Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амурский тигр и его биоценотические связи в южном Сихотэ-Алине

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салькина, Галина Петровна

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Экологические особенности среды обитания тигра в южном Сихотэ-Алине.

Глава 2. Динамика численности тигра.

Глава 3. Динамика численности копытных.

Глава 4. Трофические связи. 4.1. Гибель копытных.

4.2. Спектр питания и состав пищи.

4.3. Пищевые предпочтения.

4.4. Распределение плотности популяции тигра и обилие копытных.

Глава 5. Некоторые аспекты поведения тигра, связанные с его трофическими отношениями.

5.1. Территориальное и маркировочное поведение.

5.2. Охотничье поведение.

Глава 6. Взаимоотношение с другими хищниками.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Амурский тигр и его биоценотические связи в южном Сихотэ-Алине"

Амурский тигр (Panthera tigris altaica Temm., 1845) - один из пяти оставшихся подвидов тигра, который считается наиболее уязвимым видом из семейства кошачьих (Novel, Jackson, 1995). Динамика популяции амурского тигра отражает этапы и интенсивность освоения Дальнего Востока России в конце 19 и начале 20 вв., становление охраны природы в первой половине и изменение социально-экономических условий жизни населения в конце прошлого века.

К моменту образования Судзухинского филиала Сихотэ-Алинского заповедника (ныне Лазовского) в 1935 г. тигр уже исчез с его территории. Вновь следы этого хищника стали отмечать во второй половине 40-х годов, что связывают как с введением законодательной охраны ставшей редкой крупной кошки в 1947 г., запрещением на некоторое время отлова тигрят. Дальнейшим прогрессом в охране амурского тигра было включение его в Красную книгу МСОП и в Красные книги СССР и РСФСР, а также сначала в Приложение II, а в 1987 г. в Приложение I Конвенции по международной торговле исчезающими видами фауны и флоры (CITES).

В начале последнего десятилетия прошлого века, с открытием государственных границ, в нашей стране появился рынок сбыта частей тела тигра для нужд тибетской медицины, что обусловило целенаправленный незаконный промысел этого подвида. С другой стороны, появилась возможность более широко привлекать силы и средства международных природоохранных организаций для его охраны. Поэтому слежение за популяцией амурского тигра в разных частях его ареала, контроль состояния его кормовых объектов необходимо осуществлять как в связи с угрозами их существованию, так и для оценки эффективности природоохранных мероприятий.

Взаимосвязи в системе «хищник - жертва» занимают центральное место в экологических исследованиях. Особое значение это имеет для уязвимых видов, каковыми в регионе являются амурский тигр и пятнистый олень (Cervus nippon Temm., 1838), взаимоотношениям которых уделено основное внимание в данной работе.

Экологии питания амурского тигра посвящено достаточно много публикаций: Л.Г. Ка-планов (1948), Д.Г. Пикунов и др., (1978, 1981, 1983, 1988, 1989), Е.Н. Матюшкин (1974, 1991, 1992), В.И. Животченко (1976, 1979а, б, 1981), А.Г. Юдаков и И.Г. Николаев (1973, 1974, 1987), В.Г. Юдин (1990). Однако эти работы касались, в основном, ширины спектра питания тигра, охотничьего поведения (исключая охоту на пятнистого оленя), в том числе и при вольерном содержании, избирательности изъятия разных видов жертв. Остались малоизученными вопросы влияния трофических отношений тигра на динамику его популяции, пространственно-этологическую структуру и связанное с ней территориальное поведение. В последнее время социальной организации тигра уделяется особое внимание, в связи с осуществлением российско-американского проекта по изучению тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике (Смирнов и др., 1996; Гудрич и др., 1999). Исследования подтвердили интрасексу-альную территориальность у этого подвида, выявленную ранее зимними троплениями следов (Матюшкин, 1977; Юдаков, Николаев, 1987). Однако в Лазовском заповеднике А.П. Браги-ным (1986а, б) было описано широкое перекрывание участков обитания у самцов. Но в последнем случае не выяснен характер становления такого типа интрасексуальных отношений.

Маркировочное поведение амурского тигра было описано Е.Н. Матюшкиным (1981, 1987), также в соавторстве с А.Г. Юдаковым (1974), А.Г. Юдаковым и И.Г. Николаевым (1987). Но не было анализа возрастных особенностей мечения, а также сезонных различий в характере такого поведения.

Для того чтобы понять закономерности изменений в популяциях хищников и жертв необходимо учитывать также антропогенные факторы, выражающиеся в незаконном отстреле животных. Этому вопросу практически не уделяется внимания при изучении тигра.

Воздействие хищника на популяции его жертв и его биоценотические связи с другими хищниками анализировались, в основном, на материалах, собранных в центральном Сихотэ-Алине (Матюшкин, 1974, 1991, 1992; Смирнов, 1982, 1993; Юдаков, Николаев, 1987).

На отрогах южного Сихотэ-Алиня, где расположен Лазовский заповедник, в котором проводились исследования, питание тигра изучалось в конце 70-х годов (Животченко, 1976, 1979а, б, 1981). Однако с тех пор во взаимоотношениях тигра и его жертв, а также в обилии других хищников произошли значительные изменения, требующие тщательного анализа. В конце 80-х - начале 90-х годов численность населения пятнистого оленя возросла (Присяж-нюк, Маковкин, 1990), что позволило этому виду расселиться по всей территории заповедника (Маковкин, 1999).

Анализ взаимодействий между хищником и его потенциальными жертвами невозможен без знания численности и плотности их популяций. Определение численности и плотности популяции тигра затруднено, т.к. в силу их невысоких значений возможны значительные ошибки при использовании традиционных методов (учет тигра при помощи идентификации особей по следам). Поэтому необходимо использовать индексы численности, ошибки в определении которых в силу больших значений должны уменьшаться. Такой мерой численности популяции может быть подсчет тигровых меток (Матюшкин, 1981; 1987). Использование такого индекса позволяет более детально описывать разные места обитания тигра, например, континентальные и прибрежные части, бассейны разных рек и т.д.

Таким образом, целью предлагаемой работы является изучение биоценотических связей тигра в южном Сихотэ-Алине, для чего были поставлены следующие задачи:

1) изучение динамики популяций тигра и копытных;

2) анализ трофических связей тигра (спектр питания, пищевые предпочтения, переключение предпочтения, взаимосвязь плотности популяций копытных и плотности популяции тигра);

3) исследование аспектов поведения, связанных с трофоценотическими отношениями (территориальное, маркировочное и охотничье поведение);

4) изучение взаимоотношения с другими хищниками.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование системы «амурский тигр - пятнистый олень». Это позволило выявить изменения, происходящие в популяции тигра, проанализировать периодичность в ее динамике, зависимость между пространственным размещением тигра и трофически связанных с ним копытных. Существенно пополнены сведения о спектре питания хищника и его охотничьем поведении, о влиянии браконьерства на динамику процессов, происходящих в популяциях, о биоценотических связях тигра с другими хищниками. Впервые описан феномен переключения пищевого предпочтения хищника, детально проанализированы охота на пятнистого оленя, сезонные особенности маркировочного поведения. Впервые для южного Сихотэ-Алиня описано образование участков обитания у тигра и связанное с этим территориальное и маркировочное поведение молодых особей.

Практическая ценность работы. Полученные данные использованы в разработке плана действий по сохранению амурского тигра (1994), стратегии по сохранению тигра (1996), рекомендаций по проведению мониторинга популяции амурского тигра (1997-1998; 1998), рекомендаций по поведению людей и содержанию домашних животных в местах обитания тигра (2000), рекомендаций по отпугиванию тигров от мест содержания домашних животных.

Анализ случаев браконьерства, особенно в отношении копытных - основных объектов питания тигра, позволит оценить эффективность предпринимаемых мер по охране этого хищника.

Практическая ценность работы заключается также в методическом подходе, который может быть использован при изучении популяции тигра.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию Лазовского государственного природного заповедника (1985 г.), второй научной конференции «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (1994 г.), первом рабочем совещании «Экология и сохранение амурского тигра» (1995 г.), первом международном симпозиуме «Сосуществование крупных хищников и человека» (1st International Symposium "Coexistence of Large Carnivores with Men" (1996 г.), международном совещании «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий» (1997 г.), III Дальневосточной конференции по заповедному делу (1997 г.), третьей генеральной ассамблеи Азиатского альянса по сохранению природы (the 3rd General Assembly of Asian Conservation Alliance (1998 г.), международной рабочей встрече по выполнению федеральной целевой программы «Сохранение амурского тигра» (1999), заседаниях научного и научно-технического советов Лазовского государственного природного заповедника (1989-2002 гг.).

Автор выражает искреннюю признательность за поддержку исследований администрации Лазовского природного государственного заповедника им. Л.Г. Капланова, фондам Сороса, К. и Дж. Макартуров, Обществу охраны тигра, Философскому обществу охраны природы Японии. Выполнению диссертации способствовала помощь и поддержка научных руководителей к.г.н. Е.Н. Матюшкина и д.б.н. М.П. Тиунова. Автор благодарит В.П. Леонова за консультации при статистической обработке материала, а также за ценные замечания В.Г. Юдина, И.В. Волошину. Особую благодарность приношу B.C. Колесникову за неоценимую помощь и поддержку при проведении полевых исследований, а также В.В. Салькину за помощь при оформлении рукописи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Лазовском заповеднике (площадь 1200 км2) и на не заповедной территории одноименного района (4692 км2) в 1981-2002 гг. В 1981-85 гг. работы проводились в приморской части заповедника. В остальное время - на всей территории заповедника и района. В зимний период проводили тропления следов тигров, за разными особями пройдено 1210 км. Во время троплений следов отмечали все видимые элементы поведения особей, а также места их прохождения (Насимович, 1948). Приемы считывания информации, оставленной тиграми, описаны Е.Н. Матюшкиным (2000), Е.Н. Матюшкиным и А.Г. Юдако-вым (1974) и А.Г. Юдаковым и И.Г. Николаевым (1987). Пройденное расстояние измерялось подсчетом пар шагов, с последующим пересчетом в метры. В долинах 1 пара шагов соответствовала 1,5 м, на подъемах и спусках - 1 м. Таким образом, подсчитали 805 км троплений следов, остальные определили по карте с помощью курвиметра. Для учета копытных и тигра по снегу пройдено 4681 км, в бесснежный период - 6775 км.

За показатель относительной численности популяции тигра принимали количество его маркировочных меток на единицу маршрута. Т.к. коммуникация у тигров осуществляется, в основном, с помощью химических сигналов (хемометки), то этот индекс назвали хемоиндек-сом. Различали следующие характерные для тигров формы мечения, описанные ранее для этого вида (Shaller, 1967; Матюшкин, Юдаков, 1974; Юдаков, Николаев, 1987; Smith et al., 1989 и др.).

1. Поскреб (scrape) представляет собой полоску взрыхленной подстилки или снега, в конце которой остается «нагреб» с оставленными экскрементами, следами мочи или маслянистыми выделениями, по-видимому, преанальных желез (Баталов, 1979). Самки в период течки могут оставлять на поскребах красновато-желтые выделения. Оставляя поскребы, тигры приседают и делают задними лапами несколько поочередных мягких скребущих движений. Поскребы могут быть без видимых выделений. Их длина может доходить до 3 м, ширина до 70 см. Один из самцов, за которым проводились наблюдения, делал характерные глубокие поскребы, обнажая корни деревьев и кустарников. По этой особенности его можно было отличать от других особей. Принадлежность поскребов тигру редко вызывает сомнения, даже если имеется только несколько недлинных и нешироких «гребков». Леопард, для которого также характерно оставление поскребов, в южном Сихотэ-Алине в настоящее время не отмечается (Пикунов и др., 1989; Пикунов, Коркишко, 1992). В бесснежный период порой кабанов иногда напоминают поскребы тигров. Однако нагребание подстилки у первых не происходит, а имеет место ее разгребание.

2. Экскременты тигров состоят из прилегающих друг к другу толстых продолговатых валиков с заостренными или закругленными концами. Они черного, бурого или светлосерого цвета с остатками шерсти и фрагментами костей жертв. Возле поедаемой тиграми добычи экскременты бывают жидкими, черного цвета с неприятным запахом. Иногда возникает трудность в определении видовой принадлежности фекалий хищников, сопоставимых по размерам с тигром, если нет отпечатков лап. Оформленные экскременты волков, питавшихся каким-либо видом копытных, имеют вид плотных колбасок и веревок (Юдин, 1992). Помет одичавших собак, в котором могут присутствовать те же включения, что и у тигра, по-видимому, также будет схож с экскрементами волка. Однако последний в районе исследований очень редок, в настоящее время его следы фиксируются далеко не каждый год. Фекалии одичавших собак или собак, которые живут в лесу с людьми, можно отличить от тигриных по размерам, консистенции, наличию в них остатков пищи с человеческого стола и сопутствующих ему материалов (например, обрывки полиэтилена). Необходимо подчеркнуть, что хотя в последнее время, количество собак, одичавших или убегающих в лес, возросло, у нас не часто возникали сомнения относительно определения принадлежности найденных экскрементов тигру.

3. Следы мочеиспускания без поскребов в бесснежный период нам не встречались, в теплое время года жидкость быстро испаряется. На снегу мочевые метки всегда отмечались вместе со следами тигра.

4. Мечение вертикальных или каких-либо выступающих поверхностей в зимний период можно заметить по изменениям направления хода зверей. Такие повороты А.Г. Юдаков и

И.Г. Николаев (1987) отмечали как подходы. Возле таких мест бывает натоптано. Иногда мечение вертикальных поверхностей может производиться без поворота к ним зверей, попутно.

Не всегда удается обнаружить и следы мечения (капли мочи и т. д.). Подходы тигров к вертикальным или выступающим поверхностям мы определяли как «инспектирование».

Различали следующие формы мечения вертикальных и выступающих поверхностей (Ма-тюшкин, Юдаков, 1974; Матюшкин, 1981; 1987; Юдаков, Николаев, 1987).

4.1. Мечение уриной. Наблюдения за тиграми в зоопарках и в дикой природе (в том числе видеосъемка диких особей в Лазовском заповеднике) показали, что, подходя к меченому дереву или другой вертикальной поверхности, тигр обнюхивает ее, разворачивается и выпускает струйку мочи. На стволах деревьев на высоте 60-125 см можно заметить следы многоразовых, так и одноразовых уринаций. В первом случае образуется темное пятно. О наличии мочевой метки может свидетельствовать характерный запах.

4.2. Потирание вертикальных поверхностей передней частью тела. На деревьях остаются «засаленные» места, шерсть. От таких мест также может исходить характерный запах. Для бенгальского подвида описано поведение, при котором тигр потирает щеками (cheek rubbing) опрысканную уриной поверхность дерева в месте мочевого пятна или выше его. После этого тигры обычно оставляют свою мочевую метку (Smith et al., 1989).

Шерсть тигра несет в себе индивидуальный запах (Крутова, 1993). Вне зимнего сезона на деревьях можно обнаружить вместе с шерстью тигра шерсть медведя. Шерсть последнего отличается по цвету, длине.

4.3. Царапанье (clawing) стволов деревьев тигры совершают как со стороны подхода, так и с обратной стороны, поднимаясь на задних лапах. На деревьях может оставаться шерсть.

5. Обламывание подроста хвойных деревьев с последующей лежкой или катанием на нем (Юдаков, Николаев, 1987).

6. Перекатывание по субстрату, когда тигры валятся на бок и переворачиваются на спину. Для бенгальского подвида описано «приглаживание растительности» (vegetation flattening), связанное с перекатыванием (Smith et al., 1989). Возможно, последнее ближе к пункту 5.

Промеры лежек на снегу можно использовать для различения отдельных особей тигров, а также определения их пола. Выделяли 4 основных типа лежек (Матюшкин, Юдаков, 1974). Лежка в позе сфинкса: передние лапы вытянуты вперед, задние подобраны к туловищу, характерна для настороженного или охотящегося тигра. Лежка в позе полусфинкса: передние лапы вытянуты, задние откинуты в сторону, соответствует кратковременному отдыху. При лежке на боку на снегу может сохраниться отпечаток всего тела зверя. Мы различали также множественные лежки, когда тигр неоднократно менял положение своего тела. Лежки «калачиком» нам встречались очень редко, вероятно, в такой позе тигры отдыхают зимой в бесснежных местах, где не остается отпечаток тела. К долговременным мы относили такие лежки, на которых при таянии снега под телом тигра образовывался лед.

Длина лежек в позе сфинкса и в позе полусфинкса у крупных самцов близка к 2 м, у тигриц колеблется в интервале 1,5-1,7 м (Матюшкин, Юдаков, 1974). На таких лежках можно промерить длину передней лапы до локтя и длину ступни. В большинстве случаев мы измеряли длину таких лежек от отпечатка корня хвоста до отпечатка груди, без учета длины передних лап. Лежа в таких позах, тигры могут менять положение передних лап, в результате возникает разброс значений размеров лежек, что приводит к затруднениям в использовании таких промеров для идентификации особей. Лежки на боку измерялись нами как по прямой линии по наибольшей ее длине, так и по изгибу спины от отпечатка корня хвоста и до отпечатка конца морды.

Пол тигров можно определить по размерам отпечатков лап. К настоящему времени имеются сведения о размерах следов 130 тигров известного пола и возраста. Это информация из зоопарков, данные измерений погибших и убитых в природе тигров (Николаев, Юдин, 1993; Матюшкин и др., 1996). В большинстве случаев взрослые самцы имеют ширину отпечатка основной подошвенной подушки («пятки»), равную или больше 10,5 см. Самки (взрослые и полувзрослые) и молодые самцы по ширине «пятки» входят в размерную группу 8-10 см, причем первые в ней явно преобладают. У самцов ширина «пятки» более 10,5 см может быть уже на втором году жизни. По данным Г.И. Вахреева с соавторами (1983) дикие молодые тигры по размерам тела к концу первого года жизни почти неотличимы от самки. В год «пятки» тигрят равны «пяткам» взрослых самок. В двухлетнем возрасте молодые самцы становятся больше самок. Пол зверей можно также определить по длине их шага (расстояние между аналогичными оттисками лап).

Ширина отпечатка следа передней лапы тигра, как правило, равна или больше его длины. У задней лапы ширина меньше длины. Когда тигр «двоит» отпечаток задней лапы оказывается впереди передней. Во время троплений измеряли отпечатки плантарных мозолей на дорожках следов тигров. На одной дорожке следов промеряли наиболее четкие отпечатки. Для разных грунтов выводили средние значения «пятки», которые затем также усредняли для каждой особи.

В нашем случае оказалось возможным различать между собой особей внутрипопуляци-онной группировки тигров по сочетанию размеров «пятки» и промеров лежек. Например, у молодого (по нашему предположению) самца с отпечатком передней «пятки» свыше 10,5 см, размеры тела на лежках были такими же, как и у самки, но значительно меньше, чем у взрослого самца.

Присутствие в одном урочище нескольких тигров можно определить по сопоставлению дат появления следов. В таких случаях мы ориентировались также на информацию сотрудников заповедника. Учитывалось время прохождения людей и автотранспорта. При определении свежести следов руководствовались также методами Н. Зворыкина (1929).

Для изучения активности маркировки в зависимости от выраженности визуальных ориентиров, мы различали тропления следов в долинах, на склонах, на хребтах, а также на дорогах и тропах и при бездорожье. К первым относили не только долины рек, но и постепенно поднимающиеся долины ключей. Хребтами являются водоразделы крупных рек, а также отроги таких водоразделов. К дорогам относили тропы, проложенные людьми, и лесные дороги, по которым может проехать автомобиль, а также противопожарные минерализованные полосы. Протяженность лесных дорог в заповеднике не значительна, не более 30 км. Протяженность троп - около 150 км.

Идентификация особей. Идентифицировать некоторых особей можно по характерным особенностям отпечатков лап. В Королевском национальном парке Читаван (Непал) провели следующий эксперимент. В определенных местах в парке устанавливались фотоловушки. Каждое утро после осмотра следов «попавшихся» тигров полевые сотрудники либо идентифицировали их принадлежность, либо отмечали, что отпечатки лап для этого недостаточно четкие. Затем полученные фотографии сопоставляли со снимками, отснятыми в течение нескольких лет для идентификации животных. Позже результаты определения тигров по следам и по фотографиям сравнивались между собой. В 54 случаях отмечены четкие оттиски лап. Полевые зоологи правильно идентифицировали тигров в 53 случаях (Smith et al., 1999).

Для изучения особенностей разных групп особей в популяции, необходимо идентифицировать их пол и возраст. Тигрята в первую зиму жизни и взрослые самцы из-за своих размеров наиболее легко определяемые группы. Взрослые самки и молодые самцы и самки, приступающие к самостоятельной жизни, могут входить в один и тот же класс особей по размерным характеристикам. Взрослых самок можно идентифицировать в том случае, если при них отмечаются тигрята или если у тигриц наблюдается течка, хотя последнее удается фиксировать достаточно редко. Полученные размерные характеристики тела на разных типах лежек, а также размеры «пяток» таких самок можно использовать в дальнейшем для их идентификации. Прямые доказательства возраста молодых самцов и самок привести трудно. Но по сочетанию размеров тел на лежках и отпечаткам лап можно идентифицировать особей внутри популяционной группировки тигров. К определению возраста можно привлечь также ряд косвенных доказательств. Идентификация тигров также необходима для того, чтобы знать, сколько особей мы тропили, т.е. объем выборки. За период исследований мы вели наблюдения за 15 особями (табл. 1; 2).

Нами было встречено 853 лежки разных типов, измерено 222 лежки с четкими отпечатками тел, но для анализа брались только такие (всего 107), где мы были уверены в том, что тропим только одну особь, следы других не встречались или были засыпаны снегом. Четкие отпечатки передней лапы до локтя были измерены на 126 лежках, т.е. почти на каждой седьмой встреченной лежке; четкие отпечатки ступни - на 66 лежках (почти на каждой тринадцатой).

Зимой 1984-85 гг. мы тропили 3-х тигров, которых идентифицировали по промерам тел на лежках в позе сфинкса (п=27) (табл. 1; рис. 1). В данном случае длину лежек в позе сфинкса измеряли вместе с передними лапами. Самцы «Первый» и «Восхитительный» достоверно отличались по длине лежек. У «Первого» размер «пятки» (11 см) был меньше, чем у

Таблица 1

Различия в размерах лежек в позе сфинкса и длины передней лапы до локтя двух самцов и самки (зима 1984-85 гг.).

Сравниваемые Средняя Кол-во Критерий Статистическая

Вид измере- тигры длина измере- Фишера значимость ния (см) ний

Лежка Самцы 193 13 11,38 р<0,0024

Самка 171 14

Передняя ла- Самцы 68 6 5,85 р<0,0361 па до локтя Самка 63 6

Лежка «Восхитительный» 185 9 8,74 р<0,0131

Первый» 212 3

Передняя ла- «Восхитительный» 64 3 12,60 р<0,0238 па до локтя «Первый» 71 3

Лежка «Восхитительный» 185 9 4,68 р<0,0423

Девятка» 170 14

Передняя ла- «Восхитительный» 64 3 нд* па до локтя «Девятка» 63 6

Лежка «Первый» 171 14 22,24 р<0,0002

Девятка» 212 4

Передняя ла- «Первый» 63 6 36,62 р<0,0005 па до локтя «Девятка» 70 3

Примечание: * различия не достоверны

Восхитительного» (12 см), а по промерам тела на лежках он был значительно больше. Последний по размерам также отличался от самки «Девятки» (размер «пятки» - 9,5 см). Соот

Идентификация особей по размерам тела на лежках и отпечаткам лап (зимы 1989-95 гг.)

Имя тигра / (зимы наблюдений, годы) Пол Возраст Ширина «пятки», передняя лапа (см) Размеры лежек (см) Длина передней лапы до локтя (см) Длина ступни (см) Длина хвоста (см) Длина шага (см) в позе сфинкса в позе полу -сфинкса на боку по прямой по изгибу

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Наш (89-90; 90-91; 91-92) с? Взрослый 12 169 (6)* 295 (4) 65,5 (6) 40 (5) 135 178

Ифам (89-90) в ? 11,5 126 (5) 196(1) 65 (2) 38(1)

Америка (8990,91-92, 9293) ? Взрослая 10 107(18) ИЗ (6) 138(3) 191(3) 61(8) 37(5) 142 (22)

Петелица (8990,90-91) $ Взрослая 10 128(1) 103 (3) 60 (2) 77

Сварливая (8990) $ ? 9 107,5 (2) 63(1)

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Бой (90-91) с? Молодой 11 110(4) 113 (3) 61 (11) 35(2) 177(17)

Бой (91-92) 6 Молодой 11 117 125 (3)

Гел (90-91) $ Молодая 9 104 (3) 94(1) 140(1) 150 (1) 169 (10)

Шкода (90-91) в Молодой 11,5 93(1) 144 (1)

Кора (декабрь 91-92) ? Взрослая 10

Санда (91-92, 94-95) ? Взрослая 10 107 (4)

Второй (91-92) 6 ? 11,5 134(3)

Старательный (91-92) в Взрослый 12 130(1) 140 (9) 106

Май (93-94) в Взрослый 11 153(3) 140 (2) 192(1) 281 (1) 67(3) 45(3)

Янг (93-94) s ? 10,5 125(1) 66 (1)

Петра (93-94) $ Взрослая 9,5

Примечание: * в скобках дано количество измеренных лежек

Рис. 1. Маршруты перемещений тигров в зимний период 1984-85 гг.

1 - самец "Восхитительный",

2 - самка "Десятка",

3 - самец "Первый",

4 - самка "Девятка" ветственно размеры лежек этих двух самцов на статистически значимом уровне больше размеров лежек самки. У самца «Первого» длина передней лапы до локтя была больше, чем у других двух тигров. Все измерения отличались друг от друга на статистически значимом уровне, за исключением длины передних лап самца «Восхитительного» и самки.

В зимы 1989-93 гг. вели наблюдения за 12 особями (табл. 2; рис. 2-5). Зимой 1989-90 гг. мы тропили, в основном, самца «Наш» в бассейнах рек Перекатной, Черной. В долине р. Глазковки был встречен самец «Ифам». Их промеры тел на лежках отличались между собой на статистически значимом уровне (лежка в позе сфинкса: N=11, F =7,47, р<0,0231. Лежка на боку (по изгибу тела): N=5, F=29,23, р<0,0124, здесь и далее -N- количество анализируемых случаев, F- критерий Фишера, р- достигнутый уровень значимости (см. стр. 26-27). Самка «Америка» в этот период имела 3-х тигрят. Самку «Петелицу» мы тропили в нижних левых притоках р. Лазовки (р. Пасечная, кл. Герасимов), у ней было 4 тигренка.

В следующую зиму «Америка» широко перемещалась в бассейне р. Перекатной и верховьях р. Черной. В эту зиму на р. Черной стали отмечаться самец «Бой» и самка «Гел» (Салькина, 1993). У самца «Боя» «пятка» была 11 см, а промеры тела на лежках были примерно такими же, что и у самки «Америки», и значительно меньше, чем у самца «Нашего» (лежки в позе сфинкса, измеренные в эту зиму, различались на р-уровне <0,0007, N=7, F=55,53), (табл. 2). В тоже время длина шага у «Боя» была больше, чем у «Америки» (N=39, F=151,33, р<0,0001), и примерно такой же, как и у «Нашего». Длина шага у самки «Гел», была меньше, чем у «Боя» на р-уровне <0,0001 (N=29, F=24,15). Размеры тела самки «Гел» отличались от самки «Америка» не на статистически значимом уровне. Однако ширина «пятки» у первой была меньше, а длина шага больше (N=32, F=52,00, р<0,0001). Идентифицировать самца «Шкода» было относительно легко, так как пальцы на задней правой лапе располагались у него характерной «лесенкой». Его промеры тела на лежках не отличались от таковых «Боя», «Гел» и «Америки». В декабре «Шкода» нападал на домашний скот в селе Старая Каменка. В апреле 1991 года он был убит браконьерами ночью из-под фар недалеко от этого села. Его возраст, определенный по слоистой структуре третьего резца верхней челюсти, был около двух лет. Вес убитого был 141 кг.

Сопольчм

Рис. 2. Маршруты перемещений тигров-самцов:

1 - "Наш" (зима 1989-90 гг.),

2 - "Шкода" (зима 1990-91 гг.),

3 - "Старательный" (зима 1991-92 гг.)

1 - "Америка", 2 - "Гел", 3 - "Сварливая",

4 - точки регистрации самки "Америка" с выводком зимой 1989-90 гг.,

5 - точки регистрации ее же с выводком в 1991 г.,

6 - точки регистрации самки "Кора" с выводком в 1991 г.

Рис. 4. Маршруты перемещений самца "Бой' в зимние сезоны 1990 - 92 гг.

Рис. 5. Маршруты перемещений тигров в зимние сезоны 1991-93 гг.: 1 - самец «Бой» (1992-93 гг.), 2 - самка «Америка» (1992-93 гг.), 3 - самка «Сварливая» (1991-92 гг.), 4 - самка «Гел» (1991-92 гг.),

5 - точки регистрации самца «Наш» (1992-93 гг.),

6 - точки регистрации самки «Америка» (1992-93 гг.).

Следы самки «Кора» с 2-мя тигрятами отмечались в нижней части кл. Черноручья и р. Прямушки. В декабре она увела тигрят, и до конца зимы этого семейства здесь не было.

Характерно, что зимой 1989-90 гг. в долинах кл. Черноручье и р. Прямушки (верхняя часть бассейна р. Черной) лесники встретили тигровый след лишь один раз, на следующий сезон таких встреч было 9.

Все вышесказанное позволяет нам предположить, что самец «Бой» и самка «Гел» - это тигрята самки «Америка». Возможно, самец «Шкода» был третьим тигренком из этого выводка. Зимой 1990-91 гг. они классифицировались нами как «молодые», приступающие к самостоятельной жизни.

Для выявления различий в характере мечения тигров разных возрастных групп, мы использовали тропления только в зимний сезон 1990-91 гг. В следующую зиму самец «Бой» по размерам тела на лежках, ширине «пятки», также отличался от самца «Наш» и самки «Америка».

Зимой 1991-92 гг. в бассейне р. Беневки мы тропили 3-х тигров (рис. 2; 3; 5). Самец «Старательный» делал очень глубокие поскребы, при этом подстилка сдиралась до такой степени, что обнажались корни деревьев и кустарников. По промерам тела на лежках он не отличался от самца «Второго», но размеры «пяток» у них были разными. Размеры лежки в позе сфинкса обитавшей здесь же самки «Санда» на статистически значимом уровне отличались от размеров самца «Старательного» (N=5, F=63,95, р<0,0041) и «Второго» (N=7, F=100,08, р<0,0002). Зимой 1994-95 гг. у этой самки было 2 тигренка. Размеры лежек в позе сфинкса самца «Боя» и самца «Второй» зимой 1991-92 гг. отличались на значимом уровне (N=8, F=6,62, р<0,0422). В этот период у самки «Америка» было 2 тигренка.

Важно отметить, что в период троплений следов тигры «Америка», «Наш», «Бой» не пересекали водораздел между бассейнами рек Перекатной и Беневки (рис. 2; 3). Все их маршруты проходили из бассейна р. Прямушки, через невысокий перевал в долину р. Перекатной в районе границы заповедника, далее они передвигались вверх по долине до кл. Первого Лога или выше, где по ключам и склонам их путь вел в правый верхний приток кл. Второго Лога, с которого тигры поднимались на водораздел. Затем все прослеженные перемещения этих особей вели в кл. Третий Лог. Все прослеженные маршруты самцов «Старательного» и «Второго» были в долинах р. Беневки и ее правого притока р. Пасечной. Характерные по-скребы «Старательного» отмечались в бассейне р. Перекатной только в левом притоке кл. Второго Лога, в верховьях кл. Первого Лога. Здесь же отмечали самку «Сварливую». Все вышесказанное может служить косвенными доказательствами идентификации этих особей.

Зимой 1992-93 гг. мы продолжили тропления тигров, обитающих в бассейне р. Прямуш-ка и р. Перекатной (рис. 4; 5). В следующую зиму наблюдения за тиграми проводили здесь, а также в приморских участках заповедника, в том числе в бассейне р. Соколовки. Здесь обитали самцы «Май», «Янг» и самка «Петра», которая имела 1 тигренка (табл. 2; рис. 6). Мы предприняли многодневное тропление первого самца и по сопоставлению дат появления свежих следов определили, что кроме него, там находился другой самец «Янг», часть перемещений которого совпала с перемещениями самца «Мая». Маршрут «Мая» также совпал с передвижением самки «Петра», у которой был 1 тигренок. В последующие зимы мы продолжали наблюдения за тиграми, обитающими в перечисленных выше урочищах заповедника.

Определение пола. Размеры тел самок и самцов на лежках, а также длина их шага отличались на высоко значимом уровне (табл. 3). Исключения составляют размеры лежек на боку, по-видимому, вследствие небольшого объема материала, хотя и в этом случае лежки самцов были больше лежек самок.

Для сравнения разных частей заповедника на территории резервата и прилегающих районах выделены 3 участка, соответствующие бассейнам основных рек - р. Черная (240 км2), р. Перекатная (330 км2), р. Беневка (550 км2) и расположенные в его континентальной части. В 4-й участок вошли бассейны рек Соколовки, Проселочной и прилегающее побережье Японского моря (280 км2). 5-й участок включает ключи Петрова, Бельцова, Поволоцкую падь и прилегающее к ним побережье (230 км2, урочище «Петров»), Внешними границами этих участков считали проходящие в долинах основных рек автомобильные дороги, которые связывают ближайшие от заповедника села и поселки. to

Рис. 6. Маршруты перемещений самцов в зимний период 1993-94 гг. 1 - "Май", 2 - "Янг".

Во время зимних троплений следов тигров, учитывались следы копытных (пятнистый олень, изюбрь (Cervus elaphus L., 1758), кабан (Sus scrofa L., 1758), косуля (Capreolus capreo-lus L, 1758) суточной давности. Протяженность таких учетов во время тропления следов составила 826 км. Во время полевых исследований проводились также учеты копытных, в основном по долинам рек и ключей (всего 768 км).

Убитых браконьерами копытных учитывали как в заповеднике, так и на прилегающей к нему территории до рек Киевки и Черной, куда впадали реки, вытекающие из заповедника. Жертвы браконьеров находили, в основном, на границе заповедника, а также на прилегающих территориях. Это связано с тем, что браконьеры ведут нелегальный промысел, используя дороги, подходящие к заповеднику. Всего было найдено 1670 погибших от разных причин копытных, из которых автором было осмотрено 771.

Таблица 3

Половые различия в размерах тел на лежках и в длине шага

Объект измерения Размеры (см) Число случаев $$ Критерий Фишера р-уровень Стандартное отклонение

SS п S3 99

Лежка в позе сфинкса 142 109 34; 17 30,70 р<0,0001 24,088 6,223

Лежка в позе полусфинкса 136 114 21; 11 17,69 р<0,0002 15,336 10,597

Лежка на боку: длина по прямой, длина по изгибу тела 193 236 160 181 17; 6 18; 5 4,77 нд р<0,0404 39,262 51,603 24,648 37,479

Длина передней лапы до локтя 65 59 40; 18 9,87 р<0,0027 5,298 6,682

Длина ступни 39 35 23; 11 15,81 р<0,0004 2,709 1,578

Длина шага 177 151 7; 32 18,77 р<0,0001

Причины гибели копытных устанавливались, исходя из следующих соображений. Охоту тигра можно наблюдать по следам на снегу или грунте. В зависимости от размеров жертвы тигр оставляет характерные прокусы на ее шее или загривке (Shaller, 1967). Поедая добытое животное, этот хищник выедает обе стороны туши равномерно. Падалыцикам же более доступна одна сторона тела. На месте трапезы тигра остаются клочки вырванной шерсти и, как правило, такой шерсти остается много; содержимое желудка жертвы находится здесь же. Шерсть же павшего животного не ломается, она сохраняет свою естественную длину и не деформируется даже спустя долгое время. То же можно сказать и о шерсти выброшенной браконьерами шкуре. Браконьеры также бросают голову, ноги жертвы, крупных костей или не бывает, или на них остаются порезы от ножей. К тому же о незаконной охоте можно судить по следам людей.

Видовую принадлежность следов копытных и хищных сверяли с руководством А.Н. Формозова (1974), а также П.Г. Ошмарина и Д.Г. Пикунова (1990). Отличие следов гималайского и бурого медведей описано Д.Г. Пикуновым и В.К. Абрамовым (1987). Видовую принадлежность черепов и целые туши или шкуры определяли по определителям «Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР» (1984), «Млекопитающие фауны СССР» (1963). Останки животных сравнивали также с эталонными экземплярами черепов, скелетов и шкур, которые хранятся в коллекции Лазовского заповедника.

Статистическая обработка данных проводилась при помощи пакета «STATISTICA» (StatSoft, Inc. (1995), применялись методы дисперсионного и регрессионного анализа. Форма распределения изучаемых индексов численности оценивалась на гистограммах, а также с помощью критериев Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и W-критерия Шапиро-Уилка (Sokal, Rholf, 1981). Распределение показателей численности копытных и тигра отклоняется от нормального. Индексы численности, определяемые как число следов животных на единицу маршрута, подчиняются логнормальному распределению (Ивантер, 1979). Для нормализации данных использовалось логарифмирование. Однако эта процедура исключает из анализа нулевые значения, что при наличии таковых уменьшает выборку. Для устранения этого препятствия в некоторых случаях к каждому значению прибавляли число 2. После такого преобразования форма распределения показателей численности населения копытных соответствовала нормальной по всем трем критериям. Логарифмы показателей численности популяции тигра (Tl, Т2 и ТЗ), определялись как нормально распределенные величины только по критерию Колмогорова-Смирнова. Дисперсии средних плотностей населения копытных и тигра в сравниваемых группах были однородны. Предпочтение метода дисперсионного анализа определялось тем, что F-критерий очень устойчив к отклонению от нормального распределения переменных и вполне устойчив относительно нарушения предположений однородности дисперсии.

Анализ динамики численности пятнистого оленя проводился посредством статистической компьютерной программы «Мезозавр. Система анализа временных рядов. Версия 1.1» (Кузнецов и др., 1991). Временной ряд выбирался из имеющейся в заповеднике базы данных IRIS, которая была сделана Ю.Н. Сундуковым.

При статистической обработке показателей численности копытных (учет без тропления следов тигра и учет во время тропления следов хищника) и тигра (тропление следов, учет на постоянных маршрутах) учитывались годы и 5 участков. Эти показатели на разных участках фиксировались не ежегодно (табл. 4), что было связано, в основном, с отсутствием достаточного снежного покрова. Поэтому для сравнения этих участков между собой обрабатывались также данные ежегодных учетов по белой тропе.

Зимние маршрутные учеты млекопитающих проводятся в заповеднике с 1961 года. Первоначально было заложено 12 маршрутов, общей протяженностью 165 км. При разработке сети постоянных маршрутов исходили из следующих соображений: а) маршруты должны были проходить так, чтобы их сеть охватывала все наиболее характерные участки заповедника; б) маршруты были приурочены к имеющимся тропам, так как квартальной сети на территории нет, а южно-уссурийская тайга местами без троп почти непроходима; в) маршруты должны были проходить так, чтобы учетчик, выйдя на учет утром, к вечеру в состоянии был бы добраться до таежной избушки» (Летопись природы Лазовского заповедника, 1961).

В дальнейшем были добавлены еще несколько маршрутов, их общая протяженность неоднократно варьировала. В 1967 г. было обработано всего 5 (79 км) маршрутов, т.к. потерялись учетные карточки по остальным. В 1973 г. пройдено 7 (100 км), в 1994 и 1996 гг. по 8 маршрутов (80 км), а в 1999 г. 10 маршрутов (124 км). Если в первом случае объяснения в Летописи природы не найдено, то в последних трех проведению полноценного учета помешало отсутствие снежного покрова в прибрежной части заповедника в 1994 и 1999 гг. и «большой снег» в 1996 г. В остальное время наименьшее количество маршрутов равнялось 11 (160 км), наибольшее -18 (180-210 км). В начале 80-х годов количество маршрутов стабилизировалось, и составляло, в основном, 18.

Таблица 4

Характер данных по показателям численности копытных на 5 участках Лазовского заповедника, проводимых во время троплений следов тигра и учета без троплений (знак «+» означает проведение работ, знак «-» - отсутствие данных).

Зима Бассейн р. Бассейн р. Бассейн Бассейн Урочище годы) Перекатной Черной р. Беневки р. Соколовки Петрова у* Т У Т У Т У Т У

1989-1990 + + + + - + - )-*** - -f-* * *

1990-1991 + + + + - -f-* * * - * * - * *

1991-1992 + + + + + + - -

1992-1993 + + + + - + - .J.*** - -1-***

1993-1994 + + - - + + + +

1994-1995 + + + + + + - - -

1995-1996 + + + + - * * - -

1996-1997 + + - + - + + + - +

1997-1998 + + - * * + + - * * -

Примечание: * учет копытных во время тропления следов тигра; **учет копытных без троп-ления следов тигра; *** используются данные только учетов по белой тропе

Учеты по белой тропе в Лазовском заповеднике, как правило, проводятся в конце ноября - начале декабря после первых снегопадов. Неравномерность формирования снежного покрова в континентальной и приморской частях резервата затрудняет проведение работ. Восемь маршрутов охватывают только долины рек и ключей, остальные - проходят как по долинам, так и по склонам разной экспозиции через перевалы.

Учетчики выходят в лес на второй или, что очень редко, на третий день после снегопада. Маршруты проходят два раза («туда» и «обратно»), В первый день учитываются следы животных суточной давности и затираются, на следующий день учитывают вновь появившиеся следы. В первый день учетчики заканчивают маршрут во второй половине дня, а на следующий день начинают учет с этого же места утром (за исключением одного маршрута, где учет на второй день начинается с того места, что и учет в первый день). Следовательно, в начале второго дня отмечаются следы, которым меньше 24 часов, а в конце маршрута фиксируются следы, которым больше суток. Для обработки мы использовали усредненный показатель количества следов, встреченных за два дня учета.

В последние годы ряд избушек и кордонов были сожжены, поэтому учеты на двух маршрутах проходят в одну сторону. Один из маршрутов утерян из-за того, что избушка пришла в негодность.

Показатели относительной численности копытных, посчитанных во время троплений следов тигра и во время учетов без тропления следов, сравнивали, используя только собственные данные. Тигровые метки на постоянных маршрутах учитывали в течение 10-ти лет в бассейне р. Соколовки (1989-1998 гг.), в течение 9-ти лет в бассейне р. Перекатной (19891990 гг. и 1992-1998 гг.), в течение 8-ми - в бассейне р. Беневка (1989-1991 гг., 1993 г, 19951998 гг.) и в течение 4-х лет в бассейне р. Черной (1989 г, 1991 г, 1992 г, 1997 г.) и в урочище Петров (1991 г, 1994 г, 1995 г, 1997 г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Салькина, Галина Петровна

ВЫВОДЫ

1. Рост численности населения тигра на восточных склонах южного Сихотэ-Алиня до середины 70-х г. происходил за счет вторичного заселения тигром этой территории на фоне роста всей популяции. В начале 90-х повышение плотности населения тигра в Лазовском заповеднике произошло за счет возрастания численности пятнистого оленя и его расселения. Рост численности тигра и пятнистого оленя происходил на фоне снижения численности кабана. В середине 90-х г. в Лазовском заповеднике произошло значительное снижение плотности населения копытных, вызванное прессом браконьерства на фоне многоснежной зимы. В то же время наблюдается снижение плотности населения тигра, вследствие, прежде всего, снижения уровня размножения.

2. При оценке численности тигра наиболее достоверным является хемоиндекс, апробированный нами, представляющий собой количество хемометок, подсчитанных на 1 км постоянных трансект, проходящих через коммуникативные центры группировок тигра.

3. В обследуемом регионе в добыче тигра преобладает пятнистый олень, второй по величине группой жертв тигра являются домашние животные. В рационе тигра определенное значение имеет падаль, доля которой увеличивается в многоснежные зимы. Переключение пищевого предпочтения тигра с изюбря и кабана на пятнистого оленя на материковой части заповедника произошло в 1991-92 гг., а в приморском районе после 1985 г.

4. С 1994 г. основная причина гибели копытных в заповеднике и на прилегающей территории - незаконный отстрел. Браконьеры по сравнению с тиграми чаще убивают самок и взрослых особей в популяции пятнистого оленя. Не выявлено избирательного изъятия самцов из популяции изюбря (как тиграми, так и браконьерами). Наблюдается тенденция возрастания хищничества домашних собак.

5. На континентальных участках заповедника численность пятнистого оленя и суммарная численность копытных значительно и значимо ниже, чем на взморье. В тоже время на побережье выше и браконьерская нагрузка. Именно это приводит к различиям в плотности населения тигра на обследованных участках.

6. Наличие мест, где тигры часто добывают животных, в большей степени зависит от характера перемещений тигров и использования ими разных мест участков обитания, чем от скопления копытных. Тигры охотятся на пятнистых оленей менее успешно, чем на изюбря и кабана, что, связано как с характером перемещения тигра, так и с худшими условиями подкрадывания к оленям, чья стадность выше по сравнению со стадностью изюбрей. В пределах участков обитания предпочтение тигром районов с большей численностью копытных не обнаружено, хотя его перемещения более связаны с местообитаниями изюбря.

7. Повышение плотности популяции пятнистого оленя в заповеднике в конце 80-х - начале 90-х годов позволило модифицироваться социальной организации тигра, что наблюдалось в континентальных районах заповедника. Молодые, приступающие к самостоятельной жизни, могут оставаться на участках взрослых, образовывая свои собственные. В это время наблюдается экологическое разделение пространства между взрослыми и молодыми, это касается выбора пути, места постоянного пребывания и выбора мест для отдыха. Молодые тигры (вторая зима жизни) в местах своего постоянного пребывания метят также интенсивно, как и взрослые, в других участках мечение молодых самцов резко падает, что связано с избеганием взрослых. Между взрослыми тиграми наблюдается интрасексуальная территориальность. В местах прикормки возникают отношения «подчинения-доминирования».

8. Все следы жизнедеятельности тигра, в силу присутствия в них индивидуального запаха и (или) их визуализации, можно рассматривать как коммуникативные метки, образующие сигнальное биологическое поле. Запах оставляется как при специальном мечении, так и автоматически, в последнем случае он недолговечен. Напряженность такого поля в снежный период выражена сильнее, зимой - на хребтах и в долинах по сравнению со склонами, а также на тропах и дорогах по сравнению с бездорожьем. Интенсивность мечения повышается в контактных зонах.

9. В настоящее время на юго-востоке Сихотэ-Алиня серьезных естественных конкурентов и врагов у тигра нет, что произошло как вследствие вымирания одних (леопард, красный волк), так и снижения хищнической деятельности других (харза, волк, рысь). Медведи по отношению к тигру являются скорее комменсалами и конкурентами за падаль, чем жертвами.

10. Пассивная охрана тигра (организация сети заповедников, периодический запрет охоты на копытных) эффективнее активной (борьба с браконьерством). Необходимо оптимизировать границы Лазовского заповедника, особенно в долинах, для того, чтобы копытные могли завершать свой жизненный цикл, не выходя за пределы охраняемой территории. Одной из естественных границ заповедника может служить р. Киевка. Крайне необходимо присоединить к заповеднику морскую акваторию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салькина, Галина Петровна, Владивосток

1. Абрамов В. К. К биологии амурского тигра, Panthera tigris longipilis Fitzinger, 1868.11 Vestn. Ceshoslov. Spolecnosti Zool. 1962. T. 26. No 2. S. 189-202.

2. Абрамов В. К. О воспроизводственных возможностях и численности амурского тигра. // Зоологич. журнал. 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 268-275.

3. Абрамов К.Г. К методике учета тигра. // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М. 1961. С. 53-54.

4. Абрамов К.Г. Тигры в Приморском крае. // Охота и охот, хоз-во. 1960. №3. С. 25-27.

5. Абрамов В.К., Дунишенко Ю.М., Матюшкин Е.Н., Николаев И.Г., Пикунов Д.Г., Салькина Г.П., Смирнов Е.Н., Юдин В.Г. Стратегия сохранения амурского тигра в России. Москва Владивосток. 1996. 36 с. (На русском и английском языках).

6. Абрамов В. К., Пикунов Д. Г. Редкие виды хищных зверей юга Дальнего Востока СССР. // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука. 1976. С. 67-96.

7. Арсеньев В.К., 1949. Сквозь тайгу. М.: Географгиз. 1946. 404 с.

8. Байков Н. А. Маньчжурский тигр. Харбин. 1925. 18 с.

9. Баталов А.С. Преанальные железы и их функция у тигра. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1976. С. 245-246.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т.1. М.: Мир. 1989. 667 с.

11. Брагин А.П. Популяционные характеристики и социально-пространственная организация тигра (Panthera tigris) на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня. 1984-85. Архив Лазовского заповедника.

12. Брагин А. П. Территориальное поведение и возможные механизмы регуляции плотности популяции у амурского тигра {Panthera tigris altaica). II Зоолог, журн. 1986а. Т. 65. Вып. 2. С. 272-282.

13. Брагин А. П. Популяционные характеристики и социально-пространственная организация тигра {Panthera tigris) на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня. Владивосток: ВИНИТИ. 19866. 8291-В 86 Деп. 50 с.

14. Брагин А.П. Популяционные характеристики тигра на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня. // Всесоюзн. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тезисы докл. Ч. 2. Уфа. 1989. С. 151-153.

15. Бромлей Г.Ф. Материалы по экологии соболя и харзы, распространенных в Приморском крае. // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Изд. Минсельхоза СССР. 1956 а.

16. Бромлей Г.Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае. // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Изд. Минсельхоза СССР. 19566. С. 148-215.

17. Бромлей Г.Ф. Показатель трудности перемещения копытных в снегу. // Сообщения Дальневосточного филиала имени В.Л. Комарова Сибирского отделения Академии Наук СССР. Владивосток.: Приморское книжное издательство. 1959. Вьга.11. Биология. С. 129-131.

18. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. Sus scrofa ussuricus Heude, 1888. M.: Наука. 1964. 108 с.

19. Бромлей Г.Ф. Значение снежного покрова для териофауны юга Дальнего Востока. // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Материалы симпозиума. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1970. С. 233-244.

20. Бромлей Г.Ф. Харза. Соболь, куницы, харза. М.: Наука. 1973. С. 223-228.

21. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука. 1983. 305 с.

22. Бромлей Г.Ф., Юдаков А.Г. Красный волк на Дальнем Востоке СССР. // Редкие виды фауны СССР и их охрана. М. 1973. С. 79-80.

23. Вахреев Г. И., Юдин В. Г., Николаев И. Г. Связь морфологических особенностей с возрастом. // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3-го Всесоюзн. совещания. М.: ИЭМЭЖ и ВТО АН СССР. 1983. С. 88-89.

24. Волошина И.В., Елсуков С.В., Вдовин А.Н. Кадастр позвоночных животных Сихотэ-алинского заповедника и северного Приморья. Владивосток.: Дальнаука. 1999. 92 с.

25. Громов Е.Н., Матюшкин Е.Н. К анализу конкурентных отношений тигра и волка в Сихо-тэ-Алине. // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки. 1974. № 2. С. 20-25.

26. Евтушевский Н.Н. Акклиматизация и хозяйственное использование пятнистого оленя ОCervus nippon hortulorum Sw., 1864) на Украине. Автореферат дисс. кандидата биол. наук. М. 1989. 25 с.

27. Животченко В.И. Семейный участок и территориальные отношения у амурского тигра. // Групповое поведение животных. Докл. участников 2-й Всесоюзн. конференции по поведению животных. М.: Наука. 1976. С. 114-116.

28. Животченко В.И. Заселение тигром (Panthera tigris altaica) территории Лазовского заповедника и его взаимоотношения с леопардом и волком. // Зоологич. журн. 1977. Т. 51. Вып.1. С. 131-139.

29. Животченко В.И. О величине годовой добычи копытных тиграми одной семейной группы. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1979а. С. 246-247.

30. Животченко В.И. Поведение тигра при охоте на копытных в Южном Приморье. // Там же. 19766. С. 247-248.

31. Животченко В.И. О питании амурского тигра. // Хищные млекопитающие. Сборник научи. трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1981. С. 64-75.

32. Зворыкин Н. Как определить свежесть следа. М. 1929. 36 с.

33. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: «Карелия». 1979. 96 с.

34. Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во МОИП. 1948. 128 с.

35. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. 1988. 286 с.

36. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. Изд-во "Мир". 1979. 360 с.

37. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Московского университета. 1979. 224 с.

38. Корытин С. Как звери находят приманку. // Охота и охотничье хозяйство. 2001. № 12. С. 12-14.

39. Костоглод В.Е. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и белогрудым медведями в Приморском крае. // Редкие виды млекопитающих и их охрана. Материалы 2-го Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1977. С. 131-133.

40. Крутова В.И. Идентификация особей по обонятельным сигналам у некоторых видов позвоночных. Автореферат дисс. кандидата биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1993. 24 с.

41. Крутова В.И. Использование метода кинологической идентификации запахов при изучении крупных хищников. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 6. С. 3-13.

42. Кузнецов С., Халиев А., при участии Бритикова В., Букатина М., Демиденко Е., М. Ко-галовского М., Кузнецовой О., Левандо Д., Лищинского Л., Ушаковой В., Федорова В.

43. Мезозавр. Система анализа временных рядов. Версия 1.1. Номер 0038. Владелец IOFANUSSR. ЦЭМИ АН СССР. 1991.

44. Кучеренко С.П. Распространение и численность харзы ~ Martes (Charronia) flavigula Boddaert. в Амуро-Уссурийском крае. // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего востока СССР. ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1974. С. 102-107.

45. Кучеренко С.П. Воздействие амурского тигра на популяции его жертв. // Редкие виды млекопитающих и их охрана. Материалы 2-го Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1977. С. 133134.

46. Лаптев А.А., Маковкин Л.И., Медведев В.Н., Салькина Г.П., Сундуков Ю.Н. Кадастр наземных позвоночных животных Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука. 1995. 52 с.

47. Летопись природы Лазовского заповедника им. Л. Г. .Капланова. Архив Лазовского государственного природного заповедника. Рукописи. 1960-2001. Маак Р.К. Путешествие по долине р. Уссури. 1861. Т. 1. СПб.

48. Маковкин Л.И. Влияние амурского тигра на популяцию изюбря на юге Приморья. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1979.С. 248-250.

49. Маковкин Л.И. Дикий пятнистый олень Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Владивосток.: Альманах «Русский остров». 1999. 136 с.

50. Малышев В. Количественный учет млекопитающих по следам. // Вестник ДВФ АН СССР. № 16. 1936. С. 177-179.

51. Матюшкин Е.Н. Тигры в Сихотэ-Алине. // Охота и охотн. хозяйство. 1966. № 1. С. 14-15. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники и падалыцики Среднего Сихотэ-Алиня. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 5-21.

52. Матюшкин Е. Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений). // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М.: Наука. 1977. С. 146-178.

53. Матюшкин Е.Н. Вехи тигровых троп. // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 10. С. 10-11.

54. Матюшкин Е.Н. Деревья с тигровыми метками. // Охота и охотничье хозяйство. 1987. №7. С. 16-17.

55. Матюшкин Е.Н. Приемы охоты и поведение у добычи амурского тигра. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 1. С. 10-27.

56. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники в системе долговременных экологических наблюдений. // Крупные хищники. Сборник научн. трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РФ. 1992а. С. 4-9.

57. Матюшкин Е. Н. Тигр и изюбрь на приморских склонах Сихотэ-Алиня. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 19926. Т. 97. Вып.1. С. 3-20.

58. Матюшкин Е.Н. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих. // Зоологич. журн. 2000. Т. 79. №4. С. 412-429.

59. Матюшкин Е.Н., Животченко В.И. Методика учета тигра в заповедниках Приморья. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзн. совещания. М.: Наука. 1979. С. 250-251.

60. Матюшкин Е. Н., Юдаков А. Г. Следы амурского тигра. // Охота и охотн. хозяйство. 1974. №5. С. 12-17.

61. Микуэлл Д.Г., Дунишенко Ю.М., Пикунов Д.Г., Николаев И.Г., Фоменко П.В., Смирнов Н.Е., Салькина Г.Г., Абрамов В.К., Арамилев В.В. Проведение программы мониторинга популяции амурского тигра. Отчет за 1-й год: 1997-1998. 1999. 47 с.

62. Микуэлл Д.Г., Дунишенко Ю.М., Абрамов В.К., Арамилев В.В., Фоменко П.В., Николаев И.Г., Пикунов Д.Г., Салькина Г.Г., Смирнов Н.Е. Программа мониторинга популяции амурского тигра. Отчет за 3-й год: 1999-2000. 2000. 104 с.

63. Микуэлл Д.Г., Дунишенко Ю.М., Абрамов В.К., Арамилев В.В., Фоменко П.В., Николаев И.Г., Пикунов Д.Г., Салькина Г.Г., Смирнов Н.Е. Программа мониторинга популяции амурского тигра. Отчет за 4-й год: 2000-2001. 2001. 118 с.

64. Млекопитающие фауны СССР. М Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1963. 2002 с.

65. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений. // Зоологич. журн. 1948. Т. XXVII. Вып. 4. С.371-378.

66. Наземные млекопитающие Дальнего Востока. Определитель. Отв. Ред. В.Г. Кривошеев. М.: Наука. 1984. 360 с.

67. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных. //Журн. общей биологии. 1974. Т. 34. № 6. С. 808-817.

68. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих. // Вестник АН СССР. 1975. № 2. С.55-62.

69. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих. // Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977. С. 93-100.

70. Никитин В.О. Численность амурского тигра в Лазовском районе Приморского края. // Редкие млекопитающие суши Дальнего Востока СССР. Материалы конференции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 171-172.

71. Николаев И. Г., Юдин В. Г. Тигр и человек в конфликтных ситуациях. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 23-36.

72. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Л.: Советская наука. 1949. 602 с.

73. Пикунов Д.Г. Размеры хищничества амурских тигров. // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Материалы конференции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981.С. 71-75.

74. Пикунов Д.Г. Амурский тигр и его влияние на диких копытных Приморья. // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3-го Всесоюзн. совещания. М.: ИЭМЭЖ и ВТО АН СССР. 1983. С. 128-129.

75. Пикунов Д.Г. Численность тигров на Дальнем Востоке СССР. // V съезд Всесоюзн. териологич. общества АН СССР. М.: ВТО АН СССР. Т. 2. 1990. С. 102-103.

76. Пикунов Д.Г. Амурский тигр и дальневосточный леопард России и сопредельных территорий: экология и охрана. Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. На правах рукописи. Владивосток. 2002. 68 с.

77. Пикунов Д. Г., Базыльников В.И., Бромлей Г.Ф. Поиск и преследование жертвы амурским тигром. // 1st Inter, symp. on the management and breeding of the tiger: Intern, tiger study-book. Leipzig. 1978. P. 13-17.

78. Пикунов Д.Г., Базыльников В.И., Юдаков Д.Г., Николаев Д.Г., Абрамов В.К. Методика учета амурского тигра. // Там же. 1983. С. 132-133.

79. Пикунов Д.Г., Брагин А.П. Организация и методика учета амурского тигра. // Организация и методика учета промысловых и редких видов млекопитающих и птиц Дальнего Востока. Препринт. Владивосток: Тихоокеанск. ин-т географии РАН. 1987. С. 39-42.

80. Пикунов Д.Г., Коваленок С.И., Фоменко П.В. О гибели диких копытных в Сихотэ-Алине после многоснежной зимы 1987-1988 г. // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тезисы Всесоюзн. совещания. 1989. М. 4.1. С. 60-70.

81. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г., Щетинин В.И. Вероятность обитания леопарда на восточных склонах Сихотэ-Алиня. // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток.: ДВО АН СССР. 1989. С. 125-131.

82. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука. 1992. 192 с.

83. Поддубная Н.Я., Ковалев В.А. Тигр в Уссурийском заповеднике: состояние и перспективы сохранения. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. №. С. 54-61.

84. Прежевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае. 1867-1869 гг. СПб. 1870. 367 с.

85. Присяжнюк В.Е. Факторы смертности дикого пятнистого оленя на юге Приморского края. // Биологические аспекты охраны редких животных. Сборник научн. трудов. М.: ВНИ-ИПрироды МСХ СССР. 1981. С. 44-55.

86. Присяжнюк В.Е. Определение возраста пятнистых оленей по слоям в цементе резца. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 2. С. 51-62.

87. Присяжнюк В.Е. Материалы к определению возраста пятнистого оленя, изюбря и косули по слоям в цементе зубов. // Там же. 1971. Т. 76. Вып. 4. С. 22-32.

88. Присяжнюк В.Е. Полевой экспресс-метод определения абсолютного возраста зубов. // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. конф. М. 1984. С. 50-51.

89. Присяжнюк В. Е., Маковкин Л. И. Динамика численности популяции аборигенного пятнистого оленя Лазовского заповедника (Приморье) в последние 25 лет. // Экологические проблемы охраны живой природы. М. 1990. Ч. 1. С. 109-110.

90. Пузаченко А.Ю., Ю.Г. Пузаченко. Анализ многолетних наблюдений на основе данных Летописи природы: оценка параметров динамики. 1997. Рукопись.

91. Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Отв. Ред. Н.Г.Васильев, Е.Н. Матюшкин. М.: Наука. 1982.

92. Рожнов В.В. Маркировочное поведение млекопитающих. // Итоги науки и техникию ВИНИТИ. Сер. Зоология позвоночных. 1988. 15. С. 152-211.

93. Салькина Г. П. Современное состояние популяции тигра на юге Сихотэ-Алиня. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.З. С. 45-53.

94. Салькина Г.П. Тигр в Лазовском заповеднике. // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Владивосток.

95. Материалы 2-й научн. конференции, поев. 60-летию Уссурийского заповедника. Владивосток: ДВО РАН. 1994. С. 98-102.

96. Салькина Г.П. Численность минимальной жизнеспособной популяции амурского тигра и плотность копытных. // Заповедное дело. Научно-методические записки комиссии по заповедному делу. Вып. 5. 1999. С. 95-100.

97. Салькина Г.П. Анализ зимнего маршрутного учета пятнистого оленя в Лазовском заповеднике. // Анализ многолетних рядов наблюдений за природными компонентами в заповедниках Дальнего Востока. Владивосток.: Дальнаука. 2000. С. 26-33.

98. Салькина Г.П., Колесников B.C. Разработка методов отпугивания тигра. // 3 Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток. Дальнаука. 1997. С. 108-109.

99. Салькина Г.П., Соломкина Н.В. Идентификация запахов амурского тигра с помощью собак. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тезисы докл. меж-дународн. совещания 9-11 апреля 1997 г. М.: Териологич. общ. при РАН. 1997. С. 85.

100. Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Изд-во АН СССР. 1941. 316 с.

101. Слудский А.А. Взаимоотношение хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов). // Труды института зоологии АН КазССР. 1962. Т. 17. Алма-Ата.

102. Смирнов Е.Н. Новые черты в поведении амурских тигров в Среднем Сихотэ-Алине. // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Тезисы докл. конференции. Владивосток. 1982. С. 86-96.

103. Смирнов Е. Н. Группировка тигров Сихотэ-Алинского заповедника и сопредельной территории в 80-е годы. // Бюллетень МОИП, отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 37-44.

104. Смирнов Е., Макел Д., Николаев И., Пикунов Д., Хорнокер М., Квигли X., Квигли К., Костыря А., Шляер Б. Проект "Амурский тигр". // Охота и охотничье хозяйство. 1996. №6. С.16-18.

105. Слудский А.А. Леопард. // Крупные хищники. М.: Лесн. промышленность. 1976.1. С.58-82.

106. Соколов В.Е., Сулимов К.Т., Крутова В.И. Кинологическая идентификация индивидуальных запахов в следах жизнедеятельности четырех видов позвоночных. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. № 4. С. 556-564.

107. Соломкина Н.В., Салькина Г.П. Кинологическая идентификация особей амурского тигра по их индивидуальным запахам. // Тр. III Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток. 1997. С. 109-110.

108. Сулимов К.Т., Крутова В.Н. Кинологическая идентификация особи по ее индивидуальному запаху в зоологических исследованиях. // V съезд Всесоюзн. териологич. общества: АН СССР. М.: ВТО АН СССР. 1990. Т.З. С. 65.

109. Ткаченко К.Н. Тигр, Panthera tigris (Carnivora, Felidae) в Болынехехцирском заповеднике (Хабаровский край). //Зоологич. журн. 1996. Т. 75. Вып. II. С. 1729-1736.

110. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М. Наука. 1989.256 с.

111. Формозов А. Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам. // Зоол. журн. 1932. Т.П. Вып. 2.

112. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Детская литература. 1974. 320 с.

113. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих. М.: Изд-во московского унта. 1990. 287 с.

114. Храмцов B.C. О численности белогрудого медведя на юго-востоке Приморья и воздействующих на нее факторах. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 3. С. 27-28.

115. Храмцов B.C. Состояние и проблемы сохранения природных комплексов Лазовского (Судзухинского) заповедника им. Л.Г. Капланова. // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 18-22.

116. Храмцов B.C. О поведении тигра при встрече с человеком. // Экология. 1995. № 3. С. 252-254.

117. Храмцов B.C. О волке долины р. Киевки (Южное Приморье). // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 2. С. 18-21.

118. Храмцов B.C., Животченко B.C. О нападениях тигра на медведей в Лазовском заповеднике. // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3-го Всесоюзн. совещания. М.: ИЭМЭЖ и ВТО АН СССР. 1983. С. 139-140.

119. Храмцов B.C., Хохряков С.А. Некоторые данные о численности барса в южных отрогах Сихотэ-Алиня. // Экология. 1991. № 5. С. 85-87.

120. Юдаков А.Г. О влиянии тигра на численность копытных. // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. Сборник материалов. М.: Наука. 1973. С. 93-94.

121. Юдаков А.Г. Экология Panthera tigris altaica. И Первый Международн. конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня 1974 г. М.: ВИНИТИ. 1974. Т. 2. С. 354-355.

122. Юдаков А. Г., Николаев И. Г. Состояние популяции амурского тигра (Panthera tigris altaica) в Приморском крае. // Зоологич. журн. 1973. Т. 52. Вып. 6. С. 909-919.

123. Юдаков А. Г., Николаев И. Г. Экология амурского тигра. М. Наука. 1987. 152 с.

124. Юдин В.Г. Красный волк. // Редкие позвоночные животные Советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: «Наука». 1989. С. 198-199.

125. Юдин В.Г. Экология питания тигра. // Охота и охотн. хозяйство. 1990. № 11. С. 10-13.

126. Юдин В.Г. Волк Дальнего Востока России. Благовещенск: ДВО РАН. 1992. 311 с.

127. Abramov V.K., Dunishenko Y.M., Nikolaev I.G., Pikunov D.G., Salkina G.P., Smirnov E.N. and Yudin V.G. Amur Tigers in Russia Surving poaching (New Conservation Strategy). // Cat News. IUCN. Switzerland. 1997. N 26. Pp. 4-5.

128. Abramov V.K., Pikunov D.G., Bazilinikov V.I., Sablina T.V. Ecological aspects of winter migration of tigers in Primorye. // 1st Int. Sym. on the management and breeding of tigers, Oct. 11-12, 1978, Leipzig. 1978. Pp. 7-9.

129. Bertram B.C.R. Serengeti predators and their social systems. // In Serengeti: dynamics of an ecosystem. Chicago. 1979. Pp. 221-248.

130. Brahmachary R.L. Findings of the Tiger Research Project during Aug-1986 to Aug-1987. // Zoo's Print, 3(3): 1988. 14 pp.

131. Brahmachary R.L., Dutta L. On the pheromones of a tigress. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979. Pp. 345-348.

132. Choundary S.R. Olfaction, marking and oestrus in a tiger. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979. Pp. 315-344.

133. Eisenberg J.F., Lockhart M.C. An ecological reconnaissance of Wilpattu National Park, Ceylon. // Smithsonian Contrib. Zool. 1972. N 101. Pp. 1-118.

134. Fox J.L., Sinha S.P., Chundawat R.S. and Das P.K. Status of snow leopard Panthera uncia in Northwest India. // Biol. Conserv. 1991. 55. P. 283-298. in Wild Cats. Compiled and edited by Kristin Nowell and Peter Jackson. 1995. Pp. 383.

135. Garcia J., Evin F.R., Koelling R.A. Learning with prolonged delay of reinforcement. // Psychjnjmic Science. 1966. 5. Pp. 121-122.

136. George St. George. Big boss no longer. // Tiger Paper VI (2-3). Reproduced from International Wildlife. Jan. Feb. 1979. P. 30.

137. Joslin Paul. The Indien lion. Thereotoned and decreasing. // Oryx. 1968. 9. N5. P. 329.

138. Karanth K.U. Analys of predator-prey balance in Bandipur tiger reserve with referensce to census reports. // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1988. Vol. 85 (1). Pp. 1-10.

139. Karanth K.U., Kumar N. S. Field Relative Abundances of Tigers and Prey. // Monitoring Tigers and Their Prey. A Manual for Researches, Managers and Conservationists in Tropical Asia. Centre for Wildlife Studies. Printed in India. 2002. Pp. 71-85.

140. Kerley L.L., Goodrich J. M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Quigley H.B., Hornoker M.G. Effects of Roads and Human Disturbance on Amur Tigers. // Conservation Biology. 2002. Vol. 16. N l.Pp. 97-108.

141. Koppikar B.R., Sabnis J.H. Faecal hair remains serve as evidence for determination of food habit of tiger. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979. Pp. 350-353.

142. Kotwal P.C., Mishra G.P. Claw marking on trees by tigers in Kanha National Park. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1993.

143. McDougal С. Tigers and baiting. // Int. Sym. on Tiger India, Feb. 1979a. Pp. 94-99.

144. McDougal C. Some observations on the social behaviour of tigers at Royal Chitwan National Park in Nepal. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979b. Pp. 113-118.

145. McDougal C. Some observations on tiger behaviour in the context of baiting. // JBNHS. 1980. 77 (3). Pp. 476-285.

146. McDougal C. Long term tiger monitoring. Project-Royal Chitwan National Park. Mimeograph. 1986. 13 pp.

147. McDougal С. Leopard and tiger interactions at Royal Chitwan National Park, Nepal. // Ibid. 1988. V. 85. Pp. 64-82.

148. Paulraj S. Prey-predator relationships with special references to the tiger, panther and dhole competitions in Kalakad-Mundanthurai tiger reserve (Tirunelveli district Tamilnadu). // International Symposium on Tigers - India. Feb. 1993.

149. Pikunov D.G. Proposals for conserving the Amur tiger in the Russian Far East. // Cat News. N 20. 1994. Pp. 4-6.

150. Rabinowitz A. The density and behaviour of large cats in a Dry Tropical Forest Mosaic in Huai Kha Khaeng Wildlife Sanctuary, Thailand. // Cat News. 1989. N 13. P. 4.

151. Salkina G. The Experience of Scaring out Amur Tiger. // The 2nd International Symposium on Coexistence of Large Carnivores with Man. Saitama, Japan. 1996. P. 172.

152. Salkina G.P. South Korea. Korean tiger? // Tigerlink. 1999. Vol. 5. N 3. P. 30. Salkina G.P. Experiments in Scaring Away Tigers in Russia. // Cat News. 2000a. № 33. Pp. 6-8.

153. Salkina G.P., 2000b. In Russian Far East, Fewer Ungulates Ominous Sign for Siberian Tiger // Russian Conservation News. № 23. 2000b. Pp. 24-25.

154. Sankar K., Goyal S.P., Johnsingh A.J.T. Feeding ecology of tiger and leopard in Sariska tiger reserve. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1993. India.

155. Sankhala K. Tiger in the Wild their distribution and habitat preferences. // International Symposium on the management and breeding of the tiger. Oct. 1978. Leipzig. 1978. Pp. 43-59.

156. Sokal R.P., Rholf F.Y. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. W.H. Freeman and Co., San Francisco. 1981. Pp. 859.

157. Sunquist M.E. The social organization of tiger (Panthera tigris) in Royal Chitawan National Pasrk, Nepal. Smithsonian Contrib. Zool. 1981. Vol. 336. Pp. 1-98.

158. Santia-Pillai C. On the status of the tiger in Sumatra. // Tiger Paper. 12 (4). 1986. Pp. 23-27.

159. Sawarhar V.B. Animal damage predation on domestic livestock by large carnivores. // Indian Forest. 112. N 10. 1986. Pp. 856-866.

160. Schaler G. B. The deer and the tiger: a study of wild life in India. Chicago-London: University of Chicago press. 1967. 370 pp.

161. Seidensticker J. On ecological separation between tigers and leopards. // Biotropica. V. 8. N 4. 1976. Pp. 225-234.

162. Shaikh K., Sawarkar V. Study of some aspects of maintenance of spatial relationship in tigers and leopards in Meighat Tiger Reserve. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979. Pp. 151-180.

163. Smirnov E. N., Miquelle D.G., 1999. Population dynamics of the amur tiger in Sikhote-Alin Zapovednik, Russia. // Riding the Tiger. Tiger conservation in human-dominated landscapes. Cambridge University press. 1999. Pp. 61-70.

164. Smith J.L.D., McDougal C., Miquelle D. Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris. // Animal Behaviour. № 37. 1989. Pp. 1-10.

165. Smith J. L. D., Tunikar S., Tanhan S., Simcharoen S., Kanchanasaka B. Metapopulation strac-ture of tigers in Thailand. // Riding the Tiger. Tiger conservation in human-dominated landscapes. Cambridge University press. 1999. Pp. 166-175.

166. Stephenson R.O. Development of lynx population estimation techniques. Unpubl. repot, Alaska Department and Game, Juneau, Alaska. 1986. // In Wild Cats. Compiled and edited by Kristin Now-ell and Peter Jackson. 1995. Pp. 383.

167. Tamang Kirti Man. The population characteristics of the tiger and its prey. // International Symposium on Tigers India, Feb. 1979. Pp. 236-241.-/12 59 -2-03