баку, 1976, с. 193-198.

125. Соколова Э.И., Кулиева Н.М., Мырзоева H.H. Тропические связи клещей с птицами в природных очагах арбовирусов Азербайджана. В ich.: Матер, респуб. симпозиума по экологии вирусов, связанных с птицами, Минск, 1974, с.77-79.

126. Соколова Э.И., Мирзоева Н.М., Кулиева Н.М., Султанова З.Д. Участие птиц в циркуляции арбовирусов на территории Азербайджана. -В кн.: Экология вирусов, М., 1975, вып. 3,с. 94-98.

127. Софронов A.B., Леонова Г.Н., Сороченко С.А. Изоляция вируса клещевого энцефалита от птиц Чукотки.т-В кн.: Экология вирусов. Симпозиум 10-й, Материалы. Баку,1976, с.128-128.

128. Ставский А.И., Федорова Т.Н., Федоров В.Т., Лихорадка Западного Нила у экспериментально инфицированных грачей и диких уток. В кн.: Итоги 6-го симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, М,,1972, с.42-45.

129. Стеблянко С.Н. Арбовирусы Чуйской долины Киргизии, экологически связанные с птицами: Автореф. дис.канд. мед. наук. М.,1976. 20с.

130. Стеблянко С.Н. Роль птиц в распространении арбовиру-сов.- Б кн.: Матер, краевой эпидемиологии и гигиены, Фрунзе, 1977, т.16, с. 72-76.

131. Степянян A.C. Состав и распространение птиц фауны СССР. Неворобьинообразные. -М.: Наука, 1975, 369 с.

132. Степанян A.C. Состав и распространение птиц фауны СССР. Воробьинообразные, М;: Наука, 1978, - 391 с.

133. Сурвилло A.B. Птицы Зайсанской котловины и их связь с арбовирусами: Автореф. дис.биол. наук.т Алма-Ата,1971.-23с.

134. Тагильцев A.A., Тарасевич Л.Н. Некоторые вопросы по-пуляционной экологии арбовирусов. В кн.: Членистоногие убежшц-ного комплекса в природных очагах ар о о вирусных инфекций, Новосибирск, 1932, с. 180-198.

135. Тугаринов А.Я. Миграция птиц в Северной Азии.- В кн.: Природа, ,М.,1980, вып.5, с. 19-27.15и. Узаков У.Я. Иксодовые клещи Узбекистана.-ТашкентФан, 1972, 304 с.

136. Флинт В.Е., Беме Р.Л./.'Костин Ю.В., Кузнецов A.A. птицы СССР. М.: Мысль, 1968. - 637 с.

137. Черепанов А.И., Глущенко H.H. Кровососущие двухкрылые насекомые в Западной Сибири и их трофические связи в орнитоце-нозах.- В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1972, с.361-365.

138. Черепанов А.И. Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Экология, 1977, 1Ь 5, с. 107-108.

139. Чумаков М.П., Беляева Р.Л., Бутенко A.M., Мартьянова Л.И. Вирус Западного Нила в СССР. Сообщение I. Изоляция Запад-ниго Нила ИЗ клещей Hyalomma plumbeum plumbeum Panz. В. кн. : Эндемические вирусные инфекции, M., 1968, т. 12, с. 365-373.

140. Чунихин С.П. Экология и географическое распространение арбовирусов переносимых комарами. Мед. паразитология, 1969,1. В 3., с. 94-99.

141. Чунихин С.П. Результаты серологического обследования с 13 арбовирусами населения, птиц, южных районов Средней Азии. В кн.: Орнитология в СССР» Ашхабад, 1969, книга 2, с.706-709.

142. Чунихин С.П., Семенов Б.Ф., Рубин С.Г. Характеристика гуморального ответа птиц при экспериментальной инфекции вирусами Западного пила и Синдбис. Б кн.: Матер. 6-го симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, Омск, 1971, с. 23-24.

143. Юрлов К.Т. Краткие итоги комплексных исследований перелетных птиц Западной Сибири. В кн.: Экология и биоценотичес-кие связи перелетных птиц Западной Сибири, Новосибирск, 1981,с. 278-280.

144. Янушевич А.И., ¡Орлов К.Т., Гаврилов Э.И. и др. Нитрации птиц в регионе Средняя Азия Казахстан - Западная Сибирь.- В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с.18-23.

145. Янушевич A.M. Особенности миграций птиц в Киргизии. -В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов» Новосибирск, 1978, с. 78-80.

146. Бяажевич Д.,Эрнек Э. Птяцн-хозяеваарбовирусов в Европе.- В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и шс роль в распространении арбовирусов, Новосибирск,1972, с. I6I-I67.

147. Blascevic D., Ernec Е. The significance of Sindbis virus isolation from reed warbler in Central Europe. In: 9th Congr. Trop.Med. and Malaria, Athens, 1973, v.2, p.401-407«

148. Bond J.O., Quick D.T., Witte J.J., Oard H-C- The 1962 epidemic of St.Louis encephalitis in Florida. 1. Epidemiologic observation. Amer. J. Epidemiol., 19^5, v.81, IT 3, p.392-404.

149. Catalog of arthropod borne viruses of the world* Amer. J.

150. Trop. Med. Hyg., 1970, v.19, N 6. 190. Catalog of arthropod borne viruses of the world. Amer. J.

151. Trop. Med. Hyg., 1971* 191* Catalog of arthropod borne viruses of the world. Washington:

152. Ernec E., Kozuch 0., Gresikova м. et al. Выделение вируса Синдбис от певчей камышевки (Acrocefalus scirpaceus). — Acta virologica, 1973, v.17, N 4, p.359-361«203* Filipe A.R. Isolation in Portugal of West Nile virus from

153. Goldwasser K.A., Davies A.M. Transmission of West Nile like virus by Aedes aegypti. Fr« Roy. Trop. Med. Hyg., 1953, v.47, p-336-337*

154. Gresicova M., Sekeyova M., Tenrplera G. et al. Идентификациишташла вируса Синдбис, ввделенного от клещей Hyaiommamarginatum В СиЦЕЛШо Acta virol., 1978, v«22, N 3,р#231-232.

155. Hannoun С», Penthier R., Mouchet J«, Pousan J.P« Isolement en France du virus West Nile a partier de malade et du vecteur Culex modestus Ficsbli. C.R.Acad. Sei« (Paris), 1964, V.259, N 22, p.4170-4172.

156. Hannoun C. Nile fefver in the South of France. Inj 8-th Indern. Congr. Trop. Med. Mal., 1968, p.674-675«

157. Hoogstraal H., Taylor M., Gaber S. et al. Клещи (Ixodes) на перелетных птицах в Египте весной и осенью 1962г. Бюлл.--J w» w-i ■ ^ •

158. ВОЗ, 1964, т.ЗО, JS 3, с. 55-67.

159. Hoogstraal Н. Ecology of Tete serogroup. В кн.: Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1978, с. 212-213.'

160. Hurlbut H.S. The experimental transmission of coxsakie like virus by mosquitoes. J. Egypt Med. Assoc., 1953» v.36,p.495-498219* Hurlbut H.S. West Kile infection in arthropods* Amer- J

161. Lucasse C. First isolation of West Nile virus in central Africa. Bull. Sol. Pathol. Exot., 1963, v.56, N 2, p.156-160.

162. Lvov D.K., Karas F.R., Timofeev E.M., et al. Issyk-Kul virus a new arbovirus isolated from bats and Argas (Carios) vesper-tilionis (Latz.1802). Arch. ges. Virusforsch., 1973» v.42, N 2, p.207-209»

163. Lvov D.K., Tcyrkin Y.M., Karas F.R. et al. "Sokuluk" virusa new group B arbovirus isolated from Vespertilio pipistrel-lus Shreber, 1775» bat in the Kirghiz S.S.R. Arch. ges. Virusforsch., 1973, v.41, N 1, p.170-174.

164. Melnick J.I., Paul J.H., Riordom J.T., Burnett W.H., Goldblum W., Zebin K. Isolation from human sera in Egypt of a virus apparently identifical to West Nile virus. Proc« Soc. Exp. Biol. Med., 1951, V.77, p.661-665.

165. Stamm D.D. Relationships of birds and arboviruses« Aulc., 1966, v-83, IT 1, p.147-165

166. Stone A., Enight K.L., Starclco H. Synoptic catalog of mosquitoes of the world (Diptera, Culicidae). Baltimore, 1959» 358p*

167. Stone A. A synoptic catalog of mosquitoes of the world. In: Proc* Ent. Soc«, Washington, 1961, Suppl-1, p.29-52«

168. Stone A. A synoptic catalog of mosquitoes of the world. In: Proc- Ent. Soc., Washington, 1963» v.65, Suppl.2, p.117-140«265« Stone A« A synoptic catalog of mosquitoes of the world. In: Proc. Ent. Soc., Washington, 1967» v.69, Suppl.3, p.197-227»

169. Taylor R.M., Hurlbut H-S. Isolation of West Hile virus from- 169

170. Taylor R.M., Work T.H., Hurlbut H.S., Parag Rirk* A study of the ecology of West Nile viruses in Egypt. Amer» J. Trap. Med. Hyg., 1956, v.5, N 4, p.579-618.

171. Taylor R.M. Geographic distribution of arboviruses in relation to effective vertebrate hosts. Ann. Microbiol., Rio de Janeiro, 1963, v«11, Pt»A*, p.137-141.

172. Tenrplis C.H., Hayes R.C., Uess A.D., Reeves W.C. Blood feeding habits species of mosquitoes found in Hawaii. Amer» J. Trop. Med. Hyg., 1970, V.19, P«355-341•

173. Weinbrein M.P., Kokernot R.H., Sathburn K*C. Strains of Sind-bis like virus isolated from Culicinae mosquitoes in Unionof South Africa. 2. Isolation and properties. South Afr. Med. J., 1956, v-30, N 27, p.631-636.

174. Woodall J«B., Williams M»C-, Corbet P.S., Haddow A-J* The isolation of Sindbis virus from the mosquitoes Mansonia (Coquil-lettidia) fuscopennata Theobald in Uganda. Ann« Trop. Med. Parasit., 1964, v*58, p.383-389.

175. Woodall J.B. The virus isolated from arthropods in the East African virus research institute in the 26 years ending december 1963* Proc. Ent. Afr« Acad., 1964, v«11, p.141-146.

176. Woodall J.B., Lovejoy T., Andrade A., Bensabath G- Some date of the role of birds in arbovirus ecology in the Amazon basin, 1972« Amer. J. Epidemiol., 1973, v-97, p»339-3;+5«

177. Work T.H., Hurlbut H«S., Taylor R.M. Isolation of West Kile virus from hooded crow and rock pigeon in the ITile Delta. -Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1953, v«84, p.719-722.