Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и способов ее повышения экзогенными регуляторами роста

Ковалев, Владимир Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и способов ее повышения экзогенными регуляторами роста
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и способов ее повышения экзогенными регуляторами роста"

министерство сельского хозяйства и продовольствия российской федерации

ЛЮСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗПАЛ1ЕИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

агрофизиологическое ОБОСНОВАНИЕ параметров КОМПЛЕКСНОЙ МОДЕЛИ потенциальной продуктивности" кормовых культур и способов ее повышения экзогенными регуляторами РОСТА

Специальность 03.00.12 — Физиология растений

На правах рукописи

КОВАЛЕВ Владимир Михайлович кандидат сельскохозяйственных наук

' Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических паук

МОСКВА 1995

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шатилов И. С.; доктор биологических . наук, профессор Ниловская Н. Т.; доктор биологических наук, профессор Кефели В. И.

Ведущая организация — НИИ, сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

За1цита состоится . . . 1995 г.

в 1 . час. на заседании диссертационного совета Д. 120.35.07 в Московской .сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА. .

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.

Диссертация в виде научного доклада разослана

. . .1995 г.

Ученый секретарь диссертационного.^ совета — кандидат биологических наук

t. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

-1.1. Актуальность темы. Для изучения и реализации потенциальной продуктивности растений а посева* сельскохозяйственных культур необходимо учитывать большое количество данных, отражающих генотилические особенности и физиологическое состояние растений, почвенно-кЛиматические, технологические и другие факторы. Оптимальное решение этой задачи практически невозможно без применения методов моделирования.

Детальное познание закономерностей фотосинтетической деятельности, роста и развития растений во взаимосвязи с условиями выращивания с применением кибернетических и математических методов исследования является агрофизиоло-г.'ческой основой изучения продуктивности посевов, а также прогнозирования и программирования урожайности (А.А.Ничипорович, 1972; Ю.К.Росс, 1975, 1992 Х.Г.Тооминг, 1977, 1984; И.С.Шатилоэ, А.В.Чудновский, 1930; С.В.Нерпин, P.A. По яуэктов, И.Б.Усков, 1984; Р.А.Полуэктов, 1984, 1991; А.СЮбразцов, В.М.Ковалев 1984; Н.Т.Ниловская, 1983, 1989; Н.Н.Третьяков, 1984; Н.Ф.Бондаренко, 1986; В.С.Шевелуха. 1992 и др.).

Важно также одновременно вести поиск новых, и нетрадиционных приемов (применение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы), способствующих более полной реализации и повышению потенциальной продук Тизности возделываемых сортов растений, особенно при воздействии неблагопри ятных условий выращивания (Л.Дж.Никелл, 1984; Г.С.Муромцев, Д.И.Чкаников О.Н.Кулаева и др., 1987; В.В.Полевой, 1981, 1989; В.С.Шевелуха, В.М.Ковалев Л.Г.Груздев и др., 1985; Н.Ф.Батыгин, 1988; И.И.Чернядьев, А.С.Образцов А.Л.Козловских и др.. 1988, 1989; А.Ф.Кожокгру, З.Х.Хашаев, Е.Н.Дедкова. 1995) Обобщение литературных данных и результатов экспериментов автора по указан мым выше направлениям исследований представлено в настоящей работе.

1.2. Цель н задачи исследований. Цель работы - экспериментально обосно' вать параметры комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и разработать способы ее повышения с помощью экзогенных регуляторов роста химической и физической природы.

Основные задачи исследований;

1) обобщить имеющиеся г литература данные и провести целенаправленные оксперименты для определения параметров: комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур нэ примера многолетних злаковых, и бобовых трав и ячменя; 2) провести прсгерку адекватности модели; 3) провести, исследования потенциальной продуктивности кормовых культур с применением модели .'s' различных лочвенна-климатичееких условиях;. 4) изучить качзстео многолетних знаковых трав при их интенсивном использовании; 5) выявить и изучить нозы'в и нетрадиционные приемы реализации и повышения потенциала продуктивности растений, особенно при неблагоприятных условиях их еырзщизгнкя. •

1.3. Защищаемые положения:

1. Системный подход к разработке .методов и моделей определения потенциальной продуктивности растений. : /

2. Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели и ее применение для определения потенциальной продуктивности .кормовых культур » . различных почвенно-климатических условиях.

3. Применение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы для повышения потенциала продуктивности различных видов и сортов растений и их качества.

1.4, Научная новизна* Применениеметодов моделирования как методического приема исследований, основанного на системном подходе к изучению продукционного процесса растений, позволило обобщить множество, разрозненных литературных данных по оптимизации продуктивности посевов. На основании литературных и экспериментальных данных впервые ДЛЯ многолетних трав (ежа сборная, кострец безостой, клевер, луговой) и ячменя определены параметры комплексных моделей, уто позволило с учетом биологических особенностей культуры и сорта, почвенных, климатических условий и техмологических приемов найти оптимальные уровни и соотношения управляемых факторов - минерального питания, увлажнения, густоты и сроков посева, сроков уборки на получение заданной урожайности и обосновать биологический потенциал их продуктивности в определенных экологических условиях. Эти модели позволяют прогнозировать возможную продуктивность кормовых культур при заданных значениях указанных факторов и определять оптимальную их величину для получения запланированной урожайности.

Выявлен стимулирующий эффект на рост, развитие, фотосинтетическую активность* продуктивность препаратов - картолин 2 (многолетние травы, ячмень) и брассинолида (ячмень, озимая пшеница, картофель). Показано антистрессовое свойство этих препаратов при воздействии на растения неблагоприятных условий выращивания (засуха, избыточная концентрация солей). Установлено существенное Влияние электромагнитных излучений на гормональный баланс растений, и, как следствие, на их морфофизиолЬгические показатели и продуктивность (ячмень, картофель).

1.8. Использование результатов исследований. Завершенные разработки . по комплексной модели потенциальной продуктивности многолетних трав и ячменя включены в "Методические рекомендации по прогнозированию, планированию и оптимизации технологий получения запланированной урожайности кормовых культур (программированию)' {7]. Эти рекомендации предложены рабочим совещанием по программированию урожая ВРО ВАСХНИЛ (протокол И» 8 от 8.01.64г.) для. использования в качестве методического руководства по программированию для НИИ, ВУЗов и специалистов сельского хозяйства, а также одобрены Научно-техническим Советом МСХ 30.10.84 г.

• Препарат картолий 2 прошел Государственные испытания и включен в список регуляторов роста растений, разрешенных для применения в сельском хозяйстве, как средство повышения продуктивности и качества зеленой массы многолетних злаковых трав и засухоустойчивости ярового ячменя. Материалы по влиянию регуляторов роста на гормональный статус растений, морфофизиологические показатели и их продуктивность используются в лекциях для студентов и включены в учебное пособие "Сельскохозяйственная биотехнология* 15]. Результаты исследований по воздействию физических полей на физиологические процессы и продуктивность растений использованы НПО "Прогноз" (г.Тула) при разработке экспери-. ментального образца генератора электромагнитных излучений для применения в индивидуальных и фермерских хозяйствах. ,

1.6. Апробация результатов: исследований. Основные результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на Всесоюзных и республиканских научно-методических и координационных совещаниях по прогнозированию и программированию урожаев (Москва 1978; Цесис, 1979; Волгоград, 1979; Казань, 1982), интенсификации кормопроизводства (Свердловск, 1978), интенсификации земледелия (Йошкар-Ола, 1979), применению физиологических методов в селекции и растениеводстве (Киев, 1987; Ленинград, 1988; Москва, 1994), совершенствованию преподавания физиологии растений (Смоленск, 1993), а также на совещаниях Географической сети опытов с удобрениями (Москва, 1976; 1980), на Международном конгрессе по луговодству (Лейпциг, 1977), Международных научных конференциях по регуляторам роста растений (М&сква, 1993, 1995), симпозиуме ло брассиностероидам (Минск, 1993), втором съезде физиологов растений Беларусии (Минск, 1995), ежегодных конференциях ТСХА (Москва, 1992, 1993,1994, 1995).

1.7. Публикация ре»ультагов исследований. По теме диссертации опубликованы 63 работы, о том числе: 3 брошюры (1-3]; монография "Физиологические основы селекции* (коллектив авторов) (4]; учебное пособие "Сельскохозяйственная биотехнология" (коллектив авторов) [5]; 3 методические рекомендации (в соавторстве) [ в-8]; получено 2 авторских свидетельства {17,45].

В работе ислользованы.'иатериапы совместных публикаций: (Результатов исследований, проведенных при непосредственном уч!аетии автора во ВНИИ кормов (АС.Образцов, Н.Б.Варварина, ВГ.ГбЛоаатый, Е.В.Шипоаа, М.Ф.Щербаков. С.С.Лаоров), ВНИИТЭИагропром (КАКасаева, Н.П.Крылоза, З.М.Семенова), ТСХА (В.С.Шевелуха, |Н.К.Блиновский|. П.Б.Кургпов, И.В.Скоробогатоза, АГ.Сиушаза, Г.Л.Соркина, ТА.Козик, С.И.Слепичвв, Л.И.Бойцвнюк, В.П.Кучевасоз, ЕАГольцова, В.П.Тучков, Т.В.Лезжова). Автор искренне благодарит всех их за деловое сотрудничество.

Особую прианательность автор Еыргжавт учятйпвм -Доктору биолетчесхих наук, академику- РАСХН В.С.Шеввлухв и доктору сельскохозяйственных наук,

профессору А.С,.Образцову за постоянную помощь и поддержку при выполнении настоящей работы.

2. ОБЪЕКТЫ И методы ИССЛЕДОВАНИЙ

Для экспериментального обоснования парамзтрое комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур в 1S72-1983 гг. во ВНИИ кормса проводились лэбораторные,, фаеторостатные, оегетациоиные и полевые одно- и многофакторные опыты, а также эксперименты на ЭВМ. При постановке многофех-торных опытов применялся метод математического планирования эксперимента (В.В.Налимов, НАЧернова. 1965; С.В.Мельников, ВРАпешин, П.М.Рощин, 1972; В.А.Вознесеиский, 1974). Проведено 26 многофакторных опытов, в том числе 5 - в факторостатных условиях; 7 - вегетационных, 14 - полевых. Вегетационные и пола-оые опыты с многолетними травами ставились во времени (3-5 лет).

Исследования проведены с ежой сборной (Dactylis gloroerata L.) ВИК-61, кострецом безостым (Bromus ¡nermis teyss.) Морщанский-760, тимофеевкой луговой (Phleum pratense t.) ВИК-9, овсяницей луговой (Festuca pratensis Huds.) ВИК 5, лисохвостом луговым (Alopecurus pratensis L) МЬрщанский 1409 и их травосмесями, клевером луговым (Trifolium pratense (..} ВИК 7 и Конищевский, яроаым ячма-нем (Hordeum vulgare t.) Московский 121, Московский 3, Зазерский 85 и Луч. При изучении потенциальной продуктивности кормовых растений в опыты для сравнения включалась озимая пшеница (Triticum aestivum (..) Мироновская 800 и Заря.

Полевые опыты закладывались на дерново-подзолистых среднвс/глинистых почзах различной степени плодородия. Размер делянок в полвЕых опытах 5-25 м' при 3-6-кратной повторности, в производственных - 100 ыг при 3-х- кратной поатор-ности. Для определения биологического потенциала продуктивности (БПП) различных видов и сортов их noces проводили на окультуренных почвах при ивлимитиро-ванмом минеральном питании и поддержании влажности почгы не нижо 70% HD. Чтобы предотвратить полегание посева, применялись специальные кгпромосыв сетки (натянутые на рамки), которые поднимались по мара роста растений. При этом одновременно опрадепяется показатель снижения урожайности вслодстшэ полегания растений.

Мы различаем понятия максимальной и реальной потенциальной праЗук-тиености растений. Максимальная потенциальная продуктивность (МПП ила БПП ) - генетически обусловленная продуктивность сорта в данной uücthocth при оптимальных условиях выращивания, отсутствии полегания растений, болезней и вредителей. Рвепьная попмщхьльная продуктивность растений (РПП) - возможная продуктивность сорта прифаетичоском ypctMo факторов среды (температура, алагообвспочвнностъ, обеспеченность элементами минерального питания, кислот, ностъ почаы, агротехнически« факторы и др.). Приведенное хами и имеющиеся с литературе определения МОП в основном сходны, Понятие РПП другими ааторамц

названо как действительно возможный урожайЩВУ) - максимально возможный урожай культуры или сорта в существующих метеорологических и почвенных условиях (Х.Г. Тооминг, 1984; И.Б.Усков, Е.Ё.Жуковский, 1985).

Показатели ФАР, температуры воздуха и почвы, осадки,-'дефицит влажности воздуха определяли по данным наблюдений, расположенных вблизи опытных участков актинометрических и метеорологических станций. Для более точной характеристики теплового, водного и светового режимов опытных участков учитывали данные показатели с помощью стандартных методов и измерительной аппаратуры, а также информационно-измерительной системы "Луг".

Детально эти вопросы изложены в изданных нами для научных работников программах и методических рекомендациях по оптимизации факторов среды для получения запланированных урожаев 16,21}. При обобщении литературных данных использовались в основном публикации научно-исследовательских учреждений в которых, как правило, имеются сведения по почвенно-климатическим, агротехническим и другим условиям проведения опытов,

В кормовых растениях анализировали содержание общего азота, сырого протеина, сырой клетчатки, сырого жира, сырой золы, фосфора, калия и кальция по общепринятым методикам (А.В.ПетербургскиЙ, 1S68). Сумму нитратного и нитритно-го азота определяли no J.Woolley et al., 1960).

Фиторегуляторы испытывали в 1980-1984 и 1992-1994 гг. во ВНИИ кормов й ТСХА на многолетних травах, выращиваемых на зеленую массу и семена, яровой ячмене - на сортах различного экологического происхождения. В эти опыты также были включены для выявления специфичности действия экзогенных регуляторов роста на различные виды растений - озимая пшеница Мироновская 808 и картофель (Solanum tuberosum L.) Невский. Воздействие физического, поля изучали в 1992-1994 гг. в ТСХА на картофеле Невский и яровом ячмене Зазёрскйй 85.

Непрерывную регистрацию роста растений осуществляли ауксанографиче-ским методом (В.С.Шевелуха) [44, 53]. Площадь ассимиляционной поверхности измеряли по разработанному нами методу (а.с. № 588649) [14,17). Интенсивность фотосинтеза учитывали с помощью прибора Li-6200 (США). Концентрацию хлорофилла (а и б) определяли в спиртовых экстрактах листьев слактрофотометрическим методом. ФоТосинтетическоэ фосфорилирова><ие хлороплаетов - по методу Авронз (МЛугоп,19вЗ), фотохимическую активность их * по методу, описанному в рука» водства В.О.Гавриленко и др. (1975), фиксацию молекулярного азота - ацетилено-1 вым методом (С.МЛлисоэа, А.И.Чундероаа, 1982), аттрагиругащую способность соцветий - по методика, описанной А.Н.ПазЛсвым и Б.И.Чергинцом (1980). Анализ фитогормоноз проведен в лаборатории рагулятероз роста и развития сельскохозяйственных растений ТСХА: цитокинины (ЦК) и вбсци>озая кислота (АБК)- по мзтоду иммуноферментного анализа й нодифихацйя конкурентного сопзыз'ания, гибберел-лины (ГК) - методам хромато-мзсс-спектрометркй в срчэтгнии с ЙЭЖХ м биотестм-роаанивм, этилен - ызтодгмм гззозсй хрбиэтогргфии (П.Б.Курглоа, И.В.Скоробо-

гатова, ТАКозик и др., 1992), Экспериментальные данные подвергались статистической обработке на ЭВМ по типрв^м программам,

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Часть 1

Агрофизиологическоеобоснование параметров комплексной модели . "; потенциальной продуктивности кормовых.культур

3.1. Системный подход к разработке методов и моделей определения потенциальной продуктивности посевов ,

Посев сельскохозяйственных растений представляет сложную динамическую систему. Накопление биомассы является функцией множества различных переменных, отражающих генетические особенности и физиологическое состояние растений в посевах, почвенные и климатические условия, агротехнические и агрохимические факторы и т.д. Поэтому успешное ' исследование взаимосвязи этих процессов не представляется возможным без применения методов моделирования. Из сказанного следует, что моделирование составляет сущность системного анализа при изучении продуктивности агроэкосистем (18}.

В последнее время разрабатываются сложные имитационные модели, основывающиеся на рассмотрении нескольких комплексных процессов: энерго- и мас-сообм.ена между растением, почвой и прилегающим слоем воздуха; массообмена растения с почвенной средой; ростовых процессов, фотосинтеза, дыхания, распределения ассимилятов, синтеза структурных веществ и формирования архитектоники (С.В.Нерпин, А.Ф.Чудновский, 1975; Ю.К.Росс, 1975, 1992; О.Д.Сиротвнко, 1977, 1991; РАПолуэктов, 1979, 1991; ИШ.Оипсап, 1973; .Шэпсе, ,).Н.М.ТЬогп1еу, 1984 и др.). Современные комплексные динамические модели имеют большое значение для исследовательских целей - изучения особенностей механизмов, определяющих важнейшие физиологические процессы растений, возможность их адаптации и др. / ''

Для решения практических задач разрабатываются прикладные динамические модели продуктивности посевов сельскохозяйственных культур. Они отличаются от комплексных - составом включенных в них блоков и степенью детализации каждого блока. Основным условием при отборе блоков для построения прикладных моделей служит принцип лимитирующего фактора. В нашей стране и за рубежом для практических целей построено несколько таких моделей, которые позволяют управлять водным режимом, углеродным и минеральным питанием, накоплением

гумуса в почве ц да, (Й,С.И1асгмпоа, /АФЛуднеасяю,- 1380; Н.Ф.-Бондзренко, Е.Е.Жуковский. И.Г.Мушкин и др., 1982; Н.Кеи!еп, 1975; вШаив,' Н.МйЫё, 1989) 11,31,39).

Следует отметить, что в связи с недостаточной изученностью важнейших процессов формирования урожая и невозможностью еще их точного количественного описания, во многих современных моделях динамичность этих процессов за отдельные более однородные периоды вегетации выражается статическими функциями (Э.П.Дмитриенко, 1983). Поэтому на первом этапе работ по математическому моделированию широкое распространение получили математико-статистические модели, основным классом которых являются производственные функции. Эти функции представляют собой регрессионные модели, описывающие количественную связь урожая с факторами производства, к которым относятся как материально-технические и экономические ресурсы, так и агроклиматические и почвенные показатели. 8 исследованиях связи урожая с агроклиматическими, почвенными и агротехническими факторами применяют различные виды функций (Э.Хеди, ДДиллон, 1965; ВАСеменов, 1977; В.И.Перегудов, 1976; Е.С.Уланова. 1975; Н.Ф.Бондаренко, Е.Е.Жуковский, А.С.Кащенко и др., 1986; А.С.Образцов, 1990 и ДР-)-

Как показали наши исследования [1,31], для описания биологических процессов, величина которых во времени в зависимости от внешних факторов имеет вид Б-образной кривой, более пригодна логистическая функция (1)

.а

У = ------(1)

(1 +веи)

При изучении действий удобрений на урожай хорошие приближения к фактическим данным дают функции (2-6)

Квадратичная: У=а+Ьх+сх' (2)

Кубическая: У=а+Ьх*сх'+<1х', (3)

где а, Ь, с, с) - коэффициенты, х-фактор среды. ■

Функция Спиллмана: У=М-АР", 0)

где М - максимальный урожай при оптимальном значении фактора х, А - прирост урожая, которого можно достичь с увеличением значения х, Р - постоянная величина, определяющая степень уменьшения последовательных приращений урожая. • Степенная: У= ах' (5)

Экспоненциально-степенная: У= ах- е"" (6)

Для имитации связи урожая с возрастом травостоя' (многолетние травы), зависимости его от площади питания хорошо соотеэтствуат ексЯеримвнтальным данным гиперболическая функция (7)

у= А+ --(7)

с+х ■

При описании многофакторной зависимости применяют комплексные модвщ (8и 9). '. • • ■

Аддитивная функция: У = а,+ а)х,+ а2х!+...91.х., . (8)

где ао...а„- коэффициенты, х|.,.х, - факторы среды. Эта модель строго привязана к конкретным условиям эксперимента.

' Мультипликативная:У= а.-а(х»-а2хг-аиXIаихг1....втХ," (9)

Особенностью ее является то, что она не Привязана жестко к условиям получения.

В целях разработки этих функций (определения структуры и коэффициентов) используются, данные научных учреждений, сор.тоучастков. Более близкие к реальным количественные связи урожая с управляемыми факторами позволяет получить постановка специальных опытов по многофакторным схемам [6]. Но и в этом случае такие регрессионные модели, как правило, имеют локальное применение - они правомерны в погодных и почвенных условиях,; близких к условиям проведения эксперимента. Точность расчета значительно повышается, если использов&ть несколько функций, каждая из которых может дать удовмтвррительнмв результаты При радении определенных задач а конкретных успрвия*. '

3.2. Структурз комппвксной модвли потенциальной г.родуктизности

При выборе типа мэдели необходимо учитывать множество условий - основные положения концепции лимитирующих факторов, включение в нее важнейших факторов формирования урожая при широком диапазоне их значений, быть открытой для введения в нее новых факторов и т.д. В то же время комплексная модель должна быть сравнительно простой по структуре и обеспечивать достаточную точность расчетов.

В большей мере поставленным задачам удовлетворяют комплексные полуэмпирические модели, в которых многомерная функция урожая записывается в виде системы однофаеторных функций,, их произведение отражает совместное впияние переменных на урожай. Тогда факторы, влияющие на урожай, представляются в уравнении в виде нормированных функций. Этот, методический подход был использован нами при разработке структуры комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур (28,34,35).

; В этих моделях исходная величина - максимальная потенциальная урожайность, которая определяется в абсолютных величинах. Действие на урожай .важнейших факторов учитывается в'виде произведения максимальной потенциальной урожайности в оптимальных условиях и нормированных функций оптимальности условий выращивания. Таким образом, в модели взаимодействие факторов носит мультипликационный характер (в числителе фактическое значение фактора, в зна-

Менатепе - некоторая оптимальная величина eró,-, которая вычисляется с учетом уровня других факторов).

. Максимальная потенциальная урожайность определяется двумя методами в зависимости от типа использования культуры. Кормовые культуры по срокам их уборки можно разделить на два тйпа: культуры, урожай которых убирается в определенные календарные сроки (многолетние и однолетние травы при многоукосном использовании) и культуры, убираемые при достижении определенной фазы развития (зерновые в фазе полной спелости, выращиваемые на зерно, в молочно-восковой спелости - на сенаж, в начале колошения - на зеленый корм и многолетние травы при одноукосном использовании, когда укос проводят при достижении определенной фазы развития растений).

Для культур первой группы максимальную потенциальную урожайность можно приближенно определить по количеству поглощенной и усвоенной физиологически активной радиации (ФАР) в оптимальных условиях выращивания. Потенциальная урожайность культур второй группы определяется экспериментально в специальных опытах в оптимальных условиях минерального питания, увлажнения на окультуренных почвах с применением сетки для удержания растений от полегания.

Комплексная модель потенциальной продуктивности многолетних трав (10) представляет собой произведение максимального потенциального урожая (У0), обеспечиваемого ресурсами ФАР, на функции его снижения дефицитами тепла и влагообеспеченности, не оптимальностью условий минерального питания, кислотности почвы, факторов агротехнического характера

У=У0-К,КЕКт;Кя.(..к-К1>нК,Ки, (10)

где У - урожай, ц/га сухого вещества, К t...Ku - нормированные функции оптимальности температуры - К ь увлажнения • КЕ, возраста травостоя многолетних трав - Кт, минерального питания - Kn,p K, кислотности почвы - Кр», густоты посева (проектного покрытия) - К,, режима использования травостоя (числа укосов) - Ки.

Для растений второй группы (ячмень) модель имеет вид (11)

Уо = Уп • К е.п. • KV KV Ке4 Kn.P.K • КрН • К г- К а -К 'К ПОП. , (11)

где Уо - урожайность общей биомасры. ц/га сухого вещества при скашивании растений на высоте 5-6 см; У„ - биологический потенциал урожайности общей биомассы сорта в данной маетности, ц/га; К ел - нормированная функция снижения урожайности в связи с неоптимальными сроками сева (с.П. - число дней после оптимального срока сева, учитывается только снижение урожая вследствие поражения растений вредителями и болезнями при запаздывании с посевом); KV - функция оптимальности условий температуры 8 период от посева до цветения. (10«) и от цветения до созревания (Ко); К .л. К«». - нормированные функции оптимальности засоренности и степени полегания nocesca соответственно. Остальные обозначения те жэ, что и а предыдущей модели.

Урожзйноспъ зерна (12)

, К* <«)

' где К, - показатель относительной доли сухого вещества зерна в общей биомассе.

К особенностям модели следует отнести широкое использование принципа лимитирующего фактора,-балансовых и нормативных расчетов. Урожай определяется тем фактором, который находится в минимума. При этом берется на абсолютное значение фактора, а его отношений к оптимальному уровню фактора, который необходим для получения максимального урожая. При перемножении У о или У„ - и нормированных функций, величина ошибки определения урожая не возрастает, а уменьшается.

3.3. Экспериментальное обоснование параметров модели и их значения

Потенциальная продуктивность возделываемых сортов кормовых культур и параметры модели определены экспериментально по данным специально спланированной системы полевых, вегетационных и факторостатных одно- и многофакторных опытов. Все эксперименты были направлены на определение вида уравнений (функций) и их коэффициентов. Эту работу проводили в следующем порядке: на основании экспериментальных данных строили графики зависимости изменения урожая от изучаемых факторов, далее по виду кривой подбирали вид уравнения и определяли его параметры методом наименьших квадратов. Проверку воспроизводимости и точности модели проводили ретроспективно путем сравнения фактической урожайности, полученной в опытах или из литературных источников, с уро-• жайностью, рассчитанной на модели.

Значения максимальной потенциальной продуктивности кормовых культур и нормированных функций оптимальности условий для различных факторов представлены в графической формо на рисунках 3-5.

Максимальный потенциальный урожай многолетних трав (Уд) находим по уравнению (13)

ца-ь)Ког •

У о =-----------. (13)

9 .■,..'■

где О - сумма приходящей ФАР за период вегетации, кхал/га; Ь - сумма ФАР еышо плато светового насыщения для посева данного вида, кхал/га; Ка- максимальный теоретически возможный КПД ФАР на/образование общей биомассы растений в среднем за период вегетации при оптимальных условиях температуры , увлажнения, питания; г - доля урожая о общей биомассе; я - калорийность сухого вещества, ккал/ЮОкг.

Ко=0,26(1-0)П(1-Кк-Я«), (14)

где 0,23 - максимально теоретически возможный КПД поглощенной ФАР на фотосинтез при 0-9-квантоаом расходе; О - общие затраты ассимилятов на фотодыхание. По данным АХЛайсха (1977) этот показатель равен о среднем 0,4 от фотосинтеза, в том числе затраты на темновов дыхание - 0,15 и на фотодыханиэ - 0,25; П -

среднее значение коэффициента поглощения ФАР посевами за'лёриод вегетации; - Як.Ям затраты сухого вещества на корневые выделения, отмирание корней и листьев азотфиксацию (Я«) клевера лугового.' Як и Як составляют в среднем по 5% от фотосинтеза. В таблице 1 приведены значения основных параметров уравнений (13-14), установленные экспериментально..

Таблица 1

Параметры уравнений (13-14) для расчетов Уа и Ко

(многолетние злаковые и бобовые травы)

Значение параметров

Параметры

Фаза развития в период уборки урожая

ежа сборная и травосмеси с ее участием кострец безостый, овсяница луговая, тимофеевка готовая клевер луговой

0,095- 0,092 0,083

0,107 0,102 0,100

0,70 0,69 0,60

, 450. 450 450

. 0.57 ■ . 0,55 0,55

Ко

q, тыс ккал/ц П

В. среднем за период вегетации

За первый укос В начале цветения В начале цветения В начале цветения

Значение биологического потенциала урожайности ячменя (У„) с учетом скороспелости сорта и района возделывания представлено на рисунке 5, А. Скороспелость районированных сортов (С) определяли в баллах: 1- скороспелые сорта (7 листьев до соцветия при длине дня 16-17 часов в период всходов), 2 - среднеспелые (8), 3 - среднепоздние (9), 4 - позднеспелые сорта (10).

По экспериментальным данным биологический потенциал урожайности, общей сухой биомассы в фазе полной спелости зерна в зависимости от скороспелости сорта при длине дня на период всходов 14-15 часов составляет 110-130 ц/га и 16-17 часов -100-120 ц/га.

Значение функции оптимальности температуры (К,) определяется по уравнениям:

Многолетние травы: -1

К,= -------=------------

(15)

X(WU В,

В,-В:[М„ - ( ---------) ],

0.96+10 2п

где N среднесуточная температура за ' период вегетации, "С; Гц- начальная температура роста биомассы культуры (для 'ежи сборной {Н=3°С, овсяницы луговой, тимофеевки луговой. костреца безостого, клевера лугового +4; - максимальная дневная температура,, сС; - оптимальная дневная температура , при которой-

обеспечивается максимальная скорость роста урожая, °С (Цд для ежи сборной +23, овсяницы луговой, костреца безостого, тимофеевки луговой, клевера лугового +24°С) (рис.1). На данном рисунке видно, что заметный линейный рост ежи сборной в естественных условиях отмечается даже при среднесуточной температуре воздуха

Рис. i- Скоромь линейного рой- Л та и накопление биомассы у растений ежи сборной и клевера лугового в зависимости отсреднв-

суточной теипературы воздуха прй оптимальном уровне минерального питаниш

1, 2 - линейные приросты соответственно клевера лугового и ехх сборкой (вегетационные опыте ка растениях 1 - 3 «*. ж. )» 3, . 4 - прирост сухой бионасск клевера лугового и ежи сборной, У. от иаксинального прироста Сопыт 'в 4KTOTPQHO на растениях X г. *.>

0-2°С, а у клевера - при более высокой - 4-6°. Оптимальной для роста этих видов растений является-среднесуточная температура воздуха 22-23° (дневная 26-27° И ночная 17-18°).

B1.B2.Bs - эмпирические коэффициенты (8t=1,8; В2=0,16 для ежи сборной, 0,165 для овсяницы, костреца, тимофеевки, клевера; 8*3.1,4; п - число дней вегетации.'

Ячмень: К1,, = 1,12-0,033(1-10); (Со- 1.15- 0,030(t-10>. (16,17)

где t - среднесуточная температура за период вегетации, °С.

Значение этих функций получены в опытах по изучению динамики ростовых процессов и накопления биомассы по фазам развития растений при различных условиях температуры в фитотроне и вегетационных опытах. Одновременно проводили статистическую обработку опытных данных по урожайности в различные по теллообеслаченносги годы при оптимальных условиях минерального питания и вла-гообаспеченности {20, 29, 40). ,

Следует отметить, что смысловой значение этих функций для растений первой и второй группы не одинаково. При постоянном календарном срока уборки урожая (первая труппа) с ростом температуры от минимальной до оптимальной увеличивается скорость poeta биомассы растений и конечный урожай (рис.З,Б; 4,Б). У растений второй Группы с ростом температуры также ускоряется накопление биомассы, однако при атом сокращает« тлрирд вегетации и конечный урожай (рис.5,В).

У растений первой группы (многолвтше1тзавы) максимальная потенциальная продурстивность по ресурсам ФАР (У0) в условиях Подмосковья в среднем составляет около 330 ц/ra сухой массы, что почти в 2 и более раз превышает реальную по-

тсициальную продуктивность, обеспечиваемую взаимодействием света и тепла (У») при идеальных условиях, увлажнения и Минерального литания. Поэтому при отсутствии данных по приходу ФАР потенциальную продуктивность многолетних трав можно рассчитать по сумме эффективных температур по уравнению (18)

' У* « а<£ {t -1« - {t - & )V* J' • ; при t > С),. (18)

У<»в a,Z(t-tn) npntsct,

где Si и с,-статистические коэффициенты, равные для ежи сборной и костреца безостого соответственно 0,010 и 17. овсяницы луговой 0,0095 и 17, клевера лугового 0.0035 и 17.

Связь между фотосинтезом, дыханием и продуктивностью посевов носит весьма сложный характер. Интенсивность фотосинтем при средних значениях 1225 гС02 на «* листовой поверхности а день может доститатъ у некоторых растений (кукуруза, сорго) а благоприятных условиях 100 г иди падать «иже нуля в период 1зсу**1. Однако и при высокой интенсивности фотосинтеза в зависимости от характера распределения ассишшятовна дыхание, рост корней, корневые выделения и отмирание органов урожай может быть как высоким, так и низким. Суточные приросты сухой надземной массы могут быть ниже нуля (убыль веса) и достигать 80 г/м' площади. В южных районах страны в полевых опытах получен урожай кукурузы около 400 ц/га сукой массы (А-АЛичипорович, 1975, 1978; Г.П.Устенко, А-А-Климов, ААКлимоза и др., 1975; И.А.Тарчевский, 1977; Х.Г.Тооминг, 1977, 1984; И.СШэтнлоа, А.Ф.Шаров, 1978; О.Д.Быков. 1980; ВАКумаков, 1977, 1980;

A.С.Обраацоа, 1981; НАЛаман, 1988; Н.Т.Ниловская, ТАРззоренова, Н.В.Остаяенко, 1989; КАКасаева, В.М.Ковалев, 1989; С. Бороеаич, 1984; Я.Байер,

B.Черный, М.Ферики др.. 1984).

В наших опытах {см. табл.7) урожай ежи сборной в условиях Подмосковья при не лимитированном питании, орошении и 3-х укосном использований травостоя в среднем за семь лет составил 155 ц/га (с колебанием в зависимости «г гепло-обеспеченности - 187 - 124 ц/га) сухой массы [11,15,25]. Для сравнения - биологический потенциал продуктивности озимой пшеницы Мироновская 808 в оптимальных условиях литания, водообеспеченности и при использовании специальной сетки против полегания растений достигал 160-170 ц/га сухой надземной биомассы, я том числе зерна 60-70 ц/га. Причем этот урожай озимая пшеница формировала из 30 дней раньше, чем был убран последний укос злаковых трав.

Из приведенных данных в таблице 2 видно, что на дерново-подзолистой почве при внесении 150 кг/га азота озимая пшеница формировала урожай общей сухой биомассы 112 ц/га, в том числа зерна 47,1 ц/га. Урожайность сухой надземной массы ежи сборной я этом варианте составила 74 ц/ra. При высоких нормах азота (300 кг/га), когда Лосевы озимой пшеницы сильно полегали, продуктивность общей сухой массы озимой пшеницы к ежи сборной была близка и составляла соответственно 107,8 и Ю.8,3 ц/гэ. Следовательно, растения озимой лшенйцы, имеющие активные аттраг/рующиз органы ,(зерновки) за «дно .м тоже рремя я разных услови-

• ях формируют больший урожай надземной биомассы, чем злаковые травы, выращиваемые на эеленуюмассу.

Таблица 2

Сравнительная продуктивность ежи сборной и озимой пшеницы

при различном уровне азотного питания, ц/га сухой массы (1979 г.)

Норма азота, Озимая пшеница Мироновская 808 Ежа сборная ВИК 61

кг/га общая биомасса' в том числе' зерно 4-го года жизни 2-го года жизни(

1 - 63,7 27,5 22,0 29,5

65 88,3 38,8 45,0

150 112,0 47,1 • 74,0 . 74,0

300 107,8 ' 44,3 ■ 108,8 -

Урожайность надземной массы трав зависит от характера распределения ас-симилятов на рост органов растения. Виды и сорта, у которых большая часть асси-милятов используется на рост надземных органов, являются более продуктивными. Кроме того, на этот процесс оказывают влияние условия минерального питания и влагообеслеченности, режим использования травостоя и т.д. Как'видно из данных таблицы 3, с увеличением нормы азотных удобрений до 300-450 кг/га на фоне РК ((№ вносили дробно равными частями под каждый укос) резко возрастала площадь

Таблица 3

Фотосинтетичвсмя продуктивность травостоя ежи сборной • в зависимости от дозы азотных удобрений и числа укосов

' (в среднем за вегетационный период, 1977-1978 гг.)

Норма азота на фоне Число укосов Площадь ассимиляционной поверхности в сумме за Среднесуточный прирост сухой надземной Среднесуточный прирост сухой общей биомассы, Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м' ассимиля- Общая продуктивность фотосинтеза, г/м* ассимиля-

РК, кг/га все укосы, м/м1 массы, г/м2 посева / г/м1 посева ционной поверхности ционной поверхности в

в сутки сутки

год жизни травостоя

2 13 2 I 3 2 13 2 | 3 2 I 3

0 4 5,4 10,8* 0,9 2,14* 1,83 2,55* 1,10. 1,21* 2,61 1,46*

300 2 17,5 19,0 5.3 10,2 10,1 12,3 1,53 1,82 3,27 2,32

300 4 26,8 32,6 5,0 8,02 8,21 9.65 1,31 2,05 3,13 2,'86

300 в 22.5 36,4 4,1 6,78 6,97 8,24 1,89 1,76 4,10 2,21

450 4 - 41,3* - в,04* - 12,8* - 1,99' - 3,09*

* При орошении

ассимиляционной поверхности растений, особенно лри многоукосном использовании травостоя (в 3-5 раз).

С показателями ассимиляционной поверхности тесно коррелировали среднесуточные приросты надземной и общей биомассы. Однако чистая продуктивность фотосинтеза с увеличением нормы азотных удобрений до 350-450 кг/га повышалась только на 20-73%, а общая - на 21-110% (в зависимости от возраста травостоя и режимов его использования). Это можно объяснить тем, что с улучшением питания, особенно при достаточном увлажнении, формируется большая ассимиляционная поверхность и листья, затеняя друг друга, снижают свою продуктивность.

Наибольшие показатели чистой (3-5 г/м2 сут) и общей (6-12 г/м'сут) продуктивности фотосинтеза отмечались в начале вегетационного периода (фаза кущения). В среднем за вегетацию среднесуточная чистая продуктивность фотосинтеза составляла в варианте без удобрений 1,10-1,21 г/м2, а на фоне N300450 - 1,31-2,05 г/мг; общая продуктивность фотосинтеза достигала соответственно 1,46-2,61 и 2,214,10 г/м2 (в зависимости от числа укосов й возраста травостоя).

Доля площади листьев от общей ассимиляционной поверхности травостоя ежи сборной на втором году ее жизни составляла 84-88%, а на третьем, в период Максимального развития растений - 73-84% (в зависимости от уровня минерального

Таблица 4

Прирост общей биомассы и распределение сухого вещества по органам растений ежи сборной в зависимости от дозы азотных удобрений и числа укосов

Норма Прирост Структура общей биомассы

азота Число . общей листья и стебли стерня (при ска- корни и узлы

на фоне укосов био- шивании на вы- кущения

РК. массы, соте! Зсм)

кг/га г/м2 г/м2 % г/м2 I % г/м2 ¡ %

Второй год жизни (1977 г.)

0 4 278 126 45,3 66 23,7 86 31,0

300 2 1692 1054 62,2 252 14,8 386 23,0

300 4 1707 1087 63,6 230 13,6 390 22,8

300 6 1227 687 55,9 214 17,5 326 26,6

450 4 1708 1128 66,0. 230 13,5 350 20,5

Третий год Лизни (1978 г.)

0* 4 479" 368 76,8 54 11,3 57 11.9

300 2 1834 1408 76,8 135 7,4 291 15,8

300 4 1373 1126 82,0 107 7,8 140 10,2

300 6 1132 939 82,9 53 5,2' 135 11,9

450 4 1617" 1247 77,2 117 7,2 .253 15,6

* В варианте без азотных удобрений а травостое содержалось до 50% кЛевера белого.

'* При орошении.

питания и режима использования траеостся). Азотные удобрения способствовали ускорению развития, ежи. сборной: и снижению, площади листьев от общей ассимиляционной поверхности.. С увеличением числа укосоа доля площади листьев еоэ-. расгала.

Следует отметить, что сортовая популяцияежц сборной состоит в основном из растений, которые в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят к. репродуктивному развитию, лишь после воздействия .низких температур. По нашим данным, только около 4% биотипов ежи сборной в первый год жизни способно переходить к . генеративному развитию. Однако с повышением доз минеральных удобрений число растений, развивающихся по типу яровых, увеличивается. При высоком уровне азотного питания количество яровых форм ежи сборной в первый год жизни травостоя достигало 44%. В варианте без удобрений значительная часть растений (до 40%) оставалась в вегетативной фазе развития И на втором году жизнц (9,13].

Из данных, приведенных в таблице 4 видно, что с повышением уровня азотного питания на фоне РК увеличивался не только прирост сухого вещества, но и доля надземных органов в общей биомассе. Причем на втором году жизни травостоя (первый год пользования), когда еще не полностью -сформировалась корневая система растений, на "урожай" (листья и стебли) было затрачено только 43-66% ас-симилятов, 9 на третьем - 77-83% (в зависимости от уровня питания, увлажнения и числа укосов). Следовательно, на третьем году жизни травостоя на рост подземных .' органов было израсходовано ассимилятов почти ь 2 раза меньше [40].

Значение функции.оптимальности сроков посееа ячменя (Квя) определяется по уравнениям (19 и 20)

К.Л1Й, =1,0-0,005. с.п.; К «ММи* 0,97-0,0165 сл., (19,20)

где с.п. - число дней после оптимального срока посева.

Эта функция учитывает только отрицательное влияние вредителей и болезней в связи с поздним сроком сева.' Ухудшение условий увлажнения, температуры и увеличение длины дня при позднем севе учитывается при определении У,. К, и Кс.

Значении функции оптшальностиуелажнения (Кг) приближенно определяется по уравнению (21)

'■'■"■'■■. е :'."■■ е .

к**1 ив - — - 0,16 (—)'; Е-МУ1-\Л/1+0-811-8,+8,+П^ Е.= 1М, (21)

Е»

где Е - фактическое аодопотребпение культуры за период вегетации, мм; Е»- оптимальное «одолстребление, мм; VIзапасы продуктивной влаги в метровом слое почвы е начале и конце »егетации, мм; О - осадки за период вегетации, мм; 8„-поверхностный сток (равный К.О), мм; 8. - вертикальное просачивание воды, мм; К«- коэффициент стока осадков ■ летний период, зависящий от крутизны склона, водопроницаемости почвы и интенсивности осадков; П. - полив за период вегетации, мм; 8,-поступление аоды м время капиллярного подъема, мм; I - биоклимати-

ческий коэффициент, приближенно его можно определить по соотношениям; .1 = (1 -0,031) для ячменя и I = (1 - 0,0281) для многолетних трав; Тс! - сумма дефицитов влажности воздуха, мб; 1 - среднесуточная температура воздуха, "С.

Значение функции оптимальности возраста травостой (Кг) - для ежи сборной и травосмесей с ее участием в первый год пользования равно 0,85. Для травостоев второго и последующих годов пользования К, находится по уравнению (22)

К, = 0,67+ --------- , (22)

3(Т-1>

где Т - возраст травостоя (год жизни). Для костреца безостого и травосмесей с его участием в первый и второй годы пользования К, равно соответственно 0,8 и 0,95, для третьего и последующих годов пользования рассчитывают по уравнению (23)

К, = 0,65+ --------------(23)

3(Т-2)

Для клевера лугового К, устанавливают с помощью уравнений (24 й 25)

Позднеспелые сорта: К,=0,95+0,16Т-0,07Тг ' (24)

Скороспелые сорта: К,=0,9+0,23Т-0,13Тг, (25)

где Т - год пользования травостоем.

Значение функции оптимальности минерального питания (Кн.р.к) находят по соотношению (26) .

N.P.K

N,P,K 1,35 1,1 (1 ................), (26)

knp.k=(-~------------) 'в no.po.k,

No.Po.K«

где Kn.p,k - коэффициенты оптимальности азотного (К„), фосфорного (К,.), калийного (К.) питания, N,P,К- суммарное количество азота (N), Р205 (Р) и КгО (К) почвы и удобрений в эквивалентных применяемым удобрениям единицах, кг/га; N0,P0,Ko • оптимальное количество азота (N„). P2Os (Р„) и КгО (Ко), необходимое для получения максимального урожая (У.) обеспечиваемого ресурсами света, тепла, влаги на данном поле; е=2,71-основание натурального логарифма.

Значение N,P,K определяются по уравнениям (27-29) N=mNNn+NB+ m0NN„; Р=шрР„+Р«+ m^P.,; K=mkK„+K„+ т<*К<», (27-29) ■ где mN, гпр, тк- коэффициенты эквивалентности лсгкогидролязуемого азота (mN), подвижного фосфора (тр) и калия (тк) почвы, N,P,K минеральных удобрений, кг/мг; rrioN, ггц,, rrv - коэффициенты эквивалентности азота (ток), фосфора (m«,) и калия (пи) органических удобрений, N.P.K минеральных удоСрений, кг/кг (табл,5); Nn.Pn.Kn - лэгкогидропизуемый азот (N0, подвижной фосфор (Рл) и гелий (К*), мг/100г почзы; NU,P.,K», - азот, фосфор и калий минеральных удобрений, кг/га; Ney, Р«,, К.,-азот, фосфор, калйй органических удобрений, кг/га.

№

Таблица 5

Значение коэффициентов эквивалентности питательных веществ почвы

и органических удобрений питательным веществам минеральных удобрений для дерново-подзолистыхи серых лесных суглинистых почв

Коэффициенты эквивалентности ■ Плотность почвы, г/см1 Многолетние травы Ячмень .

■ • Почвенное эквиваленты

т*.кг/мг 20-22 19

. 1,35 17-19 ■■.-. 16

•1,45 14-16 13

тР, кг/мг ... 1,35 35 34

т*. кг/мг 1,35 40 ' ■■■■ 40

Навоз на соломенной подстилке

тон, кг/кг ; 1,35 . 0.5 . 0,5 ' '

т», кг/кг 1,35 ■ 1.1 1.1

Шок. «г/кг . • ' 1,35 0.9 0.9

Бесподетилочный навоз

то», кг/кг 1,35 0,7 0.7

тор, кг/кг 1.35 0.8 0.8

то», кг/кг 1,35 0.9 ' 0,9

Примечания: 1. При определении легкогидролиэуемого азота по Корнфилду, Р»0, и КгО по Кирсанову. 2. На легких почвах значение коэффициентов эквивалентности на 15% выше указанных в таблице.

Оптимальные нормы'азота, фосфора и калия (М«Р«,К») на максимальный урожай (У.) определяются по уравнениям (30-32)

Р.-гСрУ«; К.=С»У., (30-32)

где См, С,, С„- коэффициенты затрат азота, фосфора и калия почвы и удобрений в кг на 1ц сухого вещества (включая вынос с урожаем, фиксацию почвой, корнями, потери), обеспечивающие получение максимального урожая.

Определение коэффициентов Сит, проводится по разработанной нами методике (30,33,34]. На рисунке2 приведены примеры расчета Сн и Шм для многолетних злаковых трав. На оси абсцисс в,правую сторону откладываются нормы азота удобрений, в левую сторону - содержание азота в почве, затем наносятся значения урожаев, полученные в полевых опытах, при условии, что уровень фосфора, калия и других элементов питания (кроме изучаемого), а также состояние окультуренное™ почвы не лимитируют урожай. Уровни шагов варьирования и число уровней норм азота должны быть такими, чтобы можно было на графике вычертить плавную кривую до точки перегиба, после которой нет эффекта от дополнительных норм удобрений (точка максимума). Затем линейный участок кривой на графике продолжаем от оси ординат налево вниз до пересечения с осью абсцисс и

Ч/ia

V.. ; ;, .ч

■ ■■ ■' ш ■ - ■ ■T

. ■ ' № A

■ Sto • .

/ К /у/ % I

j; .♦i^ii'V' .yS • 2' t Vj 3 w

■ 1 .1 1 ' 5

SOO . 200 wo NnouSn, кз/го

, 200 . 300 , too А/ удобрений ,«.>1X1 л

w 200 300 ЧС0

ns ¿75 ih

J2S 125 ¡25 62S

Hi. .

irr

125 225.

Сумма Л/ aovitif и yioSpeXuu, Kijia

Pxc.2.. Зависиность урохайностк с ухо а нассы и содержания

Азота в растениях злаковых трав от норя азота»

1- урожайность травостоя ежи сборной третьего года пользования при естественном Увлажнении (1978 Di 2- урожайность травосмеси с участие« еж* сборной первого года пользования при орошении на среднеохультуренкой почве и 3- на окультуренной почве С1978 г.)> 2'- содержание азота в растениях (среднеокультуренкая почва, 1878 г)

отсчитываем количество азота почвы (эквивалентное по действию азоту удобрений). Сумма азота почвы и удобрений, отсчитанная на оси абсцисс до точки пересечения перпендикуляра, опущенного из точки максимума на графике, деленная на максимальный урожай, и представляет значение коэффициента CN. По данным опытов 1979 года находим: Ск=485:110=4.42. С увеличением норм азота урожайность увеличивается линейно, пока не достигнет величины равной 0,75-У». На этом участке линии регрессии коэффициент затрат азота (С*) равен: С'н=275:80=3,4.

Аналогичные результаты получены нами в опытах 1978 года, проводимых на среднеокультуренной (рис.2,2) и окультуренной (рис. 2,3) почвах.

Для рационального использования удобрений и получения экономически оправданных урожаев можно пользоваться во всех случаях, в том числе и при расчетах на получение максимального урожая ежи сборной и травосмесей с ее участием, значением с'ц=3,4. При этом затраты удобрений сокращаются на 25%. а фактический урожай составляет не менее 90% от максимально возможного. С увеличением числа укосов значение коэффициента возрастает, но произведение

Cn-У» «* const. Подобным образом спредэлкются и коэффициенты С,, С„ и С",, С'р-Данные этих расчетов представлены в тебпице 6.

Таблица 6

Коэффициенты затрат питательных веществ на образование сухого вещества урожая кормовых культур

• Культура

Кодированное Средние значения коэффициентов затрат М.Р.К значение фазы (кг/100 кг сухого вещества) по фазам развития в развития растений период уборки

С'„ | С'„ | СУ I CN | С,

Многолетние з ■•■- 3,4 3,0 3,4 4,4 3,8 4,4

злаковые 4 3,8 3,3 3,8 5,1 4,3 5,1

травы - 5 4,3 3.6 4,3 5,8 4,8 5,8

Клевер 3 0,6 3,2 4,0 0.9 3,9 5.3

луговой 4 0.7 3,5 4.6 1.0 4.2 6,2

.5 0,8 4,0 5,2 1,0 4,9 7,0

Ячмень 1 2,1 1,9 2,1 2,8 2,7 2.9

2 2,2 2.0 2,2 2,9 2,8 3,0

Посла определения коэффициентов затрат питательных веществ на формирование урожая при уборке культуры в разные фазы развития автоматически находят оптимальное соотношение питательных веществ: Ch:Cp:Ck=N„:P.:K.. Значение шм также находят на графике (рис. 2). Для этого на оси абсцисс в левой стороне от оси ординат отсчитывают количество азота почвы (эквивалентное по его действию на урожай азоту удобрений) - на линии (1) 100 кг. По результатам агрохимического анализа в данной почве содержалось 6 мг легхогидролнзуемого азота по Корнфил-ду. Следовательно: т«= 100: 6 я 17,7 кг/мг.

Для определения См.гк и nw.K проводятся полевые опыты, причем следует подбирать для этих целей опытные участки с содержанием изучаемых питательных Веществ не более 50% от оптимального уровня, необходимого для формирования максимального урожая на достаточном фоне других факторов.

Значение функции оптимальности рН среды (Крн) устанавливают по уравнению (33)

рН В, В2(1-рН/рНо) «*"<—--) • • (33)

рн. ■

где Крн - «оэффициент оптимальности рН; рН,- оптимальное значение рН почвенной среды для роста растений (рН, для злаковых трав 5,2, для клевера 5,5, Для ячменя 5,6); «основание натурального логарифма; В( и Bi - эмпирические коэффициенты (В, • для маковых трав равен 24,3, для клевера - 66,0; В] - для злаковых тра»- 25,2; кпееера - 69,7). Средние значения этих коэффициентов определены в

«м

ц&в ■WO

- 300

200

{О $ гр г? за р w

4 \

о s ю is го is г

в V- ■I

/ \ г

О 02 0,1 0,5 цв /д Е/е,

Г \ Ч Л

I 2 3 ч S S Г

о 0,1 a,i 0.5 us 1,о г/г,

"т ■ 41

. не Щ

0,1

Е 7 «с

о о,г о,1 o,s о.з !,о ащ

ЧрН Sfi

¥ ЛЧ ■цг

ж.

адл,

V 1.1 це ч.з 5,о ¡,2 5,ч рн

1 6 и

Рис.3.Графики функций снижения потенциальной урожайности злаковых траа«

Л - продуктивность, обеспечаваеная ресурсами ФАР» сунна уро-.. saea за период вегетации ежи сборной С1) и костреца безостого (2), сухого веаества за. первый укос ежи сборкой С33 к' костреца безостого С 4). функции снижения урожая ноопти-яалькостъ» iaxTOPOsi Б-таилоратуры С1-ежа сборная, 2-сос-трец безостый)» В - увлажнения <1-костроц безостый, 2-ежа сборная)» Г- возраста тразостоя (1-ека сборная, 2-кострэц безостый)» Д- плотности травостоя (1-прм уборхо а Фазу цзо-теаия, 2- в период кодопамия, 3- выхода в трубку)» Е- нине-рального питания; Х- кислотности почвьо 3- срокев скакявания травостоя по урожаэ сухого везэства С1-Кзоо. 2-IIieo, 3-баз удобрений, 4- по вшсоду сирого протеина корво Кзео» 5-боз удобрений)

ГГУа~

I.' иШИ А -

1:; да

" 300

• №

. то

■ о

40 1,5 1.0 г,Ь 3,0 ЪОЮ

I С/

Д.'

с 5 ю н го г: С

. 41

Ь V

В / v

/ /

о о,г о,к це о,! 1,0 /,гс1е{

"т.

»;. «г

4 ]

.о 1 г з « 5 т

о о.г о,ц %б о.е 1,0г/ч ..

. к»

г а>

/ /

в о,г «4 о.б о,о !,о !,?.

V ¡¡о г,г 1,1 ¡.в/п

"и ¥ це

<}4

ОХ о

3 \ —1—

Кипр ;

г 1 * 5 ; и потенциальной урожайности

Рхс.4.Гра<»ики функций снижения

клевера дугового! А - продуктивность, обеспечиваемая ресурсами «№■ 1- я сукна за весь период вегетадии, 2- за парвия укос. Фуккшш снижения урожайности неоптиналыюстью Факторов» Б- температуры; В- увлажнения* Г- возраста травостоя (1- позднеспелый сорт в снеси с злалаии, 2- в чистом посеве, 3- позднеспелый сорт при недостатке7калия в почве, 4- раннеспелый сорт)! Д- плотности травостоя (1- при скашивании в период цветения, 2- в Фазу бутонизации, 3- в период стеблевания)! Е- минерального питания! Х- кислотности почвш 3- сроков ска&ивания (1- по выходу сухого вещества позднеспелого и 2-раннеспелого сорта, 3- по выходу сырого протеина)

Уп

т т 100 80

1 2 3 V

Ксл. л& 0.6 О А о,г

5 ю и го и сп.

к* а и 0,8 о,6

Ке

0,8

а« о.г

12 15 18 21 ¿ч г

Г Г У

/ / / р —

о й.г ОА 0.8 ю £/е

Кмрк 0,3 0,6 ОМ ох

✓"1

»* -- —^

6 /

, У

V о д. г о и о гг

К и.

0.8 о,6 оА

Ц2

3 -V n.

v Л

Кипр.

.1 2 3 4 и.

Км 0.8 аб 0.4 о.г с

0.2 1X1 ОА 4 46 о.81.о»£/уоЕо

Рнс.£. Графики функция снижения потенциальной урожайности ярового ячнаня« А - биологический потенциал урожайности сорта при среднесуточной температуре воздуха Н°С (полная спелость» 1 -Длина дня в период "всходи - диФ9оренциация",точхи роста 14-15 ч, 2 - 16.5 - 17.5 ч. функции снижения урожайности кеоптинальностъо Факторов« Б - сроков посева» В - тэнпа-ратуры а-Кгг, 2-КчЗ> Г - узлажнония» Д - нинорального питания; Е - кислотности почвш X - густоты посева» 3 -сроков Уборки С1 - по выходу сухого вещества, 2 - по выходу сырого протеина;« И - засоренности посевов» К -полегания посевов С1 - устойчивые, 2 - срсднеустойчавиэ, 3 - неустойчивые к полеганив сорта)

• специальных опытах по изучению влияния. рН почвы на урожайность и на основании литературных данных.

Значение- функции оптимальности густоты посева (КГ). Для определения К, необходимо найти соотношение Г: Г0. Эту функцию для многолетних трав приближенно можно определить ло уравнению (34)

К, - Г( U./U ),г. (34)

. где - Г плотность травостоя, отн.ед.; Гв= 1: U- кодированное обозначение фаз развития в период'скашивания травостоя (при скашивании в начале цветения злаковых и бобовых трав U-3,О, в фазе холощения U=4,0, в период выхода в трубку U=5,0, кущения и=6,0; уо=3,0).

Оптимальная густота посева (Г,) ячменя определяется по уравнению (35) 44 Е Ы. Ф

Г,= ----.и"---•(~~)ÍI------- (млн/га), (35)

Л Е. N 16 •

где Л - число листьев на главном стебле (показатель скороспелости); Ф • длина дня в период всходов, час, Остальные обозначения даны ранее.

Значение функции оптимальности- числа снашиваний за период вегетации (Ки) по урожаю сухого вещества находим по уравнениям (36-37)

Злаковые травы:^(Uo/U)' 0 00"1 приОи» ■ (36)

KU=(U/U.)"*0M,N при U<U» ■ Клевер луговой: Ku = {\JJU}'* при U>U„ (37)

Ко= (U/U.)"' при U«Uo

Значение функции оптимальности чистоты посева ячменя (К,*) приближенно определяют по уравнению (38)

. К«1 - 0,12(з.п. -1), (38)

где з.п. - показатель степени засоренности посевов в баллах (1- чистые от сорняков, 2 • средняя засоренность, 3 - сильная, 4 • очень сильная, 5 • массовая засоренность посевов). Для многолетних трав, выращиваемых на золеную массу, степень засоренности посевов не учитывается.

Значения функции оптимальности устойчивости к полеганию (К**)- Для определения этой функции необходимо найти отношение NE/E, (N, Е, ÍU вычисляются при определении Км,р,к и Ке). На рисунке 5, К приведены значения К^ для устойчивых, среднеустойчивых и неустойчивых к полеганию сортов ячменя.

Значение К1. - показателя доли зерна в общей биомассе зависит от сорта, условий азотного питания и составляет для среднерослых сортов ячменя 0,38-0,47, для короткостебельных . 0,45 - 0,55 при N:N„=0,4 -1,0.

К преимуществу комплексной модели урожайности относится ее открытый характер, не препятствующий включению в нее других факторов, влияющих на продуктивность, в виде однофакторных функций.

3.4. Проверка адекватноегн модели

Проверку адекватности модели проводили экспериментально путем сравнения расчетов на модели и полученных результатов в опытах при определенных климатических, почвенных и агротехнических факторах. При этом эксперимент может быть пассивным или активным.

Примером пассивной проверки адекватности модели является - ретроспективная, когда урожайность культуры за прошедшие: годы при определенных почвен-но-климатических и агротехнических факторах сравнивают с данными, полученными при тех же условиях путем расчета на модели (табл.7).

Таблица 7

Урожайность ежи сборной ВИК 61, рассчитанная на модели и фактическая в опытах (воспроизводимость модели)

Агроклиматические показатели вегетаци-

Максимальный урожай сухой массы,

вегета- сумма средне- факти- сумма при орошении без орошения

Год цион- ФАР суточ- ческое дефици- рассчи- фак- рассчи- факти-

ный (IQ ная водо- тов вла- танный тичес- танный ческий

пери-. млрд. темпе- потреб- жности по мо- кий в по мо- в опы-

од (п, ккал ратура ление воздуха дели опытах дели тах

дней) /га) (t, °С) (Е, мм) (мб)

1973 163 3,09 13,6 436 817 17S 187 - -

1974 133 2,61 14,3 394 622 152 155- - -

1975 163 3,32 14,5 443 839 182 176 148 155

1976 153 2,91 12,1 502 556 129 124 129 124

1977 150 3,04 14,7 369. . 792 - 132 129

1978 139 3,04 12,8 342 671 166 160 .131 147

1979 135 2,36 15,2 ' • 372 823 - ■ - .98 97

1980 139 2,65 13,7 454 ■ 581 132 128 132 128

Среднее за 1973-80 гг.

147 2,95 13,9 401 713 156 : 155 128 130

Среднее многолетнее . .

' 143 3,04 14,5 , 384 789 175 . 131. -

F„. = 1,40, FT,5л. = 5,96; FM. < F,.e„. Модель адекватна по критерию Фишера.

Проверку адекватности модели в активном эксперименте проводили на экспериментальной базе ВНИИ кормов. В этих опытах отношение расчетного.урожая на модели к фактически полученному (УР:УФ) составило: по еже сборной a 19S0 г. - 1,04 и 1982 г. - 0,93; по клеверу луговому в 1982 г. - 1,05 и 19S3 г. - 1,03; по ячмэйю в 1987 г. - 1,06. Из приведенных данных видно,.что отклонения урожайности, рассчитанной на модели от фактически полученной но превышали 7%.

3.5. Исследование потенциальной продуктивности кормовых культур

в различных лочвенко-климатичвских условиях

Адекватная модель позволяет определить потенциальную продуктивности видов и сортов растений е заданных условиях среды и технологии возделывания.

С помощью модели были рассчитаны прогнозируемые потенциальные урожар многолетних трав и ячменя в Центральном районе Нечерноземной зоны, обеспечиваемые ресурсами климата на среднеокультуренных дерново-подзолистых су» глинистых почвах при различных условиях минерального питания на фоне естественного увлажнения и орошения. Проводилось определение величины прогнозируемого урожая за каждый год из 10 предыдущих лат. Учитывалось влияние условий зимнего периода на перезимовку многолетних трав, возраст травостоя, запаздывание весеннего посева ячменя в связи с поздней весной и переувлажнением почвы. Эти данные приведены е таблицах 8-9 и детально обсуждены, на ряду" с другими аспектами применения модели, в наших публикациях [1,24,26,28]. Как видно изданных таблиц, фактический урожай в отдельные годы может отклоняться

Таблица 8

Прогнозируемая урожайность многолетних трав и ее обеспеченность ресурсами климата на среднеокультуренной дерново-подзолистой почве

Вероятность получения урожая не ниже прогнозируемого, % лет

Прогнозируемая урожайность, ц/га сухого вещества

при орошении и оптимальных нормах удобрений

мн. злако-выя травы

клевер луговой

без орошения при оптимальных нормах удобрений

мн. злаковые травы

клевер луговой

без орошения при нормах удобрений

NmPWKM

мн. элако-вые травы

клевер луговой

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

110 125 130 135 145 148 150 158 165 170

85 85 100 110* 125 128 130 135 145 150

80 90 100 ; 110 117 . 125 130 135 145 155

70 80 85 90 95 100 105 112 118 125

45 50 55 57 60 61 63 65 67 70

■ Среднемноголетние показатели 144 120 119 88 59

Крайние отклонения от среднемноголетней урожайности, % -24 -28 -33 -28 -24

♦18 +25 +30 +27 +18

50 60 67 72 78 85 92 98 105 115

-39 +40

от прогнозируемого потенциального среднёмноголетнего 8 зависимости от условий выращивания и вида культуры на ±1.9-40%.

. Таблица 9

Прогнозируемая урожайность ячменям ее обеспечвнностьресурсамиклимат» _ на среднеокультуренной дерново-подзолистой почве

Вероятность Прогнозируемая урожайность, ц/га сухого вещества

получения при орошении и опти- без орошения при оп- без орошения при до-

урожая не мальных дозах удоб- тимальных дозах зе уДОбреНИЙ МдоР«>КН

ниже прогно- рений удобрений

зируемого, общая зерно общая зерно общая зерно

%лет биомасса биомасса биомасса

100 50 26 50 26 45 25

90 58 30 58 30- 53 28

80 70 35 66 33 58 . 29

70 75 37 75 37 62 31

60 85 42 ' 80 40 ".. 67 33

50 90 43 " 83 ' •: 41 70 36

40 95 46 85 . ' 42 75 38

30 100 47 ' 88 • " 43; 80 40

20 105 48 90 ■ 44 ' 84 42

10 110 50 ■ . 95 45.; 87 • 44

Среднемноголетние показатели'.

. 60 ' 84 40 77 38 . 68 34

Крайние отклонения от среднемноголетней урожайности, %

-40 -35 •35 -32 -34 -26

+31 +25 +23 +18 +28 +29

В работах [7, 25} опубликованы лабораторией физиологии растений ВНИИ кормов сравнительные данные по потенциальной продуктивности кормовых культур, рассчитанные на моделях в различных регионах ц в среднем по России. Среднемно-голетняя урожайность кормовых культур в стране без применения минеральных удобрений на неорошаемых землях при строгом соблюдении агротехнических требований и сложившейся структуре посевов возмояша на уровне 23 ц/га корм. ед. При эффективном использовании выделяемых под кормовые культуры удобрений (на уровне конца 80-х годов) среднемноголетняя урожайность может достигать 33 ц/га корм. ед. на неорошаемых и 47 ц/га - нз орошаемых землях с вероятностью ее получения ~ 60% лет.

Подробный анализ современных направлений оптимизации режимов ухода и использования сенокосов и пастбищ в зоне умеренного климата и экстремальных условиях представлен нами а работе "Экологические основы рационального использования сенокосов и пастбищ" (21.

З.Б. Химический состав й качество многолетних злаковых траз при интенсивном использовании травостоя

Интенсивное использование многолетних злаковых трав предусматривает внесение высоких доз минеральных удобрений, особенно при орошении. С повышением уровня минерального питания в растениях увеличивается содержание минеральных веществ. Концентрация их в значительной мере зависит от вида злаков, доз и сроков внесения удобрений, погодных условий и периода вегетации.

По данным наших'исследований из изученных видов злаковых трав наибольшее содержание азотистых веществ, сырой золы и зольных элементов отмечено в еже сборной, овсянице луговой и лисохвосте. С увеличением норм удобрений от МмоРмКпо до Ы«оРчоК24о в зависимости от вида трав и погодных условий е растениях повышается содержание общего азота с 1,9-3,0 до 2,5-3,8%, сумма нитратного азота с 0,026-0,110 до 0,047-0,255% и содержание калия с 1,21-2,32 до 1,32-2,72%. Не отмечено четкой закономерности в увеличении количества фосфора и кальция в растениях при повышении норм удобрений (табл.10) (19,22,32].

При внесении под укос азотнокалийного удобрения ИкоКм в два приема (ЫмКм+^иКм) содержание азота и минеральных веществ в растениях было выше, чем при разовом ИХ внесении. В прохладные годы (1974 г.) и в отдельные периоды вегетации, когда рост растений замедлялся, содержание азота и минеральных веществ В них увеличивалось.

На рисунке 2 видно, что на срёднеокулътуренной дерново-подзолистой почве (7,5 мг/100 г почвы легкогидролизуемого азота) содержание общего азота в растениях злаковых трав повышается при внесении азота минеральных удобрений в нормах болёе N«0. Концентрация нитратного азота в корме свыше 0,07% сухого вещества нежелательна для животных (ААКейз, 1962). Данные таблицы 10 показывают, что при внесении сумма нитратов и нитритов в сухом веществе не превышала допустимый предел даже в' прохладном 1974 г., за исключением отдельных укосов. К подобным выводам пришли и другие исследователи (Ш.КгеН е! а!., 1965, Н.МЛхламова 1968; З.В.Морозова. 1969; А.Сау, Р.Вийрольт, 1974; ВАТюльдкжов, 1995). ■'•.."■ В наших опытах е средний по влагообеслеченности и теплу год (1977г.) при , применении Яш дробно под каждый укос ежи сборной, допустимый уровень содержания азота нитратов и нитритов в растениях отмечался только через 24-28 сут после внесения удобрений (рис.6). В варианте с N«0 суммарное содержание нитратов и нитритов в растениях 3 и 4-го укосов превышало норму. -

Таблица 10

Содержание форм азота и других минеральных веществ в растениях при орошении 8 зависимости от доз удобрений (в % от сухого вещества)

Дозы удобрений под каждый из трех укосов, кг/га N общий N нитратов и нитритов Сырая зола Р К Са

3-й год использования травостоя (1974 г.)

Ежа сборная

!Ч,„К« 1 2,68 0,041 6,37 0,31 1,77 0,53

2 2,40 0,103 7,70 0,30 2,32 • 0,54

3 2,41 0,064 0,34 1.17 -

МиоКм 1 • 3,27 0,089 6,58 0,31 1,89 0,56

2 2,80 0,134 8,05 0,30 2,20 0,56

3 2,90 0,113 0,32 1,24 . -

Кострец безостый

М«К« . . 1 3,00 0,065 5,68 0,27 1,77 0,46

2. 2,84 0,109 7,06 0,31 1,91 0,55

; 3 2,34 0,047 0,31 1,39 • -

М,иК,о 1 3,19 0,093 6,57 0,34 2,08 0,49

2 2,92 0,154 7,34 0,29 2,10 0,56

■ 3 , 3,12 0,117 0,32 1,51 -

V 4-й год использования травостоя (1975 г.)

Ежа сборная

N»«4» 1 1,87 0,030 6,25 ' 0,27 1.31 -

■■■■■ 2 ■ 2.44 0,036 7,30 0,30 1.21 -

2,24 0,038 7,62 0,32" 1.64

МиоКи 1 2,45 0,145 6,25 0,30 1,43 _

2 2,70 0,090 6,84 0,32 1,33 -

■' 3 •''■■'..- 2.86 0,092 7.11 \ 0,30 1,46

Кострец безостый

N»«4» 1 2,48 0,058 4,94 0,29 1.29

. 2 ' ' 2,21 0,081 7,22 0,25 1,22

'•''-■' з ■■■■•■■ 2,24 0,031 8,36 0,32 1,35

МцоКм 1 2,63. 0,061 6,09 0,30 1,64

' 2 . 2,85 0,090 6,38 0,27 1,45

3 2,66 0.099 9,00 0,28 1,51 -

"./ ta р.ж.¡o го к и г? м.)о м ж я

мий ить. июл август

ms 1$

СУШ.

3 7 U 1S1Í2Í3 7f1l5 ..,-.• 7-V0 . S-vm Время суток

Рис. 6. Содержание нитратов и нитритов С А) и водорастворимых Сахаров СБ) в растениях ежи сборной второго года жизни при четырехукоснои использовании травостоя в зависимости от дозы минеральных удобрения«

1 - при норне N400 Pi66 К240, 2 - Лзоо Рио Kieo кг/га» 3 -допустимый уровень содержания азота нитратов и нитритов в корне. В - влажность почвы, 7. от абсолютно сухой почвы.

Стрелками обозначены даты внесения аяотно-калийных подкормок

Рис.7.Ростовая реакция ежи сборной на аэотно-калий-ную подкормку (вегетационный опыт, 19?2г.)|

1,2-скорость роста (V) соответственно в контроле (без удобрений) и при внесении N4» Раа,5 иг/кг

почвы!

3-температура воздуха С и

Из данных, приведенных на рисунке 7 видно, что положительное действие азотнокалийных подкормок на линейный рост ежи сборной проявляется уже через 22 часа, достигая максимума через двое суток после внесения удобрений. Наиболее интенсивный линейный рост ежи сборной отмечается при содержании в молодых листьях 3-4% общего азота. При содержании азота выше 4,5% и ниже 3% рост заметно замедляется.

С уменьшением количества нитратов в растениях и снижением интенсивности их роста увеличивалось количество водорастворимых Сахаров (рис.6). Максимальное содержание их (19-23%) отмечалось весной в конце формирования первого укоса (40]. .

В связи с вышеизложенным, для более полного использования потенциала высокопродуктивных многоукосных травостоев и получения качественного урожая, важное значение имеет разработка приемов, способствующих восстановлению нитратного азота до аммиака в растениях и последующего включения его в состав органических кислот и тканей.

Часть 2

Повышение потенциала продуктивности кормовых и других культур экзогенными регуляторами роста химической и физической природы

В целях, ослабления отрицательного воздействия на растение неблагоприятных условий, более полной реализации и повышения потенциала продуктивности выращиваемых сортов ведется поиск эффективных и безопасных регуляторов роста химической и физической природы. Как считает В.В.Полевой (1989), если за последние 150 лет главный вклад физиологии растений в растениеводство состоял в разработке теории минерального питания сельскохозяйственных культур, то в настоящее время стоит задача научится управлять растительным организмом с помощью методов генной инженерии, физиологически активных веществ и, воз- ■ можно, электрических воздействий.

3.7. Специфичность действия и эффективность синтетических регуляторов роста на различных видах и сортах растений и в зависимости от условий выращивания

В нормальных условиях метаболизм фитогормоноа в растении, как правило, оптимально сбалансирован, однако локальный полезный эффект от синтетических . регуляторов роста растений может быть существенным. Фиторегуляторы влияют на основные элементы продукционного процесса растений: структуру и функционирование фотосинтетического аппарата, активность ключевых ферментов фотосинтеза, • транспорт ассимилятов и их распределение, дыхание и рост органов растений (А.Л.КурсаноВ, О.Н.Кулаева, Т.П.Микулович. 1969; А.Т.Мокроноссв, 1983; В.И.Кефели, 1984; А.И.Меркис, 1982; Ф.Уоринг, И.Филлипс, 1984; К.Дерфлинг, 1985; И.И.Чернядьев, Н.Г.Доман, Л.Хвойко и др., 1985; И.И.Чернядьев, А.С.Образцов, А.Л.Козловских и др., 1987,1988).

Под их действием изменяется активность фотохимических реакций фотосинтеза, являющихся источником энергии и восстановительных эквивалентов для усвоения СОг, а также уровень фотосинтетического фосфорилирования, определяющего во многом энергетическую эффективность световых реакций фотосинтеза (В.М.Кутюрин, М.В.Улубекова, И.В.Матвеева и др., 1969; В.Ф.Гавриленхо, 1977,1980; М.И.Зеленский, 1986; Н.И.Якушкина, 1993). Имеются данные о влиянии стимуляторов и ингибиторов роста на фотосинтез также путем регуляции активности генов в ядре и хлоропластах (А.Т.Мокроносов, 1978).

Вместе с тем, при современном уровне знаний физиологии и генетики фотосинтеза и дыхания задача повышения производительности фотосинтетического ап-

парата селекционными методами пока еще не имеет решения. Рост урожайности зерна новых сортов зерновых культур за последние десятилетия на 50% и более достигнут, главным образом, за счет изменения генетических систем, ответственных за распределение! асшмилятш между органами растений в онтогенезе и увеличения доли зерна в общей биомассе, повышения их устойчивости к полеганию, а общая биомасса растений изменилась не существенно. По этой же причине продуктивность новых сортов кормовых культур, у которых общая надземная биомасса является хозяйственной частью урожая, повысилась только на 5-20% (Л.Т.Эааис, 1971; В.С.Шевелуха, В.С.Довнар, 1976; Б.А.Рубин, 1979; В.А.Кумаков, 1980; Н.В.Турбин, 1981; А.С.Образцов, 1981; С.Бороевич, 1984; В.А.Катков, М.И.РуБцоа, 1987; Э.Д.Неттевич, 198?: С.М.Гриб, 1988).

У современных сортов зерновых культур тип распределения ассимилятов уже близок к оптимальному и для дальнейшего роста урожайности необходима генетическая перестройка структуры и функции фотосинтетического аппарата с целью повышения его производительности. Без этого уже невозможен дальнейший значительный рост зерновой продуктивности новых сортов, не увеличивая продолжительности их вегетационного периода [385-

Поэтому экзогенные регуляторы, роста,, стимулирующие активность ключевых ферментов фотосинтеза и его интенсивность, транспорт ассимилятов, их распределение на процессы дыхания и роста органов, действуют как бы на генетические , факторы в течение одного поколения, увеличивают потенциал продуктивности сорта выше того уровня, который соответствует генотипу. Фиторегуляторы ретардантного типа, предохраняющие растение от полегания, болезней, вредителей, способствуют реализации генетически обусловленной потенциальной продуктивности сорта.

Не случайно применение регуляторов роста растений становится все более перспективным и быстро развивающимся направлением интенсификации растениеводства. Эти препараты, особенно группа ретардантов, являются важным элементом разрабатываемых ресурсе- и энергосберегающих технологий [46,48].

Результаты исследований и практическое применение ретардантов лри возделывании зерновых культур и многолетних трав на семена и зеленую массу в ряде стран с интенсивным растениеводством обобщены 8 наших работах [37,43,4951]. На основании детального анализа отечественных и зарубежных публикаций по этому вопросу мы пришли к выводу, что.в нашей стране для снижения еще больших потерь зерна и семян злаковых культур, повышения эффективности ретардантов необходимо разрабатывать интегрированную систему борьбы с полеганием, включающую помимо применения этих препаратов, селекционные и агротехнические мероприятия (генетическое сокращение длины соломины, создание оптимальной густоты стеблестоя, научно-обоснованное определение доз внесения удобрений). Следует искоренить прастику замены комплекса мероприятий, способствующих повышению устойчивости растений к'полеганию, применением высоких доз ретардантов. В целях эффективного и безопасного использования ретардантов необхо-

димо разрабатывать методы прогнозирования степени и масштабности полегания посевов и корректировки доз применения препаратов.

При воздействии неблагоприятных факторов у растений нарушается обмен веществ, снижается интенсивность биосинтеза, особенно белка и РНК, структурно изменяются клетки, мембраны и протоплазма, в результате могут резко уменьшатся их адаптационные способности (Т.И.Трунова, 1984; Н.Т.Ниловская, 1984; В.И.Кефели, С.И.Тома, 1985; Н.И.Якушкина, 1985; Г.С.Муромцев, Д.И.Чкаников, О.Н.Кунаева и др., 1987; Е.К.Творус, Н.В.Балина, Т.А.Лобанова и др., 1987; Г.В.Удовенко, 1989; В.С.Шевелуха, Г.Н.Шанбанович, Л.С.Тальчук и др., 1990; В.П.Дееаа, Н.В.Санько, В.А.Хрйпач, 1993; Н.Н.Третьяков, А.Ф.Яковлев, И.С.Бондарь, 1993). Поэтому в последнее время развивается новое направление по созданию антистрессовых препаратов, снижающих отрицательное влияние неблагоприятных факторов внешней среды, что способствует повышению продуктивности растений. Результаты этих работ обобщены нами в публикациях [3-5, 47].

В наших опытах ислытывались препараты картолин 2 (N-метаизопропоксикарбониламинофенил-М-оксиметатолил) карбамата и брассино-лид (эпибрассинолид 55, производное эргостерина). Группа картолинов синтезирована во ВНИИХСЗР профессором Ю.А.Баскаковым, которые явились первыми синтетическими цитокининоподобными препаратами, получившими широкое практическое применение. Брассины открыты сравнительно недавно (1970 г.) и сейчас активно изучаются. Эпибрассинолид 55 синтезирован в ИБХ АНБ профессором ВАХрипачем с сотр. ■

Картолин. Выше было сказано, что на интенсивно удобренных злаковых травостоях часто наблюдается избыточное содержание в надземной массе нитратного азота. В наших 3-х летних опытах (1980-1982 гг.) при опрыскивании такого травостоя ежи сборкой и костреца безостого картолином (15-45 г/га д.в.) весной и после каждого укоса в фазу кущения растений содержание в них нитратного азота при уборке снижалось на 0-25% и более, а прирост биомассы составлял 6-17% по отношению к контролю (табл.11) У обработанных препаратом растений повышалось содержание хлорофилла а и б на 11,5%, возрастала фотохимическая активность хлоропластов На 10,8-18,9%.

Поданным И.И.Чернядьева, А.С.Образцова, АЛ.Коэловских и др. (1987, 1988, 1989), обработха злаковых трав (овсяница луговая и овсяница тростниковидн; ) в фазу кущения картоли1-.*>м 2 в дозе 100 мг/л в вегетационных и полевых опытах существенно активизировала, фотосинтетические процессы растений и увеличивала их продуктивность. Достоверно повышалась активность ключевых ферментов фото-синтетичесхой ассимиляции углерода - рибулозодифосфаткарбоксилазы и НАДФ-глицеральдегид-фосфат-дегидрогенагы, интенсивность фотосинтеза листьев была выше контроля в среднем на 17-23%. Высокая активность фотосинтетического аппарата сохранялась в течение трех недель. По этим показателям картолин 2 эамет-

но превосходил 6-БАП и тидиазурон. Прибавка сухого вещества при применении картолина 2 составляла 22-26%.

, Таблица 11

Влияние обработок картолином 2 на продуктивность и содержание азота нитратов и нитритов в растениях ежи сборной (полевой опыт, 1982 г.)

Доза препа- Вес сухой массы, кг/м2 Содержание N-N0} (%) по укосам

рата, г/га

д.в. под каж- в сумме за 3 прибавка ■ . 1.. . 2 ■ ■ 3

дый укос укоса

0 (обработ- 1,06 - 0,118 0,143 0,337

ка водой)

15 1.14 0,08 0,113 0,104 ' 0,234 ;

45 1,24 0,18 0.113 0.076 0,250

НСР005 0,04

Примечание. Травостой первого года пользования при естественном увлажнении. Доза удобрений - N 120 под каждый укос на фоне Р120 К^о, внесенных весной.

Семенная продуктивность ежи сборной и костреца безостого, по данным наших опытов, при обработке травостоев картолином 2 в фазу кущения (90 г/га) и перед цветением растений (5-15г/га) повышалась на 6-24%.

На травостоях клевера лугового сорта ВИК-7 при достаточном естественном увлажнении и обработке картолином в дозах 15-90 г/га в фазу начала стеблевания существенного увеличения зеленой массы не наблюдалось. Однако в вегетационных опытах опрыскивание растений в эту фазу препаратом (100-1000 мг/л) при недостаточном увлажнении (25% ПВ в течение 15 сут) увеличивало сбор зеленой массы на 24-25%, а урожай семян на 11-16% (из-за большего числа головок на растении) в сравнении с контролем. Анализ содержания воды в листьях клевера этих вариантов показал, что почвенная засуха снижала количество "свободной воды" на 40% и "связанной" - на 47%, уменьшалось также соотношение "связанной" воды к "свободной". У растений, обработанных картолином, за две недели до наступления почвенной засухи, эти показатели приближались к контрольным (обеспеченным водой) [41].

При возделывании клевера лугового существует проблема получения высококачественных семян. В условиях средней полосы страны семенная продуктивность этой культуры неустойчива по- годам, а при уборке семян нередко складываются неблагоприятные условия, снижающие их всхожесть. Мы оценили влияние картолина на жизнеспособность семян, некоторые физиологические показатели и семенную продуктивность растений. Опыты проводились в течение 3-х лет на травостоях первого года пользования.

Опрыскивание растений в период бутонизации (90-180 г/га д.в. препарата) существенно повышало активность физиологических процессов: заметно возрастала интенсивность фотосинтетического фосфорилирования и фотохимическая активность в хлоропласта*, в 1,5-2 раза повышалась азотфиксирующая способность клубеньков и аттрзгирующая активность соцветий. При этом отмечено увеличение числа семян в головке, количество зрелых головок, сбор семян повышался на 12,513% (табл.12).

Таблица 12

Повышение активности физиологических процессов и урожая семян при обработке растений клевера лугового картолином в фазу бутонизации

Фотосинтетическое

фосфорилирование

Доза препара- (мкМ Р/мг на 1 хлоро-

та (г/га), крат- пласт в час)

ность обра- с ФМС с К) [Ре

ботки (феназин- (СМ),}

метосуль- (феррици-

фатом) нидом

калия)

Фотохимическая активность хлороплас-тов(мкМ К> [Яе (СГОД мг на 1 хлоропласт в час)

Азотфик-сирующа я активность клубеньков (мкМ С2Н< 10"* на 1 г массы в час

Аттраги-

рующая Урожай

актив- семян,

ность г/м2

соцветии,

мг "№г

сухой

массы

1983 г.

Контроль 86,7±0,3 36,7±0,4 80,1 ±0,4 62,5±0,8 1,19 7.72

90 (однокр.) 90,3±0,5 41,8±0,6 84,4±0,7 143,4±3,5 1,63 9,21

90 (двукр. че- 110,0±0,6 61,7±0,5 90,0±0,4 155,1 ±2,3 2,22 10,00

рез 7 сут)

НСР..о, 0,54

1984 г.

Контроль 95,0±0,6 46,7±0,6 90,3±1,2 65,8±2,3 1,86 10,45

90 (однокр.) 97,1±0,4 48,0±0,4 92,1 ±1,2 70,5±2,9 •2,10 10,54

90 (двукр. че- 113,6±0,4 50,4+0,5 95,8±0,9 94,7±4,4 2,40 12,07

рез 7 сут)

180 (однокр.) 124,4±0,9 2,4±0,5 106,2±0,7 111,9±Э,2 3,04 13,12

НСРо.о, 0,90

В лабораторных опытах при воздействии неблагоприятных условий (температура воздуха 'ОХ и относительная влажность 100% в течение 3-х суток) на семена, полученные с растений, обработанных в фазу бутонизации картолином, всхожесть их была на 14-37% выше по сравнению с контролем. В других опытах обработка долгохранящихся семян клевера лугового с низкой всхожестью картолином в концентрациях 1-50 мг/л повышала ее на 17-56% в зависимости от сорта, сроков и условий хранения, что может быть использовано в селекционной практике при возобновлении коллекций ценных образцов семян. Новизна выше рассмотрен-

ного способа регулирования роста клевера защищена авторским свидетельством (№ 1380708) [45].

Картолин 2 был испытан также на важнейшей зерновой фуражной культуре -яровом ячмене. В годы проведения наших исследований (1983-1985 гг.) в условиях Московской области при достаточном увлажнении .(в период формирования и налива зерна осадки выше среднегодовой нормы) не отмечено достоверных прибавок урожайности ячменя сорта Надя в опытных вариантах по сравнению с контролем. На фоне искусственно созданной почвенной засухи (опыты в засушниках, влажность почвы в июле снижалась до 11%) опрыскивание посевов картолином в дозе 0,5 кг/га д.в. в фазу кущения растений приводило к увеличению урожайности зерна на 13,8 ц/га (37,1%), а в фазу колошения - на 11,6 ц/га (31,2%). Это проявилось в достоверном увеличении высоты растений, продуктивной кустистости, числа и массы зерен с главного колоса, массы зерна с растений [42].

В это время были проведены под нашим методическим руководством полевые испытания картолина на посевах ячменя в различных почвенно-климатических зонах. В условиях засушливых лет во ВНИИ кукурузы (Днепропетровск, 1983 г.) при обработке препаратом в дозе 0,5 кг/га ячменя сорта Донецкий 8 была получена прибавка зерна 9,1 ц/га (контроль - 36,7 ц/га). На Одесской областной опытной станции (1983 г.) картолин в дозе 1 кг/га на посевах ячменя сорта Одесский 46 обеспечил прибавку 9,0 ц/га (контроль 9,4 ц/ra). В Курганском НИИ зернового хозяйства (1984 г.) при обработке препаратом (0,5 кг/га) посевов ячменя сортов Красноуфимский 95, Донецкий 8 получены достоверные прибавки урожая зерна -соответственно 2,0 и 3,9 ц/га (контроль - 22,5 и 15,9 ц/га).

Достоверное повышение урожайности ячменя после обработки посевов картолином отмечено также в некоторых опытах и в условиях отсутствия засухи. Так, по данным БелНИИЗ - в Минскойи Гродненской областях (1983 г.) на сорте Фаворит, на Пензенской областной опытной станции в 1983 г. на сорте Носовский 9, в НИИСХ ЦРНЗ (Московская область, 1984 г.) на посевах сорта Московский 121. В тоже время, в ряде исследований, проведенных в засушливых условиях, антистрессовое действие картолина не выявлено. В Полтавском НПО "Элита" на сорте ячменя Эльгина при обработке препаратом в дозе 0,5 кг/га урожайность в опытных и контрольных вариантах составила в 1983 г. соответственно 24,8 и 24,0 ц/га.

Таким образом, полевые испытания картолина на посевах ячменя позволили выявить специфику ответной реакции сорта на o6pa5oTity этим препаратом. На Одесской областной опытной станции в условиях отсутствия засухи (1984 г.) максимальная прибавка урожайности зерна у сорта Одесский 46 (7,6 ц/га) отмечена при обработке картолином в дозе 1,0 кг/га (урожайность в контроле - 51,6 ц/га), а у сорта с более высокой потенциальной продуктивностью Одесский 100 (8,8 ц/га) -при обработке более низкой (0,12 кг/Га) дозой препарата (урожайность в контроле -66,2 ц/га).

Специфиха ответной реакции сорта ячменя в условиях засухи выявлена также в исследованиях В.С.Шевелухи, О.Н.Кулаевой, Ф.М.Шакироаой и др. (1983). При этом для одних сортов показано четкое защитное действие картолинг на бе-локсинтеэирующий аппарат листьев и, как следствие этого, повышение их продуктивности, а для других отсутствие положительного эффекта от обработки препаратом.

Для выяснения этих вопросов нами в вегетационных опытах а условиях оптимального питания и увлажнения растений проводилось изучение гормонального баланса (определялись в динамике в листьях и стеблях гиббереллины, ауксины, цитокинины, А6К, этилен) в онтогенезе 8 сортов ярового ячменя, отличающихся по своим морфофизиологическим показателям. Эти сорта различаются по происхождению, экологии и располагаются в следующий ряд. по мера возрастания засухоустойчивости: Зазерский 85, Носовский 9, Московский 3, Донецкий 8, Волгарь, Ноктюрн, Омский 86, Целинный 213 .

Установлено, что в фазе трех листьев растения всех изученных сортов характеризуются высокой концентрацией ИУК, причем наибольший ее уровень отмечен у засухоустойчивых растений (1.100-3400 нг/г у сортов Волгарь, Целинный 213, Омский 88 против 353-880 нг/г сухого вещества в листьях у Зазерского 85, Носовского 9, Московского_3, Донецкого 8). Активный синтез ИУК, ее транспорт в стебли и корни в-этот период, "по-видимому, связан с необходимостью быстрого формирования хорошо развитой корневой системы у сортов, приспособленных к засушливым условиям выращивания. Повышенное содержание цитокининов обнаружено в листьях и стеблях в начальный период вегетации у всех сортов, их величина затем соответственно снижается к фазе трубкования. Однако у засухоустойчивых сортов в фазе цветения - начало колошения наблюдается резкое увеличение этого гормона. Содержание ЦК в листьях в эту фазу у засухоустойчивых сортов (320-800 нг/г) превышает на целый порядок их концентрацию у слабозасухоустойчивых (12-70 нг/г).

Более скороспелые засухоустойчивые сорта характеризуются высоким уровнем ГК в фазе трех листьев, затем их концентрация в листьях в начале фазы выхода в трубку уменьшается в несколько раз, а у сортов, районированных в более благоприятных климатических условиях это снижение происходит более плавно и составляет лишь 21-66% Высокий уровень ГК в фазу трех листьев у сортов, районированных в Сибири и засушливых условиях (Омский 86, Волгарь, Ноктюрн, Целинный 213), генетически обусловлен и способствует быстрому росту растений в начальный период вегетации, когда в почве содержится еще достаточно влаги. В опытах при оптимальных условиях выращивания растений нами не выявлено сортовых особенностей в содержаний АБК и этилена У всех изученных сортов их количество снижается к концу вегетации [56,61,63].

Таким образом. чвтко проявляются сортовые особенности ярового ячменя по уровню ГК, цитокининов и «умсинов а онтогенезе растений. Эти данные позволяют

дать объяснение, как одной из причин, выявленной в полевых опытах сортовой реакции ячменя при обработке посевов цитокининоподобным препаратом -картолин 2.

Препарат картолин 2 включен в список регуляторов роста растений, разрешенных для применения в сельском хозяйстве. Рекомендуется 2-кратное опрыс-. кивание травостоев многолетних злаковых трав - в фазе кущения и повторно при отрастании после укоса (0,044% раствором препарата) для увеличения продуктивности и качества зеленой массы, а также посевов ячменя в фазе кущения - начала выхода в трубку 1,1% раствором в целях повышения засухоустойчивости растений.

Эпибрассинолид. Физиологическое действие этого класса фитогормонов характерно по ряду эффектов в некоторых опытах ауксинам, гиббереллинам и цито-кининам. Но в других биотестах, брассинолид не проявляет типичный для того или иного гормона эффект или даже действует противоположным образом. В исследованиях последних лет показано его влияние на повышение устойчивости к стрессам и грибным заболеваниям" (ВАХрипач, ФАЛахвич, В.Н.Жабинский, 1993; Л.Д.Прусакова, 1995 и др.).

Проведенные испытания эффективности эпибрассинолида 55 (ЭБ) в наших опытах на яровом ячмене, озимой пшенице и картофеле при обработке семян и растений в фазе начало цветения в дозах 10-50 мг/га Д.в. показали различную реакцию этих видов на применение препарата. Обработка эпибрассинолидом заметно повышала содержание в растениях ГК и ЦК и снижала уровень АБК, положительно влияла на их фотосинтетическую активность. Из зерновых культур озимая пшеница Мироновская 808 проявляла большую отзывчивость по этим показателям на применение препарата по сравнению с ячменем Зазерский 85. Отмечена наиболее тесная связь интенсивности фотосинтеза с содержанием цитокининов в растениях [4,54,57].

По данным трехлетних испытаний ЭБ в условиях Московской области, достоверная прибавка урожая получена у пшеницы и картофеля. Дополнительный урожай озимой пшеницы (6-33%) обеспечивался в основном за Счет большего числа

Таблица 13

Влияние обработки растений картофеля эпибрассинолидом на урожай и его структуру (вегетационный опыт, 1992 г.)

Варианты Число и вес клубней на сосуд В том числе по фракциям:

>5 5-3 <3 ■

число ( вес, г число | вес, г число | вес, г число | вес, г

Контроль 5,2 237,9 1,7 143,7 2,6 85,8 0.9 8,4

ЭБ, 50 мкг/сосуд в 6,2 327,3 3,0 242,0 2.2 76,5 1,0 8,8

фазу нач. цветения

НСРо 05 27,0 .

продуктивных стеблей, а у картофеля из-за увеличения числа и веса хлубней крупной фракции (табл. 13). Применение эпибрассинолида на яровом ячмене Зазерский 85 при выращивании в естественных условиях, близких к норме, не дало заметного результата [58].

Однако при недостаточном увлажнении (40-50% ПВ) и засолении почвы (1,4% N301) в вегетационных опытах эпибрассинолид повышал адаптационные способности ячменя Зазерский 85. Это проявилось в усилении его фотосинтетической активности, ростовых и формообразовательных процессов, а также росте продуктивности растений. Так, в условиях недостаточного увлажнения в варианте с применением ЭБ, достоверно повышалась интенсивность фотосинтеза (рис.8) при несущественных колебаниях количества хлорофилла (а + б) в листьях. Но содержание последнего заметно увеличивалось в условиях засоления почвы При обработке препаратом. При засолении под действием эпибрассинолида повышалась кустистость растений и ускорялся их рост и развитие. Сухой вес колоса в фазе молочной спелости зерна при обработке препаратом увеличивался а варианте с недостаточным увлажнением на 12,4%, а при засолении на 31,8%.

25 20 15

5 О

яи

»'•г

» й

• i 1

/5.06

3.07

/6.06

/2.0?

Рис.5. Интенсивность Фотосинтеза ячменя в динамике в условия* недостатка влг и С А) и засоления почви СБ) при применении эпибрассинолида СЗБ)» А - СП контроль С40-5СГ/ПВ)» Пд 40-50ИПВ ♦ опрыскивание растений ЗБ (8.08) в «азе конец кущения - начало выхода в трубку С до применения препарата а контроле и опыта влажность 70-80'/! ПВ)» В - СП конт1 1лы иш НаС1 С1.4Х)! гп КаС1 ♦ обработка семян 38 <0.2 нг/л)»

С вегетационный опыт, 1893 г)

Отмечен уже известный факт - повышенное выделение этилена в ответ на стресс (засуха, соль) в вариантах с применением ЭБ. Это ведет к временному замедлению обменных процессов у растений, обеспечивая их лучшую адаптацию к неблагоприятным условиям. В последующий период после адаптации у опытных

растений наблюдалось более низкое выделение этилена (е фазы формирование -молочная спелость зерна), что способствовало улучшению его налива [62].

3.8. Действие электромагнитных излучений на гормональный баланс, морфофизиологические показатели и продуктивность растений

На экспрессию генома растений влияет, наряду с гормональными и питательными веществами, также величина и знак электрических зарядов. В зависимости от этого происходит дерепрессия или репрессия определенных его участков, обуславливающая соответствующую активность биохимических реакций и морфофи-эиологических процессов (С.С.Медведев, 1988; В.В.Полевой, Т.С.Саламатова, 1991; Н.И.Якуцжина, 1993; Л.А.Паничкин, 1994). В последние годы заметно возрастает количество электромагнитной энергии, рассеиваемой в атмосферу. В 1971 г. оно составляло около 0,0015% солнечной радиации, а к 2000 г., по прогнозам, достигнет 0,01% и, возможно, явится уже существенным экологическим фактором (Т.К.Горышина, 1979). Поэтому представляет интерес изучения чувствительности растений к этому фактору и установление механизма его действия.

В лабораторных опытах на модельнрм объекте пыльце настурции (Tropaelum minus) изучали влияние продолжительности воздействия физического поля определенной структуры, частоты и интенсивности (слабые электромагнитные сигналы -СЭС и ультрафиолетовый свет - УФ) на прорастание пыльцы и скорость роста пыльцевых трубок в камере Ван-Тигема. В экспериментах использовали генераторы

Таблица 14

Влияние продолжительности слабых электромагнитных излучений и ультрафиолетового облучения на рост пыльцевых трубок настурции

Варианты Длина пыльц евых трубок (усл.ед) в динамике:

30 мин 60 мин 90 мин

Опыт 1

1. Контроль 0,89+0,08 2,08±0,06 3,16±0,11

2. УФ 15 сек + СЭС 3 мин 1,22+0,08 2,40+0,12 3,23+0,13

5 мин 1,25±0,02 3,06±0,13 3,20±0,03

7 мин 1,20+0,09 2,97±0,10 3,14+0,05

Опыт 2

1. Контроль 1,32+0,08 2,99+0,13 3,45±0,13

2. СЭС 5 мин + УФ 5 сек 1,29±0.17 3,01 ±0,07 3.42±0,06

10 сек 2,16+0.10 3,20±0,12 4,08+0,08

15 сек 2.16±0,10 3,17±0,0Э 4,11 ±0.09

Примечание. Частота и интенсивность излучений не раскрываются, являются предметом изобретения.

электромагнитных излучений, разработанные в НПО "Прогноз" (г.Тула) и ГОСНИ-ИАС(г.Москэа).

Как видно из данных таблицы 14, рост пыльцевых трубок значительно ускорялся при одновременном воздействии слабых электромагнитных излучений в течение 3 - 5 мин. в прерывистом режиме и ультрафиолетового облучения -10-15 сек. При увеличении экспозиций, особенно УФ-облучения, скорость роста пыльцевых трубок замедляется и в дальнейшем наблюдается торможение прорастания пыльцы.

Подобный стимулирующий эффект на рост пыльцевых трубок мы наблюдали при воздействии на пыльцу биостимулятором эмистим (табл.15). Этот препарат выделен из продуктов жизнедеятельности эндофитных грибов и проявляет эффективность действия по типу гиббереллинов и. цитокининов.

Таблица 15

Влияние концентраций эмистима на рост пыльцевых трубок настурции

Концентрация Длина пыльцевых трубок (усл. ед. I в динамике

препарата 30 мин 60 мин 90 мин

0 0,46 1,24 1,80

10" М 0,63 1,34 1,97

10"мМ 0,99 1,78 2,74

10* м 1,01 1,89 2,48

ю'м 0,94 1,58 2,29

10ТМ 1,41 1,88 2,96

10*М 1,09 1.77 217

10""м 0,56 1,34 1.88

НСР(.о5 0,11 0.11 0,15

Приведенные данные дают основание полагать, что под воздействием электромагнитных излучений увеличивается внутриклеточная концентрация фито-гормонов, обуславливающая ростстимулирующий эффект. Это согласуется с литературными данными (Н.Ф.Батыгин, 1986; А-Ф.Кожокару, З.Х.Хашаев, Е.Н Дедкова, 1995). В 1992-1994 годах нами изучалось в, лабораторных, вегетационных и полевых опытах влияние данного фактора на гормональный баланс, мор-фофиэиологические показатели и продуктивность растений ячменя и картофеля

Ячмень. В опытах в камере искусственного климата с ячменем Зазерский 85 обработка семян физическим полем заметно повышала их энергию прорастания и всхожесть, интенсивность фотосинтеза, высоту и вес 12-ти дневных проростков.

Влияние данного фактора, на содержание гормонов в листьях ячменя (вегетационные опыты) приведено на рисунке 9. При обработке семян уровень ГК и ЦК а листьях и стеблях выше контрольного варианта и эта разница сохранялась до конца вегетации. Причем содержание ЦК в листьях в начальный период (3-й лист - кущение) возрастало в 4 -11 раз в опытном варианте. Концентрация АБК в

Рис.9. Влияние электромагнитных излучений на содержание Фи-тогорконо8 в листьях ячпеня в динамике при обработке секян С А) и растений в начале цветения (Б3> А Соаза): 1-кущение, 2-трубкование, 3-цветение, 4-холоЕ»ние> Б С время после обработки , Фаза}: 1-сутки (трубкование), 2-неделя С цветение), 3-несяц С колошение)»

□ контроль, в обработка

листьях и стеблях была заметно ниже при обработке семян по сравнению с контролем. Эти данные свидетельствуют об усилении синтетической деятельности растений.

При обработке растений в начале цветения возрастает несколько уровень ГК и особенно ЦК в листьях, а также в стеблях. Резкое увеличение (в 5,6 раза) количества ЦК в листьях уже через сутки после воздействия физическим полем, по-видимому, происходит в связи с распадом их связанных форм. В дальнейшем увеличение содержания ЦК в листьях и стеблях можно объяснить повышением скорости их биосинтеза в кбрнях. Обнаружено значительное снижение ПУК (более чем в 2 раза) в листьях и стеблях у обработанных растений. Содержание АБК в растениях несколько увеличивалось через неделю после обработки и было близко к контролю в конце вегетации. Такйм образом, воздействие физическим полем на ячмень Зазерский 85 вызывало резкое изменение концентраций ЦК и ИУК в листьях и стеблях, причем с противоположным знаком.

Опытные растения, хотя несколько превышали контрольные по фотосинтетической активности (содержанию хлорофилла и интенсивности фотосинтеза, рис.10, А), Однако по показателям продуктивности различия между этими вариантами в

mmo¿ rn Z"~1

кущение трубковаяис цветение

ветвление цветение

рис.10. Интенсивность фотосинтеза ячменя CAI и картофеля СБ) при обработке ГЭС и Ыф-облучгкиеп в динапике>

СИ контроль» ПШ обработке опят еэ обработка растений в начале цветения.

вегетационном опыте статистически не доказаны. Эти данные подтверждены результатами полевого опыта. Прибавка урожая при обработке семян и растений составила 2,0 ц/га при НСРс м = 2,7 ц/га [55,60].

Картофель. При обработке клубней физическим полем содержание ГК до фазы бутонизации превышало контроль в листьях на 10 - 14% и стеблях - до пожелтения листьев на 1- 4%. Уровень ЦК был выше контроля в лисп"" до фазы цветения на 15 - 26%, а в стеблях - на 7 - 70% в фазы ветвление - бутонизация (рис.11). Содержание АБК в листьях в варианте с обработкой было заметно выше контроля, однако в фазе пожелтения листьев ее концентрация в стеблях у опытных растений снижалась на 26%.

Воздействие физическим полем на растения в фазе начала цветения не влияло на уровень ГК в листьях, тогда как в стеблях их содержание было выше, чем в контроле на 5-8%. Обработка растений увеличивала количество ЦК в листьях на 22-28%, причем уже через сутки после ее проведения. В стеблях их содержание было несколько ниже у опытных растений. Концентрация ИУК в листьях в первые сутки после обработки снижалась на 59%, однако через неделю в этом варианта их количество увеличивалось на 11%, а через месяц на 140% по сравнению с контролем. Содержание АБК заметно уменьшалось (на 43% ) только в стеблях спустя месяц после обработки растений, когда наступало уже пожелтение листьев.

Применение этого фактора оказывало заметное влияние на ростовые и формообразовательные процессы растений, а также на их фотосинтетическую активность. При обработке клубней Увеличивалось число стеблей на одно растение на 10,6%, а воздействие этого фактора в фазе конец бутонизации - начало цве-

Ркс.К. Влияние эдвьтроиагиктикх излучений на содержание Фи-тогорионов в листьях картофеля в динамике при обработке клубней С А) и растения я начала цветения СБ) I

А С фаза): 1 - ветвление. 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 -Формирование клубней; Б С время кос до обработки, «аза* 1 - сутки (бутонизация), 2 - неделя <«ветение), 3 - яесяц Сформирование клубней)» СЗ контроль, ЕЯ обработка

тения повышало их высоту на 24,3%. Опытные растения отличались более высокой интенсивностью фотосинтеза (рис.10, Б) при несколько меньшем содержании в них хлорофилла.

Достоверная прибавка урожая клубней (11,8%) получена в условиях оптимального питания и елагообеспеченности в вегетационном опыте 1992 г. при обработке растений. Прирост урожая обусловлен увеличением числа клубней, особенно крупной фракций (на 76%). В варианте с обработкой клубней перед посадкой урожайность увеличивалась нз 7%, также преимущественно за счет увеличения клубней крупной фракции. В данном варианте общее число клубней было наибольшим и превышало контроль по этому показателю на 15,4% . В вегетационном опыте 1993 г. обработка физическим полем клубней и растений обеспечивало прибавку урожая 14,5 -15,9%.

Проводилась оценка эффективности данного приема в полевых условиях в 1992 году. Вегетационный период этого года (май - август) характеризовался повышенной температурой (выше нормы + 0,9"С) и недостаточным количеством осадков. Особенно остро ощущался недостаток влаги в июне (- 45 мм), июле (- 53 мм) и августе (- 40 мм). Воздействие физическим'полем способствовало лучшей адаптации растений картофеля к неблагоприятным условиям выращивания. В вариантах с обработкой клубней и вегетирующих растений получена прибавка урожая 35,2 -36,6% (табл. 16).

Таблица 16

Влияние электромагнитных излучений на урожай картофеля и его структуру (полбвъй ЬПыТ, 1992 г.)

Варианты Урожайность! Ц/га Продуктивность одного куста

Всего йт.ч, (10 4 ьракциям .

>9 ем „ < 5 ем кг | клубней, шт

1. Контроль 156,8 69,? 52.1 0,379 5.0

2. Обработка клубней 212,0 134,6 0,530 7,0

3. Обработка растений 214,3 13?,4 76,9 0,545 6,5 в начале цветения

НСР«.и 44,0

В лаборатории генетического контроля кафедры сельскохозяйственной биотехнологии ТСХА проведена проверка на мутагенность действия физического поля при обработке семян и растений в изучаемых дозах. Показано, что на ячмене уровень мутирования платок во всех вариантах опыта не превышал спонтанного. Не зарегистрировано существенных отличий по спектру структурных нарушений хромосом. В опытных вариантах отмечено появление единичных фрагментов, отсутствующих в контроле, однако эти отклонения находились в пределах ошибки опыта. Обработка семян ячменя перед посевом но отразилась на спектре запасных белков, а воздействие физическим полем на растение в фазу начало цветения не вызывала нарушения синтез., гордеинов. На картофеле в варианте с предпосевной обработкой клубней физическим полам отмэчено в первом поколении некоторое изменение в синтезе белков альбумино-глоСули.ноаой фракции. При воздействии на растение в фазе конец бутонизации - начало цветения не отмечено изменений о спектра бепксо апьбуыиш>-гпобупиновой фракции (55,60].

Результаты, полученные в наших исследованиях, использованы в НПО "Прогноз" (г.Тула) при разработка экспериментального образца генератора электромагнитных излучений для применения в индивидуальных и фермерских хозяйствах. •■.■

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. На основе применения метода моделирования к оптимизации продукционного процесса растений, базирующегося на системном подходе, обобщено множество разрозненных литературных данных по данному вопросу, проведены целенаправленные эксперименты и дано агрофизиологическое обоснование комплексным моделям потенциальной продуктивности кормовых культур.

2. Впервые для кормовых культур (ежа сборная, кострец безостый, клевер луговой, ячмень) экспериментально обоснованы параметры комплексной модели потенциальной продуктивности. Модель представляет собой произведение максимального, урожая, на функции его снижения дефицитами тепла, влаги, неоптимальностью условий минерального питания, кислотностью почвы и факторов технологического характера. К ее преимуществам относятся широкое использование принципа лимитирующего фактора, балансовых и нормативных расчетов,. открытый характер, не препятствующий включению в модель других факторов.

3. Проверка адекватности модели в активном эксперименте и ретроспективно показала, что отклонения рассчитанной на модели урожайности ежи сборной, клевера лугового и ячменя от фактически попучеииой в опытах не превышали соответственно 7 и 11%.

4. Комплексная, модель потенциальной продуктивности кормовых культур позволяет прогнозировать, возможную продуктивность с учетом их биологических особенностей, по.чвенно-клипмтических и- других условий и определять оптимальное значение управляемых факторов - минерального питания, кислотности почвы, увлажнения, сроков, посеаа и уборки, для получения запланированной урожайности. С помощью, модели определены потенциальная продуктивность кормовых культур и вероятность получения урожая не. ниже прогнозируемого в различных почвенно-климатических условиях.

5. Биологический потенциал продуктивности по общей биомассе растений возделываемых сортов и видов, одинаковых по продолжительности вегетационного периода существенно не различается. Так, фактическая максимальная урожайность в опытах с ежей сборной ВИК 61 при нелимитированном минеральном, питании и увлажнении составила в среднем за 7 лет 155 ц/ra, а озимой пшеницы Мироновская 808 при таких условиях и использовании специальной сетки для удержания растений от полегания - достигала 160-170 ц/ra сухой общей биомассы (60-70 ц/га зерна).

Биологический потенциал урожайности общей сухой биомассы ячменя в фазу полной спелости зерна в зависимости от скороспелости сорта составил 100-130 ц/га. Различия в урожайности основной продукции возделываемых сортов злаковых и ряда других видов культур обусловлены главным образом не одинаковой продолжительностью вегетационного периода, характером распределения ассимилятов по

органам растений и их устойчивостью к полеганию, стрессовым факторам и болезням.

6. Выявлены условия эффективного применения экзогенных регуляторов роста химической и. физической природы при обработке семян перед посевом и растений многолетних трав, зерновых культур и картофеля, обеспечивающие реализацию и повышение их биологического потенциала продуктивности. Экзогенные регуляторы роста, стимулирующие активность функционирования фотосинтетического аппарата и интенсивность фотосинтеза," транспорт ассимилятов, их распределение на процессы дыхания и роста органов увеличивают в течение одного поколения потенциал продуктивности сорта выше того уровня, который соответствует генотипу.

7. Воздействие экзогенных регуляторов роста химической и физической природы на растение имеет много общего. Одной из важнейших причин этого является изменение баланса фитогормонов, что и приводит к усилению или подавлению ростовой и фотосинтетической активности и продуктивности растений.

8. Показано стимулирующее действие на ростовые и формообразовательные процессы, фотосинтетическую активность и продуктивность растений регуляторов роста кгртолин 2 и эпибрассинолида, проявляющееся в различной степени на изученных культурах (многолетние травы при сенокосном и семенном использовании травостоя, зерновые и картофель), а также выявлено их антистрессовое свойство в условиях засухи и засоления почвы. Препарат картолин 2 прошел Государственные испытания и включен в список регуляторов роста растений, разрешенных для применения в сельском хозяйстве, как средство повышения продуктивности и качества зеленой массы многолетних злаковых трав и засухоустойчивости ярового ячменя.

9. При интенсивном использовании многолетних злаковых травостоев, предусматривающем применениз возрастающих норм минеральных удобрений, повышается качество урожая массы, но до определенного предела. Внесение на дерноЕО-подзолистых средиесуглинистых почвах азотных удобрений з норме до М24о-5с<) дробно на фоне РК .. достаточном увлажнении не вызывает превышения допустимого предела для животных содержания суммы нитратов и нитритов в сухой масса (0,07%) даже а прохладные годы, за исключением отдельных укосов. Безопасный их уровень отмечается через 3,5 - 4 надели после внесения азотных удобрений. Обработка интенсивно удобренных злаковых травостоев картолино^, 2 в дозах 15-45 г д.в. весной и поело укосов в фазу кущэния повышала содержание хлорофилла а и б а листьях на 11,5% и фотохимическую активность хлоропластов на 10,8-18,9%, снижала содержания 9 растениях нитратного азота нз 9-25% и обеспечивала прирост биомассы 6-17% но отношению к контролю.

10. Обработка картолином 2 ежи сборной, костреца безостого (15-90 г/га в фазу кущения или перед цветениям) и клевера лугового (90-180 г/га а период бутонизации) повышала их семенную продуктивность соответственно на 6-24 и 12-13%. На клевера луговом под действием препарата у спытных растений заметно возрас-

тала активность фотосинтетического фосфорилирования и фотохимическая активность в хлороплартах, в 1,5-2 раза повышалась азотфиксирующая активность клубеньков и аттрагирующая способность соцветий, что способствовало увеличению его семенной продуктивности.

11. Опрыскивание посевов ярового ячменя картолином 2 в фазу конец куще-ния-начало выхода в трубку в дозах 0,25-1 кг/га д.в. повышало засухоустойчивость растений и обеспечивало прибавку урожая зерна в различных почвенно-климатических зонах 2-9 ц/га.

Установлена на примере этой культуры сортовая реакция на применение препарата картолин 2, одной из причин которой является различие в гормональном статусе сортов. Это обстоятельство, а также имеющиеся в литературе данные [4] указывают на необходимость ранжирования всех возделываемых сортов зерновых и других культур по уровню отзывчивости на обработку фиторегуляторами с учетом их дозировок.

12. Обработка эпибрассинолидом семян перед посевом и растений в фазу начало цветения ячменя, озимой пшеницы и картофеля заметно повышала интенсивность фотосинтеза растений, содержание в них ГК и ЦК и снижала уровень АБК. Озимая пшеница Мироновская 808 проявляла большую отзывчивость по этим показателям на применение препарата по сравнению с ячменем Зазерский 85. Прибавка урожая (6-33%) получена у озимой пшеницы в основном за счет большего числа продуктивных стеблей и у картофеля из-за увеличения числа и веса клубней крупной фракции.

13. Воздействие слабого электромагнитного излучения в прерывистом режиме 3-5 мин. и ультрафиолетового облучения 10-15 сек оказывает существенное влияние на концентрацию гормонов е растениях, интенсивность фотосинтеза, их ростовую активность и продуктивность. Причем проявляется четкая видовая (сортовая) реакция на обработку данным фактором. На картофеле Невский, в отличие от ярового ячменя Зазерский 8§, получена достоверная прибавка урожайности 7-38% в зависимости от условий бйрзщйааийЯ, преимущественно за счет увеличения клубней крупной фракций..

14. Показано отсутствие мутагеииеге зффеета при обработка семян и растений физическим полем в пределах изученной его интенсивности и продолжительности обработки, оказывающей стимулирующее действие на ростовые процессы и продуктивность. Полученные результаты использованы НПО "Прогноз" (г. Тула) при разработке экспериментального образца генератора электромагнитных излучений для применения в индивидуальных и фермерских хозяйствах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Кии su, монографии и брошюры:

1. Ковалев В.М. Прогнозирование и программирование урожаев // Новое в жизни, науке, технике. Сер. "Сельскоо хозяйство". Знание.-М., 1987. -64 с.

2. Ковалев В.М., Крылова Н.П., Шамсутдинов З.Ш., Шилов М.П. Экологические основы рационального использования сенокосов и пастбищ //Под общ. ред. В.М.Ковалева. ВНИИТЭИагропром.-М.. 1988. -64 с.

3. Ковалев В.М. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости и продуктивности зерновых культур//ВНИИТЭИагропром.-М., 1992.-50 с.

4. Физиологические основы селекции. Т.2: Теоретические основы селекции. Коллектив авторов//.Под ред. проф. В.С.Щевелухи, Г.В.Удовенко. ВИР.-С.-Пб, 1995.320 с. ■■•';'■

5. Шевелуха B.C., Артамонова Г.М., Дегтярев C.B., Новиков H.H., Калашникова Е.А., Калашников Д.В., Ковалев! В.М: Сельскохозяйственная биотехнология II Учебное пособие. Изд-.воМСХА.-М., 1995.- 310 с.

Методические рекомендации:

6. Образцов A.C., Ховалеа В.М., Головатый В.Г., Пронин В.А. Типовые программы и методические рекомбндации для проведения исследований по прогнозированию и оптимизации факторов среды для получения запланированных урожаев и питательной ценности кормовых культур II ВНИИ кормов.-М., 1982.-90 с.

7. Образцов A.C., Ковалев B.M.. Зятчина Г.П., Шумкова ГЛ., Пиуткин С.Н., Власов Н.Ф. Методические рекомендации по прогнозированию, планированию и оптимизации технологий получения запланированной урожайности кормовых культур (программированию)//ВРО ВАСХНИЛ.-М., 1985,-76 с.

8. Краткие методические рекомендации по проведению Государственных испытаний регуляторов роста растений. Коллектив автороз // ЦИНАО. -О., 1934. -43 с.

Статьи:

Э. Образцов A.C., Ковалев В.М., Варварима Н.Б. Особенности роста и развития многолетних злаков в зависиыос-<1 от условий года и минерального питания // В сб.: "Сезонное развитие природы",-M., 1975.-С.29-31.

Ю.Варварина Н.6., Образцоа A.C., Ковалев В.М. Влияние длины дня и температуры в осенний период на формирование морозоустойчивости некоторых видов злаковых трав // В сб.: "Пути повышения эффективности с.-х. производства Московской области. -M., 1975. -С.91-93.

11 .Образцов A.C.,Ковалев В.М.,Вареарина Н.Б. О потенциальной продуктивности и зимостойкости злаковых трав на дерново-подзолистых почвах Подмосковья II В сб.: "Кормопроизводство". -Вып.10>М., 1975. -С.40-45.

12.Образцов A.C.,Ковалев В.М.,Варверина Н.Б. Коррелятивная связь между интенсивностью осеннего роста и морозоустойчивостью многолетних злаковых трав II В св.: "Кормопроизводство". -Вып.И.-М., 1975. -С.119-123.

13.Образцов A.C.,Ковалев В.М.,Вареарина Н.Б. Развитие тимофеевки луговой И ежи сборной в зависимости от условий температуры, освещения и питания //С.-х. биология. -Т.11, №2. -1976.-С.230-234. _ :

14.Образцов A.C..Ковалев В.М. Объемный способ определения площади листовой поверхности в посевах // Физиология растений. -Т.23, вып.5. -1976. -С.1084-1087, 15.0бразцов A.C., Головатый В.Г., Ковалев В.М., Каллимулина Х.К. Потенциальная продуктивность многолетних трав IIВ сб.: 'Кормопроизводство*. -Вып.13.-М„ 1976.-С.43-48.

16. Образцов А.С.,Ковалев В.М. Способ определения оптимальных разовых доз подкормок трав минеральными удобрениями при многоукосном использовании II Тез.докл. Всесоюз.научно-метод. совещ. участников Геофафич.сети опытов с удобрениями.-4.2.-М„ 1976.-С.67-69.

17. Образцов A.C., Ковалев В.М. Способ определения листовой поверхности растений // Аат.свид; № 588694, Кл.А0Ю 7/00, опубл.15.12.76. Бюлл.№46.

18. Образцов A.C.,Ковалев В.М.Добрачев Ю.П. Физиологические основы программирования и прогнозирования урожая кормовых культур// Корма,- № 11.- 1977,-С.34-38.

19. Образцов А.С.,Ковалеа В.Ы., Головатый В.Г., Худякова Х.К. Влияние температуры, влажности почвы и минерального питания на некоторые показатели химического состава ежи сборной // В сб.: Докл. Международ.конгресса ло луговодству. -Т.1. -Лейпциг. ГДР, 1977. -С.131-137. . ,'

20. Шевелуха B.C., Шевелуха ТА, Ковалев В.М., Образцов A.C. Особенности суточной периодичности роста многолетних трав // В кн.: Периодичность роста с.-х. растений и пути ее регулирования. "Урожай".-Мн., 1977. -С.263-283.

21. Образцов A.C., Ковалев В.М., Титов B.C. Пронин В А, Воробьев Е.С., Воронко-ва Ф.В., Головатый В.Г. Комплексные исследования по профаммированию урожайности кормовых культур II В сб.: "Кормопроизводство". -Вып.17.-М., 1977.-С.172-179.

22. Образцов A.C., Щербаков М.Ф..Ковалев В.М..Лавров С.С. Продуктивность и химический состав многолетних злаковых трав при удобрении и орошении II Химия в сельском хозяйстве. -T.XVI, №4,-1978,-С.3-10.

23. Образцов A.C., Ковалев В.М.. Титов B.C. Прогнозирование и программирование урожая кормовых культур // Тез. докл. Всесоюз. конферен. "Теория и практика программирования урожаев с.-х. культур". ВАСХНИЛ.-М., 1978.-С.40-41.

24. Образцов A.C., Ковалев В.М. Программирование урожая - реальная основа увеличения производства кормов // Сельское хозяйство России,- №6.-1978.-0.41-44.

25. Образцов A.C., Ковалев В.М. Потенциал&ная продуктивность и программирование урожая кормовых культур//Корма.-№2,-1979.-С, 18-23.

26. Образцов A.C., Ковалев В.М. Научные основы программирования и прогнозирования урожая кормовых культур II В сб.: "Вопросы интенсификации земледелия". ВАСХНИЛ. Марийское книжное изд-во. Йошкар-Ола, 1979.-С. 148-163.

27. Образцов A.C., Ковалев В.М. Теоретические основы программирования и прогнозирования урожая кормовых культур II Теэ.докл. "Вопросы разработки основ программирования урожаев с.-х. культур* (г.Цесис). -М., 1979. -С. 49-53.

28. Образцов A.C., Ковалев В.М. Программирование и прогнозирование урожая II Сельское х-во Нечерноземья,- Na 9.-1980. -С. 21 -25.

29. Шевелуха B.C., Шевелуха ТА, Ковалев В.М., Образцов A.C. Суточная периодичность роста многолетних трав II В • кн.: "Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования" Издание 2-оа, дополненное. -Колос. -М.. 1980. -С. 249-267.

30. Образцов A.C., Ковалев В.М. Способ определения оптимальных норм и соотношений удобрений на планируемый урожай кормовых культур // Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания "Пути повышения продуктивности земледелия и задачи географической сети опытов с удобрениями в Х1 пятилетке". -Часть 2. -М„ 1980.-С. 149-151.

31. Образцов A.C., Ковалев В.М:, Добрачев Ю.П., Головатый В.Г., Жизлов A.C. О научных основах прогнозирования и программирования урожая (состояние и перспективы исследований) // С.-х. биология. -T.XY., №6.-1980. -С.810-820.

32. Образцов A.C., Лавров С.С., Ковалев В.М., Щербаков М.Ф. Продуктивность и качество // С.-х. Нечерноземья,- Ns 6. -1981,- С.28-30.

33. Образцов A.C., Ковалев В.М. Определение оптимальных норм и соотношений удобрений под планируемый урожай кормовых культур II Химия в с.-х.- №2.-1982.-С.9-13.

34. Образцов A.C., Ковалев В.М. Комплексная производственная функция урожая многолетних злаковых трав //С.-х. биология.- T.XVII., Na 1,- 1982,- С.78-8$.

35. Образцов A.C., Ковалев В.М. Комплексная модель урожайности кормоаых культур//Вестн. с.-х. науки,-№ 1,-1984,-С.107-122.

36. Шевелуха B.C., Ковалев В.М. Рост как показатель адаптивности и возможные пути его регулирования II В сб.: "Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов". Кишинев., 1984.- С.3-4.

37. Шевелуха B.C.. Ковале- В.М., Груздев Л.Г., Блиновский И.К. Регуляторы роста растений в сельском хозяйства II Вестник с.-х. науки,- №9,- 1935.-С.57-65.

39. Ковалев В.М. О применении физиологических методов в селекции и растениеводства //С.-х. биология,- fü 3.-1083,- С. 19-27.

39. Ковалев В.М. Совершенствование методов исследований и задачи моделирования в растениаводстае//Вестник с.-х. науки.- Ма 10,-1986.-С.17-24.

40. Ковалев В.М. Фотосинтетическая деятельность и формирование высококачественного урожая ежи сборной // р.-х. биология., ГЙ11. -1986. -С.10-15.

41. Ковалев В.М., Шилова Е.В. Роль физиологически активных веществ в повышении адаптивной способности растений // Вестник с.-х.науки. -№1. -1S87. -С.74-78.

42. Шевелуха B.C., Ковалев В.М., Лезжова Т.В., Тучков В.П., Шанбанович Г.Н. Эффективность действия регулятора роста картолина на продуктивность ярового ячменя в условиях почвенной засухи//С.-х. биология.-Ns9.-1987.-C.3-6.

43. Ковалев В.М., Касаева КА Повышение продуктивности зерновых культур в условиях интенсификации земледелия // Достижения науки и техники АПК. -№5. -1988. -С.61-62.

44. Шевелуха B.C., Ковалев В.М. Ауксанографичесхий способ в оценке устойчивости растений // В сб.: "Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям" (методическое руководство).- Л., 1988. -C.211-216.

45. Образцов A.C., Шипова Е.В., Ковалев В.М., Лихолат Т.В. Способ регулирования роста растений клевера У/Автор.св. № 1380708, кл. А 01 N47/20. опубл. 15.03.1988. Бюл. Na 10.

46. Касаева КА, Ковалев В.М. Опыт экономически развитых стран ло использованию достижений науки в повышении продуктивности зерновых культур А/ С.-х. биология. -Сер. Биология растений. -№ 1.-1989. -С.131-137.

47. Ковалев В.М. Повышение устойчивости зерновых культур к стрессовым факторам среды // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. -Сер.2, Na1. -1989. -С.24-33.

48. Ковалев В.М., Касаева К.А., Семенова З.М., Егураздова A.C. Интегрированная система выращивания зерновых культур // В сб.: "Мировое зерновое хозяйство". Отв. за выпуск В.М.Ковалев. ВНИИТЭИагропром.-М., 1989.-С.78-116.

49- Ковалев В.М. Регуляторы роста растений на кормовых культурах // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. Сер.26, Na 1. -1990. -С.25-34.

50. Ковалев В.М., Касаева КА Полегание посевов зерновых культур и практика применения ретардантов // С.-х. биология. -Сер. Биология растений. -Na 1. -1990.-С.72-82. -

51. Ковалев В.М. Испытание и применение регуляторов роста при возделывании кормовых культур И Регуляторы роста растений. Агролромиздат.- М., 1990. -С.96-105. .

52. Ковалев В.М. О биологизации технологий выращивания зерновых культур // Земледелие,-Na 11,-1991,-С.74-76.

53. Шевелуха B.C., Шевелуха ТА, Ковалев В.М., Образцов A.C. Суточная периодичность роста многолетних злаковых и бобовых трав // В кн.: "Рост растений и его регуляция в онтогенезе". Колос. -М.,.1992. -С.268-285.

54. Куралов П.Б., Скоробогатова И.В., Ковалев В.М., Коэик ТА, Сиушева А.Г. Некоторые аспекты действия брассиностероидов на растения ячменя и картофеля // Тез.докл. симпоз. "Брассиностероиды - биорациональные, экологически безопасные регуляторы-роста и продуктивности растений".(Минск, 1-3 июля 1993г.)- Мн.. 1993.-С.6-7.

65. Коа.алеа В.М.. Курапсз П.Б.. Скоробогатовз И.В., Слеличоа СИ., Денискин C.B., Козих ТА, Сиушаэа А.Г. Влияние фиэичэСких пояэй на интенсивность физиологических процессов,, гормональный статус и продуктивность.кзртсфэля, ячменя и гриба взшэнха // Тез. дохл. ötop. конференции "Регуляторы роста и развития растений". (Мосхза, 29 июнлЛиюля 1S93 г). ТСХА,-M., 1С93,-С.37.

56. Курапоа П.Б., Сксррбсгатова И.В., Когзлеа -'В.М., .Козих ТА. Сиушзвэ А.Г. О применении методов изучения гормонального баланса растений в растениеводства и сэлвкции // Тез. докл. втор, конференции "Регуляторы роста и развития растений", (Москва, 2D июня-1 июля 1993 г). ТСХА.-М.. 1993. -С.Э9.

57. Ковалев D.M., Бойценюх Л.И.. Кучсаасоа В П. Влилнид брзссинолида на фотосинтетическую активность и продуктивность ячменя и картофеля // Тез. докл. втор, конференции "Регуляторы, роста и- развития, растений", (f/оскзэ, 29 июшИиюля 19ЭЗ г). ТСХА. -M, 1993.-C.175. .

53. Ковалев В.М., Слзпичеа С.И., Сонская М.С.. Кучевасоз В.П., Брйцвнюк Л.И. Влияние брарсиностероидоа на фотссинтатическую продухтезнссть и урожайность ззрновых культур и картофеля И Тез. ' докл. шзстого семингра-соязщзния "Ссзершзнстеогание нвучно-твсратического и матЬди^схого уропня преподавания физиологии растений*. Смоленск, 1G33.rC.41.

59. Козалгэ ВМ Регуляторы роста растений и урсжгД II Крестьянские ведомости, -№47.-1594.-0.7.

60. Козглаа 8.М., Курглоэ П.Б., Скорсбогатева И.О., Cnyunsa Л.Г., Бойценюк Л.И, Влилниэ глгктромггнитных излучений на гормональный баланс, ростогыэ процессы и прсдухтигность растений и грибоз //Тезисы докл. третьей конф. "Регуляторы роста и рзггиткя растений". (Мосгза, 27-2Э июня 1095r). ТСХА.-М., 1G95. -0.74-75. 01. Ксаалгз B.f.1., Курглсз П.Б.; Скорсбсгатоаа И.В , Сиушваа А.Г., Шевэлуха B.C. Гормональный статус различных по засухоустсйчигости сертоз ячменя II Тезису дохл, на отсрсм съезда Белорусского общества фнзислогоз растений (13-20 октября 1£35 г., иикех). 1*33 АН5.-Î.ÎH., 1035.-С.10-19.

52. Козгяеэ О.М., Гольцоза i.A., Кучевасоэ В.П., Ссрхкна Г.Л, Позышзни» едепта-цксиных способностей ячменя под дейстзизм елибрсссинолида и олягосахорина при сыращизгниа а усяагиях недостатка влаги и гасолгмия почгы // Тезисы дохл. тратьсД кенф. "Регуляторы роста и раззития растений*, (Москзэ, 27-29 июня, 1035 г.). ТСХА.-M.. 1С35.-С.54-55.

03. ifcssnia ß.U., Курьлсэ П.Б., tüsssnyxa: B.C. Оценка продухтизиости и устсйчм-с ости растения на ргннах атспгх еитогеиазЗ по их гориенальному статусу// Тезисы дехл.'.Мэтоды ксйпл«ха«»й ец*»«а< гродуятигнвеп» и устоПчигости с.-х. растения'. (Мосза, 14-10 Hsnîps 1CÖ4 г.). РАФСН. 1С23.-С.23.

Информация о работе

Ковалев, Владимир Михайлович
доктора биологических наук
Москва, 1995
ВАК 03.00.12

Автореферат

Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и способов ее повышения экзогенными регуляторами роста - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы