Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами"

ТРУБИНА Марина Рудольфовна

На правах рукописи УДК 574.4:581.526+630.425

АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ КИСЛЫМИ ГАЗАМИ

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

'/А. ^

Ш'

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1996

Работа выполнена в лаборатории экологии техногенных лесных сообществ Института леса Уральского отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Махнев Африкан Кузьмич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шиятов Степан Григорьевич кандидат биологических наук Чибрик Тамара Семеновна

Ведущая организация:

Институт биологии Уфимсдогр. научного центра РАН

Защита состоится " " М 199^r. в ^ часов на эаседаню диссертационного совета Л 002.05.01 в Институте экологии растеню и животных УрО РАН по адресу:620144г.Екатеринбург,ул.8 Марта,202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологи] растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан

•• Ж •• Ш

199

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук . Нифонтова М.Г.

/Ма^

- -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Растения, обладающие практически уни-гальной способностью синтезировать макроэргические соединения из [ростых веществ в процессе фотосинтеза, составляют основную био-¡ассу в сообществах. Снижение продуктивности и разнообразия растительных сообществ в результате техногенного воздействия будет ока-;ывать значительное влияние на протекание всех процессов в экосистемах. Учитывая важность сохранения не только показателей продуктивности, но и параметров видового разнообразия для функционирова-!ия природных экосистем, очевидна необходимость выявления наиболее 1увствительных компонентов сообществ и определение характера пос-гедствий различных доз нагрузок для растительных организмов на зсех уровнях организации. К настоящему времени накоплено огромное количество данных по влиянию различных токсикантов на растения. Эбщие тенденции в трансформации фитоценозов под действием эмиссий фомышленных предприятий известны, но отсутствуют данные при каких фовнях загрязнения окружающей среды соединениями фтора наблюдают-зя те или иные преобразования в фитоценозах. Исследования реакции травянистых растений на хроническое загрязнение фтором на популя-дионном уровне практически отсутствуют.

Цель и задачи работы. Целью исследования было изучение реакции травянистых растений на организменном, популяционном и ценотичес-гам уровне на различные дозы нагрузки в условиях хронического аэ-эотехногенного загрязнения соединениями фтора.

Основные задачи исследования:

1. Выявить закономерности изменения параметров травяно-кустар-1ичкового яруса лесных фитоценозов на определенные дозы нагрузки и определить уровни нагрузки при которых происходят коренные преоб-

разования в сообществах.

2. Определить характерные реакции ценопопуляций травянисты растений на хроническое загрязнение.

3. Выявить отклонения на организменном уровне у травянисты растений, произрастающих в условиях хронического загрязнения.

Научная новизна работы. На основании многолетних данных были ус тановлены уровни загрязнения окружающей среды соединениями фтора при которых наблюдаются коренные преобразования в травяно-кустар ничковом ярусе лесных фитоценозов, показан нелинейный характер ре акции ряда параметров напочвенного покрова, а также зависимост аккумулирующей способности и толерантности к действию поллютанто от принадлежности вида к определенной трофоморфе. Впервые на при мере монокарпичного одно-, двулетнего вида Crépis tectorum L. ne казано, что одним из механизмов ответа популяций растений на хре ническое загрязнение.кислыми газами является увеличение частот двулетних форм. На примере многолетнего поликарпичного вида Viol сгасса L. показано преобладание в условиях загрязнения ценобионтс с низкой скоростью роста.

Практическая значимость работы. Разработаны рекомендации по ис пользованию изученных параметров для индикации загрязнения кислые газами и для прогноза изменений травянистой растительности пс действием различных доз нагрузки. Приведенные данные об уровж содержания токсичных веществ на разном удалении и в различных в* дах растений, в том числе лекарственных и кормовых, могут испол! зоваться при разработке мер охраны здоровья населения, проживают,« го в окрестностях предприятий и допустимых уровней нагрузок i природные экосистемы. Материалы по выявленным специфическим свойс твам толерантных к данному типу загрязнения видов и индивидууме

могут быть использованы при рекультивации фитотоксичных нарушенных земель вблизи предприятий, эммитирующих кислые газы.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на: Всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Москва, 1990), Республиканской конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 1990), Международной конференции "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Днепропетровск, 1995).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и приложений. Изложена на 141 страницах машинописного текста, включает 42 таблицы (из них в в приложении), 42 рисунка. Список литературы содержит 155 источников, в том числе 60 иностранных.

СОДЕРЖАЩЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Воздействие аэротехногенного загрязнения

на растительные организмы, популяции и сообщества.

Дана краткая характеристика и особенности воздействия кислых газов. Рассмотрены вопросы поступления и аккумуляции токсикантов в растениях. Представлен обзор литературы по действию химического загрязнения на организмы, популяции и сообщества травянистых растений.

ГЛАВА 2. Характеристика районов исследования.

На основе литературных данных приведена характеристика климата, почвы и лесорастительных условий районов исследований.

ГЛАВА 3. Объект и методы исследований.

Приведены объем и структура выбросов Полевского криолитового завода (ПКЗ, Средний Урал) и Братского алюминиевого завода (БрАЗ,

- б -

Сибирь). В районе БрАЗа ( действует с 19б2г) работы проведены в июне-июле 1988г., в районе ПКЗ - в июне-июле 1986, 1987 и 1988гг., в мае, июне, июле 1990, 1995 и 1996 гг.

В районе ПИЗ ( действует с 1907г.) было заложено 40 временных и 9 постоянных пробных площадей ( НЛП). Геоботаническое описание сообществ проводилось по общепринятой методике. Определение содержания фтора в растительных и почвенных образцах проводилось потенци-ометрическим методом ( Хаземова, Радовская, 1983). Содержание общей серы определялось по методике Ю.И. Маслова (1978) на фотоэ-лектрокалориметре с предварительным озолением растительного материала в смеси азотной и хлорной кислот. Всего на содержание токсикантов исследовано 15 видов деревьев и кустарников, 85 видов тра-вяно-кустарничкового яруса. Лля травянистых растений был рассчитан коэффициент накопления (Q) по формуле Q = XI/ Хер., где XI - содержание фтора в надземной части отдельного вида, Хер. - среднее содержание для всех видов данной пробной площади. Всего проведено 1998 элемент-анализов серы и 4270 - фтора.

В качестве объектов исследования для изучения хронического воздействия загрязнения фтористыми соединениями на организмы и популяции травянистых растений были взяты следующие дикорастущие виды: Crépis tectorum L., Broiropsis inermis ( Lyess.) Holub, Vicia crac-ca L., Plantago media L., Fragaria vesca L., Chamerion angustífoil um (L.) Holub, Leucanthemum vulgare Lam. Выборки из популяций использовались для морфометрического анализа и для выявления тератогенного эффекта загрязнения. Основным объектом исследования былг выбрана скерда кровельная ( Crépis tectorum L.) из сем. Asterace-ае, одно-,двулетний монокарпичный вид, имеющий широкое распространение. Общая фенотипическая изменчивость количественных признано!

вида в исследуемых популяциях изучалась по гербарным образцам. Объем выборки - не менее 100 особей. Учитывалось 19 признаков и 10 соотношений. Морфометрические параметры анализировались с учетом и без учета возраста особей. Степень дивергенции признаков популяций СКД) оценивалась по формуле КД =1б /(п-1), где б - нормированное отклонение каждого признака от выбранного стандарта, вычисляемое по формуле: О = где М1 - среднее арифметическое приз-

нака ( Шмидт, 1984). Для характеристики "изменений корреляционных отношений признаков рассчитывались коэффициенты корреляции Пирсона. Степень интегрированности объекта оценивалась с помощью коэффициента гомогенности Е ( отношение числа связей, выявляемых на определенном уровне корреляции к общему числу связей между признаками ( Шмидт, 1985).

Для всех остальных, перечисленных вше, видов объем выборки составлял не менее 30 ценобионтов. У В.1пегш1з учитывались признаки только генеративного побега (16 признаков и 10 соотношений). При характеристике других видов учитывались наиболее значимые параметры морфосгруктуры генеративной и вегетативной сферы. Для изучения скорости роста и уровня смертности в популяциях были организованы наблюдения за маркированными особями. В процессе исследований была проанализирована 31 выборка из популяций травянистых растений. На выборках от 120 до 1000 растений ряда видов, произрастающих в импактной и фоновых зонах, фиксировались аномалии.

При обработке данных использовались стандартные статистические процедуры, факторный и клястерный анализ.

ГЛАВА 4. Аккумуляция фтора и серы различными видами растительных сообществ в окрестностях ПКЗ

Сравнение содержания серы и фтора в травостое в окрестностях ПКЗ

- а -

показало, что фоновый уровень по содержанию серы в шшактной зоне превышен всего в 2 раза, по содержанию фтора - Оожее чем в 1000 раз. Уже на расстоянии 2 км содержание серы в травянокустарничко-вом ярусе близко к фоновым значениям. Наибольшее количество фтора аккумулируется в моховом покрове и подстилке ( в 3 - 5 раз выше, чем в других ярусах). Отмечается общее повышение фонового уровня загрязнения почвы фтором - даже на расстоянии 20 км с наветренной стороны уровень содержания фтора в 2 раза выше в сравнении с чистыми районами. В радиусе от 3 до 5 км содержание фтора выше в несколько десятков раз, в радиусе до 2 км - в сотни раз.

По.данным некоторых авторов ( Кгоок, МауПп, 1969) хронический токсикоз животных, сопровождающийся флуорозом зубов и костной ткани, вызывает содержание в кормах фтора 30-40 мкг/г сухого веса. По данным наших наблюдений допустимые уровни по содержанию токсиканта в травостое превышены в радиусе 2-5, в восточном направлении -15км

На основании положения, высказанного Г.М. Илькуном (1978) о большей газоустойчивости растений, приспособившихся в процессе эволюции произрастать на плодородных, засоленных , известковых почвах, нами было сделано предположение, что такие виды могут быть не только тодерантны, но и иметь более высокую аккумулирующую способность. Результаты исследования подтвердили высказанное предположение: в ряду "семиолиготрофные гликофиты - субгликофиты" доля устойчивых видов и видов с высокой аккумулирующей способностью (0>1) возрастает от 20 до 100 % и от 27 до 100 % соответственно.

ГЛАВА 5. Влияние хронического загрязнения на травяно-кустарнич-ковый ярус лесных фитоценозов

Основное направление трансформации травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов в окрестностях ПКЗ - снижение видового разнооб-

разия, продуктивности, нарушение пространственной структуры. Значения таких интегральных показателей ценозов, как видовая насыщенность, индекс разнообразия, плотность произрастания ценобионтов, суммарная встречаемость, биомасса, в импактной зоне снижаются в 2-3 раза.

Бета-разнообразие или степень дифференцированноети распределения видов по градиенту местообитаний, напротив, увеличивается по мере приближения к источнику эмиссий - сообщества импактной зоны имеют наименьшие коэффициенты сходства и более высокие коэффициенты вариации данного показателя ( Р< 0.001).Увеличение бета-разнообразия в условиях хронического загрязнения может быть вызвано исходной гетерогенностью сообществ и местообитаний, обуславливающих различную устойчивость фитоценозов к нарушающим воздействиям "одинаковой степени и, следовательно, хронологическую дифференциацию ценозов по степени нарушенности.

Наибольшей горизонтальной гетерогенностью и большей контагиоз-ностью в распределении особей обладают ценозы импактной зоны -средний КС площадок внутри ценоза составляет 8.49, наименьшей -ценозы буферной зоны ( КС-19.5). Сообщества фоновой зоны имеют КС равный 16.8.

Видовой состав ценозов в условиях фтористого загрязнения существенно трансформируется- КС состава ценозов ■• .импактной и •фоновой территории составляют 8-26%. Четко прослеживается смена доминирующих в ненарушенных ценозах Са1ашаегоз11з агипс11пасеае и Уасс1п1ш шугЪШиэ на доминанта луговых ценозов - 0езс1"1атрз1а саезр^оэа.

Существенным преобразованиям подвергается типологическая структура сообществ (табл.1). Общая тенденция в характере трансформации - увеличение доли эвритопных видов. Обращает на себя внимание не-

Таблица 1

Типологическая структура сообществ, подвергающихся фтористому загрязнению, в окрестностях ПКЗ ( % от суммы видов)

Зоны загрязнения

Т) отологическая группа ймпактная Буферная Фоновая

Географическая Голарктическая 30.4 21.1 18.3

структура Евроазиатская 25.0 25.0 19.7

а) по ^ долготному Евросибирская 21.0 27.6 35.2

распространению Европейская 7.1 6.5 7.0

Еврозападносибирска? 8.9 9.2 . 7.0

Восточносибирская 3.6 3.9 8.5

Азиатская 1.8 1.3 2.8

б) по широтному Шгоризональная 15.1 4.7 3.5

распространению Арктобореальная - 1.6 0.9

г Бореальная 70.7 69.3 72.6

Неморальная 2.0 12.6 15.1

Лесостепная 12.2 9.4 7.0

Экологическая Гелиофиты 30.3 11.0 5.3

структура Гипогелиофиты 59.4 50.4 54.0

а) по освещенности Гемисильванты 3.0 19.7 19.5

Сильванты 4.1 14.2 16.8

б) по солевому Мезоолиготрофы 12.2 24.4 26.6

режиму почв Мезотрофы 38.3 43.3 46.8

Эвтрофы 17.2 15.0 12.4

Гликофиты 21.2 13.4 11.5

Галофиты 3.0 - -

Эвритрофы 8.1 2.4 2.6

в) по увлажнению . Ксеромезофиты 39.3 22.8 20.4

Мезофиты 18.2 39.4 39.8

Гигромезофиты 14.2 20.5 21.2

Мезогигрофиты 3.0 2.4 3.5

Эврифиты 23.3 13.4 13.2

г) по кислотности Перацидофилы 12.2 ^ 14.2 15.9

! Ацидофилы 17.2 22.0 22.1

] Нейтрофшш 3.0 1.6 1.8

; Алкалифилы 8.1 13.4 13.2

Эврибионты 54.4 37.0 , 35.4

- Д. ± -

устойчивость в составе термоморф неморального компонента ценозов, связанная, на наш взгляд, с тем, что резкая граница массового распространения неморальных видов, являющихся остатками флоры широколиственных лесов фазы термического максимума голоцена ( Игоши-на, 1964; Горчаковский, 1969), проходит по восточному краю Уральского хребта. Низкая толерантность данных видов в районе ПКЗ может быть обусловлена меньшей устойчивостью к любым неблагоприятным воздействиям из-за исторически сложившихся биологических особенностей и нахождения видов на границе ареала.

Загрязнение вызывает существенные изменения таксономической структуры - происходит двукратное уменьшение числа семейств в им-пактной зоне, при незначительном снижении ( превышении) данного показателя в буферной и отражается в смене порядка доминирования и частичной замене состава ведущих семейств. Количественные изменения в составе феноритмологических групп также, как и в соотношении жизненных форм, нивелируются качественными перестройками, тем не менее по градиенту загрязнения наблюдается элиминация таких лшзне-ных форм, как лианы, вечнозеленые кустарнички, полупарзитные теро-фиты. Происходит уменьшение доли летне- и вечнозеленых видов, на фоне увеличения участия в ценозах зимнезеленых видов ( рис. 1; г=0.35, Р<0.05). Большая толерантность зимнезеленых видов вероятно связана с их устойчивостью к значительным перепадам температур. Устойчивость к низким температурам зимующих частей растений связана с их переходом в состояние анабиоза, означающее понижение интенсивности обмена и блокирование путей взаимодействия с окружающей средой. Все это во многом обеспечивает и жаростойкость видов ( Горышина, 1978). Повышенная газоустойчивость к двуокиси серы зимостойких видов и видов с невысокой скоростью роста была экспери-

ментально показана на древесных и некоторых травяных растениях ( Николаевский, 1978).

50

.V 40

■ .аГ о

ЁЗО ш

о: <

о

< 20 10

О 2 4 б 810 12 14 16 18 20 22 Расстояние, км

у Рис.1. Изменение доли зимнезеленых видов в зависимости от расстояния до источника эмиссий ( ПКЗ).

Дозо-ответные реакции параметров напочвенного покрова. Зависимость изменений значений большей части изученных параметров от уровня загрязнения достоверна. Наиболее высокие коэффициенты линейной корреляции имеют показатели доли сорных ( г - 0.86; Р<0.001) и- лесных видов ( г - 0.80; Р< 0.001), а среди частных экоморф - доля эврибионтов ( г - 0.72; Р<0.01). Отсутствует или слабо выражена корреляция между уровнем загрязнения и показателем выравненное™ видов ( г - 0.02), долей мезоолиготрофов ( г г 0.36) и биомассой травостоя ( г -0.37). Для остальных параметров коэффициенты корреляции колеблются в пределах 0.53-0.66 ( Р<0.05; 0.01).

Характер изменения интегральных параметров ценозов в зависимости от уровня нагрузки существенно нелинейный . Все представленные параметры мало меняются до уровня нагрузки в 20 - 30 отн. ед. При превышении этого уровня происходит резкое уменьшение всех

сказателей. Довольно часто значения параметров в этом промежутке ыше, чем в ценозах фоновой территории ( рис. 2).

¿0

«50

я

с 40

¡30

э

3 20

1

10

100

1000

1000

1300 1100 900 700 500 300

Э00

~ 260 и

I 220

о

* 180 •о о

с 140 о

| 100

¿г

60

1

10

100

1000

1 10 100 1000 Фтор э травостое, отн. ел-

яс.2. Изменение видового богатства (а), индекса разнообразия (б), /ммарной встречаемости (в) и плотности (г) сообществ в зависимос-л от уровня загрязнения в зоне действия ПКЗ. Изменения доли участия в сообществах ксеромезофитов, эврибионтов гемисильвантов фиксируются уже при уровнях нагрузки в 2-3 гн.ед.. Значения доли неморальных видов и ценотических компонен-

тов сообществ ( доли сорных и лесных ) выходят на фоновый уровень при 20-30-кратной дозе нагруБки и зависимость изменения данных показателей в большей степени соответствует S-образной кривой. Наибольший разброс значений параметров наблюдается при 20-30 отн.ед. фтора по содержанию в травостое, что соответствует 10-15 отн.ед. по содержанию фтора в почве ( рис. 3).

50

40

" 30 <

Доля гемисильвантов

20

Доля неыорадьныч видов

10

100

1000

1000

Доля эврибионтов

?и . <50

.4

Í 50

IB

40 30

20

60 50 40 30 20 IQ

Доля ксеромезофитов

10 100 100Г

Фтор в травостое, отн. ед.

1 10 100 1000 Рис.3. Изменение доли частных экоморф'В зависимости от уровня загрязнения в окрестностях ПКЗ.

Все изученные интегральные параметры подвержены значительным флуктуациям. Самые высокие разногодичные флуктуации отмечены для

i

биомассы травостоя ( размах значений в сообществах меняется от 2 до 139.7 %). Относительный размах по годам показателей видового богатства, суммарной встречаемости меньше и меняется от 6 до 47.8 и от 2 до 44% соответственно. Размах значений плотности произрастания ценобионтов в сообществах меняется от 10 до 30.2%.

Оценка разногодичных флуктуаций видового состава, структуры и параметров ценозов показала различия в выраженности флуктуаций в зависимости от уровня загрязнения. Меньше всего видовой состав меняется в сообществах фоновой зоны - средний КС по годам 80.1%, несколько в большей степени - импактной ( 60-69%) и наименее сходен видовой состав по годам в буферной зоне ( 59.5%). Увеличение относительного размаха по годам С нестабильность) для значений большинства параметров происходит в интервале нагрузок от 10 до 15 отн. ед. по содержанию фтора в почве и от 28.5 до 65 отн. ед. в травостое . Если учесть, что наибольший перепад значений всех изученных параметров ценозов происходит в этом же интервале, именно эти значения определяют критическую нагрузку для травяно-кустар-ничкового яруса лесных ценозов, при превышении которой наблюдаются наиболее резкие негативные преобразования.

ГЛАВА б. Влияние фтористого загрязнения на популяции травянистых растений.

По данным морфометрического анализа в популяциях С. Ье^огит достоверные огличия по ряду признаков ( высота особей и некоторые другие) фиксируются только при значительных уровнях нагрузки. Ряд признаков проявляет клинальную зависимость - по градиенту загрязнения происходит достоверное уменьшение числа соцветий, боковых побегов, угла отклонения верхней боковой веточки от главной оси, относительной длины верхней боковой веточки и некоторых других. В

наибольшей степени дивергировала популяция импактной зоны ( фоновый уровень фтора по содержанию в травостое превышен более чем в 1000 раз), ИД - 0.44. Для популяции буферной зоны ( превышение содержания фтора выше в 90 раз) КД равен 0.29.

15.1 24.222.342.451.ЕЙ1.6£Э.7

4.5 11.5 16.5 22.Б 25.5 42.5 51.5

0.5 2.5 4.5 £.5 8.5 10.5

Ё 17 28 39 50 £1 72 £2 Сред-низ днаивния классов

Рис.$. Полигоны распределения частот признаков С. ЬесЬогиш. а -высота растений,см; б - число соцветий; в - число боковых побегов; г - угол отклонения побега от главной оси. Исследования европейских популяций данного вида ( апс^гэбоп, 1989) показали, что отбор в сорных и альварных популяциях благоприятствует особям с сильно ветвистым стеблем. Частотные полигоны

^определения особей по ряду признаков ( рис. Я) свидетельствуют о эм, что при хроническом загрязнении в популяциях данного вида реобладают особи с небольшим числом соцветий, невысокой степенью, этвления и компактной формой. В популяции импактной зоны доля зобей с одиночной корзинкой составляет 20% и доля особей с одной эковой веточкой - 201. В популяции буферной зоны - без боковых еточек - 4% и с одной -32 В контрольной популяции - 9 и 13% □ответственно.

Популяции Crépis tectorum состоят из одно- двулетних форм. Хро-ическое загрязнение вызывает изменения возрастной структуры попу-яций данного вида. В контрольных популяциях доля однолетних форм оставляет в разные годы 80-90%, тогда как в популяциях загрязнен-ых местообитаний - 10-40%. Морфометрические параметры, характери-ующие виталитет особей и их вклад в генеративную сферу, выше у вулетних особей. Преобладание в контрольных популяциях однолетних орм может означать, что в обычных условиях самоподдержание попу-:яции осуществляется, в основном, за счет высокой скорости обнов-;ения. Двулетние особи, обладающие патиентными свойствами ( низкие 'емпы развития), представляют резерв популяции при неблагоприятных словиях. Самоподдержание в популяциях загрязненных местообитаний юуществляется за счет увеличения продолжительности жизни особей.

Фсртильность особей с увеличением загрязнения снижается : прочит незавязавшихся семянок на соцветиеьконтрольных популяциях ¡оставляет 6.54-9.5, в промежуточной - 19.1, в 1 - 38.2%. Учитывая [энные о снижении у особей в популяциях загрязненных местообитаний мела соцветий и числа образуемых семян на одно соцветие, можно :делать вывод о значительном снижении семенной продуктивности, что [риводит, как известно, к нарушениям генетической структуры попу-

ляций ( 5Ьо1г, беЬигек, 1983).

У большинства изученных многолетних видов отсутствуют четко выраженные отличия по абсолютным значениям морфологических признаков. Напротив, линейные размеры, значения количественных признака! в популяциях импактных зон предприятий могут иметь более высоки« значения. Уменьшение вклада в репродуктивную сферу наблюдаете? только у В. 1пегшз. Свидетельством негативного воздействия на це-нобионты многолетних видов может служить полимеризация гомологичных структур С числа модулей, колосков в соцветии и т.д.), что га мнению Ф.М. Куперман (1978) происходит при задержке развития особ! на тех или иных этапах онтогенеза. Изменения под воздействием загрязнения достаточно четко отражаются в изменении внутрипопуляцион-ной корреляционной структуры С рассмотрено на примере С. 1ес1ога и В. Шегпйз) - происходит нарушение сложившихся корреляций мевд; признаками и усиление корреляционных связей.

Популяции V. сгасса загрязненных и чистых местообитаний различа ются по темпам прироста и интенсивности отрастания. Более низким темпами прироста и большей поливариантностью по интенсивности от растания отличается популяция импактной зоны. Самыми низкими тем пами прироста в ней обладают ценобионты отрастающие в первую неде лю - среднесуточный прирост за весь период роста составляет 0.91 0.03 см. Ценобионты, отрастающие в последующие две недели имел средний прирост 1.27 + 0.08 и 1.46 + 0.09 см соответственно. Боль шая часть ценобионтов популяции ( 65,3%) прорастает в первую неде лю и характеризуется низкой скоростью роста. В контрольной популя ции наоборот - среднесуточный прирост большей части ( 84%) ценоб* онтов отрастающих в первую неделю, более высокий ( 1.79 + О.С см), в сравнении с приростом более поздно появляющихся ценобионтс

( 1.36 + 0.1). Промежуточная популяция ( уровень содержания фтора превышен в 100 раз) имеет самый высокий среднесуточный прирост. Популяции загрязненных местообитаний обладают повышенной смертностью ценобионтов : за период наблюдений доля погибших ценобион-тов в популяции импактной зоны в разные годы составляет 1.75 -11.5, в промежуточной - 0-1.5, в контрольной - 0%.

ГЛАВА 7. Аномалии в развитии органов растений, произрастающих в условиях хронического загрязнения фтором.

В окрестностях предприятий эммитирующих соединения фтора происходит повышение частоты появления аномалий в развитии органов и их частей ( табл.2,3). Наиболее характерной реакцией на загрязнение окружающей среды соединениями фтора можно назвать амплификацию гомологичных структур - частей цветка, листа, количества листьев, побегов и т.д. Ошибки в развитии проявляются в трансформации или редукции органов и их частей, нарушениях в месте закладки органа.

Таблица 2.

Частота отклонений в развитии сложного листа Vicia cracca L.

Название аномалии Ценопопуляции

П-0 П-1 П-2 П-3

1 Непарные листочки 46.6 46.6 33.3 18.1

2 Дефасциация простого листочка 3.3 0 0 0

3 Трансформация листа в усик 0 0 6.6 0

4 Трансформация усика в лист 3.3 0 0 0

5 Редукция усиков 9.9 0 6.6 0

6 Нарушение в закладке органа 0 3.3 6.6 0

Примечание: П-0,1 - популяции импактной зоны; П-2 - буферной; П-3 - контроль.

Таблица 3.

Некоторые типы аномалий и их частота (%) у растений, произрастающих в условиях хронического загрязнения фтором

- —....... ■ ' — ' Тип аномалии ПКЗ Контроль ВрАЗ -1--г Контроль I Виды растений |

Махровость 40 0.1 7.5 0 33 13 Ranunculus 1 repens (300) R.borealis (150) Chamerion angustifoliuni (800)

Фасциация цветков 2 0 R. borealis,.(150)

Дефасциация лепестков _ - 1 30 8

Дефасциация листа 2 3.3 0 0 - : Crepis tectorum (20CT Vicia cracca (120)

Дефасциация соцветия 4 0 - Chamerion angustifolium (1040)

Фасциация соцветий _ _ 6 0 Taraxacum officinale (180)

Фасциация стебля и листа 1 0 - - Crepis tectorum -//- (200)

Химеры 3 0 — —

Примечание: в скобках - объем выборки.

Известно, что в 'зависимости от условий произрастания один и тот же вид может развиваться и как шнокарпик, и как поликарпик. Для ряда монокарпичных видов отмечено усиление поликарпичности по мере продвижения на север ( Серебряков, 1952). Описанные случаи перехода типичного монокарпика Crépis tectorum к олигокарпии в условиях хронического техногенного воздействия свидетельствуют о том, что загрязнение - один из мощных экологических факторов окружающей среды.

выводы.

1. Азротехногенное загрязнение окружающей среды фтором вызывает повышение неспецифичного элемента во всех компонентах лесных фито-ценозов. Происходит общее повышение уровня содержания фтора на значительных расстояниях от источника загрязнения. Наибольшее количество токсиканта аккумулируется в моховом покрове и подстилке. Виды травянистых растений, сформировавшиеся на богатых и засоленных почвах обладают повышенной поглотительной способностью по отношению к токсиканту и часто более устойчивы к загрязнению.

2. В исследованной геохимической провинции наблюдается значительная трансформация травяно-кустарничкового яруса лесных ценозов, выражающаяся в снижении видового разнообразия и продуктивности, изменении флористического состава и структуры сообществ. Зависимость изменений интегральных параметров ценозов, как правило, носит нелинейный характер. Значения параметров при средних нагрузках часто превышают фоновые. По градиенту загрязнения происходит увеличение бета-разнообразия сообществ. Горизонтальная гетерогенность внутри ценоза также выше в импактной зоне, но наименьшая в буферной.

3. Наиболее сильным преобразованиям подвергается типологическая структура ценозов. Отмечается высокая чувствительность неморального компонента ценозов, видов олиготрофных и тенистых местообитаний. Повышенную толерантность проявляют виды открытых, эвтрофных местообитаний, ксерофитного облика и с высокой экологической пластичностью. При высоких нагрузках происходит уменьшение разнообразия жизненных форм. Большую устойчивость среди феноритмологических групп имеют зимнезеленые виды.

4. Все изученные интегральные параметры хорошо индицируют силь-

ное загрязнение. Значительные разногодичные флуктуации эначени затрудняют индикацию средних уровней загрязнения. Состав таксона на уровне семейств и родов, состав биоморф, достаточно четко индицируют только высокие уровни нагрузки. Изменения в тяпологтеско структуре сообществ фиксируются уже при нагрузке в 2-3 отн. ед.

5. Меньшая стабильность всех изученных параметров характерна дл сообществ при нагрузке от 20 до 65 отн. ед. по содержанию в тра восчое и 10-15 отн. ед. - по содержанию в почве. В этом же диапа зоне происходят значительные преобразования всех параметров цене зов, ведущие к возникновению качественно иных сообществ. Демутацк онные процессы происходят крайне низкими темпами и прослеживаютс только по изменению типологической структуры.

6. Ответная реакция одно-, двулетнего вида на хроническое sai рязнение проявляется в уменьшении площади контакта с токсичны» веществами, снижении фертильносги и общего числа образуемых семя! в изменении возрастной структуры в сторону увеличения числа дв) летних особей.

7. Реакция на хроническое загрязнение многолетних видов неодно: начна. Отрицательная реакция может не фиксироваться или проявляй ся лишь в изменении относительных показателей. Абсолютные значен) мерных признаков в популяциях импактной зоны могут быть выше фов вых значений. Также как и в популяциях малолетних видов, изменен под действием загрязнения у многолетних видов достаточно четко о ражаются в изменении внутрипопулядаонной корреляционной структур загрязнение вызывает нарушение сложившихся корреляций между при наками и усиление корреляционных связей. В условиях хроническо загрязнения в популяциях преобладают ценобионты с низкой скорост роста, в популяциях фоновых территорий - с высокой. Популяции за

рязненных местообитаний характеризуются более высокой смертностью ценобионтов и большей поливариантностью по скорости отрастания.

8. У растительных организмов, подвергающихся хроническому загрязнению 'фтористыми соединениями, происходит увеличение частоты появления аномалий в развитии особей, органов и их частей. Наиболее характерным проявлением реакции на фтористое загрязнение является амплификация гомологичных структур. Нарушения в онтогенетическом развитии могут проявляться в изменении жизненной формы особи, переровдении органов, изменения их местоположения.

СПИСОК РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесные фитоценозы в условиях фтористого загрязнения // Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация. Тез. докл. Свердловск, 1987. С. 53.

2. Трубина М.Р. Серуаккумулируюшие способности растений // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. Уфа, 1987. С. 32.

3. Трубина М.Р. Влияние промышленных выбросов на морфоструктуру растений // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. Уфа, 1989. С. 119.

4. Трубина М.Р. Устойчивость растений к техногенному загрязнению // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Тез. докл. Киев, 1990. С. 151.

5. Трубина М.Р. Направленность динамики лесных фитоценозов в районах действия предприятий цветной металлургии // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тез. докл. Москва, 1990. С. 612-614.

6. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии // Естествен-

- Й4 -

ная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. С. 3-40.

7. Трубина М.Р. Аккумуляция фтора в лесных фитоценозах в районе криолитового завода // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. С.129-142.

8. Трубина М.Р. Аномалии у некоторых видов травянистых растений в импактных зонах промышленных предприятий // Динамика лесных фи-тоценозов и экология насекомых вредителей в условиях антропогенного воздействия. Свердловск, 1991. С.96-99.

9. Трубина М.Р. Тенденции в динамике состава экоморф при аэротехногенном загрязнении // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург, 1992, С.93-107.

10. Трубина М.Р. Аэротехногенное загрязнение и особенности травянистых растений на различных уровнях организации // Устойчивое развитие : загрязнение окружающей среды и экологическая "безопасность.. Тез. докл. Днепропетровск, 1995, С.25.

11. Трубина М.Р. Пространственная структура сообществ в условиях фтористого загрязнения // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Тез. докл. Екатеринбург, 1996. С. 154-156.

:„ ■ и