Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Активная микробная биомасса разных типов почв

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сусьян, Евгений Александрович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

2.1 Микробная биомасса почв и методы ее определения.

2.1.1 Методы определения микробной биомассы в почве.

2.1.2 Субстрат-индуцированное дыхание микроорганизмов в почве.

2.1.3 Сравнение величин микробной биомассы, полученных разными методами.

2.2 Оценка вклада бактерий и грибов в микробную биомассу.

2.2.1 Применение антибиотиков для разделения вклада бактерий и грибов в микробную биомассу почвы.

2.2.2 Содержание бактерий и грибов в разных почвах.

2.3 Профильное распределение и запасы микробной биомассы в почвах.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

3.1 Почвы.

3.2 Методы.

3.2.1 Микробиологические.

3.2.2 Физико-химические.

3.2.3 Статистическая обработка результатов.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1 Сравнительная оценка микробной биомассы почвы, определяемой методами субстрат-индуцированного дыхания и прямого микроскопирования.

4.1.1 Особенности определения СИД почвы.

4.1.2 Сравнение величин микробной биомассы, полученных разными методами.

4.2 Изменение микробной активности по профилю серой лесной почвы и чернозема.

4.3 Разделение грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания с использованием антибиотиков почвах разных экосистем.

4.3.1 Оптимизация процедуры разделения грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания с использованием антибиотиков.

4.3.2 Соотношение грибов и бактерий в биомассе разных типов почв, определяемое селективным ингибированием.

4.4 Активная микробная биомасса (субстрат-индуцированное дыхание) разных типов почв.

4.5 Взаимосвязь микробиологических параметров с физико-химическими и биоклиматическими характеристиками почвы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Активная микробная биомасса разных типов почв"

Актуальность проблемы. Микробная биомасса является важным живым и лабильным компонентом почвы. Она составляет лишь несколько процентов от содержания органического углерода почвы, но это «ушко от иголки» (Jenkinson, 1976), через которое проходит весь органический материал, поступающий в почву. Поэтому запасы микробной биомассы в различных почвах, ее активность и структура являются основными параметрами в экологических исследованиях, в том числе и при различных сценариях (Звягинцев, 1987 б\ Звягинцев и др., 1992; Wardle, 1992; Заварзин, 1994; Bailey et al., 2002).

Содержание микробной биомассы в почве определяют, в основном, прямым микроскопированием клеток микроорганизмов (численность бактерий, споры грибов и длина мицелия грибов, актиномицетов) с последующим учетом их биообъемов и плотности (Полянская и др., 1995 в; Звягинцев и др., 1999). Однако полученные таким способом величины микробной биомассы не дают в полной мере сведений об ее активности. Поэтому прямое определение величины микробного углерода почвы методом субстрат-индуцированного дыхания (Anderson, Domsch, 1978) позволит судить об активной микробной биомассе (Веаге et al., 1990; Hassink, 1993; Wardle, Ghaini, 1995; Lin, Brookes, 1999 a; Wang et al., 2003).

Основными компонентами микробной биомассы являются микроскопические грибы и бактерии. Показана доминантная роль грибов в почвах (Полянская и др., 1995 в). Тем не менее, соотношение активностей грибной и бактериальной компоненты в разных почвах, во многом, остается неясным (Bardgett et al., 1996; Bardgett, McAlister, 1999; Bailey et al., 2002). Метод селективного ингибирования (с применением антибиотиков) субстрат-индуцированного дыхания почвы (Anderson, Domsch, 1975; Alphei et al., 1995; Bailey et al., 2002) обладает определенной привлекательностью для решения этого вопроса, однако требует строго соблюдения условий определения и, главное, оптимизации этой процедуры для почв с разными физико-химическими свойствами (Bailey et al., 2002; 2003).

Поэтому настоящая работа была сфокусирована, в основном, на определении содержания микробного углерода, характеризующего активную микробную биомассу, и соотношения в ней эукариотной и прокариотной компоненты в разных типах почв, представленных разными экосистемами.

Целью работы было изучение функциональных и структурных особенностей микробной биомассы основных типов почв разных экосистем Европейской части России методом субстрат-индуцированного дыхания. Задачи исследования:

1. Определить величины микробной биомассы методом субстрат-индуцированного дыхания в почвах основных биоклиматических зон Европейской части России (арктическая, бореальная, лесостепная и степная) под доминантной природной растительностью (тундровая; древесная: лиственная и хвойная; и травянистая), и их пахотных аналогов;

2. Оценить базальное и удельное микробное дыхание почв;

3. Определить долю микробного углерода в общем органическом для исследуемого типового и экосистемного ряда почв;

4. Провести сравнительный анализ величин микробной биомассы, полученных методами субстрат-индуцированного дыхания и прямой микроскопии;

5. Оптимизировать применение селективных ингибиторов (антибиотиков) для определения вклада прокариотных и эукариотных микроорганизмов в субстрат-индуцированное дыхание (биомассу) разных типов почв;

6. Определить соотношение грибов и бактерий в микробной биомассе исследуемых почв;

7. Изучить распределение микробной активности (биомасса, дыхание, экологотрофическая структура) в профиле почвы;

8. Изучить взаимосвязь физико-химических (Сорг, Н,бЩ, рН, гранулометрический состав) и микробиологических (Смик, базальное и удельное дыхание микроорганизмов, Кмик) параметров исследованных почв.

Научная новизна. Впервые методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) определена биомасса микроорганизмов для широкого набора почв Европейской части России: тундровой глеевой, дерново-подзолистой, серой лесной, черноземе и каштановой естественных и пахотных экосистем. Впервые методом селективного ингибирования субстрат-индуцированного дыхания определен вклад грибов и бактерий в микробную биомассу. Впервые для исследованных почв проведен сравнительный анализ результатов определения микробной биомассы, полученных методами прямого микроскопирования и СИД. Показано, что величины микробной биомассы, полученные этими методами, тесно положительно коррелировали между собой, однако биомасса по прямому микроскопированию существенно превышала таковую по методу субстрат-индуцированного дыхания. Метод субстрат-индуцированного дыхания, в отличие прямого микроскопирования, четко дифференцировал величины микробной биомассы в верхних слоях почвы (0-5 и 5-10 см). Получено экспериментальное обоснование для условной градации микробной биомассы: активной (метод СИД) и общей (прямое микроскопирование). Впервые для основных типов почв рассчитана доля микробного углерода (прямое определение по методу СИД) в общем органическом (Смик / Сорг, %)• Показана тесная положительная корреляция между величинами биомассы и содержанием в почве органического углерода и азота. Установлена функциональная взаимосвязь между уменьшением микробной биомассы (метод СИД) и увеличением удельного дыхания микроорганизмов (ЧС02) в пахотных почвах по сравнению с естественными аналогами. Изучено профильное распределение активной микробной биомассы (метод СИД), доли Смик в Сорг, а также доступности (базальное дыхание) и эффективности потребления (яС02) микроорганизмами углеродного субстрата на примере серой лесной почвы и чернозема.

Практическая значимость. Проведено прямое измерение содержания микробного углерода в различных почвах, что может индицировать их активный микробный пул. Оценена доля активного микробного углерода почвы в содержании общего органического, что дает дополнительную характеристику органического углерода почвы. Полученные экспериментальные сведения могут быть основой базы данных о микробном пуле различных почв и экосистем, которую целесообразно использовать для модельных прогнозных расчетов, в том числе и при разных экологических сценариях.

Оптимизирована процедура разделения грибной и бактериальной компоненты в почвах с разными физико-химическими свойствами.

Результаты и разработанные подходы могут быть использованы в курсе лекций и практических занятиях по почвенной микробиологии, почвоведению и экологии.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Сусьян, Евгений Александрович

ВЫВОДЫ

1. Впервые в основных типах почв Европейской части России (тундровая, дерново-подзолистая, серая лесная, чернозема и каштановая) разных экосистем определена микробная биомасса методом субстрат-индуцированного дыхания, которая составила 229 - 5028 и 170 - 1725 мкг С / г в слоях 0-5 и 5-10 см соответственно. Показано уменьшение микробной биомассы в почве любой биоклиматической зоны при ее агроиспользовании.

2. Впервые для основных типов почв Европейской части России рассчитана доля микробного углерода (Смик) в общем органическом (Сорг), которая составила 1,7 - 8,0 и 0,8 - 5,9% для слоя 0-5 и 5-10 см соответственно. В почвах естественных экосистем (0-5 см) величина Смик / Сорг составила 2,6-8,0%, а в пахотных аналогах значительно меньше - 1,9 - 4,8%.

3. Впервые проведено сравнение величин микробной биомассы почвы, определенной методами субстрат-индуцированного дыхания (МБСИд) и прямого микроскопирования (МБм). Показана тесная положительная корреляция между этими величинами, однако прямое микроскопирование учитывало большую микробную биомассу, чем метод СИД. Доля МБсид составила, в среднем, 60 и 30% от МБм для слоя 0-5 и 5-10 см соответственно. Метод СИД, в отличие от прямого микроскопирования, четко дифференцирует исследуемые слои почвы по содержанию биомассы. Предложена условная градация микробной биомассы: активная (метод СИД) и общая (микроскопирование).

4. Изучено профильное изменение активной микробной биомассы, базального и удельного микробного дыхания, а также эколого-трофической структуры микробного сообщества на примере серой лесной почвы и чернозема. Показано, что микробная биомасса и базальное дыхание уменьшались с глубиной. Производные величины Смик / Сорг и яС02, а также доля олиготрофных микроорганизмов возрастали в нижних слоях почвы. Показано, что 10-ти см слое серой лесной почвы содержалось около 44% микробной биомассы (мкг С/ г) всего профиля.

5. Впервые оптимизирована процедура разделения грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания почвы с помощью антибиотиков (стрептомицин, циклогексимид). Определены концентрации индивидуальных антибиотиков и их сочетаний, а также время контакта антибиотика с почвой (до внесения глюкозы) для наибольшего ингибирования СИД. Установлено, что для почв с высоким содержанием органического вещества (тундровая, чернозем) необходимо применять большие концентрации антибиотиков и / или уменьшать навеску анализируемого образца.

6. Впервые методом селективного ингибирования определен вклад грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания в тундровой, дерново-подзолистой, серой лесной, черноземе и каштановой почвах разных экосистем. Показано, что в почвах естественных экосистем (тундра, лес, лесополоса, залежь, луг) вклад грибов в суммарную биомассу составляет 60 - 94%, а в пахотных почвах меньше - 54 - 59% (в дерново-подзолистой почве - 80%). В микробном сообществе глубоких слоев почвы установлено относительное уменьшение грибной компоненты и возрастание бактериальной.

7. Установлена тесная положительная корреляция между микробиологическими показателями (активная микробная биомасса, базальное дыхание, Смик / Сорг, чС02) и физико-химическими свойствами (Сорг, Мобщ, С / И, содержание глинистых и илистых частиц, рН) изученных почв. Показана функциональная взаимосвязь между уменьшением микробной биомассы в почве и увеличением величины микробного метаболического коэффициента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биомасса почвенных микроорганизмов - один из основных компонентов наземной экосистемы, главная функция которого направлена на разложение поступающего в почву растительного материала. Поэтому вопросы, связанные с оценкой микробной биомассы, ее активностью и структурой - «краеугольные камни» почвенной микробиологии, экологии и почвоведения. Прогресс в этой области был связан, прежде всего, с разработкой и широким внедрением в исследования метода прямого микроскопического учета всех «живых» клеток почвенных микроорганизмов в естественной среде обитания. Однако активность микроорганизмов, учитываемых этой группой методов, является, в целом, гипотетической. Учитывая, к тому же, многоступенчатый переход от биообъемов клеток к их биомассе, а также очевидность накопления методических, в том числе и субъективного характера, погрешностей, вариация величин биомассы может быть значительной. Внедрение в исследовательскую практику биохимических методов прямого определения микробного углерода в почве позволяют снять многие ограничения метода прямого микроскопирования, не умаляя его значение для оценки общего микробного пула.

Поэтому представленный в диссертационной работе материал в теоретическом аспекте сводится к рассмотрению трех основных взаимосвязанных проблем. Во-первых, микробная биомасса почвы, определяемая методом субстрат-индуцированного дыхания, отражает величину микробного углерода, измерение которого основано на отклике (активности) микробных клеток на внесение одного из элементов растительного субстрата. Во-вторых, разделение вклада эукариотных и прокариотных микроорганизмов в общее субстрат-индуцированное дыхание отражает, в определенной степени, соотношение их активности в почве. И, в-третьих, микробная биомассы и ее основные компоненты, определяемые методом субстрат-индуцированного дыхания, а также доля микробного углерода в общем органическом дают дополнительную информацию о качестве органического вещества почв различных экосистем, в том числе и при секвестровании поступления в них органического материала.

Прикладные аспекты диссертационной работы связаны, прежде всего, с получением количественной оценки микробного углерода в различных почвах.

Полученные экспериментальные результаты могут быть основой для базы данных о количестве микробного углерода и, тем самым, дополнительной оценки качества органического вещества разных почв. Эти сведения могут быть дополнительными элементами для моделирования природных процессов, в том числе и при разных экологических сценариях.

Таким образом, оценка микробной биомассы различных почв методами субстрат-индуцированного дыхания и прямого микроскопирования дало основание для ее условной градации: активной и общей соответственно. Микробный углерод активной биомассы - важная характеристика органического углерода почвы.

В месте с тем следует отметить, что вопросы, связанные с временным (сезонным), пространственным и профильным варьированием активного микробного углерода в различных почвах требуют дополнительных исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сусьян, Евгений Александрович, Москва

1. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивостипочв. М., Наука, 2003, 223 с.

2. Ананьева Н.Д., Полянская JI.M., Сусьян Е.А., Васенкина И.В. Сравнительнаяоценка микробной биомассы почвы, определяемой методами прямого микроскопирования и субстрат-индуцированного дыхания // Микробиология, 2005 (в печати).

3. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б. Методические аспектыопределения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов // Почвоведение, 1993, № 11, с. 72-77.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв, издание 2-ое,1. Изд-во МГУ, 1970, 487с.

5. Благодатский С.А., Благодатская Е.В. Динамика микробной биомассы исоотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве//Почвоведение, 1996, №12, с. 1485-1490.

6. Благодатская Е.В., Хохлова О.С., Андерсон Т.-Х., Благодатский С.А. Пулэкстрагируемой микробной ДНК и микробиологическая активность палеопочв южного приуралья // Микробиология, 2003, т. 72, № 6, с. 847853.

7. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов впочвах некоторых зональных экосистем // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1982, №7 с. 80-83.

8. Головченко A.B., Полянская JI.M. Сезонная динамика численности ибиомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение, 1996, № 10, с. 1227-1233.

9. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Динамика грибного мицелия и спор в некоторыхпочвах // Почвоведенение, 1985, № 3, с. 94-99.

10. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Динамика грибной биомассы в гумусовоаккумулятивных горизонтах некоторых почв // Почвоведение, 1984, № 4, с. 86-91.

11. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Определение грибной биомассы методоммембранных фильтров // Микология и фитопатология, 1983 а, т. 17, в. 6, с. 517-520

12. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторыхпочвенных зонах // Вестн. МГУ. Серия почвоведение, 1983 б, № 4, с. 36-40

13. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ,1995, 260 с.

14. Добровольская Т.Г., Полянская J1.M., Головченко A.B., Смагина М.В.,

15. Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение, 1991, № 7, с. 69-77.

16. Заварзин Г.А. Микробная биогеография. // Журнал общей биологии, 1994, т.55, № 1, с. 5-12.

17. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987 а, 256 с.

18. Звягинцев Д.Г. Успехи и современные проблемы почвенной микробиологии //

19. Почвоведение, 1987 б, № 10, с. 44-52.

20. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

21. Марфенина O.E. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв // Почвоведение, 1992, № 6, с. 63-77.

22. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

23. Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный Мир, 1999, с. 147-180.

24. Зенова Г.М., Рыдкина Е.Б., Калакуцкий Л.В. Рост и антимикробнаядеятельность ассоциации актиномицета и зеленой водоросли // Биол. науки, 1983, №3, с. 81-85.

25. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различныхмикроорганизмов в почве // Микробиология, 1979, т. 48, с. 490-494.

26. Кудеяров В.Н. К методике определения общего азота в почвах и растениях //

27. Агрохимия, 1972, № 11, с. 125-128.

28. Лимарь Т.Е., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сравнение количествамикроорганизмов в почвах разных типов, выявленного с помощью чашечного метода и люминесцентной микроскопии // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975, № 9, с. 134 -138.

29. Мамилов А.Ш., Вызов Б.А., Степанов A.JL, Звягинцев Д.Г. Дифференцированный учет грибной и бактериальной биомассы в почве при разложении растительных остатков // Почвоведение, 2000, № 12, с. 14571462.

30. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерновоподзолистых почв // Почвоведение, 1998, № 1, с. 78-87. ^

31. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Звягинцева Д. Г.,

32. М.: Изд-во МГУ, 1991, 303 с.

33. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы ипродуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии, 1985, №20, с. 198-226.

34. Мирчинк Т.Г., Степанова JI.H. Биомасса мицелия и спор грибов в разныхтипах почв // Биол. науки, 1982, № 1, с. 97-102.

35. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ. 1992,400 с.

36. Паников Н.С. Нуклеиновые кислоты почвы и их превращениямикроорганизмами: Дис. канд. биол. наук. М.:МГУ, 1976, 147 с.

37. Паринкина О.М., Клюева Н.В. Микробиологические аспекты уменьшенияестественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании//Почвоведение, 1995, № 5, с. 573-581.

38. Полянская J1.M., Гейдебрехт В.В., Степанов A.JI., Звягинцев Д.Г.

39. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение, 1995 а, № 3, с. 322-328.

40. Полянская Л.М., Гейдербрехт В.В. Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов вразличных типах почв // Почвоведение, 1995 б, № 5, с. 566-572.

41. Полянская Л.М., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса впочвах // Доклады Академии Наук, 1995 в, т. 344, № 6, 846-848.

42. Полянская JI.M., Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Лысак Л.В., Звягинцев

43. Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника // Микробиология, 1995 г, т. 64, № 4, с. 540-457.

44. Полянская Л.М., Свешникова A.A., Владыченский A.C., Звягинцев Д.Т.,

45. Запасы микробной биомассы в коричневых и черно-коричневых почвах юго-западного Тянь-Шаня // Микробиология, 1995 д, т.64, №4, с. 531-539.

46. Полянская Л.М., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробнойбиомассы в почве при окультуривании // Почвоведение, 1997, № 2, с. 206212.

47. Работнова И.Л., Помозгова И.Н. Хемостатное культивирование иингибирование роста микроорганизмов. М.: Наука, 1979, 207 с.

48. Свешникова А.А, Полянская Л.М., Лукин С.М. Влияние окультуривания имезорельефа на структуру микробной биомассы почв // Микробиология, 2001, т. 70, №4, с. 558-566.

49. Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В. Разделение грибного ибактериального субстрат-индуцированного дыхания с использованием антибиотиков в почвах разных экосистем // Микробиология, 2005, т. 74, № 3, с. 394-400.

50. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. Изд-во

51. Наука». Москва, 1976, 198 с.

52. Шлегель Г. Общая микробиология. Москва, «Мир», 1987, 566 с

53. Ajwa H.A., Rice C.W., Sotomayor D. Carbon and nitrogen mineralization intallgrass prairie and agricultural soil profiles // Soil Sei. Soc. of American Journal, 1998, V. 62, p. 942-951.

54. Alexander M. Introduction to soil microbiology, 2nd edn. Wiley, New York, 1977.

55. Alphei J., Bonkowski M., Scheu S. Application of the selective inhibition method todetermine bacterial:fungal ratios in three beechwood soils rich in carbon-optimization of inhibitor concentrations // Biol Fértil Soils, 1995, V. 19, p. 173176.

56. Alvarez R., Santanatoglia J., Garcia R. Effect of temperature on soil microbialbiomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems // Biol Fertil Soils, 1995, V. 19, N 2/3, p. 227-230.

57. Ananyeva N.D., Demkina T.S., Jones W.J., Cabrera M.L., Steen W.C. Microbialbiomass in soils of Russia under long-term management practices // Biol Fertil Soils, 1999, V. 29, p. 291-299.

58. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitativemeasurement of microbial biomass in soils // Soil Biol Biochem, 1978, V. 10, N3, p. 215-221.

59. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Measurement of bacterial and fungal contribution to I respiration of selected agricultural soils // Canadian J. Microbiol, 1975, V 21, p.314.322.

60. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Quantification of bacterial and fungal contributionto soil respiration // Archives of Microbiology, 1973, V. 93, p. 113-127.

61. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Quantities of plant nutrients in the microbialbiomass of selected soils//Soil Science, 1980, V. 130, N 4, p. 211-216.

62. Anderson T.-H. Physiological analysis of microbial communities in soil:

63. Applications and limitations // In: Beyond the biomass. Eds. K. Ritz, J. Dighton, K. Giller. 1994. Wiley. West Sussex. UK, p. 67-76.

64. Anderson T.-H., Baath E. Comparison of soil fungal / bacterial ratios in a pHgradient using physiological and PLFA-based techniques // Soil Biol Biochem, 2003, V. 35, p. 955-963.

65. Anderson T.H., Domsch K.H. Application of eco-physiological quotients qC02 andqD on microbial biomass from soils of different cropping histories // Soil Biol Biochem, 1990, V. 22, N 2, p. 251-255.

66. Anderson T.H., Domsch K.H. Maintenance requirements of actively metabolizingmicrobial populations under in situ conditions // Soil Biol Biochem, 1985, V. 17, N 2, p. 97-203.

67. Anderson T.-H., Domsch K.H. Rations of microbial biomass to total organic carbonin arable soils// Soil Biol Biochem, 1989, V. 21, N4, p. 471-479.

68. Anderson T-.H., Joergensen R.G. Relationship between SIR and FE estimates ofmicrobial biomass C in deciduous forest soils at different pH // Soil Biol Biochem, 1997, V. 29, N 7, p. 1033-1042.

69. Ayanaba A., Tuckwell S.B., Jenkinson D.S. The effect of clearing and cropping onthe organic reserves and biomass of tropical forest soils // Soil Biol Biochem, 1976, V. 8, p. 519-525.

70. Baath E., Anderson T.H. Comparison of soil fungal / bacterial ratios in a pHgradient using physiological and PLFA-based techniques // Soil Biol Biochem, 2003, V. 35, N7, p. 955-963.

71. Baath E., Arnebrant K. Growth rate and response of bacterial communities to pH inlimed and ash treated forest soils // Soil Biol Biochem, 1994, V. 26, N 8, p. 9951001.

72. Badalucco L., Pomare A., Grego S., Landi L., Nannipieri P. Activity anddegradation of streptomycin and cycloheximide in soil // Biol Fertil Soils, 1994, V. 18, p. 334-340.

73. Bailey V.L., Smith J.L., Bolton H. Jr. Fungal-to-bacterial biomass ratios in soilsinvestigated for enhanced carbon sequestration // Soil Biol Biochem, 2002, V. 34, p. 997-1007.

74. Bailey V.L., Smith J.L., Bolton H. Novel antibiotics as inhibitors for the selectiverespiratory inhibition method of measuring fungal: bacterial ratios in soil // Biol Fertil Soils, 2003, V. 38, p. 154-160.

75. Bardgett R.D., Hobbs P.J., Frostegard A. Changes in soil fungal:bacterial biomassratios following reductions in the intensity of management of an upland grassland // Biol Fertil Soils, 1996, V. 22, p. 261-264.

76. Bardgett R.D., McAlister E. The measurement of soil fungal : bacterial biomassratios as an indicator of ecosystem self-regulation in temperate meadow grassland // Biol Fertil Soils, 1999, V 29, p. 282-290.

77. Beare M.H., Neely C.L., Coleman D.C., Hargroove W.L. A substrate-inducedrespiration (SIR) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues // Soil Biol Biochem, 1990, V. 22, N 5, p. 585-594.

78. Beare M.H., Parmelee R.W., Hendrix P.F., Cheng W., Coleman D.C., Crossley

79. D.A. Microbial and faunal interactions and effects on litter nitrogen and decomposition in agroecosystems // Ecol Monogr, 1992, V. 62, p. 569-591.

80. Beck T., Joergensen R.G., Kandeler E., Makeschin F., Nuss E., Oberholzer H.R.,

81. Scheu S. An inter-labaratory comparison of ten different ways of measuring soil microbial biomass // Soil Biol Biochem, 1997, V. 29, N 7, p. 1023-1032.

82. Bewley R.J.E., Parkinson D. Bacterial and fungal activity sulfur dioxide pollutedsoils // Canadian J. Microbiol, 1985, V. 31, p. 13-15.

83. Blagodatskaya E.V., Anderson T.-H. Interactive effects of pH and substrate qualityon the fungal-bacterial ratio and qCC>2 of microbial communities in forest soils // Soil Biol Biochem, 1998, V. 30, N 10/11, p. 1269-1274.

84. Bloem J., Lebbing G., Zwart K.B., Bouwman L.A., Burgers S.L.G.E., Vos J.A. de,

85. Ruiter P.C. Dynamics of microorganisms, microbivores and nitrogen mineralization in winter wheat fields under conventional and integrated management//Agric Ecosyst Environ, 1994, V. 51, p. 129-143.

86. Blume E., Bischoff M., Reichert J., Moorman T., Konopka A., Turco R. F. Surfaceand subsurface microbial biomass, community structure and metabolic activity as a function of soil depth and season // Applied Soil Ecology, 2002, V. 20, N 3, p. 171-181.

87. Bolter M. Structure of bacterial communities in Arctic permafrost soils (Taimyr

88. Peninsula, Siberia) // In: Glowacki P., Bednarek J. (eds). Polish Polar Studies 25th International Polar Symposium, Warsaw, Institute of Geophysics of the Polish Academy of Sciences. Warsaw, 1998, p. 61-66.

89. Brookes P.C., Heijnen C.E., McGrath S.P., Vance E.D. Soil microbial biomassestimates in soils contaminated with metals // Soil Biol Biochem, 1986, V. 18, N4, p. 383-388.

90. Brookes P.C., Powlson D.S., Jenkinson D.S. Measurement of microbial biomassphosphorus in soils // Soil Biol Biochem, 1982, V. 14, p. 319-329.

91. Burkhardt C., Insam H., Hutchinson T.C., Reber H.H. Impact of heavy metals onthe degradative capabilities of soil bacterial communities // Biol Fertil Soils, 1993, V. 16, p. 154-156.

92. Cerri C.C., Jenkinson D.S. Formation of microbial biomass during thedecomposition of 14C labelled ryegrass in soil // J. Soil Science, 1981, V. 32, p. 619-626.

93. Corke C.T., Chase F.E. The selective enumeration of actinomycetes in the presenceof large numbers of fungi // Canadian J. Microbiol, 1956, V. 2, p. 12-16.

94. Domsch K.H., Beck Th., Anderson J.P.E., Soderstom B., Parkinson D., Trolldenier

95. G. A comparison of methods for soil microbial population and biomass studies // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd, 1979, N 142, p. 520-533.

96. Durska G., Kaszubiak H. Occurrence of a,e-diaminopimelic acid in soil. III. a,ediaminopimelic acid as the nutritional component of soil microorganisms // Pol Ecol. Stud, 1980, V. 6, p. 201-206.

97. Faegri A., Torsvik V.L., Goksoyf J. Bacterial and fungal activities in soil:separation of bacteria and fungi by a rapid fractionated centrifiigation technique // Soil Biol Biochem, 1977, V. 9, p. 105-112.

98. Federle T., Dobbins D., Thornton-Manning J., Jones D. Microbial biomass, activity,and community structure in subsurface soils // Ground Water, 1986, V. 24, p. 365-374.

99. Fierer N., Schimel J.P., Holden P.A. Variations in microbial communitycomposition through two soil depth profiles // Soil Biol Biochem, 2003, V. 35, N l,p. 167-176.

100. Fliefibach A., Martens R., Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activityin soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge // Soil Biol Biochem, 1994, V. 26, N 9, p. 1201-1205.

101. Frey S.D., Elliot E.T., Paustian K. Bacterial and fungal abundance and biomass inconventional and no-tillage agroecosystems along two climatic gradients // Soil Biol Biochem, 1999, V. 31, N 4, p. 573-585.

102. Fritze H., Pietikainen J., Pennanen T. Distribution of microbial biomass andphospholipids fatty acids in Podzol profiles under coniferous forest // European Journal of Soil Science, 2000, V. 51, p. 565-573.

103. Garcia C., Hernandez T., Costa F. Potential use of dehydrogenase activity as anindex of microbial activity in degraded soils // Commun. Soil Sci. Plant Anal, 1997, V. 28, N 1/2, p. 123-134.

104. Guggenberger G., Frey S.D., Six J., Paustian K., Elliot E.T. Bacterial and fungalcell-wall residues in conventional and no-tillage agroecosystems // Soil Science Society of America Journal, 1999, V. 63, p. 1188-1198.

105. Gundelwein A. Eigenschaften und Uinsetrung organischer Substang innordsibirischen Permafrostboclen // Hamb Bodenknd Arb. 39, 1998.

106. Harrison K.G., Broecker W.S., Bonani G. The effect of changing land use on soilradiocarbon // Science, 1993, V. 262, p. 725-726.

107. Hassink J. Relationship between the amount and the activity of the microbial.biomass in Dutch grassland soils: comparison of the fumigation-incubation method and the substrate-induced method // Soil Biol Biochem, 1993, V. 25, p. 533-538.

108. Hassink J., Bouwman L.A., Zwart K.B., Brussaard L. Relationships betweenhabitable pore space, soil biota and mineralization rates in grassland soil // Soil Biol Biochem, 1993, V. 25, p. 47-55.

109. Haynes R.J. Size and activity of the soil microbial biomass under grass and arablemanagement 11 Biol Fertil Soils, 1999, V. 30, p. 210-216.

110. Heilmann B., Lebuhn M., Beese F. Methods for the investigation of metabolicactivités and shifts in the microbial community in a soil treated with a fungicide // Biol Fertil Soils, 1995, V. 19, N 2-3, p. 186-192.

111. Holland E.A., Coleman D.C. Litter placement effects on microbial and organicmatter dynamics in an agroecosystem // Ecology, 1987, V. 68, p. 425-433.

112. Imberger K.T., Chiu C.-Y. Spatial changes of soil fungal and bacterial biomassfrom a sub alpine coniferous forest to grassland in a humid, sub-tropical region // Biol Fertil Soils, 2001, V. 33, p. 105-110.

113. Ingham E.R., Horton K.A. Bacterial, fungal and protozoan responses to chloroformfumigation in stored soil // Soil Biol Biochem, 1987, V. 19, N 5, p. 545-550.

114. Ingham E.R., Klein D.A. Soil fungi: relationships between hyphal activity andstaining with fluorescein diacetate // Soil Biol Biochem, 1984, V.16, p. 273-278.

115. Insam H., Haselwandter K. Metabolic quotient of the soil microflora in relation toplant succession // Oecologia, 1989, V. 79, N 1, p. 174-178.

116. Insam H., Parkinson D., Domsch K.H. Influence of macroclimate on soil microbialbiomass // Soil Biol Biochem, 1989, V. 21, N 2, p. 211-221.

117. Insam H., Mitchell C.C., Dormaar J.F. Relationship of soil microbial biomass andactivity with fertilization practice, and crop yield of three ultisols // Soil Biol Biochem, 1991, V. 23, p. 459-464.

118. Insam H., Hutchinson T.C., Reber H.H. Effects of heavy metal stress on themetabolic quotient of soil microflora // Soil Biol Biochem, 1996, V. 28 N 4/5, p. 691-694.

119. Ineson P., Anderson J.M., Microbial biomass determination in deciduous leaf letter

120. Soil Biol Biochem, 1982, V. 14, p. 607-608.

121. Ivarson K.C., Sowden F.J., Decomposition of forest litters I. Production ofammonia and nitrogen, changes in microbial population and rate of decomposition // Plant and Soil, 1959, V. 11, p. 237-148.

122. Jacobi G.A., Gorin L. The effect of streptomycin and other aminoglicosideantibiotics on protein biosynthesis / In: Antibiotics Volume I. Mechanism of Action (Gottlieb D., Show P. D. Eds). 1967, p. 726-747.

123. Jenkinson D.S., Davidson S.A., Powlson D.S. Adenosine triphosphate andmicrobial biomass in soils // Soil Biol Biochem, 1979, V. 11, p. 521-527.

124. Jenkinson D.S., Ladd J.N. Microbial biomass in soil: measurement and turnover /1.: Soil Biochemistry, 1981, V. 5, Eds. E.A. Paul, J.N. Ladd. Dekker. New York, p. 415-471.

125. Jenkinson D.S., Powlson D.S. The effect of biocidal treatements on themetabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass // Soil Biol Biochem, 1976, V. 8, p. 209-213.

126. Jenkinson D.S., Oades J.M. A method for measuring adenosine triphosphate in soil

127. Soil Biol Biochem, 1979, V. 11,p. 193-199.

128. Jenkinson D.S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil. IV. Thedecomposition of fumigated organisms in soil // Soil Biol Biochem, 1976, V. 8, 203-208.

129. Johnson L.F. Effect of antibiotics on the numbers of bacteria and fungi isolatedfrom soil by dilution-plate method // Phytopathology, 1957, V. 47, p. 630-631.

130. Jorgensen R.G., Raubuch M., Brandt M. Soil microbial properties down the profile.of a black earth burie by colluvium // Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2002, V. 165, N 3, p. 274-280.

131. Kaiser E.A., Muller T., Joergensen R.G., Insam H., Heinemeyer O. Evaluation ofmethods to estimate the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter// Soil Biol Biochem, 1992, V. 24, p. 675-683.

132. Karl D.M. Cellular nucleotide measurements and application in microbial ecology //

133. Microbiol. Rev, 1980, V. 44, p. 739-796.

134. Kassim G., Martin J.P., Haider K. Incorporation of a wide range of organicsubstrate carbons into soil biomass as estimated by the fumigation procedure // Soil Sci. Soc. Amer. J, 1981, V. 45, p. 1106-1112.

135. Kazunori S., Oba Y. Effect of fungal to bacterial biomass ratio on the relationshipbetween CO2 evolution and total soil microbial biomass // Biol Fertil Soils, 1994, V. 17, p. 39-44.

136. Kirchmann H., Eklund M. Microbial biomass in a savanna-woodland and anadjacent arable soil profile in Zimbabwe // Soil Biol Biochem, 1994, V. 26, N 9, p.1281-1283.

137. Klein D.A., McLendon T., Paschke M.W., Redente E.F. Saprophytic fungalbacterial biomass variations in successional communities of a semi-arid steppe ecosystem//Biol Fertil Soils, 1995, V. 19, p. 253-256.

138. Ladd J.N., Oades J.M., Amato M. Microbial biomass formed from 14C, ,5Nlabeled plant material decomposition in soils in the field // Soil Biol Biochem, 1981, V. 13, p. 119-126

139. Landi L., Badalucco L., Nannipieri P. Effectiveness of antibiotics to distinguish thecontributions of fungi and bacteria to net nitrogen mineralization, nitrification and respiration // Soil Biol. Biochem, 1993, V. 25, N 12, p. 1771-1778.

140. Lavahun M.F.E., Joergensen R.G., Meyer B. Activity and biomass of soilmicroorganisms at different depths // Biol Fertil Soils, 1996, V. 23, N 1, p. 3842.

141. Lin Q., Brookes P.C. An evaluation of the substrate-induced respiration method //

142. Soil Biol Biochem, 1999 a, V.31,N 14, p. 1969-1983

143. Lin Q., Brookes P.C. Comparison of methods to measure microbial biomass inunamended, ryegrass-amended and fumigated soils // Soil Biol Biochem, 1996, V. 28, p. 933-939.

144. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain for metabolically active bacteria //

145. Oikos, 1981, V. 36, p. 17-22.

146. Lynch J.M., Panting L. M. Cultivation and the soil biomass // Soil Biol Biochem,1980, V. 12, p. 29-35.

147. Martens R. Apparatus to study the quantitative relationship between root exudatesand microbial populations in rhizosphere // Soil Biol Biochem, 1982, V. 14, p. 315-317.

148. Martens R. Estimation of microbial biomass in soil by the respiration method:1.portance of soil pH and flushing methods for the measurement of respired C02 // Soil Biol Biochem, 1987, V. 19, p. 77-81.

149. Martin J.P. Use of acid, rose bengal and streptomycin in the plate method forestimating soil fungi // Soil Science, 1950, V. 69, p. 215-232.

150. Marumoto T., Anderson J.P.E., Domsch K.H. Mineralization of nutrient fromsoil microbial biomass // Soil Biol Biochem, 1982, V. 14, p. 461-467.

151. Millar W.N., Casida L.E.J. Evidence for muramic acid in soil // Canad. J.

152. Microbiol, 1970, V. 16, p. 299-304.

153. Nakas J.P., Klein D.A. Mineralization capacity of bacteria and fungi fromrhizosphere-rhizoplane of a semiarid grassland // Appl Environ Microbiol, 1980, V. 39, p. 113-117.

154. Nannipieri P., Johnson R.L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbialgrowth in soil // Soil Biol Biochem, 1978, V. 10, p. 223-229.

155. Neely C.L., Beare V.H., Hargrove W.L., Coleman D.C. Relationship betweenfungal and bacterial substrate-induced respiration, Biomass and plant residue, decomposition // Soil Biol Biochem, 1991, V. 23, N 10, p. 947-954.

156. Neuer D.A., Campbell C.L. Nematode communities and microbial biomass in soilswith annual and perennial crops // Appl Soil Ecol., 1994, V. 1, p. 17-28.

157. Paeschke R.R., Heitefuss R., Der Einfluß von Herbiziden auf metabolisch aktive

158. Bakterien und Pilze im Boden bei erstmaliger und mehrjähriger Anwendung // Z. Planzenkr. Planzenschuts, 1978, V. 85, p. 471-481.

159. Parinkina O.M. In: Soil organisms and decomposition in tundra. Stockholm, 1974,p. 65-77.

160. Parkinson D., Domcsh K.H., Anderson JPE. Die Entwicklung mikrobieller

161. Biomassen im organischen Horizont eines Fichtenstandortes // Oecologia Plantarum, 1978, V. 13, p. 355-366.

162. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil // Sov. Sei. Rev.

163. F. Physiol. Gen. Biol., 1995, V. 9, Part 1, p. 1-67.

164. Richter D., Markewitz D. How deep is soil? // Bioscience, 1995, V. 45, p. 600-609.

165. Sakamoto K., Oba Y. Effect of fungal to bacterial biomass ratio on the relationshipbetween C02 evolution and total soil microbial biomass // Biol Fertil Soils, 1994, V. 17, N 1, p. 39-44.

166. Schmidt N., Bolter M. Fungal and bacterial biomass in tundra soils along an arctictransect from Taimyr Peninsula, central Siberia // Polar Biology, 2002, V. 25, N 12, p. 871-877.

167. Schnurer J., Clarholm M., Rosswall T. Microbial biomass and activity in anagricultural soil with different organic carbon contents // Soil Biol Biochem, 1985, V. 17, N6, p. 611-618.

168. Shields J.A., Paul E.A., Lowe W.E., Parkinson D. Turnover of microbial tissue insoil under field conditions // Soil Biol Biochem, 1973, V. 5, p. 753-764.

169. Skujins J., Klubek B. Soil biological properties of a montane forest sere:corroboration of Odum's postulates // Soil Biol Biochem, 1982, V. 14, p. SOS-SIS.

170. Soderstrom B.E. Vital staining of fungi in pure cultures and in soil with fluoresceindiacetate // Soil Biol Biochem, 1977, V. 9, p. 59-63.

171. Sparling G.P. Ratio of microbial biomass carbon to soil organic C as a sensitiveindicator of changes in soil organic matter // Austr. J. Soil Res, 1992, V. 30, p. 195-207.

172. Sparling G.P., Feltham C.W., West A.W., Singleton P. Estimation of soil microbial

173. C by a fumigation-extraction method: Use on soils of organic matter content, and a reassessment of the kEc-factor // Soil Biol Biochem, 1990, V. 22, p. 301307.

174. Stahl P.D., Parkin T.B., Christensen M. Fungal presence in paired cultivated anduncultivated soils in central Iowa, USA // Biol Fertil Soils, 1999, V. 29, p.92-97.

175. Stahl P.D., Parkin T.B., Eash N.S. Sources of error in direct microscopicmethods for estimation of fungal biomass in soil // Soil Biol Biochem, 1995, V. 27, N 8, p. 1091-1097.

176. Stamatiadis S., Doran J.W., Ingham E.R. Use of staining and inhibitors to separatefungal and bacterial activity in soil // Soil Biol Biochem, 1990, V. 22, p. 81-88.

177. Suberkropp K., Weyers H. Application of fungal and bacterial productionmethodologies to decomposing leaves in streams // Appl Environ Microbiol, 1996, V. 62, p. 1610-1615.

178. Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexasaminecontent of wood tissue decayed by fungi // Soil Biol Biochem, 1973, V. 5, p. 321-332.

179. Taylor J.P., Wilson B., Mills M.S., Burns R.G. Comparison of microbial membersand enzymatic activities in surface soils and subsoils using various techniques // Soil Biol Biochem, 2002, V. 34, p. 387-401.

180. Trazar-Cepeda C., Leiros C., Gil-Sotres F., Seoane S. Towards a biochemicalquality index for soils: An expression relating several biological and biochemical properties // Biol Fertil Soils, 1998, V. 26, N 2, p. 100-106.

181. Trumbore S. Age of soil organic matter and soil respiration: radiocarbon constraintson belowground C dynamics // Ecological Application, 2000, V. 10, p. 399-411.

182. Vancura V., Kunc F. The effect of streptomycin and actidione on respiration in therhizosphere and non rhizosphere soil // Zentralbl Bakteriol. Parasitenkd Infectionskr Hyg. Abt. 2, 1997, V. 132, p. 472-478.

183. Velvis H. Evaluation of the selective respiratory inhibition method formeasuring the ratio of fungal:bacterial activity in acid agricultural soils // Biol Fertil Soils, 1997, V. 25, p. 354-360.

184. Vishnevetsky S., Steinberger Y. Bacterial and fungal dynamics and theircontribution to microbial biomass in desert soil // J. of Arid Environments, 1997, V. 31, N 1, p. 83-90.

185. Wang W.J., Dalar R.C., Moody P.W., Smith C.J., Relationships of soil respirationto microbial biomass, substrate availability and clay content // Soil Biol Biochem, 2003, V. 35, N 2, p. 273-284.

186. Wardle D.A. Changes in the microbial biomass and metabolic quotient during leaflitter succession in some New Zealand forest and shrubland ecosystems // Funct. Ecol, 1993, V. 7, N 3, p. 346-355.

187. Wardle D.A. A comparative assessment of factors which influence microbialbiomass carbon and nitrogen levels in soil // Biol. Reviews, 1992, V. 67, N3, p. 321-358.

188. Wardle D.A., Ghani A. Why is the strength of relationship between pairs ofmethods for estimating soil microbial biomass often so variable? Soil Biol Biochem, 1995, V. 27, N 6, p. 821-828.

189. Wardle D.A., Parkinson D. Relative importance of the effect of 2,4-D, glyphosate,and environmental variables on the soil microbial biomass // Plant and Soil, 1991, V. 34, p. 209-219.

190. Wardle D.A., Parkinson D. Response of soil microbial biomass to glucose, andselective inhibitors, across a soil moisture gradient // Soil Biol Biochem, 1990, V. 22, p. 825-834.

191. Web ley D.M., Jones D. In: Soil biochemistry. N. Y.: Marcel Dekker, 1971, V. 2, p.446.485.

192. West A.W. Improvement of the selective inhibition technique to measureeukaryote-prokaryote ratios in soils // Microbiol Methods, 1986, V. 5, p. 125138.

193. West A.W., Sparling G.P. Modification to substrate-induced respiration methodto permit measurement of microbial biomass of different water contents // Microbiological Methods, 1986, V. 5, p. 177-189.

194. West A.W., Sparling G.P., Grant W.D. Correlation between four methods toestimate total microbial biomass in stored, air-dried and glucose-amended soils // Soil Biol Biochem, 1986, V. 18, N 6, p. 569-576.

195. Yanagida T. Microbial science, V. 4, 1984, Ecology Business Center for Academic1. Societies Japan. Tokyo.

196. Yeates G.W., Bardgett R.D., Cook R., Hobbs P.J., Bowling P.J., Potter J.F. Faunaland microbial diversity in three Welsh grassland soils under conventional and organic management regimes // J Appl Ecol, 1997, V. 34, p. 453-471.

197. Zelles L., Adrian P., Bai Q.Y. Microbial biomass, metabolic activity and nutritionalstatus determined from fatty acid patterns and polyhydroxybutyrate in agriculturally-managed soils // Soil Biol Biochem, 1994, V. 26, p. 439-446.

198. Zelles L., Rackwitz R., Bai Q.Y., Beck T., Beese F. Discrimination of microbialdiversity by fatty acid profiles of phospholipids and lipopolysaccharides in differently cultivated soils // Plant Soil, 1995, V. 170, p. 115-122.

199. Zvyaginzev D.G. Vertical distribution of microbial communities in soils / In:

200. Beyond the biomass. Eds. K. Ritz, J. Dighton, K. Giller. 1994. Wiley. West Sussex. UK. p. 29-37.

201. Zvyaginzev D.G., Panikov N.S., Abu-El-Naga S.A. In: Proc. of 3rd Intern. Symp.on Microbial Ecol., Mich., 1983, p. 11.