Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аккумуляция селена гидробионтами Японского моря в естественных и экспериментальных условиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Аккумуляция селена гидробионтами Японского моря в естественных и экспериментальных условиях"

ззда

На правах рукописи

СТРУППУЛЬ Надежда Эдуардовна

АККУМУЛЯЦИЯ СЕЛЕНА ГНДРОБИОНТАМИ ЯПОНСКОГО МОРЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

03.00,16 — экология 03.00.23 - биотехнология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена на кафедре химии, биохимии и прикладной экологии Государственного образовательного учреждения Дальневосточной государственной академии экономики к управления МО РФ

Научные руководители:

доктор биологических наук, Лукьянова Ольга Николаевна,

Официальные оппоненты:

кандидат химических наук, доцент Приходько Юрий Вадимович

доктор биологических наук, профессор

Хотимченко Юрий Степанович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ковековдова Лидия Тихоновна

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт питания РАМН, г. Москва

Защита состоится "28" января 2004 г, в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МО РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, коми. 139.

С д(|/сертац:'М можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного . ¿тееь'<

госуда_ч^п:еь' ого университета МО РФ

"п.-?*. :\

: с ' »

* , г

Кетъреферат ра- ^ 'Л', г.'ря 2003 г,

Ученый секрет;

1 г

кандидат биоло< - О

'^■■х., совета

Г

■ 7

«Ц

А,В, Поддубный

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Бно геохимически ft цикл минеральных веществ Мирового океана оказывает большое влияние на существование л распределение. гидробнонтов. Циклы многих элементов хорошо изучены, но некоторые привлекли внимание исследователей только в последнее время, К таким элементам относится и селен.

Сведений о содержании селена в морских организмах немного и в основном они касаются Австралийского побережья и Тихоокеанского побережья США (Baldwin, 1096,1998; Luoma, 1996; Mäher, 1997). Изучение биоты Дальневосточных морей в этом аспекте ведется на протяжении нескольких последних лет, и к настоящему моменту имеются сведения о содержании селена в нескольких видах гидробнонтов из прибрежных районов Приморья (Ковековдова и др., 2001).

Селен является эссенцнальным элементом живой системы, принимая активное участие в устранении липоперекисей, возникающих в результате окислительного стресса. Потребность организма в нем восполняется за счет внешних факторов, основным из которых является фактор питания. Одним из путей коррекции селенового статуса населения является потребление продуктов на основе селен обогащенного сырья. Интерес в этом отношении представляет использование объектов морского промысла. Известно, что селен является минорным компонентом большинства организмов, поэтому при обогащении им сырья целесообразно концентрирование элемента либо насыщение селеном исходной биомассы. Описаны эксперименты и технологии по культивированию некоторых микроводорослей {в основном рода SpiruUna) и дрожжей на селенсодержащих срезах (Данилин и др., 1996; Cases et al., 2001; Li et al., 2001). Исследования по обогащению селеном морских организмов более высоких трофических уровней крайне ограничены.

Определить уровень содержания селена у отдельных представителей флоры и фауны Японского моря и изучить способность массовых видов к аккумуляции этого элемента в экспериментальных условиях.

В связи с этим, цель данной работы:

ЦНБ МСХА

1Ы

Задачи чередовании: ■ ]. О л редел i ггъ диапазоны концентраций селена в органах рыи, моллюсков, иглокожих ti водорослей зал, Петра Великого.

2, Изучить динамику накопления сслсна представителями массовых видов микроводорослей и промысловых видов макроводорослей и двустворчатых моллюсков при понышенлом содержании элемента и среде в экспериментальных усл< um.

3. Определить биологическую активность селеиобогашснного препарата (на примере ламинарии) при токсическом поражении лабораторных животных.

Защищаемые положения-.

1. Морские организмы западной части Японского моря содержат нлзкие концентрации селена в органах, что подтверждает низкий : селеновый статус Дальневосточного побережья Приморья.

2. Изученные пь'робионты обладают высокой способностью к накоплению селена в экспериментальных условиях. Оптимальным объектом для получения большой биомассы с высоким содержанием селена является ламинария Laminaria japónica.

3. Поргшок селен обогащен пой ламинарии обладает биологической активностью, гюгышая аитпоксидшгтый статус лабораторных животных при экспериме нталы :ой интоксикации.

Научная иоаюпа: Впервые определены интервалы концентрации селена у 21 вида морских водорослей и'трав, 27 видов моллюсков, 4 видов иглокожих и 22 видов pLiÚ Японского ..¡оря. Изучен селеновый статус гидроб йотов Дальневосточного побережья Японского моря н установлено, что содержание элемента у них значительно ниже, чем у организмов, обитающих в. областях известных селеновых провинций. В экспериментальных условиях при повышенном содержании селена в средс коэффициенты накопления элеме1гга в органах гидроб!toiггоо относительно контроля достигают Ю7. Выявлено, что при высоких концентрациях селена в среде накопление происходит по механизму активного транспорта г достигает насыщения. Установлено, что селен обогащен над ламинария обладает антнокенлашной астизностыо, выраженной в снижении интенсивности ««решеного окисления липндов и уровня холестерина в печени.

Практическое значение: Проведенный скрининг содержания селена в гидробионтах Японского моря послужил основой для проведения экспериментальных работ по изучению аккумуляции селена массовыми видами ' водорослей и моллюсков. Получены образцы сухих органов моллюсков и талломов ламинарии, содержание селена в 1 г сулой массы которых соответствует суточной норме потребления человеком. Показана высокая биологическая активность селе нсодержа щей ламинарии при лечении экспериментального гепатита у лабораторных животных, которая выразилась в достоверном повышении активности антиоксидантной системы. Полученные результаты могут быть использованы при разработке технологии получения селенообогащенных морепродуктов н биологически активных добавок для решения проблемы пишевого селенодефииита населения Дальнего Востока и в частности Приморья.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на I Международном симпозиуме "Пищевые биотехнологии: проблемы и перспективы в XXI веке" (Владивосток, 2000); IV региональной конференции молодых ученых "Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока" (Владивосток, 2000); международной научно-технической конференции "Пи те-вой белок и экология" (Москва, 2000); отчетной . конференции за 2001 г. "Химия и химические продукты" (Москва, 2002 г.), 1-ом Международном конгрессе "Био-технология - состояние и перспективы развития" (Москва, 2002 г.), Труды Н Международной конференции молодых ученых «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и содержание работы. Диссертация содержит 130 страниц , машинописного текста, включая 39 таблиц и 9 рисунков и список цитируемой литературы из 175 наименований.

Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям Лукьяновой О.Н. и Приходько Ю.В. за участие в проведении данной работы, к.х.н. Алехиной О.Г., к.б.н. Айзлайчер H.A., к.С.н. Соколовскому A.C., к.б.н. Семенихиной О.С., к.б.н. Малиновской Т.Н. и Колениченко Е.В. за помощь в

проведении экспериментальных работ, а также коллектив Испытательного центра «Океан» ДВГАЗУ за оказанную дружескую поддержку.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке научно-технической программы Минобразования РФ «Научные исследования Высшей школы по приоритетным направлениям наукн и тсхшиш» (подпрограмма «Химические технологии»); «Природные и культивируемы морские организмы -перспективные источники биологически активных форм селена в питании населения Дальнего Востока» (1999 - 2001 гг.) и «Разработка биологически активных добавок im ociase органических комплексов селена с морскими

макроводоро о ля м и, моллюсками и проростками бобовых культур» (2002 — 2004

i

гг.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Систематизированы литературные данные о распределении н формах _ [

нахождения селена с волах Мирового океана, а также распределении н особенностя:; метаболизма этого элемента в морских организмах. Рассмотрена токсичность :елена для гидробионтов, Обобщены современные представления о бнологичес1.ой роли селена и его значении для здоровья человека.

И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ В работе использованы пшробионты, . - собранные в ходе экспедиционных работ легне-осениего периода 1999 г. и весенне-летнего периода 2000 г а прибрежных водах зал. Петра Великого, зал. Восток н бух. Сивучья Японского моря. Образцы 2-х годичной Laminaría japónica, используемме в экспериментах, отбирались с плантаций марнкультурного хозяйства пос. Ливадия Приморского края. Образцы \fytilus trossulus и Crenotomytilus groyanus, используемые в экспериментах, собраны в центральной части зал. Восток Лионского морч. Эксперименты с L. japónica, М. trossulus и С. grayanus, прозодчли га морской экспериментальной станции «Восток» (зал. Восток Япопссого моря). Монокультуры коллекционных морских м ккроводорослей 2-х видов; Phaeodactylum tricornutum ti Dunaliella salina предостаслеш.] к.б.н. H.A. А издайчер (Институт биологии моря ДВО РАН).

Определение селена методом атомной абсорбции проводили на атомно-абсорбиионном спектрофотометре ААС «Кваит-2-АФА» (Россия) с ртуть-гндридным генератором ГРГ-105П. Лампа- ЛТ-бМ Аналитическая линия 196,0 нм. Расход газа (аргон) — 0,8 дм Vmhh. Метод основан на восстановлении селешгг-иона до гидрида селена (И) действием тетраборпшрида натрия.

Определение селена флуорометрическим методом проводили на анализаторе жидкости "Флюорат-02-ЗМ" (Россия). Длина волны возбуждения Х-в 366 нм; длина волны флуоресценции ХФ = 520 нм. Метод основан на взаимодействии селенит-иона с реактивом 2,3-Диампнонафталин в кислой среде с образованием 4.5-бензопиазоселенола, экстрагируемого гексаном.

Для определения точности метода использовали стандартный образец ткани Mussil f. (NIST2976) с известным содержанием селена 1,80±0,15 мг/г.

Условия культивирования микроводорослей: освещенность - 3,5 тыс. люкс, при режиме 12 ч свет/12 ч темнота; температура +(17-18) "С; длительность эксперимента 14 сут. Проведено две серии опытов: 1. В среде Гольдберга со стабильной концентрацией селена; 2. в среде Гольдберга с возрастающей концентрацией селена. Контрольные образцы культур содержались в среде Гольдберга с естественным уровнем селена. Физиологическое состояние микроводорослей и концентрацию клеток в среде в обеих сериях контролировали микроскопическими методами.

Эксперименты с L. Japónica, М. trossulus и С, grayanus проводили в течение 10 дней. Выполнено две серии опытов: 1. Талломы ламинарии и животных содержали в морской воде с ежедневным обновлением воды и воспроизведением уровня селена при интенсивной аэрации; 2. Талломы ламинарии и животных содержание морской воде с ежедневным добавлением селена из расчета 0,5 мг/дм! без смены вод, аэрирование интенсивное.

Эксперименты по изучению биологической активности сел обогащен ной ламинарии проводили на крысах-самцах с исходной массой тела 150-200 г. Для индукции острого токсического гепатита использовали масляный раствор тетрахлорметана. Антноксндантный эффект селена оценивали по замедлению свобод! юради кап ьно го окисления липидов печени (Орехович, 1077) и увеличении активности глутатионпероксидазы (Mills, 1959).

III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Селен в гндробнонтпх Японского моря. Определение содержания селена в морских водорослях, иглокожих, двустворчатых моллюсках и рыбах, собранных в летний период в зал. Петра Великого Японского моря показало сравнительно невысокие концентрации селена в гндробионтах (табл. 1 - 4).

У водорослей н морских трав диапазон концентраций селена - 0,19 — 1,06 мкг/г сух. массы, максимальное содержание выявлено у саргассовых. Полученные данные согласуются с результатами, полученными из фоновых раПонов Мирового океана н в целом показывают сравнительно невысокий селе но в ыП уровень исследованных макрофитов (Демина, 1983).

Таблица 1

Концентрация селена в водорослях н морских травах Японского моря

Вид Концентрация селена, мкг/г сух. массы, М ± m, n » 3

Laminaria japónica (Ламинария японская) 0,85 ±0,14

Satgassum myabei (Саргассум Мнябе) 1,06 ±0,18

Chorda phylum (Хорда нитевидная) 0,58 ± 0,09

ChonJrus armalus (Хондрус шиповатыП) 0,19 ±0,03

Gracitaria verrtcosa (Грасцилярия боролаичатая) 0,37 ± 0,06

Zostera marina L. {Зостера морская) 0.59 ± 0,10

Массовые виды (Канада) (Sandholmet al., 1973) 0,15 - 0,56

Массовые виды (США) (Chau, Riley, 1965) 0,02 - 0,26

Массовые виды (Австралия) (Baldwin, 1ЭТ6) До 4,0

Концентрации селена в моллюсках Японского моря значительно ниже, чем в моллюсках с побережья Австралии к Калифорнии, известных селеновых геохимических провинций, где содержание этого элемента достигает 20 мкг Ке/г сух, массы. Среднее содержание селена в мягких тканях моллюсков зал. Восток и Посьет составляет около 4 мкг/г сух. массы (Табл. 2). У большинства исследованных видов концентрация селена в органах убывает в последовательности: печень > жабры > гонады > мускул.

В мягких тканях иглокожих концентрация селена не превышает 5 мкг/г сух. массы (Табл. 3). Немногочисленные данные о содержании селена в иглокожих не позволяют однозначно определить селеновый статус дальневосточных представителей в обшем ряду ЕсЫпоИегтта Мирового океана. Однако найденные нами концентрации относительно невысоки и в целом близки к уровню селена в других беспозвоночных Японского моря.

Таблица 2

Концентрация селена в двустворчатых моллюсках Японского моря

Вид Концентрация селена, мкг/rcyx. массы, М±Д m,N = 3

Creiiomytilus grayanus (Мидия Грея) 3,8 ±0,9

Afyliltts Irosstilus (Мидия съедобная) 2,0 ±0,5

Mizuhopesten yessoenst (Устрица') • 3,6 ±0,8

Mercenaria stimpsony (Мерценария Стимпсона) 3,8 ± 0,9

Spisula sachaíinensis (Спизула сахалинская) 3,4 ±0,2

Crassostrea gigas 5,9 ± 1,4

Glycymeris yessoettsis (Глицемерия) ' 2,5 ± 0,6

Arca boitcardi (Арка боукарда) 5,1 ± U

Myiihts sp. (Австралия) (Luoma et al., 1997) 10,0-11,4

Macoma balthica (Австралия) (Anderlini et at,, 1977) 4,5-6,7

Anadara trapezia (Австралия) (Maher et al., 1997) 2,7-10

Массовые виды (Калифорния) (Cutter, 1989) 0,3 - 8,0

Таблица 3

Концентрация селена в иглокожих Японского моря

Вид Концентрация селена, Мкг/г сух. Массы, М ± М, N ■* 3

Stichopus japoniats var, Armatus (Треп ан г дал ьне во сточ н ы й) 1,8 ±0,4

Strongyiocentrotiis nudas {Невооруженный шаровидный морской еж) 5,3 ± 1,2

Potiria pectinifera (Гребешковая паттирия) 2,5 ± 0,6

Концентрация селена в органах рпб составляет ст I до 6 мкг/г мух массы (Табл. 4). Максимальное содержание - 6,2 мкг/г - обнаружено в печени сельди С1иреа раНах!, минимальнее - 1,1 мкг/г — о мышечной ткани полосатой камбалы Р1еитес1ез ртш/а$сШиз.

Полученные нами : :нныс сопоставимы с концентрациями селена в органах рыб Средиземного моря (до 3,5 мкг/г), признанной селеподефицитноП областью мирт.

Таблица 4

Концентрация ссленс в органах рыб Японского моря

Вид Содержание селена, M ± m, n ■= 3

жабры печень мускул

Асапthogobius ffavimamis 0 2,2 ±0,5 3,8 ±0,9 1,2 ±0,3

Clupea pullasi (сельдь тихоокеанская) 4,2 ±1,0 6,2 ± 1,4 1,6 ±0,4

Eleginits g!., dits (дальневосточная навага) 1,1 ±0,3 4,4 ±1,0 2,5 ± 0,5

Mugit cephahis (лобан1) 3,9 ± 0,9 5,5 ±1,3 2,2 ±0,6

Mvoxocephalus brandti 0 3,3 ± 0,8 4,2 ±1,0 2,0 ±0,4

Cololabic se'jri (caiii>a) 2,2 ±0,5 4,8 ± 1,1 1,8 ±0,4

Strongylura i nnstomella ( ) 3,4 ±0,7 5,4 ±1,2 2,5 ±0,5

P/atichthys obscurus (тем i raj, камоала) 4,1 ±0,8 5,3 ±1,3 2,2 ± 0,5

OncorhyncL. j kt'su:ch (кижуч) 3,8 ± 0,9 6,1 ± 1,6 1,9 ±0,4

Определение се лена в креветке Рап<1а!и5 /л'сгоу/ш, как основного кормового объекта различных видов рыб, показало, что в целом в мягких ткаи'тх креветки содер;1::гтся 0,7±Р 2 мкг 5с/г, абсолютный максимум содержания селена обнарч'жек в глазах- 10,5 3,0 .чкг/г сух. пассы. Эти результаты согласуются с известными данными о значительной роли селена в функционировании фоторецепторов глаза (Ермаков, Ковальский, 1974).

Таким образом, полученные нами данные позволяют высказать • предположение о прш; лл с;;; и ости морского побережья Приморья к селено дефицитным биогеокнмичеекпм провинциям. ;

Полученные результаты послужили основой для опенки уровней накопления селена в трофических цепях б ноты Японского моря (Табл. 5). Коэффициент накопления (КН) определяли как отношение концентраций селена в представителях последующего и предыдущего трофических уровней (Покаржевский, 1993). Снижение КН у организмов более высокого трофического уровня показывает взаимосвязь между иерархическим положением организма и содержанием в нем селена. Уменьшение разброса значений'КН по мере увеличения трофических уровней объясняется более стабильным характером миграции элемента и аккумуляцией его в печени, являющейся известным «депо» целого ряда микроэлементов у позвоночных животных.

Таблица 5

Коэффициенты накопления селена между представителями Японского моря

различных трофических уровней

Трофические уровни КН

I Зеленые водоросли / морская вода 7000

Красные водоросли / морская вода 3600

Водоросли /грунты 1,1

и Морские ежи / водоросли 7,6

Моллюски / водоросли 11.4

III Морские звезды / моллюски 0,7

Рыбы / ракообразные 1,3

3.2. Накопление селена морскими микроводорослялш в экспериментальных условиях. Эксперименты по изучению возможности аккумуляции селена морскими микроводорослямн были проведены на двух видах: РИаео^асфЫгп (псопшшт (сем. СутЬеНасеае) и ОипаНеЦа заНпа (сем, ОипаНеПасеае).

Проведено две серии экспериментов. В первой серии опытов оценивали влияние различных концентраций селена на процесс роста микроводорослей. Во второй серии изучали динамику численности клеток микроводорослей в условиях нарастающей концентрации селена и определяли потенциальную способность клеток к аккумуляции селена из окружающей среды. Рост культуры клеток РА. ЫсогпиШт и О. $аИ>ш в средах с различной концентрацией селена (Рис. 1,2) протекал с разной

сутки опыта

сутки опыта

Рис. 1,2 Динамика роста диатомовых водорослей ОшюИсИа заИпа (1) и Р11аеовас1у1ит 1псогпмит (2) в средах с различным содержанием селена и при градиенте концентраций

степенью интенсивности. Внесение в питательную среду селена в количествах 0,01; 0,1 и 0,5 мг/дм* не оказало существенного влияния на рост числа клеток водорослей Ph. Tricornutum. Кривые роста в опытах и контроле практически совпадали. В случае D. salina высокие концентрации селена на 10 сутки опыта вызывали угнетение роста культуры клеток

Ежедневное внесение селена, т.е. постоянное увеличение его концентрации в питательно(î среде, заметно угнетало рост обеих водорослей, на 14 сутки рост клеток Ph. tricornutum остановился, а в случае О. salina после 10 дней эксперимента началась гибель клеток. На 14 сутки эксперимента D. salina аккумулировала около 10%, водоросли Ph. tricornutum — более 50% всего внесенного в среду селена (Табл. б).

Таблица б

Накопление селена мнкроводорослями в экспериментальных условиях

Объект исследования Концентрация селена, мкг/г сух. массы, M ± m, п=2

0 сутки 14 сутки КН

Dunaliella salina 0,7 ±0,4 663 ± 72 6,610"

Phaeodactylum tricornutum 0,9 ±0,3 4347 ± 68 4,410'

На основе полученных результатов можно заключить, что морские диатомовые водоросли D. salina и Ph. tricornutum способны активно функционировать в условиях* высоких концентраций селена и адаптационный потенциал этих микроводорослей к селену высок. Таким образом, D. satina и Ph. tricornutum могут являться объектом для создания биотехнологнческн-селеннзированных продуктов.

33. Накопление селена ламинарией Laminaria japónica в ъксперимситалъпых условиях. В первом эксперименте изучали динамику накопления селена талломами промыслового вида водоросли L. japónica в средах с повышенным содержанием элемента за 10 суток.

Концентрация селена в водорослях увеличивалась пропорционально его содержанию в среде и процесс накопления происходил с различной скоростью (рис. 3, табл. 7). Вначале накопление происходит с низкой скоростью, что соответствует пассивной диффузии элемента в клетку. На 3 - 6 сутки содержание селена в ламинарии резко увеличивается, что возможно отражает образование новых центров связывания (по аналогии с известными металл-связываюишмн белками

Рис. 3. Динамика аккумуляции селена талломами Laminaría japónica при содержании в воде с концентрацией селена: а-0,01 мг/дм3; 6-0,10 мг/дм3; е-0,50 мг/дм3; г - 0,5 мг/дм3сут

металлотнонеииами), которые н обеспечивают высокую аккумуляцию элемента. К 10-м суткам скорость аккумуляции снижается и при максимальных концентрациях процесс накопления достигает насыщения.

Таблица 7

Скорость накопления селена в талломах ламинарии L. japónica при содержании в воде с различной концентрацией селена

Концентрация селена в среде, мг/дм1 Время экспозиции, сут. Скорость накопления селена, мкг/сут.

0,01 3 0,07

б 0,04

10 0,19

0,10 3 0,10

6 0,41

10 0,34

0,50 3 0,79

б 0,51

10 1,16

0,5/с)т. 3 3,13

6 10,82

10 2,85

Втор эй эксперимент состоял в ьахо;здеиии оптимальных условий накопления селена ламинарией. Мг.хну^ньиое содержание селена было достигнуто на 10 сутки, и составило 54,5 мкг/г. Эта величина примерно в 40 раз выше его содержания в контрольных образцах и соответствует минимальной суточной дозе, рекомендуемой человеку в профилактических целях. *

Методами дифференциального исчисления, по аналогии с логистической функцией Фсргельста-перля, был определен момент наиболее эффективного процесса включения селена в клеточные структури водоросли (6-е сутки эксперимента), при котором наблюдается наиболее оптимальное соотношение между степенью реализации данного процесса и сопротивляемостью живой системы (рис. 4).

На 10-е сутки эксперимента был достигнут максимальный уровень накопления селена в талломах водорослей в данных условиях, после чего увеличения концентрации элемента практически не происходило и начиналось разрушение слоевищ. Дальнейшее увеличение селена в среде, как н увеличение длительности эксперимента, нецелесообразно.

сутки эксперимента

Рис. 4. Характеристики процесса накопления селена L. Japónica в экспериментальных условиях: I — рост концентрации селена; 2 - интенсивность процесса внедрения селена; 3 — сопротивление клеток; 4 - скорость накопления селена; 5 - степень реализации потенциального прироста

Таким образом, в эксперименте получена биомасса водоросли, содержание селена в 1 г которой соответствует рекомендуемым суточным нормам потребления. Можно предположить, что разработанные нами экспериментальные условия приемлемы к промышленному производству.

J.J. Накопление селена двустворчатыми моллюсками CrenomytUus кгиучпих и Mytilus wnsiitus в жспернмешпаичшх условиях. Результаты показали, что двустворчатые моллюски Сgrayxntis и А/, Irosmlus способны к интенсивному накоплению селена нэ окружаюшеП среды. Наибольшее количество элемента аккумулируется в висцеральных органах и гонадах (до 21,8 M кг/г, коэффициент накопления Кн - 2,2105), значительное количество обнаруживается также в мускуле и мастик (до 7,8 мкг/г, Кн = 7,8104) (рис. 5).

Кинетика накопления селена органами моллюсков описывается параболическими и гиперболическими функциями второго порядка. В этом случае скорость поступления селена в организм моллюска пропорциональна его концентрации в воде без выражен но ft тенденции к насыщению, что отражает процесс пассивного накопления селена органами моллюска.

В условиях нашего эксперимента практически не удалось достичь насыщения. Исключение составляют только жабры и гепагопанкреас С grayamis при велении селена в количествах 0,5 мг/дм!'сут. В этом случае s-образная кривая накопления элемента к концу эксперимента стабилизируется. Форма кривой к данном случае доказывает процесс активного накопления элемента с образованием дополнительных центров связывания, которые постепенно насыщаются селеном.

Экономический интерес представляют мышечные тканн гидробнонтов. Расчеты показывают, что максимальная величина ассимиляции селена мускулами моллюска С. grayanus, определяемая как отношение усвоенного селена к общему количеству элемента в среде (Wang et al., t9%), составила 29,5 % при концентрации селена в воле 0,01 мг/дм\ минимальная - 2,t% при концентрации элемента 0,5 мг/дм1. Таким образом, наиболее эффективное накопление происходит при относительно невысоком содержании селена в воле -0,01 мг Se/дм' (табл. 9).

В мягких тканях моллюска M. trossuius при тех же условиях эксперимента концентрация селена достигала 14,1 мкг/г, Кн~ 1,410*.

2 30

о

8 25 = 20 и 15

$ 10

и

£ 5

гепатопаикреас

0 3 6 10 14

кремя эксперимента, суг.

3 20 8

5 15

Ь ю

I.

{5

2 л

жабры

3 6 10

время эксперимента, пт.

и

3 15

V

V «

® ю Н

й и ь.

43

1м

И „ % 0

5 -

мускул

3 б 10

в[юмя эксперимента, сут.

14

Ъ 201

о

£ 15 -

& ю н

и

м 5 -

и

а 2 0

гонады

0 3 6 10 14

время эксперимента, С)т,

Рис. 5. Динамика накопления селена органами двустворчатого моллюска СгспотуЩиз дгауапиз при концентрации селена в воде: 1-0,01 мг/дм}; Л-0,10 иг/дм3; III-0,50 мг/дм'

Таблица 9

Ассимиляции селена мускулом двустворчатого моллюска С. %гауа>ш$ при содержании в морской воде с различной концентрацией сслгпа (время экспозиции - 14 суток)

№ Концентрация селена в воде, м кг/дм1 Лссимилянпя, %

1 0,01 29,5

2 0,10 7,5

3 0,50 2,1

Таким образом, двустворчатые моллюски Японского мора могут рассматриваться как перспективное сырье дня получения продуктов, лспользуемы.\ в коррекции ссленодефицита населения Дальнего Востока н Приморья.

3+4. Действие сел спобогащеииой ламинарии па некоторые биохимические параметры крыс при зкспсримситальиом токсическом гепатите. Протекггсриие свойства селена определяют перспекп: люегь использования его препаратов при окислительном стрессе, вызванным действием различных.оксикантов.

Для оценки фармакотерапевтнческой г [>фектнвности п'рог'-а селенообогащенной ламинарии были использованы две .рупии экспериментальных животных с токсическим гепат1ггом, вызнай ним с! [утр) (желудочным введением масляного раствора тетрахлор*<етаг:а. Сенсибилизированным животным добавляли в ежедневный рацион пг^ошок ламинарии в дозах 0,4 мкг Зе/100 г (группа I) и 10 мкг ЗеЛОО г (группа Г). Биохимические показатели оценивали по отмошеш:.э к жн-оги., ч, не подверженных действию ССК (интактная группа), а такк;е к сенсибилизированным животным, не получавших лечение преп'рат^м ламинарии (контрольная группа).

Введение в рацион селенообогашенной ламинарии приводило и доз.--завнеимому накоплению селена в печени и крови крыс (Табл. 10) а 7 и 3,7 р 1 соответственно.

Таблица 10

Концентрация селена в печени (мкг/г сух. массы) и сыворотке крови (мкг/дм3) крыс под влиянием порошка ламинарии при экспериментальном (СС14) гепатите

у белых крыс (М ± т, N = 5)

Сутки Иитаетные Крысы с токсическим гепатитом

исследования крысы контроль группа I группа II

\ Печень -

14-е 0,29 ± 0,07 0,20 ± 0,05 - -

36-е 0,22 ±0,06 0,12 + 0,04 0,40 ± 0,09 0,84 ±0,1 б

Сыворотка крови

14-е 75 ±9 86 ± И - -

36-е 68 ± 10 74 ±8 92 ± 10 274 ± 24

Результаты эксперимента показали положительный эффект действия порошка селенообогащенной ламинарии в качестве терапевтического средства при токсическом поражении печени у крыс. Увеличение концентрации селена в сыворотке крови экспериментальных животных сопровождалось снижением уровня холестерина в печени и усилением антноксидантных функций, что выразилось в снижении интенсивности процесса перекисного окисления липндов, увеличении концентрации восстановленного глутатнона, а также увеличении активности селензависнмого фермента глутатюнпероксидазы (Табл. И).

Основным показателем селенового статуса организма является активность глутатион пер оксид азы, фермента, отражающего уровень селеноцистеина — физиологически активной формы элемента (Тутельян и др., 2002). Особенно чувствительна к уровню селена активность фермента сыворотки крови. При внесении сенсибилизированным животным в ежедневную диету 0,4 мкг селена, наблюдалось увеличение активности глутатионгтероксидазы гомогената печени в 1,2 раза, при увеличении селена до 10 мкг— в 2 раза (Табл. И)

Таблица 11

Некоторые биохимические характеристики печени н сыворотки кроен экспериментальных животных под влиянием Sе-обогашенной ламинарии при токсическом (СС!4) гепатите на Зб-е сутки эксперимента (M ± m, N ^5)

Определяемый показатель Интащ-иые крисы Крысы с токсическим гепатитом

контроль группа 1 ipynna И

Кон центр ащп холестерина сыворотка кроги, ммоль/см5

3,00 ±0,13 3,SS*±0,13 2,93 ± 0,37 2,75* ±0,33

Концентрация диеновых коиыогатов (ДК) гомогенат печени, нхмоль/мг белка

2,86 ±0,56 3,S1*± 0,28 3,78 ±0,28 2.9 Г ±0,27

Концентрация малонового днальдегида (МДА) гомогсш т печени, мкмоль/мг белка

0,27 ± 0,03 0.4Е* ± 0,02 0,40 ± 0,04 0,30* ± 0,02

Концентрация восстаЕ ювлс! шого глугатноиа (GSH) гомогенат печени, мкмоль/мг белка

4,58 ± 0,33 3,25* ± 0,23 5,13 ±0,35 6,26* ±0,42

Активность глутатион-перокендазы гомогенат печени, мкмоль GSH/мг белка мин.

4,78 ± 0,07 3,15* ±0,03 5,13 ±0,06 6,26* ±0,03

сыворотка г; ови, мкмоль GSH/мг белка мин.

1,39 ±0,04 1,22* ± 0,05 1,53 ±0,04 1,46* t0,05

*Различне достоверно при р < 0,05

Существует оптимальный диапазон ежедневного потребления, при котором наблюдается максимальный эффект в отношении глутатноипсроксид&ы. Так, в сыворотке крови животных группы ! активность фермента увеличивалась до 1,53 единиц (в 1,3 раза превышая уровень контрольной группы), и стабилизировалась на этом уровне, независимо от суточной дозы селена.

Полученные данные доказывают возможность эффективного регулирования гомсостаза селена в организме сенсибилизированных животных при использовании препаратов ламинарии,

выводы

1. Впервые определено содержание селена в органах 74-х видов гидробионтов Японского моря. Показано, что диапазон концентраций микроэлемента в водорослях составил 0,2 - 1,0 мкг/г сух массы; в моллюсках - 1,7 -5,1 мкг/г сух. массы; в иглокожих — 1,8 — 5,3 мкг/г сух, массы; в рыбах (мускул) - 1,2 - 3,7 мкг/г сух. массы. Основными органами аккумуляции селена у моллюсков н рыб является печень, минимальные концентрации отмечены в мышцах.

2. Содержание селена в органах представителей япономорской флоры и фауны существенно ниже, чем в гидробионтах из известных селеновых провинций (Австралия, Калифорния), что позволяет отнести западную часть Японского моря к селендефишггной геохимической провинции.

3. Ми кро водоросли вццов Phaeodactylum tricornutum и Dunalielia salina показали высокую адаптационную способность к воздействию селена в экспериментальных условиях, коэффициенты накопления (Кн) достигали 4,4'10т и 6,6106 соотвественно.

4. Двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus и Afytilus trossulus способны к накоплению высоких концентраций селена в экспериментальных условиях. В органах двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus аккумулируется до 7,8 мкг/г сух. массы (Кн •* 7,8104) в мантии и до 21,8 мкг/г сух. массы (Кн ** 2,210*) в гепатопанкреасе; в мягких тканях двустворчатого моллюска Myíilus trossulus до 14,1 мкг/г сух. массы (Кн= 1,4' 10"1).

5. В условиях эксперимента аккумулирующая способность ламинарии Laminaria japónica по отношению к селену выше, чем у исследованных видов моллюсков. Концентрация элемента достигает 54,7 мкг/г сух. массы (Кн = 5,4" К)'). Содержание селена в экспериментальном образце ламинарии соответствует суточной потребности человека в этом микроэлементе. Водоросли данного вида могут рассматриваться как приемлемый объект для получения селенобогашенной биомассы при производстве биологически активных добавок и функциональных продуктов питания.

6. Накопление селена ги дроби антам и при максимальной концентрашш селена в среде (0,5 мг Se/дм"*сут) достигает насыщения. Кривые накопления при этом имеют вид, характерный для процесса активного транспорта,

7. При использовании сел енобо гашенного препарата ламинарии в диете крыс с экспериментальным токсическим гепатитом происходило увеличение содержания селена в печени н сыворотке крови в 3,7 и 7 раз соответственно. Достоверно возрастает активность компонентов антиоксидантнои системы н снижаются основные показатели перекисного окисления литшов клеток печени и сыворотки крови.

По теме диссертации опубликованы следующие работы;

1. Струппуль Н.Э., Лукьянова О.Н., Приходько Ю.В. Селен в питании современного человека // Вестник ДВГАЭУ. 2001, Jft 2. С, 7-14

2. Струппуль Н.Э., Лукьянова О.Н. Содержание селена в промысловых гидробионтах Японского моря // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 279-287.

3. Ленцова Л.В., Приходько Ю.В., Табакаева О.В., Торшина О .С.. Струппуль Н.Э. "Морская серия" - новая группа эмульсионных продуктов функционального назначения //Вестник ДВГАЭУ. 2003. Ks 1.С. 75-81

4. Струппуль Н.Э., Лукьянова О.Н., Приходько Ю.В., О.Г. Алехина Содержание селена в двустворчатых моллюсках тал ива Восток Японского моря. И 1 Международный симпозиум «Пищевые биотехнологии: проблемы и перспективы в XXI веке». Тезисы докладов. - Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ. - 2000. С. 56-57.

5. Приходько Ю.В., Лукьянова О.Н., Струппуль Н.Э. Морские беспозвоночные дальневосточных морей как перспективный источник селена в профилактическом и лечебном питании. И IV региональная конференция молодых ученых «Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока». Тезисы докладов. - Владивосток: Изд-во ВГУЭиС. - 2000. С. 78

6. Лукьянова Ü.H., Приходько Ю.В., Струппуль Н.Э. Селен в лечебном и профилактическом питании населения Дальнего Востока и Приморья. // Тезисы докладов. - С.-Петербург. - 2000. С. 38.

7. Струп пуль Н.Э., Лукьяновой О.Н., Приходько Ю.В, Морские беспозвоночные как источник селенизированного белка в питании человека // Международная научно-техническая конференция «Пищевой белок и экология». Тезисы докладов. -Москва. -2000. С. 78-79.) . — Q 1 6

8. Струппуль Н.Э., Лукьянова О.Н.. Органические соединения селена как необходимый компонент в питании современного человека // Тез. докл. конференции «Совершенствование организации научных исследовании по тематич. планам высших учебных заведении МО РФ». Москва. 2002, С. 18-19,

9. Струппуль Н.Э., Приходько Ю.В., Лукьянова О.Н., Колесникова И.А, Биотехнологический аспект использования отходов при переработке двустворчатых моллюсков и других объектов нерыбного морского промысла И 1-ый междунар. конгресс «Биотехнология - состояние и перспективы развития». Москва. 2002 г. С. 65-66.

10. Струппуль Н.Э., Приходько Ю.В., Лукьянова О.Н. Макрофиты прибрежных акваторий как перспективное сырье для получения продуктов питания с органически связанным селеном //Тез. Международной конференции «Техника и технологии в рыбной отрасли XXI века». — Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. Т.1. С. 113-114.

11. Приходько Ю.В., Ленцова Л.В., Торшина О.Н., Струппуль Н.Э. Разработка технологии эмульгированных продуктов с пониженным содержанием жиров к биологически активными добавками на основе гидробионтов. Рыбохозяйстванные исследования мирового океана: Труды II Международной конференции: В 2 т. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. Т.2, С. 13-14

12. Струппуль Н.Э. Морская водоросль Laminaria japónica как сырье для получения биологически активного комплекса сел енизиро ванных аминокислот // Всероссийская конференция молодых ученых «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов». Тезисы докладов - Владивосток: Изд-во ТИНРО. 2003. С. 74-75.

Дальневосточная государственная академия экономики vi управления 690950, г. Владивосток, Океанский пр-т, 19

Подписано в печать 15.12.2003 г. Формат 60x90/16. Уч.-над. л. I.

Тираж 100. Заказ Кг 376 от 22.12.2003 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Струппуль, Надежда Эдуардовна

щ Введение.

I. Литературный обзор.

1.1. Распределения селена в водах Мирового океана.

1.1.1. Формы нахождения элемента в морских и пресных водах.

1.1.2. Селен в донных осадках.

1.1.3. Биогеохимический цикл селена в морской воде.

1.2. Распределение и особенности метаболизма селена в морских организмах.

1.3. Токсичность соединений селена для морских организмов.

1.4. Биологическая роль селена.

1.5. Значение селена для здоровья человека.

И. Материалы и методы.

III. Результаты и обсуждение.

3.1. Уровни содержания селена в гидробионтах Японского моря. 50 4 3.2. Накопление селена морскими микроводорослями Phaeodactylum tricornutum и Dunaliella salina в экспериментальных условиях.

3.3. Накопление селена ламинарией Laminaria japonica в экспериментальных условиях.

3.4. Накопление селена двустворчатыми моллюсками Crenomytilus grayanus и Mytilus trossulus в экспериментальных условиях.

3.5. Эффект селенобогащенной ламинарии на антиоксидантный статус крыс при экспериментальном токсическом гепатите.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аккумуляция селена гидробионтами Японского моря в естественных и экспериментальных условиях"

Биогеохимический цикл минеральных веществ Мирового океана оказывает большое влияние на существование и распределение гидробионтов. Циклы многих элементов хорошо изучены, но некоторые привлекли внимание исследователей только в последнее время. К таким элементам относится селен.

Отечественных данных о содержании селена в морских организмах в литературе практически не имеется. Работы в области химии селена ведутся, в основном, в геохимическом аспекте и широко представлены трудами Геохимического института АН СССР (Ермаков, Ковальский, 1974), либо имеют биотехнологическую направленность и ведутся под руководством Института питания РАМН (Ту-тельян и др., 2002; Голубкина, 1996, 1997; Голубкина и др., 1998, 1998а; Гношин-ский, Мазо, 1999), но, как правило, не связаны с морскими объектами.

Зарубежные авторы достаточно широко освещают биохимию селена с точки зрения валеологии и проблем экологии человека (Schrauzer, 2002; Stapleton, 2000, 2000а; Wranger, Bulter, 1988; и др.). Существует некоторое количество работ по изучению распределения и формах нахождения селена в морской биоте. Однако число их очень ограничено и представлено, в основном, Австралийским побережьем (Maher, 1997; Baldwin et al., 1996) и Тихоокеанским побережьем США (Hoffman, 1998; Luoma et al. 2000).

Изучение биоты Дальневосточных морей в этом аспекте ведется только на протяжении последних лет и к настоящему моменту имеются лишь сведения о содержании селена в нескольких видах гидробионтов из различных мест побережья Приморья (Ковековдова и др., 2001).

Предположения об исключительной роли селена в жизнедеятельности живых систем возникли давно. Первые публикации на эту тему встречаются еще в 70-х годах 20-го столетия (Ермаков, Ковальский, 1968, 1968а; Кудрявцев, 1975; Kramer, Ziechmann, 1972). Однако до сих пор обнаруживаются все новые процессы, протекающие в организме при участии этого элемента. Терапевтический эффект селена проявляется при кардиологических и онкологических заболеваниях, СПИД, проблемах мужской потенции, рождении неполноценно развитых детей (Тутельян и др., 2002).

Как и любой минеральный компонент, селен не синтезируется в процессе жизнедеятельности организма, а потребность в нем восполняется за счет внешних факторов. Основным из них является фактор питания.

Обеспеченность селеном населения различных регионов мира крайне неравномерна, что в настоящее время стало особенно актуальным. Основным источником селена в традиционном рационе питания являются хлеб и хлебобулочные изделия. В последние годы резко снизился импорт в Россию зерновых из стран, расположенных в зонах селеновых геопровинций (США, Канада, Австралия). В связи с этим проблема селенодефицитных районов стала наиболее острой. Массовые исследования на территории Дальнего Востока не проводились, но косвенные данные указывают на принадлежность Приморья к числу селенодефицитных геохимических провинций.

Одним из путей коррекции селенового статуса населения является получение селенобогащенного сырья и продуктов на его основе. Экономический интерес в этом отношении представляет использование местных природных ресурсов, в том числе и объектов морского промысла.

Селен является минорным компонентом морских организмов, поэтому более целесообразно концентрирование либо обогащение этим элементом биомассы. Описаны эксперименты по культивированию некоторых морских микроводорослей на селеносодержащих средах. Наиболее популярно использование сине-зеленых микроводорослей вида Spirulina. Публикаций, касающихся селенообога-щения морских организмов более высоких трофических уровней, в доступной нам литературе обнаружено не было.

В связи с этим, цель нашей работы:

Определить уровень содержания селена у отдельных представителей флоры и фауны Японского моря и изучить способность массовых видов к аккумуляции этого элемента в экспериментальных условиях. Задачи исследования:

1. Определить диапазоны концентраций селена в органах рыб, моллюсков, иглокожих и водорослей зал. Петра Великого.

2. Изучить динамику накопления селена представителями массовых видов микроводорослей и промысловых видов макроводорослей и двустворчатых моллюсков при повышенном содержании элемента в среде в условиях эксперимента.

3. Определить биологическую активность селенобогащенного препарата (на примере ламинарии) при токсическом поражении лабораторных животных.

Защищаемые положения:

1. Морские организмы западной части Японского моря содержат низкие концентрации селена в органах, что позволяет отнести данный район к селенде-фицитной геохимической провинции.

2. Морские гидробионты обладают высокой способностью к накоплению селена в экспериментальных условиях. Оптимальным объектом для получения большой биомассы с высоким содержанием селена является ламинария Laminaria japonica.

3. Селенобогащенная ламинария обладает биологической активностью, повышая антиоксидантный статус лабораторных животных при экспериментальной интоксикации.

Научная новизна: впервые определены интервалы концентраций селена у 21 вида морских водорослей и трав, 27 видов моллюсков, 4 видов иглокожих и 22 видов рыб Японского моря. Изучен селеновый статус гидробиотов ДальневосточI ного побережья Японского моря и установлено, что содержание элемента у них значительно ниже, чем у организмов, обитающих в областях известных селеновых провинций. В экспериментальных условиях при повышенном содержании селена в среде коэффициенты накопления элемента в органах гидробионтов относительно контроля достигают 107. Выявлено, что при высоких концентрациях селена в среде накопление происходит по механизму активного транспорта и достигает насыщения. Установлено, что селенобогащенная ламинария обладает антиоксидантной активностью, выраженной в снижении интенсивности перекисного окисления ли-пидов и уровня холестерина в печени

Практическое значение: Проведенный скрининг гидробионтов Японского моря по содержанию селена послужил основой для проведения экспериментальных работ по изучению аккумуляции селена массовыми видами водорослей и моллюсков. Получены образцы сухих органов моллюсков и талломов ламинарии, содержание селена в 1 г сухой массы которых соответствует суточной норме потребления человеком. Показана высокая биологическая активность селенсодержащей ламинарии при лечении экспериментального гепатита у лабораторных животных, выраженная в достоверном повышении активности антиоксидантной системы. Полученные результаты могут быть использованы при разработке технологии получения селенообогащенных морепродуктов, направленных на решение проблемы селенодефицита населения Дальнего Востока и Приморья.

Автор выражает благодарность в содействии к.х.н. Алехиной О.Г. за помощь в определении селена, к.б.н. Айздайчер Н.А. за помощь в проведении экспериментов с микроводорослями, к.б.н. Соколовского А.С., к.б.н. Семенихи-ну О.С. и к.б.н. Малиновскую Т.Н за помощь в сборе и определении гидробионтов, асп. ИБМ Калиниченко Е.А. за помощь в проведении эксперимента с лабораторными животными, а также коллектив Испытательного центра "Океан" Дальневосточной государственной академии экономики и управления за оказанную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Струппуль, Надежда Эдуардовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые определено содержание селена в органах 74-х видов гидробионтов Японского моря. Показано, что диапазон концентраций микроэлемента в водорослях составил 0,2 - 1,0 мкг/г сух массы; в моллюсках - 1,7 — 5,1 мкг/г сух. массы; в иглокожих — 1,8 — 5,3 мкг/г сух. массы; в рыбах (мускул) — 1,2-3,7 мкг/г сух. массы. Основными органами аккумуляции селена у моллюсков и рыб является печень, минимальные концентрации отмечены в мышцах.

2. Содержание селена в органах представителей япономорской флоры и фауны существенно ниже, чем в гидробионтах из известных селеновых провинций (Австралия, Калифорния), что позволяет отнести западную часть Японского моря к селендефицитной геохимической провинции.

3. Микроводоросли видов Phaeodactylum tricornutum и Dunaliella salina показали высокую адаптационную способность к воздействию селена в экспериментальных условиях, коэффициенты накопления (Кн) достигали 4,4'Ю7 и 6,6'106 соотвественно.

4. Двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus и Mytilus trossulus способны к накоплению высоких концентраций селена в экспериментальных условиях. В органах двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus аккумулируется до 7,8 мкг/г сух. массы (Кн = 7,8104) в мантии и до 21,8 мкг/г сух. массы (Кц= 2,2'105) в гепатопанкреасе; в мягких тканях двустворчатого моллюска Mytilus trossulus до 14,1 мкг/г сух. массы (Кн= 1,4'104).

5. В условиях эксперимента аккумулирующая способность ламинарии Laminaria japonica по отношению к селену выше, чем у исследованных видов моллюсков. Концентрация элемента достигает 54,7 мкг/г сух. массы (Кн = 5,4"Ю5). Содержание селена в экспериментальном образце ламинарии соответствует суточной потребности человека в этом микроэлементе. Водоросли данного вида могут рассматриваться как приемлемый объект для получения селенобогащенной биомассы при производстве биологически активных добавок и функциональных продуктов питания.

6. Накопление селена гидробионтами при максимальной концентрации селена в среде (0,5 мг Se/дм сут) достигает насыщения. Кривые накопления при этом имеют вид, характерный для процесса активного транспорта.

7. При использовании селенобогащенного препарата ламинарии в диете крыс с экспериментальным токсическим гепатитом происходило увеличение содержания селена в печени и сыворотке крови в 3,7 и 7 раз соответственно. Достоверно возрастает активность компонентов антиоксидантной системы и снижаются основные показатели перекисного окисления липидов клеток печени и сыворотки крови.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Струппуль, Надежда Эдуардовна, Владивосток

1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Рош М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. — М.: Медицина, 1991. 496 с.

2. Безвредность пищевых продуктов. Г.Р. Роберте, Э.Х. Март, В.Дж. Сталтс и др./ Под ред. Г.Р. Робертса. М.: Агропромиздат, 1986. С. 113.

3. Биогеохимия океана / Под ред. А.С. Монина, А.П. Лисицина. — М.: Наука, 1983. 368 с.

4. Блакберн А.А. Накопление и миграция микроэлементов в трофических цепях экосистем Чаткальского биосферного заповедника (западный Тянь-Шань, Узбекистан) // Экология. 2003. № 1. С. 72-76.

5. Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран. М. Наука, 1986. 112 с.

6. Виноградов А.П., Введение в биохимию океана. М.: Наука, 1962. 213 с.

7. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление в биологических мембранах. — М. Наука, 1972. 252 с.

8. Гмошинский И.В., Мазо В.К. Селен в питании: краткий обзор // Medicina altera. 1999. Т. 4. С. 18-22.

9. Голиков С.Н., Саноцкий П.В., Тиунов Л.А. Общие механизмы токсического действия. — Л.: Наука, 1986. 280 с.

10. Ю.Голубкина Н.А. Селен в сухом молоке // Молочн. промышленность.1996. №2. С. 23-25. 11 .Голубкина Н.А. Содержание селена в пшеничной и ржаной муке

11. России, стран СНГ и Балтии // Вопр. питания. 1997. №3. С.17-20. 12.Голубкина Н.А., Батурин А.К., Шагова М.В., Мартинчик А.И. Обеспеченность селеном жителей Алтайского края // Вопр. питания. 1998. №5-6. С. 16.

12. Голубкина Н.А., Мальцев Г.Ю., Богданов Н.Г. и др. Обеспеченность селеном жителей Калужской области // Вопр. питания. 1995. №5. С. 1316.

13. Голубкина Н.А., Мартинчик А.Н., Спиричев В.Б., Быков В.М. Содержание селена в продуктах переработки криля. // Вопр. питания. 1994. № 1-2. С. 25-27.

14. Голубкина Н.А., Парфенова Е.О., Решетник Л.А. Потребление селена населением Иркутской области // Вопр. питания. 1998. №4. С. 24—26.

15. П.Голубкина Н.А., Соколов Я.А. Уровень обеспеченности селеном жителей северного экономического района России // Гигиена и санитария. 1997. №3. С. 22-24.

16. Градова Н.Б., Сухинина Е.А., Бабусенко Е.С., Гусарова Н.А., Баум И.Ф. Рост спирулины на селенсодержащих средах // Биотехнология. 2001. № 5. С. 40—44.

17. Демина Л.Л., Гордеев В.В., Шумилин Е.В. Биокосная система океанской воды//Биогеохимия океана. -М.: Наука, 1983. С. 90-124.

18. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. — М.: Высшая школа, 1998. 413 с.

19. Дроговоз С.М. Нарушение интенсивности желчеотделения и химического состава желчи при дистрофии печени, вызванной четыреххлористым углеродом // Вопр. мед. химии. 1971. Т. 17. № 4. С. 397-400.

20. Ермаков В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. М.: Изд-во МГУ, 1999. Т. 23. С. 152-182.

21. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Геохимическая экология организмов при повышенном содержании селена в среде // Тр. Биогеохим. лабор.,

22. Ин-т геохимии и аналит. Химии им В.И. Вернадского АН СССР. 1968. Т. 12. С. 204-237.

23. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена // Тр. Биогеохим. лабор., Ин-т геохимии и аналит. Химии им В.И. Вернадского АН СССР. 1968а. Т. 12. С. 259-329.

24. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. — М.: Наука, 1974.300 с.

25. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов, кн. 3. — М. Наука, 1997. 254 с.

26. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. — М.: Мир, 1989. 439 с.

27. Ковековдова JI.T., Иваненко Н.В., Симоконь М.В., Щеглов В.В. Мышьяк и селен в промысловых гидробионтах прибрежных акваторий Приморья // Биохимия и биотехнология гидробионтов: Изв-я ТИНРО. — Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 2001. Т. 129. С. 3-8.

28. Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов Л. Наука, 1998. 338 с.

29. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Введение в биогеоценологию. -М.: Изд-во МГУ, 1990. 103 с.

30. Кудрин А.Н., Левшин Б.И., Мехтиев М.А. Фармакология препаратами селена экспериментального гепатита. — Баку, 1982. 222 с.

31. Кудрявцев А.П. Применение селена в ветеринарии // Земля сибирская дальневосточная. 1975. № 10. С. 36-37

32. Кузнецов Л.Н., Штутман Ц.М. Влияние селена на свободные аминокислоты печени крыс // Вопр. питания. 1967. № 26. С. 41.

33. Минюк Г.С., Дробецкая И.В. Влияние селена на жизнедеятельность морских и пресноводных микроводорослей (обзор) // Экология моря. -2000. вып. 54. с. 26-37.

34. Минюк Г.С., Тренкеншу Р.П., Алисиевич А.В. и др. Влияние селена на рост Spirulina platensis (Nordst.) в накопительной и квазинепрерывной культуре // Экология моря. 2000. вып. 54. С.42-49.

35. Мнацаканян Н., Захарян Э., Бафамян К., Трчунян А. Дитиол-дисульфидные переходы в мембранных транспортных белках у Escherichia coli II Биологические мембраны. 2002. Т. 19. № 2. С. 183— 192.

36. Николаев С.М. Растительные лекарственные препараты при повреждении гепатобилиарной системы. — Новосибирск.: Наука, 1992. 152 с.

37. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных. — М.: Наука, 1993. 300 с.

38. Селен. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. — Женева: ВОЗ, 1989

39. Сидельникова В.Д. Геохимия селена в биосфере // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. — М.: Наука, 1999. Т. 23. С. 8199.

40. Соколова Е.Г., Пилипчук М.Ф. Селен в современных осадках Черного моря II Докл. АН СССР. 1970. Т. 193. № 3. С. 692-695.

41. Торчинский Ю.М. Сера в белках / Под ред. Браунштейна А.Е. М.: Наука, 1997. 196 с.

42. Трчунян А., Баграмян К., Василян А., Поладян А. // Биологические мембраны. 1999. Т. 19. С. 416-428.

43. Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А., Голубкина Н.А., Кушлинский Н.Е., Соколов Я. А. Селен в организме человека: метаболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе. — М.: Изд-ва РАМН, 2002. 224 с.

44. Щелкунов Л.Ф., Дудкин М.С., Голубкина Н.А., Гинс В.К., Кононков П.Ф. Селен и его роль в питании // Гигиена и санитария. 2000. №5. с. 32-35.

45. Aaseth L. Effect of combined iodine and selenium deficiency on thyroid hormone metabolism in rats // Am. J. Clin. Nutr. 1993. V. 57. pp. 240S-243S.

46. Alfthan G., Wang D., Aro A. et al. The geochemistry of selenium in groundwaters in Finland // Sci.Total Environ. 1995. 162. N 2-3. pp. 93-103.

47. Amoroux D., Liss P.S., Tessier E., Harmen-Larsson M., Donard O.F.X. Role of oceans as biogenic sources of selenium // Earth and planetary science letters. 2001. V. 189. pp. 277-283.

48. Amoroux D., Liss P.S., Tessier E., Harmen-Larsson M., Donard O.F.X. Role of oceans as biogenic sources of selenium // Earth and planetary science letters. 2001. V. 189. pp. 277-283.

49. Artbur J.R. New metabolic roles for selenium // Proc. Nutr. Soc. 1994. V. 53. pp. 615-624.

50. Arthur J.R. The glutathione peroxidases // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1825-1835.

51. Avanzini P. et al. Serum selenium concentrations in patients with newly diagnosed lymphoid malignancies. Haematologica, 1995 Nov.-Dec. pp. 2536.

52. Badmaev V. et al. Selenium: a quest for better understanding. Altern. Ther. Health. Med. 1996. Jul.

53. Baldwin S. Assessing selenium cycling and accumulation in aquatic ecosystems // Water, air, and soil pollution. V. 90. pp. 93-104.

54. Baldwin S. Assessment of selenium effects in lotic ecosystems // Ecotoxicology and environmental safety. 1998. V. 50. Iss 3. pp. 161-166.

55. Baldwin S., Maher W., Kleber E., Krikowa F. Selenium in marine organisms of seagrasis habitats (Posidonia australis) of Jervis Bay, Australia // Marine Pollution Bulletin. 1996. V. 32. N 3. pp. 310-316.

56. Balistrieri L.S., Chao T.T. Absorption of selenium by amorphous iron oxyhydroxide and manganese dioxide // Geochim. Cosmochim. Acta. 1990. V. 54. pp 739-751.

57. Bender J., Lee R.F., Phillips P. Uptake and transformation of metals and metalloids by microbial mats and their use in bioremediation // J. Ind. Microbiol. 1995. V. 14. N2. pp. 113-118.

58. Berry M.J., Kieffer L., Harney P.R. Type I iodothyronine deiodinase is a selenocysteine-containing enzyme // 1991. Nature. V. 349. pp. 438-440

59. Besser J.M., Ganfield T.J., La-Point T.W. Bioaccumulation of organic and inorganic selenium in a laboratory food chain // Environ. Toxicol. Chem. 1993. V. 12. N 1. pp. 57-72.

60. Beyers D.W., Sodergren C. Assessment of exposure of larval razorback sucker to selenium in natural waters // Archives of environmental contamination and toxicology. 2002. V. 42. Iss 1. pp. 53-59.

61. Boisson F., Romeo M., Gnassia-Barelli M. Effect of selenium on marine algae // Map Tech. Rep. Ser. 1994. V. 79. pp. 13-31.

62. Bowie G.L., Sanders J.G., Riedel G.F. et al. Assessing selenium cycling and accumulation in aquatic ecosystems // Water, Air Soil pollution. 1996. V. 90. N 1-2. pp. 93-104.

63. Butler G.W., Peterson P.J. Uptake and metabolism of inorganic Se-75 by Spirodela oligorrhiza И Australian J. Boil. Sci. 1967. V. 20. pp. 77-86.

64. Calvin H.J., Cooper G.W., Wallace E. Evidence that selenium in rat sperm is associated with a cystein-rich structural protein of the mitochondrial capsules // Gamete Res. 1981. V. 4. pp. 139-149.

65. Canton S.P, Van-Derver W.D. Selenium toxity to aquatic life: An argument for sediment-based water quality criteria // Environ. Toxicol. Chem. 1997. V.16. N.6. pp. 1255-1259.

66. Chau Y.K., Wong P.T.S., Silverberg B.A., Luxon P.L., Bengert G.A. Methylation of selenium in the aquatic environment // Science. 2000. V. 192. pp. 1130-1131.

67. Chau, Riley, Toxic levels of selenium in enzymes and selenium uptake in tissues of a marine fish // Proc. Soc. Exptl Biol, and Med. 1965. V. 118. pp. 534-545.

68. Coursin D.B. et al. Pulmonary effects of short term selenium deficiency. Thorax. 1996. May. 12 p.

69. Cutter G.A., Cutter L.S. Behavior of dissolved antimony, arsenic, and selenium in the Atlantic Ocean // Mar. Chem. 1995. V. 49 N. 4. pp. 295-306.

70. Cutter, G.A. The estuarine behavior of selenium in San Francisco Bay: Estuarine, Coastal, and Shelf// Science. 1989. V. 28. pp. 13-34.

71. Cutter, G.A., Bruland, K.W. The marine biogeochemistry of selenium: A re-evaluation // Limnology and Oceanography. 1984. V. 29. pp. 1179-1192.

72. Damkroger G., Grote M., Janssen E. Selenium determination in biological materials using Fi-Hg-AAS-Technique-optimized Se (Vl)-prereduction after high-pressure ashing and microwave digestion // Agribiol. Res. 1997. V. 50. Iss 1. pp. 11-16.

73. Dobbs M.G., Cherry D.S., Cairns J.Jr. Toxicity and bioaccumulation of selenium to a three-trophic level food chain // Environ. Toxicol. Chem. 1996. V. 15. N. 3. pp. 340-347.

74. Donaldson G.M., Braune B.M. Sex-related levels of selenium, heavy-metals, and organochlorine compounds in American white pelicans (Pelicanus-erythrorhyncos) И Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. V. 37. Iss 1. pp. 110-114.

75. Doran J.W. Microorganisms and the biological cycling of selenium // Adv. Microbial. Ecol. 1982. V. 6. pp. 1-32.

76. Fan T.W.M., Lane A.N., Higashi R.M. Selenium biotransformations by a euryhaline microalga isolated from a saline evaporation pond // J. Environ. Sci. Technol. 1997. V. 31. N. 2. pp. 18-26.

77. Fatoki O.S. Biomethylation in the natural environment. A review // S. Afr. J. Sci. 1997. V. 93. N. 8. pp. 366-368.

78. Fletcher K., Doyle P., Brink V.C. Seleneferous vegetation and soils in the eastern Yukon // Can. J. Plant Sci. 1973. V. 53. N 3. pp. 701-703

79. Fowler, S.W. Benayoun G. Influence of environmental factors on selenium flux in two marine invertebrates // Marine Biology. 1976. V. 37. pp. 59-68.

80. Francescato H.D., Costa R.S., Mafalda S., Camargo R., Zanetti M.A., Lavrador M.A., Branci M.D.P. Effect of oral selenium administration on cisplatin-induced nephrotoxicity in rats // Pharmacol res. 2001. V. 43. Iss. 1. pp. 77-82.

81. Garcia-Hernander J, Glenn E.P., Artiola J., Baumgartner D.J. Bioaccumulation of selenium (Se) in the Cienega de Santa Clara wetland, Sonora, Mexico // Ecotoxicology and environmental safety. 2000. V. 46. Iss 3. pp. 298-304.

82. Geering H.R., Сагу E.E., Jones L.H.P., Allway W.H. Solubility and redox criteria for the possible forms of selenium in soils // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1968. V. 32. pp 35-40.

83. Gennity J.M., Bottino N.R., Zingaro R.A. et al. The binding of selenium to the lipids of two unicellular marine algae // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1984. V. 118. N 1. pp. 176-182.

84. Giassio M. The trace elements content in the coastline fauna of uninhabited islands of the Italian sea // Anke M., Meissner D, Mills C.F. (eds). Trace Elements in Man and Animals. ТЕМА 8. 1993. pp. 229-232.

85. Gladyshev V.N., Hatfield D.L. Selenocysteine-containing proteins in mammals // J. Biomed. Sci. 1999. V. 6. N 3. pp. 151 160.

86. Goldberg E.D. Chemical oceanography. N.Y. - London, Acad. Press, 1972. 163 p.

87. Gradysbev R. Cellular glutathione peroxidase as a predominant scavenger of hydropeeroxyeicosatetraenoic acids in rabbit alveolar macrophages // Biol, pharm. Bull. 1999. V. 22. pp. 1047-1051.

88. Guns M., Van Hoeyweghen P., Vyncke W., De Clerck R. Selenium assessment and its relation to mercury levels in fish, shimp and mussels from Belgian continental shelf waters // Rev. arg. Landbouwtijdschr. (Belg.). 1992. V. 45. N. 4. pp. 731-739.

89. Harrison P.J., Yu P.W., Thompson P.A. et al. Survey of selenium requirement in marine phytoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 47. pp. 89-96.

90. Hoekstra W.G. Biochemical function of selenium and its relation to vitamin E // Fed. Proc. 1975. V. 34. pp. 2083-2089.

91. Hoffman D.J., Heinz G.H. Effects of mercury and selenium on glutathione metabolism and oxidative stress in mallard ducks // Environmental Toxicology and chemistry. 1998. V. 17. N2. pp. 161-166.

92. Janghorbani J., Lynch J.A. Antioxidant function of selenoprotein W using overexpressed and underexpressed cultured rat glial cells. // FASEB J. 1998. V. 12. pp. A824.

93. Jao S.W. et al. Effect of selenium on 1,2-dimethylhydrazine-induced intestinal cancer in rats. Dis. Colon. Rectum, 1996. Jun.

94. King M.M., McCay P.B. Anticancerogene effect of selenium and vitamin E in rats // Cancer Res. 1983. V. 43. Suppl P. 2485a.

95. Kohrle J. The deiodinase family: selenoenzymes regulating thyroid hormone availability and action // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1853-1863.

96. Kramer W., Ziechmann W. Zur pflanzenphysiologiseher Bedeutung des Seleus. I. Mitt loie oxydative Bildung von Selenit und Selenat und deren analytisehe Bestimmunq in der Testsubstraten // Z. Pflauzenernahr und Bodeur. 1972. B2. N 3. pp. 191-198.

97. LBL. Hydrological, geochemical, and ecological characterization of Kesterson Reservoir: Annual Report October 1, 1987 // Report LBL-24250.1987.

98. LBL. Hydrological, geochemical, and ecological characterization of Kesterson Reservoir: Annual Report Jctober 1, 1988 // Report LBL-26438.1988.

99. Lemly A.D. Response of juvenile centrarchids to sublethal concentrations of waterborne selenium: I. Uptake, tissue distribution, and retention // Aquatic Toxicology. 1982. V. 2. pp. 235-252.

100. Lemly A.D. Metabolic stress during winter increases the toxicity of selenium to fish // Aquatic Toxicology. 1993. V. 27. pp. 133-158.

101. Lemly A.D. A position paper on selenium in ecotoxicology: a procedure for deriving site-specific water quality criteria // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1998. V. 39. pp. 1-9.

102. Lemly, A. D., Smith G. J. Aquatic Cycling of Selenium: Implications for Fish and Wild-life // Fish and Wildlife Leaflet. 1998. V. 12. pp. 1-9.

103. Levander O., Burk R.F. Selenium// Present knowledge in nutrition / Eds E.E. Ziegler, L.J. Filer. 7th ed. N.Y.: Acad. Press. 1998. pp. 320-328.

104. Li L.N., Zhang J.P., Guo B.J., Chang W.R., Liang D.C. Purification, crystalligraphic investigations of selenium-containing phycocyanin from selenium-rich algae {Spirulina platensis) // J. Sci. China Ser. C-Life Sci. 2001. V. 44. Iss. 4. pp. 337-344.

105. Lindstroem J.W. Microorganisms and the biological cycling of selenium // Adw. Microbiol. Ecol. 1983. V. 6. pp. 1-32.

106. Liu D.L., Yang Y.P., Ни M.H. et al. Selenium content of marine food chain organisms from the coast of China //Mar. Environ. Res. 1987. 22. N 2. pp. 151-165.

107. Luoma S.N. The developing framework of marine ecotoxicology: Pollutants as a variable in marine ecosystems. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1996. V. 200. pp. 29-55.

108. Luoma S.N., Presser T.S. Forecasting selenium discharges to the San-Francisco Bay-Delta estuary: ecological effects of a proposed San Luis drain estension. California: U.S. Geological Survey. 2000. 388 p.

109. Maher W., Deaker M., Jolley D., Krikowa F., Roberts B. Selenium Occurrence, Distribution and Speciation in the Cockle Anadara trapezia andthe Mullet Mugil cephalus // Applied organometallic chemistry 1997. V. 11. pp. 313-326.

110. Maher W.A. Selenium in macroalgae // Bot. Mar. 1985. V. 28. N. 7. pp. 269-273.

111. Malchow D.E., Knight A.W., Maier K.J. Bioaccumulation and toxicity of selenium in chironomus-decorus larvae fed a diet of seleniferous selenastrum-capricornutum // J. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. V. 29. N. 6. pp. 56-68.

112. Mills G.C. The purification and properties of glutathione peroxidase of erythrocytes //J. Biol. Chem. 1959. V. 243. pp. 502-506.

113. Mills G.C., Randall H.P. The determination of reduced glutathione in biological material //J. Biol. Chem. 1958. V. 232. pp. 589-96.

114. Moak M.A., Christensen M.J. Promotion of lipid oxidation by selenate and selenite and indicators of lipid-peroxidation in the rat // Biol. tr. Elem. Res. 2001. V. 79. Iss. 3. pp. 257-269.

115. Morris H., Levander R.Y. Heavy metal determination in aquatic species for food purposes // Annali di chimica. 1970. V. 91. Iss 1-2. pp. 65-72.

116. Morris K., Levander W. Selenium as a micronutrient for dinoflagellate //Mitt. Internat. Verein. Limnol. 1970. V. 21. pp. 168-173.

117. Morrison D.K. The possible role of selenium in antioxidation in marine waters: a preliminary study // The Science of the Total Environment. 2003. V. 144. pp. 241-246.

118. Moschos M.P. Selenoprotein P. CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1836-1845.

119. Nishri A., Brenner I.B., Hall G.E.M., Taylor H.E. Temporal variations in dissolved selenium in Lake Kinneret (Israel) // Aquat. Sci. 1999. V. 61. pp. 215-233.

120. Ogle R.S, Knight A.W. Selenium bioaccumulation in aquatic ecosystems. 1. Effects of sulfate on the uptake and toxicity of selenate in Daphnia magna // J. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1996. V. 30. N. 2. pp. 14-19.

121. Oh et al., Evaluation of chemopreventive effect of dietary selenium-rich egg on mouse skin tumor induced by 2'-(4-nitrophenoxy)oxir ane and 12-0-tetradecanoylphorbol-13-acetate. // Carcinogenesis. 1995. Dec. 5 p.

122. Ohta H., Seki Y., Imamiya, Yoshikawa H. Influence of dietary selenium (Se) on chronic cadmium (Cd) toxicity in mice 1993 // Anke M., Meissner D, Mills C.F. (eds). Trace Elements in Man and Animals. ТЕМА 8. 1993. pp. 963-966.

123. Oremland R.S., Zehr J.P. Formation of methane and carbon dioxide from dimethylselenide in anoxic sediments and by a methanogenic bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. N. 5. pp. 1031-1036.

124. Oyamada N., Takahashi G., Ishizaki M. Methylation of inorganic selenium compounds by freshwater green algae, Ankistrodesums sp., Chlorella vulgaris and Selenastrum sp. // Eisei Kagaku. 1991. V. 37. N. 2. pp. 83-88.

125. Patrick R. Effects of trace metals in the aquatic ecosystem // Am. Sci. 1978. V.66.N. 2. pp. 185-191.

126. Plessi M., Bertelli D., Monzani A. Mercury and selenium content in selected seafood // J. of food composition and analysis. 2001. V. 14. Iss 5. pp. 461-467

127. Reinfelder J.R., Fisher N.S. Retention of elements absorber by juvenile fish (Menidia-menidia, Menidia-beryllina) from zooplancton prey // Limnol Oceanogr. 1994. V. 39. Iss 8. pp. 1783-1789.

128. Riedel G.F., Sanders J.G. The influence of pH and media composition on the uptake of inorganic selenium by Chlamydomonas reinhardtii // Environ. Toxicol. Chem. 1996. V. 15. N. 9. pp. 1577-1583.

129. Riedel G.F., Sanders,J.G., Gilmour C.C. Uptake, transformation, and impact of selenium in freshwater phytoplankton and bacterioplankton communities // Aquat. Microb. Ecol. 1996. V. 11. N. 1. pp. 43-51.

130. Riget F., Dietz R., Johansen, Asmund G. Lead, cadmium, mercury and selenium in Greenland marine biota and sediments during AMAP phase 1 // The science of the total environment. 2000. V. 245. pp. 3-14.

131. Risebrough R.W., Chapman J.W., Okazaki R.K., Schmidt T.T. Toxicants in the San Francisco Bay and Estuary // Association of Bay Area Governments Report. 108 p.

132. Rosenfeld I., Orville A. Beath. Selenium, geobotany, biochemistry, toxicity and nutrition. n. York, London: Academic press, 1964. 411 p.

133. Sanders R.W., Gilmour C.C. Accumulation of selenium in a model freshwater microbial food web // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. N 8. pp. 2677- 2683.

134. Sandholm M., Oksanen H.E., Pesonen L. Uptake of selenium by aquatic organisms // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. pp. 496- 499.

135. Scheuhammer A.M., Wong A.H.K., Bond D. Mercury and selenium accumulation in common loons (Gavia immer) and common mergansers (Mergus merganser) from eastern Canada // Environmental toxicology and chemistry. 1998. V. 17. N. 2. pp. 197-201.

136. Schrauzer G.N. Anticarcionogenic effects of selenium // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1864-1873. s

137. Schutz K., Foltz C.M. Selenium as an integral part of factor 3 against necrotic liver degeneration // J. Am. Chem. Soc. 1957. V. 79. pp. 3292-3293.

138. Schwarz K., Pathak K.D. The biological essentiality of selenium and the development of biologically active organoselenium compounds of minimum toxicity // Chemica Scripta. 1975. V. 8A. pp. 85-95.

139. Stapleton S.R. Introduction: the selenium conundrum // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1823-1824.

140. Stapleton S.R. Selenium: an insulin mimetic // Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1874-1879.

141. Stone J., Hinks L.J., Beasley R., Holgate S.T., Clayton B.A. Reduced selenium status of patients with asthma. Clin Sci, 1989 Nov, 77:5,495-500

142. Tapio K. Selenium in certain Finnish sediments // Bull. Geol. Soc. Finland. 1974. V. 46. N 1. pp. 15-21

143. Tarp U. Selenium in rheumatoid arthritis: a review // Analist. 1995. V. 120. pp. 877-881.

144. Thomas B.V., Knight A.W., Maier K.J. Selenium bioaccumulation by the water boatman Trichocorixa reticulata (guerin-meneville) // J. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. V. 36. N. 4. pp. 45-48.

145. Vandermeulen J.H., Foda A. Cycling of selenite and selenate in marine phytoplankton // Mar.-Biol. 1988. V. 98. N 1 . pp. 115-123.

146. Vendeland S.C., Beilstein M.A., Chen C.L. Purification and properties of selenoprotein W from rat muscle // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. pp. 103-107.

147. Vitoux D. et al. Selenium, glutathione peroxidase, peroxides and platelet functions Paris: Ann. Biol. Clin., 1996. 68 p.

148. Wang, W.X., Dei R.C.H. Kinetic measurements of metal accumulation in two marine macroalgae // J. Mar. Biol. 1999. V. 135. N. 1. pp. 69-76.

149. Weres O., Jaouni A.-R., Tsao L. The distribution, speciation and geochimical cycling of selenium in a sedimentary environment, Kesterson

150. Reservior, California, U.S.A. // Applied geochemistry. 1985. V. 4. pp. 543563.

151. Whanger K., Butler R. Old and new roles for selenium // Trace substances in environmental health. 1988. Vol. 21. pp. 487-498.

152. Wheeller A.E., Zingaro R.A., Irgolic K. et al. The effect of selenate, selenite, and sulfate on the growth of six unicellular marine algae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 57. pp. 181-194.

153. Williams M.J., Odle R.S., Knight A.W. et al. Effect of sulfate on selenate uptake and toxicity in green alga Selenastrum capricornutum.- Frch. Environ. Contam.Toxicol. 1994. V. 27. N 4. pp. 449-453.

154. Won H.Y., Davis R.L., Shi В et al. Bioavailability of selenium from veal, chicken, beef, pork, lamb, flounder, tuna, selenium methionin, sodium selenit assessed in selenium deficient rats // Ibid. 1997. V. 58. N. 1,2. pp. 43-53.

155. Wong D., Oliveira L. Effects of selenite and selenate on the growth and motility of 7 species of marine microalgae // J. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. N. 7. pp. 36-39.

156. Wranger P.D. Metabolism of selenium in humans // The journal of trace elements in experimental medicine. 1998. V. 11. pp. 227-240.

157. Wranger P.D. Selenoprotein W: a review // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. pp. 1846-1852.

158. Wrench J.J. Selenium metabolisn in the marine phytoplakters Tetraselmis tetrathele and Dunaliella minuta // Mar. Biol. 1978. 49. pp. 231-236.

159. Wrench, J.J., Measures C.I. Temporal variations in dissolved selenium in a coastal ecosystem // Nature, Lond. 1982. V. 299. pp. 431 -433.

160. Yang Yiping., Hu Minghui. Uptake and transformation of selenium by marine phytoplankton // J. Oceanogr. Taiwan Strait Taiwan Haixia. 1996. V. 15. N4. pp. 319-323.

161. Yuanxun Z., Moro R., Gialanella G. Toxic effects of selenium on marine fish//J. Environ. Sci.China. 1996. V. 8. N 2. pp. 151-156.

162. Zhang Y., Moore J.N. Reduction potential of selenate in wetland sediment // J. Environ.Qual. 1997. V. 26. N 3. pp. 910-916.

163. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on lipid peroxidation in Spirulina maxima II J. Bot. Marina. 1997. V. 40. Iss. 2. pp. 107-112.

164. Zust J. et al. Assessment of seleniub and vitamin E eficiencies in dairy herds and clinical disease in calves // Vet Rec. 1996. Oct 19. 25 p.