Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Алкалоидоносные виды флоры Предуралья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Алкалоидоносные виды флоры Предуралья"

На правах рукописи

Л

ЛУГМАНОВА МИЛЯУША РИНАТОВНА

АЛКАЛОИДОНОСНЫЕ ВИДЫ ФЛОРЫ ПРЕДУРАЛЬЯ: ВЫЯВЛЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ, ПЕРСПЕКТИВЫ РЕСУРСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

162322

Уфа-2007

003162322

Работа выполнена в лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель

Федоров Николай Иванович

доктор биологических наук, доцент

Официальные оппоненты

Хазиахметов Рашид Мухаметович

доктор биологических наук, профессор

Ишмуратова Майя Мунировна

доктор биологических наук, доцент

Ведущая организация

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится «12 » ноября 2007 года в 12 00 часов на заседании Регионального диссертационного совета КМ 002 136 01 при Институте биологии Уфимского научного центра Российской академии наук по адресу 450054, г Уфа, пр Октября, д 69, тел /факс (347) 235-53-62, E-mail ib@anrb ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии УНЦ РАН и на официальном сайте httpV/www anrb ru/mbio/dissovet/index htm

Автореферат разослан « » октября 2007 г

Ученый секретарь

Регионального диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Уразгильдин Р В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Алкалоиды - природные (преимущественно растительного происхождения) азотсодержащие органические соединения основного характера, которые занимают особое место среди природных соединений благодаря их огромному структурному многообразию, высокой физиологической активности и широкому спектру терапевтического действия К настоящему времени во флоре территорий бывших республик СССР, включающей более" 20000 видов сосудистых растений, достаточно хорошо изучен состав алкалоидов более 600 видов [Шакиров и др , 1996] Еще в нескольких сотнях видов алкалоиды были обнаружены, но не идентифицированы Большая часть исследований по выявлению растений-алкалоидоносов проводилась на территориях республик Средней Азии

На Южном Урале, флора которого насчитывает около 1800 видов сосудистых растений, исследования по выявлению алкалоидоносных видов были начаты Е В Кучеровым [Кучеров, Каримова, 1979] Однако, под его руководством на наличие алкалоидов было проанализировано только 88 видов растений Недостаточная изученность алкалоидоносной флоры Южного Урала приводила к тому, что подбор алкалоидоносных видов растений в качестве потенциальных источников сырья для производства медицинских препаратов проводился без учета региональной специфики В связи с этим возникла необходимость проведения исследований по выявлению новых алкалоидоносных видов и оценки возможности их ресурсного использования

Цель данной работы - выявление на территории Башкирского Предура-лья растений-алкалоидоносов в ценофлорах лесных, луговых, степных, синан-тропных, болотных сообществ, а также в ценофлоре растительности засоленных почв, и оценка потенциальной возможности их использования в качестве сырья для производства лекарственных препаратов Для этого необходимо было решить следующие задачи

1 Выявление алкалоидоносных видов в основных растительных сообществах Башкирского Предуралья

2 Анализ распространения алкалоидоносных видов в составе лесных, луговых, степных, синантропных, болотных растительных сообществ, а также в составе растительности на засоленных почвах, и распространения сообществ с участием этих видов на территории Башкирского Предуралья с целью оценки потенциальной возможности их ресурсного использования

3 Анализ содержания суммы алкалоидов в наиболее перспективных ресурсных и легкоинтродуцируемых новых алкалоидоносных видах

4 Предварительная оценка потенциальной возможности использования алкалоидоносных видов флоры Предуралья как источников сырья для производства медицинских препаратов

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Алкалоиды обнаружены только в травянистых и кустарниковых видах и не обнаружены в древесных видах флоры Башкирского Предуралья В крупных семействах растений алкалоидоносные виды представлены неравномерно они широко распространены в семействах РаЪасеае , СагуорИуНасеае, Вгааьюа-сеае, Яапипси1асеае и не обнаружены в семействах Кояасеае, Сурегасеае и Ро1у%опасеае

2 Доля алкалоидоносных видов выше в коренных растительных сообществах (леса, степи, остепненные опушки), состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в растительных сообществах, формирующихся под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т д )

3 Растения - доминанты ненарушенных коренных растительных сообществ, как правило, не содержат алкалоиды, и большинство алкалоидоносных видов в этих сообществах, таким образом, являются ценотическими патиентами

4 В качестве потенциальных источников сырья для производства известных и новых медицинских препаратов можно рассматривать 49 алкалоидоносных видов флоры Башкирского Предуралья

1 Латинские названия таксонов приведены по С К Черепанову [1995] и «Флоре Восточной Европы» [1996, 2001]

Научная новизна работы. Впервые проведено выявление растений-алкапоидоносов в ценофлорах лесных, луговых, степных, синантропных, болотных сообществ, а также в ценофлоре растительности засоленных почв Башкирского Предуралья Проанализированы эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных видов Выявлена связь между алкалоидонос-ностью у растений и их фитоценотической ролью в растительных сообществах Установлено, что доля алкалоидоносных видов выше в растительных сообществах, состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов Выявлены ресурсно-перспективные и легкоинтродуцируемые новые алкапоидоносные растения с достаточным содержанием алкалоидов для того, чтобы рассматривать их в качестве перспективных источников сырья для производства медицинских препаратов

Научно-практическая значимость работы. Во флоре Башкирского Предуралья выявлено 124 алкалоидоносных вида и оценена потенциальная возможность их использования в качестве сырья для производства медицинских препаратов Полученные результаты являются основой для дальнейшего изучения состава и содержания алкалоидов в перспективных алкалоидоносных видах

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке программ ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала») и «Биологические ресурсы России фундаментальные основы рационального использования» (тема «Оценка биоресурсного потенциала алкалоидонос-ной флоры Южного Урала»), ГНТП АН РБ (грант «Эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных растений на Южном Урале») Личный вклад автора состоит в сборе полевого материала, проведении лабораторных анализов, описании результатов исследования, формировании выводов

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), 6-й научной конференции «Фитотерапия, биологически активные вещества естественного происхождения в современной медицине» (Черноголовка, 2006), XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК МОН РФ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 10 приложений Общий объем диссертации с приложениями 187 страниц, из них основной текст диссертации занимает 143 страницу, включая 20 таблиц и 2 рисунка Список литературы содержит 214 наименований, из них 33 иностранных

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и огромную признательность д б н Федорову Н И за руководство при выполнении работы, к х н Михайленко О И , к х н. Цырлиной ЕМ, к б н Мулдашеву А А. за неоценимую помощь и поддержку в работе над диссертацией, сотрудникам лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН за помощь и участие.

ГЛАВА 1 АЛКАЛОИДОНОСНЫЕ ВИДЫ: ВЫЯВЛЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА АЛКАЛОИДОВ (обзор литературы)

В главе даны общая характеристика, распространение и фармакологическая активность основных классов алкалоидов [Юнусов и др, 1981, Шакиров и

др, 1996, Растительные ресурсы , 1985, 1987, 1988, 1990, 1991, 1993, 1996] Сделан обзор основных подходов к качественному и количественному определению алкалоидов в растениях [Орехов, 1955, Наумчик, 1960, Хроматография , 1965, Методы биохимических , 1972, Кретович, 1980, Химический анализ ,1983, Кирхнер, 1984]

Проанализированы литературные данные по распространению алкалоидов в растительном мире [Баньковский и др, 1947, Соколов, 1952, Губанов,-1960, Willaman, Schubert, 1961, Макаров, 1969, Орехов, 1965, Лазурьевский, 1975, Юнусов, 1997, Чадин и др , 2004] Отмечено, что у ряда алкалоидонос-ных видов в разных частях ареалов количественное содержание и качественный состав алкалоидов в растениях может сильно варьировать (вплоть до полного их исчезновения) [Юнусов, 1948, Соколов, 1952, Шарапов, 1954, Sokolow, 1956, Юнусов, 1997, Чадин и др , 2004] Во флоре территорий бывших республик СССР, включающей более 20000 видов сосудистых растений [Флора СССР, 1934], изучен состав алкалоидов более чем в 600 видах [Шаки-ров и др , 1996] Еще для нескольких сотен видов изучено суммарное содержание алкалоидов в растениях, или же только установлено их наличие [Растительные ресурсы , 1985, 1987, 1988, 1990, 1991, 1993, 1996] Различные регионы СССР были изучены на наличие в их флорах алкалоидоносных видов в разной степени Наименее изучена в этом отношении флора средней полосы России [Чадин и др , 2004] и Южного Урала [Кучеров, Каримова, 1979]

ГЛАВА 2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕДУРАЛЬЯ

По данным литературы [Крашенинников, 1941, Тахаев, 1959, Тайчинов, Бульчук, 1975, Агроклиматические , 1976, Мукатанов, 1992, Почвы Башкортостана, 1995, Башкортостан Краткая , 1996, Атлас Республики Башкортостан, 2005] охарактеризованы почвы, рельеф и климат Башкирского Предура-лья Приведены особенности климата и растительности семи районов Предура-лья по ботанико-географическому районированию Республики Башкортостан

[Мулдашев, 2004], их границы показаны на рис 1

Приведены результаты анализа литературных данных по синтаксономи-ческой структуре растительности Предуралья [Schubert et al, 1979, 1981, Каша-пов, 1985, Миркин и др , 1985, 19866,в,д,е, Денисова и др , 1986а,б, Klotz, Köck 1984, 1986, Соломещ, и др, 1989а,б, Хазиахметов и др, 1989а,б,в, Федоров, 1991, Соломещ, Григорьев, 1992, Соломещ и др, 1992, 1993, 1994, Кукарина и др, 1996, Григорьев и др, 2002, Соломещ и др, 2002, Филинов и др , 2002, Мартыненко и др, 2003, Ямалов и др, 2003, 2004; Мартыненко, Жигу нова, 2004, Мартыненко и др, 2005] Основные растительные сообщества Предуралья в системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке относятся к 133 ассоциациям 47 союзов 27 порядков 17 классов лесной, степной, луговой, синантропной и болотной растительности, а также растительности засоленных почв (табл 1) Охарактеризовано распространение ассоциаций в ботанико-географических районах Предуралья.

Рисунок 1 - Ботанико-географн-ческие районы Предуралья по A.A. Мулдашеву (20041

1-Камско-Таныпский район широколиственных, широколиствен-но-темнохвойных и сосновых лесов,

2 — Забельский район широколиственных лесов,

3 — район широколнственно-темнохвойных лесов Уфимского плато,

4 — Северо-восточный лесостепной и лесной район,

5 — Предбельский лесостепной район,

6 — Белебеевская возвышенность

7 — Предуральский степной район

Синтаксономическая структура лесной, луговой, степной, сииантропной, болотной растительности, а также растительности на засоленных почвах Башкирского Предуралья

Количество, шт

Классы Порядки Союзов Ассоциаций

Мо11шеЫ1а 4 10

Мо1шю-АгЬепаЛеге1еа АхтЬепаШегйаЬа 2 9

ОаИйаИа уеп 1 10

Сапс1 тасгоигае-Сгер^е1а!т эЛтсае 1 10

ТпКЯю-Оегашйеа эа^шпе! Ог^апе1а1т \ailgans 1 2

РеБШсо-Вгоп^еа РсзШс^аИа уа1е51асае 4 6

Опозте1а1т 2 3

Querco-Fagetea Fagetalla эуКаИсае 3 11

Риегсе1аЬа риЬеэсей^ 1 2

Уасстю-Рюейеа Р1сее1а1т ехсе^ае 2 6

ВгасЬуро&о ртпаН-ВеШ^еа репс!и1ае СЬатаесуЬзо ги&ета - Рте1а11а вуКез- 2 4

ЗаЬсйеа ригригеае 8а11се1аИа ригригеае 2 3

РсбШсо-РисстеШ^еа РезШсо-Ьипоп^аЬа 2 5

Зсоггопего-.1ипсе1еа £егагс1п 8соггопего-.Гипсе1а11а gerardll 1 5

ТЬего-8а11согп1с1са ТЬего-в а11соггие1а11а 2 2

ЙесаЬ^еа 8есаЬе1а11а 1 2

СЬепоро&йеа Я^утЬпйаМа 4 12

Ро^опо-СИепорос^аЬа 2 7

А11етше1а11а \ailgans 1 2

АЛетшсЮа уи^апэ Опорогс1е1ака асапИш 2 4

Ас1и11ее1а11а пиИейэЫ 1 3

А^оругйеа герспйз Agropyretalla герепиэ 1 2

Р1ап1а^пе1еа maJoпs Plantaglnetalla maJoпs 1 5

Ро1)^опо-Аг1ет151е1еа аия- Agrostletaha 5Ю1ошГегае 1 3

йпасае Ро1у§опо-А11еШ151е1а11а аи51пасас 1 2

А1пйеа glutlnosae А1пе1а11а glutlnosae 1 2

8а11се1а1и аигЦае 1 1

Примечание - Названия синтаксонов приведены по С М Ямалову и др [2004]

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Выявление алкалоидоносных видов Для анализа наличия и степени содержания алкалоидов в растениях применяли широко используемую методи-

Кучеров, Каримова, 1979, Чадин и др, 2004] с небольшими модификациями [Федоров и др , 2005] У травянистых растений анализировали корни и надземную часть, у древесных и кустарниковых видов - ветви, образовавшиеся в результате прироста текущего года, и листья Для анализа использовали части не менее пяти экземпляров растений Проводился анализ растений основных растительных сообществ всех ботанико-географических районов Предуралья

Анализ содержания суммы алкалоидов в растениях. Для анализа на содержание суммы алкалоидов брали воздушно-сухие измельченные образцы растений весом 50,00 г Сумму алкалоидов из корней и надземной части .растений извлекали методом исчерпывающей экстракции [Степаненко, 1957] В качестве экстрагентов использовали 70%-ный водный ацетон, 75%-ный этиловый спирт, хлороформ, дихлорэтан Из экстракта алкалоиды извлекали через сернокислые соли Содержание суммы алкалоидов определяли гравиметрическим методом

Возможность ресурсного использования алкалоидоносных видов оценивалась на основе анализа их постоянства и обилия во флористическом составе растительных сообществ, описанных в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке и распространения этих сообществ в Предуралье

ГЛАВА 4 ВЫЯВЛЕНИЕ АЛКАЛОИДОНОСНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ПРЕДУРАЛЬЯ

При проведении исследований по выявлению алкалоидоносных видов было проанализировано 628 видов, относящихся к 338 родам 88 семейств сосудистых растений Алкалоиды обнаружены в корнях или надземной части 124 видов, относящихся к 80 родам 37 семейств Доля алкалоидоносных видов от общего числа проанализированных видов составила 19,7%, что выше, чем в ряде других регионов России [Макаров, 1965, 1969]

В числе проанализированных видов было 575 травянистых, 25 древесных и 28 кустарниковых видов растений В древесных видах алкалоиды не обнаружены Для семи кустарниковых видов (Caragana frutex, Chamaecytisus ruthern-cus, Daphne mezereum, Euonymus verrucosa, Genista tmctoria, Rhamnus cathartica,

Sambucus sibirica) установлено наличие алкалоидов в листьях и ветвях прироста текущего года

Таксономические закономерности распространения. Среди обследованных видов в основных семействах флоры Башкирского Предуралья пропорционально большее количество алкалоидоносных видов выявлено в семействе Fabaceae (65,2%), что совпадает с данными зарубежных исследователей [На-zlett, 1998] Кроме того, большая доля алкалоидоносов обнаружена в семействах Ranunculaceae (46,2%), Brassicaceae (37,5%), Caryophyllaceae (28,6%), Scrophulariaceae (24,1%), а также в семействе Asteraceae (10,2%) В крупном семействе Orchidaceae, представители которого, в основном, являются редкими видами, было обследовано только семь видов Тем не менее, в пяти видах обнаружены алкалоиды В семействе Роасеае, представители которого обычно считаются неалкалоидоносными, выявлено три алкалоидоносных вида (Leymus paboanas, Melica altissima, Setaria pumila) Это подтверждает гипотезу о том, что биосинтез алкалоидов имеет место у всех растительных организмов [Mothes, 1965], и у растений, которые обычно являются безалкалоидными, может при определенных условиях проявиться способность к биосинтезу алкалоидов [Ловкова, 1981].

В ряде широко распространенных семейств, таких как Rosaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Campanulaceae, алкалоидоносные виды не обнаружены Алкалоидоносные виды широко распространены в родах Astragalus, Lathyrus, Linaria, Polygala, Delphinium, Silene, Viola, Senecio, Thahctrum, но не обнаружены в ряде крупных родов, таких как Artemisia, Carex, Galium, Potentilla, Veronica, Campanula, Centaurea, Equisetum, Geranium, Plantago

Эколого-ценотические закономерности распространения. Анализ встречаемости выявленных алкалоидоносных видов в растительных сообществах Предуралья показал, что, в зависимости от типа сообщества, доля алкалоидоносных видов в их флористическом состве может составлять от 8,5% до 23,9% (табл 2) При этом, доля алкалоидоносных видов была выше в сообществах остепненных опушек и степной растительности В пределах одного типа

ствах остепненных опушек и степной растительности В пределах одного типа растительности доля алкалоидоносных видов в сообществах, формируемых в условиях избыточного или повышенного увлажнения, ниже, чем в сообществах, приуроченных к ксерофитным местообитаниям

В целом, доля алкалоидоносных видов (в том числе и с высоким постоянством) выше в коренных растительных сообществах, состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в растительных сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антро-

Таблица 2

Представленность алкалоидоносных видов во флористическом составе различных типов растительных сообществ Предуралья

Типы растительных сообществ Доля алкалоидоносных видов, %

Всех Ресурсных

Луговые сообщества лесных опушек и редколесий (Tnfolio-Geranietea sangumei) 23,9 6,1

Степные сообщества (Festuco-Brometea) 23,0 6,7

Сосново-березово-лиственничные леса (Brachypodio pmnati-Betuletea pendulae) 21,4 10,5

Термофильные дубовые леса (Quercetalia pubescentis) 20,9 9,3

Бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах (Vaccinio-Piceetea) 19,7 6,0

Лесные луга (Carici macrourae-Crepidetalia sibmcae) 19,4 6,5

Осгепненные луга (Galietalia veri) 19,2 6,8

Сообщества, представляющие более продвинутые стадии восстановительных сукцессий (Agropyretea repentis и Artemisietea vulgaris) 18,1 4,8

Мезофильные широколиственные леса (Fagetalia sylvaticae) 17,5 5,8

Мезофильные темнохвойные и смешанные леса неморального типа (Abietenalia sibincae) 16,4 9,2

Сообщества, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий (Chenopodietea) 15,7 1,6

Мезофильные луга на высоких поймах и плакорных участках (Arhenath-eretalia) 14,6 3,5

Сообщества, формирующиеся под влиянием вытаптывания и выпаса (Plantaginetea majoris, Polygono-Artemisietea austnacae) 14,1 4,3

Пойменные прирусловые ивово-тополевые леса (Sahcetea purpureae) 13,3 0,8

Сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур (Secahetea) 12,2 1,2

Влажные пойменные луга (Molmietalia) 10,2 2,4

Низинные черноольховые и пушистоберезовые заболоченные леса (Alnetea glutinosae) 10,2 2,1

Растительность засоленных почв (Thero-Salicornietea, Scorzonero-Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea) 8,5 1,6

погенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т д )

Алкалоиды не выявлены в древесных лесообразующих видах и в большинстве доминантов ненарушенных степных растительных сообществ Следовательно, алкалоидоносные виды в этих сообществах являются видами, приспосабливающимися к существованию с доминантами, т.е ценотическими па-тиентами [Работнов, 1983, Миркин, Наумова, 1998] Из литературных данных известно, что у видов родов Acomtum и Delphinium в популяциях с большим содержанием алкалоидов в растениях выше темпы сезонного развития в начале периода вегетации [Федоров, 2003] Некоторые из алкалоидоносных видов (например, Acomtum septentrionale под пологом леса) начинают интенсивно развиваться в начале вегетационного периода до развития основных доминантов растительного сообщества Таким образом, подтверждается предположение [Федоров, 2006] о том, что алкалоидоносность у растений, видимо, является одним из биохимических механизмов приспособления к совместному произрастанию с более конкурентоспособными видами в коренных сообществах за счет изменения ритма сезонного развития

ГЛАВА 5 ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ РЕСУРСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЛКАЛОИДОНОСНЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ ПРЕДУРАЛЬЯ

Анализ распространения в растительных сообществах впервые выявленных и ранее известных алкалоидоносных видов, а также распространения этих растительных сообществ в Предуралье (табл 3), позволил разбить изученные виды на четыре группы по возможности их ресурсного использования (табл 4) К группе ресурсных видов отнесены 36 широко распространенных в Предуралье видов, в том числе 26 ранее известных и 10 новых алкалоидоносов В группу возможно ресурсных видов входят 14 известных и 4 новых алкалоидоносных вида, не имеющих широкого распространения в Предуралье, но кото-

Распространение некоторых новых и ранее количественно не анализировавшихся ресурсных

алкалоидоносных видов в Предуралье

Виды1 Число ассоциаций с участием вида3 Распространение

Луга Леса Степи Растительность за-солен-ных почв Синан-тропная растительность В союзах растительных сообществ с высокой представлепиостыо вида' В ботанико-географи-ческих районах Предуралья"

Ange/ica sylvestris 10(2) 16(7) А-Т, А-Р, L-Q.T-P ,Рк, 1,1,1,4^,6,7

Caragana frutex 4(1) 7(5) 7(3) 3(1) 2(0) Tm, L-Q, Ре, D-P, Fv, An, A-K, Pb-Ap 1, 2,3,4,5,6,2

Carduus nutans 2(0) 7(2) On, Co- Aa 1,2,3,4, 5, 6,7

Lathyrus pisiformis 16(6) 9(2) 2(0) L-Q, T-P, Tm, Pk, Gs 1,2,2,4,5^,7

Laihyrus pratensis 30(19) 6(0) 1(1) 3(0) Ca, Ap, Dc,Fp, Cy, Tm, Pk; Gs, Fv 1,2,3,4,5, 6,7

Lathyrus vernus 8(1) 18(15) А-Т, A-P, L-Q, Pe, D-P, T-P, Pk 1,2.2,4,5,^,2

Melandnum album 8(1) 2(0) 7(0) Tm 1,2,3,4, 5, 6,7

Mehlotus offiemahs 4(0) 1(0) 8(1) D-M 1,2,3,4,5,6,7

Viciu sepium 23(4) 16(8) 2(0) Cy, Tm, Pk, A-P, A-P, L-Q, D-P, TP L 2,-2,4.5,6,7

Примечания - I - Полужирным шрифтом выделены новые алкалоидоносные виды 2 - В скобках - число ассоциаций, в которых встречаемость вида более 60%

3 - Сокращенные названия союзов А-Т - Acomto septentnonalis-Tibon cordatae, А-Р - Aconito septentnonahs-Piceion obovatae, L-Q - Lathyro-Quercion robons, T-P - ТгоШо europaea-Pinion sylvestris, Ре - Piceion excelsae, D-P - Dicrano-Pimon, An - Alnion incanae,Ca -Calthion, Ap - Alopecunon pratensis, De - Oeschampsion cespitosae, Fp - Festucion pratensis, Су - Cynosunon, Tm - Tnfolion montani, Pk -Polygonion kraschemnnikovii, Gs - Geramon sanguinei, Fv - Festucion valesiacae, A-K - Artemisio-Kochion, D-M - Dauco-Melilotion, On -Onopordion acanthi, Co-Ag - Convolvulion - Agropyrion repentis, Pb-Ap - Poo bulbosae-Artemision pauciflorae Полужирным шрифтом выделены союзы, в ассоциациях которых алкалоидоносные виды могут встречаться с проективным покрытием более 5%

4 - Названия ботанико-географических районов Предуралья и их границы приведены на рисунке 1 Полужирным шрифтом выделены районы, где сообщества с участием этого вида являются типичными для района, полужирным шрифтом с подчеркиванием - районы, где сообщества с участием этого вида имеют широкое распространение

Группы алкалоидоносных видов флоры Предуралья по возможности их ресурсного использования

Группы видов Алкалоидоносные виды

Известные Новые

Ресуосные виды Aconitum septentrionale. Adonis vemalis Asarum europaeum, Astragalus dan-iciis, Berteroa incana, Sumas onentahs Capsella bursa-pastoris, Caragana frutex, Carduus cuspus, Chamaecytisus ruthemcus, Chelidomum majus, Eu-onymus verrucosa, Euphorbia virgata, Lathyrus tuberosus, Linaria vulgaris, Medicago falcata, Obema behen, Phlomoides tuberosa, Polygonatum multiflo-rum, Polygonatum odoratum, Rhinanthus minor, Senecio jacobaea Thahctrum minus, Thalictrum simplex, Veratrum lobelianum Vicia tenuifoha Amona montana, Angelica sylvestris, Lathyrus pisiformis Lathyrus pratensis, Lathyrus vermis, Melandrtum album, Mehlotus albus, Melilotus officinalis, Vicia cracca, Vicia septum

Возможно ресурсные виды Carduus nutans, Cirsium oleraceum, Delphinium elatum, Echmops meveri, Echmops iphaerocephahts, Genista twctoria, Gypsoplula pamculata, Lihum martagón, Medicago románico, Nuphar lútea, Oxytropis pilosa, Polygala co-mosa, Saponaria officinalis Thalictrum flavum Butomus umbellatus, Silene nutans Typha latijo-ha, Petasites radiatus

Виды, ресурсное использование которых возможно только при их интродукции в плантационную культуру Arabis péndula, Aristolochia clematitis. Astragalus austriacus, Ashagalus ci-cer, Astragalus glycyphyllos, Astragalus onobrychis, Atragene sibirica, Cynoglossum officinale,Delphinium cuneatum. Delphinium dictyocarpum, Erysimum cheiranthoides. Erysimum hieracifoliwn, Humultis lupulus, Hyoscyamus niger, Kraschenmnikovia ceratoides, Lepidium ruderale, Reseda lútea, Senecio schvetzovu, Senecio vernalis, Silene uolgensis, Solamim dulcamara Svrenia montana Asparagus officinalis, Asparagus polyphyllus, Astragalus wolgensis, Clausia aprica, Cucubalus baccifer, Laser trilobum, Lathvrus lihmovii, Lathyrus pallescens Lathyrus sylvestris, Leymus paboanus, Lmaria ruthemca,Mehca altissima, Sambucus sibirica. Setaria pumila, Vicia selvática

Нересурсные виды Aconitum nemorosum, Adorns sibirica, Cephalanthera longifoha, Corydahs bulbosa, Cypripedium guttatum, Daphne mezereum, Ephedra distachya, Epi-pactis helleborine, Goodyera repens, Lycopodium annotmum, Par is quadnfo-ha Platanthera bifolia Polygala sibirica, Rhamnus cathartica, Viola ambigua, Viola colima, Zigadenus sibiricus Allium strictum, Amoria fi-agifera, Astragalus clerceanus, Astragalus maciopus, Astragalus rupifiagus. Linaria altaica, Linaria bieberstenu Pedicularis kaufmannii Pediculans uralensis Polygala hybrida, Polygala vulgaris, Ranunculus auricomus, Silene baschktrorum, Succisa pratensis, Tragopogon orientahs, Viola hirla

рые можно рассматривать как ресурсные с учетом их широкого распространения в других частях Республики Башкортостан Так, виды Petasiies radiatiis, Thalictrum flavum, Cirsium oleraceum, Delphinium elatum, Medicago románico, Lihum martagón широко распространены в горно-лесной зоне республики, виды Gypsophila pamculata, Oxytropis pilosa, Echinops meyeri, Echinops sphaerocephalus имеют большое распространение в Зауралье и на Зилаирском плато, a Carduus nutans, Genista tmctoria, Polygala comosa, Saponaria officinalis и Silene nutans - в горно-лесной зоне и в Зауралье

Группу видов, ресурсное использование которых возможно только при их интродукции в плантационную культуру, составляют 22 известных и 15 новых алкалоидоносных видов, не имеющих большого распространения в Предуралье В большинстве случаев это достаточно крупные растения (Arabis pendula, Aris-tolochia clematitis, Astragalus glycyphyllos и др ), которые в плантационной культуре могут давать значительный урожай В их число входит также ряд одно- и двухлетних видов (Erysimum cheiranthoides, Reseda lutea, Syrenia montana и др ), при посеве которых можно быстро получить урожай В целом, для оценки перспективности введения видов этой группы в культуру необходимы дальнейшие детальные исследования состава и содержания в них алкалоидов

К нересурсным видам были отнесены 17 известных и 16 новых алкалоидоносных видов В эту группу входят широко распространенные мелкие растения (Corydalis bulbosa, Viola hirta, Ranunculus auricomus и др ), более редкие мелкие растения (Polygala sibirica, Polygala hybrida, Polygala vulgaris и др ) и многолетние некрупные растения, которые сложно заготавливать в природе и которые не могут дать большого урожая при введении в плантационную культуру {Aconitum nemorosum, Linaria altaica, Zigadenus sibiricus, Silene baschki-rorum и др ) К этой группе отнесены также трудно вводимые в плантационную культуру Lycopodium annotinum и виды семейства Orchidaceae В случае выделения из некоторых видов этой группы ценных алкалоидов может возникнуть ситуация, когда их интродукция в плантационную культуру будет, тем не менее, рентабельна

ГЛАВА 6 РЕЗУЛЬТАТЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В ВИДАХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДУРАЛЬЯ

Содержание суммы алкалоидов определялось, прежде всего, в новых алка-лоидоносных видах, для которых по реакции с кремневольфрамовой кислотой можно было предположить наличие алкалоидов в значительных количествах (табл 5) Кроме того, были проанализированы некоторые известные апкапоидо-

Таблица 5

Содержание алкалоидов в новых алкалоидоносных видах во флоре Предуралья

Содержание алкалоидов, в % от сухой массы Фенофаза

Вид Корни Надземная часть Ветви Листья

Amona fragifera 1,09 0,15 конец цв

Amorta montana 0,05 0,07 пл

Angelica sylvestris 0 0,12 пл

Asparagus officinalis 0,16 0,15 пл

Caser lrilobum 0,21 0,18 бут

Lathyrus htvinovii 0,29 0,11 ЦВ

Lathyrus pallescens 0,14 0,35 пл

Lathyrus pisiformis 0,45 0,14 пл

Lathyrus pratensis 0,15 0,03 нач пл

Lathyrus vernus 0,16 пл

Melandrium album 0,08 0,10 пл

Mehca altisstma 0,42 0 03 пл

Melilotas albus 0,07 0,11 цв

Melilotus officinalis 0,03 0,20 цв

Pediculans kaufmannu 0,09 пл

Polygala wol/gangiana 0 36 0 21 ЦВ

Ranunculus auricomus 0,38 0,19 ЦВ

Sambucus sibirica 0,34 0,16 вег

Silene baschkirorum 0,08 0,10 нач пл

Silene nutans 0,13 пл

Typha latifoha 0,03 пл

Vicia septum 0,14 пл

Vicia sylvatica 0,20 пл

Viola hirta 0,07 0,03 пл

Примечание - цв - цветение, нач пл - начало плодоношения, пл - плодоношение, вег -вегетация, бут - бутонизация, конец цв - конец цветения

доносы (в основном - виды, для которых в литературе приведены данные только о факте наличия в них алкалоидов [Растительные ресурсы , 1985, 1986, 1987, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994, 1996, Шакиров и др , 1996])

Всего на содержание суммы алкалоидов в растениях проанализировано 43 вида, относящихся к 31 роду 18 семейств сосудистых растений В их число входили 24 новых (табл 5) и 19 ранее известных алкалоидоносных видов Среди проанализированных видов очень высокое содержание алкалоидов (более 1%) обнаружено только у Amona fragifera (табл. 5). Однако, в связи с тем, что образцы растений большинства видов были собраны на стадиях цветения или плодоношения, содержание алкалоидов в них до начала цветения может быть значительно выше [Орехов, 1955] Таким образом, в качестве сырья для производства медицинских препаратов можно рассматривать еще 14 известных и 17 новых проанализированных видов с содержанием алкалоидов более 0,1% По содержанию алкалоидов в корнях и надземной части растений ресурсные и лег-коинтродуцируемые виды были разделены на 3 группы по перспективности их использования в качестве сырья для производства медицинских препаратов (табл 6) К числу потенциальных источников сырья для производства медицинских препаратов были отнесены виды с содержанием суммы алкалоидов в корнях или надземной части от 0,1 до 0,19 % Можно предположить, что на других стадиях сезонного развития в некоторых из них содержание суммы алкалоидов может быть выше, и для окончательной оценки возможности их ресурсного использования необходимы дополнительные исследования К числу возможно перспективных источников для производства медицинских препаратов отнесены виды, в которых содержание суммы алкалоидов составляет от 0,2 до 0,5% Вопрос о возможности их ресурсного использования должен решаться, превде всего, с учетом ценности содержащихся в них алкалоидов Среди ранее изученных алкалоидоносных видов этой группы наибольший интерес представляет, с нашей точки зрения, Chamaecytisus ruthenicus, являющийся источником ценных хинолизидиновых алкалоидов [Растительные ресурсы , 1987, Соколов и др , 2004], и Astragalus glycyphyllos, экстракты которого оказывают

гипотензивное и противоопухолевое действия [Айзенман, 1963, Ибрагимова, 1975] Из новых алкалоидоносных видов этой группы представляют интерес Lathyrus pisiformis и Vicia sylvatica, а из впервые количественно проанализированных алкалоидоносных видов - Carduus nutans Эти виды используются в народной медицине [Растительные ресурсы , 1987, 1993], и их фармакологические свойства, возможно, связаны с наличием в них алкалоидов

К числу перспективных источников сырья для медицинских препаратов отнесены виды с высоким (более 0,5%) содержанием суммы алкалоидов в растениях Среди них наиболее перспективными являются виды Aconitum septentrionale, Delphinium cuneatum, Delphinium dictyocarpum, содержащие ценные дитерпеновые алкалоиды с выраженными антиаритмическими, аритмогенными,

Таблица 6

Группы алкалоидоносных видов флоры Предуралья по перспективности их использования в качестве сырья для производства медицинских препаратов

Группы видов Степень перспективности использования

потенциально перспективные возможно перспективные перспективные

Содержание алкалоидов, в % от сухой массы

0,1 -0,19% 0,2-0,5% Eoiee 0,5%

Ресурсные и возможно ресурсные Adonis vernalis, Angelica sylvestris, Lathyrus pratensis, Lathyrus vermis, Melan-drium abum, Meillotus albus, Vicia sepium Carduus nutans, Chamaecytisus ruthem-cus, Caragana frutex, Lathyrus pisiformis, Linaria vulgaris, Melilotus officinalis, Polygonatum odoratum, Pelasites radiatus Aconitum septentrionale, Berteroa mcana, Capsella bursa-pastoris, Chelidonium majus, Delphinium elatum, Echinops meyen, Echinops sphaerocephalus. Genista tmc-toria, Lilium martagón Phlo-moides tuberose, Senecio jaco-baea, Thalictrum minus, Thalic-trum simplex, Veratrum lobe-lianum

Виды, ресурсное использование которых возможно только при их интродукции в плантационную культуру Asparagus officinalis, Aris-lolochia clemati-tis, Kraschemn-mkovia cera-toides, Reseda lutea Astragalus glycyphyllos, Laser trilobum, Lathyrus litvinovU, Lathyrus pallescens, Mélica altis-sima, Sambucus si-bmca, Senecio vernalis, Solanum dulcamara, Vicia sylvatica Astragalus cicer, Cynoglossum officinale, Delphinium cuneatum, Delphinium dictyocarpum, Hyoscyamus mger Syrenia montana, Thalictrumflavum

Примечание — Полужирным шрифтом выделены новые алкалоидоносные виды

противовоспалительными, ганглиоблокирующими и другими свойствами, и виды рода ТЬсЛтгит, содержащие изохинолиновые алкалоиды, обладающие противовоспалительной, гипотензивной, противоопухолевой активностью [Юну-сов, 1997]

ВЫВОДЫ

1 Проанализировано 628 видов, относящихся к 338 родам 88 семейств высших сосудистых растений флоры Предуралья Выявлено 124 алкалоидонос-ных вида, из которых 79 - известные алкалоидоносные виды, а в 45 видах алкалоиды ранее не выявлялись

2 Среди обследованных видов в основных семействах флоры Предуралья пропорционально большее количество алкалоидоносных видов присутствует в семействах РаЬасеае, Яагшпси1асеае, Вгазнсасеа, СагуорИуПасеае, 8сгорИи1апасеае. В ряде широко распространенных семейств, таких как Яо5асеае, Сурегасеае и Polygonaceae, не обнаружены виды с неследовым содержанием алкалоидов в корнях или надземной части растений

3 Алкалоиды не выявлены в древесных лесообразующих видах и в основных доминантах травяного яруса ненарушенных степных растительных сообществ, таким образом, алкалоидоносные виды в ненарушенных коренных растительных сообществах являются ценотическими патиентами

4 Анализ встречаемости алкалоидоносных видов в основных типах растительных сообществ Башкирского Предуралья показал, что, в зависимости от типа сообщества, доля алкалоидоносных видов во флористическом составе варьирует от 8,5% до 23,9% В целом, доля алкалоидоносных видов выше в коренных растительных сообществах, состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом (леса, степи, остепненные опушки), и ниже -в растительных сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т д )

5 Анализ распространения в растительных сообществах алкалоидоносных видов со средним и высоким содержанием алкалоидов в растениях и рас-

пространения растительных сообществ с участием алкалоидоносных видов в Предуралье позволил выявить 43 ресурсно-перспективных вида и 29 видов, не имеющих достаточно широкого распространения, но легко вводимых в плантационную культуру

6 На основе данных о содержании суммы алкалоидов в ресурсно-перспективных и легко интродуцируемых растениях выделены три группы видов с различной перспективностью их использования в качестве сырья для производства медицинских препаратов Из ранее известных алкалоидоносных видов наиболее перспективны виды родов Aconitum, Delphinium, Thalictrum, из новых видов - Lathyrus pisiformis и Vicia sylvatica, из известных, но впервые количественно проанализированных алкалоидоносных видов - Carduus nutans

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Федоров H И , Михайленко О И, Лугманова М.Р. Выявление алкалоидоносных растений в горно-лесостепной зоне Южного Урала // Материалы Всерос науч -практ конф «Растительные ресурсы опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 20-22 января 2005 г ) -Бирск Гос. пед ин-т, 2005 -С 33-34

2 Михайленко О.И , Блинов M А, Лугманова М.Р., Федоров H И Ресурсно-перспективные алкалоидоносные виды флоры горно-лесостепной зоны Южного Урала // Материалы международ науч -технич конф «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 25 апреля 2005 г ) - Уфа, 2005 - С 289-292

3 Федоров H И , Михайленко О И, Мулдашев А А , Лугманова М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре Южного Урала // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами - M Товарищество научных изданий КМК, 2005 -С 203-210

4 Лугманова М.Р., Федоров H И, Михайленко О И , Уралова Е А Выявление алкалоидоносных растений во флоре Предуралья // Материалы III международ науч конф «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 25-27 мая 2006 г ) - Оренбург, 2006 - С 83-84

5 Лугманова М.Р. Эколого-ценотические закономерности распределения алкалоидоносных видов в Предурапье // Материалы Всероссийской науч конф «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 25-29 июня 2006 г ) - Саратов, 2006 - С 132-133

6 Лугманова М.Р., Уралова Е А Редкие виды, как потенциальные источники новых медицинских препаратов на основе алкалоидов // Материалы 1(1Х) международ конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г) - Санкт-Петербург, 2006 - С 257

7 Лугманова М.Р., Уралова Е.А Выявление алкалоидоносных видов в растениях семейства Fabaceae II Материалы 1(1Х) международ конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г) - Санкгг-Петербург, 2006 - С 257

8 Федоров Н И, Михайленко О И , Лугманова М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре горно-лесостепной зоны Южного Урала //Материалы 6-й научной конф «Фитотерапия, биологически активные вещества естественного происхождения в современной медицине» (Черноголовка, 1415 декабря 2006 г) - Черноголовка, 2006 - С 282-285

9 Лугманова М.Р., Федоров Н И, Михайленко О И , Уралова Е А Алка-лоидоносные растения во флоре заповедника «Шульган-таш» // Изучение заповедной природы Южного Урала Сборник научных трудов Вып 2 - Уфа Издательский дом ООО «Вили Окслер», 2006 -С 129-137

10 Лугманова М.Р., Музафаров А М , Михайленко О И , Федоров Н И Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре горно-лесостепной зоны Южного Урала // Вестник Башкирского университета - Уфа, 2007 —№ 1 -С 41-42 (принято в печать 22 декабря 2006 года)

11 Лугманова М.Р., Абдульменова Л С Новые алкалоидоносные растения Предуралья // Материалы XIV международ конф студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 11-14 апреля 2007г ) - Москва, 2007 -С 81

I

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт + » пр [/1НТЧ- заказ № 134, тираж 100, печать л 2,0

^-----450054, г Уфа, пр Октября, 71

нгтУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лугманова, Миляуша Ринатовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 АЛКАЛОИДОНОСНЫЕ ВИДЫ: ВЫЯВЛЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА АЛКАЛОИДОВ.

1.1 Алкалоиды и методы выявления алкалоидов в растениях.

1.1.1 Общая характеристика и классификация алкалоидов.

1.1.2 Общие подходы к качественному и количественному определению алкалоидов в растениях. \\

1.2 Распространение алкалоидов в растительном мире.

1.3 Роль алкалоидов в жизни растений.

1.4 Выявление алкалоидоносных растений в России и сопредельных государствах.

ГЛАВА 2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

ПРЕДУРАЛЬЯ.

2.1 Рельеф и почвы.

2.2 Климат.

2.3 Ботанико-географическое районирование и растительность Предуралья.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Районы проведения исследований.

3.2 Анализ содержания алкалоидов.

3.2.1 Методика выявления алкалоидов.

3.2.2 Методика определения количественного содержания алкалоидов.

3.2.3 Оценка возможности ресурсного использования.

ГЛАВА 4 ВЫЯВЛЕНИЕ АЛКАЛОИДОНОСНЫХ ВИДОВ > РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ПРЕДУРАЛЬЯ.

4.1 Общая характеристика флоры Предуралья.

4.2 Выявление алкалоидоносных видов.

4.2.1 Таксономические закономерности.

4.2.2 Эколого-ценотические закономерности распространения.

ГЛАВА 5 ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ РЕСУРСНОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЛКАЛОИДОНОСНЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ ПРЕДУРАЛЬЯ.

5.1 Ресурсные виды.

5.2 Возможно ресурсные виды.

5.3 Виды, ресурсное использование которых возможно только при их интродукции в платанционную культуру.

5.4 Нересурсные виды.

ГЛАВА 6 РЕЗУЛЬТАТЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ

СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В ВИДАХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДУРАЛЬЯ.

6.1 Содержание алкалоидов в анализировавшихся видах и их использование в народной и официальной медицине.

6.1.1 Ранее изучавшиеся виды алкалоидоносных растений.

6.1.2 Новые алкалоидоносные виды.

6.2 О возможности использования видов алкалоидоносной флоры Предуралья в качестве сырья для производства медицинских препаратов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Алкалоидоносные виды флоры Предуралья"

Актуальность темы. Алкалоиды - природные (преимущественно растительного происхождения) азотсодержащие органические соединения основного характера, которые занимают особое место среди природных соединений благодаря их огромному структурному многообразию, высокой физиологической активности и широкому спектру терапевтического действия. К настоящему времени во флоре территорий бывших республик СССР, включающей более 20000 видов сосудистых растений, достаточно хорошо изучен состав алкалоидов более 600 видов [Шакиров и др., 1996]. Еще в нескольких сотнях видов алкалоиды были обнаружены, но не идентифицированы. Большая часть исследований по выявлению растений-алкалоидоносов проводилась на территориях республик Средней Азии.

На Южном Урале, флора которого насчитывает около 1800 видов сосудистых растений, исследования по выявлению алкалоидоносных видов были начаты Е.В. Кучеровым [Кучеров, Каримова, 1979]. Однако, под его руководством на наличие алкалоидов было проанализировано только 88 видов растений. Недостаточная изученность алкалоидоносной флоры Южного Урала приводила к тому, что подбор алкалоидоносных видов растений в качестве потенциальных источников сырья для производства медицинских препаратов проводился без учета региональной специфики. В связи с этим, возникла необходимость проведения исследований по выявлению новых алкалоидоносных видов и оценки возможности их использования в качестве сырья для производства новых лекарственных препаратов.

Цель данной работы - выявление на территории Башкирского Предуралья растений-алкалоидоносов в ценофлорах лесных, луговых, степных, синантропных, болотных сообществ, а также в ценофлоре растительности засоленных почв, и оценка потенциальной возможности их использования в качестве сырья для производства лекарственных препаратов. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявление алкалоидоносных видов в основных растительных сообществах Башкирского Предуралья.

2. Анализ распространения алкалоидоносных видов в составе лесных, луговых, степных, синантропных, болотных растительных сообществ, а также в составе растительности на засоленных почвах, и распространения сообществ с участием этих видов на территории Башкирского Предуралья с целью оценки потенциальной возможности их ресурсного использования.

3. Анализ содержания суммы алкалоидов в наиболее перспективных ресурсных и легко интродуцируемых новых алкалоидоносных видах.

4. Предварительная оценка потенциальной возможности использования алкалоидоносных видов флоры Предуралья как источников сырья для производства медицинских препаратов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Алкалоиды обнаружены только в травянистых и кустарниковых видах и не обнаружены в древесных видах флоры Башкирского Предуралья. В крупных семействах растений алкалоидоносные виды представлены неравномерно: они широко распространены в семействах Fabaceae1, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae и не обнаружены в семействах Rosaceae, Cyperaceae и Polygonaceae.

2. Доля алкалоидоносных видов выше в коренных растительных сообществах (леса, степи, остепненные опушки), состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в растительных сообществах, формирующихся под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т.д.).

1 Латинские названия таксонов приведены по С.К. Черепанову [1995] и «Флоре Восточной Европы» [1996, 2001]

3. Растения - доминанты ненарушенных коренных растительных сообществ, как правило, не содержат алкалоиды, и большинство алкалоидоносных видов в этих сообществах, таким образом, являются ценотическими патиентами.

4. В качестве потенциальных источников сырья для производства известных и новых медицинских препаратов можно рассматривать 49 алкалоидоносных видов флоры Башкирского Предуралья.

Научная новизна работы. Впервые проведено выявление растений-алкалоидоносов в ценофлорах лесных, луговых, степных, синантропных, болотных сообществ, а также в ценофлоре растительности засоленных почв Башкирского Предуралья. Проанализированы эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных видов. Выявлена связь между алкалоидоносностью у растений и их фитоценотической ролью в растительных сообществах. Установлено, что доля алкалоидоносных видов выше в растительных сообществах, состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов. Выявлены ресурсно-перспективные и легкоинтродуцируемые новые алкалоидоносные растения с достаточным содержанием алкалоидов для того, чтобы рассматривать их в качестве перспективных источников сырья для производства медицинских препаратов.

Научно-практическая значимость работы. Выявлены 124 алкалоидоносных вида Башкирского Предуралья и оценена потенциальная возможность их использования в качестве растительного сырья для производства медицинских препаратов. Полученные результаты являются основой для дальнейшего изучения состава и содержания алкалоидов в перспективных алкалоидоносных видах.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке программ ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (тема

Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала») и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (тема «Оценка биоресурсного потенциала алкалоидоносной флоры Южного Урала»), ГНТП АН РБ (грант «Эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных растений на Южном Урале»).

Личный вклад автора состоит в сборе полевого материала, проведении лабораторных анализов, описании результатов исследования, формировании выводов.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), 6-й научной конференции «Фитотерапия, биологически активные вещества естественного происхождения в современной медицине» (Черноголовка, 2006), XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 10 приложений. Общий объем диссертации с приложениями 187 страниц, из них основной текст диссертации занимает 143 страницы, включая 20 таблиц и 2 рисунка. Список литературы содержит 214 наименований, из них 33 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лугманова, Миляуша Ринатовна

ВЫВОДЫ

1. Проанализировано 628 видов, относящихся к 338 родам 88 семейств высших сосудистых растений флоры Предуралья. Выявлено 124 алкалоидоносных вида, из которых 79 - известные алкалоидоносные виды, а в 45 видах алкалоиды ранее не выявлялись.

2. Среди обследованных видов в основных семействах флоры Предуралья пропорционально большее количество алкалоидоносных видов присутствует в семействах Fabaceae, Ranunculaceae, Brassicacea, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae. В ряде широко распространенных семейств, таких как Rosaceae, Cyperaceae и Polygonaceae, не обнаружены виды с неследовым содержанием алкалоидов в корнях или надземной части растений.

3. Алкалоиды не выявлены в древесных лесообразующих видах и в основных доминантах травяного яруса ненарушенных степных растительных сообществ, таким образом, алкалоидоносные виды в ненарушенных коренных растительных сообществах являются ценотическими патиентами.

4. Анализ встречаемости алкалоидоносных видов в основных типах растительных сообществ Башкирского Предуралья показал, что, в зависимости от типа сообщества, доля алкалоидоносных видов во флористическом составе варьирует от 8,5% до 23,9%. В целом, доля алкалоидоносных видов выше в коренных растительных сообществах, состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом (леса, степи, остепненные опушки), и ниже - в растительных сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т.д.).

5. Анализ распространения в растительных сообществах алкалоидоносных видов со средним и высоким содержанием алкалоидов в растениях и распространения растительных сообществ с участием алкалоидоносных видов в Предуралье позволил выявить 43 ресурсно-перспективных вида и 29 видов, не имеющих достаточно широкого распространения, но легко вводимых в плантационную культуру.

6. На основе данных о содержании суммы алкалоидов в ресурсно-перспективных и легко интродуцируемых растениях выделены три группы видов с различной перспективностью их использования в качестве сырья для производства медицинских препаратов. Из ранее известных алкалоидоносных видов наиболее перспективны виды родов Aconitum, Delphinium, Thalictrum; из новых видов - Lathyrus pisiformis и Vicia sylvatica; из известных, но впервые количественно проанализированных алкалоидоносных видов - Carduus nutans.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лугманова, Миляуша Ринатовна, Уфа

1. Абрамова Л.М., Хазиахметов P.M. Сегетальная растительность Архангельского района Башкирской АССР. М:, 1990. Рукопись деп. в ВИНИТИ 24.09.90, №5133-В90.-16 с.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1976.-236 с.

3. Айзенман Ю., Мандрик Т.П., Швайгер М.О., Бред1хша A.M., Бонда-ренко А.С. // Мжробюл. журн. 1963. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 46-52.

4. Алексеев Г.А., Якимова З.П. Лекарственные растения на территории Чувашии. Чебоксары, 1975. - 229 с.

5. Алиев Р. К. Кровоостанавливающие препараты из некоторых растений флоры Азербайджана. Баку, 1960. - 191 с.

6. Алиев Р.К. и др. Лекарственные растения Азербайджана. Баку, 1972. -196 с.

7. Алимбаева П.К., Гончарова А.В., Никитина Е.В., Плеханова Н.В. Сапо-ниноносные и алкалоидоносные растения флоры Киргизии // Лекарственные вещества из растительного сырья Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. - С. 54102.

8. Аллаяров И.Д. Полезные дикорастущие растения Северо-Западного Узбекистана // Распространение и природные запасы полезных растений Узбекистана. Ташкент, 1974. - Вып. 1. - С. 76-162.

9. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Наука, 1962. - 703 с.

10. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. Япарова И.М. Уфа, Изд-во «Башкортостан», 2005. - 420 с.

11. Баньковский А. И., Зарубина М. П., Сергеева A. JI. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов // Тр. ВНИИ лекарственных и ароматических растений, 1947. Вып. 9. - С. 119179.

12. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: научное издательство «Башкирская энциклопедия», 1996. - 672 с.

13. Беглянова М. И., Опарин С. В. Некоторые алкалоидоносные растения Красноярского края // Учен. зап. Краснояр. пед. ин-та, 1956. Т. 5. - С. 79-89.

14. Блинова К. Ф., Стуккей К. JI. Качественное фитохимическое исследование некоторых растений тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961.-Вып.1.-С. 135-155.

15. Богоявленский Н.А. К истории происхождения и развития взглядов у русского народа на опухолевые болезни // Вопр. онкологии. 1955. - № 4. -С. 106-111.

16. Бондаренко А.С., Айзенман Б. Е., Швайгер М. О., Мандрик Т. П., Бредихина А. Н. Антимикробная активность некоторых // Фитонциды в народ, хоз-ве. Киев, 1964.-С. 170-179.

17. Бондаренко В. Е. Материалы к изучению лекарственных растений, применяемых в народной медицине Полесья БССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1975. - 16 с.

18. Буткус. Д. О., Блинова К. Ф. Некоторые рецептурные прописи, используемые в тибетской медицине Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. JL, 1968.-Вып. 5.-С.247—263.

19. Вагапова В. Н. Возможности использования астрагалов на силос // Тр. Алма-Ат. ботан. сада, 1963. Т. 7. - С. 94-99.

20. Верещагин В.И., Соболевская А.И., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М., Л., 1959. - 347 с.

21. Воллосович А.Г. Материалы к изучению народной медицины Брянской области // Вопросы фармакогнозии. Л., 1965. Вып.З. - С.179-184.

22. Воронина К. В. Материалы к изучению народных лекарственных растений Юго-Востока // Учен. зап. Сарат. ун-та, 1952. Т. 35. - С. 141-152.

23. Гаврилова Е. И. К фармакогностическому изучению бересклета бородавчатого: Автореф. дис. канд. фармац. наук. Молотов, 1956. 12 с.

24. Гаммерман А. Ф., Дамиров И. А., Каррыев М. О., Яковлев Г. П. Лекарственные растения научной медицины СССР, не включенные в фармакопею. -Ашхабад, 1970.- 185 с.

25. Гейдеман Т. С., Иванова Б. И., Ляликов С. И., Николаева Л. П., Пожа-рисская Л. П., Холоден Б. Г., Школьникова Т. А., Шутов Д. А. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев, 1962. - 416 с.

26. Голышенков П.П. Лекарственные растения и их использование 4-е изд. -Саранск, 1982.-311 с.

27. Гольдина О.А., Кузнецова Ю.С., Иванова Т.Г., Зеличонок С.А., Абхази Н.Л. Химические реактивы и высокочистые химические вещества. М.: Химия, 1990.-688 с.

28. Грига И. В., Нагалатская А. В., Макарова А. А., Лангазо З.П., Облывач А. В. Влияние суммарного препарата астрагала хлопунца на сердечнососудистую систему // Материалы 2-го съезда фармакологов УССР. Киев, 1973. -С. 55.

29. Грига И. В., Намгатская А. В. К вопросу о центральном холинолитиче-ском действии препаратов астрагала хлопунца и лоха узколистного // Фармакологическая регуляция жизнедеятельности организма через холинергиче-ские системы. Л., 1970. - С. 233-238.

30. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. -Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

31. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР // Вопросы фармакогнозии. Л., 1965. - Вып. 3. - С. 199 - 214.

32. Губанов И.А. Состояние и перспективы изучения флоры Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау в алкалоидном отношении // Вести. МГУ сер. 6 (биол. и почв.), I960. № 4. - С. 48-53.

33. Губанов И.А., Баньковский И.А. Алкалоидоносные растения Средней Азии и Южного Казахстана // Труды ВИЛАР. Лекарственные растения. Химия, 1969.-Т. 15-С. 393-415.

34. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. -Т.2.-312 с.

35. Дерюгина Л. И. Фитохимическое исследование некоторых видов астрагалов: Автореф.дис . канд. фармац. наук. Харьков, 1967. - 22 с.

36. Дерябина Ф. И. Лекарственные растения и сборы, применяемые в народной медицине Коми-Пермяцкого национального округа // Вопросы фармакогнозии. Л., 1965. - Вып. 3. - С. 215-224.

37. Дерябина Ф.Н., Сюзева З.Ф. Предварительное фитохимическое исследование некоторых растений семейства сложноцветных // Науч. труды Перм. фармац. ин та. Пермь, 1967. Вып. 2 С. 207-213.

38. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск, 2003. -232 с.

39. Завражнов В.И., Китаева Р.И., Хмелев К. Ф. Лекарственные растения Центрального Черноземья. Воронеж, 1976. - 424 с.

40. Засорина Т.А., Сергеева Н.В. Лечение больных гипертонической болезнью настойкой коры бересклета бородавчатого // Учен, записки Пятигор. фарм. института. 1961. - Т. 5. - С. 369-371.

41. Землинский С. Е. Лекарственные растения СССР. М., Изд. 3-е, 1958. -603 с.

42. Золотницкая С. Я. Лекарственные ресурсы флоры Армении: В 2 т. -Ереван, 1958.-Т 1.-609 с.

43. Золотницкая С.Я. Лекарственные ресурсы флоры Армении. Ереван: Изд-во АН АрССР, 1965. - Т. 2. - 327 с.

44. Ибрагимов Ф.И., Ибрагимова B.C. Основные лекарственные средства китайской медицины. М., 1960. - 412 с.

45. Ибрагимова Н. X., Кожабекова С. С. Исследование некоторых видов астрагалов, произрастающих в Казахстане // Некоторые проблемы фармацевтической науки и практики. Алма-Ата, 1975. - С. 224-227.

46. Иванов. Н.Н. Методы физиологии и биохимии растений. М.,Л.: Сель-хозгиз. 1946.-494 с.

47. Исмаилов Н. М., Рзазаде Р. Я. Изучение народно-лекарственных растений Азербайджана на содержание алкалоидов // Тр. Ин-та ботаники. АН АзССР. Баку, 1954.-Т. 18.-С. 222-241.

48. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т. Синтаксо-номия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.-161 с.

49. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р., Анищенко И.Е. Некоторые новые синантропные сообщества в г. Уфе. М., 1989. Рукопись деп. ВИНИТИ 12.10.89, №6236-V89.-25 с.

50. Кадаев Г.Н. Лекарственные растения Карачаево-Черкессии. Черкесск, 1963.-288 с.

51. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

52. Каримова С. Г. , Смирнова А.В. , Насыров Х.М. К химическому составу и фармакологии семейства норичниковых // Материалы конф. физиологов, биохимиков и фармакологов с участием практических врачей. Тез. докл. -Уфа, 1966.- С.153-155

53. Карпов Д.Н. Ассоциации солонцеватых степей Башкирского Предуралья // Фитоценология антропогенной растительности. Уфа, 1985. - С. 124132.

54. Карпов Д.Н., Лысенко Т.М., Голуб В.Б. Растительные сообщества на солонцовых и засоленных почвах Южного Урала // Растительность России. -СПб., 2003.-№4.-С. 29-41.

55. Карпов Д.Н., Миркин Б.М. Новый класс растительности пастбищ на солонцах Festuco-Limonietea cl. nova // Антропогенные процессы в растительности. - Уфа: Башгосуниверситет, 1985. - С. 6-20.

56. Карпов Д.Н., Миркин Б.М., Онищенко Л.М. Синтаксономия солончаковых лугов пойм рек Башкирии. Классы Festuco-PuccinelHetea Soo 1968 и Thero-Salicornietea strictae Br.-Bl. et Tx. 43 em. Tx. 55. M., 1987. Рукопись деп. в ВИНИТИ 07.09.87, N 6556-В87. 44 с.

57. Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвузовский научный сборник. Уфа: Башгосуниверситет, 1985. - С. 113-123.

58. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография: Пер. с англ./Под ред. В.Г. Березкина. М: Мир, 1984, т. 1. - С. 21-23.

59. Ковалева Н.Г. Лечение растениями М., 1971. - 357 с.

60. Кос Ю. И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. Нальчик, 1959. - 199 с.

61. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы сост. Е.В. Кучеров, А.А. Мул-дашев, А.Х. Галеева. - Уфа: Китап, 2001. - 280 с.

62. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР: Растительность Башкирской АССР. -М., Л., 1941.-Т. 1. С. 7 - 18.

63. Кретович В.А. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980. - С. 123-131.

64. Крылов Г.В., Степанов Э.В. Зеленая аптека Кузбасса. Кемерово, Изд. 2-ое, 1979.-230 с.

65. Куваев В. Б., Блинова К. Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье // Вопросы фармакогнозии. Л, 1961. - Вып. 1. - С. 213-262.

66. Кукарина С.В., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Характеристика двух ассоциаций подсоюза Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101. - № 1. - С. 95-102.

67. Куликов В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул, 1975. -С. 208

68. Кучеров Е.В. Каримова С.Г. Результаты изучения флоры Южного Урала на содержание алкалоидов // Полезные растения дикой Башкирии и пути их рационального использования. Уфа, 1979. - С. 31-57.

69. Лазурьевский Г.В., Садыков А.С. Итоги ориентировочного обследования растений Средней Азии на содержание алкалоидов // Тр. САГУ. 1945. -Нов. Сер. 2.-Кн. 1.-С. 147-152.

70. Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. Кишинев: Штиинца, 1975.- 150 с.

71. Лекарственные растения дикорастущие / Под ред. А. Ф. Гаммерман, И. Д. Юркевича. Минск, 4-е изд, 1968. - 390 с.

72. Лекарственные растения Киргизии и перспективы их использования / В.И. Вандышева, А.А. Юсупова, П.К. Алимбаева, Ж.С. Нуралиева. Фрунзе, 1977.-66 с.

73. Ловкова М.И. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981.-167 с.

74. Лупу К. Г. Рекогносцировочное обследование растений флоры Молдавии на а жалоид-ность // Полезные свойства дикорастущих растений Молдавии. Кишинев, 1973.-С. 96-136.

75. Макаров А.А. Об алкалоидоносности флоры Центральной Якутии // Раст. ресурсы. 1969. - Т. 5. - Вып. 2. - С. 153-162.

76. Макаров А.А. Некоторые общие вопросы изучения алкалоидоносных растений // Раст. ресурсы. 1965. - Т. 1. - Вып. 3. - С. 436-442.

77. Манолова Н., Максимова В. Лечебни растения инхибитори на вируси. -София, 1988,-147 с.

78. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vac-cinio-Piceetea // Растительность России. Спб, 2004. - № 6. - С. 35-53

79. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

80. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А. А. Растительность государственного природного заповедника «Шульганташ-таш». -Уфа: Гилем, 2005.-272 с.

81. Массагетов П. С. Поиски алкалоидоносных растений в Средней Азии // Тр. ВНИИ лекарственных и ароматических растений. 1947. - Вып. 9. - С. 338.

82. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1967.-559 с.

83. Меньшиков И. П., Баньковский А. И., Фролова В.И. Химическое изучение алкалоидов Linarta vulgans Mill // Журн общ химии. 1959. - Т. 29. -С.38-46.

84. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

85. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К. М., Хазиев Ф.Х. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1985. - 156 с.

86. Миркин Б.М., Абрамова JT.M., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии. И. Порядок Sisymbrietalia (Chenopodietea). М., 1986 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ, 18.09.86, № 6744-В86. -49 с.

87. Миркин Б.М., Абрамова JI.M., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии.

88. I. Порядок Polygono-Chenopodietalia (Chenopodietea). М., 1986 в. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6745-В86. 38 с.

89. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии.1.. Класс Artemisietea vulgaris. М., 1986 г. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6746-В86. 64 с.

90. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии.

91. V. Класс Agropyretea repentis. М., 1986 д. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6747-В86. 12 с.

92. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной расительности Башкирии.

93. VI. Классы Plantaginetea repentis и Polygono-Artemisietea austriacae. M., 1986 е. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6748-В86. 41 с.

94. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 148 с.

95. Миркин Б.Н., Наумова Л.Г Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

96. Муджири К.С., Киквидзе И.М., Хведелидзе Т.А., Картвелишвили Н.М., Мачаидзе Н.Л., Укгенти У.Н. Поиски алкалоидоносных растений во флоре западной Грузии // Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1973.-С. 97-100.

97. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.- 117 с.

98. Мулдашев А.А. Природные районы Республики Башкортостан // Система охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа, 2004 / http: //www.wwf.ru/uraleconet7pzapiska.htm.

99. Мухамедьярова О.П. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М., 1988. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.08.88, № 6641-В88. 27 с.

100. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, №4686-В89.-32 с.

101. Муцина Л., Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Опыт количественной корректировки синтаксономии сегетальной растительности Башкирии // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Сборник научных трудов. Уфа: БФАН СССР, 1987. - С. 58-64.

102. Насыров Х.М. Фармакологические свойства растений семейства норичниковых, произрастающих в Башкирии: Автореф. дис.канд. мед. наук. -Уфа, 1970.-22 с.

103. Наумчик Г.Н. Экспресс-метод качественного определения пропановых алкалоидов // Мед. промышленность СССР. 1960. - №2. -С. 45-46.

104. Нахатов И.К., Таджибаев М. М., Маликов В.М., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Reseda lutea II Химия природных соединений. 1977. - №3, - С. 424425.

105. Никонов Г. К., Баньковский А. К вопросу экспресс метода качественного обнаружения алкалоидов в растениях // Тр. ВИЛ АР. - 1959. - Вып. 11.-С. 527.

106. Норкина С.С., Пахарева. Н.А. Исследование северной флоры на содержание алкалоидов. // Уч. зап. Вологодск. гос. пед. инст. 1952. - Т. 10. -Сер. естеств.-географ. - С. 87-100.

107. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др.: В 2-х т. Т. 1. М.: Наука, 1988. - 316 с.

108. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е., Галеева А.Х., Губанов И.А. и др.: В 2-х т. Т. 2. М.: Наука, 1989. - 375 с.

109. Орехов А. П. Химия алкалоидов растений СССР. М.: Наука, 1965.391 с.

110. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 859 с.

111. Плетнева-Соколова А. Д. Дикорастущие кормовые растения Чувашской АССР. Чебоксары, 1959. - 127 с.

112. Плеханова Н.В., Никитина Е.В., Саргазаков Дж., Ботбаев А.И. Алка-лоидоносные растения Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С. 57.

113. Попов А. П. Лесные целебные растения. М., 1973. - 192 с.

114. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III. Син-таксономия растительности горных лугов Башкирии. М., 1986. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6751-В86. 28 с.

115. Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарной практике. -М., 1987.- 288 с.

116. Рабинович М.И., Ермолин А.В., Буравова Л.Ф., ГлазыринаЗ.Я., Ша-шахматов Ю.С. Фармакологическое изучение лекарственных растении Южного Урала // Физиологически активные вещества — медицине. Ереван, 1982. -С. 236.

117. Работнов Т.А. Фитоценология. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 296 с.

118. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; ч.1 Семейства Lycopodi-aceae-Ephedraceae, ч.2 - Доп. к 1-7 т. СПб., 1996. - Т. 9. - 571 с.

119. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomaceae-Typhaceae. СПб.: Наука, 1994. - Т. 8. - 271 с.

120. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae-Limoniaceae. Л.: Наука, 1985. -Т. 1.-460 с.

121. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae-Thymelaceae. -JL: Наука, 1986. -Т. 2.-336 с.

122. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. -JL: Наука, 1987.-Т. 3.-326 с.

123. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae-Elaeagnaceae. -JL: Наука, 1988. Т. 4.-357 с.

124. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae. -JL: Наука,1990.-Т. 5.-328 с.

125. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. -СПб.: Наука,1991.-Т. 6.-200 с.

126. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Asteraceae (Compositae). СПб.: Наука, 1993. -Т. 7.-352 с.

127. Рубинчик М. А. Трихомонастатические свойства высших растений // Фитонциды. Киев, 1972.-С. 128-132.

128. Рябова Т.Н., Ишбирдина JI.M. О некоторых синтаксономических закономерностях растительности городов республики Башкортостан // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1996. - Т. 101. - Вып. 2. - С. 70-75.

129. Садритдинов Ф.С., Курмуков А.Г. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине. Ташкент, 1980. - 250 с.

130. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia) М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4150-В89. 29 с

131. Самарин В.П. Предварительные итоги обследования флоры Центральной Якутии на содержание алкалоидов. // Уч. зап. Якутск, гос. унив. -1962.-Вып. 12.-С. 66-85.

132. Середин Р. М. Лекарственные растения Дагестана. Махачкала, 1961. -198 с.

133. Середин Р. М., Соколов С. Д. Лекарственные растения и их применение. Изд. 4-е. Ставрополь, 1978. - 288 с.

134. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-380 с.

135. Соколов С. Д., Надирянц Р. А., Давыдова М. М. О фармакологических свойствах Aristolochia clematitis L. // Тр. Крым. мед. ин-та. 1936. - Т. 2. - С. 87-94.

136. Соколова Л.И., Горовой П.Г., Молчанова А.И. Хинолизидиновые алкалоиды Maackia amurensis II Электронный журнал «Исследовано в России» / http: // zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/l 48.pdf.

137. Соколова Н.С., Панфилова Т.Г., Панфилов Г.Л. Дикорастущие и культурные растения в народной медицине: Лечение травами, приготовление отваров и настоев из трав. М., 1990. - С. 56.

138. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала VII. Заболоченные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3495-В92. 29 с.

139. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.92, №3494-В92.-32 с.

140. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1994. - С. 27-96.

141. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В 89. 21 с.

142. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Син-таксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93. 68 с.

143. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Син-таксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93. 68 с.

144. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Растительность России. - СПб., 2002. - № 3. - С. 42-62.1. Сосков Ю.Д., Убаев Х.У.,

145. Смирнова Г.Н. Новые алкалоидоносы из флоры Средней Азии и Казахстана // Изв. АН ТаджССР. Отд-ние биол. наук. 1963. - Вып. 1(12). - С. 4557.

146. Степаненко Б.Н. Органическая химия. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1957.-411 е.

147. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 160 с.

148. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа, 1959.-296с.

149. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири. // Тр. НИИ хим.-фар-мац, ин-та. 1931.- Вып. 24. - С. 1-133.

150. Федоров Н.И. Aconitum 1. и Delphinium Ь.на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования: Автореф. дис . докт. биол. наук. Уфа, 2006. 45 с.

151. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I. Класс Querco-Fagetea. Уфа, 1991. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.91. № 255-В91. 34 с.

152. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популя-ционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. - 149 с.

153. Федоров Н.И., Горюхин О.Г. Закономерности формирования и классификация естественного растительного покрова на отвалах Кумертауских бу-роугольных разработок // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природы. Уфа: БФАН СССР, 1987. - С. 52-62.

154. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Мулдашев А.А., Лугманова М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре Южного Урала // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С. 203-210.

155. Филинов А.А., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. СПб., 2002. - № 3. - С.63-76.

156. Флора Восточной Европы. Т. IX / Под ред. Цвелева Н.Н. СПб.: Мир и семья-95,1996.-456 с.

157. Флора Восточной Европы. Т. X / Под ред. Цвелева Н.Н. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХВА, 2001. - 670 с.

158. Флора СССР. Т. 1.-М., Изд. АН СССР, 1934.-С 99- 183.

159. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова Л.М., Онищенко Л.И. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М., 1989 в. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, №6239-В89. -38 с.

160. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6240-В89. 36 с.

161. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. II Классы Salicetea purpurea и Alnetea glutinosae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6241-В89. 27 с.

162. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственнная характеристика. -Уфа: Гил ем, 1995.-384 с.

163. Халматов X. X. Дикорастущие лекарственные растения Узбекистана. -Ташкент, 1964.-278 с.

164. Химический анализ лекарственных растений./Под ред. Н.И. Гринкеви-ча. М.: Высшая школа, 1983. - С. 122-166.

165. Химический энциклопедический словарь. / Под ред. Кнунянц И.Л. и др. -М., 1983.-Т. 1.-С. 143-144.

166. Хроматография в тонких слоях. / Под ред. Э. Шталя. М.: Мир, 1965.1. С.56.

167. Чадин И.Ф., Видякина И., Володина С.О., Володин В.В. Скрининг флоры северо-востока России на содержание алкалоидов // Вестник Института биологии Коми НЦ Уро РАН. 2004. - №2 - С. 2-4.

168. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 990 с.

169. Чиркина И. Н. Антивирусная активность некоторых сапонинов, выделенных из растений // Фитонциды. Киев, 1975. - С. 224-225.

170. Чумбалов Т. К., Пашинина Л. Т., Бикбулатова Т. Н. Изучение углеводов горного ревеня. // Химия и химическая технология. Алма-Ата, 1964. -Сб. 2.-С. 212-216.

171. Шарапов Н. И. Химизм растений и климат. Изд. АН СССР. М., Л., 1954.-207 с.

172. Шретер А. И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М., 1975.-328 с.

173. Шухободский Б.А. К вопросу об алкалоидоносности флоры Центральных Саян // Растительное сырье: Труды Бот. ин-та АН СССР. 1961. - Сер. 5. -Вып. 9.-С. 317-346.

174. Юнусов М.С. Алкалоидоносная флора бывшего СССР источник биологически активных соединений // Химия в интересах устойчивого развития. - 1997.-№5.-С. 41-56.

175. Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. - Т. 3. - № 1 - 2. - С. 17-37.

176. Юнусов С. Ю. О динамике накопления, роли и образовании алкалоидов в растениях. // Изв. АН УзбССР. 1948. - № 4. - С. 11-27.

177. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент: Фан, 1981. - 240 с.

178. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Ги-лем, 2004. - 64 с.

179. Ямалов С.М., Филинов А.А., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. СПб., 2003. -№ 5. - С. 51 - 69.

180. Berger F. Handbuch der Drogenkunde: Bd 1—2 Wien, 1949. Bd 1 401 S., 1950 Bd. 2 457 S. Chopra R.N., Nayar S.L., Chopra I.C. Glossary of Indian medicinal plants. New Delhi, 1956. - 330 p.

181. Codina C., Viladomat F. Importancia Biologica Dels Alcaloides per a les Plantes. // Butll. Inst. Catabana Hist. Natur. 1984. - Vol. 51. - P. 9-29.

182. Codina C., Viladomat F., Bastida J., Llabres GJ.M. Distribucion eco-geografica de las plantas alcaloidicas. " An Real, acad.farm." 1986, Vol. 52. -№4.-P. 711-722.

183. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. - Vol. 28. - 131 p.

184. Harborne J.B., Turner B.L. Plant chemosystematics. London: Academic press.- 1984.-562 p.

185. Hartwell J.L. Plants used against cancer Lloydia. - 1967. - Vol. 30. - № 4. -P. 379-436.

186. Hartwell J.L. Plants used against cancer Lloydia. - 1968. - Vol. 31. - № 2. -P. 71-170.

187. Hazlett D. L., Neil W. Sawyer. Distribution of Alkaloid-Rich Plant Species in Shortgrass Steppe Vegetation // Conservation Biology. 1998. - Vol. 12. - № 6. P. 1260-1268.

188. Hoppe H. A. Drogenkunde Berlin. New York, 1975. - 1311 s.

189. Hoppe H.A. Drogenkunde. Hamburg, 1958. - 1231 s.

190. Horhammer L., Wagner H., Eyrich W. Uber die Inhaltsstoffe der Fruchte von Angelica silvestris L. // Z. Naturforsch. B. 1963. - Bd. 18. - H 7. - S. 639641.

191. Jones Q., Earle F. R. Chemical analyses of seeds: Oil and protein content of 759 species. -Econ. Bot. 1966. - Vol. 20, № 2. - P. 127-155.

192. Klotz S., Kock U. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 3. Teil: Wasserpflanzen-, Flussufer- und Halophytenvegetation // Feddes Repertorium. 1984. - V.95, № 5-6. - P. 381408.

193. Klotz S., Kock U. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4 Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes Repertorium. 1986. - V. 97, № 7-8. - P. 527-546.

194. Mirkin B.M., Solomeshch A.I., Isbirdin A.R., Sachapov M.T. The ruderal vegetation of Baskiria. I. General characteristics of syntaxonomy Classes of Biden-tetea tripartiti and Chenopodietea // Feddes Repertorium, 1989a. V.100, № 7-8. -P. 391-429.

195. MhingB. Studies on Orchidaceae alkaloids // Acta chem. scand., 1964. Vol. 18, № 6. P. 1507-1516.

196. Moerman D. Medicinal plants of Native America // Techn. rep./ Univ. Michigan mus. anthropol.Ann. Arbor. 1986. - Vol. 1-2. - P. 909.

197. Mothes K. Chemische Muster und Ent-wicklung in der Pflanzenwelt. — Na-turwissen-schaften, 1965. -Bd. 52. -№ 20. P. 571-581

198. Nickell L. G. Antimicrobial activity of vascular plants //Econ. Bot. 1959. -Vol. 13. -№ 4. - P. 281-318.

199. Pailer M , Pruckmayr G. Uber die basischen Inhaltsstoffe der Aristolochia clematitis L. // Monatsh Chem. 1959. - Bd 90. - № 2. - S. 145-147.

200. Pelletier S.W. The Nature and definition of an alkaloid // Alkaloids. Chemical and biological perspectives / Ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. - P. 112-118.

201. Schubert R., E.J. Jager & E.-G. Mahn. Vergleichende geobotanische Unter-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. 1979. -№ 16. - S. 206-263.

202. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Uber-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat., 1981. №30. P. 89-113.

203. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Unter-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. 1979. -№ 16.-S. 206-263.

204. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Uber-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xero-thermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat., 1981. -№ 30. -S. 89-113.

205. Sokolow W.S. Einige Fragen der Alkaloidfuhrung bei Pflanzen // Abh. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin, Kl. Chem., Geol. und Biol. -1956. № 7. - S. 18-31.