Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антропологические аспекты изучения генетико-биохомического полиморфизма

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Спицын, Виктор Алексеевич

Введение (общая характеристика работы).

1. Обзор литературы (Краткий исторический очерк изучения генетико-биохимического полиморфизма у человека).

2. Материалы и методы.

3. Собственные исследования и обсуждение полученных данных

3.1. Идентификация биохимических маркеров генов и их- геногеографическая характеристика.

3.1.1. Генетический полиморфизм белков сыворотки крови и геногеография систем Hp, Tf , Gc , Рр, eg(c5).

3.1.2. Генетический полиморфизм эритроцит арных ферментов и геногеография систем АсР и pgm j

3.1.3. Идентификация генных маркеров других биохимических систем.

3.1.4. Новый электрофоретический полиморфизм у человека (гетерогенность белков ушной серы).

3.2. Генетическая структура коренного населения Северной Азии и сопредельных территорий в связи с историей формирования этно-расовых единиц.

3.2.1. Степень генного разнообразия на различных уровнях иерархической структуры.

3.2.2. Таксономический анализ групп, взаимоположение их в пространстве факторов АВ0,ш , Hp, AcP,p©mj и выделение генетико-антропологических типов.

3.2.3. Оценки времени дифференциации генетико-антропологических типов Северной Азии и сопредельных территорий.

3.3. Эволюционная адаптация человека на биохимическом уровне.

3.3.1. Природные факторы среды и генетико-биохимическая изменчивость.

3.3.2. Адаптивная значимость полиморфизма ферментных и других белков крови (АсР, Gc , Рр, pgm j, Tf ) 239 3.4. Редкие варианты ферментных и других белков крови в оценке скорости мутационного процесса в популяциях Северной Азии.

3.4.1. Идентификация эндемичных и редких вариантов биохимических локусов.

3.4.2. Темпы мутирования у северо-азиатских монголоидов.

4. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Антропологические аспекты изучения генетико-биохомического полиморфизма"

Актуальность проблемы. Взаимодействие Человека и Биосферы является всеобъемлющей задачей, стоящей перед современной наукой, дня решения которой необходимо проводить исследования в самых различных областях знаний.

Антропология, изучающая изменчивость человека в пространстве и времени, с применением новейших достижений биохимии,иммунологии, генетики может внести свой вклад в разработку частных аспектов этой глобальной проблемы, связанных с адаптацией к разнообразным условиям окружающей среды, вопросами формирования антропологических типов, установления генетических связей между ниш и т.д. Так, успехи в области молекулярной биологии создали предпосылки для развития физиолого-биохимическо-го направления в систематике, что позволяет изучать структуру популяций человека по параметрам с известным характером наследования. Применяемые же в классической физической антропологии признаки, имеют полигенную природу наследования, в значительной степени варьируют в онтогенезе и поэтому не всегда пригодны для анализа происхождения антропологических типов и истории формирования различных групп населения.

Исследование, которому посвящена диссертация, входит в общую тему "Проблема генетически обусловленного полиморфизма у человека" (il Госрегистрации 72014344). Актуальность данного направления определяется необходимостью получения новой информации о генетической структуре популяций Советского Союза, а также на-учно-црактической значимостью генетико-биохимического полиморфизма для различных областей биологии и медицины.

В соответствии с постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по дальнейшему экономическому и социальному развитию районов проживания народностей Севера" (газета Правда от 26 февраля 1980 г.),такие научные работы являются особенно перспективными в северных и восточных районах страны в связи с проводимыми здесь интенсивными социально-экономическими преобразованиями .Происходящая коренная реорганизация исторически сложившейся популяционной структуры Северной Азии требует скорейшего решения вопросов,связанных с этнической историей этого обширного региона,что в свою очередь сопряжено с привлечением материалов йопу-ляционной генетики и необходимостью интенсификации скрининга маркерных систем среди коренного населения.

Освоение природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока неразрывно связано с проблемой заселения громадных пространств этой части страны.В данном случае необходимо учитывать как индивидуальные биологические свойства,так и особенности генетической структуры отдельных человеческих коллективов.Продолжительность пребывания и жизни мигрантов на Крайнем Севере в определенной степени зависит от специфических особенностей метаболизма у разных людей.Следовательно,популяционно-генетические и биохимические исследования могут внести свой вклад в разработку научно-обоснованного подхода в государственном масштабе к планированию народонаселения и профориентации в экстремальных условиях среды.

К настоящему времени влияние хозяйственной деятельности на биосферу, как и на самого человека становится принципиально новым и столь интенсивным,что возникла необходимость установления адаптивных возможностей его в условиях резко меняющейся среды.В этой связи особое значение приобретает воцрос,в какой мере загрязнение различными химическими и физическими факторами,многие из которых могут быть мутагенными, приводит к изменению одного из важнейших параметров генетической динамики - скорости мутационного процесса. Все это делает настоящую работу по изучению ге-нетико-биохимической гетерогенности у человека весьма своевременной и актуальной.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в установлении эффективности применения анализа гене-тико-биохимического полиморфизма для решения целого ряда антропологических проблем.В работе были поставлены следующие задачи:

1) Разработать и применить доступные для массового скрининга эффективные методы исследования генетически обусловленного полиморфизма.

2) Осуществить поиск новых типов электрофоретической изменчивости белков у человека.

3) Определить геногеографическую картину, характеризующую распределение биохимических маркерных систем в этно-территори-альных группах Советского Союза.

4) Проанализировать полученные данные о генетико-биохими-ческом многообразии в свете решения некоторых вопросов этнической истории и расогенеза.

5) В связи с проблемой биохимической адаптации человека выявить возможную зависимость мирового распределения фенотипи-ческих и генных частот протеиновых локусов от комплекса клима-то-географических показателей.

6) Оценить скорость мутационного цроцесса среди коренного населения Северной Азии на основании данных о частотах редких и эндемичных вариантов ферментных и других белков крови.

Научная новизна. Впервые проведены широкомасштабные исследования биохимического полиморфизма по значительному спектру систем ферментных и других белков крови в различных этно-терри-ториальных группах Советского Союза. По результатам их были составлены гено-географические карты.

Работа позволила получить новую научную информацию по формированию этно-расовых групп Северной Азии и сопредельных территорий в пространстве и времени.

В связи с разработкой проблемы эволюционной адаптации человека,на основании собственных результатов,а также с привлечением общемировых данных, рассмотрена адаптивная значимость ге-нетико-биохимической изменчивости. В результате установлены факты, свидетельствующие о существовании зависимости глобального расцределения фенотипических и генных частот ряда ферментных и других белков крови от климато-географических параметров.

Впервые по данным анализа встречаемости редких и эндемичных вариантов маркерных систем биохимических локусов определена скорость мутационного процесса в популяциях человека восточных районов нашей страны.В исследовании представлены также экспериментальные доказательства существования новых полиморфизмов белков ушной серы,кожи и волосяных луковиц у человека.

Практическая ценность. В работе убедительно показана приложимость анализа генетико-биохимического полиморфизма к решению основных проблем этнической антропологии.

Приведенные данные об адаптивной значимости генетико-биохимического полиморфизма позволяют предложить научно-обоснованный подход к решению вопросов планирования народонаселения и профориентации в экстремальных условиях Крайнего Севера.

Установленные оценки скорости мутационного процесса среди коренных групп населения Северной Азии имеют црактическое значение для разработки проблемы жизнедеятельности человека в современных условиях загрязнения биосферы, поскольку они дают представление о естественном мутационном фоне как эталоне в районах с минимальным влиянием хозяйственной деятельности на природную среду.

Экспериментальная работа по выявлению новых типов полиморфизма не только расширяет знания в области биохимической изменчивости, но и находит выход в практику медицинской генетики,а также судебной медицины для идентификации биологического материала.

Предложены усовершенствованные лабораторные методы, рассчитанные для массового скрининга популяционного материала. Результаты определения изоферментов некоторых маркерных систем в образцах цельной крови, а также в пятнах различных сроков давности позволяют изучать материал, сохранявшийся длительное время в неблагоприятных условиях, что отбывает дополнительные возможности для судебно-медицинской практики.

Материалы рассматриваемой работы были представлены на IX Международном конгрессе антропологических и этнографических наук (Чикаго, 1973 г.).

Основные положения диссертации доложены на совместном заседании Ученых советов Института этнографии АН СССР и НИИ антропологии МГУ,посвященном памяти Г.Ф.Дебеца и В.В.Гинзбурга (Москва, 1979 г.),на Всесоюзной сессии по итогам полевых антропологических и этнографических исследований за 1978-1979 гг.(Уфа, 1980), на 1У Оьезде всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982), Научной сессии Института этнографии АН СССР,посвященной 90-летию со дня рождения В.В.Бу-нака (МоскваД982), заседании Московского общества испытателей природы (Москва, 1982), на Юбилейной конференции НИИ антропологии МГУ (Москва, 1983).

Апробация состоялась на научно-методическом совещании НИИ и Музея антропологии МГУ 24 октября 1983 г.

Структура и объем диссертации. Диссертация представлена в одном томе и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и примененных методов, изложения собственных исследований (4 главы) и выводов.

Заключение Диссертация по теме "Антропология", Спицын, Виктор Алексеевич

выводы.

1. Изучен генетика-биохимический полиморфизм среди ряда этно-территориальных групп Советского Союза; по совокупности маркеров генов биохимических локусов определена генетическая структура системы популяций Северной Азии.

2. Картографированием частот факторов систем гаптоглобина (Н£), трансферрина (Tf), группо-спецнфического компонента (Gc), щелочной сывороточной фосфатазы (Рр), псевдохолинэотеразы (Е^), кислой фосфатазы (AcPj) и фосфоглюкомутазы (PGMj) эритроцитов установлены различные массивы фенотипических и аллельных концентраций и выявлены градиенты их пространственного изменения: а) Северо-азиатским популяциям присуща относительно низкая плотность аллеломорфа Hp* с общей тенденцией в сторону ее уменьшения с севера на юг и с запада на восток. В Северо-Восточной и

Западной Сибири выявлены два центра сравнительно высокой частоты т гена Hp . б) В изученном материале идентифицированы четыре молекуляр

ВО I ные формы трансферрина: Bqj, Bg, С и Dchi ; аллель Tf сосредоточен преимущественно среди коренного населения Западной и Центральной Сибири, а группы центрально-азиатского антропологического типа и арктической расы отличаются повышенной долей распространения варианта TfDchi. в) На общем фоне пониженной частоты фактора Gc* в Северной Азии, обнаруживается значительная межгрупповая изменчивость по данному локусу с двумя массивами высокой концентрации Gc*, выявленными в Северо-Восточной Сибири и междуречье Оби и Енисея. г) Среди изученных групп населения северных широт установлена преимущественно высокая пропорция встречаемости фенотипа Рр2 щелочной сывороточной фосфатазы с выраженной дисперсией в этно-географическом распределении факторов данной системы. д) Относительно высокие частоты, в целом, редко встречающегося варианта С^ псевдохолинэстеразы локуса Eg обнаружены среди монголоидных групп, живущих вдоль южных границ страны, а также в Центральной Сибири в направлении с юго-запада на северо-восток. е) Исследованные популяции, в целом, характеризуются средними и пониженными частотами гена ра кислой эритроцитарной фосфатазы с резким возрастанием пропорции этого аллеломорфа на крайнем северо-востоке страны, приближающейся к мировому максимуму. ж) Обнаружен выраженный градиент изменения генных частот системы фосфоглюкомутазы -pgm j по долготе от северо-западных до северо-восточных границ СССР.

3. По совокупности гено-географических характеристик сделан вывод о генетическом сходстве западного и восточного ареаловСе-верной Азии, между которыми вклинивается комплекс этно-террито-риальных групп с иными генетическими особенностями.

4. Представлены данные о полиморфизме мало изученных в СССР генетических систем: альбумина Al/, церулоплазмина /Ср/, третьего компонента комплемента /СЗ/, плацентарной щелочной фосфатазы /ki/i иммуноглобулинов /gm/, глиоксалазы /glo-I/, супероксид-ди смут азы /юв-А/, экскрецииуз-аминоизомасляной кислоты /ВА1В/, гетерогенности типов ушной серы; показаны характерные особенности их этно-географического распределения.

5. Установлено существование новой биохимической изменчивости у человека - электрофоретического полиморфизма белков ушной серы.

6. Освещен ряд вопросов этнической антропологии по данным биохимической и популяционной генетики: а) оценка долей компонентов генного разнообразия системы популяций Северной Азии показала, что основная пропорция его приходится на внутрипопуляционный уровень (Hq=70$); 1% (dj) от общей гетерозиготности падает на различие между популяциями; большей генетической дифференциацией между собой характеризуются этнические группы и расы (d2=II,5$ и Bq=I2% соответственно). б) С помощью методов таксономического анализа дифференцированы генетико-антропологические варианты и установлено их взаимоположение в пространстве факторов АВ0,Ш, Hp, АсР и PGMj. Исследование генетических расстояний и кластерный анализ с привлечением также литературных материалов о генетическом полиморфизме среди американских индейцев, позволяют заключить, что единый комплекс северо-азиатских и северо-американских популяций распадается на кластер северо-азиатских и совокупность, включающую северо-американских и палеосибирских монголоидов. Северо-азиатс-кие - в свою очередь, расчленяются на северо-восточный и сибирский типы. Северо-восточный - объединяет арктический и субарктический подтипы, а сибирский - включает в себя центрально-азиатский и уральский подтипы. Выделение палеосибирского компонента, объединяющегося с индейцами Северной Америки, а не с группами Сибири, и его географическое положение свидетельствуют о том,что наблюдающаяся "американоидность" в большей степени сконцентрирована в центральных районах Средней Сибири. в) Оценки дифференциации этно-расовых типов Северной Азии и Америки во времени показывают, что этот процесс охватывал продолжительный интервал с конца позднего палеолита до раннего железного века. г) Анализ мирового распределения частот гаплотипов системы иммуноглобулинов (Gm), проведенный в связи с изучением динамики формирования этно-расовых общностей в Восточной Азии демонстрирует, что их становление во многом определялось серией последовательных, дискретных во времени волн распространения носителей специфических генных комплексов из ряда географических центров.

7. В связи с разработкой проблемы адаптивной значимости биохимического полиморфизма установлена зависимость глобального распределения фенотипических и генных частот ряда биохимических локусов от комплекса климато-географических параметров: а) Изменчивость концентраций аллелей ра и ръ системы эритроцит арной кислой фосфатазы (АсР) в мировом пространстве определяется совместным влиянием амплитуды температурных колебаний и суммарной солнечной радиации, а также непосредственно зависит от динамики последней. Пропорция гетерозигот АсР АВ этой системы возрастает со снижением интенсивности суммарной солнечной радиации. о б) Распределение частот гена Gc среди населения на земном шаре объясняется влиянием всей рассматриваемой совокупности климатических факторов. Показана прямолинейная зависимость распределения частоты гетерозигот Gc2-I от среднегодовой температуры, при уменьшении которой возрастает доля данного фенотипа в популяциях. в) Установлена корреляция мирового распределения частот фенотипов PpI и Рр2 щелочной сывороточной фосфатазы с широтой местности . г) Статистическим анализом выявлена связь между распростра

I 2 нением концентраций аллелей pgm и pgm системы фосфоглюкомута-зы-1 и средней температурой января над уровнем земной поверхности как для циркумполярных, так и для локализованных вдоль всего Тихоокеанского побережья Азии популяций. д) Изменение частоты гена TfD1 системы трансферрина в географическом пространстве обусловлено динамикой суммарной солнечной радиации и годовой суммы атмосферных осадков.

8. На основании полученных данных о частотах встречаемости редких вариантов белков крови представлены косвенные оценки одного из важнейших факторов генетической динамики - скорости мутационного процесса среди коренного населения Северной Азии, свидетельствующие о том, что мутационный теш в популяциях человека, живущих в разнообразных климато-географических зонах, но в условиях среды с минимальным влиянием на нее хозяйственной деятельности колеблется в пределах 10 -10 на локус на поколение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Спицын, Виктор Алексеевич, Москва

1. Атлас теплового баланса земного шара. М.: АН СССР,1963,с.69.

2. Бейяи Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, Статистика, 1970, с.326.

3. Бунак В.В. Род Homo , его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980, с.328.

4. Вавилов Н.И. Азия источник видов. - Растительные ресурсы. М.Л.: Наука, 1966, т.2, вып.1, с.557-579.

5. Вайнштейн С.И. Тувинцы-тоджинцы: историко-этнографичес-кие очерки. М.: Восточная литература, 1961, с.218.

6. Вдовин И.С. Очерки этнической истории коряков. Л.: Наука, 1973, с.303.

7. Гурвич И.С. Проблемы происхождения чукчей, коряков и ительменов. В кн.: Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980, с.211-226.

8. Гурвич И.С., Симченко Ю.Б. Этногенез юкагиров. В кн.: Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980, с.141-151.

9. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области. Труды Ин-та этнографии АН СССР (нов.сер.), т.Г7,М.: 1951,с.263.

10. Диков Н.Н. Древние культуры Северо-Восточной Азии.М.:1. Наука, 1979, с.352.

11. Догонадзе P.P., Ицкович Э.М. Оптическое поглощение захваченного электрона в полярной среде, сопровождающееся переносом заряда. Электрохимия, 1981, т.ХП, вып.I,с.62-71.

12. Долгих Б.О. Происхождение нганасанов. В кн.: Сибирский этнографический сборник. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952, т.1, с.5-87.

13. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П. Мониторинг генетических последствий загрязнения окружающей среды: общий подход. В сб.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М.: Мысль, 1977, вып.2, с.14-45.

14. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука,1973, с.256.

15. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976, с.598.

16. Золотарев A.M. К вопросу о генезисе классообразования у гиляков. В кн.: за индустриализацию Советского Востока, 1933, Ш 3, с.247.

17. Золотарева И.М. Антропологическая дифференциация восточных самодийцев. В кн.: Антропология и геногеография. М.: Наука,1974, с.215-231.

18. Ирисова О.В. Полиморфизм эритроцит арной кислой фосфатазы (Е.С. 3.1.3.2.) в различных группах населения Советского Союза. Вопросы антропологии, 1976, вып. 53, с.99-105.

19. Ирисова О.В. Этногеографическое распределение типов фосфоглюкомутазы (Ш 2.7.5.I.). Некоторые данные о полиморфизме PGMj среди населения Советского Союза. Вопросы антропологии, 1977, вып. 56, с.45-56.

20. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблематак называемой недарвиновской эволюции. Успехи современной биологии, 1972, т.74,вып.2(5), с.231-246.

21. Климатический справочник по Зарубежной Арктике. М.-Л.: Главсевморпуть, 1941, с.84.

22. Климатический справочник Африки. Л.: Гидрометеоиздат, 1967, с.479.

23. Климатический справочник по Зарубежной Азии. Л.: Гидрометеоиздат, 1974, т.I,с.540,т.2,с.563.

24. Климатический справочник Австралии и Новой Зеландии. Л.: Гидрометеоиздат, 1975, с.143.

25. Климатический справочник Южной Америки. Л.: Гидрометеоиздат, 1975, с.369.

26. Константинов И.В. Ранний железный век Якутии. Новосибирск.: Наука, Сиб.,отд., с.275.

27. Крюков М.В., Софронов М.В., Чебоксаров Н.Н. Древние китайцы: проблемы этногенеза. М.: Наука, 1978, с.342.

28. Ксенофонтов Г.В. Ураангхай-сахалар. Очерки по древней истории . Иркутск.: Восточно-Сибирский Облиздат, 1937, т.I,с.576.

29. Лазуренко И.С., Спицын В.А. Опыт гидролиза отечественного крахмала в целях электрофоретического анализа. Вопросы судебно-медицинской экспертизы и криминалистики. - Труды Астраханского мед. ин-та. Астрахань, 1970, т.XX, с.141-142.

30. Левин М.Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1958, с.358.

31. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир., 1978, с.555.

32. Маак Р. Вилюйский округ Якутской области. Сиб.Изд-во 1-е, 1887,ч.3,с.192.

33. Малютов М.Б., Пасеков В.П. Реконструкция родословных деревьев изолированных популяций. Препринт № 19. М.: Изд-во МГУ, 1971, с. 52.

34. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир, 1971, с.247.

35. Морган Т.Г. Экспериментальные основы эволюции. М.: Био-медгиз, 1936, с.250.

36. Мочанов Ю.А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. 1977, с.264.

37. Николаев С.И. Основные этапы этнической истории Вилюйс-ких якутов. Автореферат дисс. Кр.сообщ. Ин-та этнографии,1957, вып. 27, с.90-98.

38. Панфилов В.З. Нивхско-алтайские языковые связи. Вопросы языкознания, 1973, № 5, с.85-90.

39. Пасеков П.В. Родство и генетическая близость популяций.-В кн.: Математическая биология и медицина. М.: Наука , 1978, с. 166-204.

40. Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по дальнейшему экономическому и социальному развитию районов цро-живания народностей Севера". Правда, 1980, 26 февраля.

41. Рассадин В.И. Фонетика и лексика тофаларского языка. Улан-Уде: Бурятское кн. изд-во, 1971, с.251.

42. Рычков Ю.Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири. Вопросы антропологии, 1965, вып.21,с.18-33.

43. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А. Популяционная генетика алеутов Командорских островов. Сообщение 2. Вопросы антропологии, 1972, вып.41,с.З-18.

44. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А. Популяционная генетика Тихоокеанского бассейна в связи с проблемами истории и адаптации населения. III. Популяции эскимосов и чукчей побережья Беринговаморя. Вопросы антропологии, 1972, вып. 42, с.3-30.

45. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций. Поиски и решения на путях популяционной генетики. Вопросы антропологии, 1973, вып.44, с.3-32.

46. Рычков и др. -Генетика, М ♦: Наука, 1973, т. IX, Jf£, с Л36-145•

47. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А. Генетика циркумполярных популяций Евразии в связи с проблемой адаптации человека. В сб.: Ресурсы биосферы. 3.Адаптация человека. Л.: Наука, 1976,с.10-41.

48. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез. Вопросы антропологии, 1980, вып.64, с.23-39.

49. Рычков Ю.Г. Генетика демографических процессов в народонаселении. Вопросы антропологии, 1982, вып.70,с.З-12.

50. Свердлова О.В. Электронные спектры в органической химии. Л.: Химия, 1973, с.91.

51. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофорети-ческие методы исследования изоферментов. В сб.: Генетика изо-ферментов. М.: Наука, 1977, с.18-64.

52. Скорик П.Я. К вопросу о сравнительном изучении чукотско-камчатских языков. Изв. АН СССР. Отд-ние лит. и яз., 1958, т.17, вып.6, с.534-546.

53. Соловенчук Л.Л., Девяткина С.Д., Аванесова Г.П. Полиморфизм сывороточной щелочной фосфатазы среди чукчей. Генетика, 1976, т.12, J& 9, с.144-149.

54. Соловенчук Л.Л. Экологическая обусловленность изменения генных частот по полиморфным системам у пришлого населения Северо-Востока СССР. Генетика, 1979, т.ХУ, № 10, с.1775-1783.

55. Спицын В.А. Распространение гаптоглобинов и некоторых других наследственных факторов в Северо-Восточной Сибири. Вопросы антропологии, 1967, вып.25, с.62-69.

56. Спицын В.А. Генетически детерминированные факторы иммуноглобулинов (Gm) и их значение в антропологических исследованиях. Вопросы антропологии, 1969, вып.33, с. 90-100.

57. Спицын В.А. Изучение сывороточных факторов крови у коренного населения Сибири. Дисс. канд. биол. наук. М., 1969,с.177.

58. Спицын В.А. Трансферрины. К исследованию полиморфизма сывороточных факторов в Сибири. Вопросы антропологии, 1972, вып.41, с.36-42.

59. Спицын В.А., Ирисова О.В. Об особенностях распределения типов кислой эритроцитарной (ЕС 3.1.3.2) и щелочной сывороточной (ЕС 3.1.3.1.) фосфат аз крови у коренного населения Чукотки. -Генетика, 1972, т.УШ, № II, с.131-137.

60. Спицын В.А. Предварительное сообщение об электрофорети-ческой гетерогенности тирозиназы человека. Вопросы антропологии, 1973, вып.44,с.75-77.

61. Спицын В.А., Ирисова О.В. Этногеографический аспект в изучении группо-специфического компонента (Gc). Вопросы антропологии, 1973, вып.45, с.85-93.

62. Спицын В.А. К исследованию полиморфизма сывороточных групп крови у народов Сибири. Галтоглобины. В сб.: Антропология и геногеография. М.: Наука, 1974, с.161-174.

63. Спицын В.А., Ирисова О.В., Лазуренко И.С. Распределение типов посттрансферрина (Pt) среди жителей г.Москвы. Вопросы антропологии, 1974, вып.48, с.104-110.

64. Спицын В.А.-Вопросы антропологии, 1975, вып.49, с.78-84.

65. Спицын В.А., Мухина Н.Н. Распределение типов гаптогло-бина у русского населения Мезенского р-на Архангельской области.-Вопросы антропологии, 1975, вып.50, с.179-182.

66. Спицын В.А. К проблеме происхождения и дифференциации человеческих рас в пространстве. Вопросы антропологии, 1977, вып.54, с.3-32.

67. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Ирисова О.В. и др. О взаимосвязи между климатическими факторами и географическим распределением типов эритроцит арной кислой фосфатазы человека. Биологические науки, 1977, № 3, с.68-73.

68. Спицын В.А. Полиморфизм щелочной фосфатазы (Рр) сыворотки крови. Вопросы антропологии, 1978, вып.58, с.76-84.

69. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Боева С.Б. и др. К попу-ляционной генетике Cg варианта псевдохолинэстеразы сыворотки крови. - Вопросы антропологии, 1978, вып.59, с.58-63.

70. Спицын В. А. Полиморфизм эритроцит арной глиоксалазы человека (данные о распределении типов glo-I среди некоторых популяций Советского Союза^.- Вопросы антропологии, 1979, вып.62, с.61-69.

71. Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. Изучение полиморфизма в экскреции J2, -аминоизомасляной кислоты. Воцросы антропологии, 1979, вып.63,с.65-73.

72. Таксами Ч.М. Проблемы этногенеза нивхов. В кн.: Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980, с.196-210.

73. Томилин В.В., Гладких А.С. Судебно-медицинское исследование крови. М.: Медицина, 1981, 240 с.

74. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964,415с.

75. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир, 1973, 327 с.

76. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977, 398 с.

77. Чебоксаров Н.Н. Основные приемы антропологических классификаций. В кн.: Происхождение человека и древнее расселение человечества. - Труды Ин-та этнографии АН СССР. Нов.сер.,1951, т.16,с.291-322.

78. Чернецов В.Н. Этнокультурные ареалы в лесной и субарктических зонах в эпоху неолита. В кн.: Проблемы археологии Урала и Сибири. М.: Наука , 1973, с.10-17.

79. Чеснов Я.В. Историческая этнография стран Индокитая.М.: Наука, 1976, 298 с.

80. Штерн К. Основы генетики человека. М.: Медицина, 1965, 690 с.

81. Штернберг Л.Я. Гиляки, гольды, орочи, негидальцы, айны, Хабаровск: Дальгиз, 1933, 747 с.

82. Эрикссон А.В., Золотарева И.М., Козинцев А.Г. и др. Генетические исследования марийцев (черемисов). В сб.: Новые исследования по антропологии марийцев. М.: Наука, 1979, с.7-39.

83. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966, 330с.

84. Ярхо А.И. Алтае-саянские тюрки. Антропологический очерк. Абакан; Хакоблнациздат, 1947, 148с.

85. Alper С.A., Propp R.P. Genetic polymorphism of the third component of human complement (C3). J. clin. invest., 1968,v.47, p.2181.

86. Altland K., Hackler R., Knoche W. Double one-dimentionalelectrophoresis of human serum transferrin: A new high-resolution screening method for genetically determined variation. -Hum. Genet., 1980, v.54, N 2, p.221-231.

87. Ananthakrishnan Б. and Walter H. Some notes on the geographical distribution of the human red cell acid phosphatase phenotypes. Humangenetik, 1972, v.15, N 2, p.177-181.

88. Ananthakrishnan В., Beck W. and Walter H. Is the PGMj locus subject to selection? Humangenetik, 1973, v.19, N 3/4, p.247-252.

89. Arfors K.E., Beckman L., Lundin L.G. Genetic variations of human serum phosphatase. Acta genet., v.13, N 2, p.89-94.

90. Arfors K.E., Beckman L., Lundin L.G. Further studies on the association between human serum phosphatase and blood groups. Acta genet., 1963, v.13, N 3, p.112-116.

91. Azen E.A., Smithies 0. Genetic polymorphism of С 3 (yBjC-globulin) in human serum. Science, 1968, v.162, p.905.

92. Bagster I.A., Parr C.W. Human erythrocyte glyoxalase-I polymorphism. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1976, v.256, N I, p.56-57.

93. Bajatzadeh M., Walter H. Studies on the population genetics of the ceruloplasmin. Humangenetik, 1969, v.8, N 2, p.134-136.

94. Beckman L. Slow and fast transferrin variants in the same pedigree. Nature (Lond), 1962, v.194, p.796-797.

95. Beckman L. Associations between human serum alkaline phosphatasesjand blood groups. Acta genet., 1964, v.14,p.286.

96. Beckman G. Population studies in Northern Sweden. IV. Polymorphism of superoxide dismutase. Hereditas, 1973, v.73, p.305-310.

97. Beckman G., Beckman L. and Nilsson L.O. A rare homozygous phenotype of superoxide dismutase, SOD. Hereditas, 1973, v.75, p.138-139.

98. Beckman G., Beckman L;, Sikstrom C. Transferrin С subtypes in different ethnic groups. Hereditas, 1980, v.92, N 2, p.189-192.

99. Bender K. and Grzesehik K.H. Possible assignment of the glyoxalase I (GLO) gene to chromosome 6 using man-mouse somatic hybrides. Hum. Genet., 1976, v.31, N 3, p.341-345.

100. Bhatia K.K., Blake N.M. and Kirk R.L. The frequency of private electrophretic variants in Australian Aborigines and estimates of mutation rate. Amer. J. Hum. Genet., 1979, v.31, N 6, p.731-740.

101. Bhatia.K.K., Blake N.M., Serjeantson S.W. and Kirk R.L. Frequency of private electrophoretic variants and indirect estimates of mutation rate in Papua New Guinea. Amer. J. Hum. Genet., 1981, v.33, N I, p.112-122.

102. Biassutti R. Razze e popoli della terra. 2d ed., Torino. YTET, 1959, 4 vols, 1322 p.

103. Blake N.M. Отоto K. Phosphoglucomutase types in the Asian-Pacific area: a critical review including new phenotypes.-Ann. Hum. Genet (Lond.), 1975, v.38, p.251-273.

104. Bois E., Tchen P; and Fribourg-Blanc A. Ear wax types, serum lipids and cholesterol in Amerindian tribes of Franch Guiana. Clin. Genet., 1978, v.13, N I, 107-Ю8.

105. Borden C.E. Early population movements from Asia into Western-North America, 1969, Syesis 2, p.1-13.

106. Bottini E., Lucarelli P., Bastianon V. and Gloria P. Erythrocyte acid phosphotase polymorphism and hemolysis. J.

107. Med. Genet., 1972, v.19, p.434-435.

108. Bowen P., O'callanghan P., Lee C.S.N. Serum protein polymorphism in Indians of Western Canada. Hum. Hered., 1971, v.21, p.242-253.

109. Boyer S.H. Alkaline phosphatase in human sera and placentae. Science, 1961, v.134, p.1002.

110. Braxton A.M. Stout T.D., Lee M., Tipton R., Petrakis N.L., Birkbeck J. Blood groups and red cell enzymes of the Ross River (Northern Tuchone) and Upper Liard (Slave) Indians. -Amer. J. Phys. Anthropol., 1972, v.36, p.161-164.

111. Bryant E.H. On the adaptive significance of enzyme polymorphism in relation to enviromental variability. Amer. Naturalist, 1974, v.108, N 959, p.1-19.

112. Cavalli-Sforza L.L., Daiger S.P. and Rummel D.P. Detection of genetic variation with radioactive ligands. I.Electro-phoretic screening of plasma proteins with selected panel of compounds. -Amer. J. Hum. Genet., 1977, v.29, p.581-582.

113. Chakraborty R. and Roychoudhyry A.K. Mutation rates from rare variants of proteins in Indians tribes. Human Genet., 1978, v.43, N 2, p.179-183.

114. Cleve H. and Beam A.G. Studies on the Gc component of Human serum,gene frequencies in several populations. Amer. Ji Hum. Genet., 1961, v.13, N 4, p.372-378.

115. Cleve H., Kirk R.L., Gajdusek D.C., Guiart J. On the distribution of the Gc variants: GcAborigine in M^^esia11 population; determination of Gc types in sera from Tongariki Island, New Hebrides. Acta genet, et statist, med., 1967, v.17, N 6, p.511-517.

116. Connel G.E., Dixon G.H., Smithies 0. Subdivision ofthree common haptoglobin types based on "hidden" differences.-Nature (bond.), 1962, v.4814, p.505-506.

117. Constans J., Viau M., Jager G. and Palisson M; Gc, Tf subtypes and eC^-antitrypsin polymorphisms in a Pygmy Bi-Akayil" J д Jsample. Phenotype association between Tf and Gc (Gc*0) variants. Hum. Hered., 1981, v.31, И 3, p.129-137.

118. Coppenhaver D., Kuppers P., Schidlow D., Bee D., Isen-burg J.N., Barnett D.R., Bouman B.H. Serum concentrations of vitamin D-bindiiig protein (group-specific component) in Cystic Fibrosis. Hum. Genet., 1981, v.57, N 4, p.399-403.

119. Cordova M.S., Lisker R. and Loria A. Studies on several genetic hematological traits of Mexican population. XII. Distribution of blood groupantigens in twelve Indian tribes. -Amer. J. Phys. Anthropol., 1967, v.26, N I, p.55-66.

120. Crosti N., Serra A., Cagiano-Molverri D. and Taglia2ferri G. The rare allele SOD-A in Italian population.-Ann, Hum. Biol.,1976, v.3, N4, p.343-350.

121. Crumpler H.R., Dent C.E., Harris H., Westall R.G. уЗ-aminoisobutyric acid (<<-methyl ^-alanine);a new aminoacid abtained from human urine.-Nature (Lond.), 1951, v.167, р.за?.

122. Daiger S.P., Shanfield M.S., Cavalli-Sforza L.L. Group-specific component (Gc) proteins bind vitamin D and 25-hydroxyvitamin D.-Proc.-Nat. Acad. Sci. (Wash.), 1975, v.72, p.2076-2080.

123. Das S.K., Mukherjee B.N., Malhotra K.C. and Majumder P.P. Serological and biochemical investigations among five en-dogamous groups of Delhi,India.-Proс. 2-nd Annu. Conf. I.S.H.G., Calcutta, 1975, p.25-31.

124. Dent C.E. A study of the behavior of some sixty amino-acids and other ninhydrin reacting substances on phenol collidi-ne filter paper chromatograms,with notes on the occurence of some of them in biological fluids;-Biochem. J., 1948, v.43,p.168.

125. Doellgast K.M. and Donald L. The "18" variant of human placental alkaline phosphatase is identical to the i'D" variant.-Hum. Hered., 1980, v.30, N I, p.18-20.

126. Eans W.P. and Koehn R.K. Relationship between subunit size and number of rare electrophoretic alleles of human enzymes. -Biochem. Genet., 1978, v.16, N 9-10, p.971-985.

127. Eriksson A.W., Karjarinta M., Lehtosalo Т., Kajanoja

128. Fichtner K., Cleve H., Krupe M., Wendt G.G. Die blut-gruppenassozuerten elektrophoresetypen der alkalishen serumphos-phatase bei gesunden und bei patienten mit gastrointestinalen erkrankungen. Humangenetik, 1967, v. ,4, N 3, p.244.

129. Fink K., Henderson R.B.,TFink R.M. уз-aminoisobutyric acid; a possible factor in pirimidine metabolism. Proc. Soc. Exp. Biol., N.Y., 1951, v.78, p.135.

130. Gahne B. Genetic variation of phosphatase in cattle serum. Nature (Lond.), 1963, v.199, p.305.

131. Gartler S.M., Firschein I.L., Kraus B.S. An investigation into the genetics and racial variation of BAIB excretion. Amer. J. Hum. Genet., 1Э57, v.9, p.2.00.

132. Gartler S.M. A merabolic investigation of urinaryjb -aminoisobutyric acid excretion in man. Arch. Biochem. Bio-phys., 1959, v.80, p.400.

133. Gartler S.M. Urinary amino-acids. In Human var. and natur. select., Lond., 1975, p.143-158.

134. Geserick G. Bundschuh G., Rose M. Zur technik der transferrintypen bestimmung. Arctl. Lab., 1968, Bd.14,s.73.

135. Giblett E.R. Haptoglobin types in American Negroes. -Nature (Lond.), 1959, v.183, p.192.

136. Giblett E.R., Hickman C.G., Smithies 0. Serum transferrins. -Nature (bond.), 1959, v.183, p.1589-1590*

137. Giblett E.R. Genetic markers in human blood.-BlaCkwelliscientific publication, 1969, 629 p.

138. Grubb R. Agglutination of erythrocytes coated with "incomplete"~anti-Rh by certain rheumatoid arthritic sera and some other sera. The ehistence of human serum groups.-Acta path., microbiol. Scand., 1956, v.39, p.195.

139. Grubb R., Laurell A. Hereditary serological human serum groups.-Acta path, microbiol. Scand., 1956, v.39, p.390.

140. Giirither A. Gene frequencies of human red cell phosphoglucomutase (PGM.,) in Western Germany (Dusseldorf region).-Hum.j

141. Hered., 1982, v.32, N 2, p.142-144.

142. Harris H. Family studies on the urinary excretion of ^-aminois6butyric acid.-Ann. Eugen. (Lond.), 1953,*v.18, p.43.

143. Harris H., Whittaker M. Differential inhibition of human serum cholinesterase with fluoride. Recognition of two new phenotypes.-Nature (Lond.), 1969, v.19.1, p.496.

144. Harrison G.A., Boyce A.Jw\ Hornabrook R.W. and Craig W.J. Association between polymorphic variety decease suscep-tiobility in two New Guinea populations.-Ann. Hum. Biol.,1976, v.3, p.253-268.

145. Harvey R.G., Tills D., Mourant A.E. et al. Blood groups, serum proteins and enzymes of the Ainu of Hokkaido.-Hum. Biol., 1978, v.50,;N 4, p.425-450.

146. Hirschfeld J. Immuno-electrophoretic demonstration of qualitative differencies in human sera and their relation to haptoglobins.-Acta path, microbiol. Scand., 1959, v.47, p.160.

147. Hirschfeld J. The Gc-system. Immuno-electrophoreticstudies of normal human sera with special reference to a new genotically determined serum system (Gc).-Progr. Allergy,(Kar-ger/Basel/N.Y.), 1962, v.6, p.155-186.

148. Hopkinson D.A., Harris H. Evidence for a second "structural" locus determining human phosphoglucomutase•-Nature(Lond.), 1965, v.208, N 5008, p.410-412.

149. Hopkinson D.A., Spencer N., Harris H. Genetical studies on human red cell acid phosphatase.-Amer. J. Hum. Genet., 1964, v.16, N 1, p.141-154.

150. Hoppe H.H., Windemut H. and Brinkmann B. Horizontal polyacrilamide electrophoresis for the determination of serum protein (haptoglobin) and red cell enzyme polymorphisms.-Humangenetik, 1972, v.14, N 3, p.224-231.

151. Horsfall Y/.R., Smithies 0. Genetic control of some human serum p-globulins.-Science, 1958., v.128, p.35.

152. Jankins Т., Corfield V. The red cell acid phosphatase polymorphism in Southern Africa: population data and studieson the R, RA, and RB phenotypes.-Ann. Genet.(Lond.), 1972, v. 35, N 4, p.379-391.

153. Johnson M.Adaptive lactat dehydrogenase variation inthe crested blenny Anoplarchus.-Heredity,1971,v.27,part2,p.205.

154. Kalow W., Genest K. Methods for the detection ofatypical forms of human serum cholinesterase. Determination of dibucaine numbers.-Canad. J. Biochem. Physiol., 1957, v.35,1. P.339.

155. Khan P.M., Doppert B.A. Rapid detection of glyoxalase-I (GLO) on cellulose acetate gel and distribution of GLO variansin Duth population. Hum. Hered., 1976, v.34, N I, p.53-56.

156. Kimura M., Ohta T. The average number of generation until extinction of an individual mutant gene in a finite population.-Genetics, 1969, v.63, p.701-709.

157. Kimura M. and Ohta T. Protein polumorphism as a phase of molecular evolution.-Nature (Lond.),1971, v.229,р.4б7-4б9.

158. Kimura M., Ohta T. Theoretical aspects of population genetics.-N. Y. Princeton Univ. Press, 1971, 225 p.

159. Kingston I.В., Kingston B.L., Putnam F.W. Chemical evidence that proteolytic cleavage causes the heterogeneity present in human ceruloplasmin preparations.-Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 1977, v.74, p.5377-5381.

160. Kirk R.L. Genetic distance a pragmatic approach.-Excerta Med. Int. Congr. Ser., 1976, v.411, p.244-254.

161. Kirk R.L., Cleve H. and Beam A.G. The distribution of the group-specific component (Gc) in selected populations in the South and South East Asia and Oceania.-Acta genet. (Basel), 1963, v.13, p.140-149.

162. Knussmann R. Moderne statistische verfahren in der Rassenkunde.-In: Die neue Rassenkunde. Stuttgart, 1962, 263 s.

163. Koehn R.K. Esterase heterogenity: Dynamics of a polymorphism. -Science, 1969, v.163, N 3870, p.943-944.

164. Kompf J., Bissbort S., Gussmann S., Ritter H. Polymorphism of red cell glyoxalase I (E.C. 4.4.1.5.).A new genetic marker in man. Investigation of 169 mother-child combination. -Humangenetik, 1975, v.27, N 2, p.141-143.

165. Kuppers P. and Harpel Б. Group-specific component (Gc) subtypes of Gc I by isoelectric focusing in US black and whites. Hum. Hered., 1979, v.29, N 4, p.242-249.

166. Kurszynski T.W., Steinberg A.G. A general program for maximum likelihood estimation of gene frequencies. Amer. J; Hum. Genet., T967, v.19, p.178-179.

167. Kuhnl P. and Spielmann W. A, third common allele in the1. C3transferrin system, Tf , detected by isoelectric focusing. -Hum. Genet., 1979, v.50, N 2, p.193-198.

168. Laemmli U.K. Cleavage of structurae proteins during the assembly of the head of bacteriophage T 4. Nature (bond.),1970, v.227, p.680.

169. Lampl M., Blumberg B.S. Blood polymorphism and origins of New World populations. In: The first Americans: origin, affinities and adaptations. W.S. Laughlin and A.B. Harper eds. New York: Gustav Fisher, 1979, p.107-124.

170. Lance G.N., Williams W.T. A generalized sorting strar-tegy for computer classification. Nature (Lond.), 1966, v.212, p.218.

171. Langaney A., Blank M;, Daveay M. Une mesure precieuse en anthropologie: le polymorphisme Gm des immunoglobulines. "L'Anthropologie" (Paris), 1974, v.78, N I, p.165-188.

172. Langman M.J.S., Leuthold E., Robson E.B. et al. Influence of dieton the "intestinal" component of serum alkaline phosphatase in people of different ABO blood groups and secretor status. Nature (Lond.), 1966, v.212, p.41.

173. Laurell C.B. What is the function of transferrin in plasma. Blood, 1951, v.6, p.183-187.

174. Laurell C.B. and Nyman M. Studies on the serum haptoglobin lewel in hemoglobinemia and its influence on normal excretion of hemoglobin. Blood, 1957, v. 12., p}493-506.

175. Lawler S.D. A genetical study of the Gm groups in human serum. Immunology, 1960, v.3, p.90.

176. Lippit B. and Fridovich I. Tetrazolium oxidase and superoxid dismutase: evidence for identity. Arch. Bioch.Bioph., 1973, v.159, p.738-741.

177. Lisker R. and Giblett E.R. Studies on several genetic hematological traits of the Mexican population. XI. Red cell acid phosphatase and phosphoglucomutase in the three Indian groups. Amer. J. Hum. Genet., 1967, v.19, N 2, p.174-177.

178. Lisker R.C., Zarate G. and Rodriguez E. Studies on several genetic hematological traits of the Mexican population. XIV. Serum polymorphism in several Indian tribes. Amer. J; Phys. Anthropol., 1967, v.27, N I, p.27-32.

179. Maihotra K.C., Chakraborty R. and Chakravarti A. Gene differentiation among the Dhangar caste cluster of Maharashtra, India. - Hum. Hered., 1978, v.28, N I, p.26-36.

180. Malyutov M., Passekov V., Rychkov Yu. On, reconstruction of evolutionary trees of human populations resulting from random genetic drift.-Ins The assesment of population affinities in man. Oxford, Clarendon Press, 1972, p.48-71.

181. Martin J.P., Legueult L.C., Mauze J., Lescaroux A., Richard A. and Chauvat D. Another example of slow albumin allotype. -Humangenetik, 1971, v.13, N 4, p.320.

182. Matsuda I., Pearson Т., Holtzman N.A. Determination of apoceruloplasmin by radioimmunoassay in nutritional cooper deficiency,Menkes kinky-hair syndrome,Wilson desease and umbilical cord blood.-Pediat. Res., 1974, v.8, p.821-824.

183. Matsumoto H. Application of the Gm system to population genetics and anthropology. J.Anthrop. Soc. Nippon, 1977, v.85(4), p.265-280.

184. Matsunaga E. The dimorphism in human normal cerumen. -Ann. Hum. Genet., 1962, v.25, p.273-286.

185. Mc Cullough J.M. and Giles E. Human cerumen types in Mexico and New Guinea: a humidity-related polymorphism in "Mongoloid" peoples. -Nature (bond.), 1970, v.226, p.460-462.

186. Melartin L. and Blumberg B.S. Albumin Naskapi: a new variant of serum albumin. Science, 1966, v.153, p.1664.

187. Mohrenweiser H.W. and Decker R.S. Identification of several electrophoretic variants of human ceruloplasmin including Cp Michigan, a new polymorphism. Hum. Hered., 1982, v.32, N 6, p.369-373.

188. Mohrenweiser H.W. and Novothy J.E. Acpj^^"1 a low-activity variant of human erythrocyte acid phosphatase: association with increased glutation reductase activity. Amer. J. Hum. Genet., 1982, v.34, N 3, p.425-433.

189. Moss D.W. Properties of alkaline-phosphatase fractions in extracts of human small intestine. Biochem. J., 1965, v.94, p.458.

190. Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobzak K. The distribution of the human blood groups and other polymorphisms. 2nd ed.,London,Oxford Univ. Press, 1976, XV, 1055 p.

191. Mourant A.E., Tills D. and Domaniewska-Sobzak K. Sunshine and the geographical distribution of the alleles of the Gc system of plasma proteins.-Hum. Genet., 1976, v.33, N 3, p.307-314.

192. Neel J.V. "Private" genetic variants and the frequenсу of mutation among South American Indians.-Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70, N 12, p.3311-3315.

193. Neel J.V. Development in monitoring human populations for mutation rates.-Mutation Res., 1974, v.26, p.319-328.

194. Neel J.V. and Rothman E.D. Indirect estimates of mutation rates in tribal Amerindians.-Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, N 10-11, p.5585-5588.

195. Nei M. Genetic distance between populations.-Amer. Nat., 1972, v.106, p.283-292.

196. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. -Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1973, v.70, p.3321-3323.

197. Nei M. Molecular population genetics and evolution.-North-Holland Pub. Co., Amsterdam, 1975, 288 p.

198. Nei M. Estimation of mutation rate from rare protein variants.-Amer. J. Hum. Genet., 1977, v.29, N 3, p.225-232.

199. Neifakh S.A., Vasiletz I.M., Shavlovsky M.M. Molecular pathology of ceruloplasmin.-Biochem. Genet., 1972, v.6, p.231-238.

200. Olaisen В., Teisberg P., Jonassen R. GLO polymorphism in Norway.-Hum. Hered., 1976, v.26, p.454-457.

201. Omoto K. Polymorphic traits in people of Eastern Asia and Pacific.-In: Genetic polymorphism and diseases man. Sheba Int. Symp., Tel Aviv., 1973, New York-London, 1974, p.69-89.

202. Omoto K. Allelic diversity of human populations in the Asian-Pacific Area.-In: Molecular evolution protein polymorphism and the neutral theory (ed. M. Kimura). Jap. Sci. Soc. Press,Tokyo/Springer-Verlag, 1982, p.193-214.

203. Palmarino R., Agostino R., Gloria P., Lucarelli P., Businco L., Antonioni G., Maggioni G., Workman L. and Bottini E.

204. Red cell phosphatase: another polymorphism correlated with ma-laria?-Amer. J. Phts. Anthropol., 1975, v.43, p.177-185.

205. Palmarino R., Corbo R.M., Scacchi R., Lucarelli P. Human placental alkaline phosphatase. Analysis of genetically determined rare variants.-Rum. Biol., 1979, v.51, N 3,p.341-352.

206. Parker W.C. and Beam A.G. Studies on the transferrins of adult serum,cord serum,and cerebrospinal fuild. The effectof neuramidase.-J. Exp. Med., 1962, v.115, p.83-105.

207. Parker W.C. and Bearn A.G. Additional genetic variation of human serum transferrin.-Science,1962, v.137, p.854-856.

208. Parker W.C., Cleve H. and Bearn A.G. Determinationof phenotypes in the human group-specific component (Gc) system by starch gel electrophoresis.-Amer. J. Hum. Genet., 1963,v.15, p.353.

209. Peackok A.C., Bunting L^S., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in polyacrilamide gel: patterns from normal human subjects.-Science, T965, v.147, p.1451-1453.

210. Petrakis N.L. Dry cerumen a prevalent genetic trait among American Indians.-Nature (Lond.), 1969, v.222, p.1080-1081.

211. Petrakis N.L., Doherty M., Lee R.E., Smith S.C.,Dage N.L. Demonstration and implication of lysozyme and immunoglobulins in human ear wax.-Nature, (Lond.),1971, v.229, N 5280,p.119-120.

212. Polesky H.F., Rokala D.A. and Burch T.A. Serum albumin polymorphism in Indians of the South-Western United States.-Nature (Lond.), 1968, v.220, p.175.

213. Polonovsky M. et Jayle M.F. Existence dans le plasma sanguin d,une substance activant l'action peroxydasique de l'hemo-globine. C.R. -Soc. Biol.,1938, v.129, p.457.

214. Polonovsky M., Jayle M.F. Peroxydases animales, leur specificite et leur role biologique.-Bull. Soc. Chim. Biol., 1939, v.21, p.66-91.

215. Poulik M.D. Starch gel electrophoresis in a discontinuous system of buffers.-Nature (Lond.), 1957, v.180, p.1477--1479.

216. Poulik M.D. and Weiss M.b. Ceruloplasmin.-In: Putnam the plasma proteins: structure, functions and genetic control., -Acad. Press. New York, 1975, p.51-108.

217. Prakash Ravi, Gill Kuber S. Biochemical characterisation if allelic acid phosphatases in Drosophila malerkotliana.-Indian J. Exp. Biol., 1980, v.18, N I, p.61-62.

218. Prokop 0. Die menschlichen blut und serumgruppen.-3 Aufl. Stuttgart, Picher, 1971, 531 s.

219. Prokop 0., Uhlenbruck G. Lehrbuch der menschlichen blut und serumgruppen, 2 Auf.- Leipzig: VEB Georg Thieme, 1966, 537 s.

220. Radam G., Strauch E., Martin W. und Degen B. Drei seltene phanotypen der sauren erythrozytenphosphatase: Hinweis auf die existens von zwei neuen allelen (pf, ps).-Arztl. Lab., 1982, v.28, N 3, s.88-90.

221. Reinskou T. Quantitative studies of group-specific component (Gc) of human serum.-Proc. IO^*1 Congr. europ. Soc. Haematolog. Krager Strasbourg, 1967, p.941.

222. Reinskou T. The Gc system.-Ser. Haematologica, 1968, v.I, p.21-37.

223. Robinson J.C., Blumberg B.S., Pierce J.E., Cooper A.J. and Hames C.G. Studies on inherited variants of blood proteins. II. Familial segregation of transferrin BT?B9 .-Lab. Clin. Med.,1963, v.62, p.762-765.

224. Robson Е.Б., Harris H. Future studies on the genetics of placental alkaline phosphatase.-Ann. Hum. Genet. (Lond.), 1967, v.30, p.219.

225. Ropartz C., Lenoir J., Rivat L. A new inheritable property of human sera; the Inv factor.-Nature (Lond.), 1961, v. 189, p.586.

226. Rose M. u Geserick G. Ein neuer serumproteinpolymor-phismus:Pt. Erste hinweise fur eine genetiche steuerrung.-Acta biol. med. germ., 1969, Bd.23, s.351.

227. Rothman E.D. and Adams J. Estimation of expected number of rare alleles of a locus and calculation of mutation rates. -Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1978, v.75, N II, p.5094-5098.

228. Roychoudhury A.K. Gene differentiation among casteand linguistic populations of India.-Hum. Hered., 1974, p.217-233,

229. Rychkov Yu. G., Sheremetieva V.A. The genetic process in system of ancient human isolates in North Asia.-In: Population structure and human variation. IBP. ed. G.A. Harrison. Cambridge Univ. press., 1977, p.47-108.

230. Rychkov Yu. G., Sheremetieva V.A. The genetics of cir-cumpolar populations of Eurasia related to problem of human adaptation.-In: The human biology of circumpolar populations. IBP. ed.F.A.Milan., Cambridge Univ. press., 1980, p.37-80.

231. Schanfield M.S. Population affinities of the Austrailan aborigines as reflected by the genetic markers of immunoglobulins. J. Hum. Evol., 1977, v.6, N 4, p.341-352.

232. Schanfield M.S., Alexeeva T.I., Crawford M.H. Studies on the immunoglobulin allotypes of Asiatic populations. VIII. Immunoglobulin allotypes among the Tuvinians of USSR. Hum. Hered., 1980, v.30, p.343-349.

233. Schanfield M.S., Fudenberg H.H. The anthropological usefulness of the IgA allotypoc markers. In: Biosocial interrelationships in population adaptation (Mouton, Amsterdam),1975, p.34-52.

234. Schanfield M.S., Gershowitz H. Nonrandom distribution of Gm haplotypes in East Asia.-Amer. J. Hum. Genet., 1973, v.25, N 5, p.567-574.

235. Scott E.M., Duncan I.W., Ekstrand V., and Wright R.C. Frequency of polymorphic types of red cell enzymes and serum factors in Alaskan Eskimos and Indians.-Amer. J. Hum. Genet., 1966, v.18, N 2, p.408-411.

236. Scott E.M. and Pouwers R.F. Properties of the G^ variant form of human serum cholinesterase.-Amer. J. Hum. Genet., 1974, v.26, p.189-194.

237. Scozzari R. e Trippa G. Variabilita genetica non elettroforetica nell'nono: studi di denaturazione al calore della fosfoglucomutasi (PGM).-Atti. Assoc. genet. Ital., 1980, v.25, p.252-253.

238. Scozzari R., Ranzaxii G., Iodice C., Santachiara-Benerecetti S.A. Variabilita.genetica elettroforetica ed iso-elettroforetica della fosfoglucomutasi-I: Studi popolazionis-tici. Atti. Assoc. genet. Ital., 1981, v.27, p.367-370.

239. Seppala M. Distribution of serum transferrin groups in Finland and their inheritance. Ann. Med. exp. et Biol. Fenniae, 1965, v.43, S 4, p.7-40.

240. Shinoda Т., Matsunaga E., and Koshinaga J. Polymorphism of second structural locus for tetrasolium oxidase in Japanese.-- Jap. J. Hum; Genet., 1974, v.19, N 2, p.243-250.

241. Shokier M.H.K. Quantitative variation in serum cerulo-plasmin among ethnic groups. Clin. Genet., 1970, v.I, N 2,p.166-170.

242. Shokier M.H.K., Shreffler D.C. Two new ceruloplasmin variants in Negroes. Data on three populations. Biochem. Genet., 1970, v.4, N 3, p.517-528.

243. Shreffler D.C. Genetic studies of blood group-associated variants in human serum alkaline phosphatase. Amer. J.Hum. Genet., 1965, v.17, N 1, p.71-76.

244. Shreffler D.C., Brewer G.J., Gall J.C. and Haneyman M.S. Electrophoretic variation in human serum ceruloplasmin. A new genetic polymorphism. Biochem. Genet., 1967/68, v.I, N I, p.101-115.

245. Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels: group variations in the serum proteins of normal adults. Biochem. J., 1955, v.61, N", p.629-641.

246. Smithies 0. Variations in human serum j3 -globulins. -Nature (Lond.), 1957, v.180, p.1482-1483.

247. Smithies 0., Connel G.E., Dixon G.N. Inheritance ofhaptoglobin subtypes. Amer. J. Hum. Genet., 1962, v.14, N 2, p.14-21.

248. Smithies 0., Hiller 0. The genetic control of transferrins in humans. Biochem. J., 1959, v.72, N I, p.121-126.

249. Smithies 0. and Walker N.F. Genetic control of some serum proteins in normal humans. Nature (bond.), 1955, v.176,p.1265-1266.

250. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. San Francisco W.H. Freeman and Co., 1973, 573 p.

251. Spencer N., Hopkinson D.A., Harris H. Quantitative differences and gene dosage in the human red cell acid phosphatase polymorphism. Nature (Lond.), 1964, v.201, p.299-300.

252. Spencer N., Hopkinson D.A. and Harris H. Phosphogluco-mutase polymorphism in man. Nature (Lond.), T964, v.204,p.742-745.

253. Steegmuller H. On the geographical distribution of pseudocholinesterase variants. Humangenetik, 1975, v.26, N 3, p.167-185.

254. Steinberg A.G. Progress in the study of geneticallydetermined human gamma-globulin types (the Gm and Inv groups), in Steinberg A.G. and Beam A.G.(eds). In: Progress in medical genetics, Grune and Stratton N.Y. and Lond., 1962, v.2,p.1.

255. Sukernik R.I., Osipova L.P., Karapet T.M. and Abanina T.A. Studies on blood groups and other genetic markers in Forest Nentzi: variation among the subpopulations. Hum. Genet., 1980, v.55, N-3, p.397-404.

256. Sukernik R.I. and Osipova L.P. Gm and Km immunoglobulin allotypes in Reinder Chukchi and Siberian Eskimos. Hum. Genet., 1982, v.61, N 2, p.148-153.

257. Szathmary Emoke J.E. Genetic markers in Siberian and North American populations. Yearbook Phys. Anthrop., N.Y.,1981, v.24, N 4, p.37-73.

258. Szathmary E.J.E., Cox D.W., Gershowitz H., Rucknagel D.L., Shanfield M.S. The Northern and Southeastern Ojibwa: serum proteins and red cell enzyme systems. Amer. J. Phys. Anthropol., 1974, v.40, N I, p.49-65.

259. Tan Y.H., Tichfield J. and Ruddle F.H. The linkage of genes for the human interferon induced anti-viral protein and indophenol oxidase В traits to chromosome G21. J. Exp. Med., 1973, v.137, N 2, p.317-330.

260. Tchen P., Seger J., Bois E., Grenland F., Fribourg-Blank A., Feingold N. A genetic study of two French Guiana-Amerindian populations. Hum. Genet., 1978, v.45, N 3, p.317-326.

261. Walter H. On the geographical variability of the red cell PGMj and acid phosphatase gene freqencies. Hum. Hered., 1976, v.26, N I, p;25-33.

262. Walter H. and Bajatzadeh M. Investigations on the geographical variability of human transferrins. Humangenetik, 1971, v.12, N 4, p.267-274.

263. Walter H. and Steegmuiier H. Studies on the geographical and racial distribution of the Hp and Gc polymorphisms. -Hum. Hered., 1969, v.19, N 2, p.209-221.

264. Warnock M. Characterization of tissus and serum alkaline phosphatase. Clin. Chem. Acta, 1966, v.14, N I, p.156.

265. Weitcamp L.R. The contribulfon of variations in serum albumin to the characterization of human population. Israel J; Med. Sci., 1973, v.9, N 9-10, p.1238-1248.

266. Welch Q.B.v, Lie Injo Luan Eng, Bolton J.M. Phosphoglu-comutase and carbonic anhydrase in West Malayan aborigines. -Hum. Hered., 1972, v.22, N 1, p.28-37.

267. Welch S.G., Mears G.W. Genetic variants of human indo-phenol oxidase in the Western island of the Orkneys. Hum. Hered., 1972, v.22, N I, p.38-41.

268. Wright S. The distribution of gene frequencies under irreversible mutation. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1938, v.24, p^. 253-259.