Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

АНАЛИЗ УРЕДО- ТЕЛЕЙТОСПОРОНОШЕНИЙ И ВРЕДОНОСНОСТИ РЖАВЧИНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТЕПЕНИ И ТИПОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "АНАЛИЗ УРЕДО- ТЕЛЕЙТОСПОРОНОШЕНИЙ И ВРЕДОНОСНОСТИ РЖАВЧИНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТЕПЕНИ И ТИПОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА Н ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

_ ^ На правах рукописи

БЕЛЬКОВ Геннадий Антонович

АНАЛИЗ УРЕДО- ТЕЛ ЕЙТОСПОРОНОШЕНИЙ И ВРЕДОНОСНОСТИ РЖАВЧИНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТЕПЕНИ И ТИПОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

(06.01 ЛI — фитопатология и защита растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1977

^шгмлщсу - Л-осШим и .

/ ^

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени селекционно-генетическом институте в 1972—1975 гг.

Научный руководитель—доктор биологических наук профессор Э. Э. Гешеле.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор К. М. Степанов; кандидат биологических наук Ю. М. Плотникова.

Ведущее учреждение — Краснодарский ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт сельского хозяйства.

Защита состоится

в «/Г/ час. на заседании: Специализированного совета К* 120.35,03. (06.01.11, 06.01.12, 03.00.09) в Московской сельскохозяйственной академии нм. К. А. Тимирязева. Адрес: 125008, Москва, А-8, ул. Тимирязевская, 49. ■■' *..

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХЛ. ,

Лвтореферат разослан «-/' г-' . ,гченый секретарь

х-малнзированного совета доцент Н. К- ТОРЯКСКАЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Ржавчина наносит существенный вред основной продовольственной-культуре—пшенице. Наиболее эффективной мерой борьбы с этим заболеванием является селекция устойчивых сортов, важное значение в которой имеют разработка и применение методов оценки пшеницы на ржавчино-устойчивость.

Цель и задачи исследования. При жесткой оценке селек- ■ ционного материала, осуществляемой селекционерами часто только по типам реакции, могут выбраковываться ценные высокоурожайные и высококачественные формы и сорта пшеницы, обладающие полевой устойчивостью. ' Цель нашей работы заключалась в установлении градаций устойчивости и восприимчивости пшеницы к ржавчине и выявлении практически ценных-умеренно поражаемых сортов на основе анализа показателей количества и качества формирующихся на растениях уредоспор паразита, интенсивности образования телейтопустул, выносливости пшеницы к заболеванию.

В соответствии с целью «следования основными задачами изучения были:

1. Сравнительный анализ элементов, определяющих величину уредоспороношения ржавчины на различных сортах пшеницы (длина инкубационного периода, размер и количество уредопустул, динамика интенсивности развития ржавчины).

2. Изучение характера телейтоспороношения паразита. ;

3. Установление качественной характеристики уредоспор, формируемых патогеном-на различных по устойчивости растениях пшеницы, по показателям их всхожести, жизнеспособности и интенсивности дыхания.

4. Изучение выносливости пшеницы к стеблевой ржавчине по показателям потери урожая и динамики поражения.

Материал и методика. Объектом и материалом для проведения опытов служили различные по устойчивости к стеблевой и бурой ржавчинам сорта озимой и яровой пшеницы. В качестве инокулюма использовали уредоспорыпопуляций Рисаша

I

< ' | ; .. ~

gramínis f. tnticí и Puccinia recóndita f, tríticí, а также биотипы 77-й расы Р, recóndita и 21- к 34-й рас Р. gramínis. 1

Полевые опыты проводили в 1972—1974 гг, на делянках, расположенных в инфекционном питомнике отдела фитопатологии и на делянках сортоиспытания отдела селекции пшениц ВСГИ. Растения пшеницы с последних при определении вредоносности ржавчины использовали как контрольные к искусственно зараженным в инфекционном питомнике. Для предупреждения попадания уредоспор с инфекционного питомника контрольные делянки имели пространственную изоляцию {500 м), были защищены от зараженных посевов лесополосой и размещены с учетом господствующих ветров с подветренной стороны (юго-западной).

Предшественники (черный пар), обработка, удобренность и выравненность почвы были аналогичны на всех делянках,

Посев в оптимальные для нашей зоны сроки осуществляли вручную в 1,5-метровые рядки с междурядьями 30 см в 4-кратной повторности. Сорта в каждой повторности высевали в 3 рядка.

Заражали растения в фазу выхода, в трубку. Инфекционную нагрузку уредоспор рассчитывали по методике К. М. Степанова (1966). Подготовку уредоспор к заражению, а также инокуляцию и учет поражения растений осуществляли в соответствии с рекомендациями, изложенными у Э. Э. Гешеле (1971).

Качественные реакции на внедрение Puccinia gramínis f. tr. для определения типов иммунности и восприимчивости ВЫт являли по шкале Э. Стэкмена и'М. Левина (Э. Стэкмен, Дж. Харрар, 1954),

Типы реакции на заражения пшеницы Р, recóndita f. tr. устанавливали по шкале Мэйнса и Джексона (Н. А. Наумов, 1939).

Интенсивность поражения оценивали по шкале Р. Петер-сона (R. R Peterson, A. Campbel, А. Е. Harniah, 1948).

Всхожесть уредоспор устанавливали проращиванием спор во влажной камере на предметных стеклах в чашках Петри. - Жизнеспособность уредоспор, снятых с различных сортов, выявляли с помощью люминесцентного микроскопа по методике В.-А. Тополовского и С. В. Дронова (1970). Споры перед окрашиванием флюорохромом приклеивали к предметному стеклу с,помощью клея Хаупта (У. А. Дженсен, 1965).

Для определения: интенсивности дыхания спор применяли манометрический метод (О. А. Семихатова; М: В, Чуланов-ская, 1965).

Сортовую выносливость пшеницы к стеблевой ржавчине выявляли, сравнивая вес 1000 зерен искусственно зараженных 2

И незаряженных растений, произрастающих в идентичных условиях (Э; Э. Гешеле, 1971).

Вредоносность бурой ржавчины определяли сравнением урожая зерна с единицы площади и веса 1000 зерен контрольных и зараженных растений. Полученные данные обрабатывали статистически по методикам, изложенным в методических руководствах ВИР (1965) и ВИЗР (1968).

Научная новизна. Проведенный анализ уредо- телентоспоро-иошений ржавчины и сортовой выносливости пшеницы к паразиту позволяет давать более четкую научно обоснованную группировку сортов по степени и типам устойчивости. Показано, что применяемая фитопатологами и*селекционерами оценка на устойчивость по типам реакции вполне правильна к имеет значение для селекционной практики. Но вместе с тем установлено, что среди сортов с одинаковыми типами реакции, в том числе и восприимчивых с типом «1», имеются различия практического значення, выражающиеся в неравноценности по потерям урожая от ржавчины и созданию инфекционного материала паразита (как в количественном, так и качественном отношениях) для развития эпифитотий. Отмечено, что, существенно снижая количество и жизненные функции образующихся уредоспор паразита, умеренно поражаемые сорта уменьшают скорость инфекции и тем самым ограничивают уровень возможных эпифитотий ржавчины. Впервые обращено внимание на такие показатели, как время образования телей-топустул, всхожесть и интенсивность дыхания уредоспор, сформировавшихся в уредопустулах на различных по устойчивости сортах пшеницы.

Практическая ценность. Наша диссертационная работа завершает разработку во ВСГИ методики сортоизучения пшеницы на устойчивость.к стеблевой ржавчине; Она дополняет существующие методы оценок селекционного материала к названному паразиту. Изучение пшеницы по разработанной нами методике позволяет проводить обстоятельную оценку исследуемых сортов и выявлять среди хозяйственно ценных сорта, способные снижать инфекционную продукцию ржавчины и незначительно уменьшать урожай при заболевании. Излагаемая в автореферате методика оценки сортов с 1976 года применяется в селекционной практике ВСГИ.

Апробация работы; Основные положения диссертации доложены на научно-технической конференции молодых ученых Одесского сельскохозяйственного института, 1973 г., г. Одесса; Ученом совете Всесоюзного селекционно-генетического института, 1975, г. Одесса; научно-производственной конференции молодых ученых, 1976 г., г. Бельцы, Мол д. ССР.

Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите в от-

деле фитопатологии и энтомологи» Всесоюзного селекционно-генетического института в 1977 г.

Публикация результатов исследования. Материалы диссертации изложены в 7 научных работах.

Объем работы. Диссертация изложена на IIS стр. машинописного текста, включает 37 таблиц, иллюстрирована 4 рисунками и состоит из 7 глав, выводов и предложений. Список использованной литературы включает 242 наименования, в т, ч, 88 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

- В главе I дан «Обзор литературы» по вопросам вредоносности ржавчины, природы и тниов устойчивости, участия восприимчивых сортов пшеницы в создании уредоспоровой инфекции, обусловливающей развитие эпифитотий.

В главе II изложены «Задачи, объекты, условия и методы исследования».

В главе III приводится «Анализ элементов, определяющих величину уредоспоровой продукции ржавчины на различных сортах пшеницы».

Длина инкубационного периода. Продолжительность инкубационного периода ржавчины определяет число поколений паразита за период вегетации растения-хозяина и тем самым количество уредоспоровой инфекции,

В результате исследования установлено, что инкубационный период ржавчины, выявленный при одноразовом заражении, на сортах пшеницы, оцененных по типам реакции как восприимчивые, короче, чем на устойчивых. .

Выявлено, что на инкубационный период влияет инфекционная нагрузка паразита при заражении: при больших нагрузках он менее продолжителен. " ,

В процесе исследования на изучаемом наборе сортов выяснено,, что длина инкубационного периода не может являться четкам критерием оценки степени нерасоспецифической устойчивости (как это имеет место в отношении фитофтороза картофеля).

Спороношение ржавчннных грибов. Общий обьем инфекции, формируемой паразитом на растениях, определяется количеством и размером уредопустул. По этим показателям, выявленным в фазу молочной спелости, существенны различия как между сортами разных групп устойчивости, так и между сортами внутри каждой группы. Наиболее резко различаются по количеству и размерам формируемых паразитом уредопустул сорта умеренно устойчивой группы. Среди сортов с типом реакции «4» особенно обильное спороношение стеблевой ржавчины наблюдается на сортах твердой пшеницы Одесская 4

юбилейная и Новомнчуринка. Бурой ржавчиной наиболее поражаема, наоборот, мягкая пшеница.

Достаточно полную характеристику по поражаемости и способности паразита формировать уредоспоровый материал можно получить, по нашему мнению, по шкале Петсрсона, в -которой, в отличие от шкал ВИР (1927), Л. Ф, Русакова (1932), L. F. Malchers, J." N. Parker (1922), приняты во внимание и размер, н интенсивность проявления пустул.

Динамика-интенсивности развития ржавчины. Динамика нарастания заболевания четко характеризует различия сортов по времени и уровню развития ржавчины, а также величине образующейся споровой инфекции.

В результате проведенных исследований было установлено, что и интенсивность, и скорость развития паразита тем больше, чем выше по типу реакции восприимчивость хозяина. Однако обнаружено, что и среди сортов с одинаковыми типами реакции, в том числе с типом «4», наблюдаются существенные различия в скорости нарастания заболевания. Наиболее быстро стеблевой ржавчиной поражается твердая пшеница. Так, на 30-й день с момента проявления заболевания плотность пустул на растениях твердой пшеницы Одесская-юбилейная и Новомнчуринка составила соответственно 15,8 и 13,7 шт/см1, а на восприимчивой (с тем же типом реакции «4») мягкой пшенице Одесская 26 и Прибой только 8,1 и 9,0%' (табл. 1).

Таблица 1

Динамика интенсивности поражения озимой пшеницы стеблевой ржавчиной (1974 г.)

Сорт Плотность пустул по дням наблюдения, (шт/см1)

20Д7 30/V 10/VI 20А'1 30/VI

Устойчивые

Аврора....... 0,00 0,04 0,13 0.40 0.63

0,00 0.03 0.14 - 0,40 0.62

Безостая 1 .... . . 0,01 0,05 0.26 0,42 2,10

Черноморская .... 0,00 0,08 0.20 0,45 0.77

Ум еренно-усто йчивые

Одесская 51..... 0,07 0,4 1,2 4.2. 7.8

Мироновская 808 . . . 0,10 0.2 0,8 5.0 17,5

Степов а...... 0,10 о.б' ; .2,0 ' 5,5 ' 12,0

Умеренно восприимчивые

Одесская 16 .... . 0,10 0,4 1.7 6,0 16,8

Воспрнмчнеые -

Прибой ....... 0,10 0,6 2.0 9,0 17,0

Одесская 26 .... . 0,10 0,8 1,4 8,1 17.0

Новом нч у ринк а .... 0,30 1,2 3.7 13.7 24,4

Одесская юбилейная . . 0,25 1,3 3,9 15,8 25,0 '

На интенсивность разития ржавчины существенно влияет инфекционная нагрузка при заражении. На слабом и умеренном инфекционном фонах обнаруживается достаточно четкая дифференциация между сортами по уровню умеренной устойчивости и восприимчивости.

В главе IV показаны «Интенсивность и время образования телейтопустул паразита как особенность сортоустойчивости пшеницы».

В литературе время образования телейтоспор у ржавчинных грибов рассматривают как особенность природы паразита (Э. Э. Гешеле, 1955) и как явление, присущее возрастному состоянию растения-хозяина. Нами было установлено, что на время и интенсивность образования телейтопустул влияет также и устойчивость питающих растений.

На восприимчивых по реакции на заражение сортах пшеницы формируется уредо- и телейтопустул больше, чем на устойчивых..Однако процент телейтопустул от общего числа пустул на растениях выше на устойчивых сортах (табл. 2).

Таблица 2

Интенсивность образования телейтопустул стеблевой ржавчины, иа сортах озимой пшеницы (1974 г.)

% образующихся телейтопустул

от общего числа пустул на расте-

Сорт шш по дням наблюдения от начала

образования первых уредопустул

23 1 30 35 45

Устойчивые

Кавказ.....:..,.". 49,0 54,0 62,9 77,0

40,0 50.0 60,3 74,3

38,0 49.5 71,0 72.5

Черноморская........ 11,6 48,0 56,0 63,9

Умеренно устойчивые

Одесская. 51........ 46,1 25,8 54,0 78,8

Степова .......... 29,2 29,1 40.0 70.0

33,3 32,0 46,3 71,7

Умеренно восприимчивые

Одесская 16......... 18,9 25,0 36,3 65,5

Восприимчивые

Прибой .......... 4,3 5,0 • 25,6 51,8

Одесская 26......... Новомнчуринка....... 5,7 12.5 . 21,0 46.3

5,5 17.0 27,0 42,2

0,0 15,8 30,4 36,8

Скорость развития телейтопустул на восприимчивых хозяевах ниже и появляются они позже, чем на устойчивых и умеренно устойчивых. Последние две группы сортов, на которых

в"

'рано,и интенсивно образуются телейтопустули ржавчины, существенно снижают количество формирующегося уредоспоро-вого материала. Они выключают паразита из процесса создания инфекции в год вегетации хозяина, тем самым ограннчи-' пая развитие эпифитотий и вред от ржавчины. ~

> В главе V приведены данные «Изучения показателей качественной характеристики уредоспор», сформировавшихся на различных по устойчивости растениях пшеницы.

Всхожесть уредоспор. На скорость увеличения болезни, помимо численности уредоспор, влияет сше и доля их, способная; к прорастанию. Поэтому в нашей работе ставилась задача — выяснить также и качественную характеристику формируемых патогеном уредоспор на различных сортах путем определения, их всхожести и жизнеспособности.

Кроме того, рассматривая вопрос динамики развития заболевания, мы отмечали то обстоятельство, что при большой нагрузке трудно выявить относительно устойчивые, обладающие неспецифическими защитными- механизмами сорта. С целью выявления таких сортов, а также установления степени их-устойчивости, мы предполагали использовать показатель всхожести сформировавшихся спор.

Работами <\V. N. Ezekiel, 1930; Э. Э; Гешеле и др., 1969;' Э. Э. Гешеле и Л. И, Омельченко, 1973) о прорастании уредоспор в инфекционной капле показаны сортовые особенности пшеницы,: определяющие успешность их заражения. Показатель же всхожести, спор после проявления заболевания вместе' с учетом количества образовавшихся спор указывает на инфекционную нагрузку для последующего заражения. Чем меньше количество уредоспор и ниже их всхожесть, тем меньше будет в дальнейшем интенсивность развития ржавчины.

Наши исследования показали,' что всхожесть спор, развившихся на: различных-по устойчивости хозяевах, неодинакова. Уредоспоры как бурой, так и стеблевой ржавчин, снятые с восприимчивых сортов, имеют более высокую всхожесть, чем с устойчивых.. Процент- всхожих спор 77-й расы Puccinia recóndita оказался несколько выше, чем спор популяции (табл. 3).

Обнаружено, что более раннее образование спор ^максимальной всхожестью, большая длина ростковых трубочек при прорастании и, наконец, более высокая, скорость прорастания были у спор, снятых, с растений восприимчивых сортов пшеницы.

Жизнеспособность уредоспор. Данные литературы и наши наблюдения показали, что низкая всхожесть уредоспор, в том числе и свежесобранных с достаточно высокой инфекционной способностью, не всегда служит показателем-их пониженной жизнеспособности, В частности, люминесцентным способом

/

Таблица 3

• . Всхожесть ур«доспор 77-й расы н популяции рас бурой ржавчины,

снятых с различных по устойчивости сортов пшеницы ,

Всхожесть, спор (%)

Сорт 77-li расы популяции

33.2 29,3

26.» 26,5

27,0 26,6

31,8 29,4

29,3 31,6

36.G 34,3

60,4 62.0

67,8 65,6-

63.9 55.2

64,5 54,6

2.06; 2,12

2.99 3,09J

Устойчивые

Новомнчурнкка.......

Эритроспермум 165 . . . . . Эритроспермум 144 .......

Умеренно устойчивые

Прибой ... .......

Народная .........

Умеренно восприимчивые

Безостая Л........ .

Восприимчивые

Одесская 26........

Аврора ..........

Одесская 51.........

Мироновская 808 ........

НСР(мя"* HCPo.OI

была установлена высокая « практически одинаковая жизнеспособность свежесобранных-спор, сформировавшихся на: различных по устойчивости сортах..При этом оказалась достоверно различна всхожесть спор, снятых с этик же сортов.

Интенсивность дыхания уредоспор. Интенсивность дыхания спор: служит показателем возможности паразита по заражению в условиях непродолжительного наличия капельножидкой влаги. В результате опытов было установлено достоверное различие в степени дыхания спор, образующихся на различных по-устойчивости сортах. Выше интенсивность дыхания была у спор, снятых с растений восприимчивых сортов пшеницы. . .

Глава VI посвящена изучению «Вредоносности ржавчины». Сортовая> выносливость пшеницы к стеблевой ржавчине. Обнаружена значительная обратная корреляция между пора-женностью растений и весом 1000 зерен (г2= —0,88i:0,15 — для жесткого и Г|=< —0,95 10?—для умеренного инфекционных фонов). У некоторых сортов и при равной пораженное™ наблюдаются существенные различия в уровне выносливости к заболеванию. Так, при одинаковой плотности пустул на сортах Мироновская 808 и Одесская 16 вес 1000 зерен по сравнению с контролем у первого снизился на 48,6%', а у второго— на 58,3% (табл. 4) . Особенно высокую выносливость умеренно.

Зависимость веса (ООО зерен у различных по устойчивости сортов пшеницы от степени заражения стебле вой ржавчиной

Таблица 4

Сорт Естественное заражение (контроль) Инфекционная нзгруэка 10 мг спор Инфекционная нагрузка 20 мг спор '

X S * - а ч е я i Д я (- Q.O es — 2 ~ ас v о о, V о ta ¿i а* X s s tí 9 Ч S«K f по л t- — is> 2 Р £ ч >.3 ее — £ ь —> « о А, як Снижение веса 1000 зерен S* S * 5 с п Ч и 4> Я S CLÚ л § ч*аг ж ли £ f- ьГ | >\Э вес 1000 зерен, г Снижение веса 1000 зерен

и ó £ о С о Я a e¡ тйг о . О 5 С. II « ч . ь5 о . X и & s О у

Устойчивые

Кавказ......, , . 0 0,0 40,1 0-1 0,4 37.3 2,8 7,0 0-1 0,7 34,3 5.8 14,5

Аврора . ....... , 0 0,0 39,7 О-! 0,3 37,6 2,1 5,3 0-1 0.7 33,6 6,1 15,0

Черноморская ....... 0-1 0.1 39,9 0-1 0,7 36,3 3,6 9,0 0-2 1,8 30,9 9,0 22,4

Безостая 1 ....... ; 0-1 02 38,8 0-1 2,3 34,7 4.1 10,6 1-2 3,3 29,7 9,1 23,5

Умеренно устойчивые

Одесская 51........ 2-3 0.4 38,5 2-4 3,8 33.9 4,6 12,2 2-4 9,5 20,4 181 47,1

Стспова , ... j ... . 2 0,8 40Л 2—4 6,1 33,0 7.3 18,2 2-4 15.5 22,6 17,5 43,4

Мироновская 808...... 2 0,4 38,7 2-4 7,9 30,0 8,7 22,5 4 20,0 21.7 17,0 43.6

Умеренно восприимчивые

Одесская 16....... . 4 1.0 36,0 4 8,4 24, Í 12,9 33,1 4 20,0 15.0 21,0 58,3

Восприимчивые

Одесская 26 ........ 4 2,2 35,8 4 17,9 18,9 17,9 48,6 4 23,7 11,1 25.7 69,8

Прибой......... 4 1.7 33,9 4 19,0 21,2 17,7 46,7 ' 4 22,6 10,8 28,1 63,2

Ново мич у ринк а..... 4 2,1 28,3 4 20,4 14,5 13.8 48,9 4 24.4 3.9 21,4 86,2

Одесская юбилейная . . .. < 4 2,1 34,5 4 21.1 17,5 17,0 49,4 4 24,9 6,9 27,4 87,8

г,- —0,95 i 0,10

Гг= —0,88±0,15

устойчивый сорт Мироновская 808 проявляет относительно восприимчивых сортов. При сравнительно небольших различиях в интенсивности поражении он в 2 раза меньше снижает вес 1000 зерен, чем восприимчивый сорт Одесская юбилейная. Различная способность противостоять паразиту проявляется и среди группы восприимчивых .сортов пшеницы. В наибольшей степени снижает вес 1000 зерен на жестком инфекционном фоне твердая пшеница (Одесская юбилейная и Новомичурннка). На жестком инфекционном фоне даже у группы устойчивых сортов при сравнительно низкой их пораженностн наблюдается довольно значительное {14,5—23,5%) снижение веса 1000 зерен. Это происходит как за счет собственно поражения, так л за счет больших энергетических затрат на иммунитетные реакции против заражений уредоспорами, постоянно поступающими с растений рядом растущих восприимчивых сортов пшеницы. В посевах иммунных сортов, изолированных от восприимчивых сортов, не будет таких потерь, так как создаваемая ими инфекционная продукция очень незначительна.

Приведены данные, показывающие, как изменяется степень восприимчивости одних и тех же генотипов лшеницьг при изменении условий произрастания, в частности, при посеве Семенами с урожая, полученного по различным предшественникам, а также посева изучаемых сортов в различные сроки. В первом случае существенных различий по изменению устойчивости и веса 1000 зерен выявлено не было. В отношении срока сева установлено, что у яровой пшеницы более позднего времени посева оказались значительно большие и пораженность, и снижение веса 1000 зерен.

О вредоносности бурой ржавчины, В результате проведенного вегетационного опыта было установлено, что чем выше интенсивность поражения пшеницы бурой ржавчиной, тем значительнее степень снижения урожая. Уменьшение урожая зерна наблюдается при заражении в любую фазу вегетации хозяина (от кущения до налива зерна). При однократной инокуляции растений в фазу кущения отмечено большее снижение урожая, чем в фазу выхода в трубку или, тем более,— налива зерна. Пораженность растений возрастает с увеличением кратностн заражений.

В главе VI! приведено «Обсуждение данных» исследова-• ннй.

Основным показателем устойчивости растений, в частности расоспецифнческой, к ржавчнне принято считать типы реакции на заражение.

Наши исследования показали, что оцененные по такому показателю как неустойчивые сорта пшеницы способны существенно ограничивать объем создаваемой паразитом иифек-

Ю

кип и в невысокой степени уменьшать урожай при заболевании.

Так, в результате расчетов, проведенных по показателям, рассмотренным в главе Ш, установлено, что изучаемые восприимчивые сорта с типами реакции 3 и 4 в различной мере (в 1,3—14,7 раза) снижали уредоспоровую продукцию ржавчины относительно восприимчивого стандарта Одесская 26. Такие умеренно поражаемые сорта, значительно ограничивающие формируемую паразитом инфекцию и. обладающие достаточно высокой выносливостью, могут подлежать отбору при прочих хозяйственно полезных признаках.

■ Степень поражения растений пшеннцы зависит как от природы растения-хозяина, так и от величины инфекционной нагрузки, приходящейся на него. Поэтому все мероприятия, направленные на уменьшение зараженности, в частности, рассмотренные нами в диссертационной работе; сроки сева; изоляция посевов; учет последействия предшественника; уменьшение посева высоковосприимчивых сортов, образующих огромное количество инфекции, — буд>*т уменьшать поражае-мость растений и тем самым снижать вред от ржавчины.

На различных по устойчивости сортах формируются качественно неодинаковые споры. Более низкая всхожесть, меньшая энергия прорастания и длина ростковых трубочек, более поздний и короткий период образования спор с максимальной всхожестью и, наконец, пониженная интенсивность дыхания, вероятно, свидетельствуют о более низких потенциальных возможностях спор, образующихся на умеренно устойчивых сортах, для последующего заражения, иначе говоря, о более низкой их инфекционности.

Повышенная интенсивность дыхания спор-и их огромное количество на восприимчивом: хозяине, а также высокая интенсивность дыхания самого растения-хозяина за счет большого количества разрывов эпидермиса порошащими уредо-пустулами ведут к большому расходу питательных веществ, нарушению его метаболизма и водного режима.и, в конечном итоге, к большой вредоносности ржавчины, снижающей вес 1000 зерен на жестком инфекционном фоне в наших опытах почти на 90%*.

Отмеченные выше моменты, характеризующие ограничение умеренно поражаемыми сортами количества и жизненных функций образующихся на них уредоспор, могут иметь существенное значение в уменьшении скорости инфекции и тем самым в снижении уровня возможных эпнфитотий и вреда от ржавчины.

В заключение следует отметить, что в настоящей диссертационной работе приведены результаты анализа заключительного этапа инфекционного процесса заражения пшеннцы ржавчиной — уредо- телейтоспороношеннй и вредоносности nail .

разита. Данная работа завершает цикл исследовании по стеблевой ржавчине (Э, Э. Гешеле, 1968, 1969, 1970, 1971; Э. Э. Гешеле и Л. Т. Бабаянц, 1969, 1970; Э. Э; Гешеле и Л..И. Омельчеико, 1973), проведенных в отделе фитопатологии ВСГИ по Программе Э. Э. Гешеле (1971). Эта программа, основанная на выявлении защитных особенностей растении на всем протяжении инфекционного процесса от заспорения до появления уредо- и тслелтоспороношеннй ржавчины, позволила разработать методику сортоизучения пшеницы на устойчивость к стеблевой ржавчине.

В настоящее время мы продолжаем аналогичные исследования в отношении бурой и желтой ржавчины.

Указанная программа исследования предназначена для сортоизучения, то есть оценки небольшого числа сортов с выявлением у них всех: защитных особенностей при заражении ржавчиной. Такие исследования необходимы при обстоятельном изучении сортов и обосновании для районирования. Они позволяют устанавливать степень устойчивости и восприимчивости у одного-двух десятков сортов в отличие от простых, применяемых для характеристики тысяч семей растений, и «унифицированных» оценок, предназначенных для большого количества сортов основного испытания при передаче в Госкомиссию.

выводы.и предложения;

1. Показателями устойчивости и восприимчивости пшеницы к стеблевой и бурой ржавчинам являются: а) типы реакции па заражение, устанавливаемые по шкалам Стэкмена-Ле-вина^ Мэйнса-Джексона и им аналогичным; б) размер и количество уредопустул; в) всхожесть образовавшихся уредоспор; г) длина инкубационного периода болезни; д) интенсивность поражения в динамике; е) время и количество формирующихся телейтопустул; ж) потери урожая.

2. Для ржавчины, развивающейся на сортах пшеницы, оцененных по типам реакции как устойчивые, характерны: позднее проявление уредопустул, низкая всхожесть образующихся уредоспор, раннее образование телейтопустул и небольшая вредоносность.

3. Сорта пшеницы, отнесенные по реакции на заражение к восприимчивым (тип «¡4»), можно дифференцировать по показателям длины инкубационного периода патогена, размера, количества и динамики образования уредопустул, учиваемым в начале распространения болезни (на слабом н умеренном инфекционном фонах), размера потерь от ржавчины:

4. На жестком инфекционном фоне у устойчивых сортов • 12.

(с типами реакции «Ь и «2>) даже при сравнительно невысокой пораженноети наблюдаются существенные потери урожая, вызванные энергетическими затратами на защитные реакции против инфекции, поступающей с растений рядом растущих восприимчивых сортов.

5. Качественную сторону уредоспор, снятых с различных сортов'пшеницы, характеризуют следующие, определяющие их инфекционную способность, показатели: всхожесть, энергия прорастания, длина ростковых*трубочек, интенсивность дыхания. Установлено, что величина названных показателей тем выше, чем больше восприимчивость растений-хозяев.

6. Свежесобранные споры, снятые с различных сортов, имея неодинаковую всхожесть, существенно не отличались ио жизнеспособности, определенной люминесцентным' способом.

На основании проведенного исследования можно предложить следующее:

1. Первоначальную оценку устойчивости пшеницы к ржавчине производить по типам реакции. Типы «СЬ, «1» и «2» не требуют в селекционной работе дальнейшего уточнения. Типы же «3» н «4» следует при отборе еще подразделять на подтипы по показателям размера уредопустул, продолжительности инкубационного периода болезни, всхожести образовавшихся спор, интенсивности проявления уредо- [Гтслейтопустул в динамике и сортовыносливости (т.е. по потере урожая от заражения). Проявившие достаточно высокую выносливость к ржавчине умеренно поражаемые сорта пшеницы, на которых паразит мало продуцирует уредоспор, могут подлежать отбору при прочих хозяйственно полезных признаках.

2. В сслекнионных оценках изучаемого материала на по-ражаемость желательно применять шкалу Иетерсона, в которой в отличие от других приняты со внимание одновременно и количество, и размер уредопустул.

3. Жесткие инфекционные фони целесообразно применять для выявления высоко устойчивых сортов. Отборы селекционного материала, характеризующегося умеренной устойчивостью и умеренной восприимчивостью, следует проводить на слабых или умеренных фонах заражения.

4. В состав районированных не должны включаться сорта пшеницы, создающие обилие инфекционного материала для развития болезни и характеризующиеся слабой выносливостью к ржавчине.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. К вопросу оценки селекционного материала на полевую устойчивость к стеблевой ржавчине. Научно-тсхнический бюллетень ВСГИ, вып. XXV, Одесса, 1975 (в соавторстве с научным руководителем Гешеле Э. Э.),

2. Всхожесть уредоспор ржавчинных грибов как дополнительный показатель селекционной оценки. В кн.: «Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям». М., 1975 (в соавторстве с научным руководителем Гешеле Э. Э;).

3. Изучение полевой устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине. В кн.: «Пути повышения продуктивности животных и растений». Тезисы докладов конференции молодых ученых-биологов. Изд. «Знание», Рига, 1975.

4. Особенности в образовании телейтопустул у устойчивых и восприимчивых сортов пшеницы. Научно-технический бюллетень ВСГИ, вып. XXVI, Одесса, 1975 {в соавторстве с научным руководителем Гешеле Э. Э.).

5. Изучение устойчивости сортов озимой пшеницы в условиях различных инфекционных фонов стеблевой ржавчины. Научно-технический бюллетень ВСГИ, вып. XXVII, Одесса, 1976.

6. Интенсивность дыхания уредоспор стеблевой ржавчины, сформировавшихся на различных по устойчивости сортах озимой пшеницы. Научно-технический бюллетень ВСГИ, вып. XXVII, Одесса, 1976.

7. Анализ основных показателей степени восприимчивости сортов пшеницы к стеблевой ржавчине. В кн.: «Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур». Изд. «Знание», Рига, 1977 (в соавторстве с научным руководителем Гешеле Э, Э.).

Объем I п. л.

Заказ 2098,

Тираж 100

Типографий Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44