Анализ постстимульных изменений ЭЭГ, не выявляемых методом когерентного накопления

Новотоцкий-Власов, Владимир Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ постстимульных изменений ЭЭГ, не выявляемых методом когерентного накопления
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ постстимульных изменений ЭЭГ, не выявляемых методом когерентного накопления"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

РГБ ОД

В.Ю. Новотоцкий-Власов • и ¿р^ г-

АНАЛИЗ ПОСТСТИМУЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЭЭГ, НЕ ВЫЯВЛЯЕМЫХ МЕТОДОМ КОГЕРЕНТНОГО НАКОПЛЕНИЯ

03.00.13 - ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в группе ВНД человека (заведующий -профессор А.М. Иваницкий) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - академик РАН П.В. Симонов) и в Государственном научном центре социальной и судебной психиатрии им. В.П.Сербского (директор - академик РАМН Т.Б. Дмитриева).

Научный руководитель:

доктор медицинских наук В.Б. Стрелец

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.А. Фролов доктор биологических наук, профессор А.Я. Супин

Ведущая организация:

Биологический факультет Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится " ? 3" (¡/¡¿фалЛ 2000 г. на заседании специализированного совета (Д-003.10.01) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (117865, Москва, ул. Бутлерова, д.5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

О.Х. Коштоянц

ВдН-^-^Ь 0

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Биоэлектрическая активность коры отражает самые быстрые из информационных процессов мозга [Иваницкий, Стрелец, Корсаков, 1984]. Один из важных видов этих феноменов - вызванная активность (ВА) мозга в ответ на внешнее раздражение (стимул). Она состоит из когерентной (связанной по фазе с моментом предъявления стимула) и некогерентной составляющих. В физиологии широко применяется анализ когерентной составляющей этой активности - вызванных потенциалов (ВП) [Иваницкий, Стрелец, Корсаков, 1984; Костандов, 1983; McGillem, Aunon, 1987]. Показано, что различные компоненты ВП связаны с обработкой физических параметров стимула, а также с когнитивной обработкой стимульной информации и принятием решения о биологической значимости стимула. Имеется также ряд работ по анализу ВА мозга, отличной от ВП [Goertz et al., 1994; Jokeit, Makeig, 1994; Talion Baudry et al., 1996, 1997a, b, 1998; Yordanova et al., 1997, 1998]. Тем не менее характеристики некогерентной составляющей ВА мозга и ее связь с ВП изучены недостаточно.

Анализ ВА имеет важное значение в изучении информационных процессов мозга и, в частности, процессов восприятия, а также в диагностике некоторых видов психической патологии. При этом использование устаревшей модели ВА снижает как теоретическую, так и практическую ценность результатов такого анализа. Поэтому необходимы новые подходы к моделированию информационных процессов и ВА мозга и новые данные, позволяющие разработать такие подходы.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основной целью исследования было обнаружение изменений ЭЭГ после стимула, не выявляемых методом когерентного накопления (не проявляющихся в ВП), и изучение их связи с ВП.

В исследовании были поставлены следующие задачи:

1. Разработка методов анализа частотно-временных и амплитудно-временных соотношений в вызванной активности мозга для выявления некогерентных изменений ЭЭГ.

2. Выявление некогерентных изменений ЭЭГ после стимула и анализ их характеристик.

3. Изучение связи обнаруженных изменений ЭЭГ с ВП.

4. Изучение характеристик совокупной ВА без разделения на когерентную и некогерентную составляющие.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Выявлена некогерентная составляющая ВА, проявляющаяся в закономерных изменениях после стимула средней длительности полупериода колебаний и средней за полупериод мощности колебаний разных частотных диапазонов (дельта, тета, альфа и бета), вычисленной после удаления когерентной составляющей (ВП) из единичных реализаций; установлена тесная связь между когерентной и некогерентной составляющими ВА; прослежена кратковременная (в пределах одной реализации) динамика спектральных изменений ЭЭГ после стимула, показана связь этих изменений с экспериментальной задачей, решаемой испытуемым.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях для построения и анализа системных моделей функционирования мозга, а также в клинике для изучения патогенеза и улучшения диагностики психических заболеваний.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. Некогерентная составляющая является неотъемлемой частью ВА мозга. Параметры некогерентной составляющей ВА мозга тесно связаны с параметрами ВП, полученного в той же ситуации и зависят от экспериментальной задачи. Спектральные характеристики ВА зависят от латентно-сти после стимула, имеется реципрокная зависимость между положением максимума в спектре мощности ВА и латентностью.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 86 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания применявшихся методик (глава 2), результатов и их обсуждения (главы 3, 4), теоретической модели (глава 5), заключения, выводов и списка литературы, включающего 40 отечественных и 183 зарубежных источника. 47 рисунков и 39 таблиц приведено в приложении.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения диссертации докладывались на заседании Российского Физиологического общества (1997) и на совместном заседании лаборатории ВНД человека и лаборатории математической нейробиоло-гии обучения Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН с Проблемным Советом по биологическим основам психиатрии Государственного научного центра социальной и судебной психиатрии им. В.П.Сербского (1999).

По материалам диссертации опубликовано 2 статьи и 1 тезисы.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на 32 здоровых праворуких испытуемых обоего пола в двух экспериментальных ситуациях: а) простая двигательная реакция - нажатие кнопки правой рукой в ответ на слабую вспышку красного цвета - 28 чел.; б) реакция выбора: на вспышку красного цвета - нажатие кнопки правой рукой, на вспышку зеленого цвета - нажатие другой кнопки левой рукой, на вспышку желтого цвета - нет нажатий - 16 чел. Стимулы трех цветов чередовались в случайном порядке.

Запись ЭЭГ велась монополярно по 8 каналам с использованием пар лобных, центральных, теменных и затылочных электродов. Для исключения артефактов от движения глаз биполярно регистрировалась электроокулограмма. Предобработка ЭЭГ включала, кроме режекции окулографических артефактов [Gasser et al., 1986; Semlitsch et al., 1986], коррекцию постоянной времени усилителя [Ruchkin et al., 1986], позволяющую устранить частотно-зависимый сдвиг фаз, вносимый в ЭЭГ аналоговыми фильтрами энцефалографа, и низкочастотную цифровую фильтрацию с частотой среза 30 Гц.

ВА анализировалась с помощью трех методов: стандартной процедуры получения ВП [Gevins, 1987] для анализа параметров когерентной составляющей ВА и специально разработанных для анализа некогерентной составляющей ВА методик вычисления средней (по ансамблю реализаций) длительности полупериода колебаний (СДПК) [Новотоцкий-Власов, 1995] и динамического спектрального анализа методом полосовой фильтрации с вычислением средней мощности за полупериод колебаний (СМПК) для всех частотных диапазонов [Ковалев, Новотоцкий-Власов, 1998]. Анализи-

решались реализации длительностью 2048 мс, начинавшиеся за 480 мс до подачи стимула.

Для вычисления СДПК при каждой латентности усреднялись длительности полупериодов колебаний, в которые попала эта ла-тентность в единичных реализациях. Длительность полупериода в единичной реализации определялась как длительность наибольшего интервала, в который попадает данная латентность, все точки которого имеют тот же знак (лежат по ту же сторону от базовой линии), что и точка с данной латентностью.

Для анализа динамики спектральных изменений ЭЭГ после стимула ЭЭГ с помощью цифровых фильтров Баттерворта [Ahmed et al., 1987] делилась на стандартные частотные диапазоны: дельта (0-4 Гц), тета (4-8 Гц), альфа (8-13 Гц) и бета (13-30 Гц) - в каждом из которых при каждой латентности вычислялась СМ ПК. Для этого результаты полосовой фильтрации возводились в квадрат и усреднялись сначала в течение каждого полупериода сигнала, а затем по ансамблю реализаций.

Для изучения спектрального распределения некогерентной составляющей (НКС) ВА перед вычислением СДПК и СМПК из каждой единичной реализации вычитался ВП, усредненный в той же полосе частот. Спектральное распределение когерентной составляющей получалось вычитанием мощности НКС ВА из суммарной мощности.

Для оценки достоверности выявленных компонентов ВП, а также изменений СДПК и СМПК после стимула в индивидуальных исследованиях использовался критерий хи-квадрат для четырехпольных таблиц [Ллойд и др., 1989] с преобразованием полученных значений в нормальное распределение. Для получения групповых оценок достоверности к нормализованным величинам применялся критерий Стьюдента [Уилкс, 1967].

Для оценки достоверности различий между группами (задачами) использовался точный метод Фишера [Гублер, 1978]. При этом для того, чтобы исключить влияние индивидуальных различий в мощности ритмов ЭЭГ, в качестве исходного материала для сравнения использовались нормализованные значения хи-квадрат, полученные при анализе индивидуальных данных.

Для количественной оценки связи между когерентной и некогерентной составляющими ВА между их центрированными значениями по трем интервалам времени (до стимула - -480 - 0 мс, в интервале значимых компонентов ВП - 0 - 540 мс, после ВП -

540 -1564 мс) для каждого испытуемого вычислялись выборочные двумерные (с учетом пространственного распределения) коэффициенты корреляции. Значимость полученных оценок по группам вычислялась путем нормализации полученных коэффициентов корреляции [Бендат, Пирсол, 1989; Уилкс, 1967] и применения к нормализованным данным критерия Стьюдента.

Сбор и анализ данных проводились по собственным программам, написанным на ассемблере, Фортране и Паскале.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Параметры полученных ВП соответствуют описанным в литературе [Гнездицкий, 1997; Шагас, 1975; McGillem, Aunon, 1987].

В простой реакции статистически достоверно (р<0.05) регистрировались компоненты ВП: в передних отведениях - Р70, N150, Р270, N310, Р360; в задних отведениях - N80, PI 10, N130, Р320. В реакции выбора на вспышку красного цвета (стимул 1) регистрировались: в передних отведениях - Р70, N140, Р230, N300, Р380; в задних отведениях - N80, PI 10, N150, Р230, N260, Р320. На вспышку зеленого цвета (стимул 2) регистрировались: в передних отведениях - Р70, N140, Р260, N310, Р370; в задних отведениях - Р40, N80, PI 10, N160, Р220, N260, Р390. На вспышку желтого цвета (стимул 3) регистрировались: в передних отведениях - N140, Р220, N300, Р360; в задних отведениях - N80, Р100, N160, Р220, N260, Р360.

Сравнение ВП на простую реакцию и на реакцию выбора выявило статистически значимые различия в амплитуде позитивных компонентов: Р70 в лобных отведениях (р<0.02), N300 в отведении СЗ, Р260-280 и Р320-Р380 во всех отведениях (р<0.03). При этом во всех случаях достоверно больше была амплитуда позитивных компонентов в простой реакции, а амплитуда N300 была больше (более выражена негативность) в реакции выбора.

По данным литературы, РЗОО в сложной задаче должен быть больше, чем в простой [Гнездицкий, 1997; Иваницкий и др., 1984; Pfefferbaum et al., 1983, 1986]. Имеющееся расхождение с данными литературы объясняется тем, что среднее время реакции испытуемых в реакции выбора превысило порог, установленный для успешного накопления этого компонента (500 мс), что, согласно [Johnson, 1986], ведет к чрезмерно большому разбросу латентностей компо-

нента в единичных реализациях и, таким образом, к частичному переходу РЗОО в некогерентную составляющую.

Во всех отведениях усредненных по группе СДПК в простой реакции имелся интервал латентностей, в котором СДПК была достоверно (р<0.001) больше престимульных значений, и этот интервал сохранялся во всех отведениях (р<0.05 в СЗ и С4, р<0.001 в остальных отведениях) после вычитания ВП из единичных реализаций. Кроме того, в отведении С4 в начале, а в отведении Р4 в конце эпохи анализа после вычитания ВП появились интервалы достоверного (р<0.05) уменьшения СДПК.

В реакции выбора в ответах на все три стимула во всех отведениях имелся интервал достоверного (р<0.001) увеличения СДПК. Кроме того, в реакции на стимул красного цвета во всех отведениях, кроме 02, и в реакции на стимул желтого цвета в отведениях РЗ и 01 в конце эпохи анализа (через 1300-1500 мс после стимула) имелись интервалы достоверного (р<0.05) уменьшения СДПК. После вычитания ВП на все три стимула во всех отведениях интервалы достоверного (р<0.001) увеличения СДПК сохранялись. Также сохранялись интервалы достоверного (р<0.05) уменьшения СДПК на первый стимул и в отведении 01 на третий стимул и появились такие интервалы в ответ на второй (зеленый) стимул в отведениях БЗ, И4 и 01. Таким образом, описанные изменения СДПК происходили не из-за вклада ВП в единичные реализации, а были связаны с иными механизмами.

Необходимо отметить, что изменения некогерентной составляющей ВА в большинстве случаев происходили параллельно с соответствующими изменениями когерентной составляющей, т.е., ВП: низкочастотные компоненты ВП (Р320-360 в простой реакции, Р220-260, N260-310 и Р320-380 в реакции выбора) всегда попадали в интервалы латентностей достоверного увеличения СДПК некогерентной составляющей ВА, тогда как в интервалы уменьшения СДПК в начале эпохи анализа попадали высокочастотные компоненты ВП. Однако интервалы достоверного уменьшения СДПК в конце эпохи анализа не имели аналогов в ВП: высокочастотные компоненты ВП в этом диапазоне латентностей отсутствуют.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в единичных реализациях сразу после стимула преобладают высокочастотные колебания, при усреднении которых получаются ранние (высокочастотные) компоненты ВП, а после некоторой характерной латентности появляются низкочастотные колебания, в результате

усреднения которых по ансамблю реализаций образуются медленные компоненты ВП. Вслед за этими низкочастотными колебаниями вновь появляются высокочастотные колебания, но уже практически не связанные по фазе с моментом подачи стимула и поэтому не дающие вклада в ВП.

Сравнение параметров СДПК в простой реакции и реакции выбора показало, что во всех отведениях в реакции на все три стимула имеются интервалы латентностей, в которых СДПК в реакции выбора достоверно (р<0.05, в некоторых отведениях р<0.001) больше, чем в простой реакции. Это же соотношение сохраняется и между параметрами СДПК некогерентной составляющей ВА.

То, что при сравнении СДПК в двух экспериментальных ситуациях во всех случаях (с вычитанием и без вычитания ВП) находятся интервалы латентностей, в которых СДПК в реакции выбора достоверно больше, чем в простой реакции, подтверждает высказанный ранее тезис о переходе части мощности медленных компонентов ВП (в частности, Р300) в реакции выбора в некогерентную составляющую ВА в результате меньшей степени синхронизации этих компонентов со стимулом в реакции выбора, чем в простой реакции. Одновременно различия СДПК в двух экспериментальных ситуациях подтверждают, что изменения СДПК после стимула отражают информационные процессы мозга, связанные с восприятием конкретного стимула в конкретной задаче, а не связаны с неспецифическими реакциями типа реакции "активации".

Анализ СМПК разных частотных диапазонов позволил уточнить детали спектральных изменений ЭЭГ, лежащие в основе изменений СДПК после стимула.

В простой реакции в разных частотных диапазонах наблюдался различный характер динамики СМПК НКС ВА после стимула. Представляет интерес сходство этой динамики в несмежных диапазонах: в то время как в альфа- и дельта-диапазонах наблюдалось только достоверное снижение мощности, в тета- и бета-диапазонах наблюдалось достоверное увеличение СМПК, за которым следовало ее уменьшение. В то же время механизмы, отвечающие за снижение мощности некогерентной составляющей ВА в альфа- и дельта-диапазонах, различны: в то время как в альфа-диапазоне наблюдалось снижение СМПК НКС ВА одновременно со снижением суммарной СМПК этого диапазона, в дельта-диапазоне снижение СМПК некогерентной составляющей ВА происходило на фоне достоверного увеличения суммарной мощности диапазона.

В реакции выбора изменения СМПК НКС ВА дельта-диапазона в ответ на разные стимулы носили разный характер: уменьшение в ответ на первый стимул, отсутствие достоверных изменений в ответ на второй стимул, увеличение в ответ на третий стимул - что свидетельствует о связи этих изменений с переработкой стимульной информации, а не с неспецифическими реакциями мозга испытуемых.

В то время, как в простой реакции в тета-диапазоне во всех отведениях наблюдалась двухфазная (сначала увеличение, затем уменьшение) динамика СМПК НКС ВА, в реакции выбора в разных отведениях в ответ на разные стимулы наблюдались 4 варианта реакции: только увеличение мощности, только уменьшение ее, увеличение с последующим уменьшением или отсутствие достоверных изменений. Таким образом, два компонента реакции (увеличение и последующее уменьшение) СМПК НКС ВА тета-диапазона оказались относительно независимы друг от друга и, вероятно, отражают разные информационные процессы.

Связь реакции СМПК НКС ВА дельта- и тета-диапазонов с информационными процессами подтвердилась при сравнении этих показателей в двух задачах: в дельта-диапазоне в некоторых, а в тета-диапазоне во всех отведениях СМПК НКС ВА в реакции выбора была достоверно больше, чем в простой реакции.

В альфа- и бета-диапазонах в простой реакции наблюдалось достоверное уменьшение СМПК НКС ВА, которому в бета-диапазоне в некоторых отведениях предшествовало ее увеличение. В реакции выбора почти во всех отведениях в ответ на все три стимула наблюдались интервалы увеличения мощности НКС ВА и альфа-, и бета-диапазонов, которые следовали за интервалами ее уменьшения. Статистический анализ подтвердил, что в обоих диапазонах в первой половине эпохи анализа (до 750 мс после стимула) СМПК НКС ВА в реакции выбора была достоверно меньше, чем в простой реакции, а во второй половине (начиная с 1200 мс после стимула) - достоверно больше. Таким образом, в альфа- и бета-диапазонах частот размах изменений мощности НКС ВА в реакции выбора был достоверно больше, чем в простой реакции, что указывает на связь этих изменений с информационными процессами мозга, как и в двух других частотных диапазонах.

Увеличение мощности некогерентной составляющей ВА альфа- и бета-диапазонов в конце эпохи анализа в реакции выбора может быть неспецифической реакцией "отдачи" после блокады

альфа и бета ритмов, или оно может быть отражением информационных процессов, слабо синхронизованных с моментом подачи стимула и поэтому не проявляющихся в ВП, например, подготовки и выполнения моторной программы ответа.

Представленные данные свидетельствуют о том, что динамические (частотно-временные) спектры некогерентной составляющей вызванной активности отличаются в двух изученных задачах и в ответах на разные стимулы в реакции выбора и являются физиологическим отражением процессов, связанных с переработкой сти-мульной информации, а не только с неспецифическими реакциями мозга на внешнее воздействие.

Связь когерентной и некогерентной составляющих ВА качественно проявилась в совпадении интервалов латентностей компонентов этих составляющих, имевших сходный спектральный состав, в двух экспериментальных задачах.

В простой реакции низкочастотные компоненты ВП (Р260, N300, Р380 в передних, Р325 в теменных, N140, Р315 в затылочных отведениях) попали в интервалы достоверного увеличения СДПК и тета-диапазона ИКС ВА. Интервалы достоверного уменьшения СМПК ИКС ВА тета-диапазона во всех отведениях располагались позже компонентов ВП. В тех отведениях, где наблюдалось достоверное увеличение мощности бета-диапазона, высокочастотные компоненты ВП попали в интервалы этого увеличения (Р95 в отведении F4, N80 и Pill в отведениях 01 и 02). В интервалы латентностей достоверного уменьшения мощности альфа- и бета-колебаний некогерентной составляющей ВА во всех отведениях попали поздние низкочастотные компоненты ВП, в спектре которых практически нет частотных составляющих этих диапазонов.

Результаты, полученные в реакции выбора, также подтверждают связь когерентной и некогерентной составляющих ВА. Низкочастотные компоненты ВП (Р220-Р400) во всех случаях попадали в интервалы латентностей достоверного увеличения СДПК и достоверного уменьшения СМПК альфа- и бета-диапазонов некогерентной составляющей ВА и в большинстве случаев - в интервалы достоверного увеличения СМПК тета-диапазона НКС ВА. В тех отведениях, где наблюдалось достоверное уменьшение СМПК дельта-диапазона НКС ВА после стимула, в интервалы латентностей такого уменьшения чаще попадали высокочастотные компоненты ВП (Р80, N140).

Количественно связь когерентной и некогерентной составляющих ВА оценивалась по коэффициентам пространственно-временной корреляции между мощностями этих составляющих в четырех спектральных диапазонах: дельта, тета, альфа, бета - по трем интервалам времени: 480 мс до стимула (фоновые корреляции), 540 мс после стимула ("сигнальный" интервал, в который попадают все основные компоненты ВП) и 1020 мс после окончания ВП ("постсигнальный" интервал, начинавшийся через 540 мс после стимула).

Полученные результаты для простой реакции представлены в табл. 1, то.же для подгруппы с низким уровнем фоновой альфа-активности - в табл. 2. Вместо данных по второму и третьему стимулам представлены результаты, полученные для фоновой ЭЭГ испытуемых. Результаты для реакции выбора представлены в табл. 3.

Полученные результаты свидетельствуют о наличии достоверной связи между мощностями двух составляющих ВА в обеих экспериментальных задачах и во всех частотных диапазонах. При этом, если в дельта диапазоне характер этой связи был одинаковым для всех трех интервалов анализа (фонового, "сигнального" и "постсигнального") - достоверная отрицательная корреляция, т.е., увеличение мощности когерентной составляющей сопровождалось уменьшением мощности некогерентной и наоборот, то в трех остальных диапазонах ситуация была иной: в то время, как в фоновой ЭЭГ и в "постсигнальном" интервале ВА достоверные корреляции между мощностями когерентной и некогерентной составляющих отсутствовали или были отрицательными, в "сигнальном" интервале ВА наблюдались достоверные положительные корреляции между ними, т.е., увеличение мощности когерентной составляющей ВА сопровождалось увеличением мощности некогерентносо-ставляющей того же частотного диапазона в тех же отведениях.

Достоверность корреляции когерентной и некогерентной составляющих ВА альфа диапазона, полученной в простой реакции в подгруппе испытуемых с низким уровнем фоновой альфа-активности, свидетельствует о том, что эта корреляция связана именно с вызванной альфа-активностью, а не с блокадой спонтанной активности после стимула ("вызванной десинхронизацией"), поскольку в представленной подгруппе эта блокада выражена слабо.

Представленные результаты позволяют критически пересмотреть существующие взгляды на природу ВА. Теоретически можно представить три механизма, ответственных за появление колебаний

Пространственно-временные коэффициенты корреляции между мощностями когерентной и некогерентной составляющих ВА _в простой реакции _

Частотный Стимул Интервал, мс

диапазон -480 - 0 0 - 540 540 - 1564

1 г=-0.300** г=-0.297" г=-0.203*

дельта 2 г=-0.260** г=-0.307** г=-0.213*

3 г=-0.287** г=-0.296** г=-0.209*

1 г=-0.087* г= 0.355** г= 0.067

тета 2 г=-0.017 г= 0.057 г= 0.058*

3 г=-0.075 т= 0.021 г= 0.001

1 г= 0.037 г= 0.408** г= 0.223**

альфа 2 г=-0.045 г=-0.059 г= 0.030

3 г= 0.027 г= 0.028 г= 0.022

1 г=-0.057* г= 0.254** г= 0.028

бета 2 г=-0.022 г=-0.035* г=-0.019

3 г=-0.071* г=-0.096* г=-0.043*

Условные обозначения: * - р<0.05, ** - р<0.001

Таблица 2

Пространственно-временные коэффициенты корреляции между мощностями когерентной и некогерентной составляющих ВА

в простой реакции

Подгруппа с низкой зоновой мощностью альфа-ритма

Частотный диапазон Стимул Интервал, мс

-480 - 0 0 - 540 540 - 1564

альфа 1 г= 0.067 г= 0.429* г= 0.233*

2 г=-0.048 г=-0.082 г=-0.071

3 г= 0.046 г=-0.127* г= -0.039

Условные обозначения: * - р<0.05, ** - р<0.001

Пространственно-временные коэффициенты корреляции между мощностями когерентной и некогерентной составляющих ВА _ в реакции выбора_

Частотный Стимул Интервал, мс

диапазон -480 - 0 0 - 540 540 - 1564

1 г=-0.303** г=-0.235** г=-0.144*

дельта 2 г=-0.316** г=-0.170* г=-0.150*

3 г=-0.310** г=-0.167* г=-0.097

1 г=-0.058 г= 0.070 г= 0.024

тета 2 г=-0.112* г= 0.115 г= 0.035

3 г=-0.050 г= 0.298* г=-0.032

1 г=-0.111* г= 0.397** г= 0.289**

альфа 2 г=-0.096* г= 0.352** г= 0.269**

3 г=-0.021 г= 0.245** г= 0.259**

1 г=-0.042* г= 0.359** г= 0.025

бета 2 г=-0.043 г= 0.360** г= 0.070*

3 г=-0.028 г= 0.357** г= 0.017

Условные обозначения: * - р<0.05, ** - р<0.001

значительной амплитуды ("компонентов") в усредненной активности (ВП): 1. Наличие в единичных реализациях "сигнала" с постоянными параметрами, накладывающегося на фоновую активность, который при усреднении выделяется из шумов; 2. Фазовую синхронизацию колебаний определенных частотных диапазонов в определенных интервалах латентностей; 3. Амплитудную модуляцию колебаний в единичных реализациях, приводящую к появлению "компонентов" в усреднении стохастически - или любую комбинацию этих механизмов. При этом все три описанных механизма могут давать при усреднении одинаковую картину ВП, но каждый из них должен по-разному проявляться в корреляции мощностей когерентной и некогерентной составляющих ВА: в случае первого механизма такие корреляции должны отсутствовать (быть недостоверными - см. обзор данных литературы), в случае второго - быть достоверно отрицательными, в случае третьего - положительными.

Полученные в настоящей работе данные о высокой достоверности пространственно-временных корреляций между когерентной и некогерентной составляющими ВА во всех частотных диапазонах и об отрицательной корреляции в дельга-диапазоне противоречат возможности сколько-нибудь значительного вклада первого механизма в порождение компонентов ВП и свидетельствуют о том, что в дельта диапазоне реализуется преимущественно второй, а в остальных трех диапазонах - третий механизм порождения компонентов ВП.

Наличие достоверных положительных корреляций между когерентной и некогерентной составляющими ВА в "постсигнальном" интервале латентностей в альфа- и бета-диапазонах частот в реакции выбора показывает, что ВА не ограничивается интервалом латентностей, в котором наблюдаются компоненты ВП. По окончании этого интервала разброс фаз вызванных колебаний увеличивается настолько, что они уже не выделяются методом усреднения, т.е. целиком переходят в некогерентную составляющую. Это подтверждается анализом СДПК и СМПК НКС ВА: в реакции выбора в конце эпохи анализа наблюдается достоверное уменьшение СДПК и увеличение СМПК альфа- и бета-диапазонов. Т.о., анализ НКС ВА позволяет изучать процессы на более поздних этапах восприятия, не проявляющихся в ВП.

Выявление достоверной связи когерентной и некогерентной составляющих ВА показало, что ВА - единый процесс, а деление ее на когерентную и некогерентную части связано с методами анализа, а не с механизмами, отвечающими за генерацию ВА. Это послужило основанием для анализа спектрального состава ВА в целом, без деления на когерентную и некогерентную составляющие.

В простой реакции полная СМПК дельта-диапазона достоверно увеличивается после стимула в отличие от СМПК НКС ВА в той же задаче. В остальных диапазонах характер динамики полной СМПК после стимула повторяет динамику СМПК НКС ВА (двухфазная динамика в тета- и бета-диапазонах, уменьшение СМПК в альфа-диапазоне).

В простой реакции выявились закономерные изменения латентностей максимума суммарной СМПК в зависимости от частотного диапазона, а именно, латентности максимумов суммарной СМПК монотонно возрастали при переходе от бета-диапазона к тета и далее к дельта. Указанная закономерность была справедлива для всех диапазонов, кроме альфа. На основании этих данных можно

было предположить, что аналогичное увеличение мощности имеет место и в альфа-диапазоне, но маскируется там блокадой спонтанной альфа-активности. Это позволило предсказать появление такого максимума в альфа-диапазоне в подгруппе испытуемых с низким уровнем фоновой альфа-активности, а также интервал латент-ностей, в котором он появится (между интервалами для тета- и бета-диапазонов), что было подтверждено экспериментально.

С учетом подгруппы испытуемых с низким уровнем фоновой альфа-активности реципрокная зависимость латентности максимума СМПК от средней частоты выполнялась для всех диапазонов. Эти результаты позволили также разделить два процесса, происходящих в альфа диапазоне после стимула и различающихся по динамике и топографии: процесс вызванной десинхронизации [АгашЬаг е1 а1., 1980] и собственно вызванную альфа-активность: в то время как максимум спонтанной альфа-активности регистрировался в теменных и затылочных отведениях, максимум вызванной регистрировался в передне-центральных отделах. Также выявилось различие в динамике этих двух процессов: в то время как при "вызванной десинхронизации" достоверное (р<0.05) уменьшение мощности альфа-ритма наблюдалось в постцентральных отведениях через 90-110 мс после стимула, в вызванной активности такое уменьшение возникало более чем на 100 мс позже - через 230-300 мс после стимула.

В реакции выбора реципрокная зависимость между латентно-стями максимумов суммарной мощности и средней частотой диапазона подтвердилась, хотя из-за малочисленности подгруппы с низким уровнем спонтанной альфа-активности достоверно выявить увеличение мощности альфа диапазона в интервале латентностей компонентов ВП не удалось (обнаруженные изменения были недостоверны).

Как и в простой реакции, в реакции выбора во всех отведениях наблюдалось достоверное увеличение полной СМПК дельта-диапазона, в тета-диапазоне регистрировалась двухфазная (увеличение-уменьшение) динамика полной СМПК. Однако между задачами обнаружились и отличия: только в реакции выбора в дельта диапазоне после увеличения суммарной СМПК обнаружено ее достоверное уменьшение (по сравнению со значениями до стимула), т.е. и в этом диапазоне, как и в трех других, обнаружена двухфазная динамика полной СМПК; в альфа и бета диапазонах в реакции выбора вслед за уменьшением суммарной СМПК выявлено ее

достоверное увеличение. Это подтверждено результатами статистического анализа: в реакции выбора суммарная СМПК в дельта и тета-диапазонах оказалась достоверно больше, чем в простой реакции, а в альфа- и бета-диапазонах - в первой половине эпохи анализа достоверно меньше, а во второй половине - достоверно больше, чем в простой реакции, т.е., в этих двух диапазонах размах изменений суммарной мощности после стимула в реакции выбора оказался достоверно больше, чем в простой реакции. Таким образом, две исследованные экспериментальные задачи отличались и по показателям суммарной СМПК.

Результаты настоящей работы согласуются с данными литературы о том, что с увеличением времени от момента воздействия стимула происходит затухание высокочастотных составляющих ВП и в его спектре начинают преобладать низкочастотные компоненты [Aunon, McGillem, 1977], и дополняют их в том, что параллельно аналогичные спектральные изменения происходят и в некогерентной составляющей ВА. Именно это последнее обстоятельство является причиной неудачи применения адаптивных цифровых фильтров для выделения ВП по малому числу реализаций [Moecks et al., 1986].

Представленные результаты согласуются с данными литературы об изменениях спектрального состава ЭЭГ после стимула [Вгошш et al., 1989; Norria et al., 1986; Basar et al., 1980] и при умственных нагрузках: уменьшение мощности альфа и бета ритмов после стимула, показанное в настоящей работе, согласуется с их уменьшением при выполнении устного счета [Свидерская и др., 1974; Свидерская, Скорикова, 1977]; увеличение мощностей дельта и тета диапазонов после стимула - с их увеличением при чтении [Doice et al., 1973], устном счете [Свидерская и др., 1974; Свидерская, Скорикова, 1977; Doice et al., 1973; Niwa, Yamaguchi, 1973] и при выполнении тестов на кратковременную память [Stigsby et al., 1977]. Однако в настоящей работе применение метода динамических спектров позволило выявить дополнительную информацию о фазности спектральных изменений после стимула. Выявлено, что во всех спектральных диапазонах, кроме, возможно, дельта, после стимула наблюдаются двухфазные изменения мощности: сначала -увеличение (в течение 100-300 мс после стимула, в зависимости от диапазона), затем - уменьшение. Эту информацию принципиально невозможно получить анализом спектров ЭЭГ при выполнении тестов и умственных нагрузок, имеющих значительную продолжитель-

ность и не имеющих четкой привязки к определенному моменту времени. Возможно, именно фазностью изменений мощности при нагрузках объясняются расхождения в данных литературы о характере изменений мощности при разных нагрузках: в работах [Сви-дерская и др., 1974; Свидерская, Скорикова, 1977] обнаружено уменьшение мощности альфа и бета ритмов при нагрузках, в работе [Doice et al., 1973] - увеличение мощности бета-ритма и уменьшение мощности альфа-ритма, а в работе [Stigsby et al., 1977] - увеличение мощности альфа-ритма при нагрузке. Эти противоречия можно разрешить, предположив, что изменения мощности альфа и бета ритмов при нагрузках имеют фазный характер, как и в ВА, и что в разных условиях и у разных испытуемых может (в среднем за длительный период времени) преобладать фаза увеличения либо фаза уменьшения мощности.

Таким образом, полученные в настоящей работе результаты подтверждают предположение о единстве механизмов, лежащих в основе деятельности мозга при умственных нагрузках, как кратковременных, в ответ на внешний стимул, так и продолжительных -при выполнении тестов.

Полученные результаты позволили по-новому подойти к вопросам функционального моделирования деятельности ЦНС. Учитывалось, что теоретическая модель должна объяснять наличие некогерентной составляющей ВА, ее связь с ВП и динамическое перераспределение мощности в спектре ВА. Этим условиям отвечает модель мозга, как системы распределенной обработки информации, основанной на использовании ассоциативной памяти.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ

Структурная модель. Элементная база, структура памяти, структура иерархической сети

Идея о сходстве между функционированием мозга и универсальных компьютеров неоднократно обсуждалась в литературе [Ashby, 1966; Minsky, 1961; Берне, 1969], так же как и предложение использовать вычислительные системы в качестве информационной модели мозга при создании физиологических теорий [Amit, 1998; Del Giudice et al., 1998; Gevins, 1983, 1987а]. Основное внимание в данной работе обращается на сходства и различия между компьютерной моделью и мозгом с учетом имеющейся новой информации.

Компьютер является адекватной моделью функционирования мозга: согласно теореме А.Тьюринга [Теплов, 1959], информационные процессы в вычислительных системах не определяются физической реализацией этих систем. Иначе говоря, любая вычислительная система (универсальный компьютер) может использоваться для моделирования любой другой вычислительной системы.

В то же время надо учитывать существенные отличия в устройстве мозга и компьютеров:

Элементной базой компьютеров в настоящее время являются ограниченные (конечные) наборы полупроводниковых интегральных микросхем (ИМС). "Элементной базой" мозга являются нейроны и колонки нейронов. Наиболее точным техническим аналогом нейронов являются пороговые элементы, поскольку сигнал на выходе нейрона появляется только тогда, когда (взвешенная) сумма его входных сигналов превышает определенный, характерный для данного нейрона, порог [Кий, Колесников, 1969]. Из данных по анатомии и морфологии головного мозга известно, что количество входных синапсов для нейронов коры головного мозга может достигать нескольких тысяч, а т.к. основным (базовым) элементом коры является не отдельный нейрон, а колонка, состоящая приблизительно из 100 нейронов, то количество входов такого элемента может достигать 10_56_0. Базис (набор) таких элементов вполне может считаться бесконечным применительно к реализации любой практически важной схемы. Таким образом, ЦНС реализована в "бесконечном базисе пороговых элементов" [Горяшко, 1982], что потребуется для дальнейшего изложения модели.

Другим важным отличием элементной базы технических и биологических информационных систем (ИС) является надежность элементов: в то время как средняя наработка на отказ для ИМС составляет 10_54_0-10_56_0 часов, нейроны являются ненадежными элементами [Берне, 1969; Швырков, 1977], параметры которых изменяются во времени. ЦНС является надежной схемой, созданной из ненадежных элементов, что существенно влияет на принципы ее организации.

Технические и биологические ИС отличаются также по способам хранения (и использования) информации: в то время как в технических ИС применяется доступ к информации по адресу, биологические системы используют безадресный (ассоциативный) способ обращения за информацией [Вайда, Чакань, 1980].

В мозге нет разделения элементов на процессорные и элементы памяти. Известно, что система, использующая ассоциативную

память, может не только хранить, но и обрабатывать хранимую информацию без участия процессора [Вайда, Чакань, 1980]. Наиболее точной моделью мозга является система распределенной обработки информации, основанная на использовании ассоциативной памяти, в которой на основе данных анатомии и физиологии можно выделить подсистемы ввода-вывода информации (анализаторы), центральную подсистему универсальной обработки (ассоциативные зоны) и подсистему управления (подкорковые структуры).

Наиболее важным отличием устройства мозга от компьютера и любой другой технической ИС является отсутствие четко заданной структуры: строение мозга высших позвоночных детерминируется генетически только в самых общих чертах, на большее не хватает генетической информации [Лук, 1966; Чайлахян, 1999], индивидуальные отличия в значительной степени определяются случайными факторами онтогенеза и сами являются случайными [Эшби, 1962; РагПеу е1 а1., 1998]. Способность таких случайных схем к закономерному и надежному функционированию объясняется [Го-ряшко, 1982] существующей в теоретической схемотехнике теоремой о том, что в бесконечном базисе пороговых элементов (а именно таков элементный базис ЦНС) функционирование схемы не зависит от ее топологии.

Информационная модель.

Основные характеристики и ограничения, динамическое распределение ресурсов, реакция на стимулы

С точки зрения информационных процессов мозг характеризуется многозадачностью, т.е. параллельным протеканием нескольких информационных процессов, взаимоотношения которых основаны на конкуренции за ресурсы, т.к. отсутствует централизованное управление процессами типа диспетчеризации задач.

Эти процессы не являются программами в буквальном смысле слова как последовательности инструкций по обработке информации (нечего инструктировать: как было сказано выше, в системе отсутствуют процессорные элементы). Обработка всей новой информации происходит по ассоциативному принципу, на основе морфологических, синтаксических, семантических и прагматических связей новой информации с уже хранящейся в памяти. Вследствие ассоциативного принципа обработки основным системным ресурсом, от которого зависит успешность завершения информационного

процесса (задачи), является релевантная информация, хранящаяся в памяти.

Необходимость надежной работы системы из ненадежных элементов обусловливает распараллеливание и дублирование информационных процессов. Это приводит к тому, что вся информация в памяти дублируется многократно (количество копий достигает нескольких десятков [Берне, 1969; Лук, 1966; Эшби, 1962]), причем копии размещаются случайным образом.

Результатом указанных выше принципов организации информационных процессов: многозадачности, отсутствия централизованного управления, ассоциативности обработки, дублирования процессов с целью повышения надежности - является динамическое распределение ресурсов системы:

• многозадачность определяет потенциальную возможность конкуренции за ресурсы;

• отсутствие централизованного управления не позволяет хранить часть ресурсов в "холодном резерве", т.е. незанятыми: за таким хранением просто нечему следить;

• ассоциативность и дублирование обуславливают то, что априори неизвестно, где в системе находится необходимая конкретному процессу информация, т.е., для получения ее он должен обращаться ко всей доступной области памяти.

Все вместе является причиной конкуренции процессов за ресурсы хранимой информации и динамического перераспределения ресурсов между процессами.

Реакция описываемой системы на внешние воздействия (стимулы) состоит из двух частей: начальной обработки поступающей информации в специализированной периферической сети - анализаторе и окончательной обработки в универсальной сети - ассоциативной коре.

В периферической сети нет конкуренции между процессами, поскольку там уровень случайности в организации системы гораздо меньше, чем в универсальной сети, и имеется достаточно точное топологическое соответствие между источниками сигналов (рецепторами) и вычислительными ресурсами сети.

В центральной сети в отсутствие внешних сигналов постепенно устанавливается динамическое равновесие между информационными процессами, поскольку не требуется срочного перераспределения

ресурсов и есть время на ожидание, когда занятый ресурс освободится. При поступлении внешнего сигнала ситуация меняется: новый процесс должен вторгнуться в область системы, все ресурсы которой уже поделены между другими процессами. Поэтому для перехода процесса обработки информации с периферического на центральный уровень данный процесс должен обладать достаточно высоким приоритетом. При наличии у процесса высокого приоритета подсистема управления (аппаратная) инициирует экстренное перераспределение ресурсов ("прерывание"): все или хотя бы некоторые фоновые процессы тормозятся, освобождая часть ресурсов, после чего разрешается захват свободных ресурсов, возможно, с преимущественным правом у нового процесса. Далее новый процесс продолжает обработку, используя ресурсы центральной сети наравне со старыми процессами.

Ожидание освобождения ресурсов сети приводит к нестабильности временных характеристик процесса, проявляющейся в появлении некогерентной составляющей ВА, обнаруженной в настоящей работе, т.к. время такого ожидания может изменяться от реализации к реализации в зависимости от приоритетов прерываемых процессов.

Связь информационных процессов с электрическими проявлениями.

Роль позитивности и негативности

При описании связи, существующей в описываемой модели мозга между информационными процессами и их электрическими проявлениями на скальпе, учитываются известные данные физиологии об источниках электрической активности на скальпе [С1оог, 1985; Медведев, Пахомов, 1989] и об электрических проявлениях процессов возбуждения и торможения в коре. А именно: источником ЭЭГ являются постсинаптические дендритные потенциалы пирамидных нейронов коры, причем позитивности на скальпе соответствует гиперполяризация нейронных мембран апикальных денд-ритов, т.е. торможение активности, а негативности - деполяризация этих мембран, т.е. повышение активности соответствующих нейронов.

В описываемой системе позитивность (торможение), генерируемая подсистемой управления (подкоркой), выполняет три роли: снижение шумов при обращении к памяти; блокирование отдаленных ассоциаций; освобождение ранее занятых ресурсов.

Любое обращение к ассоциативной памяти происходит по ключам: в память засылается информация, с которой надо найти ассоциации, и задается порог срабатывания, т.е. необходимая минимальная степень соответствия между входной и считываемой из памяти информацией. Поскольку описываемая система ассоциативной памяти состоит из ненадежных элементов, при любом обращении к памяти реагируют не только элементы, содержимое которых соответствует ключу запроса, но и случайное количество элементов, не имеющих нужной информации. Это создает в системе информационный шум. Позитивность (торможение) повышает порог срабатывания элементов памяти, уменьшая количество случайных ответов и снижая шум.

Одновременно повышение порога срабатывания увеличивает минимально необходимую степень соответствия между новой и старой информацией для элементов, хранящих нужную информацию, тем самым исключая отдаленные ассоциации.

Позитивность также тормозит все процессы, оказавшиеся в зоне ее влияния. При этом приоритет всех этих процессов снижается, что приводит к освобождению части ранее занятых ресурсов. Освобождаются те области памяти, в которых приоритет занявших их процессов был ниже порога, определяемого величиной позитивности. Часть процессов с недостаточно высоким приоритетом может быть вообще приостановлена.

В свою очередь негативность играет в системе двоякую роль: захват новых ресурсов процессами; дублирование процессов.

В противоположность позитивности, негативность повышает приоритеты процессов, на которые она оказывает влияние. Если по соседству с таким процессом оказываются незанятые ресурсы, они подключаются к этому процессу (захватываются).

Известно, что в коре кроме коротких связей между соседними отделами имеются связи (физические линии) между отдаленными отделами, однако удельный вес таких дальних связей существенно ниже как в целом по мозгу, так и в смысле количества синапсов, приходящихся на один нейрон. Поэтому можно предположить, что в деятельности любой области мозга дальние связи имеют невысокий приоритет. Однако когда какая-то область оказывается свободной (в результате завершения процесса или в результате принудительного освобождения ресурсов), наличие дальних связей может привести к тому, что она будет захвачена пространственно отдаленным процессом. Негативность, повышая приоритеты

в том числе и дальних связей, способствует таким захватам и тем самым способствует распространению процессов на несмежные области, т.е. дублированию информационных процессов.

Поскольку извлечение процессом информации из памяти и захват новых областей памяти связаны, как сказано выше, с разными фазами электрических колебаний - позитивностью и негативностью, соответственно, - нормальное протекание информационного процесса должно проявляться в колебательном характере электрической вызванной активности, что при усреднении дает набор позитивных и негативных компонентов ВП. Нестабильность временных характеристик информационных процессов должна, таким образом, проявляться в нестабильности латентностей компонентов ВА в единичных реализациях, что и является причиной обнаруженной нами некогерентной составляющей ВА и ее тесной корреляции с ВП.

Влияние конкуренции информационных процессов, шумов и ассоциативного характера памяти на нестационарность параметров

единичных ВП

Протекание информационного процесса в описываемой модели зависит от получения из памяти необходимой информации. В системе из ненадежных элементов каждое обращение к памяти сопровождается случайным шумом, для выделения из которого необходимой информации требуется время, также являющееся случайным.

Наличие в системе конкурирующих процессов приводит к тому, что исследуемый процесс не может получить в безраздельное владение все ресурсы системы. Вследствие ассоциативности памяти исследуемый процесс "не знает" априори, где расположена необходимая информация. При каждой возможности он должен захватывать все доступные ресурсы и проверять, есть ли там эта информация. Таким образом, на получение каждой новой ассоциации процессу требуется неопределенное (случайное) число обращений к памяти и, как следствие, случайное время. Из-за связи информационных процессов в мозге с электрическими проявлениями на скальпе случайность временных параметров обращения процесса к памяти приводит к случайности параметров единичных ВП, а это, в свою очередь, к возникновению некогерентной составляющей ВА и ее тесной корреляции с ВП, что и было показано в данной работе.

Влияние повышения уровня обработки и уровня абстракций при анализе стимула на перераспределение мощности по спектру ВА

Обработка сигнала в периферической сети (анализаторе) начинается с выделения его элементарных физических характеристик, реализуемого на "аппаратном" уровне (жестко, наследственно "зашитом" в системе). На основе этих первичных характеристик определяются вторичные, что реализуется на основе структур, заложенных в раннем онтогенезе (микропрограммы). Каждый последующий этап обработки использует результаты предыдущего и основан на структурах, являющихся "надстройкой" для структур предыдущего уровня и появляющихся в онтогенезе позднее.

Первый, аппаратный этап анализа в значительной степени выполняется в ЦНС еще до прихода сигнала в кору и завершается в первичной проекционной зоне анализатора. Дальнейшие этапы обработки сигнала требуют подключения отделов периферической сети, все менее жестко связанных с областью исходного обнаружения сигнала и между собой. На координацию деятельности этих отделов требуется время, поэтому каждый последующий этап обработки сигнала протекает медленнее предыдущего.

При завершении каждого этапа обработки в периферической сети (анализаторе), т.е. при каждой новой характеристики сигнала, делается попытка передать собранную информацию в центральную сеть. Если в центральной сети имеется процесс, ожидающий именно эту информацию, то он активируется и продолжает обработку этой информации уже по своим направлениям и алгоритмам. Независимо от этого в периферической сети анализ сигнала проходит все предопроеделенные стадии обработки (жесткий алгоритм полной обработки сигнала). Т.е., если в задаче требуется реагировать на любой световой сигнал, все параметры этого сигнала все равно будут анализироваться в периферической сети, хотя такой анализ может завершиться уже после реакции.

Обработка сигнала в центральной сети также идет по пути от простого к сложному: сначала происходит опознание и категоризация сигнала, обнаружение и активация процесса, необходимого для дальнейшей его обработки, затем - извлечение из памяти всей связанной с сигналом информации. При этом обработка идет по пути повышения уровня абстракции и использования при обращении к памяти все более отдаленных ассоциаций, снижается "вес" ключей поиска, что должно приводить к увеличению уровня шумов и замедлению работы системы. Дополнительное замедление ра-

боты происходит при переходе процесса на сознательный уровень из-за последовательного характера сознания.

В результате связи электрических процессов мозгас информационными описанное замедление информационных процессов должно приводить к обнаруженному нами перераспределению мощности в спектре ВА по мере увеличения латентности после стимула: непосредственно после стимула в спектре наблюдается увеличение мощности высокочастотных составляющих, а затем пик увеличения мощности переходит к все более низкочастотным участкам спектра.

Сигнальная составляющая ВА в ансамбле реализаций

Из отсутствия в системе "холодного" резервирования ресурсов следует, что для запуска процесса обработки внешнего сигнала необходимо перераспределение ресурсов системы и "изъятие" части ресурсов у фоновых процессов. Как следствие, электрическая активность процесса, связанного со стимулом, не может просто накладываться на фоновую активность, а является результатом фазовой синхронизации активности областей, занятых этим процессом. Такое изменение фаз активности отдельных источников в коре на скальпе проявляется в виде амплитудной и фазовой модуляции суммарной электрической активности. Хотя в математическом плане амплитудная модуляция гармонической активности полностью эквивалентна появлению дополнительного гармонического сигнала, в методическом плане это не так. Если ВА, пусть даже с непостоянными параметрами, добавляется к фоновой активности (может быть, измененной по сравнению с активностью до стимула), для определения некоторых средних параметров ВА правомерно использовать усреднение, позволяющее подавить фоновую электрическую активность, несвязанную с исследуемыми информационными процессами. В случае генерации ВА в результате амплитудной и фазовой модуляции фоновой активности (активности до стимула) использование усреднения ведет к артефактным результатам, т.к. в этом случае происходит искусственное разделение единой ВА на когерентную и некогерентную составляющие и подавление последней.

Электрические проявления информационных процессов в единичных реализациях ВА (прогноз)

Как говорилось ранее, ключевым моментом обработки внешнего сигнала является передача информации из периферийной в центральную сеть. В случае, если процесс, связанный с внешним сигналом, имеет высокий приоритет (высокая "биологическая значимость" стимула), в промежутке между стимулами процесс, связанный с их обработкой, может не заканчиваться. В этом случае такой "сторожевой" процесс сохраняет за собой часть ресурсов системы ("горячее" резервирование ресурсов) и в промежутке между стимулами занимается фоновой обработкой - анализом прошлых сигналов и реакций на них, прогнозированием дальнейших событий и действий, подготовкой ресурсов к приходу новых стимулов. Такая подготовка в случае, если сторожевой процесс обладает достаточно большими ресурсами, может заключаться в снижении порога передачи информации из периферической сети в центральную и заблаговременном захвате ресурсов центральной сети, что в суммарной электрической активности проявляется, как медленная негативность - СМУ и ВегекзсЬаКзРоСепйа! - регистрируемая в промежутке между стимулами.

Периферическая сеть, получив и опознав сигнал, должна передать информацию о нем в центральную сеть. Для этого должна быть установлена дальняя связь между периферической сетью и априори неизвестной областью локализации сторожевого процесса в центральной сети. Для дальней передачи информации должен быть присвоен высокий приоритет, т.е. должен быть снижен порог обращения к памяти, т.к. вся обработка идет через память. Внешне это должно проявляться в негативности первой волны единичных ВП в ассоциативных областях во всех реализациях.

Сторожевой процесс, получивший информацию с периферии, должен обеспечить дальнейшую ее обработку, для чего почти всегда ему не хватит ресурсов, находившихся в горячем резерве. Поэтому первым действием сторожевого процесса после получения управления должен быть захват ресурсов системы, проявляющийся внешне, как комбинация позитивной (торможение конкурентов, освобождение части ресурсов) и негативной (собственно захват) волн.

В случае отсутствия в центральной сети сторожевого процесса (сигнал с низким приоритетом или новый, неожиданный сигнал) передача информации из периферической в центральную сеть

затруднена: мало передать информацию, надо сразу же найти в памяти или создать и запустить соответствующий процесс обработки. Поэтому для успеха передачи амплитуда связанной с ней негативности должна быть особенно велика, она генерируется подсистемой управления (подкоркой) по запросу периферии (анализатора), обнаружившей потенциально опасный или значимый сигнал. Только в таком случае центральная сеть может "заметить" неожиданный стимул. Т.о., высокая амплитуда начальных компонентов центрального ВП в описываемой модели мозга - не результат, а механизм восприятия неожиданных стимулов.

Изложенная теоретическая модель информационных процессов мозга и их связи с электрическими феноменами согласуется с современными представлениями о принципах устройства и функционирования сложных (открытых) информационных систем, к которым относится ЦНС.

Заключение

Представленные в настоящей работе данные свидетельствуют о наличии в ВА некогерентной составляющей, не проявляющейся в усреднении. Эта составляющая проявляется в закономерном изменении после стимула средней длительности полупериода и средней за полупериод мощности колебаний разных частотных диапазонов. Параметры некогерентной составляющей ВА зависят от экспериментальной задачи и тесно коррелируют с параметрами ВП.

Изложенная теоретическая модель позволяет объяснить как ранее известные, так и обнаруженные в данной работе экспериментальные данные, а также наметить перспективные направления в изучении информационных и электрических процессов мозга.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны методы анализа частотно-временных (СДПК) и амплитудно-временных (СМПК) соотношений в вызванной активности (ВА) мозга, реализованные в виде компьютерных программ.

2. С помощью указанных методов в ВА мозга испытуемых после зрительных стимулов выявлена некогерентная составляющая, проявляющаяся в закономерных изменениях СДПК и СМПК, вы-

численных по реализациям с предварительно удаленной когерентной составляющей (ВП).

3. Некогерентная составляющая ВА проявляется в увеличении СДПК после стимула, двухфазных (увеличение с последующим уменьшением) изменениях мощности бета, альфа и тета диапазонов и уменьшении мощности дельта диапазона.

4. Параметры обнаруженной некогерентной составляющей ВА зависят от экспериментальной задачи.

5. Параметры когерентной (ВП) и некогерентной составляющих ВА связаны между собой. Эта связь проявляется качественно в совпадениях латентностей компонентов ВП с интервалами изменения СДПК и СМПК некогерентной составляющей ВА, а количественно - в корреляции СМПК когерентной и некогерентной составляющих ВА во всех частотных диапазонах.

6. Анализ некогерентной составляющей ВА позволил выявить биоэлектрические процессы, связанные с поздними этапами восприятия, не проявляющимися в ВП.

7. В суммарной ВА выявлена реципрокная зависимость между частотным диапазоном, в котором вычислялась СМПК, и латент-ностью максимального увеличения СМПК в этом диапазоне.

8. Рассмотрена теоретическая модель, позволяющая объяснить полученные результаты и дать новую интерпретацию ранее известным данным.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ковалев В.П., Новотоцкий-Власов В.Ю. Некогерентные составляющие вызванной активности мозга. ЖВНД, 1998, Т.48, N6, с.915-925.

Новотоцкий-Власов В.Ю. Анализ вызванной активности мозга путем вычисления средней длительности полупериода колебаний. ЖВНД, 1995, т.45, N4, с.819-927.

Novototsky-Vlasov V.Y. Dynamic spectral changes in evoked brain activity. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1998, V. 106, (Suppl. 1001), p. 77. (Abstracts of the 9th European Congress of Clinical Neurophysiology, Ljubljana, Slovenia, June 3-7, 1998).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новотоцкий-Власов, Владимир Юрьевич

Список сокращений Введение

1. Обзор данных литературы

1.1. Вызванная активность мозга, ее связь с информационными процессами.

1.2. Методы обработки вызванной активности. ВП.

1.3. Компоненты ВП, связь с восприятием и психологией, сложности определения компонентов.

1.4. Другие методы анализа вызванной активности. Недостатки факторного анализа, сравнения с эталоном, фильтрации.

1.5. Спектральные изменения ЭЭГ после стимула, их связь с изменениями при различных нагрузках.

1.6. Связь ВП и ЭЭГ.

1.7. Нестабильность параметров компонентов ВП, ее возможные причины.

1.8. Анализ некогерентных составляющих вызванной активности.

1.9. Периодо-амплитудный анализ ЭЭГ.

2. Материалы и методы

2.1. Испытуемые.

2.2. Оборудование.

2.3. Регистрируемые параметры.

2.4. Экспериментальные задачи.

2.5. Селекция реализаций для анализа.

2.6. Методы обработки данных.

2.6.1. Коррекция окулографических артефактов.

2.6.2. Коррекция постоянной времени усилителя.

2.6.3. Низкочастотная цифровая фильтрация.

2.6.4. Вызванный потенциал.

2.6.5. Вычисление средней длительности полупериода колебаний.

2.6.6. Полосовая фильтрация ЭЭГ и анализ динамики средней мощности колебаний по полосам частот.

2.6.7. Статистика

3. Результаты

3.1. ВП.

3.2. СДПК.

3.3. Мощности некогерентной составляющей ВА.

3.4. Связь когерентной и некогерентной составляющих ВА.

3.5. Динамика суммарной мощности ВА по полосам частот.

1. Обсуждение

1.1. ВП.

1.2. СДПК.

1.3. СМПК некогерентной составляющей ВА по полосам частот.

1.4. Связь когерентной и некогерентной составляющих ВА.

1.5. СМПК суммарной ВА по полосам частот.

5. Теоретическая модель функционирования мозга

5.1. Основные определения.

5.2. Структурная модель. Элементная база, структура памяти, структура иерархической сети.

5.3. Информационная модель. Основные характеристики и ограничения, динамическое распределение ресурсов, реакция на стимулы.

5.4. Связь информационных процессов с электрическими проявлениями. Роль позитивности и негативности.

5.5. Влияние конкуренции информационных процессов, шумов и ассоциативного характера памяти на нестационарность параметров единичных ВП.

5.6. Влияние повышения уровня обработки и уровня абстракций при анализе стимула на перераспределение мощности по спектру ВА.

5.7. Сигнальная составляющая ВА в ансамбле реализаций.

5.8. Электрические проявления информационных процессов в единичных реализациях ВА (прогноз).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ постстимульных изменений ЭЭГ, не выявляемых методом когерентного накопления"

Электромагнитные феномены отражают самые быстрые из информа-ионных процессов мозга [Иваницкий и др., 1984]. Один из важных идов этих феноменов - вызванная активность (ВА) мозга в ответ на нешнее раздражение (стимул). Она состоит из когерентной (связан-ой по фазе с моментом предъявления стимула) и некогерентной сос-•авляющих. В физиологии широко применяется анализ когерентной ■оставляющей этой активности - вызванных потенциалов (ВП) [Ива-шцкий и др., ■ 1984; Костандов, 1983; McGillem, Aunon, 1987]. Показано, что различные компоненты ВП связаны с обработкой физических параметров стимула, а также с когнитивной обработкой стимуль-юй информации и принятием решения о биологической значимости стимула. Имеется также ряд работ по анализу вызванной активности лозга, отличной от ВП [Новотоцкий-Власов, 1995; Goertz et al., 1994; Jokeit, Makeig, 1994; Talion Baudry et al., 1996, 1997a, b, 1998; Yordanova et al., 1997, 1998]. Тем не менее характеристики некогерентной составляющей вызванной активности мозга и ее связь с вызванным потенциалом изучены недостаточно.

Существует ряд экспериментальных данных, который позволяет предположить нестационарность ВА. К ним относятся: вариабельность латентных периодов и амплитуды поздних компонентов ВП в единичных реализациях [Gevins, 1987b; McGillem, Aunon, 1987; Johnston et al., 1986], различие формы и компонентного состава индивидуальных ВП [Gelsler, Polich, 1992а,b; Kuenkel, Heinze, 1985], возможная связь некоторых компонентов ВП (в единичных реализациях) с ритмами престимульной ЭЭГ [Mecklinger et al., 1992; Jansen, Brandt, 1991; Brandt et al., 1991].

К сожалению, в известной нам литературе не разработан аппарат обработки некогерентных составляющих (ИКС) ВА. Это заставляет исследователей пользоваться старыми методами обработки вызванной активности, включающими в себя методы усреднения, фильтрации и сравнения с эталоном. Одной из возможных альтернатив является использование интервальных оценок, таких как максимальное, минимальное или среднее значение параметра, длительность интервала, на значительном интервале латентностей, согласованном с изучаемым сигналом, например, за период колебаний. Выбор оцениваемого параметра зависит от целей и задач исследования. Примерами таких оценок являются предложенные в работах [Ковалев, Новотоцкий-Власов,

- 6

998; Новотоцкий-Власов, 1995] методы вычисления средней длитель-юсти и средней мощности полупериода колебаний (СДПК и СМПК), которые позволяют перевести НКС ВА, не проявляющуюся в ВП, в параметры, накапливаемые при усреднении.

Использование этих методов позволило обнаружить некогерент-1ую составляющую вызванной активности мозга, проявляющуюся в увеличении после стимула средней длительности полупериода колебаний ЭЭГ (СДПК) и в закономерных изменениях после стимула средней мощности за полупериод колебаний ЭЭГ (СМПК), различных в разных частотных диапазонах [Ковалев, Новотоцкий-Власов, 1998; Новотоц-кий-Власов, 1995; Лоуо^зку-УХазоу, 1998].

Поскольку характеристики НКС ВА мозга и ее связь с вызванным потенциалом изучены недостаточно, были сформулированы следующие цель и задачи исследования:

Цель: Обнаружить изменения ЭЭГ после стимула, не выявляемые методом когерентного накопления (не проявляющиеся в ВП), и изучить их связь с ВП.

Задачи: 1. Разработка методов анализа частотно-временных и амплитудно-временных соотношений в вызванной активности мозга для выявления некогерентных изменений ЭЭГ.

2. Выявление некогерентных изменений ЭЭГ после стимула и анализ их характеристик.

3. Изучение связи обнаруженных изменений ЭЭГ с ВП.

4. Изучение характеристик совокупной ВА без разделения на когерентную и некогерентную составляющие.

Актуальность: Анализ вызванной активности имеет важное значение в изучении информационных процессов мозга и, в частности, процессов восприятия, а также в диагностике некоторых видов психической патологии. При этом использование устаревшей модели ВА снижает как теоретическую, так и практическую ценность результатов такого анализа. Поэтому необходимы новые подходы к моделированию информационных процессов и ВА мозга и новые данные, позволяющие разработать такие подходы.

Новизна: Выявлена некогерентная составляющая ВА, проявляющаяся в закономерных изменениях после стимула средней длительности полупериода колебаний и средней за полупериод мощности колебаний разных частотных диапазонов (дельта, тета, альфа и бета), вычисленной после удаления когерентной составляющей (ВП) из единичных

- 7 реализаций; установлена тесная связь между когерентной и некоге-зентной составляющими ВА; прослежена кратковременная (в пределах здной реализации) динамика спектральных изменений ЭЭГ после стимула, показана связь этих изменений с экспериментальной задачей, эешаемой испытуемым.

Практическая значимость: Полученные результаты могут быть яспользованы в фундаментальных исследованиях для построения и анализа системных моделей функционирования мозга, а также в клинике для изучения патогенеза и улучшения диагностики психических заболеваний.

Положения на защиту: Некогерентная составляющая является неотъемлемой частью вызванной активности мозга. Параметры ИКС ВА мозга тесно связаны с параметрами ВП, полученного в той же ситуации, и зависят от экспериментальной задачи. Спектральные характеристики ВА зависят от латентности после стимула, имеется рецип-рокная зависимость между положением максимума в спектре мощности ВА и латентностью.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Новотоцкий-Власов, Владимир Юрьевич

7. Выводы

1. Разработаны методы анализа частотно-временных (СДПК) и амплитудно-временных (СМПК) соотношений в вызванной активности мозга, реализованные в виде компьютерных программ.

2. С помощью указанных методов в вызванной активности (ВА) мозга испытуемых после зрительных стимулов выявлена некогерентная составляющая, проявляющаяся в закономерных изменениях СДПК и СМПК, вычисленных по реализациям с предварительно удаленной когерентной составляющей (ВП).

3. Некогерентная составляющая ВА проявляется в увеличении СДПК после стимула, двухфазных (увеличение с последующим уменьшением) изменениях мощности бета-, альфа- и тета-диапазонов и уменьшении мощности дельта-диапазона.

4. Параметры обнаруженной некогерентной составляющей ВА зависят от экспериментальной задачи.

6. Анализ некогерентной составляющей ВА позволил выявить би

- 69 ээлектрические процессы, связанные с поздними этапами восприятия, зе проявляющимися в ВП.

7. В суммарной ВА выявлена реципрокная зависимость между частотным диапазоном, в котором вычислялась СМПК, и латентностью максимального увеличения СМПК в этом диапазоне.

8. Рассмотрена теоретическая модель, позволяющая объяснить полученные результаты и дать новую интерпретацию ранее известным цанным.

6. Заключение

Представленные в настоящей работе данные свидетельствуют о наличии в ВА некогерентной составляющей, не проявляющейся в ус-эеднении. Эта составляющая проявляется в закономерном изменении после стимула средней длительности полупериода и средней за полу-териод мощности колебаний разных частотных диапазонов. Параметры некогерентной составляющей ВА зависят от экспериментальной задачи я тесно коррелируют с параметрами ВП.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новотоцкий-Власов, Владимир Юрьевич, Москва

1. Беритов И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных кивотных. М., Изд-во АН СССР, 1961. 353 с.

2. Берне Б. Неопределенность в нервной системе. Пер. с англ. L, Мир, 1969. 251 с.

3. Брейсуелл Р. Преобразование Хартли. Пер. с англ. М., "Мир", 1990, 175 с.

4. Вайда Ф., Чакань А. Микро-ЭВМ. Пер. с венг. М., Энергия, L980 г. 360 с.

5. Васильев А.Я., Труш В. Д. Ортогональная система Уолша в фильтрах Винера для оценки усредненных вызванных потенциалов. ФЖ СССР ям. Сеченова, 1978, 64 (10): 1507-1511.

6. Власенко В.А., Лаппа Ю. М., Ярославский Л.П. Методы синтеза эыстрых алгоритмов свертки и спектрального анализа сигналов. М., Таука, 1990, 180 с.

7. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. Таганрог, Изд-во ТРТУ, 1997, 252 с.

8. Горяшко А.П. Логические схемы и реальные ограничения: методы зинтеза, оценки сложности. М.: Энергоиздат, 1982. 184 с.

9. Гублер Е.В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов. Л., Медицина, 1978, 296 с.

10. Иваницкий A.M. Мозговая основа субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза. ЖВНД, 1996, 46 (2): 241-252.

11. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. М.: Медицина, 1976, 264 с.

12. Иваницкий А.М., Матвеева Л.В. Взаимоотношения между параметрами вызванного потенциала и структурой сенсорно-перцептивного процесса. Физиология человека, 1976, 2 (3): 386-399.

13. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б. Вызванный потенциал и психофизические характеристики восприятия. ЖВНД, 1976, 26 (4): 793-800.

14. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б. Поиск причинных связей между мозговыми и психическими явлениями при исследовании восприятия. Физиология человека, 1981, 7 (3): 528-540.

15. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., "Наука", 1984, 200 с.- 71

16. Киселев H.В., Соломатин В.Ф. Метод анализа биоэлектрической активности мозга. Физиология человека, 1986, 12 (3): 513-516.

17. Ковалев В.П., Новотоцкий-Власов В. Ю. Некогерентные составля-ощие вызванной активности мозга. ЖВНД, 1998, Т.48, N6, с.915-925.

18. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., "Наука", 1983, 172с.

19. Костандов Э.А., Арзуманов Ю.Л. Вызванные корковые потенциалы на эмоциональные неосознаваемые слова. ЖВНД, 1974, 24 (3): 465-472.

20. Ллойд Э., Ледерман У., Тюрин Ю.Н. (Ред.) Справочник по прикладной статистике: Пер. с англ. М., Финансы и статистика, 1989. Т.1. 510 с.

21. Лук А.Н. Память и кибернетика. М., Наука, 1966. 134 с.

22. Макс Ж. Методы и техника обработки сигналов при физических измерениях: Пер. с франц. М., Мир, 1983а, Т. 1, 312 с.

23. Макс Ж. Методы и техника обработки сигналов при физических измерениях: Пер. с франц. М., Мир, 1983b, Т.2, 256 с.

24. Марпл-мл. С.Л. Цифровой спектральный анализ и его приложения: Пер. с англ. М., Мир, 1990, 584 с.

25. Медведев C.B., Пахомов С.В. Динамическая организация мозговых систем. Л., Наука, 1989. 247 с.

26. Мнацаканян Е.В. Изменения компонентов зрительного вызванного потенциала человека при обусловливании с применением биологической обратной связи. ЖВНД, 1996, 46 (3): 479-487.

27. Мнацаканян Е.В., Дорохов В.Б. Обусловливание компонента N100-P200 зрительного вызванного потенциала человека с применением биологической обратной связи. ЖВНД, 1995, 45 (4): 676-687.

28. Мэйндоналд Дж. Вычислительные алгоритмы в прикладной статистике. Пер. с англ. М., Финансы и статистика, 1988, 350 с.

29. Новотоцкий-Власов В.Ю. Анализ вызванной активности мозга путем вычисления средней длительности полупериода колебаний. ЖВНД, 1995, т.45, N4, с.819-927.

30. Сборник научных программ на Фортране. Пер. с англ. М., Статистика, 1974, 316 с.

31. Свидерская Н.Е., Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении. В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М., Наука, 1977, с. 76-84.- 72

32. Свидерская Н. Е., Скорикова С.Е., Васильев А. Я. О роли тета-i дельта-ритмов ЭЭГ человека в процессе умственной работы. В кн.: Информационное значение биоэлектрических потенциалов головного лозга. Материалы симпозиума. Л., 1974, с. 46-47.

33. Стрелец В.Б. Вызванные потенциалы мозга на стимулы различной -интенсивности в норме и при истерической психопатии. Журн. невропатологии и психиатрии, 1978, 78 (6): 888-894.

34. Теплов Л.П. Очерки о кибернетике. М., 1959. 231 с.

35. Уилкс С. Математическая статистика. М.: Наука, 1967. 632 с.

36. Чайлахян Л.М. Условные рефлексы и психика. Природа, 1999, (8): 180-184.

37. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М., йир, 1975, 316 с.

38. Швырков В.Б. Электрофизиологические корреляты системных процессов в элементарном поведенческом акте. В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М., Наука, 1977, с.95-103.

39. Эшби У.Р. Конструкция мозга. М., ИЛ, 1962. 398 с.

40. Ahmed N., Webster А., Armstrong В. A class of bandpass and bandstop Butterworth digital filters. Proc. IEEE, 1987, 75 (11): 1540-1542.

41. Albe-Fessard D., Tasker R., Yamashiro K., Chodakiewitz J., Dostrovsky J. Comparison In man of short latency averaged evoked potentials recorded in thalamic and scalp hand zones of representation. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 65: 405-415.

42. Alho K., Tottola K., Reinikainen K., Sams M. and Naatanen R. Brain mechanism of selective listening reflected by event-related potentials. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 68: 458-470.

43. Amit D.J. The Hebbian paradigm reintegrated: Local reverberations as internal representations. BBS, 1995, 18 (4): 617-626.

44. Amit D.J. Simulation in neurobiology: theory or experiment? Trends Neurosci., 1998, 21(6): 231-237.

45. Amit D.J., Brunei N. Model of global spontaneous activity and local structured activity during delay periods in the cerebral cortex. Cereb. Cortex, 1997, 7 (3): 237-252.

46. Amit D.J., Brunei N., Tsodyks M.V. Correlations of cortical Hebbian reverberations: theory versus experiment. J. Neurosci., 1994, 14(11 Pt 1): 6435-6445.- 73

47. Amit D.J., Fusi S., Yakovlev V. Paradigmatic working memory 'attractor) cell in IT cortex. Neural Comput., 1997, 9(5): L071-1092.

48. Aranibar A., Pfurtscheller G. and Maresch H. Event-related ^synchronization in parallel to VEPS. In: C. Barber (Ed.), Evoked potentials. Proceedings of an International Evoked Potentials Symposium. MTP Press Limited, Lancaster, England, 1980, 137-141.

49. Ashby W. Mathematical models and computer analysis of the function of the central nervous system. Ann. Rev. Physiol., 1966, 28: 89.

50. Aunon J.I. Computer techniques for the processing of evoked potentials. Comput. Prog. Biomed., 1978, 8: 243-255.

51. Aunon J.I., McGillem C.D. High frequency components in the spectrum of the visual evoked potentials. J. Bioeng., 1977, v.1, p. 157.

52. Aunon J.I., McGillem C.D. and Childers D.G. Signal processing in evoked potential research: averaging and modeling. Crit. Rev. Bioengng, 1981, 5: 323-367.

53. Barrett G., Nashige R. and Shibasaki H. Human auditory and somatosensory event-related potentials: effects of response condition and age. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 66: 409-419.

54. Bartel P., Conradie J., Robinson E., Prinsloo J. and Becker P. The relationship between median nerve somatosensory evoked potential latencies and age and growth parameters in young children. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 68: 180-186.

55. Basar E. EEG Brain Dynamics: Relation Between EEG and Brain Evoked Potentials. Elsevier, Amsterdam, 1980.

56. Basar E., Basar-Eroglu C., Parnefjord R., Rahn E., Schuer-mann M. Evoked potentials: ensembles of brain induced rhythmici-ties in the alpha, theta and gamma ranges. In: ???, 1991,

57. Basar E., Goender A. and Ungan P. Important relation between EEG and brain evoked potentials I. Resonance phenomena in subdu- 74 al structures of the cat brain. Biol. Cybernet., 1976a, 25 (1): 27-40.

58. Basar E., Goender A., Ungan P. Important relation between iEG and brain evoked potentials. II. A systems analysis of electrical signals from the human brain. Biol. Cybernetics, 1976b, 25 (1): 41-48.

59. Basar E. and Ozesmi C. Systems theory of different stages of sleep. EEG clin. Neurophysiol., 1973, 34 (7): 732.

60. Basar E., Yordanova J., Kolev V., Basar Eroglu C. Is the alpha rhythm a control parameter for brain responses? Biol. Cybern., 1997, 76(6): 471-480.

61. Brandt M.E., Jansen B.H., Carbonari J.P. Prestimulus spectral EEG patterns and the visual evoked response. EEG clin. Neurophysiol., 1991, 80: 16-20.

62. Brazier M.A.B. (Ed.). Computer techniques in EEG analysis. EEG Clin. Neurophysiol., 1961, Suppl. 20: 1.

63. Bromm B., Meier W., Scharein E. Pre-stimulus / post-stimulus relations in EEG spectra and their modulations by an opioid and antidepressant. EEG clin. Neurophysiol., 1989, 73: 188-197.

64. Callaway E., Halliday R., Naylor H. and Thouvenin D. The latency of the average is not the average of the latencies. Psyc-hophysiol., 1984, 21 (5): 571.

65. Carrie J.P.C. A technique for analyzing transient EEG abnormalities. EEG clin. Neurophysiol., 1972, 32: 199-201.

66. Chase W., McCarthy G., Squires K. and Schvaneveldt R. Mental chronometry. In: E. Donchin (Ed.), Cognitive Psychophysiology: Event-Related Potentials and the Study of Cognition. Erlbaum, Hillsdale, NJ, 1984, 249-301.

67. Cheron G. and Borenstein S. Gating of the early components of the frontal and parietal somatosensory evoked potentials in different sensory-motor interference modalities. EEG clin. Neurophysiol., 1991, 80: 522-530.

68. Ciganek L. The EEG response (evoked potential) to light sti- 75 nulus in man. EEG clin. Neurophysiol., 1961, 13: 165-172.

69. Ciganek L., Smieskova A., Hruby M., Mladonicky P. Processing and analysis techniques for brain-stem auditory evoked potentials tfith localization of brain-stem lesions. EEG clin. Neurophysiol., 1984, 57: 92-96.

70. Cooper R., Osselton J.W. and Shaw J.C. EEG Technology, 2nd idn. Butterworths, London, 1974.

71. Curry J.G., Polich J. P300, global probability, and stimulus sequence effects in children. Developmental Neuropsychol., 1992, В (2-3): 185-202.

72. Czigler I. and Csibra G. Event-related potentials and the identification of deviant stimuli. Psychophysiology, 1992, 29 (4): 471-486.

73. Davis H. Slow cortical responses evoked by acoustic stimuli. Acta Otolaryng. (Stockh.), 1965, 59: 179.

74. Dawson G.D. A summation technique for the detection of small evoked potentials. EEG clin. Neurophysiol., 1954, 6: 65-84.

75. Del Giudice P., Fusi S., Badoni D., Dante V., Amit D.J. Learning attractors in an asynchronous, stochastic electronic neural network. Network, 1998, 9(2): 183-205.

76. Desmedt J.E. (Ed.). Visual Evoked Potentials in Man: New Developments. Oxford: Clarendon Press, Oxford, 1977.

77. Desmedt J.E. and Ozaki I. SEPs to finger joint input lack the N20-P20 response that is evoked by tactile inputs: contrast between cortical generators in areas 3b and 2 in humans. EEG clin. Neurophysiol., 1991, 80: 513-521.

78. De Weerd J.P.C. Facts and fancies about a posteriori 'Wiener' filtering. IEEE Trans, bio-med, Engng, 1981a, BME-28: 252 257.

79. De Weerd J.P.C. A posteriori time-varying filtering of averaged evoked potentials. I. Introduction and conceptual basis. Biol. Cyhernet., 1981b, 41: 211-222.

80. De Weerd J.P.C. and Кар J.I. Spectro-temporal representations and time-varying spectra of evoked potentials. Biol. Cybernet. , 1981a, 41: 101-117.

81. De Weerd J.P.C. and Кар J.I. A posteriori time-varying filtering of averaged evoked potentials. II. Mathematical and computational aspects. Biol. Cybernet., 1981b, 41: 223-234.- 76

82. De Weerd J.P.C. and Martens W.L.J. Theory and practice of a Dosteriori 'Wiener' filtering of average evoked potentials. Biol. Cybernet., 1978, 30: 81-94.

83. Doice G., Waldeier H. and Decker H. Analysis of spectral vaLues of the EEG during cognitive functions in man. EEG clin. Neurophysiol. , 1973, 34 (7): 705.

84. Donchin E. Event-related brain potentials: a tool in the study of human information processing. In: H. Begleiter (Ed.). Svoked Potentials and Behavior. Plenum, New York, 1979, 13-75.

85. Donchin E. and Heffley E.F. Multivariate analysis of event-related potential data: a tutorial review. In: D. Otto (Ed.). Multidisciplinary Perspectives in ERP Research. EPA-600/ 9-77-043. U.S. Government Printing Office, Washington DC, 1978, 555-572.

86. Donchin E., Tueting P., Ritter W., Kutas M. and Heffley E. On the independence of the CNV and P300 components of the human averaged evoked potential, EEG clin. Neurophysiol., 1975, 38, 449-461.

87. Doyle D.J. Some comments on the use of Wiener filtering for the estimation of evoked potentials. EEG clin. Neurophysiol., 1975, 38: 533-534.

88. Durrant J.D. Pattern-reversal auditory evoked potential. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 68: 157-160.

89. Ebner A. and Deuschl G. Frontal and parietal components of enhanced somatosensory evoked potentials: a comparison between pathological and pharmacologically induced conditions. EEG clin. Neurophysiol., 1988, 71: 170-179.

90. Ehrenberg B.L., Penry J.K. Computer recognition of generalized spike-wave discharges. EEG clin. Neurophysiol., 1976, 41: 25-36.

91. Elbert T., Rockstroh B., Hampson S., Pantev C., Hoke M. The magnetic counterpart of the contingent negative variation. Elect-roencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1994, 92(3): 262-272.

92. Erwin R.J., Buchwald J.S. Midlatency auditory evoked responses: differential recovery cycle characteristics. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 64: 417-423.

93. Eulitz C., Maess B., Pantev C., Friederici A.D., Feige B., Elbert T. Oscillatory neuromagnetlc activity induced by language- 77 and non-language stimuli. Brain Res. Cogn. Brain Res., 1996, 1(2): 121-132.

94. Farwell L.A., Donchin E. The truth will out: interrogative Dolygraphy ("lie detection") with event-related brain potentials. 3sychophysiology, 1991, 28 (5): 531-47.

95. Gasser T., Moecks J. and Verleger R. SEVALCO: a method to leal with trial-to-trial variability of evoked responses. EEG 3lin. Neurophysiol., 1983, 55: 717-723.

96. Gasser T., Sroka L., Moeks J. The correction of EOG artifacts by frequency dependent and frequency independent methods. Psychophysiology, 1986, 23 (6): 704-712.

97. Geisler M.W. and Polich J. P300 and individual differences: norning/evening activity preference, food, and time-of-day. Psyc-nophysiology, 1992a, 29 (1): 86-94.

98. Geisler M.W. and Polich J. P300, food consumption and memory performance. Psychophysiology, 1992b, 29 (1): 76-85.

99. Gevins A.S. Obstacles to Progress. In: A.S.Gevlns, A. Remond (Eds.). Methods of analysis of Brain Electrical and Magnetic Signals. EEG Handbook (revised series, v.l), Elsevier Science Publishers B.V., 1987a, pp.665-673.

100. Gevins A.S. Overview of Computer Analysis. In: A. S. Gevins, A.Remond (Eds.). Methods of analysis of Brain Electrical and Magnetic Signals. EEG Handbook (revised series, v.l), Elsevier Science Publishers B.V., 1987b, 31-83.

101. Gevins A.S. Overview of the human brain as a distributed computing network. In: Proc. IEEE Int. Conf. Comput. Design. IEEE, N. Y., 1983, pp. 13-15.

102. Giannitrapani D., Bertrand J., Saucer R.T. Fourier analysis resolution of EEG frequency components of short duration. Elect-romyogr. clin. Neurophysiol., 1983, 23, 613-626.

103. Glaser E.M. and Ruchkin D.S. Principles of neurobiological signal analysis. New York: Academic Press, 1976.- 78

104. Gloor P. Neuronal generators and the problem of localization Ln electroencephalography: application of volume conductor theory to electroencephalography. J. clin. Neurophysiol., 1985, 2 (4): 327-355.

105. Glover A.A., Onofrj M.C., Ghilardi M.F., and Bodis-Wollner . P300-like potentials in the normal monkey using classical conditioning and an auditory 'oddball' paradigm. EEG clin. Neurophy-3iol., 1986, 65: 231-235.

106. Goertz R., Jokeit H., Kuechler E. Event related dynamics of 10 Hz electroencephalogram during visual discrimination task, nt. J. Neurosci., 1994, 79(3-4): 267-273.

107. Gotman J., Gloor P. Automatic recognition and quantification Df interictal epileptic activity in the human scalp EEG. EEG Dlin. Neurophysiol., 1976, 41: 513-529.

108. Gunter T.C., Jackson J.L., and Mulder G. An electrophysiological study of semantic processing in young and middle-aged academics. Psychophysiology, 1992, 29 (1): 38-54.

109. Gupta L., Molfese D.L., Tammana R. An artificial neural network approach to ERP classification. Brain. Cogn., 1995, 27(3): 311-330.

110. Gutowitz H., Zemon V., Victor J., Knight B.W. Source geometry and dynamics of the visual evoked potential. EEG clin. Neurop-lysiol., 1986, 64: 308-327.

111. Hagoort P., Brown C. The Syntactic Positive Shift (SPS) as the Brain's Response to Syntactic Processing. 7th Intern. Congr. of Psychophysiology of the Intern. Organiz. of Psychophys. (I0P) Abstracts. Thessaloniki, Greece, 27 Sept.-2 Oct. 1994, p.46.

112. Harman H. Modern Factor Analysis, 3rd edn. University of Chicago Press, Chicago, IL, 1976, 488 p.

113. Hartwell J.W., Erwin C.W. Evoked potential analysis; on line signal optimization using a mini-computer. EEG clin. Neurophysiol., 1976, 41: 416-421.

114. Hoffman J. E., Simons R. F., HouckM. R. Event-related potenti- 79 lis during controlled and automatic target detection. Psychophy-siology, 1983, 20: 625-632.

115. Hohnsbein J., Falkenstein M., Hoormann J. and Blanke L. Effects of crossmodal divided attention on late ERP components. I. Simple and choice reaction tasks. EEG clin. Neurophysiol., 1991a, 78: 438-446.

116. Jansen B.H., Brandt M.E. The effect of the phase of presti-milus alpha activity on the averaged evoked response. EEG clin. Neurophysiol., 1991, 80: 241-250.

117. Janssen R., Benignus V.A., Grimes L.M., and Dyer R.S. Unrecognized errors due to analog filtering of the brain-stem auditory evoked response. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 65: 203-211.

118. Jervis B., Nichols M., Johnson T., Allen E., Hudson N. A fundamental investigation of the composition of auditory evoked potentials. IEEE Trans. Biomed. Engng., 1983, BME-30: 43-50.

119. Johnson M.M., Rosenfeld J. P. Oddball-evoked P300-based method of deception detection in the laboratory. II: Utilization of non-selective activation of relevant knowledge. Int. J. Psychop-hysiol., 1992, 12 (3): 289-306.

120. Johnson R., Jr. A triarchic model of P300 amplitude. Psyc-hophysiology, 1986, 24 (4): 367-384.

121. Johnston V.S., Miller D.R., and Burleson M.H. Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance. Psychop-hysiology, 1986, 23 (6): 684-694.

122. Jokeit H., Makeig S. Different event-related patterns of gamma-band power in brain waves of fast- and slow-reacting subjects. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1994, 91(14): 6339-6343.

123. Joutsiniemi S.L., Kaski S., Larsen T.A. Self-organizing map- 80 in recognition of topographic patterns of EEG spectra. IEEE Trans. Biomed. Eng., 1995, 42(11): 1062-1068.

124. Kakigi R. Ipsilateral and contralateral SEP components following median nerve stimulation: effects of interfering stimuli applied to the contralateral hand. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 64: 246-259.

125. Karniski W., Blair R.C. Topographical and temporal stability of the P300. EEG clin. Neurophysiol., 1989, 72: 373-383.

126. Kavanagh R.N., Darcey T.M., Lehmann D. and Fender D. Evaluation of methods for three-dimensional localization of electrical sources in the human brain. IEEE Trans, bio-med. Engng, 1978, BME-25: 421-429.

127. Kolev V., Yordanova J. Analysis of phase-locking is informative for studying eventrelated EEG activity. Biol. Cybern., 1997, 76(3): 229-235.

128. Kolev V., Demiralp T., Yordanova J., Ademoglu A., Isoglu Al-kag U. Time-frequency analysis reveals multiple functional components during oddball P300. Neuroreport, 1997, 8(8): 2061-2065.

129. Kooi K.A., Bagchi B.K. Visual evoked responses in man: normative data. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1964, 112: 254-269.

130. Krieger D., Dillbeck M. High frequency scalp potentials evoked by a reaction time task. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 67: S30 .

131. Kuenkel H., Heinze H.-J. Methods of digital information processing in clinical neurophysiology. Methods of Information in Medicine. 1985. V.24. N1. P.l.

132. Kutas M., Hillyard S.A. Reading between the lines: Event-related brain potentials during natural sentence processing. Brain Lang., 1980, 11: 354-373.

133. Kutas M., McCarthy G. and Donchin E. Augmenting mental chro-nometry: P300 as a measure of stimulus evaluation time. Science, 1977, 197: 792-795.1.dish C., Polich J. P300 and probability in children. J. Exp. Child Psychol., 1989, 48: 212-223.

134. Magliero A., Bashore T.R., Coles M.G.H., Donchin E. On the dependence of P300 latency on stimulus evaluation processes. Psychophysiology, 1984, 21: 171-186.

135. Mahanilov V. and Vassilev A. The effect of standing contrast- 81 and pattern adaptation on the human visually evoked potential. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 64: 536-545.

136. McGillem C.D. and Aunon J.I. Analysis of Event-Related Potentials. In: A.S.Gevins, A.Remond (Eds.). Methods of analysis of Brain Electrical and Magnetic Signals. EEG Handbook (revised series, v.1), Elsevier Science Publishers B.V., 1987, 131-169.

137. Mecklinger A., Kramer A.F., and Strayer D.L. Event related potentials and EEG components in a semantic memory search task. Psychophysiology, 1992, 29 (1): 104-119.

138. Minsky M. A selected descriptor-indexed bibliography to the literature on artificial intelligence. IRE Trans, on human Factors in Electronics, 1961, v.HFE-2, N 1, p. 39.

139. Miskiel E. and Oezdamar Oe. Computer monitoring of auditory brainstem responses. Comput. Biol. Med., 1987, 17 (3): 185-192.

140. Moecks J. The influence of latency jitter in principal component analysis of event-related potentials. Psychophysiology, 1986, 23 (4): 480-484.

141. Moecks J., Verleger R. Principal component analysis of event-related potentials: a note on misallocation of variance. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 65: 393-398.

142. Niwa K. and Yamaguchi Y. Electroencephalograms during mental work over a long period of time. EEG clin. Neurophysiol., 1973, 34 (7): 707.

143. Norcia A.M., Sato T., Shinn P. and Mertus J. Methods for the identification of evoked response components in the frquency and combined time/frequency domains. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 65: 212-226.

144. Novototsky-Vlasov V.Y. Dynamic spectral changes in evoked brain activity. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1998, V. 106, (Suppl. 1001), p. 77. (Abstracts of the 9th European Congress of Clinical Neurophysiology, Ljubljana, Slovenia, June 3-7, 1998)

145. Oken B.S., Chiappa K.H., Gill E. Normal temporal variability of the P100. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 68: 153-156.

146. Pantev C. Evoked and induced gamma-band activity of the human cortex. Brain Topogr., 1995, 7(4): 321-330.

147. Pantev C., Oostenveld R., Engelien A., Ross B., Roberts L.E., Hoke M. Increased auditory cortical representation in musicians. Nature, 1998, 392(6678): 811-814.- 82

148. Paulus W.M., Plendi H. and Krafczyk S. Spatial dissociation of early and late colour evoked components. EEG&Clin. Neurophysiol., 1988, 71: 81-88.

149. Pelizzone M., Hari R., Maekelae J.P., Huttunen J., Ahlfors S. and Haemaelaeinen M. Cortical origin of middle-latency auditory evoked responses in man. Neuroscience Letters, 1987, 82: 303307.

150. Peltoranta M., Pfurtscheller G. Neural network based classification of non-averaged event-related EEG responses. Med. Biol. Eng. Comput., 1994, 32(2): 189-196.

151. Pfefferbaum A., Christensen C., Ford J.M., Kopell B.S. Apparent response incompatibility effects on P3 latency depend on the task. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 64: 424-437.

152. Pfefferbaum A., Ford J.M., Johnson R., Jr., Wenegrat B., Kopell B.S. Manipulation of P3 latency speed vs. accuracy instructions. EEG clin. Neurophysiol., 1983, 55: 188-197.

153. Pfurtscheller G. and Cooper R. Selective averaging of the intracerebral click evoked responses in man: an improved method of measuring latencies and amplitudes. EEG clin. Neurophysiol., 1975, 38: 187-190.

154. Pineda J.A., Holmes T.C. and Foote S.L. Intensity-amplitude relationships in monkey event-related potentials: parallels to human augmenting-reducing responses. EEG clin. Neurophysiol, 1991, 78: 456-465.

155. Polich J. EEG and ERP assessment of normal aging. EEG clin. Neurophysiol., 1997a, 104: 244-256.

156. Polich J. On the relationship between EEG and P300: individual differences, aging, and ultradian rhythms. Int. J. Psychop-hysiol., 1997b, 26: 299-317.

157. Polich J., Alexander J.E., Bauer L.O., Kuperman S., Morzora-ti S., O'Connor S.J., Porjesz B., Rohrbaugh J., Begleiter H. P300 topography of amplitude/latency correlations. Brain. Topogr., 1997, 9 (4): 275-282.

158. Polich J., Ellerson P.C., Cohen J. P300, stimulus intensity, modality and probability. Int. J. Psychophysiol., 1996, 23: 5562.

159. Polich J., Ladish C., Burns T. Normal variation of P300 in children: age, memory span, and head size. Int. J. Psychophysi- 83 ol., 1990, 9: 237-248.

160. Pritchard W.S. Psychophysiology of P300. Psychol.Bull., 1981, 89: 506-540.

161. Pulvermueller F., Eulitz C., Pantev C., Mohr B., Felge B., Lutzenberger W., Elbert T., Birbaumer N., High-frequency cortical responses reflect lexical processing: an MEG study. Electroencep-halogr. Clin. Neurophysiol., 1996, 98(1): 76-85.

162. Regan D. Evoked Potentials in Psychology, Sensory Physiology and Clinical Medicine. London: Chapman and Hall, 1972.

163. Ritter W., Simson R. and Vaughan V.G., Jr. Association cortex potentials and reaction time in auditory discrimination. EEG clin. Neurophysiol., 1972, 33: 547-555.

164. Rosenfeld J.P., Nasman V.T., Whalen R., Cantwell B., Mazzeri L. Late vertex positivity in event-related potentials as a guilty knowledge indicator: a new method of lie detection. Int. J. Neu-rosci., 1987, 34 (1-2): 125-129.

165. Rosier F., Heil M. Toward a functional categorization of slow waves: taking into account past and future events. Psychophysiology 1991, 28 (3): 344-358.

166. Ruchkin D.S. Measurement of event-related potentials: signal extraction. In: T.W.Picton (Ed.), Handbook of Electroencephalography and Clinical Neurophysiology (revised series, v.3), Elsevier, Amsterdam, 1988, 7-43.

167. Ruchkin D.S., Johnson R., Jr., Mahaffey D., and Sutton S. Toward a functional categorization of slow waves. Psychophysiology, 1988, 25: 339-353.

168. Ruchkin D.S., Sutton S. Emitted P300 potentials and temporal uncertainty. EEG clin. Neurophysiol., 1978, 45 (2): 268-277.

169. Ruchkin D.S., Sutton S., Mahaffey D. and Glaser J. Terminal CNV in the absence of motor response. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 63: 445-463.

170. Ruchkin D.S., Sutton S., Munson R., Silver K. and Macar F.- 84 3300 and feedback provided by absence of the stimulus. Psychophy-3iol., 1981, 18: 271-282.

171. Rugg M.D., Milner A.D., Lines C.R. and Phalp R. Modulation of visual event-related potentials by spatial and non-spatial visual selective attention. Neuropsychologia, 1987, 25 (1A): 85-96.

172. Rush J.L., Kusske J.A., Porter R.W. and Verzeano M. Driving of slow oscillations in the human somatosensory system. EEG clin. neurophysiol., 1976, 41: 168-178.

173. Sarbadhikari S.N. A neural network confirms that physical exercise reverses EEG changes in depressed rats. Med. Eng. Phys., 1995, 17(8): 579-582.

174. Scharein E., Haeger F., Bromm B. Spectral estimators for short EEG segments. In: B.Bromm (Ed.), Pain measurement in Man. Neurophysiological Approaches to Pain. Elsevier, Amsterdam, 1984: 189-202.

175. Semlitsch H.V., Anderer P., Schuster P., and Presslich 0. A solution for reliable and valid reduction of ocular artifacts, applied to the P300 ERP. Psychophysiology, 1986, 23 (6): 695-703.

176. Shaw N. A. and Synek V.M. Intersession stability of somatosensory evoked potentials. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 66: 281-285.

177. Shibasaki H., Nakamura M. and Nishida S. Scalp topography of photic evoked potentials. Application of wave form decomposition technique. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 66: 200-204.

178. Simson R., Vaughan H.G., Jr. and Ritter W. The scalp topography of potentials associated with missing visual or auditory stimuli. EEG clin. Neurophysiol., 1976, 40: 33-42.

179. Slater J.D., Wu F.Y., Honig L.S., Ramsay R.E., Morgan R. Neural network analysis of the P300 event-related potential in multiple sclerosis. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1994, 90(2): 114-122.

180. Spenser K.M., Polich J. EEG, P300, and probability. Psychophysiology, 1992, 29: 66.

181. Squires K., Donchin E., Herning R. and McCarthy G. The influence of task relevance and stimulus probability on ERP components. EEG clin. Neurophysiol., 1977, 42: 1-14.

182. Stigsby B. Period-amplitude Analysis of the Electroencephalogram: Methodology and Clinical Applications. Hostrup Film-Gra- 85 fik, Aarhus, 1981, 96p.

183. Stigsby B., Obrist W.D. and Sulg J.A. Automatic data aquisi-tion and period-amplitude analysis of the electroencephalogram. Comput. Programs Biomed., 1973, 3: 93-104.

184. Stigsby B., Risberg J. and Ingvar D.H. Electroencephalographs changes in the dominant hemisphere during memorizing and reasoning. EEG clin. Neurophysiol., 1977, 42: 665-675.

185. Strackee J. and Cerri S.A. Some statistical aspects of digital Wiener filtering and detection of prescribed frequency components in time averaging of biological signals. Biol. Cybern., 1977, 28: 55.

186. Sugg M.J., Polich J. P300 from auditory stimuli: intensity and frequency effects. Biol. Psychol., 1995, 41: 255-269.

187. Sutton S., Ruchkin D.S. The late positive complex: Advances and new problems. In: Karrer R., Cohen J., Tueting P. (Eds.) Brain and Information: Event-Related Potentials. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1984, 425: 1-23.

188. Sutton S., Tueting P., Zubin J. and John E.R. Information delivery and the sensory evoked potential. Science, 1967, 155: 1436-1439.

189. Tallon Baudry C., Bertrand 0., Delpuech C., Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses inhuman. J. Neurosci., 1996, 16(13): 4240-4249.

190. Tallon Baudry C., Bertrand 0., Delpuech C., Permier J. Oscillatory gamma-band (30-70 Hz) activity induced by a visual search task in humans. J. Neurosci., 1997a, 17(2): 722-734.

191. Tallon Baudry C., Bertrand 0., Peronnet F., Pernier J. Induced gamma-band activity during the delay of a visual short-term memory task in humans. J. Neurosci., 1998, 18(11): 4244-4254.

192. Tallon Baudry C., Bertrand 0., Wienbruch C., Ross B., Pantev C. Combined EEG and MEG recordings of visual 40 Hz responses to illusory triangles in human. Neuroreport, 1997b, 8(5): 1103-1107.

193. Tatsuno J. Averaged alpha envelope in alpha blocking by square-summation method. EEG clin. Neurophysiol., 1973, 34 (7): 727.

194. Towey J., Rist F., Hakerem G., Ruchkin D.S. and Sutton S. N250 latency and decision time. Bull. Psychonom. Soc., 1980, 15: 365-368.

195. Tsuji S. and Murai Y. Scalp topography and distribution of- 86 cortical somatosensory evoked potentials to median nerve stimulation. EEG Clin. Neurophysiol., 1986, 65: 429-439.

196. Tueting P., Sutton S. and Zubin J. Quantitative evoked potential correlates of the probability of events. Psychophysiology, 1970, 7: 385-394.

197. Urbach D., Pratt H. Application of finite impulse response digital filters to auditory brain-stem evoked potentials. EEG clin. Neurophysiol., 1986, 64: 269-273.

198. Van der Tweel L.H., Estevez 0. and Strackee J. Measurement of evoked potentials. In: C. Barber (Ed.), Evoked potentials. Proceedings of an International Evoked Potentials Symposium. MTP Press Limited, Lancaster, England, 1980, 19-42.

199. Vivion M.C., Goldstein R., Wolf K.E., McFarland W.H. Middle components of human auditory averaged electroencephalic response: waveform variations during averaging. Audiology, 1977, 16: 21-37.

200. Walter D.O. A posteriori 'Wiener filtering' of average evoked responses. EEG clin. Neurophysiol., 1969, Suppl. 27: 61-70.

201. Walter D.O. and Brazier M.A.B. (Eds.). Advances in EEG analysis. EEG clin. Neurophysiol., 1968, Suppl. 27.

202. Woods D.L., Kwee I., Clayworth C. C., Kramer J.H. and Nakada T. Sensory and cognitive evoked potentials in a case of congenital hydrocephalus. EEG clin. Neurophysiol., 1987, 68: 202-208.

203. Woody C.D. Characterization of an adaptive filter for the analysis of variable latency neuroelectric signals. Med. Biol. Eng., 1967, 5: 539.

204. Yordanova J., Kolev V. Alpha response system in children: changes with age. Int. J. Psychophysiol., 1997a, 26(1-3): 411-430

205. Yordanova J., Kolev V. Brain theta response predicts P300 latency in children. Neuroreport, 1996a, 8(1): 277-280.

206. Yordanova J.Y., Kolev V.N. Developmental changes in the alpha response system. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1996b, 99(6): 527-538.

207. Yordanova J., Kolev V. Developmental changes in the event-related EEG theta response and P300. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1997b, 104(5): 418-430.

208. Yordanova J., Kolev V. Event-related alpha oscillations are functionally associated with P300 during information processing. Neuroreport, 1998a, 9(14): 3159-3164.- 87

209. Yordanova J. Kolev V. Single-sweep analysis of the theta frequency band during an auditory oddball task. Psychophysiology, 1998b, 35(1): 116-126.

210. Yordanova J.Y., Kolev V.N., Basar E. EEG theta and frontal alpha oscillations during auditory processing change with aging. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1998, 108(5): 497-505.

211. Yordanova J., Kolev V., Basar E. Evoked brain rhythms are altered markedly in middle-aged subjects: single-sweep analysis. Int. J. Neurosci., 1996, 85(1-2): 155-163.

212. Yordanova J., Kolev V., Demiralp T. Effects of task variables on the amplitude and phase-locking of auditory gamma band responses inhuman. Int. J. Neurosci., 1997a, 92(3-4): 241-258.

213. Yordanova J., Kolev V., Demiralp T. The phase-locking of auditory gamma band responses in humans is sensitive to task processing. Neuroreport, 1997b, 8(18): 3999-4004.

Информация о работе

Новотоцкий-Власов, Владимир Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Анализ постстимульных изменений ЭЭГ, не выявляемых методом когерентного накопления - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы