Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ распределения гидробиотов в верхнем отделе шельфа морей СССР на основе статистического подхода

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ распределения гидробиотов в верхнем отделе шельфа морей СССР на основе статистического подхода"

Ордена Трудового Краевого Знамени Зоологический ен отиту т Академии наук СССР

& правах рукописи ПОГРЕБОВ Владимир Борисович

УШ£ 674.58

анализ рдшвдшшж гаювюнтоа в верши овдш шшдов

МОРИ -СССР НА ОСНОВЕ СТАТЙСГМЕОШГО ПОДХОДА

03.00.18 - гидробиология

Ав-горефера т

диссертации на соисканта ученой степени доктора- биологических наук

С&нет- Петербург 1991

ftiöaia .выполнена в лаборатории гидробиологии Биологического НИИ Санкт-Петербургского университета.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук,

профеосор В. В. Маншуткин

доктор географических наук, профессор K.M. Петров

доктор биологических наук В.Н. Золотарев

Ведущее учреждение: Мурманский морской биологичео-

кей институт КНЦ АН СССР

Защита диссертации состоите " 15?" ^»е^/ьч'-и 1992 г. в 14 часов на заседании специализированного совета но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР А 00«!.63.01 по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке йоологичео-кого инотитута АН СССР.

Автореферат разослан фиб^^Ъ 19Э<! г.

Ученый оекретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

V*'

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность проблемы. В последнее время большое распрост-■ ранение получили работы, связанные о количественным подходом при решении гидробиологических задач. Упор на количественные исследования во многом обусловлен потребностями практики, в частности - насущными проблемами рационального использования ресурсов гидросферы. Кидало способствует этому применение новейших методов исследования, существенно увеличивающих объем данных. Лоследнее позволяет применять для решения ряда вопросов математический аппарат, обеспечивающий логически строгий анализ материала и наиболее полное извлечение из него информации. Способы количественного описания закономерностей распределения организмов, известные на сегодняшний день, разнообразны, однако сравнительная эффективность их применения часто неизвестна. Многие из применяемых методов требуют апробации и сопоставления итогов, а теоретические концепции, лежащие в их основе, нуждаются в объективной проверке и теоретическом осмыслении. Результатом такого рода работы должно явиться максимально точное количественное описание распределения водного населения, учитывающее характер связи видов друг с другом и с ¿[акторами их местообитании. В связи с трудностями организации широкомасштабных исследований шельфов, биологи обычно вынуждены ограничиваться изучением типичных, наиболее характерных для района акваторий. Закономерности распределения гвдробионтов, обнаруженные в этих акваториях, в принципе могут млеть как частный, так и общий характер. В связи с этим возникают вопросы о соотношении в распределении ввдов закономерности и случайности, об /ровне стабильности пространственной структуры водного населения. Поиск ответов на эти вопросы имеет одновременно теоретическое и практическое значение.

цели и задачи работа. Главная цель работы - установление ключевых закономерностей распределения основных групп водных организмов на мелководьях ряда морей СССР путем статистического исследования. Наиболее важные из поставленных задач: I -аналитический обзор способов количественного описания распределения организмов; И - количественное описание распределения

гидробионтов. в характерных районах морских прибрежий СССР; 3 -статистическая оценка закономерностей совместного распределения видов изученных акваторий; 4 - количественный анализ связи распределения гццробионтов с важнейшими абиотическими фактора-, ми; 5 - апробация различных методов классификации водных сообществ и определение характера связи выделенных сообществ с факторами среды; 0 - оценка урозня детерминированности пространственной структуры бентоса комплексом действующих экологических факторов; 7 - отбор методов, наиболее элективных для решения практических задач в целях промысла, марикулиуры и природоохранных мероприятий.

Научная новизна. В результате работы на основе материала, собранного в верхнем отделе иельфов 6 морей Советского Союза, определены количественные характеристики 130 сообществ и сезонных группировок планктона и бентоса многие из которых описаны впервые. Даны количественные оцьнки обилия и пространственной структуры популяций массовых видов, входящих в описанные сообщества. Показано, что основными типами размещения донных организмов на субстрате являются агрегированное и случайное. Уста-нозлено, что количественная сопряженность в распределении видов в, 69-93» случаев характеризуется низкими показателями (величины коэффициентов корреляции |гК 0,5), а значительные и сильные связи между видами обычно объясняются их приуроченностью к сходным биотопам и более редко - биологическими взаимодействиями. Проанализированы связи показателей количественного обилия отдельных видов и интегральных показателей состояния биоты с «¡6 экологическими факторами. Для рассмотренных показателей выявлены ведущие градиенты среда и рассчитано более 140 регрессионных и самоорганизующихся моделей, позволяющих прогнозировать видовое богатство, численность, биомассу и продукцию гидробионтов при заданных значениях объясняющих переменных. Отмечено, что распределение видов по средовим и пространственно-временным градиентам носит преимущественно индивидуальный характер. Обоснованы преимущества использования для целей классификации и ор-динации водного населения многомерных методов анализа. Показано, что структура бентоса сравнительно высоко детерминирована комплексом экологических факторов, что служит основанием для рао- 4 -

пространенш закономерностей связи видов со средой, обнаруженных в обследованных акваториях, на близлежащие районы м5ря. Наиболее эффективными для решения прикладных задач в целях промысла, ыарикулътуры и экологического мониторинга признаны методы эгяифико-статистического и самоорганизующегося моделирования и дискриминантного анализа.

Практическая значимость. Ш основе рассчитанных моделей связи обилия видов с ведущими экологическими факторами для ио-след^занннх морей определены биотопы, предпочитаемые рядом промысловых организмов. По уравнениям, полученным для литорального бентоса Кольского полуострова, сформулированы элементы прогноза последствий возведения плотин LbC для бкоты отсекаемой части заливов на Мурмане. Для пинского залива выявлены вида и группы планктонных организмов, индикаторные в отношении воздействия мощной энергостанции, рассчитаны дискриминантные функции, позволяющие проводить экологическую экспертизу, lio результатам исследования экологии литторин з Белом море предложен защищенный авторским свидетельством и внедренный в практику " dioсоб биоин-дикацин загрязнения литорали северных морей". Установлены срока восстановления поселений беломорских мидий и зарослей ламинарии после их изъятия с субстрата и сукцессионные изменения в сообществе, вызванные промысловым воздействием. Цроведена статистическая оценка функционирования индиевой плантации на состав и структуру бентоса на Черном море. Вшолнено картирование донных сообществ для целей экологического мониторинга в бухте Восток Японского моря и в Каламитском заливе Черного моря. Результата исследований включены в учебное пособие, которое используется при обучении студентов-гидробиологов ШбГУ. Основные положения работы введены в курс лекции по Общей гидробиологии, который читается студентам ШбГУ и (116ГМИ.

Апробация работы, материалы работы докладывались и обсуждались на Всесоюзных симпозиумах "Систематика, эволюция, биология и распределение современных и вымерших иглокожих" (Ленинград, 1977; Боржоми, 1979), Всесоюзных конференциях по морской биологии (Владивосток, 1977; Севастополь, 1988), 14-м Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), Всесоюзной конференции "Природная среда и биологические ресурсы морей и океа-

нов" IЛенинград, 1984), Всесоюзном совещании по космической ан-тропоэТсологии (.Ленинград, 1564), Региональных конференциях "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1985, 1990), Всесоюзных конференциях ло промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986; На-рочь, 1990), 3-м съезде советских океанологов (Ленинград, 1987), 8-м Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград,1987), 5-й Всесоюзной конференции по водной токсикологии (Одесса,1988), Школе по применению математических методов в агиологии и гидробиологии (Киев, 1888), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР (Пярну, 1989), 4-й Всесоюзной конференции по географии Мирового океана (Калининград, 1989), Всесоюзной конференции "Научно-технические проблемы марикультуры в стране" (Владивосток, 1989), Всесоюзном созещании по марикультуре (Севастополь, 1989), 3-й Всесоюзной конференции "(экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы" (Мурманск, 1990), ыевдународ-нсй конференции "Метода исследования и использования гидроэкосистем" (Рига, 1991), на заседании Приморского отделения и отдела ДВНД АН СССР (Владивосток, 1977), на семинарах лаборатории морских исследовании ЬШ АН СССР (Ленинград, 1978, 1989, 1991), лаборатории бентоса Ш АЛ СССР (Москва, 1978), лаборатории бентоса ШБИ КО АН СССР (Дальние Зеленцы, 1985), кафедры ихтиологии и гидробиологии и Ученом Совете БиШИ ЛГУ (Ленинград, 1989, 1990, 1991). .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы. Работа излокена на 383 страницах машинописного текста, включая 59 таблиц и 70 рисунков. Шисок литературы содержит 467 источников, из них 100 на иностранных языках.

ООДЕШНШ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИЗУЧШШ ОБСВДОВАННЫХ АКВАТОРЖ

В главе рассмотрена история изучения обследованных груш организмов в Баренцевом, Белом, Японском и Черном морях, на Курильщик островах И в Финском заливе Балтийского моря.

глава. г. способы опиошж рашевдышш организмов

в главе прослежена эволюция взглядов та структурную организации зодного населения от мебиусовской концепции биоценоза, понимаемого как хорологическая единица б но га, к статистически понимаемому "петерсеновскоиу сообществу" и к эмпирически.» заключениям Линдрота о непрерывном характере смены одних сообществ другими. Показано, что в практической работе гидробиологов параллельно увеличению "количественностп" исследования наблюдался прогресс в методах анализа материла, выразившийся в переходе от одномерных оценок структуры водного населения к многомерным. Рассмотрен опыт специалистов смежных дисциплин, в которых биологи сталкиваются с решением близких задач и шевт определенные достижения.

Щ основании аналитического обзора способов описания распределения организмов экологами разных специальностей, выбран комплекс методов, получивших наибольшее распространение в гидробиологической практике и методов по-видшому плодотворных, но сравнительно редко используемых гидробиологами. Для последних приведены краткие характеристики возможностей применения, даны описания и сформулированы вопроса, нуждающиеся в уточнении применительно к гидробиологическим данным.

Апробация отобранных методов анализа распределения гидро-бконтов проведена на материале, собранном автором в 1973-1990 гг. на Баренцевом, Белом, Японском, Охотском и Черном морях, а также по данным других исследователей (бентос ¡земли Франца-1'Ьси-фа, планктон Баренцева и Балтийского морей), обработанным по той же схеме, что и собственные (табл. 1). 11ри сборе материала в сублиторали широко использовался водолазный метод. Цршенялась стереогидрофотосъемка. Для оценки характера размещения организмов на субстрате использовалось отношение дисперсии к среднему. в качестве моделей рассеяния индивидуумов применяли пуассоноэ-. ское, положитзльное и отрицательное биномиальные распределения. Дри классификации наблюдений опробованы варианта классификации на основе плотности и биомассы организмов, величине среднего геометрического этих показателей и по результатам многомерного анализа данных. в последнем случае использовались флористико-фаунистическиз и структурные (плотность, биомасса) признаки.

'ХЬблвца I

Общая характеристика материала, использованного в

анализе распределения гидробионтов •

Акватория, район и Объекг.обследо- Орудие сбора, Число

сроки исследования ванный глубины, , площадь^ пробы, найлю-

и УГ дений

I 2 3 4

Баренцево море

1^ба Зеленая,иадь-август Бентос;1-30 Вамка;0,1 21

1973 г. Еамка;! 280

Восточный Ыурман,май- Бентос;10-46 ¡ютоучет;! 115

конь 1980 г.

Земля Франца- й)си£а, де- Бентос; 2-4 Йшка;0,1 151

кабрь-июль 1981-1982 гг.

Губы йановокая, Дроздов- Бентос; +5-0 Вамка;0,01 'зоо

ка,июль-август 1985 г.

Губа Ярншшая.ишь-ав- Бентос;+4-51 ймка;0,1-1 >300

густ 1987 г.

Дальнезелонецкид разрез, йито- и микро- Батометр объе- 55

май 1986 г. зоопланктсш ; мом 5 л

0-100

Белое море

Губа Летняя,май-сен- Бентос; +2-1 &мка; 0,0625 736

тябрь 1983-1984 гг.

Бассейн,май-июнь 1983 г. Бентос; 14-118 4отоучет;0,^5 640

Губа Чупа, ют-август Бентос; 0-90 1&мка;0,1 190

1989-1990 гг. Дночерп.;0,25 28

Губа Чупа,июнь-август Зоопланктон; Сеть Дкеда 350

1988 г. 0-10

Японское море

Эал.Восток,о-а Путятин, Бентос;0-20 Еамка; 0,1-1 131

март-сентябрь 1973-1975 Фол;5-50 ' 12

гг. Ймка;1 1420

- 8-

Продолжение табл. I

I 2 3 4

Бухта Восток,июль-сен- Бентос;0-3 Дночерп.;0,025 135

тябрь 1978 г.

Охотское мора

Зал.Львиная Паоть о-ва Бентос; 1-50 Рамка;0,1 29

Итуруп,август-сентябрь ймка;1 400

1976 г.

Черное море

Каламитскей зал..сен- Бентос;7-25 Водолазн.дно- 135

тябрь 1989 г. черп. ;0, 05

Балтийское море

финский зал..январь- Зоопланктон; Сеть Джеди >1400

декабрь 1969-1983 гг. 0-70

Копорская губа,июнь- Фитопланктон; Батометр Г^тне- 67

сентябрь 1982 г. 0-6 ра

Наиболее часто употреблялись коэффициенты Серенсена и Чеканово-кого, реже - трансформированные по Браверману расстояния Евклида и Макнаутон-Олита. Количественные данные вводили в анализ обычно в абсолютных величинах, но в ряде случаев такие в виде относительных. Сходство станций оценивали как правило на основе полной первичной матрицы, иногда - и на основе сокращенной до массовых видов. Всего рассмотрено около ¿0 вариантов классификации. Вторичные матрицы отображали графически в виде дендрограмм. Для анализа закономерностей совместного распределения, видов попользовались меры экологического сходства или коэффициенты корреляции между нормализованными величинами их обилия. Рассчитывались парциальные коэффициента корреляции, исключающие влияние отдельных видов или факторов среды. Структуру матриц связи доследовали методами полярной ординации или главных компонент. Зависимость характеристик и компонентов (Зиоты от приоритетных в содержательном смысле переменных количественно описывали г.о результатам регрессионного анализа (Айвазян и др., 1985) или применения МГУА (йзахненко, 1975, 1982). Для сравнения точности

описания распределения гадробионтов классификационным и ордина-ционнш.1 методами, для наиболее крупных сообществ из числа выделенных были сопоставлены (фактические, классификационные (как средние по сообщестзу) и ординационные (прогнозные по регрессионным уравнениям) значения биомасс видов на их границах. Гипотезу о большей адекватности ординационных оценок проверяли по критерии Стьюдента с поправкой на сопряженность признаков по нормализованным данным.

ГЛАВА. 3. ПРОС1РАНС13ЕШ0Е РАШЕЭДдаШ ШРОБШНТОЗ

Характеризуя Сиотопические особенности обследованных акваторий, следует отметить, что в целок они были тишины для соответствующих регионов, но в ряде случаев имели локальные градиенты факторов среды, связанные с морфологическими особенностями береговой линии. В частности, в губе беленой Баренцева моря регистрировался устойчивый термоклин на глубине 15-^:0 м (разность температур 3-6°), в губе Летней Белого моря наблюдался горизонтальный градиент солености (диапазон варьирования 4-24°/оо), в губе Ивановской Баренцева моря - градиент высот приливной волны (интервал 1-5 м). йшичие выраженных градиентов среда в обследованных губах позволило на сравнительно небольших площадях изучить существенно большее разнообразие комбинаций условий среды по сравнению с открытым побережьем и в ряде случаев рассматривать их как естествешше модели прибрекных экосистем.

В ходе выделения в изученных акваториях биологических сообществ на основе доминирования видов удовлетворительные результаты были получены для бентоса губ беленой и Ярнышной Баренцева моря, заливов Восток Японского моря и Львиная Пасть о-ва Итуруп Большой Курильской гряда. В ряде случаев формальное следование методу доминантов приводило к излишне дробной картине итоговой мозаики сообществ. Высокая дробность выделяемых сообществ наиболее ярко проявлялась при отказе от типического метода отбора проб с переходом на рандомизированные планы сбора данных. 1ак, например, в бухте Восток Японского моря на 40 обследованных станциях доминирующими по биомассе оказались ¿¡5 видов, причем число станций о одним и тем же доминантом не превышало 3. В губе Чупа Белого моря Ь^¿ станции разделились га ¿¡0 сообществ о различным видами-доминантами из которых лишь 7 видов доминиро-

вали более чем. на 2 станциях. С другой стороны, при классификации весеннего фитопланктона в прибрежье восточного Ыурмана на основе доминирования видов по численности, в водной толще, охватывающей площадь ЗШ юл (длина разреза)х!00 м (диапазон глубины), выделялось лишь одно сообщество. Обобщая приведенные примеры, можно заключить, что пршенение метода доминантов не всегда обеспечивало уровень дробности водного населения, позволяющий сочетать необходимую общность и детальность описания биоты.

Значительные достоинства для выделения и описания распределения сообщестз обнаружила многомерная классификация по присутствию-отсутствию видов. К основним из них могут быть отнесены возможность выбора удобного уровня дробности описываемых сообществ и их экологичность (хорошее отражение наблюдаемых градиентов среды).Последнее находило отражение в наибольшем соответствии итогов флористико-фаунистических классификаций результатам многомерной классификации биотопов, выполненных с учетом основных абиотических характеристик. 1ккое соответствие, в частности, наблюдалось для губы Чупа Белого моря и прибрежья восточного Мурыаиа, где детальное изучение среда позволило учесть в биотопических классификациях до ¡¿О средовых переменных. Успешное выделение и интерпретация полученных группировок в терминах факторов среда были проведены также для бухты Восток Японского моря, Каламитского залива Черного моря, губы №ановской Баренцева моря и Финского зализа Балтийского моря.

В отдельных случаях при выделении сообществ предпочтение могло быть отдано структурным классификациям. Как правило, это соответствовало двум ситуациям: однородности видового состава, препятствующей проведении флористико-фаунистической классификации, и необходимости сокращения доли квалифицированного труда в целях планируемого в будущем экологического мониторинга акватории. В нашей работе эти моменты были учтены при описании распределения зоопланктона в губе Чупа Белого моря и бентоса - в Каламитском заливе Черного моря (рис. I, '¿).

Попытка применения для целей классификации сообществ рао-стояний Евклида и Макнаутон-Олита показала, что их итоги близки между собой (рис. '¿), но мало экологичны (многие из сообществ пространственно разобщены и слабо отражает изменения

.А

с5 г-С

_19 1 I

СЁ

-с

-г

-21 -н

-27 -12 -м

- 5 -25

- 7

-гз

-19

-а -11 -го

- 6 - / -17 -10 -11

- А

- «

-22

- Л

- 9 -13 -11

Рис. I. Дендрограммы сходства станций Каламитского залива по фаунистическии (А.) и структурным (£) признакам.

До горизонтали - коэффициенты сходства Серенсана (А) и Чекановскога '„£), %\ по вертикали - станции.

среды), а выделение разумного числа группировок возможно лиыь на очень низких уровнях сходства. Не обнаружило преимуществ также использование относительных величин обилия видов на станции. В то же время, структурные классификации, выполненные по видовым спискам, сокращенным до 40 и даже до 1СЙ от исходного (за счет исключения видов с низкими показателями обилия), были близки или идентичны с классификациями 110 полному видовому списку. Это, а также то, что обсуждаемый вариант классификации в наибольшей степени соответствует традиционному методу доминан-тов при сохранении преимуществ многомерного анализа, позволяет рассматривать его как перспективный для решения некоторых прикладных задач.

Сравнение различных вариантов классификаций между собой

- 12-

4

2И

40

60

во

10 о

10

60

во

100

" Я й М

3

25 26 V н

тГЧ

Ш т а т.

"Н"

I 0|| I О,

N

В

и-а/

v v/

ш Г" v г

к-ш

0

и

га

м»

13

19

ю

п

а

с

а

о

N

9

Рис. 2. Пространственное расположение станций, выполненных в Каламит ском зализе (А), биоценозов, выделенных по ви-дам-домлнантач (.Ъ), сообществ, выделенных по фаунис-зическил признакам (В) и структуре на основе коэффициента Чекановского. (Г), расстояний Ввклвда (Д) И ¡.'акнаутон-Шита (Е) на различных уровнях сходства к "

Л, /о.

показало, что сходство станций в пределах контуров выделенных сообществ по одним призткам не гарантировало сходства этих станций по другим признакам. Многие из сообществ, выделенных тем или иным способом, как бы "не замечали" некоторых физических границ, занимая пространство выше и ниже области термоклина (губа Зеленая), разные тили грунтов (Каламитский залив), располагаясь выше и ниже нуля глубин (губа Ярнышная) или в районах, различающихся сразу по комплексу факторов (Финский залив). Распространенная клинальность смены одних сообществ другими находила подтверждение также при анализе дендрограш,. на которых

кластеры, хорошо отграниченные друг от друга, представляли собой скорее исключение, чем правило ^рис. I).

Анализ характера размещения массовых видов бентоса показал, что основными типами их рассеяния на грунте являются агрегированное и случайное. Агрегация наиболее ярко была выражена при высоких плотностях поселения индивидуумов и для таких организмов как виды мидий, модиолы, асцвдии, офиуры, морские ежа р. stroniTviocsntrotu.i, брюхоногие моллюски р. uttorins, ftäs.:ep скоплений агрегкрованно распределенных беспозвоночных, как пра-ло, бил непостоянен, что свидетельствовало об обусловленности агрегации в основном мозаичностью среды обитания. Анализ приуроченности видов к типам грунтов и формам микрорельефа показал, что в предпочитаемых биотопах обилие ьжботных могло превышать таковое на менее пригодных участках в десятки раз. Основой предпочтения являлись свойства местообитаний, обеспечивающие видам лучшую защиту от хищников (ыидии, трепанги, морские звезды), преимущества при питании (морские ег/.и) или стабильность существования (асцидии). В основном случайное размещение было типично для видов с низкими показателями обшил и таких представителей бентоса как виды морских звезд, актинии, ракообразные, голотурии. Отмеченные особенности размещения животных оказывались характерней для близкородственных организмов из разных регионов.

Анализ совместного распределения видов, имеющих достаточные для получения надежных выводов показатели встречаемости и обилия (число их варьировало от 6 до ZЬ), показал, что статистическая связь в совместном распределении гидробионтов изученных акваторий в подавлчющем большинстве случаев характеризуется низкими покалателями. Ък, величинам коэффициентов корреляции |т|» >0,5 по губе Летней Ьелого моря соответствовал лишь 1% рассчитанных коэффициентов, по губе лрныщной ¿аренцева моря - по Финскому заливу Балтийского моря - 10,2. Вида, обнаруживавшие значительную сопряженность в распределении, часто не имели известных по литературе или экологически ясно интерпретируемых биологических взаимодействий, что позволяло объяснить сходство в их распределении только общей приуроченностью к сходным мео-тообитаниям. Лишь незначительная доля связей между видами при . 11»|>0,5 могла трактоваться за счет межвидовых взаимоотношений

организмов. При этом высоки положительные корреляции в распределении наблюдались обычно между отдельными видами беспозвоночных и макролитами и находили объяснение в растительноядаости аи-вотдах (брюхоногие моллюски), лучшей защищенности от хищников (многощетинковые черви и ракообразные), а благоприятных условиях для оседания молоди (мадии).

Количественный анализ связи распределения гидробионтов о важнейшими экологическим факторами показал, что по градиентам среде и пространственным градиентам вида распределяются в основном взаимозависимо. Систематически близкие представители бентоса, обитающие в разных районах обследованных прибрежий, обычно характеризовались сходным откликом на изменение условий среда (предпочтение ведами мидий биотопов о высокими скоростями при-донннх течений, морскими ежами р. э(:гоп(гу1ос«п1;го'Ьиз\ - участков с высокой гидродинамической активностью вод и т.д.). Специфические особенности отклика отдельных гидробионтов на изменение абиотических условий были проанализированы по результатам формализации их связи со средой на основе регрессионных и самоорганизующихся моделей.Наибольший интерес среди них привлекают самоорганизующиеся модели, построенные при минимальном вмешательстве последователя в процесс выбора наилучшего уравнения из огромного числа возможных (табл. ¿). Многорядные разновидности этих моделей были получены на 1-4-м рядах селекции, включали от 2 до 7 объясняющих переменных, а коэффициенты корреляции меяду фактическими и прогнозными значениями проверочной выборки достигали 0,98. Общий анализ многомерных моделей регистрировал, как правило, различающиеся ответы биологических характеристик на действие одного из факторов при разной напряженности другого (рис. 3), что указывало на необходимость применения в работе именно многомерных методов. Детальный анализ варьирования биэлогических характеристик по градиентам изученных факторов требует рассмотрения большого числа их комбинаций, но сравнительно просто может быть реализован та ЭВМ путем "проигрывания" на моделях исследуемых ситуаций.

Сравнение точности оценок обилия видов, полученных при классификации и ординации, показало, что в среднем ординацпонныэ оценки, рассчитанные по регрессионным уравнениям, оказывались

- к -

Вабднца 2

Взгресоаэнные уравнения для распределения биомассы (В1 г-м~2) трех сублиторальных видов губы Ярнывшой по градиентам, глубины (н, и), прибойности баллы) и экспозиции (Е; о - восточный берег, I - западный) о соответсгаущши ошибками (зи) в коэффициентами корреляции на проверочной выборка (г)

Вид Уравнения регрессии Зи ' г

Еезпагоз^о В-1552,90-11879,ООХ1-93?4,90Х5+ 907,50 0,51

асиХеаЪа +83797,00Х.,Х5 Х1-0,316+0,001Н-0,027Р-0,002НР Х3-0,195-0,002Н+0,016Е+0,008НЕ

Ьалипагз-и В-73,76+618,15^+721 ,ООУ5+ 2985,20 0,50

вассЬаг!па +45583,82?^ ^—0,014-0,1+0,215Х2+6 , 242Х1Х2 0,206+2,17вХ1+1,853Х3--Ю,377Х1Х5 Х1-0,2302-0,0065П+0,0179Е-0,0081НЕ Х?«0,3145-0,01ЗЗН-0.0286Р+0 .0022НР Х5=0,0561 +0,021?1Ч0,0643Б-0,0300РЕ

Ва1апив В-1018,20-33,12Н-151,28Р+4,86НР 595,02 0,57

Ьа1апиз

ближе к фактическим в 73& случаев. Статистическая проверка гипотезы "классификационные оценки ближе к фактическим" позволила отклонить ее о доверительной вероятностью не менее 9555 для всех рассмотренных совокупностей данных.

ГЛАВА. 4. РАШРдаШИЕ ГВДЮБЮНТОВ ВО ВРШЕНИ Глава посвящена опыту приложения многомерных методов клао-си})икации и ординации для изучения биологической сезонности в планктоне и бентосе. Материалом, для анализа годовой динамики биологических процессов в бентосе послужили сезонные наблюдения в мелководном сообществе в прибрежье Земли Франца- й>си$а (<&И), а в планктоне - усредненные пятилетние наблюдения в Финском заливе. При этом для ЙИ основной задачей являлось первоописание биологических сезонов на основе наиболее экологичного метода

- 1Ь -

Рис. 3. функции отклика масоошх сублиторальных ввдоа губы Яршиной на иа!£ненна глубиш а прпбойноста.

По оса х - глубина, м; по оси у - степень при-бойности, баллы; по оси 2 - биомасса, г«м-2. Д _ Desmarestia aeulea-ta, £ - Laminaria sac-charina, В - Balamis ba-lanus.

классификации, а для Финского залива - создание классификации, наиболее удобной для практического использования в экологическом мониторинге. Результаты кластерного анализа матер шла на основе различных признаков в обоих случаях до определенного уровня сходства была экологически интерпретируемы и обнаруживали близость по тенденциям объединения отдельных описаний. В то же время, полное совпадение группировок по срокам, объему и биоло-

гическим характеристикам, отсутствовало. & временной оси серии описании сменяли друг друга клинальяо, а число биологических сезонов зависело от избранного масштаба расчленения временного континуума. При этом правомерным представлялось деление года на число биосезонов больше 4-х, поскольку более дробные временные группировки хорошо интерпретировались экологически, а входящие в состав крупных описательных единиц серии наблюдений были достаточно разнородны. Результаты всех опробованных вариантов классификации обнаружили несовпадение временных границ выделенных сообществ с календарными сроками гидрологических и климатических сезонов. Изходя из задач исследования, для ЭЗИ сезонные группи-' ровки <5ыли выделены и описаны по результатам флористико-фауниста-ческой классификации данных, а для Финского залива - по итогам структурной классификации на основе численности видов.

В ординационном аспекте сезонная динамика гидробионтов была изучена только для прибрежья ¿¿И, .юскольку анализ временных рядов по зоопланктону Финского залива стал предметом подробного исследования ранее (Крышев, Гйбова, 1586). При этом опубликованные материалы свидетельствовали об индивидуальном распределении планктеров по временной шкале и отсутствии выраженной скоррелиро-ванности в изменении величин их обилия. Сходная картина наблюдалась и для видов бентоса. Оценка сопряженности в распределении донных организмов на суббиоценотическом уровне показала, что и здесь взаимообусловленность видов преимущественно слаоая. Так, по результатам анализа помесячных корреляционных матриц (»распределения гидробионтов лишь 12$ рассчитанных коэффициентов имели величинуО,Ь. Точки, характеризующие расположение видов в осях главных компонент, были рассеяны дЩфузно и сгущений не образовывали {рис. 4). Несмотря на сравнительно узкий диапазон варьирования средовых переменных, были обнаружены эффекты воздействия на распределение гидробионтов сезонности и глубины. Закономерности сезонной динамики доминантшх-субдоминантных видов изученного сообщеотва формализованы в виде регреосионных моделей. К основным из них могут быть отнесены: наибольшее снижение биомассы водорослей весной, в начале вегетационного периода и обусловленность обилия беспозвоночных миграциями и выеданием рада видов хищниками в летний период.

F.

Г ' J.1

1J Л « • 14

15 12

10 4 • 11

1. 9 -8

i F. iflii'i

•14 .4

h t

14-9 .

. i*/»

j£3>, Ú

i

10. F,

12

5- 2

F

Рис. 4. Положение массовых видов сообщества мелководья Земли С>ранца-И)си5а в осях максимального варьирования.

А - март, Б - ноль (вклад факторов Fj, F3 равен 23, 16, 13 и 19, 17, iBfc соответственно). 1-Асго-siphonia flacéllata, 2-Sphaoelexia sp., 3-Haloaaccion arcticun, Poryconinus гозеиз, 5-Harnothoo imbrioata, 6-Chaetozono setosa, 7-Capitella capitata, 8-Horeimy-ra aphroditoides, 9-Pholoe minuta, 10-Schizoporella ooatata, H-Paeudolibrotus litoralis, 12-Lebbeus polaris, 15-Margarites groenlandicus, 14-Hiatella arctica, 15-StronGylocentrotus droebachienaÍ3, 16-Opiura robusta. Очерчены вида, обнаружившие сальную связь а распределении (г>0,7).

ГЛАВА. 5. ПРОСТРАНСТВКННО-ВРШШНОЕ РАШВДЯКНИВ ГЖРОБШНТОВ

Шссмотреш итоги приложен!« многомерного анализа к данным по фито- и зоопланктону в зоне сброса термальных вод ЛАЬС в Минском заливе. Результата кластерного анализа по фитопланктону свидетельствовали о том, что сброо подогретых вод не приводил к образованию в сбросной зоне устойчивых сообществ, значительно отличающихся от естественных по флористическим или структурным признакам. Антропогенная термофикация не сказывалась также на составе зоопланктонных.сообществ, но в значительной,мере влияла па их структуру. Уровень дискретнооти всех выделенных сообществ был низким. Отчетливо регистрировался даг-эффект отклика бготн на воздействие. Полученные данные были подтверждены результатами трехфакторного дисперсионного анализа, который, кроме, того, позволш выявить органиамы наиболее индикаторные в отношении

- 19 -

искусственного подогрева (воды зоопланктона).

ГЛАВА. 6. СЕАБИШЮСТЬ ПРОСТРАНСТВЕШШ СТКШУШ ШШЯЦЖ ШРСК010 БЕНТОСА

Для расширения ойлаоти применения моделей, построенных по выборочный данным, необходима уверенность в стабильности отклика гидробшнтов ш совокупность условий их обитания. Основные пути оценивания степени детерминированности распределения ввдов средой включали в себя; I - сопоставление распределения ввдов яри сходшх сочетаниях «факторов среда ш разных участках акватории; 2 - наблюдение за распределением ввдов в неизменных условиях на одном участке на протяжении некоторого времени; 3 - исследование отклика гвдробюнтов на экспериментальные нарушения их пространственной структуры при неизменности биотопа; 4 - анализ изменений пространственной структуры организмов в ответ на экспериментальные нарушения биотопа. Для оценки стабильности поселений гидробшнтов в естественных условиях и изучения их динамики после искусственных воздействий была разработана методика экспериментальных гидробиологических полигонов, позволившая получить ыао-соеый материал (табл. 3) пригодный для статистического анализа.

Материалом для проверки возможности распространения закономерностей, обнаруженных по ограниченным выборкам в обследованных акваториях,на близлежащие районы послужили данные, полученные в губах Летняя и Чупа. Расчеты показали, что в области интерполяции алпроксЕыациошшх функций оправдаваемость прогноза составила В8-10СЙ» в области экстраполяции - В<%. Зккш образом, наблюдалась достаточно высокая стабильность обнаруживаемых закономерностей в пространстве.

При анализе флуктуаций численности беспозвоночных во времени в качестве модельного объекта рассмотрены моллюски р. Ы «о-ппя. Наблюдения за плотностью и характером размещения улиток на полигонах свидетельствовали, что показатели их обилия, рассеяния на субстрате и вертикального распределения (экоклин) в интервалы времени до '¿Ъ сут. характеризуются значительным постоянством. Лри этом наибольшей стабильностью отличались поселения, располагающиеся в стабильных местообитаниях.

Отклик организмов на экспериментальные нарушения структуры - 20 -

Таблица 3

Общая характеристика материала, использованного а анализа стабильности пространственной структур/ популяций бентоса

Акватория, район и сроки исследования

Объект,обследо- Орудие сбора, Число ванные глубины, площадь пробы, наблю-и' ы2 дений

Белое море О-ва Бэл.Андронин,Сред- Литторнны,+2-0 ний.губы Летняя,Никольская ,Осечкова,июнь-август 1982-1987 гг.

То же

Губы Никольская,Осечкова, июнь-август 19861987 гг.

Пролив Подпахта.шмь 1987-1990 гг.

Черное море Бухта Ласпи, август 1989 г.

йияса;0,01 >82000

1Ь же.мечение а,+1-0

Сообщество ламинарии,3-6

Бентоо, 12-16

&мка;0,01

ймка;0,1 &мка;1

Водолазн.дно-

черп.;0,05

Вшка;0,1

878 360

100 84

30

йай

поселения исследован в ходе экспериментов по созданию гиперрегулярности и гиперагрегированности размещения литторин, выравниванию их экоклина, изъятию о субстрата мидий и водорослей 1/та1пп"" Пя п'соЬоПпа. Показано, что после нарушения пространственной структуры поселения улиток, параметры их распределения возвращаются к исходному состоянию в интервалы времени до 6 сут. Анализ восстановления поселений дани»* -ИиИз показал, что реколониза-ция расчищенных субстратов начишлась сразу г.е после нарушения. Спустя год численность к размещение организмов на опытных полигонах не шели достоверных отличий от контроля, но моллюски были представлены более молодыми возрастными группами, фоки полного завершения сукцессии оценена в 1,5-2 года. Аналогичный опыт с поселением ь. ячссИм-та показал, что полное восстановление зарослей макрофитов происходило спустя 3 года пооле расчист-

- 21 -

ки субстратов. При этом способ изъятия водорослей ^имитировались дражный и водолазный промысел) значимого действия на ход восстановления ламинарии не оказывал. В целом для обследованных организмов обнаружена значительная устойчивость популяций к нарушениям и высокая детерминированность их пространственной структуры характеристиками биотопа.

При изучении изменений структуры популяций в меняющихся уо-ловиях среды в качестве моделыш* объекта рассмотрены подвижные и прикрепленные беспозвоночные, водоросли и сообщества в целом. Среди действующих факторов изучены: погодные изменения, загрязнение грунта и вод, омывающих экспериментальные участки, поллюта!Ь тами, удаление с субстрата фонообразуицих видов макрофитов, воздействие опытного мвдиевого хозяйства. Показано, что при изменении отдельных компонентов условий обитания, поселения гвдробион-тов незамедлительно перестраивают свою пространственную структуру адаптивно реагируя на характер изменена!. Обилие, микромасштабное размещение организмов на субстрате и их экоклин в процео-се изученных перестроек оказывались относительно жестко детерминированными действующими факторами. .

ГЛАВА 7. возадшости иРАКТШСКОГО ИШОЛЬЗОВАНШ. сшисти-ЧЕСКИС ЗАКОНОМЕРНОСТЬ! РАСЦРдаШН ГадРОБШНТОВ

Один из очевидных путей применения моделей, формализующих закономерности связи гидробкжтов с факторами среды - прогнозирование запасов промысловых видов. Из органиачов, для которых построены необходимые модели распределения, в выполненной работе к промысловым относятся вида мидий, модиолы, морские ежи, трепанги и ламинария. Конкретные прогнозные величины обилия интересующих специалистов видов могут бить получены при подстановке вектора значений средошх переменных в шеюциеся уравнения.

Еце один путь применения соответствующих прогностических моделей - определенна оптимальных условии для культивируемых видов. суть подхода сводится к оценке уровня пригодности акваторий, где планируется организация марихозяйств (Их ранжирование) на базе оценок, полученных по моделям, рассчитанным для условий близких к тестируемым. Подход может оказаться особенно перспективным для районов» где традиции марикультуры только начинают

- -¿г-

складываться (полярный бассейн).

Актуален на сегодняшний день прогноз изменений в биоте в связи с антропогенным воздействием. Наиболее надежно он может быть реализован на основе самоорганизующихся моделей. В нашей работе близкое соответствие природной ситуации антропогенным нарушениям среда наблюдалось дта губы Изанозской. iäe исследование позволило сформулировать элементы прогноза изменений в литоральных сообществах, вызванных организацией iibC на Урмане. Среди них укажем: I - снижение биомассы ряда видов беспозвоночных и водорослей и макробентоса в целом; ü - уменьшение продукции »suiis ; 3 - при отсутствии сопутствующих изменений среды вероятное сохранение на прежнем уровне видового разнообразия.

Шсокая детерминированность распределения гвдробионтов сре— довыми переменными и наличие моделей, описывавших это распределение для естественных условий, позволяют рассматривать характеристики обилия и структуры видов в соответствующих уразненкях как показатели "нормы" состояния биоты в целях экологического мониторинга. Практический интерес среди моделей, представленных в работе, могут иметь уравнения распределения массовых видов зоопланктона в Финском заливе, характеризующие состояние его биоты до строительства дамбы.

Возможным направлением использования количественных закономерностей распределения гвдробионтов представляется биоиндикацш. антропогенного пресса. В простейшем случае реализация подхода связана со статистическим сравнением величины обилия вида-индикатора на тестируемом участке акватории с нормой, которая задается уравнением регрессии для естественных природных вод. Щ основе этой идеи разработан и внедрен в практику "Chocoö биоиндикацгат загрязнения литорали северных морей" (A.c. £606935). В качестве вида-индикатора в разработанном способе используются моллюски uttorinn пчт»Л111я . Использование только одного вида в целях биоиндикации при высокой вариабельности показателей его обилия, может не принести успеха. В нашей работе это наблюдалось при оценке последствий антропогенной термофикации в зоне сброса ЛАЗС в финском заливе, ¡аффективным средством экологической диагностики здесь оказался линейный дискриминантный анализ, выполненный по величинам численности видов, обнаруживай« высокие индикаторные способности в предшествующем анализе. Вероятность правильной

- 23 -

классификации данных до рассчитанным функциям составила 60-95$.

В заключение главы рассмотрена методология многомерного анализа в мониторинге в целом. Обсуждается концептуальная блок-схема математической обработки наблюдений, которая предполагает автоматическую классификацию сообществ по степени их отклонения от нормы, формализованную диагностику биологического состояния тестируемых акваторий, статистический прогноз оптика биоты на нарушения среда с оценкой приемлемости ожидаемых изменений.

{ШШЙЕНИЗ

В результате полевых исследований, выполненных в верхнем отделе шельфов 6 морей Советского Оэюза, проведено количественное описание распределения водного населения в ряде характерных районов морских прибрегшй СССР. На основе статистического подхода выявлены общие и специфические черты распределения гидробион-тов в условиях локальных градиентов среды. В ряду действующих факторов рассмотрены глубина и местоположение станции в акватории, характеристики субстрата и гидродинамики, прозрачность, температура и соленость вода, амплитуда приливов, концентрация биогенов и кислорода (всего 26 средовых переменных). Для различных комбинаций ¿[акторов среда в широком диапазоне их варьирования определены количественные характеристики -130 сообществ и сезонных группировок планктона и бентоса многие из которых описаны впервые. Получены количественные оценки обилия и пространственной структуры популяций 60 массовых видов, входящих в описанные сообщества.

Количественное исследование межвидовой сопряженности организмов показало, что статистическая связь в соаместном распределении гидробионтсв изученных акваторий в 69-9®' случаев характеризуется низкими показателями (т<0,5). ¿тчительная скоррели-рованность в распределении видов (|г|»0,5) обычно связана с их общей приуроченностью к сходным местообитаниям. Более редко она находит объяснение в биологических взаимодействиях между видами, соответствуя при этом трофическим или топическим связям меи-ду организмами на уровне консорции.

Анализ связи организмов с важнейшими абиотическими факторами свидетельствовал о том, что распределение видов по градиентам

экологических факторов и пространственно-временным градиентам носит преимущественно индивидуальный характер. В большинстве случаев распределение гидробионгов по градиентам среды характеризуется последовательной сменой доминирования массовых видов при относительно равномерном расположении максимумов их обилия и отсутствии совпадения в распределении сразу нескольких субдо-мияантшх видов. Систематически близкие представители бентоса, обитающие в разных районах обследованных прибрежий, обычно характеризуются высоки.! сходством размещения на поверхности субстрата и сходным откликом на изменения среда. Наиболее полное представление о закономерностях связи гидробионгов с абиотическими факторами в каждом конкретном районе может быть получено на основе рао-считанных в работе 140 регрессионных и самоорганизуицихса моделей, позволяющих прогнозировать видовое богатство, численность, биомассу и продукцию видов при заданных значениях условий среды. При этом анализ характера варьирования биологических показателей по градиентам изученных факторов наиболее полноценным образом может быть проведен при "проигрывании" на моделях возможных изменений среды с использованием ЪВА, работаодей в режиме диалога с исследователем.

Апробации различных классификационных методов (основные из них - методы доминантов, ¿[дористико-фаунистические, структурные) и сравнение итогов 20 опробованных вариантов классификации водных сообществ между собой показали, что сообщества, выделенные на основе различных признаков, часто не совпадают по местоположению, составу и количественной представленности отдельных видов. Бесспорных преимуществ одного из вариантов перед другими для создания единственно возможной универсальной классификации не обнаружено. В то же время, наиболее часто определенные доо-тоинства обнаруживали методы автоматической многомерной классификации, а наиболее экологичной среди них оказывалась флористи-ко-фаунистическая классификация. Что касается теснота езязи распределения биологических сообществ с условиями среды, то она проявлялась в диалектическом единстве обусловленности сообществ абиотическим факторами с. одной стороны и в отсутствии полного совпадения границ пространственных и временных группировок о границами классификационных единиц местообитаний и гндрологи-

ческкх сезонов - с другой. Плодотворным подходом в анализе связи интегральных характеристик состояния биоты с факторами среда видится их моделирование на основе методов множественной регрессии и группового учета аргументов. Сопоставление точности описания распределения гидробионтов классификационным и ординационным способами свидетельствует, что оценки, полученные как прогнозные по моделям, в большей степени соответствуют фактическим, чем рассчитанные как средние по сообществам.

Наблюдения и эксперименты по оценке уровня детерминированности распределения гидробионтов условиями среда позволили заключить, что параметры распределения популяции морского бснтоса обнаруживают значительную стабильность в пространстве и времени (на протяжении коротких временных интервалов), устойчивость к иску сственным нарушениям пространственной структуры организмов при неизменности биотопа и сравнительно быстрый отклик на изменение условий обитания видов. В стабилизировавшихся условиях среды распределение гедробнонтов детермишфовано комплексом экологических факторов так, что каждому состоянию среды соответствует определенное (поддающееся объективному прогнозу) состояние бкогы. Яри локальных нарушениях пространственной структуры гидробионтов или биотопов, характеристики поселений бентоса приходят в соответствие с существующими условиями среды в ¡шгервалы времени от нескольких суток (для подвижных животных) до нескольких лет (прикрепленные беспозвоночные и водоросли).

Обобщение итогов описательного и экспериментального разделов работы показывает, что на биоценотическом уровне организации определяющая роль в структуре сообществ принадлежит, как правило, совокупности действующих факторов среды, а межвидовые взаимоотношенш организмов в большинстве случаев осуществляют функцию регуляции "тонкой настройки". При анализе структуры биоты шелъфовой зоны в целом, для максимально точного количественного описания распределен.'м гидробионтов следует учитывать широко распространенную в природе континуальность водного населения, существующую наряду с дискретностью. При зтом в методическом аспекте особую важность приобретает детальный анализ состояния среды обитания видов по всему комплексу действующих . абиотических факторов. Недоучет средовых переменных при анали-

зе временных изменений структуры водного населенна может служить источником ошибок при оценке уровня стабильности популяций и сообществ и характеристике климакса экосистем.

Оценка возможностей прикладного использования опробованных в работе методов показала, что наибольшие перспектизы среди них шеют метода множественной регрессии, самоорганизующегося моделирования и дискршинантного анализа, лоззоляющиэ применять их в целях промысла, аквакультуры, биоиндикации и экологического мониторинга.

По материалам диссертации опубликовано 74 работы. Из них: ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пропп М.В., Денисов В.А., Погребов В.Б., йбушко В. И. Экологическая система фиордовой губы Баренцева коря. I. Гвдро-логическая и гидрохимическая характеристика//Биол. моря. -1975. - Л 3. - С. 44-56.

2. Погребов В.Б., Пропп M.B., Dapacoa В.Г. ^дологическая система фиордовой губы Баренцева моря. II. Донные сообщества// Биол. моря. - 1975. - № 4. - С. 51-60.

3. Погребов В.Б., Кашенко B.I1.' Донные сообщества твердых • грунтов залива Восток Японского моря//Биол. иссл. залива Восток. - Владивосток, 1976. - С. 63-82.

4. Погребов В.Б. йэль и распределение иглокожих в донных сообществах твердых грунтов залйва Восток//Системат., эвол., биол. и распред. современ. и вымери, иглокожих: Тез. докл. -Л., 1977. - С. 49-50.

5. Погребов В.Б. Статистические закономерности распределения Сгепошуtiius в^яуапиз в донных сообществах заливов Восток Японского моря и Львиная Пасть, острова Итуруп (Курильские острова )//Прошсл. двустворч. моллюски-мидии и их роль в экосистемах: Тез. докл. - Л., 1979. - С. 95-97.

6. Погребов В.Ь. Донные сообщества верхней сублиторали зализа Львиная Пасть (остров Итуруп)//Биол. шельфа Куршгьск. оо-тровов. - М.: Наука, 1979. - С. 61-84.

7. Погребов В.Б. Распределение массовых вадов макрозообен-тоса на твердых грунтах зализа Восток н прибрежья острова Путятина (Японское море)//Биол. моря. - IS80. - Я I. - С. 48-55.

■ 8. Погребов В.Б. Влияние размера и общего числа учетных площадок на результаты учета отдельных видов макрозообеятоса// Вестн. ЛГУ. - 1981. - И 3. - С. 32-3?.

9. Погребов В.Б. Классификация и ординация в гидробиологической практике//Экология. - 1982. - № 6. - С. 37-42.

10. Погребов В.Б., Сздкова д.с. Учет отдельных видов мак-розообентоса о использованием стереоскопической гвдрофотосъем-ки//Подводн. биол. исслед. - Апатиты, 1982. - С. 18-21.

11. Погребов В.Б., йбова В.Н. ^определение зоопланктона восточной части Финского залива. I. Классификационный анализ// Вестн. ЛГУ. - 1984. - й 9. - С. 12-20.

12. Погребов В.Б., Гйбова В.Н. йопределение зоопланктона восточной части финского залива. II. Ординация и градиентный анализ//Вестн. ЛГУ. - 1984. - й 15. - С. 25-31.

13. Погребов В.Б. Статистические закономерности перемещения литториш ииогтя врхяПЦз //Биол. моря. - 1984. -4 3. - С.. 72-74.

14. Погребов В.Б., йбова В.Н., Громова Г.В., Лутова В.В. Планктонные организмы как биологические индикаторы нарушений температурных характеристик водной среды//Биол. индикация в ан-тропоэкологии, - Л.: Шука, 1984. - С. 120-132.

15. Погребов В.Б. Донные сообщества приустьевой части залива Восток Японского ыоря//Вестн. ЛГУ. - £985. - И 10. - С. 20-28.

16. Погребов В.Б. Траектории, скорости и характер движении литторин в осушной зоне Белого моря//Поведен. водн. беспозвоночных. - Андропов, 1986. - а 74-78.

17. Погребов В.Б. Статистические закономерности распределения массовых вадов макрозообентоса фиордовой губы Баренцева моря//Зкол. и биол. продуктивн. Баренцева моря: Тез. докл. -Мурманск, 1966. - С. 149-150.

18. Макоимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. - Л.: ЛГУ, 1986. - 9? с.

19. Погребов В.Б., Волков В.А. Изменение пространственной структуры популяций литторин при ее экспершентальных нарушени-ях//Биэл. моря. - 1986. - К 1. - С. 30-36.

- 28 -

20. Погребов В.Б. Статистические закономерности распределения »'tiluл eduiis в районе Керетского архипелага Белого моря//1У Всес. конф. по прошел, беспозвоночным: Тез. докл. -M., 1986. - С. 276-278.

21. Погребов В.Б. Статистическое прогнозирование обмет донных беспозвоночных по величинам приоритетных экологических факторов//Ш Всес. научн. конф. по пробл. пром. прогнозирования: Тез. докл. - Гфрыанск, 1986. - С. Í46-148.

22. Погребов В.Б. О возможности практического использования статистических оценок распределения литторин//Пробл. изуч., рац. использ. и охраны природа, ресурсов Белого моря:. Тез. докл. - Ч. 2. - Кандалакша, 1987. - С. 211-213.

23. Погребов В.Б., Филиппов A.A. Экспериментальное исследование стабильности экоклина литторин в осушной зоне Белого моря/Д. общ. биол. - 1987. - Т. 48, J5 5. - С. 668-674.

24. Погребов В.Б. Отологическая гетерогенность litterina sf\iatiii3 в поселениях осушной зоны Белого моря//Биол. (/.оря.

- 1987. - J¡ 6. - С. ¡¿6-29.

25. Погребов В.Б., taye В.Е. Статистические закономерноо-ти распределения массовых форм зообентоса Белого моря по результатам подводной стереофотосьемк^'/Океанология. - 1987. - Т. 27, №6. - С. 993-998.

26. Погребов В.Б., Филиппов A.A., Максимович Н.В. Биомасса и продукция моллюсков скалистой литорали Баренцева моря при различной амплитуде приливно-отливных колебаний//Моллюски: результаты и перспект. их исолед.; Тез. докл. - Л.: Наука, 1987.

- С. 413-415.

27. Погребов В.Б., Горянина 0.0. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. I. Ведущие экологические факторы, состав и пространственная структура поселений гидробконтов//Вгстн. ЛГУ. - 1988. - )í 3. - С. 17-23.

28. Погребов В.Б., Горянина 0.0. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. II. Нумерическая классификация биоты//Вестн. ЛГУ. - 1988. - Я 17. - С. 21-28.

29. Погребов В.Б. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. III. Ординация видов и градиентный анализ//Вестн. ЛГУ. - 1988. - й 24. - С. 8-17.

•30. Погребов В.Б. ¿^пользование характеристик распределении гндробионтов в оценке качества водной среды//У Всес. конф. по водн. токоикологш: Тез. докл. - М., 1988. - С. 63-64.

31. Погребов В.Б. Перспективы эыпирико-статистического моделирования распределения гвдробионтов в целях марикультуры// Зкол., биол. продуктизн. и проблемы марикульт. Баренцева моря: Тез. докл. - Мурманск, 1988. - а 301-303.

32. Погребов В.Б. Анализ устойчивости пространственной структуры популяций морского бентоса//Ькол. популяций:•Тез. докл. - Ч. - М., 1988. - С. 175-178.

33. Погребов В.Б., Й1бова В.Н. Временные группировки зоопланктона восточной части Балтийского моря//Ш Всес. кокф. по морск. биол.: Тез. докл. - Ч. 1. - Киёв, 1988. - С. 153-154.

34. Погребов В.Б., Рябова В.Н. йадикация экосистемннх нарушений в условиях антропогенного термального градиента в Финском заливе по -планктону/Узкология. - 1988. - й 4. - С. 33-45.

35. Погребов В.Б. Влияние метеоусловий на распределение литторин в осушкой зоне Белого моря//К. общ. биол. - 1989. -Т. 50, К 1. - С. 96-100.

36. Шгребов В.Б. Перемещения П"°г1па эягяИЦз Белого моря в естественных условиях и при экспериментальном, загрязнении литорали дизельным топливом//Биол. науки. - 1989. - № 4 (304). - С. 46-51.

37. Погребов В.Б. Отклик поселения литторин на экспериментальное изменение обилия фукусов в осушной зоне Белого моря// Вести. ЛГУ. - 1990. - К 10. - С. 1&-23.

38. Погребов В.Б., Максимович Н.В. Восстановление поселений съедобных ыадий да экспериментально расчищенной литорали Белого моря//Научно-техн. проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. - Владивосток, 1990. - С. 113-114.

39. Шгребов В.Б., Максилович Н.В, Продукционные характеристики массовых литоральных моллюсков Белого и Баренцева морей в условиях локальных градиентов среда//Биол. моря. - 1990. - К 3, - С. 20-27.

40. Шгребов В.Б., Кузнецов Д.Л., Болковская Л.Е. Статио-тическкэ закономерности распределения фитопланктона на Дальне^

- 30 -

зеленецком разрезе в весенний период года//0кол., воспроизв. и охрана биорес. морей сев. Европы: Тез. дохл. - Мурманск, 1990. - С. 75-77.

41. Анцулевич А.Е., Погребов В.Б. ^распределение водороо-лей и гидроидов прибрежья Земли Франца-Иэсифа в пространстве я временц//&кол., воспроизв. и охрана биорес. морей сев. Европы: Тез. докл. - Мурманск, 1990. - С. 112-114.

42. Погребов В.Б., Белова М.В. Многомерный анализ распределения макробентоса губы Ярнышной Баренцева моря//Ькол., воо-произв. и охрана биорео. морей сев. Европы; Тез. докл. - Мурманск, 1990. - С. 132-134.

43. Погребов В.Б., Осазка Ы.й., Шамарин A.w. Статистичео-кий анализ гидролого-гидрохимических характеристик губы Чу па Белого моря в летний период/УЦробл. изучен., рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря: Тез докл. - Архангельск, 1990. - С. 81-83.

44. Погребов В.Б., Игошина М.Н. Многомерный анализ распределения зоопланктона губы чупа Белого моря//11робл. изучен., рац, использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря: Тез. докл. -Архангельск, 1990. - С. 105-107.

45. Погребов В.Б., Репин К.П., Шамарин А.¡и. йзль ламинарных, и турбулентных компонентов гидродинамики в распределении макро-, бентоса на малых глубинах Белого моря//Пробл. изучен., рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря: Тез. докл. - Архангельск, 1990. - С. 107-109.

46. Анцулевич А.Е., Погребов В.Б., Самсонов Н.И. Сукцессия сообщества ламинарии на экспериментально расчищенных участках дна верхней сублиторали Белого моря//Дробл. изучен.рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря: Тез. докл. - Архангельск, 1990.. - С. 134-135.

47. Погребов В.Б. Способ биоиндикации загрязнения литорали северных морей. A.c. & 1606935 ( СССР). МКИ ГО1 33/18, АО! Ш/ 00. - 1990. ' ' .

48. Аверинцев В.Г., Погребов. В.Б. Структура донного сообщества верхней сублиторали Земли Франца-Иэспфа в ходе сезонной

оУкцессш^У Океанология. - 1990. - Т. 30, № 5. - С. 834-841.

- 31 -

•49. Погребов В.Б., Ревков Н.К., Еябушко В. И. Влияние мидие-вого хозяйства на макробентос бухты Ласпи Черного моря//У Всес. конф. по пром. беспозв.: Тез. докл. - И., 1990. - С. 21-22,

50. Шамарин A. to., Погребов В.Б. Сравнительная классификация сублиторального макробентоса губы Чупа Белого моря//Вестн. ЛГУ. - 1990. - * 24. - й 21-28.

51. Погребов В.Б. Возможности множественной регрессии и ЫГУА для решения гидробиологических задач//1р. ГОШЮРх. -1990. - аш. 316. - С. 70-75.

52. Погребов В.Б., Рябова В.Н. Биоиндикация последствий антропогенной термофикации вод Финского залива на оснсве линейных дискриминантных функций//Вестн. Л1У.-1991. - й 3. - С. I4-2Q

53. Рябова В.Н., Погребов В.Б. Биологическая сезонность в зоопланктоне Финского залива Балтийского моря//Гидробиол. курн. - 1991. - Т. 27, Л I. - а 19-24.

54. Погребов В.Б., Кузнецов Л.Л., Белова Ы.В. Весенний фитопланктон прибрежья Мурмана: прогноз характеристик по средовым перемениым//Е. общ. биол. - 1991. - Т. 52, & 2. - С. 263-272.

55. Погребов В.Б., Шамарин А. Ю. Методология многомерного математического анализа данных в практике экологического мониторинга гедросферы//Методы иссл. и использ. гидроэкосистем: Тез. докл. - Рига, 1991. - а 78-79.

56. Погребов В.Б., Рейсов Н.К., йбуико В. И. Сравнительная классификация донных сообществ Каламитского залива Черного моря //03. тез. докл. Всес. школы по техн. средствам и методам освоения океана. - Т, 2. - Ы,, 1991. - С. 175.

57. Анцулевич А.Е., Погребов В.Б. Статистические закономерности распределения водорослей и гвдроидов мелководья Земли франца-1Ьси£а в ходе сезонных изменений//Биол. науки. - 1991. -й 9 (333). - С. 67-77.

58. Погребов В.Б. Отклик поселения литторин осушной зоны Белого моря на экспериментальное загрязнение субстрата дизельным топливом//Бшл. науки. - 1991. - JS 11 ( 335.). - С.. 123-130.

59. Погребов В.Б., Кузнецов Л.Л., Волковская I.E. Весенний фитопланктон прибрежья Мурмана: классификационный анализ данных //Гвдробиол. журн. - IS9I. - Т. 27, № 6. - С. 10-17.