Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Агроэкологические эффекты воздействия на семена растений электромагнитных полей различной модальности
ВАК РФ 06.01.15, Агроэкология
Автореферат диссертации по теме "Агроэкологические эффекты воздействия на семена растений электромагнитных полей различной модальности"
На правах рукописи
ЛЕВИН ВИКТОР ИВАНОВИЧ
АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА СЕМЕНА РАСТЕНИЙ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ РАЗЛИЧНОЙ МОДАЛЬНОСТИ
Специальность: 06.01.15 - Агроэкология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 2000
Работа выполнена в Рязанской Государственной сельскохозяйственной академии им. профессора П.А. Костычева
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор A.A. Завалин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН А.Д. Задорин; доктор сельскохозяйственных наук, A.M. Гордеев
Ведущая организация: Научно-исследовательский институт сельского
хозяйства Цешральных районов Нечерноземной зоны
Защита состоится A4 ^¿<2^2000 г. в 14 часов
на заседании диссертационного совета Д. 120.05.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте информатизации агрономии и экологии (ВНИИ "Агрозкоинформ").
Адрес: 143013, Московская область, Одинцовский район, пос. Немчиновка-1 ул. Агрохимиков, дом 6, диссертационный совет. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан 2000 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета А.С.Мерзликин
поЮ
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. При внедрении в производство интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур ведущее место отводится освоению и рациональному использованию в агрофитоценозах экологически чистых и экономически выгодных материальных и энергетических ресурсов, активно воздействующих на репродуктивные функции растений. Растительному организму, как открытой саморегулирующей биологической системе, присущ постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой.
Как отмечал В.И. Вернадский (1954)^ жизнь в биосфере неходит из двух главных источников энергии — солнечного излучения и атомной радиоактивной энергии, связывая возможность появления жизни на планете с радиацией. A.M. Кузин (1994) на основании теоретических исследований предполагает, что природный радиационный фон является необходимым физическим фактором, поддерживающим жизнь на планете.
Эволюция растительных организмов на Земле протекала под влиянием лучистой энергии Солнца, природного радиационного фона, т.е. электромагнитных излучений различной длины волны и земного магнетизма, что безусловно привело к формированию у растений приспособлений к воздействию и использованию этих физических факторов. Адаптируясь к указанным условиям среды, растения приобрели уникальное свойство поглощать и трансформировать лучистую энергию в энергию химических связей органических соединений.
Возможность практического использования различных видов энергии для направленного воздействия на растительный организм тесно связана необходимостью выявления основных закономерностей действия естественных
и искусственных электромагнитных полей и излучений на состояние растений.
Открытия в области физики, связанные с созданием оптических квантовых генераторов - лазеров, значительные успехи в радиобиологии, направленные на выяснение физических и биологических процессов, протекающих в растительных организмах под влиянием ионизирующих излучений, прикладные исследования по омагничиванию семян создали предпосылки по использованию факторов электромагнитной природы в различных отраслях сельскохозяйственного производства, в частности для предпосевной обработки семян электромагнитными полями и излучениями.
Однако, несмотря на очевидную перспективность этого метода, до настоящего времени считаются нерешенными многие принципиальные вопросы и их агроэкологическая оценка. К их числу относятся: 1) отсутствие убедительного теоретического обоснования механизмов стимулирующего влияния таких электромагнитных полей и излучений (ЭМП и И), как гамма- и лазерное излучение, а также градиентное магнитное поле, на физиологическое состояние и развитие растений, 2) неизученность отдаленных последствий воздействия ЭМП и И на семена, 3) не прослежено влияние этих последствий на весь ход онтогенеза растений, 4) слабо разработана технология хранения гамма-облученных семян, обеспечивающих пролонгацию стимулирующего эффекта облучения, 5) не изучены последствия возможного бесконтактно-дистанционного воздействия облученных семян на необлученные. Решение всех этих вопросов актуально для понимания роли ЭМП и И в развитии не только растений, но и биоты в целом.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является изучение эффективности и комплексная агроэкологическая оценка предпосевного гамма- и лазерного облучения, а также воздействия градиентного магнитного поля на семена сельскохозяйственных культур. у- Для решения указанной проблемы были поставлены следующие задачи:
1. Поиск стимулирующих доз электромагнитных полей и излучений (ЭМП и И) и их влияние на физиологическое состояние, рост, развитие, урожайность и качество фитомассы в зависимости от уровня минерального питания растений и других агроэкологических условий.
2. Изучение влияния условий и сроков хранения семян, обработанных ЭМП и И, на их физиологическое состояние при прорастании, посевные качества и урожайные свойства.
3. Исследование отдаленных последействий ЭМП и И на семена и продуктивность потомства в трех поколениях (М], Мч, Мз соответственно первое, второе и третье поколение).
4. Изучение внутри- и межсортовой реакции семян на воздействие ЭМП и И.
5. Выявление возможности бесконтактно-дистанционного воздействия гамма облученных семян на необлученные и разработка тест-реакций по дифференциации гамма-облученных и необлученных семян.
6. Разработка рекомендаций для внедрения в растениеводство и семеноводство ЭМП и И с целью повышения урожайности и улучшения качества выращиваемой продукции.
7. Определение экономической и биоэнергетической эффективности предпосевной обработки семян ЭМП и И.
Выполнение вышеуказанных задач определило необходимость решения агроэкологических требований:
1. Создание экологически безопасных модифицированных лабораторных установок по омагничиванию и облучению лазерным излучением семян.
2. Обеспечение контроля радиационной безопасности для персонала, занятого гамма-облучением семян.
3. Применение безопасных для жизнедеятельности человека лабораторных и производственных установок по обработке семян ЭМП и И.
Научная новизна исследований. Впервые на уровне целостного организма установлена способность гамма-облученных семян оказывать бескон-
тактно-дистанционное влияние на необлученные и разработан тест-контроль по дифференциации гамма-облученных от необлученных семян без их проращивания.
Приводится объяснение механизма различной радиочувствительности пленчатых и голозерных семян и дается обоснование механизма проявления радиобиологического эффекта в пострадиационный период в виде трех последовательно сменяющих друг друга состояний — отсутствие стимуляции, стимуляция, угнетение.
Впервые установлены эффекты отдаленного воздействия электромагнитных полей и излучений на семена и сформированные из них растения.
По результатам исследований получены 2 патента.
Практическая значимость. В результате проведенных исследований выявлены дополнительные резервы по увеличению урожайности сельскохозяйственных культур за счет применения энергоресурсо-сберегающей технологии по подготовке к посеву семенного материала. Предложенный способ пролонгации эффекта стимуляции дает возможность круглогодичной эксплуатации установок по обработке семян, позволяет снизить уровень занятости рабочих и техники в напряженный период посевных работ и увеличить количество облученных семян с улучшенными посевными качествами к моменту посева в 5-10 раз.
Установлены оптимальные дозы обработки семян ЭМП и И и сроки их хранения от обработки до посева, обеспечивающие повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Впервые экспериментально обоснована необходимость воздушной изоляции облученных семян от необлученных в процессе их совместного хранения. Предложенный способ по повышению посевных качеств и урожайности сельскохозяйственных культур может быть использован с этой целью на небольших посевных площадях в селекционной и семеноводческой работе.
Разработана и предлагается схема прогноза эффекта стимуляции гамма-облученных семян, учитывающая физиологическое состояние семян, ус-
ловия и время их хранения после обработки, уровень обеспеченности почвы элементами питания и погодные условия.
Научные положения, выносимые на защиту.
1. Теоретическое и экспериментальное обоснование возможности использования энергии электромагнитных полей и излучения для предпосевной обработки семян с целью стимуляции роста, развития растений и повышения их урожайности.
2. Выявление дозово-временных зависимостей действия ЭМП и И на семена, когда активизация и ингибирование физиологических и ростовых процессов происходит при определенных сочетаниях доз обработки и продолжительности периода от отработки семян до их проращивания.
3. Влияние длительного хранения семян, обработанных в стимулирующих дозах, на снижение активности физиологических процессов, посевных качеств и урожайных свойств семян и обоснование способа хранения, обеспечивающего пролонгацию стимулирующего эффекта у гамма- облученных семян и возможности бесконтактно-дистанционного влияния гамма- облученных семян на необлученные в процессе совместного их хранения.
4. Обоснование способов повышения посевных качеств и урожайности зерновых культур, основанных на бесконтактном влиянии гамма- облученных семян на необлученные, и объяснение механизма различной радиочувствительности голозерных и пленчатых семян.
5. Выявление способности зерновой моли дифференцировать гамма-облученные семена от необлученных, указывающее на специфическое газовыделение, присущее облученным семенам.
6. Комплексная агроэкономическая и биоэнергетическая оценка эффективности предпосевной обработки семян ЭМП и И.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по сельскохозяйственной радиобиологии (Кишинев, 1976), Втором Всесоюзном симпозиуме по молекулярной и прикладной биофизике сельскохозяйственных растений (Кишинев, 1977), науч-
но-практических конференциях молодых ученых сельского хозяйства Нечерноземной зоны (Иваново, 1977; Ленинград, 1980), Первой и Второй Всесоюзных конференциях по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1979, 1984), Всесоюзной научной конференции молодых ученых по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1983), Второй Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии (Киев, 1985), Первом Всесоюзном совещании по применению физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве (Кишинев, 1987), I Всесоюзном радиобиологическом съезде (Москва, 1989), Третьей Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1990), Всероссийской конференции по применению СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве (Кишинев, 1991), И съезде Радиобиологов (Киев, 1993), III Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Рязань, 1993), I, II и 1П Международной и IV, V и VI Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Рязань, 1994; Пермь, 1995, Владимир, 1996), Между народных экологических чтениях памяти К.К. Сент-Илера (Воронеж, 1998), Всероссийской научно-практической конференции "Ресурсо-энергосберегающие приемы и технологии возделывания сельскохозяйственных культур (Рязань, 1998), Межрегиональной научно-практической конференции Продовольственная безопасность России (Воронеж, 1999), Всероссийской научно-практической конференции Ноосфера и человек (Краснодар, 1999), научных конференциях Рязанской сельскохозяйственной академии им. проф. П.А. Костычева (1976-1999).
Публикации по теме исследований. Основные положения и содержание диссертации изложены в 46 научных работах, в том числе одной монографии, в 2 патентах РФ № 2112346 и № 2137332.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству, изложена на 369 страницах машинописного текста, содержит 117 таблиц, 23 рисунка и графика. Спи-
сок литературы включает 522 наименования, в т.ч. 94 иностранных авторов. Приложения представлены на 8 страницах.
УСЛОВИЯ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнялась на кафедре ботаники и физиологии растений Рязанской Государственной сельскохозяйственной академии в соответствии с планом ее научных исследований и координационно-тематическим планом РАСХН по проблеме 0 сх 31 с номером государственной регистрации 01.9.1000 75 20. Исследования проводились с 1974 по 1999 год, включая лабораторные и полевые опыты, а также производственные испытания и внедрение предлагаемой технологии предпосевной обработки семян ЭМП и И. Эксперименты выполнены на различных сортах мягкой яровой и озимой пшеницы (Triticum aestivum v. lutescens), твердой яровой (Triticum durum v. leucuruca), яровом ячмене (Hordeum distichum v. nutans), озимой ржи (Seeale cereal L), капусте белокочанной (Brassica capitata f. alba), 3-х разновидностях свеклы (Beta vulgaris L.), луке (Allium cepa L.), моркови (Daucas carota L.), редиса (Raphanus sativus L.). Воздушно сухие семена этих сельскохозяйственных культур подвергались воздействию гамма- и лазерного излучения и градиентного магнитного поля.
Гамма облучения семян проводили на производственных гамма- установках "Колос" и ГУПОС-8 с источником излучения 137 Cs, мощность доз облучения равнялась соответственно 8,0 и 4,8 Гр/мин.
Для лазерного облучения семян использовалась производственная установка "Львов-I Электроника" с лазером JIT-75, генерирующим когерентный монохроматический красный свет с длиной волны 632,8 нм, мощностью потока 25 мВт.
Обработку семян градиентным магнитным полем (ГМП) осуществляли на магнитных модулях, изображенных на рис. 1, которые представляют собой 6 коромысел с закрепленными на них чередующимися разнополюсными
постоянными магнитными пластинами. Максимальное значение напряженности ГМП составило 100 эрстед (Э) или 10"2 Тесл.
Облученные и необлученные семена, используемые для проведения физиолого-биохимических исследований, хранили в различных по воздухо- и светопроницаемости материалах в лабораторных условиях, где газовый состав, влажность, температура, радиационный фон были достаточно стабильными и соответствовали естественной норме. Семена, используемые для полевых опытов, хранили в зерноскладе.
В опытах по изучению дистанционно-бесконтактного влияния гамма-облучаемых семян на необлученные в качестве изолирующих материалов использовались - ткань, бумага, стекло, металл, а также пространственная изоляция.
В лабораторных опытах определяли энергию прорастания и всхожесть семян по ГОСТ 12038-84, силу роста по ГОСТ 12040-84, натуру зерна по ГОСТ 10340-84. Содержание гиббереллиноподобных веществ в проростках семян ячменя определялось по методике Ложниковой, Хлопенковой, Чайла-хяна (1973), спиртоэкстрактивного белка по Лоури (Ермаков, 1972). Общий азот определяли по Кьельдалю, белковый - по Барнштейну.
Аминокислотный состав на аминокислотном анализаторе - ААА чехословацкого производства, качественный состав белковых фракций - методом электрофореза в полиакриламидном геле по Davis (1964) в модификации Сафонова, Сафоновой (1971), крахмал - по Эверсу, жир - по Сокслету, клетчатку по Генненбергу и Штоману, калий на пламенном фотометре, фосфор - ва-надиевомолибдатным, кальций - трилонометрическим методами, золу - сухим озолением с катализаторами. Чистую продуктивность фотосинтеза определяли по Ничипоровичу (1961), дыхание - по Бойсену-Иенсену, хлорофилл и каротиноиды на спектрофотометре - по Годневу, интенсивность транспи-рации, водоудерживающую способность биоколлоидов листьев - весовым методом, площадь листьев - методом высечек. Разделение семян по крупности осуществляли с помощью набора решет, по удельному весу в водном растворе натриевой селитры.
Условные обозначения:1-бункер для засыпки семян;2-трансиортер для перемещения семян;3-систеыа магнитных пластин,с системой держателей направляющей пластины -4 и сквозным пазом-5;б-опорные стойки^-горизонтальная опора;8-сторжни с резьбой позволяют менять положение магнитных пластин над поверхностью ленты транспортера.
Анатомическое строение корней проростков, стеблей растений и корнеплодов исследовали по общепринятой методике.
В полевых опытах размещение вариантов рендомизированное, повтор-ность 4-х кратная, учетная площадь делянок 100 м2. Фенологические наблюдения, определение полевой всхожести, густоты стояния растений, структуры и величины урожая производили по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1971). Производственные испытания и внедрение результатов исследований проводились в сельскохозяйственных предприятиях Рязанской области в соответствии с методическими указаниями по предпосевному облучению семян. Статистическая обработка лабораторных и полевых экспериментальных материалов выполнена по методике Урбаха (1964), Доспехова (1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3. ЭФФЕКТЫ ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН
3.1. Интенсивность дыхания семян.
Установлено, что гамма- облучение семян яровой пшеницы сорта Московская 35 в дозах 10 Гр (стимулирующая), 100 Гр (ингибирующая) вызвало изменение интенсивности дыхания в течение всего пострадиационного периода, продолжительностью от 1 до 150 суток. У семян, облученных в дозе 10 Гр, максимального значения интенсивность дыхания достигала через 30 суток после обработки и составила 47,7 мл СОя кг/час, что было выше контроля в 2,48 раза. Последующее увеличение продолжительности хранения облученных семян сопровождалось неустойчивым изменением интенсивности дыхания с последующим вторым повышением на 105 сутки. После чего отмечалась тенденция к снижению интенсивности дыхания. Но в течение всех 150 суток хранения интенсивность дыхания облученных семян значительно превышала контроль (рис. 2).
мл COi кг/час 70 т
% ' ••• х.
*......?
4—
♦ 1
••* --2
—•—3
10--
о
о
15 за 45 60 75 90 105 120 135 150_сут
Рис. 2. Влияние дозы облучения на интенсивность дыхания семян яровой пшеницы сорта Московская 35 (средняя за 1982 и 1983 гг.) (по оси абсцисс - время после облучения, сут; по оси ординат - интенсивность дыхания, мл СО г кг/час; 2 - доза 10 Гр; 3 - доза 100 Гр; 1 - контроль).
Облучение семян пшеницы в дозе 100 Гр оказало еще большее влияние на интенсивность дыхания, чем доза 10 Гр. При этом интенсивность дыхания в этом варианте достоверно превышало контроль и 10 Гр в пострадиационный период от 1 до 60 суток. Максимального значения интенсивность дыхания достигала на 45-е сутки хранения и составила 63,9 мл С02 кг/час, что превысило контроль и 10 Гр соответственно в 3,1 и 1,9 раза.
Высокий уровень интенсивности дыхания после 60 суток хранения сменился резким его падением. К 75-м суткам интенсивность их дыхания приближалась к интенсивности дыхания семян, облученных в дозе 10 Гр, а к 120 суткам к контрольным. Интенсивность дыхания необлученных семян в течение 150 суток вариьровала в небольших пределах от 19,0 до 21,6 мл СОг
кг/час. Итак, гамма- облучение семян в диапазоне от стимулирующих до ин-гибирующих доз вызывает повышение интенсивности дыхания, т.е. окислительно-восстановительных процессов, которые, достигнув максимума на определенном этапе пострадиационного хранения, имеют тенденцию к снижению. Следовательно, повышение активности дыхания семян, облученных в малых дозах, свидетельствует об активизации метаболических процессов и стимуляции прорастания семян. Тогда как повышение интенсивности дыхания при больших дозах облучения, указывает на активизацию репарационных процессов поврежденных внутриклеточных структур, требующих дополнительных затрат энергии.
3.2.Динамика накопления гиббереллииоподобных веществ и качественные изменения запасных белков в проростках семян. В основе теоретического объяснения механизма действия стимулирующих доз ионизирующих излучений на семена лежит представление о ведущей роли специфических эффекторов - триггеров, т.е. гиббереллииоподобных веществ (ГВ). Исследованиями, проведенными в 1977 и 1978 годах, установлено, что гамма- облучение семян ячменя сорта Московский 121 в дозах 8 и 16 Гр за 5 суток до проращивания способствовало ускоренному образованию в проростках ГВ, в течение 4-х суток проращивания. Если на первые сутки прорастание семян в контроле количество ГВ не изменялось и составило 15,2 мг на 100 г семян, то при облучении семян в дозах 8 и 16 Гр количество ГВ увеличилось соответственно на 33 и 13 % (Рис. 3).
Максимальное увеличение ГВ в проростках облученных семян по отношению к контролю отмечалось на вторые сутки и составило для доз облучения 8 и 16 Гр соответственно 74,2 и 27,1 %. В последующие сутки накопление ГВ в проростках продолжалось, но различия между опытными вариантами и контролем уменьшалось до 11,0-32,1 %. Прорастание семян сопровождалось повышением экстрактивности белков. Наиболее интенсивно этот процесс протекал у облученных семян. С увеличением продолжительности
Рис. 3. Динамика накопления гиббереллиноподобных веществ при прорастании облученных семян ячменя (средняя за 1977-1978 гг.) А - семена облучались за 12 месяцев до проращивания.
— - контроль;--облучение в дозе 16 Гр.
Б - семена облучались за 5 дней до проращивания, о - контроль; облучение в дозе 8 Гр; - облучение в дозе 16 Гр.
пострадиационного периода до 12 месяцев накопление ГВ в семенах протекало на одном уровне с контролем. При этом также снижалась экстрактив-ность белков. Результаты этих исследований указывают на то, что срок хранения семян от облучения до посева существенным образом влияет на уровень накопления физиологически активных соединений (ГВ), а следовательно на проявление стимулирующего эффекта.
Параллельно с динамикой накопления ГВ, в семенах и проростках исследовался электрофоретический спектр запасных белков (рис. 4). Электро-фореграмма белков семян ячменя, облученных за 5 суток до проращивания,
Я
ш
К
2ггз
Ш.
ы
ЕИМ
1
"//// у///,
■¿.II ■■ ►'-¿.■¿-Л
2222 2322
шм*
з
СИЗ - малоподвижные бадкл У///А - среднеподшашне белки - легкшодппашге белки
Рис. 4. Электрофореграмма белков семян ячменя, облученных за 5 дней до проращивания (средняя за два года) А - набухшие семена; Б - 2-х дневные проростки; Дозы облучения: 1 - 5 Гр, 2 - 8 Гр, 3-16 Гр. К - контроль.
указывает на то, что изменения в белковом комплексе появлялись уже в процессе набухания семян. Если суммарное число белковых фракций в облученных семенах составило четырнадцать, то в контроле их было тринадцать. Увеличение происходило за счет легкоподвижных белков. При этом не отмечалось изменений в количестве белковых фракций в зависимости от доз облучения. Существенно изменялся электрофоретический спектр белков у
двухдневных проростков. Так, в контроле было пятнадцать белковых фракций, а у облученных их число увеличилось до семнадцати - восемнадцати, т.е. увеличилось на две-три.
Появление дополнительных двух-трех белковых фракций в проростках из облученных семян по сравнению с контролем происходило за счет мало- и среднеподвижных белков. Спектр белков позволяет выявить, что ширина колец среднеподвижных фракций у проростков облученных семян стала несколько меньше но отношению к контролю. Все это свидетельствует о более высоком уровне процесса распада и дифференциации запасных белков у облученных семян, а следовательно более высокой активности гидролитических ферментов протеаз, ускорении поступления продуктов гидролиза на ростовые процессы. Увеличение продолжительности пострадиционного периода до 12 месяцев не позволило выявить различий в белковом комплексе между проростками облученных и необлученных семян, т.е. эффект стимуляции отсутствовал.
3.3. Начальные ростовые процессы, посевные качества н полевая всхожесть семян. Интенсивность начальных ростовых процессов при прорастании семян является важным комплексным критерием, отражающим биологическое и энергетическое состояние сформировавшегося зачатка растения и детерминирующего последующий ход онтогенеза.
Гамма-облучение семян ячменя и пшеницы в широко м диапазоне доз позволило выявить значительные различия в интенсивности роста проростков (табл. 1). У ячменя доза облучения 5 Гр стимулировала увеличение длины ростков на 7 мм или 25 % (Р>0,95), а доза 8 Гр рост зародышевых корешков на 9 мм или 19 % (Р>0,95). Дальнейшее увеличение доз облучения до 100 Гр не вызвало существенных изменений в развитии проростков ячменя. Облучение в дозах 200 и 400 Гр резко подавляло развитие проростков. При этом длина ростка по отношению к контролю уменьшалась соответственно в 4,7 и 9,3 раза (Р>0,99), а длина зародышевых корешков в 1,6 и 2,6 раза (Р>0,99).
Максимальное увеличение длины ростка у пшеницы отмечалось при облучении в дозе 10 Гр, превышение к контролю составило 5 мм или 20,8 % (Р>0,95). Длина наибольшего зародышевого корешка изменялась не существенно. Облучение в дозе 100 Гр и более достоверно подавляло рост зародышевых корешков и ростков, тогда как у ячменя существенное ингибирование происходило только при облучении в дозе 200 Гр. Из чего следует, что семена ячменя были более радиоустойчивыми, чем семена яровой пшеницы. Облучение семян в дозах 200 и 400 Гр вызывало морфологические аномалии у проростков пшеницы и ячменя, которые выражались в том, что корни были сильно укорененными, утолщенными, корневые волоски ослизнялись, число зародышевых корешков было на 1-2 меньше по сравнению с контролем. Выявлено существенное повышение энергии прорастания и лабораторной всхожести семян ячменя при облучении в дозах 8 и 16 Гр и семян яровой пшеницы при облучении в дозе 10 Гр (табл. 1). Следовательно стимуляцию роста у ячменя вызвало облучение в дозах 5 и 8 Гр, а повышение посевных качеств семян облучение в дозе 16 Гр. Тогда как у пшеницы облучение в дозе 10 Гр стимулировало рост, а также повышало энергию прорастания и лабораторную всхожесть соответственно на 9 и 4 % (Р>0,95).
Из ингибирующих доз только 400 Гр достоверно снижала энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян обеих культур. Тогда как, подавление роста проростков пшеницы и ячменя наблюдалось соответственно при облучении в дозах 100 и 200 Гр.
Семилетними исследованиями установлено существенное влияние различных условий хранения на пролонгацию эффекта радиостимуляции семян яровой пшеницы, облученных в дозе 10 Гр, и их посевные качества при облучении в дозе 400 Гр (табл. 2). В начале хранения энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян, облученных в дозе 10 Гр, превышали контроль соответственно на 6 и 5 %. Последующее хранение облученных семян в тканевых пакетах сопровождалось резким снижением посевных качеств. Через 7 лет энергия прорастания и всхожесть облученных семян составляли
1. Влияние различных доз гамма-облучения на рост 3-х суточных проростков
(среднее за 1980-1982 г.г.) и посевные качества семян ячменя и пшеницы (среднее за 1977-1979 г.г.). Пострадиационный период для ячменя 5-15 суток,
пшеницы 15-30 суток.
Дозы облучения, Гр Длина ростка, мм Длина наибольшего зародышевого корешка, мм Энергия прорастания, Ус Лабораторная всхожесть, %
М±ш | Су, % М±т Су, % М+т М+т
Ячмень Московский 121
Контроль 28±0,7 2,9 47±1,3 5,5 83±0,9 92+1,6
5 35±1,0* 5,7 48+0,8 3,3 85+1,6 93±1,3
8 30+0,9 6,1 56±1,2* 4,3 87+1,3* 96±1,5
16 31±1,7 11,0 49±0,6 2,1 89+0,8** 97±0,7*
30 2 7± 1,1 8,1 49±1,2 4,9 85±1,4 93+0,9
100 25±1,3 10,4 45+2,3 10,2 83±2,3 93+3,4
200 6±0,5* 16,7 29±1,9** ' 13,1 79±1,9 90±2,6
400 3+0,6* 38,5 18+1,1** 12,2 72±1,5** 87±2,9
Пшеница Московская 35
Контроль 24±0,7 5,8 39±2,1 10,4 77+1,2 90±1,2
5 26+1,4 10,7 38+1,6 8,4 75±1,1 91 ±2,5
10 29±1,1* 7,6 40+1,7 8,5 86±0,8** 94±1,3*
15 24±0,9 7,5 41 ±0,8 3,9 79+1,5 92±1,8
30 23±1,3 11,3 31 ±2,3 12,4 77±0,7 92±2,6
100 17±0,9** 10,6 31+3,1* 19,5 76+1,1 90±1,6
200 9+0,7** 15,5 21±0,8** 7,6 73±2,6 87+2,1
400 5+0,5** 21,3 12±1,2** 19,1 70±3,3* 75±1,9**
* различия достоверны для Р>0,95 (уровня вероятности)
** различия достоверны для Р>0,99 (уровня вероятности) соответственно 14 и 23 %, (т.е. снизилась по сравнению с исходной в 4-5 раз), тогда как в контроле эти показатели уменьшились соответственно в 1,5 и 1,2
раза. В тоже время лабораторная всхожесть облученных семян, хранившихся 7 лет в стеклянных колбах и металлических коробках, снизилась незначительно, составила 89-90 % и превышала контроль на 5-6 %, что соответствовало исходному уровню различий, вызванному облучением. Выявлено, что условия хранения модифицируют радиобиологический эффект не только у семян, облученных в стимулирующих, но и сублетальных дозах. У семян, облученных в дозе 400 Гр и хранившихся в тканевых
2. Влияние условий и сроков хранения на посевные качества семян яровой пшеницы, облученных в стимулирующей (10 Гр) и сублетальной (400 Гр)
дозах, за 1988-1995 гг.
Варианты опыта Условия хранения Энергия прорастания, % | Лабораторная всхожесть, %
период времени от облучения до проращивания в годах
исходные 1 3 7 исходные 1 3 | 7
10 Гр
Контроль Тканевые 67 65 59 45 87 87 85 71
Облученные пакеты 73 62 41 14 92 83 72 23
Контроль Стеклянные 67 70 68 62 87 89 88 85
Облученные колбы 73 73 74 71 92 92 93 90
Контроль Металлические 67 68 63 59 87 87 86 83
Облученные коробки 73 75 71 69 92 93 91 89
400 Гр
Контроль Тканевые 86 87 85 28 95 92 94 39
Облученные пакеты 83 3 0 0 88 17 0 0
Контроль Стеклянные 86 85 84 82 95 95 93 89
Облученные колбы 81 67 33 11 87 84 58 24
пакетах, летальный эффект (ЛДюо) наступил через 2 года с момента обработки. К этому времени у облученных семян, хранившихся в стеклянных колбах, энергия прорастания и лабораторная всхожесть составляли соответст-
венно 33-66 %. Данные условия хранения облученных семян позволяли сохранить жизнеспособность у 24 % семян даже после 7 летнего пострадиационного периода. Следовательно, хранение облученных семян в условиях изоляции от свободного воздухообмена, позволяет резко ослабить пострадиационное повреждающее действие радиации, повысить радиоустойчивость семян и увеличить их долговечность.
Установлено, что на серых лесных почвах со средним уровнем плодородия полевая всхожесть гамма-облученных семян ячменя сорта Московский 121 при благоприятных погодных условиях увеличивалась до 11 %. Достоверное увеличение полевой всхожести происходило при облучении семян в дозах 5 и 8 Гр за 1-8 суток и в дозе 16 Гр за 5-18 суток до посева. С увеличением пострадиационного периода происходит последовательное снижение полевой всхожести. К 30 суткам хранения, различия между облученными и необлученными семенами не обнаруживались. Длительное хранение облученных семян (от 16 до 40 месяцев) сопровождалось последовательным снижением их полевой всхожести. К 40 месяцам хранения полевая всхожесть облученных семян была ниже необлученных на 19 % (Р>0,99). У семян яровой пшеницы сорта Московская 35, облученных в дозе 10 Гр за 1 сутки до посева, полевая всхожесть составляла 53 %, тогда как в контроле этот показатель равнялся 82 %. С увеличением пострадиационного периода до 30 суток, полевая всхожесть облученных превышала контроль на 5-7 %. Дальнейшее увеличение пострадиационного периода (60-120 суток) сопровождалось последовательным снижением всхожести до уровня контроля. Выявлено, что с увеличением уровня агрофона, полевая всхожесть семян озимой пшеницы при облучении в дозе 10 Гр повышалась на 3-9 %. Причем различия между облученными и контрольными семенами были существенными, когда пострадиационный период увеличивался с 1 до 15 суток.
ЗЛо Рост растений, их физиологическое состояние и анатомо-морфологическая структура. Рост растений тесно коррелирует с накоплением биомассы, что при прочих равных условиях используется в качестве
показателя отражающего физиологическое состояние растений. Этот критерий был использован в 4х-летних опытах, для оценки эффективности гамма-облучения семян ячменя и яровой пшеницы.
Установлено существенное влияние на динамику накопления воздушно-сухого вещества растениями ячменя не только доз облучения и сроков пострадиационного хранения, но и погодных условий в период вегетации (табл. 3). Так,при предпосевном облучении семян ячменя сорта Московский 121 в засушливом 1975 г. за 5-8 суток до посева в дозах 5 и 8 Гр отмечалась только тенденция по увеличению биомассы растений по сравнению с контролем. Тогда как в 1976 году, весьма благоприятном по погодным условиям, облучение семян в тех же дозах обеспечивало увеличение биомассы растений до 22,3 % (Р>0,95) в фазу колошения, т.е. в период наиболее интенсивного роста растений и подготовкой их перехода в генеративную фазу развития.
Сходная закономерность была выявлена при облучении семян пшеницы сорта Московская 35 в 1977 г., который отличался теплой погодой, оптимальной влажностью. Облучение в дозе 10 Гр способствовало увеличению накопления биомассы по сравнению с контролем, в зависимости от фазы развития, на 19,5-28,3 % (Р>0,95) в течение всего исследуемого периода вегетации. Тогда как в 1978 г. при крайне неравномерном выпадении осадков в процессе вегетации и температуре воздуха на 2,2-4,1 °С ниже средней многолетней, отмечалась только тенденция по увеличению биомассы растений, выращенных из облученных семян.
Рост биомассы происходил за счет увеличения числа побегов на единицу площади и повышения степени их облиственности. Если облучение семян в дозах 5 и 8 Гр стимулировали накопление биомассы растений, то облучение в дозе 16 Гр, особенно в 1975 г., сопровождалось даже тенденцией по снижению биомассы.
Для хлебных злаков важное значение имеет размер листьев верхнего яруса, так как эти листья имеют максимальную ассимилирующую поверхность, сохраняют физиологическую активность до поздних этапов развития и
3. Накопление воздушно-сухого вещества растениями ячменя (А) и яровой пшеницы (Б) в зависимости от доз гамма-облучения, г/м2 за 1975-1978 г.г.
Фазы роста и развития
Дозы облучения, Гр рост стебля колошение молочно-восковая спелость
М±т М±ш М±т
1975 г. А, обработка за 5 суток до посева
Контроль 416+28 625+35 883+51
5 478+16* 648+19 960+37
8 406±33 712143* 917+42
16 396±18 603+22 820±65
1976 г. А, обработка за 8 суток до посева
Контроль 576±29 1117+59 1452+69
5 651±26 1366+54 1672±75
8 578±25 1356±63 1649±59
16 535±21 1178+48 1470146
1977 г. Б, обработка за 30 суток до посева
Контроль 406±37 769±43 898161
5 466±41 852±54 991159
10 521±26* 934147* 1074152*
15 476+29 887+35 1012+71
1978 г. Б, обработка за 25 суток до посева
Контроль 471±33 652+27 741+51
5 523+37 703140 762+48
10 495+41 754+36* 815+29
15 510+29 678±35 733+44
* -Различия досгазерны для Р^.0,95
вносят наибольший вклад в формирование зерновок. На растениях яровой пшеницы сорта Московская 35 в полевых и вегетационных опытах выявлено, что облучение семян способствовало формированию большей площади флаговых листьев. При этом очень отчетливо прослеживалась дозово-временная зависимость размера флагового листа. То есть при облучении семян в дозе 10 Гр за 8 суток до посева площадь флаговых листьев увеличивалась на 7 %, тогда как при облучении за 18 суток площадь этих листьев возросла до 30 % (Р>0,95). Высота растений является одним из широко используемых критериев оценки линейного роста, подверженного высокой чувствительности к колебаниям факторов внешней среды. Выявлена стимуляция линейного роста растений ячменя на ранних фазах развития в 1986 г., удовлетворительного по погодным условиям, когда семена облучали в дозах 8 Гр за 5 суток до посева и 16 Гр за 18 суток до посева (табл. 4).
Таким образом, с повышением доз облучения эффект стимуляции наблюдается при увеличении пострадиационного периода. Но в 1987 г. сухом и прохладном по погодным условиям, облучение семян ячменя и яровой пшеницы не оказало стимулирующего влияния на линейный рост растений. В то же время, наблюдалось отчетливое подавление роста растений в высоту в течение всего исследуемого периода вегетации, при облучении семян в дозе 100 Гр. Предпосевное облучение семян, стимулируя рост надземных органов и флагового листа, оказывало положительное влияние на фотосинтетические процессы, которые также зависели от погодных условий. Так, в менее благоприятном по погодным условиям — 1975 г., облучение семян ячменя в стимулирующих дозах не оказало заметного влияния на продуктивность фотосинтеза. Тогда как в более благоприятном по погодным условиям - 1976 г. продуктивность фотосинтеза в фазе роста сгебля-колошение увеличивалась до 35-40 %. В вегетационных опытах с яровой пшеницей, облучение семян в дозе 10 Гр способствовало увеличению скорости фотосинтеза в флаговых листьях на 12 % (Р около 0,95). Определение хлорофилла в листьях ячменя и озимой пшеницы позволило выявить устойчивую тенденцию к его увели-
чению по сравнению с контролем в фазы рост стебля - колошение. В последующие фазы развития уровень содержания хлорофилла был на уровне или
4. Влияние гамма-облучения на динамику линейного роста растений, см
Доза облучения, Гр Хранение семян после обработки, сут. Определение в фазы
всходов роста стебля начала колошения
М+ш М±т М+т
ячмень, 1986 г.
Контроль - 8,4+0,7 44,0+1,1 61,3+3,1
8 5 12,2±0,5* 47,3±1,4 64,5+1,6
16 5 9,5±0,8 45,3 ±2,1 59,5+1,9
8 18 8,6±0,9 46,0±1,7 62,0±1,8
16 18 10,9±0,7* 49,5±1,2* 65,7±2,9
ячмень, 1987 г.
Контроль - 6,2+0,8 36+2,1 57±2,4
8 8 7,1+0,5 35+1,9 59+1,8
16 8 6,5+0,7 38+1,3 61+2,3
8 18 6,1+1,0 41±1,7 57±1,6
16
18
39+1,4
Контроль 5 10 100
60±1,5
78+0,9 75,6+2,4 75,0+2,1 67,6±1,6*
6,4+0,6 яровая пшеница, 1987 г.
11,2+0,9 57,6±1,1
12,3±1,0 58,1±1,7
10,1+0,7 56,0±1,6
7,4+0,5* 49,2±2,1*
* -Различия доставерны для 0,95
даже несколько ниже контроля. Облучение семян в стимулирующих дозах оказало существенное влияние на изменение суточной динамики транспира-ции растений ячменя, что выражалось в ее снижении к середине дня, т.е. в период наиболее высокой температуры, до 1201 мг/дм2/час, в контроле этот показатель составлял - 1553 мг/дм2/час. Это можно рассматривать как адап-
тивный сдвиг в сторону повышения ксероморфизма у растений, сформированных из облученных семян, что согласуется с результатами других авторов. В вегетационных опытах на растениях моркови и столовой свеклы было установлено повышение водоудерживающей способности листьев на 6,1-8,4 % при облучении семян. Рост растений, как процесс отражающий физиологическое состояние растений, тесно коррелирует с направленностью метаболических процессов синтеза, поступления и передвижения минеральных веществ.
Исследованиями выявлено, что облучение семян в стимулирующих дозах, способствовало увеличению содержания в растениях ячменя азота и фосфора (табл. 5). Существенное влияние на содержание азота и фосфора в растениях оказала продолжительность пострадиационного периода. Так, за 1975-1977 г.г. с увеличением пострадиационного периода от 5-8 до 60 суток, содержание азота в облученных растениях снизилось с 3,42 до 3,02 %, при содержании в контроле 3,15 %. Сходная закономерность отмечалась в 19761978 г.г., однако за эти годы наибольшее количество азота в фазе колошения было в растениях, сформировавшихся из семян облученных в дозе 16 Гр. В отношении фосфора наблюдалась четко выраженная тенденция по снижению его содержания с увеличением пострадиационного периода. Облучение семян не оказало заметного влияния на изменение уровня содержания калия в растениях.
Для понимания механизма действия электромагнитных излучений и полей на изменение интенсивности роста важное значение имеет исследование анатомо-морфояогической структуры растений. Исследованиями уста-• новлено, что облучение нескольких партий семян лука сорта Спасский в 1981 и 1983 годах в дозе 10 Гр за 2-е суток до проращивания вызывало формирование мощного чехлика, образуемого 7 слоями клеток в точке роста зародышевого корешка (рис. 5). Облучение усиливало дифференциацию тканей, в результате чего в конусе нарастания формировались проводящие элементы (спиральные и кольчатые сосуды ксилемы). В то же время, у необлученных
5. Влияние предпосевного облучения на химический состав растений ячменя в зависимости от доз гамма-облучения семян и продолжительности пострадиационного периода, %
Дозы Хранение семян от
облучения, облучения до N Р202 К20
Гр посева, сут.
Фаза выхода в трубку - среднее за 1975-1977 г.г.
Контроль - 3,15 0,69 3,83
8 5-8 3,42 0,83 3,77
8 18 з,п 0,79 4,01
8 60 3,02 0,77 3,95
Фаза кущения - среднее за 1976-1977 г.г.
Контроль - 3,97 0,71 4,11
5 5-8 4,06 0,83 3,87
8 5-8 4,35 0,82 3,92
16 5-8 3,91 0,75 4,07
Фаза колошения - среднее за 1976-1978 г.г.
Контроль - 1,33 0,63 3,12
5 5-8 1,51 0,71 2,96
8 5-8 1,55 0,70 2,99
16 5-8 1,44 0,66 3,13
5 30 1,26 0,59 3,01
8 30 1,43 0,64 3,15
16 30 1,58 0,71 2,87
семян точка роста зародышевых корешков не имела ярко выраженного корневого чехлика, он состоял только из 2-3 слоев клеток и был сильно деформирован, к тому же отсутствовали признаки формирования элементов проводящей системы. В этих исследованиях обращает на себя внимание изменение положения покоящегося центра под влиянием гамма-облучения. Вероятно,
при облучении в дозе 10 Гр покоящийся центр индуцирует более активное деление клеток. Предполагается, что покоящийся центр является местом синтеза цитокининов, детерминирующих деление клеток.
Основным критерием устойчивости растений к полеганию является развитие механических тканей. При этом существенное значение для устойчивости стебля имеет длина и диаметр двух нижних междоузлий стебля, так как широко распространенное стеблевое (прикорневое) полегание связано с изломом и изгибом этих междоузлий. Проведенные двухлетние исследования с озимой пшеницей показали, что гамма-облучение семян за 30 суток до посева в дозе 10 Гр способствовало увеличению высоты растений на 12,9+1,3 см по сравнению с контролем, в том числе нижнего междоузлия, однако их устойчивость не уступала контролю. Так как отношение высоты стебля к диаметру у них равнялось 302, тогда как в контроле этот показатель составил 329. Следовательно, одновременное увеличение диаметров 1-го и 2-го междоузлий и высоты растений не снизило их устойчивости к полеганию, а даже в известной степени ее повысило.
Следует отметить, что облучение семян на фоне применения азотных удобрений в дозе N105 не оказало отрицательного влияния на устойчивость растений к полеганию. Это объясняется тем, что наряду с увеличением высоты стебля, облучение способствовало увеличению диаметра междоузлия. В результате чего отношение высоты стебля к диаметру составило 307, т.е. незначительно превышало контроль, где этот показатель равнялся 303. Изменение длины пострадиационного периода от 1 до 30 суток на фоне азотных удобрений практически не повлияло на устойчивость растений к полеганию.
Выявлено, что у растений, сформированных из облученных семян яровой пшеницы во 2-ом междоузлии, происходит увеличение на 3±0,9 (Су~9,1) числа проводящих пучков и толщины стенок склеренхимы на 5 мкм +0,11 (Су=9,7) (табл. 6). В 3-ем междоузлии количество проводящих пучков выросло на 4,3+0,1 (Су=9,5). В 4-м и 5-м междоузлиях существенных отклонений от контроля в анатомическом строении стеблей не обнаружено.
6. Влияние гамма-облучения семян и азотных удобрений на морфологические признаки стеблей озимой пшеницы
Мироновская 808 (среднее за 1985-1986 г.г.)
Варианты опыта Хранение семян от облучения до Длина 1-го нижнего междоузлия, см Длина 2-го нижнего междоузлия, см Высота стеблей, см Диаметр 2-го нижнего междоузлия, мм Отношение высоты стебля
посева, сут. М±т Cv, % М±т Су, % М+т Су, % М±ш Су, % к диаметру
Без азота
Контроль - 2,6+0,1 19,2 5,1 ±0,1 9,8 59,5±1,1 9,2 1,81+0,05 13,8 329
10 Гр 1 2,4+0,2 41,6 4,8±0,2 20,8 57,7±1,3 11,3 1,80+0,05 13,9 318
10 Гр 30 3,3±0,2 30,3 6,3+0,2* 15,9 Nl05 22,1 72,4±1,5* 10,4 2,40+0,04* 8,3 302
Контроль - 3,0±0,2 33,3 6,8+0,3 71,3±1,2 8,4 2,35±0,0б 13,5 303
10 Гр 1 3,0±0,2 33,3 6,7+0,3 22,4 70,4±1,7 12,1 2,32±0,05 10,8 303
10 Гр 30 3,6±0,2* 27,7 8,2+0,3* 18,3 79,5+1,3* 8,2 2,59±0,05* 9,7 307
-Различий дсмажерны для р>/'j,95
3.5. Урожайность зерна, его качество и химический состав. Предпосевное облучение семян, изменяя пластический и энергообразующий метаболизм и стимулируя ростовые процессы, оказывает влияние на репродуктивные функции растений.
В результате 5-и летних исследований установлено, что гамма-облучение семян ячменя сорта Московский 121 за 1-18 суток до посева, во все годы проведения опытов способствовало повышению урожайности зерна (табл. 7). Наибольшая прибавка урожая зерна в среднем за 5 лет получена при облучении в дозе 5 Гр, которая составила 2,9 ц/га или 8,4 %. По мере повышения доз облучения до 8 и 16 Гр наблюдалось снижение урожайности.
7. Действие предпосевного гамма-облучения семян на урожайность зерна,
ц/га
Дозы облучения, Гр Годы исследований Прибавка
1974 г. 1975 г. 1976 г. 1977 г. 1978 г. Средняя за 5 лет ц/га %
Ячмень Московский 121
Контроль 30,6 39,2 44,7 27,9 29,9 34,4 - -
5 - 41,5 45,4 30,3 32,1 37,3 2,9 8,4
8 35,7 41,3 46,4 30,0 31,7 37,0 2,6 7,5
16 35,9 42,6 47,1 28,1 29,2 36,6 2,2 6,3
НСРо,95 3,2 3,2 2,1 2,2 1,9
Яровая пшеница Московская 35
1977 г. 1978 г. 1981 г. 1982 г. 1983 г.
Контроль 35,5 28,1 ИД 25,3 12,2 22,4 - -
5 36,9 29,6 12,0 27,1 11,9 23,5 1,1 4,9
10 37,3 30,5 11,5 28,1 13,5 24,2 1,8 8,0
15 35,9 28,6 10,7 26,7 13,8 23,1 0,7 3,1
НСРо.95 1,7 1,3 1,1 2,3 1,5
Существенные прибавки урожая в различные годы получены от разных доз облучения, что согласуется с мнением других исследователей. Это объясняется, прежде всего существенными различиями по годам агроклиматических условий и посевных качеств семян.
Положительное действие ионизирующих излучений на урожайность зерна яровой пшеницы было установлено в 3-х случаях из 5 лет. Наибольшая прибавка урожая получена при облучении семян в дозе 10 Гр, которая составила 1,8 ц/га или 8,0 %. Отсутствие достоверных прибавок урожая в 1981 и 1983 годах, объясняется дефицитом влаги и повышенной температурой при прорастании семян и в целом в течение всего периода вегетации. В эти годы урожайность зерна в контроле была в 2,0-2,5 раза ниже, по сравнению с относительно благоприятными по погодным условиям годами. То есть крайне неблагоприятные погодные условия не позволяют реализовать стимулирующий эффект облучения семян. Наряду с влиянием агроклиматических условий, урожайность ячменя и яровой пшеницы в значительной степени зависела от продолжительности пострадиационного периода. Так наибольшая прибавка урожая зерна ячменя - 2,3 ц/га или 8,0 % была получена при облучении семян за 1 сутки до посева в дозе 5 Гр (1977 и 1978 г.г.). Тогда как при облучении семян той же культуры за 5-18 суток до посева существенная прибавка была получена от дозы 16 Гр. Еще в большей степени продолжительность пострадиационного периода повлияло на урожайность яровой пшеницы. В 1976 г. облучение семян за 1 сутки до посева в дозе 10 Гр вызвало снижение урожайности зерна по сравнению с контролем на 11,5 ц/га или 29,3 %. Увеличение пострадиационного периода до 30 суток привело к тому, что урожайность облученных семян стала выше контроля на 1,8 ц/га или 5,9 %. При увеличении продолжительности пострадиационного периода у семян ячменя и пшеницы свыше 30 суток происходило снижение их урожайности до уровня контроля. Рост урожайности обеих культур происходил за счет повышения полевой всхожести семян, формирования большего числа продуктивных стеблей. Продуктивность колоса и масса 1000 зерен изменялись незначи-
тельно. Результаты многолетних опытов подтверждают, что урожайность является сложной функцией производных - доз облучения, пострадиационного периода, погодных условий при прорастании семян и в течение вегетационного периода.
Исследования отдаленных последствий у семян ячменя, облученных в стимулирующих дозах (8 и 16 Гр) за 16-40 месяцев до посева, позволили выявить у них наиболее резкое снижение урожайных свойств по сравнению с необлученными. Причем с увеличением дозы облучения, эффект ингибиро-вания усиливался. Семена различных лет урожая по разному реагировали на одну и ту же дозу облучения. Если у семян урожая 1973 года доза облучения 16 Гр через 16 месяцев пострадиационного хранения вызывала снижение полевой всхожести на 11 %, числа продуктивных стеблей на 42 шт./м2, массы 1000 зерен на 2,7 г и урожайности зерна на 110 г/м2 или 26 % (Р>0,95), то у семян урожая 1975 и 1976 г.г. отмечалась только слабая тенденция по снижению данных показателей. Полученные результаты свидетельствуют о разной радиочувствительности семян различных лег урожая. Наряду с повышением урожайности ячменя и пшеницы, предпосевное гамма-облучение способствовало улучшению качества зерна (табл. 8).
Наибольшее содержание белка в зерне было при облучении семян в дозах 5 и 8 Гр. При облучении семян в дозе 16 Гр количество белка, особенно в (1977-1978 г.г.) было ниже, чем в выше указанных дозах на 0,48-1,02 %. Это,
8. Влияние предпосевного гамма-облучения семян на содержание белка (%) в зерне и его выход с урожаем ячменя (кг/га)
Доза облучения, Гр 1975 г. 1976 г. 1977 г. 1978 г. Среднее за 4 года
М±ш М±т М±т М+т % кг/га
Контроль 8,06+0,31 9,44+0,50 8,77+0,33 10,22+0,44 9,12+0,39 324+16
5 9,06+0,25 10,12±0,34 10,31+0,50 10,68+0,27 10,04+0,34 374+13
8 9,31+0,37 9,62±0,41 9,90±0,28 10,81±0,31 9,91+0,32 366±12
16 9,12+0,28 9,75±0,47 9,29+0,22 10,30+0,23 9,59±0,26 351+10
вероятно связано с тем, что семена в данные годы исследований обрабатывали за 1-5 суток до посева, т.е. при такой продолжительности пострадиационного периода облучение в дозе 16 Гр не оказывало заметного стимулирующего эффекта. Наибольший выход белка с единицы площади в среднем за 4 года опытов был получен при облучении в дозе 5 Гр и составил 374+13 кг/га, в то время как в контроле этот показатель был равен 324+16 кг/га. Гамма-облучение не только способствовало увеличению количества белка в урожае зерна ячменя, но и вызывало его качественные изменения (рис. 6).
К 1 2 з ч К 1 г 3 4 5
Рис. 6. Электрофореграммы белков зерна ячменя урожая 1975 г. (А) и 1977 г. (Б) в зависимости от доз и сроков предпосевного у-облучения семян. К - контроль; облучение: А - за 5 суток до посева в дозах: 1 — 5; 2 — 8; 3 — 16 Гр; за 30 суток до посева в дозе 16 Гр - 4; Б - за 5 суток до посева в дозах: 1 - 5; 2 - 8; 3 - 10; 4 -16; 5 - 20 Гр.
Сравнительный анализ электрофорегических спектров белков зерна урожая 1975 и 1977 г.г. позволяет заключить, что на качество белка зерна оказывали влияние экологические условия, в которых формировался урожай. В 1977 г. в контроле имелось меньшее, чем в 1975 г., разнообразие белковых компонентов (13, вместо 15). Однако общая закономерность влияния
гамма-облучения на качество белка в зерне урожая сохранялась, т.е. происходило уменьшение электрофоретической подвижности белков, увеличение ширины колец малоподвижной фракции, с увеличением доз облучения. Следовательно, качество белка при этом улучшалось, так как основным запасным белком зерна ячменя является глютелин, имеющий больший молекулярный вес и малую подвижность в электрическом поле.
Исследование химического состава зерна ячменя показало, что предпосевное облучение семян не оказывает существенного влияния на уровень содержания фосфора и калия. Однако в зерне, сформированном из семян облученных в исследуемых дозах, отмечалось увеличение азота в среднем за 4 года на 0,12±0,04 %, и прослеживалась тенденция к повышению содержания золы и кальция.
Изучение хлебопекарных качеств зерна и муки, при облучении семян яровой пшеницы, в среднем за 3 года исследований, позволило выявить тенденцию к росту показателей стекловидности и натуры зерна (табл. 9). Наблюдалась отчетливая тенденция по увеличению объема хлеба за счет повышения качества и количества клейковины из зерна облученных семян.
Исследование влияния предпосевного гамма-облучения на урожайность и качество зерна в потомстве имеет важное значение с точки зрения
9. Влияние предпосевного гамма-облучения семян яровой пшеницы на качество зерна и муки (среднее за 1976-1978 г.г.)
Зе] эно Клейковина Хлеб
Дозы облучения, Гр стекло- видность, % натура, г % качество по ИДК-1 объем из 100 г муки, мл формо-устойчивость
М±ш М+т М±т М±т М±т М+т
Контроль 62±3 780±5 23,0±0,7 81,8±1,2 365±7 0,44±0,07
5 71+3 784+4 25,4±0,8* 85,0±1,2 381±9 0,45±0,06
10 66+4 781 ±6 25,1±0,7* 86,7+1,3* 388+11 0,44±0,05
15 63±2 783+5 23,3±0,5 83,2±0,9 376+10 0,42+0,07
# -Различия доставерны для Р^0,95
агроэкологаческого последействия радиации. В опытах, проведенных на яровой пшенице и ячмене, облучение семян в стимулирующих дозах не оказало достоверного влияния на урожайность зерна в М2 и М3. Однако в среднем за 2 года исследований облучение семян ячменя в дозах 5 и 16 Гр сопровождалось повышением урожайности в М2 соответственно на 3 и 10 % и уменьшением на 5 % при облучении в дозе 8 Гр. При облучении семян яровой пшеницы в дозе 10 Гр урожайность зерна в М2 и М3 была выше контроля на 1,5 и 1,4 %. В структуре урожая наиболее заметному варьированию подвергались продуктивность колоса и число продуктивных стеблей, масса 1000 зерен изменялась незначительно. Облучение не оказало существенного влияния на изменения химического состава и качества зерна ячменя в М2. Содержание азота, фосфора, калия было на уровне контроля. В отношении жира и клетчатки отмечалась тенденция по их снижению. Стимулирующие дозы облучения не оказали существенного влияния на аминокислотный состав зерна ячменя в М]И М2. Наблюдалась лишь слабая тенденция к повышению количества гистидина, аргинина и триптофана по всем дозам обработки в М1 и снижение лизина, гистидина, аргинина в М2 по сравнению с контролем. То есть облучение семян в стимулирующих дозах не вызывает устойчивой изменчивости аминокислот в поколениях. При этом незначительное увеличение аминокислот в М1, сменяется незначительным снижением в М2. Все это позволяет предположить об экологической безопасности облучения семян в стимулирующих дозах и дает основание для использования предпосевного облучения в качестве агроприема на производственных и семенных участках.
На основании собственных многолетних исследований была разработана и обоснована схема прогнозирования эффекта стимуляции гамма-облучения семян, комплексно отражающая агроэколошческие условия и обеспечивающая воспроизведение эффекта стимуляции. 3.6. Влияние гамма-облученных семян на необлученные. Известные научные сообщения о бесконтактной связи между отдельными клетками через посредство митогенетического излучения (Гурвич, 1934) клеточными куль-
турами (Казначеев, 1966), указывают на возможность дистанционного взаимного влияния одних биологических структур на другие. Нами впервые на уровне целостных организмов, т.е. семян растений, было обнаружено явление бесконтактного воздействия гамма-облученных семян ячменя и пшеницы на необлученные (Хлебный, Левин, Клейменов, 1989), что согласуется с результатами исследований (Кузин и соавт. 1994). На основании многолетних лабораторных и полевых опытов было дано обоснование возможности влияния воздушно-сухих гамма-облученных семян на необлученные в процессе совместного пострадиационного хранения. Установлено, что в зависимости от условий и продолжительности хранения облученных семян с необлучен-ными у последних наблюдалась активизация или ингибирование начальных ростовых процессов, ускорялся или замедлялся рост и развитие растений.
Стимулирующие эффекты. Влияние облученных семян яровой пшеницы на необлученные при прочих равных условиях зависело от дозы облучения. Это наглядно иллюстрирует опыт, в котором необлученные семена яровой пшеницы находились в течение 30 суток до посева на расстоянии от 1 до 10 см от семян той же культуры, облученных в дозе 8 и 300 Гр (рис. 7). Под влиянием облученных семян, скорость прорастания необлученных в полевых условиях резко увеличивалась. Так на 11 сутки прорастания полевая всхожесть была выше у первых на 17,5 % (Р>0,95), а вторых на 25,5 % (Р около 0,99), чем в контроле.
Значительная интенсификация развития проростков обнаружена у необлученных семян ячменя, которые 40 суток находились рядом с облученными в дозе 400 Гр семенами ячменя. Если непосредственное облучение вызывало уменьшение длины 5-суточных ростков в 6,5 раз (Р>0,99) и корешков в 2,8 раза (Р около 0,99), то влияние этих семян на необлученные выражалось в относительно небольшом увеличении длины ростков на 6 % (Р ниже 0,9) и значительном — на 32 % (Р около 0,99) у зародышевых корешков (рис. 8).
%
60
50
40 -
30
20
10
о
7
8
9
10
11 сут.
Рис. 7. Динамика появления всходов яровой пшеницы, семена которой в течение 30 суток находились с облученными семенами этой же культуры (средняя1985-Б7гг)к - семена не подвергались влиянию облучаемых (контроль); А, Б - необлученные семена, находившиеся под влиянием облученных в дозах 8 и 300 Гр соответственно
Ингибирующне эффекты. Независимо от дозы облучения семян их влияние на интактные меняется в зависимости от продолжительности совместного хранения, т.е. стимулирующий эффект реверсируется на ингибирую-щий. В частности, 30 суточное влияние семян яровой пшеницы, облученных в дозе 10 Гр, сопровождалось повышением у необлученных лабораторной всхожести на 4 % (Р ниже 0,9), увеличением длины 3-суточных ростков на 18 % (Р>0,95), а корешков на 17 % (Р около 0,95). Сходное изменение начальных ростовых процессов вызывали за указанное время семена, облученные в дозе 400 Гр. Увеличение совместного хранения облученных и необлученных семян до 4 месяцев оказывало выраженное ингибирующее воздействие. При этом семена, облученные в дозе 10 Гр, влияли несколько слабее, чем в дозе 400 Гр. Под влиянием первых лабораторная всхожесть понизилась на 3 % (Р<0,9),
Рис. 8. Пятисуточные проростки семян ячменя, Т581г 1 - семена, не подвергавшиеся облучению и хранению с облученными (контроль); 2 - облученные в дозе 400 Гр; 3 - семена, хранившиеся с облученными в течение 40 суток
длина 3-суточных ростков уменьшилась на 33 % (Р около 0,99), корешков на 6 % (Р около 0,9), а под влиянием вторых соответственно на 7 % (Р около 0,9), 34 % (Р около 0,99) и 12 % (Р около 0,95). После 6 месяцев совместного хранения облученных в дозе 400 Гр и необлученных семян, 3-суточные проростки последних в отличие от контроля не имели ростков, прорастали толь-
ко 2-3 корешками, длина которых была в 1,5-2,0 раза меньше, чем в контроле (рис. 9).
В полевых условиях подтверждена ингибирующая роль больших экспозиций влияния облученных семян на необлученные. Так 23-месячное хранение семян яровой пшеницы, облученной в дозе 10 Гр, с необлученными семенами той же культуры, вызывало у последних снижение полевой всхожести в 4,5 раза (Р выше 0,99), массы растений - в 2,6 раза и урожайности зерна в 2,8 раза (Р около 0,99).
Повреждающие эффекты. Подобно непосредственному облучению, облученные семена влияют на возникновение у необлученных семян яровой пшеницы ростовых аномалий, которые выражаются в резком торможении роста колеоптиле (рис.10) Асинхронизация роста колеоптиле и первого зародышевого листа пшеницы сопровождается разрывом верхушки колеоптиле или тем, что лист прорывает не верхушку, а боковую часть колеоптиле. При этом верхушка листа остается в колеоптиле, а средняя часть листа выпячивается в виде петли. Частота встречаемости ростовых аномалий колеблется в пределах от 6 до 14 % от числа образующихся проростков. Дальнейшее развитие этих проростков сопровождалось нарушением геотропических и фототропических реакций у зародышевых листьев.
Межвидовые эффекты. Изучение эффективности влияния облученных семян одних видов на необлученные других выполнено на семенах растений^ отличающихся по радиоустойчивости. Использованные виды семян:
пшеницы, озимой ржи, ячменя, капусты, летальные дозы для которых находятся соответственно в пределах 150-250 Гр, 150-300 Гр, 350-500 Гр, 1500 Гр (Преображенская, 1971). Установлено, что совместное хранение семян капусты, облученных в дозе 20 Гр, с необлученными семенами яровой пшеницы в течение 12 месяцев, повлекло понижение лабораторной всхожести у пшеницы в 5,1 раза. Тогда как семена пшениць^облученные в дозе 15 Гр, активизировали прорастание необлученных семян капусты и повысили их всхожесть на 11 % (Р выше 0,9).
Рис. 9. Семена пшеницы на третий день проращивания 1 - семена, не подвергавшиеся облучению и влиянию облученных (контроль); 2 - семета облученные в дозе 400 Гр; 3 - семена, подвергавшиеся влиянию облученных в течение 6 месяцев
Устойчивость необлученных семян к воздействию облученных.
Эффективность прямого и опосредованного влияния больших доз облучения (400 Гр) исследовали на семенах пшеницы и ячменя, а так же пшеницы и озимой ржи. Выявлено, что у семян яровой пшеницы лабораторная всхожесть через 6 месяцев после облучения снизилась в 31,6 раз (Р>0,99), а у семян ячменя всего в 1,3 раза (Р около 0,95)?т.е. он был значительно радиоустойчивее пшеницы. Последующее совместное хранение облученных и необлученных семян своего вида в течение 6 месяцев, позволило установить различную степень устойчивости последних. Так; у необлученных семян пшеницы энергия прорастания уменьшилась в 29,6 раза (Р>0,99), лабораторная всхожесть в 1,7 раза (Р>0,95), а у ячменя всего на 17 и 18 % (Р выше 0,9) со-
.г» о
Рис. Ю Проростки ярввой пшеницыА - семена, подвергавшиеся влияншо облученных (доза 400 Гр) в течение 2 мес. (1-3 характерные аномалии); Б - семена, не подвергавшиеся облучению и влиянию облученных (1,2)
ответственно. Следовательно, чем выше радиочувствительность семян, тем они имели более высокую устойчивость к опосредованному влияние облучения. Межвидовое и параллельно с ним внутривидовое влияние облученных семян на необлученные наглядно демонстрируется (рис. II).
Роль газообмена в воздействии облученных семян на необлученные. В опытах семена яровой пшеницы облучали в дозе 400 Гр, а затем их использовали для воздействия на необлученные семена озимой ржи. Наибольшее воздействие облученные семена оказывали на необлученные, когда изолирующим материалом была хлопковая ткань. Так, через 16 месяцев хранения энергия прорастания и лабораторная всхожесть у озимой ржи снизились соответственно в 5,6 и 4,2 раза (Р около 0,99). При использовании в качестве изоляции, плотной бумаги за это же время данные показатели снизились соответственно в 2,3 и 2,1 раза ( Р около 0,95). В случае полной изоляции газообмена между облученными и необлученными семенами энергия прорастания и лабораторная всхожесть в течение всего 16 месячного хранения варьировала в пределах статистически незначимых отличий, не выходя за пределы исходного уровня.
В одном из вариантов опыта облученные и необлученные семена яровой пшеницы хранились в различных герметично закрытых колбах из кварцевого стекла, но соединенных между собой резиновой трубкой. Причем в одном случае трубка плотно зажималась, что исключало газообмен между колбами, в другом зажим не применялся и обеспечивался свободный газообмен. Опыт проходился в течение 9 лет. За это время у необлученных семян, где был свободный газообмен, энергия прорастания уменьшилась в 8,7 раза (Р>0,99) лабораторная всхожесть в 2,9 раза (Р около 0,99). Тогда как у необлученных семян, находившихся в сосудах, не имеющих газообмена с облученными ;т.к. резиновая трубка была плотно зажата, эти показатели уменьшилась соответственно на 15 и 2 %. Это вполне соответствует естественному старению семян в результате 9-летнего хранения.
Рис.И'1. Влияние гамма-облучения семян яровой пшеницы (доза 400 Гр) на энергию прорастания (2) и лабораторную всхожесть (4) этой культуры (А) и ржи (Б), среднее за 3 года
1 - энергия прорастания, 3 - лабораторная всхожесть семян, не подвергавшихся облучению и влиянию облученных семян
Изложенное позволяет заключить, что эффекты, порождаемые гамма-облученными семенами у необлученных, осуществляются газообразными веществами. Подтверждением этому служит результат эксперимента, в котором использовалась активная и пассивная аэрация при совместном хранении облученных семян пшеницы и необлученных озимой ржи. Так, при ак-
тивной аэрации, когда предполагалось удаление газообразных веществ, посевные качества озимой ржи были на уровне семян, не подвергшихся влиянию облученных (контроль). В то же время при пассивной аэрации,т.е. наиболее вероятного накопления выделяемых веществ, энергия прорастания озимой ржи понизилась в 1,8 раза (Р>0,95), лабораторная всхожесть в 1,1 раза (Р около 0,9).
Можно предположить, что гамма-облучение, особенно в сублетальных дозах, индуцирует выделение семенами стрессового этилена, т.к. из известных в настоящее время газообразных веществ пожалуй только этилен обладает столь высокой биологической активностью. Этилен относится к фито-гормонам ингибирующей природы и вызывает нарушение геотропических реакций у проростков семян.
4МАГНИТОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
Установлено, что динамика интенсивности начальных ростовых процессов у различных сортов яровой пшеницы, подвергнутых воздействию градиентного магнитного поля (ГМП), существенно меняется от продолжительности постмагнитного периода и подчиняется дозово-временной зависимости (табл. 10).
Достоверное увеличение длины ростков и зародышевых корешков у обоих сортов яровой пшеницы происходило при проращивании семян через 7 суток после их обработки. Превышение к контролю по длине ростков у сорта Воронежская б составило 14,8 % (Р>0,95), у сорта Приокская 11,4 % (Р около 0,95), а по длине наибольшего зародышевого корешка соответственно на 13,2 и 15,5 % (Р>0,95).
По числу зародышевых корешков различия между опытными вариантами и контролем были несущественные. При проращивании семян через 0,05-0,1 и 30 суток после омагничивания наблюдалась тенденция к снижению морфопарамегров проростков до уровня контроля.
10. Влияние на рост и развитие проростков яровой пшеницы продолжительности периода от обработки семян ГМП до их проращивания (7-суточные проростки, среднее по результатам за 1994 и 1995 г.г.)
Период от обработки до про- Длина ростка, мм Число зародышевых корешков, шт. Длина наибольшего зародышевого корешка, мм
ращивания, сут. М+т Су,% М+т Су, % М+т Су, %
Воронежская 6
Контроль 54±1,1 4,1 4,5±0,2 8,9 91±2,0 4,4
0,05-0,1 51+1,9 7,5 4,3±0,2 9,3 87+4,7 10,8
1 57+4,1 14,4 4,6±0,3 13,0 98±1,8 3,7
7 62±1,3* 4,2 4,7+0,2 8Д 103+3,1* 6,1
16 57+1,4 4,9 4,8+0,1 4,1 94±1,9 4,0
30 53±3,7 13,9 4,5±0,2 8,9 91+2,4 5,3
Приокская
Контроль 61±2,3 7,5 4,9±0,1 4,0 103±2,2 4,3
0,05-0,1 54±4,8 17,8 4,6±0,3 13,0 98+3,1 6,3
1 65±1,7 5,2 4,7±0,2 8,5 105±2,5 4,7
7 68+1,1* 3,1 4,9+0,2 8,2 119+3,1* 5,2
16 67+2,4 7,9 5,0±0,4 16,0 113±5,0 9,7
30 59+4,2 14,2 4,8+0,3 12,5 106±3,6 6,8
•♦-различия достоверны для
Известно, что на проявление магнигобиологических эффектов существенное влияние оказывает доза обработки, под которой понимается произведение плотности энергии магнитного поля на продолжительность его действия, Критерием дозы обработки являлась кратность воздействия ГМП на семена. Однократная обработка соответствовала воздействию на семена 23 перепадов напряженности магнитного поля, т.е. градиентов. Установлено, что при увеличении кратности обработок ГМП с 1 до 10 происходило увеличение длины ростка с 8 до 11 мм (Р около 0,95). При двадцатикратной обработке
наметилась тенденция к уменьшению длины ростка. Достовернее увеличение длины наибольшего зародышевого корешка отмечалось только при трехкратной обработке семян. Омагниченные и контрольные семена прорастали примерно одинаковым количеством корешков - 4,б±0,2.
Впервые на семенах 3-х разных видов (яровая пшеница, ячмень и кормовая свекла) установлено, что их движение в ГМП со скоростью 100-150 см/с при экспозиции 2-3 с обеспечивает увеличение энергии прорастания на 6-12 % (Р>0,95) (табл. 11). Снижение скорости движения семян в ГМП до 100,10 см/сек и одновременном увеличении экспозиции воздействия до 20-3000 с вызывало снижение энергии прорастания до уровня контроля. То есть пересечение семенами чередующихся разноименных полюсов магнита со скоростью 100-150 см/с обеспечивало наибольшую стимуляцию начальных ростовых процессов. Все последующие лабораторные и полевые опыты по омаг-ничиванию семян осуществляли с этой скоростью. Изучение отдаленных последствий омагничивания семян свидетельствует о том, что ГМП способны существенно снижать энергию прорастания и всхожесть семян.
11. Влияние скорости движения семян в градиентном магнитном поле на энергию их прорастания (%), среднее по трем партиям за 1991-1992 г.г.
Варианты опыта Экспозиция обработки, с Скорость см/с Семена
пшеница Московская 35 ячмень Криничный кормовая свекла Эк-кендорф-ская
М+т М±т М±т
Контроль - - 72+0,9 61+2,3 30±1,6
ГМП 2-3 100-150 81+1,1 70±1,4 36±0,8
ГМП 20-30 10-15 69±1,7 62±2,1 27±1,7
ГМП 200-300 1-1,5 73±1,5 61+1,9 29±2,0
ГМП 2000-3000 0,10-0,15 73+1,1 60±0,9 31+1,3
Так, хранение подвергнутых воздействию ГМП воздушно-сухих семян ячменя сортов Криничный и Зазерский 85, в течение 36 месяцев, сопровождалось снижением их посевных качеств. Причем наиболее выраженная динамика снижения посевных качеств наблюдалась у сорта Криничного. К 36 месяцам хранения, энергия прорастания и лабораторная всхожесть этих семян была ниже контроля соответственно на 20 и 13 %.
Еще более резкое падение посевных качеств отмечалось у семян яровой пшеницы. Установлено, что через 24 месяца после омагничивания семян яровой пшеницы сорта Московская 35, их энергия прорастания снижалась более чем в 7 раз (Р>0,99), а лабораторная всхожесть в 2,5 раза (Р>0,095). В то же время, у яровой пшеницы сорта Жигулевская эти показатели уменьшились соответственно в 2,1 раза и 1,6 раза (Р>0,95). Изложенное свидетельствует о более высокой магниточувствительности семян пшеницы, чем ячменя. При этом различные сорта в постмагнитный период имеют разную динамику снижения посевных качеств семян.
В полевых условиях, при однократной обработке семян двух сортов яровой пшеницы ГМП, увеличение полевой всхожести наблюдалось в постмагнитный период, равный 7 суткам, и составляло 5 % (Р около 0,95). С увеличением кратности обработок до десяти эффект стимуляции проявлялся, когда от омагничивания до посева проходило 20-30 суток. На высоком агро-фоне полевая всхожесть омагниченных семян яровой пшеницы повышалась до 8 % (Р>0,095), тогда как на низком всего на 2-3 %.
Омагничивание семян яровой пшеницы в среднем за 2 года исследований не оказало влияния на изменение линейного роста растений. Однако, предпосевная обработка семян ГМП способствовала увеличению числа стеблей в фазы кущения-цветения у яровой пшеницы сортов Воронежская 6 и Приокская соответственно на 37 и 30 шт/м2 или 6-8 %. В 1994 и 1995 г. на высоком агрофоне у растений яровой пшеницы, сформированных из омагниченных семян, продуктивность фотосинтеза в фазы выхода в трубку-колошения и колошение-молочная спелось увеличилась соответственно на
0,8 г/мVсут и 1,8 г/м2/сут (Р около 0,9 и 0,95).
Предпосевная обработка семян ГМП 3-х разновидностей свеклы способствовала формированию корнеплодов, у которых увеличивался диаметр камбия на 0,4±0,1 мм, число проводящих пучков до 14±1,2 шт, тогда как в контроле их было 8±0,7. В условиях 1993 г., благоприятного для роста и развития растений, из о,магниченных семян сахарной свеклы сформировались корнеплоды , диаметр которых был больше контроля на 7 мм или 8,9 %, произошло увеличение диаметра камбия и сформировалось 10-е добавочное кольцо. Опытами установлены видовые различия свеклы на воздействие одних и тех же режимов обработки ГМП.
Установлено, что омагничивание семян яровой пшеницы оказало положительное влияние на урожайность зерна (табл. 12). При этом существенное влияние на урожайность оказала продолжительность периода от омагни-чивания до посева. Достоверное повышение урожайности в оба года исследований (1994 и 1995 г.г.) отмечено у сорта Воронежская 6 при воздействии на семена ГМП за 7 суток де посева. У сорта Приокская существенный рост урожая под влияниям ГМП наблюдался только в 1994 г., наиболее благоприятном для роста и развития растений. В 1995 году была весенняя засуха и только более засухоустойчивый сорт Воронежская 6, даже в условиях дефицита весенней влаги, на омагничивание отреагировал повышением урожая. Рост урожая зерна у обоих сортов произошел за счет увеличения числа продуктивных стеблей и в некоторой степени продуктивности колоса. В последующие годы (1996 и 1997 г.г.) изучалось влияние 10- и 20-кратных обработок семян ГМП, где было установлено, что прибавка урожая зерна при 10-кратной обработке увеличивалась не более чем на 4-5 %, а 20-кратная обработка даже вызывала снижение урожая до 5 %.
Омагничивание семян яровой пшеницы за 7 суток до посева вызвало увеличение содержания азота в зерне на 0,16-0,21 %, дальнейшее увеличение периода от обработки семян до посева приводило к снижению содержания
12. Влияние ГМП на формирование репродуктивных органов яровой пшеницы в зависимости от продолжительности хранения омагниченных семян (среднее за 1994-1995 г.г., однократная обработка)
Период от Количество Продуктивность Масса Биологическая Откло-
обработки продуктив- колоса 1000 урожайность нения от
семян до ных стеб- масса, число зе- зерен, г/м % к кон- контро-
посева, сут. лей, шт/м2 г рен, пгг г тролю ля, +г/м2
Приокская
Контроль 428 0,67 23,5 38,5 287 100 -
1 447 0,69 24,2 38,8 309 107 +22
7 458 0,70 24,5 39,1 320 111 +33
16 442 0,68 24,0 38,7 301 104 + 14
30 404 0,66 23,0 38,0 276 96 -11
Воронежская б
Контроль 416 0,63 22,2 40,4 263 100 -
1 432 0,64 23,0 40,6 276 105 +13
7 441 0,65 23,3 40,7 287 109 +24
16 429 0,64 23,0 40,6 274 104 + 11
30 407 0,63 ИСРц НСР0> 95 _95 22,9 40,1 по обработке по сор-хам 255 21 I? 97 -8
азота до уровня контроля. Обработка семян ГМП существенно не изменяла содержания в зерне обоих сортов пшеницы калия и кальция. Увеличение кратности обработок семян до 10 и 20 не оказала заметного влияния на химический состав зерна. В Мг не выявлено различий, ни по одному из исследуемых показателей структуры урожая, между контролем и вариантами с омагничиванием семян.
5. ЭФФЕКТЫ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ
В основе индуцирования фоторегуяяторных процессов у семян растений посредством красного света является активизация светочувствительного
пигмента - фитохрома. Установлено, что интенсивность начальных ростовых процессов при обработке семян двух сортов яровой пшеницы лазерным излучением (ЛИ) с длиной волны 632,8 нм зависит от продолжительности постлучевого периода (табл. 13).
Облучение семян обоих сортов за 7 суток да проращивания способствовало увеличению длины ростка на 5-9 мм или 9,1-11,5 % (Р около 0,9) и зародышевого корешка на 14-16 мм или 11,4-11,6 % (Р около 0,95). Тогда как при облучении семян ЛИ за 1 сутки до посева наблюдалось только увеличение длины зародышевых корешков на 8 мм или 7,5 % (Р около 0,9), а за 16 суток до посева длины ростков на 6-7 мм или 7,7-8,7 % (Р 0,9). Эффект стимуляции прорастания не наблюдался при облучении семян за 0,05-0,1 и 30 суток до проращивания. Различия по количеству зародышевых корешков между контролем и опытными вариантами были несущественными. Следовательно, продолжительность постлучевого периода определяет интенсивность ростовых процессов и носит волновый характер, сходный с тем, что имеет место при гамма- облучении и воздействии на семена ГМП.
На начальные ростовые процессы существенное влияние оказала кратность обработки семян. Так, десятикратная обработка семян пшеницы сорта Воронежская 6 способствовала увеличению длины ростков на 6 мм или 7 % (Р около 0,9) по сравнению с контролем, а однократная стимулировала рост зародышевых корешков, превышение к контролю составило 15 мм или 12 % (Р около 0,95). С увеличением кратности облучения семян до 20 эффект стимуляции не обнаруживался, исследуемые показатели соответствовали уровню контроля. То есть воздействие ЛИ сверх определенного уровня фотонасыщения, реверсирует стимуляцию.
В опытах с яровой пшеницей сорта Жигулевская было исследовано влияние разной плотности потока мощности (ППМ) ЛИ на посевные качества семян. Было установлено, что наиболее высокая скорость прорастания семян наблюдалась при облучении ЛИ с ППМ - 5 мВт/см2, при этом энергия
13. Влияние продолжительности постлучевого периода ЛИ на рост и развитие проростков различных сортов яровой пшеницы (среднее за 1994-1995 гг., 7 суточные проростки, однократное облучение)
Период от облучения до про- Длина ростка, мм Число зародышевых корешков, шт. Длина наибольшего зародышевого корешка, мм
ращивания, сут. М±ш Cv, % М+т Су, % М+т Cv, %
Воронежская 6
Контроль 54±1,1 4,1 4,5±0,2 8,9 91±2,0 4,4
0,05-0,1 51±2,3 8,8 4,6±0,2 9,3 87+2,5 5,7
1 56+1,5 5,3 4,8±0,3 12,5 99±1,7* 3,4
7 59+1,2* 4,1 4,8±0,1 4,1 105+2,1* 3,9
16 61±1,9* 6,6 4,7+0,3 12,7 93±2,3 4,9
30 53+2,1 8,3 4,5±0,2 9,3 90+1,9 4,4
Приокская
Контроль 61±2,3 7,5 4,9±0,2 8,1 103±2,2 4,2
0,05-0,1 58±1,7 5,9 4,6±0,1 4,3 96±2,6 5,4
1 63±2,0 6,3 4,7±0,3 12,7 111±1,9* 3,3
7 70+1,5* 4,3 5,0±0,1 4,0 119±2,1* 3,5
16 67+1,4* 4,5 4,9+0,2 8,1 107±3,5 6,3
30 59+2,3 7,8 4,8+0,3 13,3 98±2,4 5,1
прорастания повышалась на 25 % (Р>0,99). С увеличением ППМ до 50 и 500 мВт/см2 энергия прорастания соответственно превышала контроль на 23 и 13 % (Р около 0,99 и 0,95). Облучение семян ЛИ с ППМ 500 мВт/см2 и увеличением экспозиции с 1 с до 60 с не повлияло на изменения энергии прорастания. Это позволяет предположить, что фотоактивация семян протекает в течение нескольких секунд или даже их долей. Стимулирующее действие ППМ - 5 мВт/см2 сохранялась у прорастающих семян до 7-и сут., ППМ - 50.vBt/cm2 и 500 мВт/см2 до 4 сут. При комплексном воздействии ЛИ с ППМ 500
мВт/см2 и ультрафиолетовых лучей с длиной волны 390 нм, с экспозицией по 1 с, скорость прорастания семян была на уровне контроля. Установлено что длительное постлучевое хранение семян яровой пшеницы, ячменя, гречихи сопровождалось снижением их посевных качеств. Так, после 36 месяцев хранения энергия прорастания облученных семян снизилась по сравнению с контролем соответственно на 22; 14 и 14 %, лабораторная всхожесть на 29; 6 и 9 %. То есть семена яровой пшеницы были наиболее чувствительными к воздействию ЛИ.
Облучение семян двух сортов ячменя ЛИ достоверно повышало полевую всхожесть только у ячменя сорта Зазерский 85, тогда как у сорта Кри-ничный этот показатель имел только тенденцию к увеличению. У семян яровой пшеницы сорта Приокская полевая всхожесть на высоком агрофоне в среднем за 2 года была выше контроля на 7 % (Р около 0,95). Фотоактивация семян способствовала увеличению накопления сухого вещества растениями яровой пшеницы на высоком агрофоне по отношение к контролю в зависимости от фаз развития на 80-175 г/м2 или 15-23 % (Р>0,95).
Если однократное облучение семян ячменя сортов Криничный в 1994 г. и Зазерского 85 в 1995 и 1996 г.г. не оказало существенного влияния на величину урожая зерна, то десятикратная обработка семян Зазерского 85 ЛИ в те же годы, которые отличались по погодным условиям, способствовала повышению урожайности зерна в среднем за 2 года на 41 г/м2±13 или 10,9 % (Р около 0,95) (табл. 14).
Однократная обработка семян яровой пшеницы сорта Приокская ЛИ, в отличие от ячменя, в среднем за 1996-1997 г.г., сравнительно благоприятных для появления всходов, обеспечивала прибавку урожая зерна на среднем агрофоне - 3,9 ц/га или 14,8 % (Р около 0,95) (табл. 15). Тогда как на низком агрофоне, уровень прибавки урожая был почти в 2 раза меньше и составил только - 7,3 %.
14. Формирование урожая ячменя сорта Зазерский 85 в зависимости от кратности облучения семян ЛИ (среднее за 1995-1996 г.г., семена облучали за
1-5 суток до посева)
Исследуемые показатели Контроль однократно трехкратно десятикратно
Полевая всхожесть, % 76±3 7914 7713 8115
Общее число стеблей, 486±21 502134 497127 538133
шт/м2
Число продуктивных стеб- 423±17 452126 435119 501121
лей, шт/м2
Продуктивность колоса:
масса, г 0,8510,03 0,8210,04 0,8310,05 0,7910,04
зерен, шт 17,110,9 16,710,7 16,910,9 16,211,1
Масса 1000 зерен, г 49,411,6 48,912,1 49,1+1,8 48,711,3
Урожайность зерна, г/м2 358115 371114 363117 394112
Рост урожая зерна ячменя и пшеницы происходил преимущественно за
счет увеличения числа продуктивных стеблей, а у пшеницы также и массы колоса. Следовательно, эффект фотоактивации наиболее полно реализуется при улучшении условий минерального питания. Более высокая отзывчивость пшеницы на ЛИ по сравнению с ячменем, вероятно, может быть объяснена анатомическими различиями семенных покровов данных культур. У пленчатых зерновок ячменя, сросшиеся с зерновкой цветочные чешуи, защищают от воздействия ЛИ жизненно важные структуры клеток, тогда как зерновки пшеницы не имеют подобных защитных покровов.
Облучение семян ячменя ЛИ не оказало влияния на химический состав урожая зерен.
Продуктивность потомства ячменя во втором поколении (М2) и химический состав зерна несущественно отличались от контроля.
15. Влияние предпосевной обработки семян яровой пшеницы сорта Приокская ЛИ на урожайность зерна, в зависимости от уровня агрофона (среднее за 1996-1997 г.г.)
Варианты опыта Агрофон Количество продуктивных стеблей Продуктивность колоса Масса 1000 зерен, г Урожайность
мг/м2 % масса, г число зерен, шт. ц/га % к контролю
Контроль ЛИ низкий 410 428 100 104 0,60 0,62 22,7 23,2 38,3 38,5 24,7 26,5 100 107,3
Контроль ЛИ средний 421 455 100 108 0,62 0,67 23.1 24.2 38,7 39,1 26,3 30,2 100 114,8
НСР 0,95 1,3
6. Экономическая и энергетическая эффективность предпосевного облучения
семян
Основным критерием экономической эффективности использования радиационной техники является срок ее окупаемости, так как это связано с большими финансовыми затратами на приобретение гамма-установки по облучению семян. Было установлено, что при облучении семян только зерновых культур срок окупаемости гамма-установки составлял 3,6 года, с увеличением ассортимента облученных культур (овощные, кормовые, техниче-ские^срок окупаемости сокращался до одного года.
Предпосевная обработка семян лазерным излучением и градиентным магнитным полем способствовала увеличению уровня рентабельности на 47%.
Обработка семян электромагнитными полями и излучениями сопровождалась увеличением коэффициента биоэнергетической эффективности. Наиболее высоким этот показатель был при гамма-облучении семян и составил для хозяйственно-ценной части урожая 1,84, в контроле соответственно 1,51.
Антропогенные затраты на обработку семян были минимальными и практически не отражались на совокупных затратах энергии
ВЫВОДЫ
1. Последствия гамма-облучения семян, как и других биообъектов, зависят от доз облучений. Физиологические изменения, связанные с облучением, значительно модифицируются в зависимости от экологической ситуации в пострадиционньгй период. Существенное значение имеет его продолжительность.
2. Для большинства семян злаковых и некоторых овощных культур гамма-облучение в дозах 100-400 Гр обладает выраженным повреждающим эффектом, т.е. может быть отнесено к большим дозам. С их действием связана высокая вероятность возникновения ростовых аномалий, понижения жизнеспособности, подавления интенсивности роста и изменение активности метаболизма.
3. Малые дозы облучения в диапазоне от 5 до 20 Гр чаще всего обладают стимулирующим эффектом. Но эффективность малых доз зависит от продолжительности пострадиационного периода. При его небольшой продолжительности малые дозы обладают выраженным стимулирующим эффектом, что выражается в интенсификации накопления гиббереллиноподобных веществ в проростках, ускорении дифференциации запасных белков, и повышении активности деления клеток меристемы зародышевых корешков и как следствие этого - усиление роста корешков и ростков.
4. В растениях, сформировавшихся из семян, облученных в стимулирующих дозах, происходят изменения морфологических и биохимических показателей. Связанная с этим интенсификация обменных процессов на ранних этапах онтогенеза способствует увеличению накопления фитомассь^повышению продуктивности фотосинтеза, изменению водного режима и соотношению массы надземных и подземных органов. В результате в зерне растений накапливается больше протеина, меняется его качественный состав,
повышается урожайность растений. Однако, отмеченные последствия облучения семян реализуются только при благоприятных экологических условиях.
5. С увеличением продолжительности пострадиационного периода стимулирующий эффект облучения понижается и постепенно сменяется возрастающим со временем угнетающим влиянием. Это происходит из-за ускорения процесса физиологического старения семян, что выражается в снижении уровня накопления гиббереллиноподобных веществ, понижении энергии прорастания, уменьшении жизнеспособности семян, падении репродуктивной функции растений. Однако, изоляция семян от активного воздухообмена замедляет процесс их физиологического старения, что подтверждает роль кислородного эффекта. С этих позиций находят объяснение известные сведения о различной радиочувствительности голозерных и пленчатых семян.
6. Облученные семена влияют на необлученные подобно непосредственному облучению. Это выражается в том, что у интактных семян одного и того или разных видов под влиянием облученных происходит то или иное изменение физиологического состояния. Относительно непродолжительные (несколько недель) периоды влияния облученных семян стимулируют ростовые процессы у интактных, а при длительных (от нескольких месяцев до года и более) - ингибируют их. Межвидовая эффективность влияния облученных семян на необлученные находится в прямой зависимости от их радиочувствительности.
7. Подобно непосредственному облучению большими дозами, обладающими повреждающим эффектом, длительное влияние облученных семян на необлученные порождает у них развитие аномалий прорастания. Чаще всего они проявляются в замедлении роста колеоптиле, нарушении геотропизма и деформации листьев.
8. Влияние облученных семян на необлученные, происходящее только при наличии между ними свободного газообмена, указывает на то, что облучение стимулирует специфическое газовыделение. Очевидно этот газ абсор-
бируется интактными семенами и оказывает на них пролонгированное влияние после активизации ростовых процессов.
9. По многим физиологическим эффектам газообразные выделения облученных семян подобны прямым воздействиям ионизирующих излучений, что позволяет отнести эти летучие выделения к радиомиметикам. При этом повреждающее влияние облученных семян на интактные можно рассматривать как индуцированную аллелопатию.
10. В качестве тест-реакций на гамма-облучение семян можно использовать начальные ростовые процессы и динамику биохимических изменений в проростках. По степени надежности тест-реакции можно рассматривать в следующей последовательности: по состоянию ростков и зародышевых корешков, дифференциации запасных белков в проростках и динамике накопления гиббереллююподобных веществ. Тест-объектом для дифференциации облученных семян от необлученных может служить зерновая моль. Она очевидно опознает облученные семена по их специфическому газовыделению.
11. Магнитные поля относятся к первичным экологическим факторам, но отлетаются высокой вариабельностью во времени и пространстве. Это повлияло на формирование у растений, как и других организмов, специфических адаптации, что выражается в широком спектре реагирования на искусственные поля, напряженность которых превышает естественный фон примерно на три порядка.
12. Стимулирующим влиянием на прорастание, рост и развитие злаковых обладает воздействие на семена 23-69 градиентов напряженности с частотой около 10 Гц, что проявляется при благоприятных экологических условиях. Слабовыраженная стимуляция обнаруживается при 230 градиентов напряженности магнитного поля и совсем не прослеживается - при 460.
13. Подобно пострадиационному эффекту, стимулирующее воздействие магнитного поля сохраняется у семян в течение ограниченного времени, не превышающего обычно 2-3 недели. Примерно через 30 суток эффект стимуляции утрачивается, а через 2 года приобретает выраженное ингибирую-
щее действие.
14. В природных условиях семена не подвергаются монохроматическому когерентному облучению. Однако воздействие на семена злаковых лазерным излучением с длиной волны 632,8 нм при плотности потока мощности 25 мВт/см2 стимулирует прорастание семян и развивающихся из них растений, что, вероятно, связанно с фотоакгивацией светочувствительного пигмента фитохрома.
15. Воздействие на семена электромагнитными полями и излучениями различной модальности, независимо от плотности потока мощности (у гамма-лучей - 5 Вт/см , магнитного поля - 4-10'3 Вт/см2 и лазерного излучения -2-Ю"2 Вт/см2), порождает у семян сходные эколого-физиологические эффекты. Они выражаются изначально в стимуляции ростовых процессов, а с увеличением продолжительности периода от воздействия электромагнитным полем до прорастания происходит понижение их жизненных функций.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью повышения посевных качеств семян и урожайности зерновых культур в агроэкологических условиях южных районах Нечерноземной зоны рекомендуется проводить предпосевное гамма-облучение семян районированных сортов ячменя в дозах 5 и 8 Гр за 1-8 суток или в дозе 16 Гр за 5-18 суток яровой пшеницы в дозе 10 Гр за 20-30 суток до посева.
2. Для пролонгации эффекта стимуляции гамма-облученных семян, экологические условия их хранения должны обеспечивать изоляцию данных семян от активного воздухообмена с внешней средой, за счет применения воздухонепроницаемых материалов.
3. Недопустимо совместное хранение гамма-облученных семян, даже в стимулирующих дозах, с необлученными продолжительностью более 3-4 месяцев, если между ними нет воздухоизоляции, иначе у последних может произойти снижение посевных качеств.
4. Предпосевную обработку семян зерновых культур градиентным магнитным полем с максимальной напряженностью 100 Э и лазерным излучением с длиной волны 632,8 нм и плотностью потока мощности 25 мВт/см2 рекомендуется проводить за 7-15 суток до посева, воздействуя на семена одно-и трехкратно ГМП и трех- и десятикратно ЛИ, как обеспечивающих наиболее стабильную стимуляцию.
5. Использование схемы прогноза эффекта стимуляции гамма-облучения семян, учитывающей комплекс агроэкологических факторов, позволяет принять обоснованное решение о экономической целесообразности предпосевной обработки семян зерновых культур.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Левин В.И. Агроэкологические аспекты предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур гамма-лучами. Монография. М., 2000. -221 с.
2. Левин В.И. Патент R4, № 2112346, CI, А01С1/30 А01Е 25/14. Способы сохранения эффекта стимуляции облученных семян. М., 1998.
3. Еськов Е.К., Левин В.И. Патент R4, № 21373332 CI, А01 С1/00. Способы повышения посевных качеств семян и урожайности сельскохозяйственных культур. М., 1999.
4. Петрыкин А.Д., Хлебный B.C., Левин В.И. и др. Некоторые результаты предпосевного гамма-облучения семян пшеницы и ячменя в Рязанской области. //Радиобиология, 1976, т. 16, вып. 6, с. 938-941.
5. Левин В.И., Хлебный B.C. Гамма-облучение семян ярового ячменя. // Теоретические и практические аспекты использования ионизирующих излучений в сельском хозяйстве. Тезисы докладов. Кишинев. 1976, с. 83.
6. Левин В.И. Действие ионизирующих излучений на рост, развитие и урожай ячменя. // Научные труды Горьковского сельскохозяйственного института, Горький, 1978, т. 120, с. 86-90.
7. Левин В.И. Эффективность предпосевного гамма-облучения семян ячменя. // Научные труды Ленинградского сельскохозяйственного института. Л., 1978, т. 349, с. 57-59.
8. Хлебный B.C., Левин В.И. и др. Изменение количества и качества белков в зерне ячменя при гамма-облучении семян. // Радиобиология, 1979, т. 19, вып. 2, с. 272-274.
9. Левин В.И. Действие гамма-излучений на урожайные свойства семян ячменя в потомстве. // Первая Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии. Тезисы докладов. М., 1979, с. 61.
10. Хлебный B.C., Левин В.И. и др. Эффективность предпосевного гамма-облучения семян сельскохозяйственных культур в Рязанской области. // Первая Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии. Тезисы докладов. М., 1979, с. 65-66.
11. Хлебный B.C., Левин В.И. Предпосевное гамма-облучение семян ячменя. И Научные труды Горьковского сельскохозяйственного института. Горький, 1980, т. 143, с. 62-65.
12. Левин В.И., Хлебный B.C. Изменение посевных характеристик гамма-облученных семян ячменя в зависимости от условий и времени хранения. // Всесоюзная научная конференция молодых ученых по сельскохозяйственной радиологии. Тезисы докладов. Обнинск, 1983, с. 18-19.
13. Левин В.И., Хлебный B.C. Реакция семян ячменя на гамма-облучение в зависимости от их физико-механических свойств. // Вторая Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии. Тезисы докладов. Обнинск, 1984 г.,т. 1,с. 166-167.
14. Хлебный B.C., Левин В.И. Эффективность гамма-облучения семян зерновых культур в южных районах Нечерноземной зоны РСФСР. // Научные труды Горьковского сельскохозяйственного института. Горький, 1984, с. 2630.
15. Левин В.И. Изменение эффекта радиостимуляции в зависимости от сроков хранения облученных семян ячменя. // Вторая Всесоюзная конферен-
ция по прикладной радиобиологии. Тезисы докладов. Киев, 1985, часть II, с. 39.
16. Хлебный B.C., Левин В.И. Формирование урожая зерновых культур в зависимости от пострадиационного периода. // Сельскохозяйственная радиобиология. Межвузовский сборник научных трудов. Кишинев, 1987, с. 4852.
17. Левин В.И., Хлебный B.C., Бычкова З.Н. Динамика накопления гиббереллиноподобных веществ и качественные изменения запасных белков в проростках гамма-облученных семян ячменя. // Сельскохозяйственная радиобиология. Межвузовский сборник научных трудов. Кишинев, 1987, с. 5257.
18. Левин В.И. Изменение метаболизма в семенах при воздействии физическими факторами. // Первое Всесоюзное совещание по применению физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Тезисы докладов. Кишинев, 1987 г. с. 40-41.
19. Левин В.И. О трех фазах в реакции семян ячменя на воздействие гамма-излучения. // Первый всесоюзный радиобиологический съезд. Тез. докл. Пущино, 1989 г. Т. 11с. 239-294.
20. Костин В.И., Левин В.И. и др. Практическое использование отдельных аспектов радиационной биотехнологии в решении продовольственной проблемы. // Первый всесоюзный радиобиологический съезд. Тез. докл. Пущино, 1989 г. Т. III с. 787-788.
21. Хлебный B.C., Левин В.И. и др. Индуцирование адекватных биологических модификаций гамма-облученными семенами. // Первый всесоюзный радиобиологический съезд. Тез. докл. Пущино, 1989 г. Т. II с. 317-318.
22. Левин В.И. Физиолого-биохимические аспекты действия гамма-излучения на растительный организм. Сб. научных трудов. Ряз. сельскохозяйственный институт, 1989. с. 33-34.
23. Левин В.И. Условия хранения семян, как фактор модифицирующий радиорезистентность. II Третья Всесоюзная конференция по с.-х. радиологии. Обнинск 1990. Т. И, с. 42.
24. Левин В.И., Хлебный B.C. Радиочувствительность различных по физико-механическим свойствам семян. Там же с. 43.
25. Левин В.И. Использование факторов электромагнитной природы для предпосевной обработки семян клевера красного. // Тез. Всероссийской конф. Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве. Кишинев, 1991 г. с. 96-97.
26. Левин В.И., Хлебный B.C. Прогноз эффекта радиоиммунизации при гамма-облучении семян зерновых культур. // Радиобиологический съезд. Пущино, ч. II 1993 с. 578.
27. Левин В.И. Агроэкологическая оценка использования факторов электромагнитной природы для стимуляции семян растений. // III Всероссийская науч. конференция Экология и охр. окруж. среды, Рязань 1993. с.
28. Левин В.И. Влияние магнитных полей на жизнедеятельность растений. //1 Международная IV Всерос. научн.-практ. конф. Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. Рязань, 1994, с. 22-23.
29. Левин В.И., Палнина Т.А. Морфофизиологическая реакция свеклы на предпосевную обработку семян градиентным магнитным полем. II Сб. научных трудов по агрономии посвящ. 150 лет П.А. Костычева. Рязань, 1995 с. 78-79.
30. Палнина Т.А., Левин В.И. Морфолого-анатомический и физиологический аспекты устойчивости к полеганию растений злаковых культур при гамма-облучении семян. Там же. с. 96-97.
31. Левин В.И. Биофизическое интактное взаимодействие семян в процессе пострадиационного хранения. // Тез. докл. II Международной научно-практической конференции Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 1995, часть II, с 79-80.
32. Левин В.И., Асеев В.Ю. Предпосевная обработка семян яровой пшеницы физическими полями. // Сб. науч. работ Всероссийской научно-практической конференции, Рязань 1996.
33. Левин В.И. Экофизиология предпосевной обработки семян растений физическими полями. // III Международная и VI научно-практическая конференция. Владимир, 1996 с. 138-139.
34. Асеев В.Ю., Левин В.И. Действие предпосевной обработки лазерным излучением и магнитным полем на посевные качества семян и рост проростков. // Сб. туч. трудов аспирантов и сотрудников РГСХА, Рязань. Т. I. 1997 с. 24-26.
35. Левин В.И. Последствие магнитной обработки семян ячменя. // Материалы II научно-практической конференции. Человек. Экология. Здоровье. Рязань, 1997 с. 34.
36. Левин В.И. Изменение нектаропродуктивности и урожайности гречихи при предпосевной обработке семян градиентным магнитным полем. // Сб. науч. докладов II Международной научно-практической конференции. Экология и охрана пчелиных. Саранск, 1998 с. 99-101.
37. Левин В.И., Тормашова Н.М. Эффективность предпосевной обработки семян ячменя лазерным излучением и градиентным магнитным полем. // Сб. науч. трудов аспирантов, соискателей, сотрудников РГСХА, Рязань 1998.
38. Левин В.И. К вопросу о возможных механизмах бесконтакного влияния гамма-облученных семян на необлученные. // Всероссийская научно-практическая конференция "Ресурсоэнергосберегающие приемы и технологии возделывания с.-х. культур. Рязань, 1998 с. 86-88.
39. Левин В.И. Влияние светолазерного облучения семян на рост и продуктивность яровой пшеницы. // IV Международная VII Всероссийская научно-практическая конференция. Экология и охрана окружающей среды. Рязань 1998 с. 55-56.
40. Левин В.И. Последействие лазерного облучения и магнитного поля на посевные качества семян и урожайность зерновых культур. Там же. с. 5658.
41. Левин В.И. Ответные реакции растений на предпосевную обработку семян факторами электромагнитной природы. // Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Илера Сб. научн. трудов. Воронеж 1998 с. 123-124.
42. Левин В.И., Асеев В.Ю. Изменение продуктивности яровой пшеницы в зависимости от сроков хранения семян, обработанных факторами электромагнитной природы. // Сб. научн. трудов аспирантов, соискателей, сотрудников РГСХА, Рязань 1998 с. 32-33.
43. Левин В.И. Агроэкологические перспективы предпосевной обработки семян растений факторами электромагнитной природы. // Юбилейный сб. научн. трудов сотрудников и аспирантов РГСХА Т. I Рязань 1999 с. 11-14.
44. Левин В.И., Кузьмин H.A. О некоторых закономерностях действия магнитных полей и лазерных излучений на продуктивность зерновых культур. // Межрегиональная научная конференция. Продовольственная безопасность России. Воронеж, 1999. с. 27-29.
45. Бордукова В.А., Кузьмин H.A., Левин В.И. и др. Влияние физических полей на продуктивность различных сортов зерновых культур. Там же с. 24-26.
46. Левин В.И. Специфика влияния гамма-облученных семян растений на необлученные. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции Академии естествознания. Ионосфера и человек. Краснодар. Геленджик. 1999 г. с. 57-58
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Левин, Виктор Иванович
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ
ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Радиобиологические эффекты гамма-облучения семян
1.1. История и теоретическое обоснование предпосевного гамма-облучения семян растений
1.2. Изменение физиологического состояния гамма-облученных семян
1.3. Посевные качества семян
1.4. Влияние гамма-облучения на рост и развитие растений
1.5. Влияние гамма-облучения на урожайность и качество продукции.
1.6. Последействие гамма-облучения на семенное потомство
2. Предпосевная обработка семян электромагнитным полем
2.1. Теоретическое обоснование предпосевной обраб отки семян электромагнитными полями
2.2. Влияние магнитного поля на посевные качества семян, рост и урожайность растений
3. Эффекты лазерного облучения семян
3.1. Теоретическое обоснование лазерной фотоактивации семян
3.2. Влияние ЛИ на посевные качества семян, рост и урожайность сельскохозяйственных культур.
ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ;
ГЛАВА III. ЭФФЕКТЫ ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН
3.1. Интенсивность дыхания семян
3.2. Содержание гиббереллиноподобных веществ и качественные из менения запасных белков в проростках семян
3.3. Начальные ростовые процессы, посевные качества и полевая всхожесть семян.
3.4. Рост, развитие, физиологическое состояние и химический состав растений.
3.5. Анатомо-морфологическая структура растений.
3.6. Урожайность, качество зерна и его химический состав
3.7. Урожайность и качество зерна потомства.
3.8. Дифференциация зерновой молью облученных и необлученных зерновок яровой пшеницы.
3.9. Влияние гамма-облученных семян на необлученные.
3.10. Прогноз эффекта стимуляции.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Агроэкологические эффекты воздействия на семена растений электромагнитных полей различной модальности"
Растительному организму, как открытой саморегулирующей биологической системе, присущ постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой. Поэтому растения для нормального функционирования нуждаются в непрерывном поступлении в них энергии.
Как отмечал В.И.Вернадский (1954), жизнь в биосфере исходит из двух главных источников энергии — солнечного излучения и атомной радиоактивной энергии, связывая возможность появления жизни на планете с радиацией. А.М.Кузин (1994) на основании теоретических исследований предполагает, что природный радиационный фон является необходимым физическим фактором, поддерживающим жизнь на планете.
Эволюция растительных организмов на Земле протекала под влиянием лучистой энергии Солнца, природного радиационного фона, т.е. электромагнитных излучений различной длины волны и земного магнетизма, что безусловно привело к формированию у растений приспособлений, к воздействию этих физических факторов. Адаптируясь к указанным условиям среды, растения приобрели уникальное свойство поглощать и трансформировать лучистую энергию химических связей органических соединений.
Приспособление растений к условиям внешней среды сопровождается изменением их физиологического состояния, от которого зависит интенсивность роста, накопление биомассы, продуктивность растений.
В условиях стремительно нарастающего энергетического дефицита, истощения ^возобновляющихся источников энергии, обострения экологической обстановки возрастает актуальность поиска путей быстрого возобновления растительных ресурсов, освоения и рационального использования в агрофитоценозах экономически выгодных и экологически чистых источников энергии. Решение этих задач связано с необходимостью выявления влияния естественных и искусственных электромагнитных нолей и излучении на состояние растений, с поиском способов направленного воздействия на их продуктивность.
Открытия в области физики, связанные с созданием оптических квантовых генераторов — лазеров, значительные успехи в радиобиологии, направленные на выяснение физических и биологических процессов, протекающих в растительных организмах под влиянием ионизирующих излучений, прикладные исследования по омагничи-ванию семян, создали предпосылки для использования электромагнитных полей и излучений в различных отраслях сельскохозяйственного производства. В результате этого, во второй половине 20 столетия получил развитие принципиально новый метод предпосевной подготовки семян, основанный на использовании энергии электромагнитных излучений и полей. Данный прием стал использоваться наряду с традиционными методами предпосевной подготовки семян, такими как воздушио-теловой и солнечный обогрев, характеризующихся высокой энерго-трудоемкостью. Это открывает возможности решения важных агроэкологических и социально-экономических проблем, направленных на дальнейшие увеличения производства продукции растениеводства, снижения энергозатрат, предотвращения загрязнения окружающей среды.
Однако, несмотря на очевидную перспективность этого метода, до настоящего времени остаются нерешенными многие принципиальные вопросы. К их числу относится — отсутствие убедительного 6 теоретического обоснования механизмов стимулирующего влияния электромагнитных полей и излучений (ЭМП и И) на физиологическое состояние и развития растении. Не изучены отдаленные последствия воздействия ЭМП и И на семена. Не прослежено влияние этих последствий на весь ход онтоюнеза растений. Слабо разработана технология хранения гамма-облученных семян, обеспечивающая пролонгацию стимулирующего эффекта облучения. Не изучены последствия возможного бесконтактно-дистанционного воздействия облученных семян на необлученные. С расширением использования электромагнитных полей и излучений в растениеводстве возникает необходимость изучения влияния этих физических факторов на окружающую среду. Решение всех этих вопросов актуально для понимания роли ЭМП и И в развитии не только растений, но и в целом биоты.
Задачей наших исследований являлось изучение и комплексная агроэкологическая оценка предпосевного гамма и лазерного облучения, а также воздействие градиеняного магнитного поля на семена сельскохозяйственных культур.
Заключение Диссертация по теме "Агроэкология", Левин, Виктор Иванович
ВЫВОДЫ
1. Последствия гамма-облучения семян, как и других биообъектов, зависят от доз облучений. Физиологические изменения, связанные с облучением, значительно модифицируются в зависимости от экологической ситуации в пострадиационный период. Существенное значение имеет его продолжительность.
2. Для большинства семян злаковых и некоторых овощных культур гамма-облучение в дозах 100-400 Гр обладает выраженным повреждающим эффектом, т.е. может быть отнесено к большим дозам. С их действием связана высокая вероятность возникновения ростовых аномалий, понижения жизнеспособности, подавления интенсивности роста и изменения активности метаболизма.
3. Малые дозы облучения в диапазоне от 5 до 20 Гр чаще всего обладают стимулирующим эффектом. Но эффективность малых доз зависит от продолжительности пострадиационного периода. При его небольшой продолжительности малые дозы обладают выраженным стимулирующим эффектом, что выражается в интенсификации накопления гиббереллиноподобных веществ в проростках, ускорении дифференциации запасных белков, и повышении активности деления клеток меристемы зародышевых корешков и как следствие этого - усилении роста корешков п ростков.
4. В растениях, сформировавшихся из семян, облученных в стимулирующих дозах, происходят изменения морфологических и биохимических показателей. Связанная с этим интенсификация обменных процессов на ранних этапах онтогенеза способствует увеличению накопления фитомассы, повышению продуктивности фотосинтеза, изменению водного режима и соотношению массы надземных и подземных органов. В результате в зерне растений накапливается больше протеина, меняется его качественный состав, повышается урожайность растений. Однако отмеченные последствия облучения семян реализуются только при благоприятных экологических условиях.
5. С увеличением продолжительности пострадиационного периода стимулирующий эффект облучения понижается и постепенно сменяется, возрастающим со временем, угнетающим влиянием. Это происходит из-за ускорения процесса физиологического старения семян, что выражается в снижении уровня накопления гибберелли-ноподобных веществ, понижении энергии прорастания, уменьшении жизнеспособности семян,.падении репродуктивной функции растений. Однако, изоляция семян от активного воздухообмена замедляет процесс их физиологического старения, что подтверждает роль кислородного эффекта. С этих позиций находят объяснение известные сведения о различной радиочувствительности голозерных и пленчатых семян.
6. Облученные семена влияют на необлученные подобно непосредственному облучению. Это выражается в том, что у интактных семян одного и того же или разных видов под влиянием облученных происходит то или иное изменение физиологического состояния. Относительно непродолжительные (несколько недель) периоды влияния облученных семян стимулируют ростовые процессы у интактных, а при длительных (от нескольких месяцев до года и более) -ингибируют их. Межвидовая эффективность влияния облученных семян на необлученные находится в прямой зависимости от их радиочувствительности .
7. Подобно непосредственному облучению большими дозами, обладающими повреждающим эффектом, длительное влияние облученных семян на необлученные порождает у них развитие аномалий прорастания. Чаще всего они проявляются в замедлении роста ко-леоптиле, нарушении геотропизма и деформации листьев.
8. Влияние облученных семян на необлученные, происходящее только при наличии между ними свободного газообмена, указывает на то, что облучение стимулирует специфическое газовыделение. Очевидно этот газ абсорбируется интактными семенами и оказывает на них пролонгированное влияние после активизации ростовых процессов.
9. По многим физиологическим эффектам газообразные выделения облученных семян подобны прямым воздействия ионизирующих излучений, что позволяет отнести эти летучие выделения к ра-диомиметикам. При этом повреждающее влияние облученных семян на интактные можно рассматривать как индуцированную аллелопа-тию.
10. В качестве тест-реакций на гамма-облучение семян можно использовать начальные ростовые процессы и динамику биохимических изменений в проростках. По степени надежности эти тест-реакции можно рассматривать в следующей последовательности: по состоянию ростков и зародышевых корешков, дифференциации запасных белков в пророс 1ка\ и динамике накопления гиббереллино-подобных веществ. Тест-объектом для дифференциации облученных семян от необлученных может служить зерновая моль. Она очевидно опознает облученные семена по их специфическому га ювыделению.
11. Магнитные поля относятся к первичным экологическим факторам, но отличаюкя высокой вариабельностью во времени и пространстве. Это повлияло па формирование у растений, как и других организмов, специфических адаптаций, что выражается в широком спектер реагирования на искусственные поля, напряженность которых превышает естественный фон примерно на три порядка.
12. Стимулирующим влиянием на прорастание, рост и развитие злаковых обладает воздействие на семена 23-69 градиентов напряженности с частотой около 10 Гц. что проявляется при благоприятных экологических условиях. Слабовыраженная стимуляция обнаруживается при 230 градиентов напряженности магнитного поля и совсем не прослеживается — при 460.
13. Подобно пострадиационному эффекту, стимулирующее воздействие магнитного поля сохраняется у семян в течение ограниченного времени, не превышающего обычно 2-3 недели. Примерно через 30 суток эффект стимуляции утрачивается, а через 2 года приобретает выраженное ингибирующее действие.
14. В природных условиях семена не подвергаются монохроматическому корегентному облучению. Однако воздействие на семена злаковых лазерным излучением с длиной волны 632,8 нм ной плотности потока мощности 25 мВт/см2 стимулирует прорастание семян и развивающихся из них растений, что, вероятно, связано с фотоактивацией светочувствительного пигмента фитохрома.
15. Воздействие на семена электромагнитными полями различной модальности, независимо от плотности потока мощности (у гамма-лучей - 5 Вт/см2, магнитного поля - 4 10"3 Вт/см2 и лазерного излучения - 2 10~4 Вт/см2), порождает у семян сходные эколого-физиологические эффекты. Они выражаются изначально в стимуляции ростовых процессов, а с увеличением продолжительности периода от воздействия полем до прорастания происходит понижение их жизнеспособности.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью повышения посевных качеств семян и урожайности зерновых культур в агроэкологических условиях южных районах Нечерноземной зоны рекомендуется проводить предпосевное гамма-облучение семян районированных сортов ячменя в дозах 5 и 8 Гр за 1-8 суток или в дозе 16 Гр за 5-18 суток яровой пшеницы в дозе 10 Гр за 20-30 суток до посева.
2. Для пролонгации эффекта стимуляции гамма-облученных семян, экологические условия их хранения должны обеспечивать изоляцию данных семян от активного воздухообмена с внешней средой, за счет применения воздухонепроницаемых материалов.
3. Недопустимо совместное хранение гамма-облученных семян, даже в стимулирующих дозах, с необлученными продолжительностью более 3-4 месяцев, если между ними нет воздухоизоляции, иначе у последних может произойти снижение посевных качеств.
4. Предпосевную обработку семян зерновых культур градиентным магнитным полем с максимальной напряженностью 100 Э и лазерным излучением с длиной волны 632,8 нм и плотностью потока мощности 25 мВт/см2 рекомендуется проводить за 7-15 суток до посева, воздействуя на семена одно- и трехкратно ГМП и трех- и десятикратно ЛИ, как обеспечивающих наиболее стабильную стимуляцию.
5. Использование схемы прогноза эффекта стимуляции гамма-облучения семян, учитывающей комплекс агроэкологических факторов, позволяет принять обоснованное решение о экономической целесообразности предпосевной обработки семян зерновых культур.
Заключение
Лазерные излучения в связи с высокой степенью когерентности и энергетической плотности вызывают широкий спектр биологических эффектов у растений - от ускорения роста до их гибели. В основе теоретического обоснования индуцируемых фоторегуляторных процессов у семян растений посредством ЛИ находится активизация красным светом светочувствительного пигмента - фитохрома (Вогйшюк еХ.а\., 1952; Кузнецов и соавт., 1986).
Не лишена оснований также фоторезонанская гипотеза (Лысиков и соавт., 1975; Инюшин, 1978), в соответствии с которой ЛИ влияет на резонансное действие квантов света, индуцирует свободные радикалы, изменяет проницаемость биомембран, что и обуславливает стимуляцию начальных ростовых процессов. Имеются и другие интерпритации, лежащие в основе объяснения фотостимули-рующего действия ЛИ на растительный организм. Несмотря на четко выраженную биостимуляцию растений, вызванных ЛИ до настоящего времени нет единого подхода в объяснении механизмов стимулирующего действия ЛИ ни растительный организм.
По нашим исследованиям установлено, что обработка воздушно-сухих семян злаковых гелий-неоновым лазером с длиной волны 632,8 нМ вызывает изменение их физиологического состояния. Эффективность ЛИ, выражающаяся в интенсификации начальных ростовых процессов, повышении энергии прорастания и всхожести, в значительной степени модифицируется дозой облучения (кратностью обработки) и продолжительностью постлучевого периода. С увеличением кратности обработок от одной до двадцати (экспозиция одного облучения — 0,1 с) наибольший стимулирующий эффект отмечался при десятикратном облучении. В пределах указанного диапазона, кратности облучений различий по стимуляции начальных ростовых процессов не обнаружено.
Существенная фотоактивация семян наблюдается при продолжительности постлучевого периода 7-15 суток. Облучение же перед проращиванием или за 30 суток до проращивания не оказывало влияния на начальные ростовые процессы. Сходная закономерность выявлена при гамма-облучении семян. Очевидно, это связано со сложной трансформацией фитохрома в постлучевой период. Фито-хром обладает свойством фотообратимости, т.е. способностью переходить из одной формы в другую (из пассивной в активную и наоборот) под действием света соответствующей длины волны. Например, под действием красного света с А. = 735 нм фптохром Р 735 (активная форма) в течение долей секунды превращается в фито-хром, Р 660 (пассивная форма). В темноте этот переход осуществляется за несколько часов. Облучение семян салата (в опытах Х.Бортвика) красным светом с длиной волны 660 нм способствовало более, чем двукратному повышению всхожести.
Увеличению постлучевого периода до 2-3 лет сопутствует понижение жизнеспособности семян.
При длительных постлучевых периодах выявлены межвидовые различия в изменении энергии прорастания и всхожести семян. В частности у семян яровой пшеницы через 36 месяцев энергия прорастания и всхожести снизилась в полтора — два раза, а у ячменя - всего на 10-20%.
Изменение плотности потока мощности (ЛИ) от 5 до 500 мВт/см*' и экспозиции от 1 д 60 с существенно влияет на скорость прорастания семян в течение 4 суток. Нарастанию плотности потока мощности и экспозиции облучения сопутствует отчетливое, в указанных временных пределах,снижение скорости прорастания семян пшеницы. По-видимому, это связано с наличием энергетического фотонасыщения семян, сверх которого облучение начинает тормозить прорастание.
В полевых условиях наиболее отчетливое проявление стимулирующего действия ЛИ наблюдается на высоком уровне агрофона. В таких условиях достоверно повышались полевая всхожесть и урожайность зерна яровой пшеницы. Начиная с одного до десятикратного облучения ячменя наблюдается рост урожайности зерна. Однако, достоверное ее увеличение происходит при десятикратной обработке семян. Химический состав зерна урожая ячменя при лазерном облучении семян существенно не меняется.
Увеличение постлучевого периода семян ячменя от 1 суток до 3-х лет вызывало смену роста урожайности на его снижение.
Десятикратное Л И незначительно влияет на изменение урожайности зерна ячменя и его химический состав при первом пересеве.
ГЛАВА VI. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРЕДПОСЕВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН
Под экономической эффективностью производства понимают степень результативности производства, способность его обеспечивать достижение высоких показателей производительности труда, экономичности, качества продукции. Критерием экономической эффективности является максимальное получение необходимой обществу продукции при наименьших затратах живого и овеществен-ного труда на единицу площади. Для расчета экономической эффективности гамма-облучения семян использовались: Методические указания по предпосевному гамма-облучению семян сельскохозяйственных растений (1972)^ лазерного облучения и градиентной магнитной обработки - общепринятая методика по определению рентабельности, т.е. суммы прибыли на каждый рубль затрат.
Основным средством производства, с помощью которого метод предпосевного облучения семян внедрялся в производственных условиях Рязанской области, являлась передвижная гамма-установка "Колос". Однако ее широкое внедрение связано с большими капитальными вложениями - стоимость установки составляла в 1986 г.* 65,0 тыс. рублей. Поэтому основным показателем экономической эффективности использования радиационной техники являлся срок окупаемости тех затрат, которые имеет производство в результате
Все стоимостные показатели по гамма-о6т\чсиню рассчит аны до реформирования пен. приобретения облучательной установки и внедрения предпосевного облучения семян в практику.
Срок окупаемости определялся, как отношение всех капитальных и других затрат на приобретение и эксплуатацию установки к общему чистому доходу, который был получен после внедрения нового агротехнического приема.
Для того, чтобы произвести такой расчет, необходимо иметь следующие данные:
- валовую прибавку урожая по всем культурам в стоимостном выражении;
- капитальные затраты на приобретение гамма-установки "Колос";
- денежные затраты, необходимые для содержания и обслуживания установки и внедрение метода предпосевного облучения в производство.
Валовую прибавку урожая определяли следующим образом: среднюю прибавку урожая в производственных опытах по культуре умножали на площадь, засе^янную облученными семенами. Далее этот показатель умножали на закупочную цену и выявляли стоимость валовой прибавки урожая (Сдоп.). Стоимость валовой прибавки урожая (Сдоп.) определяли по тем хозяйствам, где конкретно проводилось облучение.
В очередном этапе расчета определяли денежные затраты, необходимые для содержания и обслуживания установки и внедрения этого агротехнического приема в производство. Обозначим этот показатель - Аобщ.
Тогда: Аобш. = А1 + А: + Аз + А4 + А5 + Аб, где А1 - амортизационные отчисления на реновацию установки при сроке ее эксплуатации 15 лет.
Такой срок установлен, исходя из периода полураспада источника излучения Сб137, используемого в изотопных гамма-установках "Колос".
Тогда А1 = где Кз - капитальные затраты на приобретение установки,
Аг -— затраты на текущий ремонт установки. Их определяют по техническим условиям эксплуатации. В первые годы для расчета , „ Л К,х0,5 пользовались следующей формулой: А2: * ;
Аз - заработная плата обслуживающего персонала установки (шофер+оператор). Аз определяют в расчете на год или на время пользования установкой (весенняя и осенняя посевные кампании);
А4 - транспортные расходы (без оплаты труда), в которые входят затраты на технический уход за автомобилем, износ шин, стоимость горюче-смазочных материалов;
Аз - затраты на пользование электроэнергией хозяйства, где проводится облучение;
Аб - дополнительные затраты^ обслуживаемых хозяйствах,на облучение семян и уборку валовой прибавки урожая.
После того, как будут известны стоимость валовой прибавки урожая (Сдоп.) и стоимость всех затрат (Аобщ.),определяем чистый доход (Ч), полученный в результате облучения семян.
Ч — Сдоп. ~~ Аобщ.
Имея чистый доход - Ч, рассчитываем срок окупаемости - Ток. Кз
Ток. = Ч
Расчета экономической эффективности предпосевного облучения семян зерновых культур проводится на основании производственных данных, представленных в табл. 115.
115. Определение экономической эффективности облучения семян зерновых культур на гамма-установке "Колос" пп 11оказатели Ед. изм. Кол-во
1 2 3 4
1. Время работы установки по облучению семян сутки 30
2. Дневная производительность (одна смена) ц 80
3. Количество семян, облученных за посевную кампанию ц 2400
4. Средняя норма высева семян зерновых ц 2,8
5. Площадь, засеваемая облученными семенами га 857
6. Прибавка урожая от облученных семян (средняя за 7 лег исследований) Ц 2,3
7. Валовая прибавка урожая зерна ц 2071
8. Стоимость валовой прибавки урожая (СДОп.) руб. 25887
9. Денежные затраты на содержание и обслуживание установки, облучение семян и уборку валовой прибавки урожая (Аобщ.) руб. 7971 а) амортизационные отчисления на реновацию установки руб. 4200 б) затраты на текущий ремонт установки руб. 315
1 2 3 4 в) заработная плата обслуживающего персонала установки руб. 1860 г) транспортные расходы (затраты на технический уход, горюче-смазочные материалы) руб. 187 д) использование электроэнергии хозяйства, где ведется облучение руб. 14 е) затраты на погрузку-разгрузку облученных семян и уборку валовой прибавки урожая руб. 1395
10. Чистый доход руб. 17916
1 ок. =-= 3,6 года
17916
Следовательно, при использовании гамма-установки ''Колос" для облучения семян зерно вы х срок окупаемости составляет 3,6 года. Но производственные испытания, проведенные в колхозах и совхозах Рязанской области, показали, что кроме зерновых существенные прибавки урожая были получены от облучения семян других сельскохозяйственных культур (сахарная и кормовая свекла, морковь, огурцы). Поэтому с увеличением ассортимента облучаемых культур ежегодный чистый доход от эксплуатации гамма-установки "Колос" в условиях Рязанской об ластит достигла 60 тыс.рублей (см. Приложение), т.е. срок окупаемости в этом случае сокращается практически до 1 года, что свидетельствует о высокой экономической эффективности использования метода предпосевного гамма-облучения семян.
Расчет экономической эффективности предпосевной обработки семян лазерным излучением и градиентным магнитным полем выполнен по двум сортам яровой пшеницы, как наиболее типичными зерновыми культурами, за 1994-1997 гг. (табл. 116). Были использованы варианты обработки семян, обеспечивающие наиболее стабильные прибавки урожая зерна.
На основании выполненных расчетов установлено, что предпосевная обработка семян ЛИ и ГМП, в зависимости от сорта, обеспечивала получение дополнительно чистого дохода соответственно 80,9-86,9 тыс.рублей и 47,9-60,9 тыс. рублей. Уровень рентабельности с 10,9% в контроле повысился от обработки ЛИ и ГМП соответственно до 17,7-25,4% и 14,8-23,7%.
116. Экономическая эффективность предпосевной обработки семян пшеницы лазерным излучением и градиентным магнитным полем
Варианты опыта Урожайность, Прибавка к Стоимость валовой Производственные затраты, руб. Всего производст- Условно-чистый доход, руб. Уровень рентабельности, ц/га контролю, ц/га продукции, руб. на 1 га посева на прибавку урожая венные затраты .РУб. всего В 1.4. к контролю %
Воронежская 6
Контроль 21,8 - 1199000 1081042 - 1081042 11795« - 10,9 ли 24,7 2,9 1358500 1081042 72539 N 5361 1 204889 86931 17,7
ГМП 23,4 1,6 1287000 1081042 40038 1121080 165921) 47962 14,8
Приокская
Контроль 23,5 - 1292500 1081042 - 1081042 211458 - 19,5
ЛИ 26,2 2,7 1441000 1081042 67565 1148607 292393 80935 25,4
ГМП 25,7 2,4 1413500 1081042 60058 1141100 272400 60942 23,7
Биоэнергетическая оценка предусматривает определение соотношения количества энергии, аккумулируемой в урожае сельскохозяйственных культур в процессе фотосинтеза, и совокупных затрат энергии, вкладываемых в производство продукции.
Результаты оценки биоэнергетической эффективности, используемых, в наших опытах технологии обработки семян перед посевом электромагнитными полями и излучениями показали, что в среднем за 8 лет исследований на всех опытных вариантах энергия, накопленная хозяйственно-ценной частью урожая (зерном), превышает совокупную энергию, израсходованную на возделывание и уборку яровой пшеницы (табл. 117).
117. Коэффициент биоэнергетической эффективности возделывания яровой пшеницы при предпосевной обработке семян электромагнитными полями и излучениями (средняя за 8 лет)
Варианты опыта
Хозяйственно-ценная часть урожая
Хозяйственно-ценная и побочная продукция
Контроль ЛИ
51
68
3,4'
86
ГМГ1
71
3,95
Гамма-излучение
84
4,27
295
На основании проведенных исследований можно сделать заключение, что наиболее высокий биоэнергетический коэффициент был при обработке семян гамма-лучами, который составил для хозяйственно-ценной части урожая 1,84, а хозяйственно-ценной и побочной - 4,27. Увеличение коэффициента биоэнергетической эффективности по всем вариантам опыта связано с повышением урожайности зерна. При этом затраты на обработку семян электромагнитными полями были минимальными. Использование энергии электромагнитных полей практически не отражается на совокупных затратах энергии, вкладываемых в производство продукции.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Левин, Виктор Иванович, Москва
1. Абидов А. Действие гамма-облучения семян на рост, развитие и урожай некоторых сельскохозяйственных культур. / Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. с.-х. наук. Самарканд. -1973. -С. 5-7.
2. Азин Л.А., Романов П.П. Еще раз об эффективности предпосевного вентилирования семян. // Вестник с.-х. науки. 1979. - №12. -С. 62-65.
3. Авраменко Б.И., Хохлова С.А., Хохлов И.В. Специфичность действия лазерного излучения при воздействии на семена яровой пшеницы// Тез. Первого Всес. совещ. Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Кишинев,-1987. -С. 116.
4. Акимов В.И., Абраменко Н.Р. Влияние лазерного облучения семян на рост и продуктивность огурца в защищенном грунте // Тр. Кубанского с.-х. ин-та. 1988. - № 282. - С. 76-82.
5. Аккерман Ю. Биофизика. М.: Мир, 1964, - 683 с.
6. Алексеева Е.С. Использование радиации в селекции гречихи. II В кн.: Материалы Первой научно-практической конференции по применению изотопов и ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1970.-С. 87.
7. Андреев B.C. Генетический механизм радиостимуляции растений. // Кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд-во АН СССР. - 1963. - С. 28-38.
8. Андрейченко С.В., Гродзинский Д.М. Двувершинность ростовой активности пыльцы при у-облучении. // Радиобиология. 1992. - Т.32. - Вып. 3. - С. 459-467.
9. Андушкин М.И., Дудник В.Н., Вунукайнен Н.П. Предпосевное облучение семян льна-долгунца светом гелий-неонового лазера. //Вестник с.-х. науки. 1977. - № 2. - С. 123-127.
10. Асеев В.Ю. Влияние предпосевной обработки семян физическими полями на рост, развитие и урожайность различных сортов яровой пшеницы. / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Балашиха, 1998. - 25 с.
11. Асланян Г.Г., Казарян С.А., Погосян Г.С. Радиостимуляци-онная эффективность предпосевного облучения семян томатов и огурцов в условиях защищенного грунта. // Наука овощеводству. -Ереван. - 1990. - С. 91-96.
12. Атаян P.P., Алексанян Б.А. Современное состояние радиобиологии семян // Радиобиология. 1991. - Т.31. - Вып.5. - С. 760-763.
13. Ахунд-Заде И.М. Изучение эффекта последействия и повторного действия радиации у растений. // В кн.: Материалы Первой научно-практической конференции по применению изотопов и ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1970. - С. 27.
14. Багров М.Н., Лабутина Е.В. Эффект орошения омагничен-ной водой. // Мелиорация и водное хозяйство. 1990. - № 4. - С. 47.
15. Базеров Е.И. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства. // М. 1983. - 43 с.
16. Бак Э., Александер П. Основы радиобиологии. // М.: Изд. иностранной литературы. 1963. - С. 309.
17. Баранова Р.К. Действия калия на эффект радиостимуляции. // В сб.: Теоретические и практические аспекты использования ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1976. - С. 23.
18. Баранский П.И., Доценко Ю.П., Мищенко JI.T. Влияние градиента напряженности постоянного магнитного поля на прорастание семян проса. //Электронная обработка материалов. 1985. - № 3.-С. 75-77.
19. Барбаянова Т.А., Радун Ф.Л., Бахтияров P.C. Действие лазерного облучения семян на поражение пшеницы и ячменя головневыми заболеваниями. // Киров. 1989. - С. 6-7.
20. Батыгин Н.Ф., Мисюк Л.А., Скалинова Н.П. О времени начальной биологической реакции при действии ионизирующей радиации. // Бюллетень научно-технической информации по агрономической физики. Л. - 1962. - № 10. - С. 24-29.
21. Батыгин Н.Ф. К вопросу о понимании процессов радиостимуляции. // В кн.: Предпосевное облучения семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 21 -27.
22. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. // Л. Колос. - 1966. - С. 25-28.
23. Батыгин Н.Ф., Скалинов Н.П. Динамика радиационных эффектов в облученной ткани. // Сб.трудов АФИ. 1969. - Вып. 17. -С. 106-113.
24. Батыгин Н.Ф. Научные основы и результаты производственных испытаний предпосевного облучения семян сельскохозяйственных культур. // Сб.трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 153-165.
25. Батыгин Н.Ф., Красноштейн Р.Г. Сравнительное изучение радиочувствительноти семян различных видов картофеля. // Сб.трудов АФИ. 1976. - Вып. 40. - С. 22-30.
26. Батыгин Н.Ф., Никитина Л.И., Потапова С.М., Бережин-ская Т.Е. Основные пути радиационного восстановления растений ячменя при предпосевном облучении семян. // Физиология и биохимия культурных растений.- 1979. Т. 11. - № 4. - С. 339-343.
27. Батыгин Н.Ф. Биологические основы предпосевной обработки семян и зоны ее эффективности. // С.-х. биология. 1980. - Т. 15.-Вып. 4. - С. 504-509.
28. Батыгин Н.Ф., Говорун Р.Д., Данилов В.И. Метод предпосадочной обработки клубней картофеля градиентным манитным полем. // Сообщение объединенного института ядерных исследований. -Дубна. 1985 - № 19-85-963. - С. 10.
29. Бахтияров P.C. Радун Ф.Л., Барбаянова Т.Я. Влияние фотоактивирования семян на устойчивость ячменя к гельминтоспори-озным заболеваниям. // Киров. 1989. - С. 8-9.
30. Безверхний Ш.А., Кочетков Ю.В. К проблеме лазерного облучения семян. // Вестник с.-х. науки. 1982. - № 1. - С. 69-72.
31. Вельский А.И. Влияние электромагнитного поля на рост и развитие растений. // Электронная обработка материалов. 1977. - № 6. - С. 69-71.
32. Березина Н.М., Остапенко В.И., Корнева E.H., Риза-Заде P.P. О морфологических изменениях растений под влиянием ионизирующего излучения. // Радиобиология. 1962. - Т. 2. - Вып. 6. - С. 931.
33. Березина Н.М. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных растений. // М. Атомиздат. - 1964. - С. 49.
34. Березина Н.М. Использование предпосевного гамма-облучения семян кукурузы для повышения урожая и улучшения качества сырья. // Сб. Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М. - Наука. - 1964. - С. 167171.
35. Березина Н.М., Меркулов A.C., Норбаев Н. Восстановление радиационных повреждений семян в свете теории токсинообразова-ния. // В кн.: Радиотоксины, их природа и роль в биологическом действии радиации высоких энергий. М,- Атомиздат. - 1966. - С. 37.
36. Березина Н.М. и др. Восстановление радиационных повреждений семян хлопчатника в процессе длительного хранения. // Радиобиология. 1968. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 438-441.
37. Березина Н.М. Итоги работ по предпосевному облучению семян сельскохозяйственных растений. // В сб.: Применение изотопови ядерных излучений в сельском хозяйстве. ? М. Атомиздат. - 1971. -С. 60-69.
38. Березина Н.М., Каушанский Д.А. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных растений. // М. Атомиздат. - 1975. -С. 263.
39. Бессонова Л.А., Каменир Э.А. Поглощение рентгеновского излучения оболочками семян пшеницы. // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - 23. - № 6. - С. 582-588.
40. Билык П.П., Комар В.Н., Сердюк О.Г. Воздействие на семена постоянного магнитного поля. // Картофель и овощи. 1977. -№4.-С. 31-32.
41. Богун В.П., Карпунцов А.Е., Шпагин Н.Г. и др. Повышение урожайности и качество силосной массы кукурузы в производственном опыте по лазерной предпосевной стимуляции семян. // Киров. 1989. - С. 101-102.
42. Бондаренко А.П. Влияние некоторых факторов модифицирующих лазерное воздействие на семена. // Тез. Всес. научн. конф. Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве. Киров. - 1989. - С. 103.
43. Бородин И Ф. Взаимодействие электромагнитной волны с семенами при дезинфекции семян. // Техника в сельском хозяйстве. -1991. -С. И.
44. Бородин И.Ф. Обработка семян сельскохозяйственных культур электромагнитными полями. // В сб.: Перспективы использования физических факторов в сельском хозяйстве. М. - 1995. - С. 52-53.
45. Бортнова Д.Х. Радиобиология и ее практическое использование в сельском хозяйстве. // М. 1976. - С. 114-129.
46. Бреславец Л.П. Результаты работ по воздействию рентгеновских лучей на семена сельскохозяйственных растений. // Электрификация сельского хозяйства. 1935. - Т. 2. - С. 38-42.
47. Бреславец Л.П., Березина Н.М., Шибря Г.И. Длительное действие малых доз гамма-лучей на некоторые сельскохозяйственные растения. // Биофизика. 1956. - Т. 1 - № 6. - С. 555.
48. Бреславец Л.П. Растения и лучи Рентгена. // М.-Л. Изд. АН СССР, - 1946.-С. 194.
49. Броваренко С.И., Щеглакова С.П. Влияние предпосевного облучения семян на урожай и некоторые показатели гречихи.// Труды Новосибирского СХИ. 1974. - Т. 52. - С. 93-96.
50. Бычкова З.Н. Изменение метаболизма в семенах при воздействии физическими факторами. / Тез. 1 Всес. совещания по при-мен. физического и химического мутагенеза в с.-х. Кишинев. - 1987. -С. 40-41.
51. Бычкова З.Н. Изменение гетерогенности белкового комплекса семян ячменя и пшеницы в связи с воздействием на них гамма-радиации. // Сельскохозяйственная радиобиология. Кишинев. -1990. - С. 39-43.
52. Бычкова З.Н. Воздействие предпосевного гамма-облучения зерновок на некоторые физиолого-биохимические процессы в листьях ячменя и пшеницы. ВИНИТИ. - 27.08.89. - № 4798. - В90.
53. Вагин Ю.П. Исследование эффективности применения воды, обработанной магнитным полем при поливе кормовых трав. //
54. Эффективность использования водных ресурсов и орошение земель в степной зоне. Новосибирск. - 1991. - С. 84-87.
55. Вайнбранд Д.Е., Лунгу Е.Г. Влияние предпосевного облучения диссеметричных семян кукурузы лучом лазера на метаболические потенциалы.// Матер. I Всес. симпозиума по молекулярной и прикладной биофизике растений. Краснодар. - 1974. - С. 94-95.
56. Вальтер O.A., Пиневич Л.М., Варасова H.H. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. // М.-Л.- Сельхозгиз. -1957. С. 119.
57. Василенко В.Ф. Кузнецов Е.Д. Действие красного света, хлораминхлорида и этрела на рост и зеленение проростков пшеницы. / Докл. ВАСХНИЛ, 1990, - № 7, - С. 6-9.
58. Васильев И.М., Жуков Б.Г., Спасская Т.С. Усиление эффекта рентгеновского облучения семян при их хранении. // Биофизика. -1960. T. V. - Вып. 5. - С. 570-572.
59. Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. // М. Изд. АН СССР. - 1962. - С. 93, 130-137.
60. Величко В.Л., Тюнин В.А. Влияние физических методов предпосевной обработки зерновых культур на качество семян. // Сб. научн. трудов ВАСХНИЛ. Новосибирск. - 1980. - С. 80-83.
61. Веремейчук В.Е., Авсеенко C.B. Влияние предпосевного гамма-облучения семян гречихи на продуктивность и химический состав. //Деп. в ВИНИТИ 09.03.92, № 756-В92.
62. Виленский Е.Р., Щербаков B.K. Эндогенные гиббереллины в листьях ячменя при гамма-облучении на разных этапах органогенеза.//Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - М> 1. -С. 20-21.
63. Власюк П.А. Основные закномерности биологического действия малых доз ядерных излучений. // Докл. ВАСХНИЛ. 1957. -№10.-С. 8-14.
64. Власюк П.А., Манорик A.B., Гродзинский Д.М. Влияние предпосевной обработки семян ионизирующей радиацией на продуктивность растений. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 42-53.
65. Власюк П.А., Сильченко В.В. Влияние предпосевного гамма-облучения семян на аналитическое строение растений. И Радиобиология. 1964. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 607-612.
66. Власюк П.А. Виткаленко Л.П., Яшовский И В. Влияние гамма-радиации на белки семян гороха нута.// Докл. ВАСХНИЛ. -1967. -№3. С. 7-10.
67. Власюк П. А. Опыт использования ядерных излучений и радиоактивных изтопов в исследованиях по физиологии растений.// В сб.: Применение изотопов и ядерных излучений в сельском хозяйстве. М. - Атомиздат. - 1971. - С. 114-121.
68. Водяник A.C. Повышение качества семян под воздействием физических факторов. // Вестник с.-х. науки. 1989. - № 6. - С. 69-73.
69. Возняк В.М., Елфимов Е.И. Магнитные спиновые эффекты в исследовании первичных процессов фотосинтеза. // Преобразование световой энергии в фотосинтезирующих системах и их модулях. / Сб. научн. трудов. Пущино. - 1989. - С. 11-12.
70. Войтович П.В., Козьмин Г.В., И патова Д.: Перспективы использования физических факторов в сельском хозяйстве. Сб.: М. -1995. - 128 с.
71. Волков В.Д., Данько Г.В. Влияние предпосадочного облучения клубней на рост и развитие растений картофеля. // В кн.: Материалы I Всесоюзного симпозиума по радиобиологии растительного организма. Киев. - Наукова думка. - 1970. - С. 95.
72. Володин В.Т., Чернова О.Ф. Морфогенетическая эффективность лазерного илзучения на яровом ячмене. // Вестник с.-х. науки. -1990.-№1,-С. 119-122.
73. Габриелян Ш.Ж. Посевные качества семян и урожайность с.-х. культур при воздействии магнитными полями. / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Ставрополь, 1996. - 19 с.
74. Галачалова З.Н., Шкурина A.M. Ростовые процессы у пшеницы при облучении семян различной влажности лучами Рентгена. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 83-88.
75. Гамкрелидзе Л.М. Влияние рентгеновских лучей на фотосинтез и дыхание проростков пшеницы. // Сб. трудов молодых работников Института ботаники АН ГССР. 1976. - Вып. 17. - С. 99.
76. Гемишев Ц.М. Последействие постоянного магнитного поля на состояние воды в проростках подсолнечника. // Годишн. Софийский университет. Биол. факультет. 1971-1972. - № 66. - С. 185199.
77. Говорун Р.Д. Данилов В.И., Фомичева В.М Влияние флук-туаций геомагнитного поля и его экранирования на ранние фазыразвития высших растений. // Биофизика. 1992. - т. 37. - Вып. 4. - С. 738-744.
78. Годнев Т.Н., Шлык А.А. Работы по фотосинтезу в Белоруссии. // Вестник АН СССР. 1962. - № 7.
79. Годунова К.Н. О проверке эффективности предпосевного облучения семян сельскохозяйственных культур гамма-лучами на сортоучастках. //Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 146-152.
80. Годунов В.А., Власов В.П., Фанян Г.Г. Влияние предпосевной обработки семян магнитными и электрическими полями на рост риса. // Труды Кубанского СХИ. 1975. - Вып. 98. - Т. 126. - С. 90-92.
81. Гольдберг C.B. К учению о физиологическом действии бек-керелевских лучей. // Диссертация на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Спб, 1904.
82. Гольдшмидт Л.Г. Эффект хранения семян, обработанных у-излучением и радиочувствительность растений. // В сб.: Применение изотопов и ядерных излучений в сельском хозяйстве. М. - Атомиз-дат. - 1971. - С. 77.
83. Государственные стандарты Союза ССР. // Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур. М. - Изд. Стандартов. - 1973.
84. Гребинский С.О. Сравнительная эффективность предпосевного гамма-облучения семян сельскохозяйственных растений. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с.х-ве. Кишинев. - 1972. - С. 145.
85. Гребинский С.О. Радиостимуляция сельскохозяйственных растений и ее физиолого-биохимические основы.// Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 10-17.
86. Гребинский С.О., Заярнюк E.H., Гарголя М.С. Последействие у-облучения семян ячменя и гороха на способность гибберел-лина индуцировать биосинтез ос-амилазы.// Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5. - Вып. 3. - С. 260-262.
87. Громов A.A., Заводчикова А.Д. Итоги изучения предпосевного лазерного облучения семян различных культур. // В сб.: Применение низкоэнергетических физических фак торов в биологин и с.х. -Киров. 1989. - С. 108.-> 1 '"> 313
88. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. Действие предрадиацион-иой обработки семян радиозащитными веществами на эффект стимулирующего действия излучения. // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 18-22.
89. Гудков И.Н. Основы общей и сельскохозяйственной радиобиологии. // Киев. Издательство УСХА. - 1991. - 320 с.
90. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. М. - Колос. - 1973. - С. 241.
91. Гурвич А.Г., Гурвич Л.Д. Мигиогенетическое излучение -Л., Изд. Всесоюзного института экспериментальной медицины. -1934.
92. Гусева Т.Е. Различная радиочувствительность некоторых масличных культур и факторы, обуславливающие ее изменение. / Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. Пущино, 1969.-С. 11.
93. Гусева Т.Е. Использование слабых магнитных полей для выращивания масличных культур в условиях фитотрона.// В сб.: Семеноведение и стандартизация масличных культур. Краснодар. -1989. - С. 80-88.
94. Гусева В.А., Курганова Л.Н., Горланова Т.М. Предпосевное облучение семян в условиях Горьковской области. // В кн.: Материалы Первой научно-практической конференции по применению изотопов и ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1970. - С. 31.
95. Гусева В.А., Курганова Л.Н. Фотохимическая активность хлоропластов гречихи в связи с у-облучением семян и различными условиями минерального питания. // Радиобиология. 1972. - Т. 12. -Вып. 3. - С. 396.
96. Давидчук Н.В., Парамонов Н.В. Ультраструктура наружных покровов у семян сахарной свеклы и ее изменение в процессе набухания семян. // Цитология. 1991. - 33. - № 9. - С. 67.
97. Дворник A.C. Использование стимулирующих доз гамма-излучений для повышения урожая гречихи. // Сб.: Теоретические и практические аспекты использования ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1976. - С. 36.
98. Девятков Н.Д. Биологическое действие когерентного света и применение лазеров в решении фотоэнергетических проблем. // Вкн.: Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев. - Штиинца. -1974. - С. 137-142.
99. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. Исследование лазерного излучения как фактора, изменяющего электрическое состояние растения. // В сб.: Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев. - 1975. - Вып. 3. - С. 142-158.
100. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений. // Научн. тр. Казахского с.-х. ин-та. 1978. - Вып. 21. - № 5. - С. 129-135.
101. Дедуль Ф.А., Менадзе М. Зедгенидзе Ш.А. Влияние стимулирующих доз и мощностей гамма-потока на урожай и биохимический состав зерна кукурузы. // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. -С. 31-35.
102. П8. Дишлер В.Я. Кавац Г.Э. Эйзенберг В.Т. Всхожесть семян, рост и выживаемость растений, облученных быстрыми нейтронами и у-лучами. // Радиобиология. 1973. - Т. XIII. - Вып. 2. - С. 255-259.
103. Дорохов Г.П., Боголепова Н.И. Перспективы применения электромагнитных полей в растениеводстве. // Алма-Ата. 1984. -С. 58.
104. Дорфман Я.Г. О физическом механизме воздействия статистических магнитных полей на живые системы. // М. ВИНИТИ. -1963.-С. 25-28.
105. Доспехов Б.А. Матодика полевого опыта. // М. Колос. -1985. - С. 336.
106. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. - М. - 1978. - С. 246.
107. Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь.// Л. Гидроме-теоиздат. - 1974. - С. 108-116.
108. Дубцов Г.Г., Петрыкин А.Д., Хлебный B.C., Савосина Т.Н. Влияние у-облучения и последующего хранения на образование гиббереллиноподобных веществ при прорастании семян яровой пшеницы. // Радиобиология. 1976. - Т. 16. - Вып. 6. - С. 935-937.
109. Дудин Г.П. Влияние гамма-лучей на энергию прорастания и всхожесть семян ячменя сорта Московский 121. // Научн. труды Кировского СХИ. 1978. - № 59. - С. 37-44.
110. Дудин Г.П. Действие лазера на всхожесть семян и рост проростков. // Тр. Кировского СХИ. Киров. - 1979. - С. 1-7.
111. Дудин Г.П. Влияние у-облучения семян ячменя на рост проростков и усвоение азота (N) питательной среды. // Сб.: Теоретические и прикладные аспекты радиационной биологии, технологии. -Кишинев. 1981. - С. 30.
112. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучений гелий-неонового лазера на яровой ячмень. // Генетика. 1983. - Т. 10. - № 10. - С. 1693-1699.
113. Дудин Г.П. Изменчивость ячменя под влиянием лазерного излучения и бензиладенина // Сельхоскохозяйственная радиобиология. Кишинев. - 1990. - С. 23-28.
114. Дульбинская Д.А. Влияние магнитного поля на минеральное питание проростков кукурузы. // Физиология растений. 1973. -Т. 20. - Вып. 1. - С. 183-186.
115. Думбадзе Г.Г. Модифицирующее действие низкочастотного магнитного поля и индуцированный тиофосфамидом уровень сестринских хроматидных обменов. // Ежегодн. конф. Европейского об-вапо мутагенам внешней среды. М. - 1984.-С. 138-139.
116. Еремина Т.Н., Костин В.И. Лазерная обработка и качество яровой пшеницы.//Киров. 1989.-С. 111-112.
117. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. //Л. Колос. - 1972. - С. 275.
118. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, Русское слово. - 1995. - 392 с.
119. Жежель Н.Г. О механизме биологического действия малых доз ионизирующих излучений в растениях. / Вестник с.-х. науки. -1958.-№ 8.-С. 123-125.
120. Жежель Н.Г. Эффективность предпосевной обработки семян ячменя, пшеницы и кукурузы у-лучами Со60. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 174.
121. Жежель Н.Г. О факторах модифицирующих эффективность предпосевного гамма-облучения семян. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с.х-ве. Кишинев. - 1972. - Т. 1. - С. 130.
122. Желаговский В.А., Сакун В.А. Закономерности перехода количественных изменений биологической массы растений в качественные. // Доклд. ВАСХНИЛ. 1973. - № 8. - С. 41-43.
123. Жунусов P.C. Влияние ионизирующей радиации на урожай и качество сельскохозяйственных культур. // В кн.: Материалы I Всесоюзного симпозиума по радиобиологии растительного организма. Киев. - Наукова думка. - 1970. - С. 101-102.
124. Жунусов P.C. Влияние у-лучей на урожай и качество полевых культур // Радиобиология. 1978. - Т. 18. - Вып. 5. - С. 783-785.
125. Заболоцкий H.H. Совместное действие гамма-облучения и гиббереллина на структуру урожая ячменя. // Вестник с-х науки. -1972. -№ 11. С. 127-132.
126. Заводчикова Л.Д., Громов A.A. Влияние лазерного облучения на физиологические особенности проростков и продуктивность некоторых злаков // Селекция и агротехника зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье. Ульяновск. - 1989. - С. 61-64.
127. Заяц Н.Т., Вельский А.И. Лазер и урожай ячменя. // Зерновое хозяйство. 1992. - № 6. - С. 37.
128. Зезюлинский В.М. Гольдшмидт Л.Г. Радиочувствительность к предпосевном) гамма-облучению покоящихся и прорастающих семян и влияние хранения на проявление радиобиологического эффекта //Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 41.
129. Зобнина A.B. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур. Л. - 1988. - С. 113116.
130. Зюбов Р.Э. Предпосевное облучение семян кукурузы // Кукуруза. 1971. -№ 12. - С. 14-15.
131. Иванова А.И., Бурень В.И., Козлова Г.А. Влияние магнитной обработки посевного материала на морфогенез и формирование продуктивности злаков. // Сб. научн. трудов. Перспективы использования физических факторов в с.х-ве. М. - 1995. - С. 78-79.
132. Иванов А.П. Войченко В.Г., Мишкуров Ю.Н. Действие гамма-лучей на рост, развитие, урожай и качество подсолнечника, сахарной и кормовой свеклы. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев. - 1976. - С. 94.
133. Ижик И.К. Полевая всхожесть семян. // Киев. Изд. Урожай. - 1976. - С. 68.
134. Ильина З.Г. Влияние предпосевного у-облучения семян на рост растений, величину урожая и качество зерна пшеницы. // Первая Всес. конф. по с.-х. радиологии. М. - 1979. - С. 64.
135. Инюшин В.М. Поляризация и когерентность как факторы нефотосинтетического и фотосинтетического действия световой энергии в растениях. // В кн.: Проблемы фотоэнергетики растений. -Кишинев. Штиинцн. - 1974. - С. 74-80.
136. Инюшин В.M. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур // Тез. докл. V Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений. Алма-Ата. - 1978. - С. 83-84.
137. Инюшин В.М., Ильясов Г.У. и др. Луч лазера и урожай. // Алма-Ата. Кайнар. - 1981. - С. 15.
138. Ионушите Р. Использование лазерного излучения для получения наследственных изменений вики полевой .// Тез. Всес. научн. конф. Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве. Киров. - 1989. - С. 75-76.
139. Ирха П.Д., Кочетков Ю.В. Влияние электромагнитной обработки семян на урожайность риса // Использование электроэнергии в процессах сельскохозяйственного производства. Краснодар. -1980. - С. 3-5.
140. Казанжи В.Г. Влияние температуры на эффективность предпосевного у-облучения семян сельскохозяйственных культур. // Тез. докл. Первой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. М,- 1979. - С. 86.
141. Казначеев В.Г1. и соавт. Полупроводниковые термочувствительные сопротивления в биологии и медицине. Новосибирск. -1996. - С. 197-201.
142. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Биоинформация функции естественных электромагнитных полей. // Новосибирск. Наука. - 1985. - 112 с.
143. Кан А.А. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян. // М. Колос. - 1982. - 32 с.
144. Калинин Ф.Л. Пути включения биологически активных соединений в регулярные механизмы клетки. // Физиология и биохимия растений на Украине. Киев. - Наукова думка. - 1968. - С. 42-52.
145. Кедров-Зихман O.K., Борисов Н.И. Действие предпосевного облучения семян у-лучами Со 60 на сельскохозяйственные культуры. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР, - 1963. - С. 119-125.
146. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства.// М. 1982. - С. 57.
147. Кефели В.И. Рост растений. // М. Колос. - 1973. - С. 74-78.
148. Киселева Н.С. Влияние предпосевного гамма-облучения семян гречихи на анатомическое строение взрослых растений. // Научн. докл. Высшей школы. Биологические науки. - 1975. - № 5. - С. 40-52.
149. Клейменов Э.В. О возможности повышения производительности установки для обработки семян сельскохозяйственных растений в магнитном поле. // Тр. Горьковского СХИ. 1977. - Т. 108. - С. 117-120.
150. Клейменов Э.В., Хлебный B.C., Трифонова М.Ф. Сила роста и скорость прорастания семян, обработанных электромагнитным излучением. // С.-х. радиобиология. Кишинев. - 1989. - С. 76-80.
151. Клейменов Э.В. Энергосберегающий метод при обработке семян магнитными полями. // Тез. докл. Всероссийской научно-практ. конф. Ресурсосберегающие приемы и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Рязань. - 1998. - С. 75-77.
152. Клешнин А.Ф. Растения и свет. М. - Изд. АН СССР.1954.
153. Ковальчук A.B. Влияние слабого магнитного поля на стабильность ДНК в растворе // Влияние естествен, и слабых искусствн. полей на биологические объекты. Научн. тр. - Т. 22(115). - Белгород. - 1973. - С. 134-136.
154. Колин А.Р. Шуканов A.C., Страцкевич Л.К. Эффективность обработки семенных клубней картофеля лазером // Вестник Белорусского ун-та. Серия 2. - 1988. - № 3. - С. 33-38.
155. Колла В.Э., Николаевский B.C., Чарская И.Л. Влияние магнитных полей на сверхслабое свечение проростков пшеницы. // В сб.: Научн. тр. Московской ветеринарной академии. М. - 1974. - Т. 78. - С. 162-165.
156. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. // М. Колос. - 1981. - С. 35.
157. Копанев В.И. Влияние гипогеомагнитного поля на биологические объекты. // Л.: Наука, 1985. 64 с.
158. Корнеев H.A., Поволяев А.П., Алексахин P.M. Задачи и перспективы сельскохозяйственной радиологии. // Вестник с.-х. науки. 1978. - № 1. - С. 108-114.
159. Корнилов Ю.А., Костин В.И. Физические факторы и продуктивность озимого рапса // Тез. Всес. научн. конф. Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве. Киров. - 1989. - С. 120.
160. Костина Г.И. Рунич Л.И. Во:зможность использования пульсирующего магнитного поля для стимуляции продуктивности сорго. // Сельскохозяйственная радиобиология. Кишинев. - 1987. -С. 71-76.
161. Костин В.И. Влияние облучения семян яровой пшеницы на динамику азота, фосфора и калия // Селекция и агротехника зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье. Ульяновск. -1988. - С. 98-103.
162. Костина Г.И. Стимуляция продуктивности сорго воздействием магнитного и электрического поля. // Тез. Всес. научн. конф. Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве. Киров. - 1989. - С. 1 20-121.
163. Костин В.П., Малышев A.B. Влияние физических факторов на микрофлору семян, их посевные качества и продуктивность яровой пшеницы. // В сб.: С.-х. радиобиология. Кишинев. - 1989. -С. 86-96.
164. Костин В.И., Хлебный B.C. Использование физических воздействий в растениеводстве. // М. 1995. - 235 с.
165. Крамаренко H.H., Троицкий Н.В. Эффективность лазерного облучения некоторых полевых культур юга Украины. // В сб.:
166. Применение низкоэнергетических, физических факторов в биологии и с.х-ве. Киров. - 1989. - С. 123.
167. Красиков H.H. Коекин В.К., Слюсарь И.В. Биологическая активация воды, выполняемая бесконтактно электрическим полем. // Биофизика. Т. 39. - Вып. 5. - С. 923-926.
168. Красноштейн Р.Г., Красноштейн J1.K. Предпосевное облучение семян некоторых овощных культур в условиях Ленинградской области. // Сб. трудов АФИ. 1974. - Т. 35. - С. 87-92.
169. Красноштейн Р.Г., Савин В.Н., Соловьева М.Ф. Обработка семян огурцов электромагнитным полем. // Картофель и овощи. -1975.-№11.-С. 32.
170. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. // М. ИЛ. - 1955. - 400 с.
171. Крылов A.B., Тараканова Г.А. Явление магнитотропизма у растений и его природа. // Физиология растений. 1960. - Вып. 2. -С. 191.
172. Крылов A.B. Магнитотропизм у растений. // Изв. АН СССР. 1961. - Сер. биол. № 2. - С. 221.
173. Крюкова Л.М. Маевская З.В. Изменение содержания фи-тогармонов в растениях в зависимости от дозы облучения семян. // Сб.: Теоретические и практические аспекты использования ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1976. - С. 47-48.
174. Кудинов М.А. О возможности реставрации посевных качеств семян методом предпосевной обработки гамма-лучами. // Бюл. ВИР. Л. - 1978. - Вып. 77 - С. 62-63.
175. Кудрицкий 10.К., Карпов В.И. Обзорная информация. // Медицина и здравоохранение. Сер. Гигиена. - Вып. 3. - М. - 1984.
176. Кузнецов Е.Д., Сечняк Л.Д., Киндрук H.A. Роль фитохро-ма в растениях. // М. Агропромиздат. - 1986. - 288 с.
177. Кузнецов Е.Д. Кратковременный красный свет как фактор оптимизации автотрофной функции у проростков пшеницы. // Научно-технический бюллетень ВСГИ. 1982. - № 2.
178. Кузин A.M. Доклады советской делегации на Международной конференции по мирному использованию атомной энергии. //Женева. 1955. - М.: Изд. АН СССР. - 1955. - С. 287.
179. Кузин A.M. Об использовании в сельском хозяйстве метода предпосевного у-облучения семян. // Вестник с-х науки. 1960. - № 7. - С. 127-130.
180. Кузин A.M. Теоретические основы метода предпосевного облучения семян. // Радиобиология. 1961. - Т. 1. - № 4. - С. 598-600.
181. Кузин A.M. Теоретические основы метода предпосевного облучения семян. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 5-12.
182. Кузин A.M. К теории предпосевного у-облучения семян. // В кн.: Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М. - Изд. АН СССР. - 1964. - С. 160-166.
183. Кузин A.M. Структурно-метоболическая гипотеза в радиобиологии. //М. Изд. Наука. - 1970.
184. Кузин A.M. Молекулярные механизмы стимлирующего действия ионизирующих излучений на семена растений. // Радиобиология. 1972. - Т. 12. - Вып. 5. - С. 635-643.
185. Кузин A.M., Таги-Заде 3. Ускорение синтеза а-амилазы при облучении семян ячменя в дозах вызывающих стимуляцию развития. // Радиобилогия. 1973. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 437.
186. Кузин A.M., Березина Н.М., Каушанский Д.А. Предпосевное гамма-облучение семян сельскохозяйственных культур. // М. -Атомиздат. 1976. - С. 4-8.
187. Кузин A.M. Теоретические основы использования ионизирующих излучений в сельском хозяйстве. // Сельскохозяйственная биология, 1977.-Т. 12.-№6.-С. 804-811.
188. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. // М.: Наука, 1986. 284 с.
189. Кузин A.M. Действие атомной радиации в малых дозах на биоту. //Радиобиология 1991. - Т. 31. - Вып. 2. - С, 175-179.
190. Кузин A.M., Суркенова Г.Н., Ревин А.Ф. О значении дистанционного фактора в радиационном гормезисе. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1994. - Т. 34. - Вып. 6. - С. 832-836.
191. Кулаева О.Н. Участие фитогормонов в регуляции синтеза белка у растений. // В сб.: Растительные белки и их биосинтез. М.-Изд. Наука, - 1975. - С. 220.
192. Кулаева O.K. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. //41-е Тимирязевские чтения. М. -1982.- 83 с.
193. Кулешов H.H. Агрономическое семеноведение. // М. -Сельхозиздат. 1963. - 304 с.
194. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. // М. Изд. Высшая школа. - 1977. - С. 204-205.
195. Курганова Л.Н., Анисимов A.A. Сопряженное действие у-радиации и азотного питания на фотосинтез. // Физиология и биохимия культурных растений. 1978. - Т. 10. - Вып. 5. - С. 507-510.
196. Курсанов А. Л. Вступительное слово академика А.Л.Курсанова. // В сб.: Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М. - Изд. Наука. - 1964. - С. 3.
197. Кушнаренков В.Н. Продуктивность растений в связи с их онтогенетически незатухающими реакциями. // Научно-технический бюллетень ВНИИ масличных культур. 1990. - № 2. - С. 40-43.
198. Кушнир П.И. Данилюк А.И., Швыдский П.Е. и др. Влияние обработки семян магнитным полем на их всхожесть. // Научн. тр.- Львовский СХИ. 1978. - Г. 79. - С. 90-93.
199. Лабутина Е.В. Воздействие сочетания магнито-акти-вированной воды, водного и питательного режимов почвы на формирование урожая томагов при дождевании в условиях Волго-Ахтубинской поймы. / Авгореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Волгоград.- 1988.- 20 с.
200. Лавров И.М., Шмигель В.Н. О механизме заряжения семян в электрическом поле // Механизация и электрификация социалистического сельского хозяйства. 1983. - № 12. - С. 42.
201. Лахин А.Е. Действие лазерного света на рост, развитие и продуктивность чеснока. // Тез. докл. III Всес. конф. по фотоэнергетике растений. Алма-Ата. - 1974. - С. 151-154.
202. Лебедев С.И., Баранский П.И. и др. Физиолого-биохимические особенности растений после предпосевного воздействия постоянным магнитным полем. // Физиология растений. 1975. -Т. 22. - Вып. 1. - С. 103-109.
203. Лебедев С.И., Литвиненко Л.Г., Шиян Л.Т. Ферментативная активность растений после воздействия постоянного магнитного поля. // Тез. докл. III съезда биохимиков. Донецк. - 1975. - С. 115-116.
204. Лебедев С.И., Барановский П.И., Литвиненко Л.Г. и др. Рост ячменя в сверхслабом магнитном поле. // Электронная обработка материалов. 1977. - № 3. - С. 71-73.
205. Лебедев С.PI. Физиология растений. // М. Агропромиз-дат. - 1988. - С. 433-436.
206. Левин В.И. Хлебный B.C., Бычкова З.Н. Динамика накопления гиббереллиногюдобных веществ и качественные изменения запасных белков в проростках гамма-облученных семян ячменя. // Селькохозяйственная радиобиология. Кишинев. - 1987. - С. 52-57.
207. Левин В.И., Хлебный B.C. Радиочувствительность различных по физико-мханическпм свойствам семян ячменя. // Тез. докл. Третьей Всес. конф. по с.-х. радиологии. Обнинск. - 1990. - Т. II. - С. 42.
208. ЛейслеС.Ф., Никулин В.В. Влияние магнитных полей низкой напряженности на ростовые процессы кукурузы, подсолнечникаи сахарной свеклы. // Записки Воронежского СХИ. Воронеж. - 1967. -Т. 34.-№ 1.-С. 113.
209. Леман В.М. Культура растений при электрическом свете. // М.: Колос, 1971. С. 17.
210. Лиходеева Н.П., Бахтияров P.C. Влияние лазерной активации семян и посевов на численность и состав популяционных групп агрофитоценозов льна-долгунца. // Киров. 1989. - С. 79-80.
211. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия. // В кн.: Проблема фотоэнергетики растений. Кишинев. - 1975. - С. 160-169.
212. Ложникова В.П., Хлоленкова Л.П., Чайлахян М.Х. Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. // М. Изд. Наука. - 1973. - С. 45.
213. Ломсадзе Б.А., Чогошвили А.Г., Зубиашвили Д.Б. и др. Действие лазерного излучения на движение протоплазмы. // Тез. Всес. совещания по использованию лазеров в биологии. Тбилиси. -1980. - С. 9-11.
214. Лосев М.С. Влияние предпосевного облучения семян клевера гамма-лучами на урожай. // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. -С. 93-96.
215. Лощилина Е.М., Костин В.И. Влияние предпосевного лазерного облучения семян люцерны на рогг и развитие растений // Тез. докл. II Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. Обнинск. 1984. - Т. 1. - С. 99.
216. Луткова И.Н., Олешко П.14. Изменение обмена веществ в прорастающих семенах кукурузы под влиянием электрического тока. // В кн.: Влияние физико-химических факторов на растительные организмы. Тамбов. - 1974. - С. 49-62.
217. Майор А.Г. Влияние предпосевного облучения семян на характер изменчивости продуктивных признаков. // Сб. научн. трудов Белорусского НИИ земледелия. Минск. - 1975. - Вып. 19. - С. 20-28.
218. Майсурян А.Н. Биологические основы сортирования семян по удельному весу. // М. Сельхозиздат. - 1947. - С. 61.
219. Макаров В.В. Прохорова А.П., Алексеева JI.B., Разорева Е.Е., Тихонова Л.И., Чуткова Е.И. Изменение качества семян при хранении на складах и элеваторах. // Сб.: Биология и технология семян. Харьков. - 1974. - С. 56.
220. Макрушин Н.М. Современное состояние и перспективы зонального семеноводства в связи с экологией семян. Сельскохозяйственная биология. - Том Xv. - Вып. 4. - С. 495-503.
221. Малахов Г.Н. Графеев C.B. Влияние доз рентгеновского облучения семян на продуктивность рапса, горчицы, рыжика. // Агротехнические приемы повышения плодородия почвы и урожайности зерновых культур в Западной Сибири. Омск. - 1990. - С. 35-40.
222. Малиновский Б.Н. Посевные качества семян сорго, подсолнечника, кукурузы в 3 ависимости от их обработки электромагнитными полями СВЧ. // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 11. - С. 6.
223. Малигцук И.Я. Вопросы дозиметрии и влияния рентгеновской радиации на урожайность озимой пшеницы. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с.-х-ве. Кишинев. - 1972. - С. 76-7Т
224. Малцева С. Влияние сроков высева на проявление ра-диостимуляционного эффекта у томатов. // Радиобиология. 1979. -Т. 19. - Вып. 1. - С. 152-154.
225. Маслова Н.Ф., Нютин Ю.И. Оптические свойства листьев томатов, выращенных из облученных семян. // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5. - Вып. 4. - С. 407-410.
226. Маслова Н.Ф., Гладунов И.М. Влияние облучения на фотосинтез растений. // Сб.: Физиология и биохимия растений. Кишинев. - Изд. Шниинца. - 1975. - С. 61-68.
227. Маслов А.Б., Степанов Н.Д. Результаты воздействия различных доз гамма-лучей и химических мутагенов на пшеницу, ячмень и горох. // Генетика. 1967. - № 9. - С. 27-34.
228. Матевосян Г.Л., Советкина В.Е. Фиторегуляторные аспекты прорастания семян в экстремальных условиях. // Матер. Всес. симп. Физиология семян. Душанбе. - 1990. - С. 353-355.
229. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. // М. Колос. - 1971. - С. 53, 90, 135.
230. Методические указания по предпосевному гамма-облучению семян сельскохозяйственных растений. // Кишинев. 1972. - Авт.: Н.М.Березина, Н.Ф.Батыгин, Д.А.Каушанский и др.
231. Миллер А.Т. Результаты применения в производственных условиях Латвийской ССР метода предпосевного облучения семян сахарной свеклы. // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 126-134.
232. Мисюк Л.А., Масленникова Г.Л., Гусакова А.П. О действии магнитных полей на функционирующую растительную клетку // Тез. докл. II Области, научно-практич. конф. Ростов-на-Дону. - Изд. РГУ. - 1985.-С. 157-158.
233. Мисюк Л.Н. Биологическая эффективность низкочастного магнитного поля на уровне функционирующей растительной клетки. // В сб.: Применение низкоэнергетических физических полей в биологии и с.х. Киров. - 1989. - С. 30.
234. Михайлов Н.В. Красный свет и эволюция животных. /Сб. научн. труд. / Применение оптических излучений. Саранск. - 1985. -С. 28-32.
235. Мищенко Л.Т. Влияние постоянного магнитного поля на физиологические процессы^ и продуцктивность с.-х. растений. / Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. -VI,- 1979. 24 с.
236. Мищенко В.И., Кушниренко А.Г. Установка предпосевной обработки семян в электромагнитном поле. // Тез. докл. конф. Физические факторы в растениеводстве в аспекте экологических проблем Средней Азии и Казахстана. Ташкент. - 1990. - С. 84-85.
237. Мокроносов А.Т. Использование продуктов фотосинтеза в ростовых процессах. // Фотосинтезируюгцие системы высокой продуктивности. М. - Наука. - 1966.
238. Морозова Е.Д. Исследование эффекта стимуляции растений кукурузы методом биологического контроля. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур в Молдавии. -Кишинев. 1976. - С. 34-41.
239. Морозова Е.Д., Сукач К.И. Влияние предпосевного облучения семян на морфогенез подсолнечника. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев. - 1976. - С. 43-51.
240. Московчук В.М., Дудко Н.Ф., Сафонова Л.Д. и др. Влияние предпосевного светолазерного облучения семян на продуктивность сахарной и кормовой свеклы. // В сб.: Интенсивная технология в растениеводстве и кормопроизводстве. Киев. - 1991. - С. 27-31.
241. Мошков Б.Н., Савин В.Н. Влияние условий выращивания растений на изменение последействия у-лучей. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963.-С. 54-61.
242. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббе-реллины и рост растений. // В кн.: Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука. - 1977. - С. 193-216.
243. Муромцев Г.С., Агностиков В.Н. Гиббереллины. // М. -1984. 208 с.
244. Мусаев М.А., Абдуллаева Т.Ю., Егизаров В.В. Мутагенный эффект действия лазерного излучения на томаты. // Цитология и генетика. 1971. - Т. 5. - № 3. - С. 207-211.
245. Мустафаев Б.Д., Бельденко Н.С. Влияние предпосевного у-облучения семян на урожай зерновых и крупяных культур. // Труды Павлодарской обл. с.-х. опытн. станц. 1975. - Т. 1. - С. 18.
246. Муханов В.Л., Сикорский A.A. Действие предпосевного облучения семян на растения хлопчатника и люцерны. // В сб.: Применение изотопов и ядерных мзлучений в сельском хозяйстве. М. -Атомиздат. - 1971. - С. 81.
247. Мухин В.П. Внутрисортовые различия в реакции семян пшеницы на у-облучение в связи с их разнокачественностью. // Радиобиология. 1978. - Т. 18. - Вып. 3. - С, 390-394.
248. Мухин В.П. Реакция семян пшеницы на гамма-облучение в зависимости от их крупности и массы. // Известия ТСХА. 1981. - № 2. - С. 11-17.
249. Немирович-Данченко E.H., Частоколенко Л.В. Изменение митотической активности меристемы проростков при действии постоянных магнитных полей на сухие семена. // Научн. докл. высшей школы. М. - 1974. - № 7. - С. 65-69.
250. Нестеренко Л.М. Действие ионизирующих излучений на рост, развитие и появление новых признаков у ячменя. // Научные работы аспирантов по с.х-ву. / Серия биология и агрохимия. - Воронеж. 1966. - Вып. 2. - С. 353-360.
251. Нещадин H.H. Обработка семян арахиса в магнитном поле // Земледелие. 1996. - № 2. - С. 29.
252. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности. // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М. - Колос. - 1975. - С. 33.-I -> г1. JJO
253. Ничипорович A.A. Проблема стимуляции семян (теория и практика). // Известия АН СССР, серия биологическая. 1982. - № 2. -С. 180-189.
254. Новицкий Ю.И. Дальнейшее изучение действия постоянного магнитного поля на растения. // В кн.: Вопросы гематологии, радиобиологии и биологического действия магнитных полей. -Томск. 1965.
255. Новицкий Ю.И. Сгрекова В.Ю., Тараканова Г.А. О некоторых особенностях действия постоянного магнитного поля на про-растение семян. // В кн.: Говорят молодые ученые. М. - Московский рабочий. - 1966. - С. 47.
256. Новицкий Ю.И. Биомагнетизм и жизнь растений.// Изв. АН СССР. 1967. - Серия биол. № 2. - С. 257.
257. Носов H.H. Действие предпосевной магнитофорной обработки на эффективность ферментов в прорастающих семенах. // Научи. тр. Ленинградского СХИ. 1981. - Вып. 419. - С. 64-67.
258. Обершт В. Эффект стимуляции от лазерного облучения. // Сельское хозяйство Молдавии. 1977. - № 9. - С. 20-21.
259. Овчаров К.Е., Кнзилова Е.Г. Ра знокачественность семян и продуктивность растений. VI. - Колос. - 1966. - С. 60-71.
260. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М. - Наука. - 1976. - С. 256.
261. Орав Т. Влияние у-лучей 6иСо на рост и развитие некоторых злаков. // Труды экспериментальной биологии / Исследования по физиологии и генетике растений. Таллин. - 1960. - С. 156-169.
262. Орлов В.В. Эффективность предпосевного облучения семян сельскохозяйственных растений в зависимости от их посевных качеств. // Тез. докл. Первой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. М,- 1979. - С. 54-55.
263. Осин А.Е., Якимовская Л.Ф. Влияние различных доз предпосевного гамма-облучения семян ячменя на урожай. // Сб. научн. трудов Белорусского НИИ земледелия. Минск. - 1975. - Вып. 19. -С. 20-28.
264. Панова А.Ф. Действие предпосевного облучения семян лазером на рост и продуктивность люцерны синегибридной. // Сб. научн. тр-. Применение оптического излучения в сельском хозяйстве. -Саранск. 1985. - С. 90-94.
265. Палкина Т.А., Левин В.И. Морфолого-анатомический и физиологический аспекты устойчивости к полеганию растений злаковых культур при гамма-облучении семян. // Сб. научн. тр. по агрономии. Рязань. - 1995. - С. 96-98.
266. Пащенко В.М. Изменение параметров генома растительных объектов при совместном воздействии сенсибилизаторов и лазерного излучения. / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Рязань. 1998.-56 с.
267. Петрова Т.В., Москаленко Г.С. Пути адаптации организмов в условиях Севера. // Петрозаводств. Изд. ПГУ. - 1978. - С. 56.
268. Петров Е.П. Светостимуляция семян томата. // Картофель и овощи. 1978. -№ 9. - С. 37.
269. Пилюгина В.В., Регуш A.B. Электромагнитная стимуляция в растениеводстве. // Обзорная информация. М. - ВНИИТЭИСХ. -1980.- 50 с.
270. Пирузян Л.А., Кузнецов А.Н. Исследование механизма действия постоянного и низкокачественного магнитных полей на биологические системы // Сб. научн. тр. / Проблемы экспериментальной и практической электромагнитобиологии / Пущино. 1983. -С. 72-97.
271. Питиримова М.А., Батыгин Н.Ф. Исследование реакции растительного организ ма на действие мутагенных факторов. // Сб. трудов Афи. 1976. - Вып. 40. - С. 51-61.
272. Полевой В.В. Фитогормоны. // Л. Изд. ЛГУ. - 1982. - 249с.
273. Полевой В.В. Физиология растений.// М. Высшая школа. - 1989. - С. 39.
274. Полунин Я.Я. Влияние гамма-лучей и лучей рентгена на рост, развитие и формообразование овощного лущильного гороха. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с.х-ве. Кишинев. - 1972. - С. 86-87.
275. Полякова Н.И., Сергеева Л.А. Влияние различных доз предпосевного гамма-облучения на продуктивность ярового ячменя. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с. х-ве. Кишинев. - 1972. - С. 145.
276. Порядкова H.A. Тимофеев-Ресовский Н.В., Лучник Н.В. Опыты по облучению семян гороха и пшеницы х- и у-лучами на разных стадиях замачивания и прорастания. // Труды ин-та. биол. Уральского филиала АН СССР. 1960. - Т. 3. - С. 68-71.
277. Преображенская Е.И. Влияние температуры и осадков в период налива зерна на радиоустойчивость ячменя. // Сб. трудов АФИ, 1969. - Вып. 17. - С, 126-131.
278. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. //Атомиздат. 1971. - С. 189-190.
279. Преображенская Е.И. К вопросу о предсказании радиочувствительности семян на основе морфологических, биохимических и биологических признаков. // Сб. трудов АФИ. 1976. - Вып. 40. - С. 3-21.
280. Преображенская Е.И. Влияние условий выращивания на изменчивость и взаимосвязь радиоустойчивости семян с содержанием белка. // Радиобиология. 1978. - Т. 18. - Вып. 3. - С. 461-465.
281. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. // М.-Наука. 1968. - 228 с.
282. Прищеп Л.Г., Зильберман П.Ф. Электромагнитное излучение в процессе прорастания семян // Механизация и электрификация социал. с.-х. 1984. - № 6. - С. 57.
283. Проскурин Н.В. Радиационный мутагенез ячменя. // Тез. докл. по сельскохозяйственной радиобиологии. Кишинев. - 1976. -с. 147-148.
284. Рачинский В.В. Курс основ атомной техники в сельском хозяйстве. М,- Атомиздат. - 1974. - С. 278.
285. Путинцев А.Ф., Платонова H.A., Ерохин А.И. Использование электромагнитных полей для предпосевной обработки семян гороха, гречихи, проса и ячменя. // В кн.: Перспективы использования физических факторов в сельском хозяйстве. М. - 1995. - С. 55-57.
286. РеймерсФ.Э., Илли ИЗ. Прорастание семян и температура. Новосибирск. - Изд. Наука. - Сибирское отделение. - 1978. - С. 151.
287. Риза-Заде P.P., Сулейманова Н.Л., Тагиев А.Т. Изменение условий среды и радиобиологический эффект. // В кн.: Материалы I Всесоюзного симпозиума по радиобиологии растительного организма. Киев. - Наукова думка. - 1970. - С. 106.
288. Риза-Заде P.P., Сулейманова Н.Д. Динамика проявления радиобиологического эффекта. // Сб.: Применение изотопов и ядерных излучений в с.х-ве. М. - Атомиздат. - 1971. - С. 70-77.
289. Риза-Заде P.P. Некоторые итоги работ по предпосевному облучению семян (1965-1969). // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35.
290. Рик Г.Р., Батыгин Н.Ф. О некоторых закономерностях в поведении растений при воздействии ионизирующих излучений. // Бюллетень научно-техн. информации по агрономической физике. -Л. 1962. - № 10. - С. 9.
291. Рик Г.Р. К вопросу о механизме действия ионизирующей радиации на растения. // В кн.: Предпосевное облучение семян с.-х. культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 13-20.
292. Родионов Т.Д. Изучение действия предпосевного гамма-облучения семян на урожай и продуктивность сахарной свеклы в условиях ЦЧП (Центрально-черноземной полосы). // Сб. трудов АФИ. 1974. - Вып. 35. - С. 66-71.
293. Родионов Т.Д., Горячих A.C. Влияние длительности хранения облученных гамма-лучамп ы,Со семян сахарной свеклы на их качество. // Тез. докл. но с.-х. радиобиоло! ии. Кишинев. - 19 76. - С. 66-67.
294. Розе К.К., Киеце В.Г. Влияние облучения радиоактивным кооальтом на рост и раз витие кукурузы. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. -1963.-С. 131.
295. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии. // М.-Знание. 1978.-С. 63.
296. Рудь Г.Я., Березина Н.М. Методические указания но предпосевному гамма-облучению семян сельскохозяйственных растений. Кишинев. - 1975. - С. 4-7.
297. Рудь Г.Я., Бережной И.Н., Сукач К.И. Внедрение предпосевного облучения семян и передвижных гамма-установок "Колос". // Сб.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев. - 1976. - С. 108-128.
298. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. // М. Изд. АН СССР. - 1955. - С. 77.
299. Савельев В.А. Физические способы обработки семян и эффективность их использ ования // Сиб вестник с.-х. науки. 1981. - № 5. - С. 26-29.
300. Савельев В.А. Выявление закономерностей изменения качества посевного материала под воздействием магнитного поля // Электрон, обраб. матер. 1989. - № 2. - С. 62-66.
301. Савин В.Н., Шутов A.A. Повышение продуктивности ячменя при предпосевном у-облучении семян. // Радиобилогия. 1966. -Т. 6. - Вып. 5.
302. Савин В.Н., Архипов М.В., Кондрашова М.Д. Цитогене-тическое действие малых доз у-излучения при предпосевном облучении семян ячменя. //Докл. ВАСХНИЛ. 1974. - № 3. - С. 15-16.
303. Савин В.Н. Современное состояние проблемы радиостимуляции растений. II Тез. докл. Первой Всесоюзной конференции по с.-х. радиологии. М. - 1979. - С. 52.
304. Савин В.HL Лабрада А.Р. Изменение радиочувствительности семян в зависимости от их влажности и способа увлажнения. // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 3. - С. 10-11.
305. Савински П. Быкова Л.В.,. Щепаковска М. Изучение действия магнитных полей на проницаемость мембран и степень холодоустойчивости в проростках кукурузы // Объед. ин-т. ядер, исслед. -Дубна. 1989. - № Р19-89-245. - С. 1-8.
306. Савостин П.В. Мутационные изгибы, рост и дыхание корней в постоянном магнитном поле. // Изд. Томского гос. университета. 1973. - Вып. 4. - С. 261.
307. Салманов Е.М., Цыплакова В.В. Влияние пульсирующего магнитного поля низкой напряженности на всхожесть семян. Труды Саратовского СХИ. - 1972. - Т. 2. - С. 324-328.
308. Сапогов A.C. К вопросу о триггерном механизме биологического действия магнитного поля. // Дубна. Изд. ОИЯИ. - 1993. -19 с.
309. Сарапульцев Б.И., Корнеев H.A. ЭПР спектроскопия свободных радикалов в связи с эффектом радио стимуляции семян пшеницы. - Тез. докл. Второй Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. - Обнинск. - 1984. - Т. 1. - С. 160.
310. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Анализ белков и ферментов методом электрофореза в гюлиакриламидном геле. // В сб.: Биохимические методы в физиологии растений. М. - Наука. - 1971. - С. 113-116.
311. Селевич Т.А., Буяк A.B., Забелендик С.Ф. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на прорастание семян и рост проростков некоторых культурных растений. // Гродненский гос. университет. Гродно. - 1991. -11с. Деп. в ВИНИТИ 29.04.91. № 1780-В91.
312. Серебренников B.C. Радиоактивные изотопы в сельскохозяйственных исследованиях и производстве. // Обзорная информация. М. - 1980. - С. 19-26.
313. Серегина М.Т., Орлов В.В. Отзывчивость семян зерновых культур на предпосевную обработку в градиентном магнитном поле // Сб. научн. тр. Применение электромагнитных полей в сельскохозяйственных исследованиях и производстве. JI. - 1988. - С. 97-108.
314. Серегина М.Т., Орлов В.В., Батыгин Н.Ф. Стабильность воспроизведения стимуляционного эффекта при предпосевном облучении семян сельскохозяйственных растений. // Радиобиология. -1982.-Т. 22.-Вып. 4. С. 507-51 1.
315. Сесслер Г. Электреты. // М. Наука. - 1983. - 267 с.
316. Сильченко B.B. Влияние гамма-лучей Со60 на рост и анатомическое строение растений. // В кн.: Питание и удобрение растений. Киев. - 1965. - С. 196-201.
317. Симонов П.В. Три фазы в реакциях организма на возрастающий стимул. // М. Изд. АН СССР. - 1962. - С. 35-41.
318. Сиротина JI.B., Сиротина A.A., Травкин М.П. Некоторые особенности биологического действия слабых магнитных полей. // В кн.: Реакция биологических систем на слабые магнитные поля. М. -1971. - С. 95.
319. Соломахина В.А., Ежов И.С. Исследование влияния физиологического состояния ячменного зерна на процесс солодораще-ния. // В кн.: Материалы 4-го Всесоюзного биохимического съезда. -М. 1979.-Т. 2.-С. 259.
320. Сперроу А.Г., Ганкель Д.Э. Доклады иностранных ученых на Международной конференции по мирному использованию атомной энергии. // Женева. 1955. - М. - Изд. АН СССР. - 1955. - С. 287.
321. Стагареску В.Г., Б ля н дур О.В. Лазерное излучение-модификатор радиационного мутагенеза кукурузы. // Тез. докл. III Всес. конф. по сельскохозяйственной радиологии. Обнинск. - 1990. -Т. IV. - С. 91-92.
322. Степановских A.C. Физические способы предпосевной обработки семян. // Деп. в ВНИИТЭИ-агропром. 12.10.1990. \<з 248. -ВС-90.
323. Строна И.Г. Рентгенооблучение как фактор повышения урожайности сельскохозяйственных культур. // Вестник с.-х. науки. -1960. -№ 4. С. 110-112.
324. Строна PI.Г. Разнокачественность семян полевых культур и ее значение в семеноводческой практике. // В кн.: Биологическиеосновы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. -М. Наука. - 1964.-С, 21-25.
325. Строна И.Г. О значении крупности семян. // Земледелие. -1966.-№2. С. 56-57.
326. Строна И.Г. Травмирование семян и его предупреждение. // М. Изд-во "Колос". - 1972. - 160 с.
327. Сукач К.И. О стимуляции роста кукурузы в Молдавии методом предпосевного облучения семян рентгеновскими и гамма-лучами. //Труды Кишиневского с.-х. ин-та. 1964. - Т. 37. - Вып. 1. -С. 54,61.
328. Сукач К.И. Исследование эффекта стимуляции растений кукурузы под действием предпосевного облучения семян. // В сб.: Применение изотопов и ядерных излучений в сельском хозяйстве. -М. Атомиздат. - 1971. - С. 78.
329. Сукач К.И., Бордюжевич В.Г., Чебан Р.И. Стимулирующее действие предпосевного гамма-облучения семян на продуктивность растений в условиях полевого опыта. // В кн.: Предпосевное облучение семян с.-х. культур в Молдавии. Кишинев. - 1976. - С. 6575.
330. Султанбаев A.C. К итогам работ по предпосевному гамма-облучению семян сельскохозяйственных культур в Киргизии. // Сб.: Теоретические и практические аспекты использования иснизирую-щих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1976. - С. 77-78.
331. Суманов Е.Я., Кнрина П.Ф. Сорт и вторичный покой семян./ Селекция и семеноводство. 1976. - Вып. 6. - С. 50-51.
332. Счастливцева И.Г., Никитина Т.И. Светолазерная стимуляция семян огурца. // Киров. 1989. С. 144-146.
333. Тагиев А.Т. Последействие предпосевного облучения семян ячменя во втором и третьем поколениях. // Радиобиология. -Информац. бюллетень. 1979. - № 22. - С. 112.
334. Таранов О.Н. Предпосевное у-облучение семян ведущих зерновых культур. // В сб.: Вопросы повышения продуктивности зерновых культур. Иркутск. - 1974. С. 102-104.
335. Тарусов Б.Н. Первичные процессы лучевого порния. // М. -Госатомиздат. 1962.
336. Тарушкин В.И. Воздействие пандемотонных сил на семена при сепарации. // Механизация и электрификация с.-х. 1983. - № 12. - С. 35-39.
337. Татьянко А.К., Семашко А.Л., Батыгин Н.Ф. Влияние температурных условий формирования семян озимой пшеницы сорта Находка на их продуктивность и устойчивость к гамма-облучению. // Материалы Всесоюзн. симпоз. Физиология семян. -Душанбе. 1990. - С. 94-97.
338. Тимофеев-Ресовский Н.В. Биологическая интерпритация явления радиостимуляции растений. // Биофизика. 1956. - Т. 1. - № 7. - С. 616-621.
339. Тимофеев-Ресовский П.В. Порядкова H.A. О радностиму-ляции растений. // Бот. журнал. 1956. - Т.41. - № 1. - С. 1620-1621.
340. Товашова Е.В. Влияние предпосевной обработки семян на урожайность пшеницы. // Матер. Всерос. научно-практич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. В.П.Мосолова. Йошкар-Ола. - 1991. - С. 126-128.
341. Томчук Р.П., Рязансцева Л.Д. Погорелова Р.Ф. Эффективность воздействия у-облучения на семена сосны обыкновенной с разными посевными качествами. // Тез. докл. по с.-х. радиобиологии. -Кишинев. 1976.-С. 81.
342. Травкин М.П. К вопросу о влиянии слабого магнитного поля на прорастание семян и ориентацию корешка. // В кн.: Материалы научно-методической конференции. Белгород. - 1969. - С. 3438.
343. Унтила И.П., Ковальский И.Д. Эффект радиостимуляции на культуре ярового ячменя. // Тез. докл. Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в с.-х-ве. Кишинев. -1972.-С. 146.
344. Урбах В.Ю. Биометрические методы. // М. Наука. - 1964.1. С. 56.
345. Урусбаев К.У. Влияние лазерной активации семян и посевов на урожайность. // Зерновое хозяйство. 1987. - № 12. - С. 13-14.
346. Федоров А.К. Биологические основы агротехники и селекции зерновых культур. // М. Россельхозиздат. - 1973. - С. 69-74.
347. Фесенко Э.В., Порядкова H.A. Пострадиационное восстановление при облучении семян разной влажности. // Радиобиология. 1966. - Т. 6. - Вып. 5.
348. Филатов Г.В. Влияние гамма-радиации на фотосинтетические процессы. // Научн. труды НИИ сельского хозяйства Центрально-Черноземной зоны. Изд. Каменная степь. - 1977. - Т. 14. - Вып. 1. С. 114-119.
349. Фомичева В.М. Данилов В.И. Пролиферативная активность и клеточная репродукция в корневых меристемах гороха, чечевицы и льна в условиях экранирования геомагнитного поля. // Биофизика. 1992. Т. 37. - Вып. 4. - С. 745-749.
350. Фролов Г.Н. Действие рентгеновских и ультрафиолетовых лучей на рост растений. // Труды с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева. -1936. Т. 1. - Вып. 2. - С. 189-216.
351. Халил A.A., Хвостов В.В. , Столетов В.А. Сравнительное изучение действия некоторых химических и физических мутагенных факторов на семена ячменя. // В кн.: Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М. - Наука. 1966. - С. 269-277.
352. Халлер Э.К. Влияние условий среды прорастания на биохимические процессы в проростках и урожайность растений. // В кн.: Биологические основы повышения качества сельскохозяйственных растений. М. - Наука. - 1964. - С. 59-64.
353. Хлебный B.C. Михайлова М.И. Гамма-облучение семян огурцов. //Тез. докл. по с.-х. радиобиологии. Кишинев. 1976. С. 83.
354. Хлебный B.C., Арефьев A.C. К вопросу о влиянии магнитного поля и излучений лазера на посевные и урожайные качества семян.//Тр. Горьковского СХИ. Т. 102. - 1976. - С. 33-38.
355. Хлебный B.C., Левин В.И., Клейменов Э.В. Индуцирование адекватных биологических модификаций у-обл\ ченны.мп семенами. // Тез. докл. I Всесоюзного радиобиологического съезда. Пу-щино. 1989. - Т. II. - С. 317-318.
356. Ходорцов И.Р., Толмачева Н.П. Стимулирующее действие гамма-лучей на рост, развитие и урожай желтого кормового люпина. // Тез. докл. по с.-х. радиобиологии. Кишинев. 1976. - С. 84.
357. Холодов Ю.А. Влияние магнитных полей на биологические объекты. // М. Наука. - 1971. - С. 209.
358. Худадатов А.И., Агабабаева Э.Г. Влияние предпосевного у-облучения семян на белковый обмен и урожайность перспективных сортов ячменя. // Тез докл. Первой Всес. конф. по сельскохозяйственной радиологии. М. - 1979. - С. 57.
359. Хуинь Ким Суен. Действие предпосевного облучения семян и микроэлементов (Mo, Zn) на рост надземеых и подземных органов кукурузы и активность окислительно-восстановительных процессов. // В кн.: Повышение устойчивости растений. Баку. - 1988. -С. 72-78.
360. Целищева С.П., Иванова Г.Ф., Шмелькова Н.И., Линь Хун-Си. Действие гамма-лучей Со60 на некоторые процессы обмена вещества в растениях гороха. // Известия ТСХА. 1965. - № 4. - С. 8795.
361. Холодов Ю.А. Механизм в биологии. // М. Наука. - 1970. - С. 32-37.
362. Церетели Ц.Г. Влияние ионизирующей радиации на содержание азота в разных сортах кукурузы. // Тр. Тбилисского университета. 1991. - № 305. - С. 110-114.
363. Чебан Ф.Г., Чебан Р.И., Сукач К.И. Изменение фракционного состава азота прорастающих семян кукурузы под действием гамма-лучей. // В сб.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев. - 1976. - С. 30-33.
364. Чернев A.A., Журенко E.B. Исследование влияния электромагнитного поля на семена кукурузы. // Сб. научн. тр. ХИМЭСХ. -Харьков, 1988.-С. 118.
365. Черный И.В. Зависимость частоты мутаций от вида и дозы мутагенного фактора и сортовых особенностей яровой пшеницы. // В кн.: Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М. -Наука. - 1966. - С. 302-306.
366. Чехов Н.В. Влияние Х-лучей на растения. // Труды Томского ун-та. 1934. - Т. 85. - С. 62.
367. Чистова К.Н. Влияние гамма-облучения на рост, развитие и урожай различных сортов яровой пшеницы. // В кн.: Материалы Первой научно-практической конференции по применению изотопов и ионизирующих излучений в с.х-ве. Кишинев. - 1970. - С. 39-40.
368. Чопяк A.M., Будницкая Е.В., Столетов В.Н. Сравнительное изучение влияния у-облучения на изменение содержания нуклеиновых кислот и белка в онтогенезе пшеницы и ячменя. // Известия АН СССР. Серия биологическая. - 1968. - № 5. - С. 663-672.
369. Чуваев В.П. Влияние сверхслабого магнитного поля на ткани корней проростков и на некоторые микроорганизмы. // Материалы II Всесоюзного совещ. по изучен, магнитных полей на биологические объекты. // М. 1969. - С. 252.
370. Шадрин O.A. и др. Выращивание растений при лазерном освещении. // Электронная обработка материалов. 1978. - № 5. - С. 70.
371. Шатилов И.С., Ваулин A.B. Динамика ассимилирующей поверхности и роль отдельных органов растений в формировании урожая ячменя. // Известия ТСХА. 1972. - Вып. 1. - С. 21-30.
372. Шахбазов В.Г., Грабина В.А., Жилина Г.Е и др. Некоторые проявления действия постоянного магнитного поля на прорастание семян. // В сб.: Вопросы генетики и зоологии. Харьковский ун-т. - С. 22-24.
373. Шахов A.A. Лазерное излучение как средство исследования фотоэнергетики растений. // В кн.: Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев. - Штиинца. - 1975. - Вып. 3. - С. 109-131.
374. Швыдский П.Е., Марков М.В., Вовк О.М. Использование физических факторов для повышения продуктивности сахарной свеклы. // Киров. 1989. - С. 149-150.
375. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. //М.- Колос. 1992. - С. 8.
376. Шендриков O.A. Христин М.С. К вопросу о действии лазерного света на белковые системы. // В кн.: Проблемы фото энергетики растений. Кишинев. - 1975. - Вып. 3. - сС. 107-109.
377. Шахов A.A. Пнюшии В.М. и др. Фотостпмулир\лощее и фотомутантное действие лазерного света. // М,- Колос. 1972. - С. 4550.
378. Шиян Л.Т. Влияние постоянного магнитного поля на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений. // Электронная обработка материалов. № 1. - 1979. - С. 67-70.
379. Шредингер Э. Что такое жизнь'7// М. Атомнздат. - 1972.88 с.
380. Щербатюк Н.В., Илли И.Э. Рост и развитие проростков из семян пшеницы сформированных при разной температуре. // Матер. Всес. симпоз. Физиология семян. Душанбе. - 1990. - С. 97-100.
381. Эйдус JI.X. О первичном механизме биологического действия излучений. // Биофизика. 1956. - Т. 1. - Вып. 6. - С. 544-554.
382. Энгель О.С. Влияние рентгеновских лучей на семена пшеницы в зависимости от степени зрелости. // ДАН СССР. 1951. -Т.78. - №4.
383. Эренберг А. Свободные радикалы в ферментативных и радиобиологических процессах. // Сб. Свободные радикалы в биологических системах. М. - ИЛ. - 1963. - С. 388.
384. Юлдашев С.А., Акчурина H.A., Домина Н.Д. Влияние предпосевного облучения семян у-лучами Со60 на а нато геоморфологическую структуру куста хлопчатника. // Узбек, биол. журнал. 1971. - № 5. - С. 17-39.
385. Юлдашев О.Х. и др. Влияние излучения лазера на выживаемость растений, морфологические особенности и ультраструктурную организацию клеток семян Arabigopsis thaliana. // С -ч. биология. Т. 12. - № 2. - 1977. - С. 222-226.
386. Якобенчук В.Ф. С ветолзз ерная обработка семян. // Зерновое хозяйство. 1985. - № 9. - С. 8-9.
387. Янушкевич С И. Влияние условий выращивания ячменя и пшеницы на устойчивость семян к у-облучению. // В кн.: Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. М. - Изд. АН СССР. - 1963. - С. 62-65
388. Яшин И.М., Кирсанов Э.В. Получение наследственных изменений у картофеля при воздействии гамма-лучей. // Генетика. -1966.-№1.-С. 53-58.
389. Arabi M.I., Barrault G., Sarrafi A., Albertini L. Etude des variations de radiosensibilite des semences d'orge (Hordeum vulgare) en fonction de la teneur en eau: Can.I.Bot. 1991. - 69. - N 2. - P. 311-315.
390. Arabi M.I., Barrault G., Sarrafi A., Albertim L. Etude des Variations de radiosensibilite des semences d'orge (Hordeum valgare) en fonction de la teneur en eau. Can. 1. Bot. 1991. - 69. - N 2. - P. 311-315.
391. Aswathaioh В., Jagadish G.V., Prasad S.R. Seedcoat impermeability to water m some legumes. J. Maharashtra Agr. Univ. -1989. 14. -N 2. - P. 137-140.
392. Audus L. Magnetotropism: a new plant growth. Nature. -1960. -V. 185. -N 4707. - P. 132.
393. Barton E.V., Helen R. Effect of age and storage condition of seeds on the yild of certain plants. Contribs Boyce Thompson. Inst, -1946. -V. 14. - P. 243-247.
394. Barton L.V. Anatomy of seeds. In: Effects of ionizing radiations on seeds. Vienna, IAEA, - 1961. - P. 25-31.
395. Bednar Helm ui. Ökoloqische Aspekte niederfrequenter elektromagnetischer Felder in Bereich der Land und Forstwirtschaft. // Nichtionisierende Strahlung: 21 lahrestag, Gürzenich zei Köln. "-9 Nov. 1988. P. 103-104.
396. Bednar Jan. Vliv gama zâreni 60Co na Charakter a variabilitu vabranych znaku G2 generace jecmene. // Acta Univ. agr. A. 1986. - 34. -N 3. - P. 47-55.
397. Bequerel A. Some chemical effects produced by radium ray. -Compt. rend. Acad. Sei, 1901. - V. 133. - P. 709-713.
398. Bonnemcein H.L. Transport du 14C assimile a partie des peuilles de tomate en voie de croissance et vers celles-ci C.r.Acad. sei. -1969. D. 269.
399. Borthwick H.A., Hendricks S.B., Parker M.W. et. al. Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1952. - 38. N 8. - P. 662-666.
400. Brar J.S., Sukhua B.S. Radiation studies on radish. // I.Res.Punjab Agr. Univ. 1980. 17, 2. - P. 122-126.
401. Cohen D., Paleg -L. Physiolodical effects of gibberelic acid.X. The release of gibberelic-like substance by germinating barley embrioms. Plant Physiol. 1968. - v. 42. - 9. - P. 1288.
402. Dagner W., Schacht W., Koepp R. Specific effects of small doses of 60Co y-radiation applied to the seeds before sowing on the yild of silo maize (small and large plot field experiments). - Stimulation Newsletter. - 1975. - N 7. - P. 12.
403. Davis B.Y. Sei. Ann. 1964. - 121. - № 3, - P. 404-407/
404. Dempsey P.W. A candid estimate of radioactivity in plants. Hort, 1949. 27. - P. 80.
405. Дегев Иван. Влияние на предпосевното облъчване на семена с гамма-лъчи върху растежа развитието и добива на зърно и зелена маса от церевица. // Растениевъд науки. 1991. - 28. - .No 3-6. - С. 10-14.
406. Edmiston I. Effect of excusion of the earths magnetic field on the germination and growth of seed of white mastard (Sinapsis alba L.). -Biochem and physiol pfeanz. 1975. - V. 167. - N 1. - P. 97-100.
407. Evans H.J. Effects of radiations on meristematic ceees. // Radiation Botany. 1965. - V. 5. - N 2. - P. 171-182.
408. Evler G. Über die heilende Wirkung der Röntgenstrahlen bei abge gegrenzten Eiterungen. // Jahrb.J.Wissensch. Botanik. 1906. - Bd. 5. - 56.-P. 416.
409. Fairey D.T. Lefkovitch L.P. Hard-seed content of alfa grown in Canada. //Can. I., Plant Sei. 1991. - 71. - N 2. - P. 437-444.
410. Fendrik I., BorsJ. Union Bareey Trais Modeled on the FAO IAEA Coordinated Programme. // Stimulation Newsletter. 1971. -2. - P. 59.
411. Gager C.S. The effect of the rays radium on plants. Proc. Amer. Assoc.Advance. Sei. - 1906. V. 55. - P. 326-331.
412. Gager C.S. Present status of the problem of the effect of radium rays on plant life, // Mem. N.Y. Botan Garden. 1916. - V. 6. - P. 153-166.
413. Gaur B.K., Notani N.K. Effect of gibberellic acid in the subsequent growth of gamma-irradiates maize seeds. // Indian I. Plant Physiol, 1963. -N 2. - P. 118-122.
414. Gaur B.K., Joseph B. Nature of Radiation Induced Stimulation in Seedling Growth. // Ibid., 1972. - 4. - P. 43.
415. Goldman Z., Beamy D. The biochemical a spects of lasers. //1. Amer. Med. Assoc. 1964. - N 3. - vol 188 p. 302-306.
416. Goodman R., Wei L.X., Weisbrot D. Transpirational chanqes are induced by low frequency electromaqnetic fields. // Yournal of Bioelectricity. 1989. N 2. - P. 255-256.
417. Greenebaum B., Goodman E.M., Marron M.I. Extremeli low frequency fields and the slime mold Physarum polyce-phalum. Evidence of depressid cellular function and internuclear interaction Supplement to Radio Scienve 1979. // V. 14. - N 6. - P. 103-107.
418. Guilleminot H. Effects of radium on the seeds and the development of plans. // Arch.Leck. Med. 1907. - V. 15. - P. 592.
419. Guilleminot H. Effect of new radiations on plans. // 1. beige radiol. 1910. - V. 4(4). - P. 537-547.
420. Hagberg A. Nvbom N. Reaction of potatoes to X-irradiation and radiophosphorus. // Acta Agric. Scand. 1954. - V. 4. - P. 578-584.
421. Hammad A.H.A., Abd EL-Halem A.K., Orabi I.O.A. Effect of gamma irradiation and salinity in growth, yield and its components and chemical composition of barley. // Egypt. I. Agron. 1988. - 13. - N 12. - P. 101-114.
422. Innamorati M. Bochicehio G.A. Maucanza di effectio dicampi magnetici de bol.: Sullacerescimento delle plantuto d.: Triticum. -I.botital. 1974. - an. 108. - N 1-2. - P. 27-53.
423. Iven PI. Neu Untersuchungen über die Wirkung Röntgenstrahlen aufpflanzen. // Strahlentheraphie. 1926. - Bd. 19. - N 3. -P. 413-418.
424. Johnson E.L. Growth of wheat plants from dry and soaked irradiated grains.// Plant Physiol. 1939. - V. 14. - P. 493-504.
425. Kempton J.H., Maxwell L.R. Effect of temperature during irradiation on the X-ra\ sensitivity of maize seed. // Jour. Agric. Res. -1941. 1941.-62. - P. 603-618.
426. Köernike M Die Biologische hin wirk un gen der Röntgenstrahlen auf die Pflanzen. // Zeitschrift. Physik, und diatet. Therapie. 1916. - N 6. - P. 363-364.
427. Köernike M. Die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Pflanzen. // Forscher Geb. Röntgenster. 1919. - Bd. 27. - V. 10. - P. 661.
428. Колешев В. Предпосевно облъгване на пшеница с лазерно енергия и йоризиращи лъчения и влиянието му върху добива. // Научи. тр. биол. Пловдив, унив. 1988. - 26. - № 6. - С. 465-469.
429. Колешев В. Влияние на облъчването на семената на царе-вица с лазер върху растежао развитисто и добива. // Научи, тр. биол. Пловдив, унив. 1988. - 26. - № 6. - С. 471-475.
430. Колешев В. Влияние на предпосевното облъчване на семена от фуражен грах с хелий-неонов лазер върху някои растяжни показатели и добива. // Науч. тр. биол. Пловдив, унив. 1988. - 26. - № 6. - С. 477-481.
431. Long T.P., Kersten H. Stimulation of growth soy bean seeds by soft X-rays. //Plant. Physiol. 1936. - V. 11. - P. 615-621.
432. Lunckel L.E. The effects of ionizing radiation on plants. Morfological effects. //The quartely Reviw of biology. 1957. - V. 32. - N 1. - P. 46-56.
433. Luckey T.D. Hormesis with Ionising Radiation. // Roca Raten CRC Press. - 1980. - 185 p.
434. Machan F., Polat M., Oczalda F. Uplatnéni laseru u obilnm a kukurice nasilaz. Uroda. 1990. - 38. 3 : 106-108.
435. Macoueen K.F. Irowth Stimulation fom dose hamma irradiation of seeds. // Atomie Energu of Canada Zimited. 1971. - N 19. -P. 35-49.
436. Maldmay M. Touvenm. De l'influence des rayons X-sur la germinations. // Hev. Gen. 1998. - V. 10. - P. 81.
437. Мальцева С., Плева В. Повишаване индекса на ранозре-лост при культурата пи пер в резултат на лазерно въздействие. // Докл. 3 Нац. конф. с Междунар. участием. Оптика и лазер, техн.: Оптика 87. Т. 2. - София. - 1987. - С. 481-484.
438. Montet D. De linfluence des faibles radioactivite's sur la germination. //Compt. Rend.Soc.Riol. 1932. - 109. - P. 678-680.
439. Москов П., Стоянов П. Влияние магнитного поля на некоторые физиологические процессы при прорастании семян. // Расте-ниеводни науки. София. - 1968. - Т. 5. - № 1. - С. 19-24.
440. Miege Е., Coupe Н. De Г influence des rayons sur la vegetation. II C. R.Acad. Sci. Pans. 1914. -V. 159. -N 4. - P. 338-340.
441. Muraji Masafumi, Tatebe Wataru, Fujn Tomoo. Effect of magnetic field on the growth of the primary root of corn. // Men. Fac. Eng. Osaka City Univ. 1991. - 32. - P. 29-35.
442. Nakayima M. Cytogenetic effects of argon laser radiation. -I.American Med. Assoc. 1964. -N 11. - Vol. 187. - P. 842-847.
443. Nelson S.O. Kehr W.R., Stetson L.E. Alfalfa seed Germination Respone to Electrical Treatments. Grop Science, 1976. - V. 17.-N6.-P. 863-866.
444. Novacek F., Obadalek I. Fyzikalm a fynologicke aspekty laseroveho zazeni na ranou vyvojvou fazi vyznamnyeh uzitkovych rostlin. // Acta Univ. Palack. oloniuc. Fak. rerum. natur. Biol. 1990. - 99. - N 30. -C. 129.
445. Paleg L.G. Physiological effects of gibberelic acid. l.On carbohydrate metabolism and aimlase activity of barley endosperm. // Plant Physiol. 1960. - V. 35. - P. 293.
446. Petruzzelli L., Taranto G. Amylase activity and loss of viability in wheat. Ann. Bot. (USA). 1990. 66. - N 4. - P. 375-378.
447. Pittman U.I., Onnrod D.P. Phisiological and chemical features of magneticlly treated winter whead seeds and resu etant seed ling. // Canad. Vournal of Plant Sei. 1972. - N 3. - P. 215.
448. Pittman U.I. Effects of magnetic seed treatment on vields of burlay wheat and oats in southern Alberta. // Canadian Journal of plant Science January. 1977. V. 57. - P. 37-45.
449. Planel H., Solcilhavoup I.P., Tixador R. Biological effects of natural ionizing radiation on living cells int. Cong, of Rad. Res Book of Abstracts N 708. Corina D'Ampezzo, 1966.
450. Popescu C., Andronescu E. Influence des champs magnetignes sur les plantes de ble, demais et de tournesol. // Bui inst politehu jasi. -1972.-sec. 6.-V. 18. Vos. 1-4. - P. 59-68.
451. Procy G., Drevon M. Effect of X-rays on germination Rev. Gen. bot. - 1912. -V. 24. - N 281. - P. 177-195.
452. Roberts E.H. Temperature and seed germination. // Plants and Temp.: Symp. Soc. Exp. Biol., Essex, 8-10. Sept, 1987. Cambridge, 1988. -P. 109-132.
453. Ruiz Z.R., Trvjillo F.R., Zarate E.G. Effecto de las radiociones ionizantes Co60 sobre el desarrollo vegetativo y caracteristicae de rendimiento en vanedades de trigo. // Agrociencia. 1975. - 21. - P. 25.
454. Sacks R.H., Lang A. Science. 1957. - P. 1144-1145.
455. Santos D.S.B., Pereira M.F.A. Restrictions of the tegument to the germination of Beta vulgaris L. seeds. // Seed Sei. and Technol. 1989. - 17. - N 3. - P. 601-611.
456. Sax K. The effect of ionizing radiation on plant growth. // Amer.journ. of Botany/ 1955. V. 42. - N 4. - P. 360-364.
457. Schmidt H. Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung kleinerer und grosserer Rontgensrtahle-nmengen auf junge Zellen. // Berk Klin. Wochensehr. 1910. -Bd. 47. - N 21. - P. 972-974.
458. Schober A. An experiment with X-rays and germinating plants.// Berl. deut. bot. ges. 1896. Bd. 14. - P. 108-110.
459. Schwärs E. Der Wackstumreise der Röntgenstrahlen auf pflanzliche Gewebe. // Munchener med. Wochenschr. 1913. - 39. - P. 2165.
460. Sebanek I., Hink I. Planta 76. N 2. - 1967. - 124-128.
461. Sheppard S.C., Hawkins I.L. Radiation hormesis of seedlings and seeds, simply elusive or an artifact? // Environ, and Exp. Rot. 1990. -30. N 1.-P. 17-25.
462. Sheppard S.C., Alder V. Evenden W.G., Rossnagel B.G. Relationship between seed vigour and sensitivity to ionizing radiation. // Seed. Sei and Technol. 1989. - 17. - P. 205-222.
463. Smith M.I. Considerations regarding the mechanism of the action of magnetic fields on enrymes. // Proceeding of the 111 International Biomagnetic Symposium. Chicago. 1966. - P. 26-27.
464. Subramamon D. Effect of gamma radiation on the germination and seedling growth in French bean and Lima bean. // Sei. and Cult. 1981. - 47. - 3. - P. 107-108.
465. Sudafi-Al, Simon Ph.W. The effeckt of gamma irradiation on the growth and eytology of carrot (Daitcus carota. L.). Environ. Exp. Bot. 1990. - 30. - N 3. - P. 361-371.
466. Suess S. Grosse W. Effect of Low Boses of Radiation on Plant Growth. // Nucl. Sei. Abstrs. - 1969. -V. 23. - 12. - P. 22-43.
467. N s A. Die Wirkung kliner Strahlendosen bei Saatgutbestrahlung. // Bayerisches landwirtschaftliches Jahrbuch. 1965. -1. - P. 42-55.
468. Süs A., Bretschneider-Hermann B. The effects of low radiation doses on barley and wheal. // J.Stimulation nevvslestter. 1972. - 2. - P. 3645.
469. Тарасевич А. Марфалагичныя асабливащ клеток мерист-эмы i штенавнась роставых процэсау у pacniH после уздзеяння уль-трафиалетавыми i гамма-промн-шями на насшне i праросткт // Весщ акад. Новук БССР. Сер. бшл. навук. 1975. - № 3. - С. 26-28.
470. Tavcar A. Stimulating effects of low doses of radiation // Technicak Report series. Internation atomic energy agency. Vienna. 1966. -N64. P. 77-81.
471. Uber F. Goodspeed F. Influence of death criteria of the X-ray survival curves of the fungus Neu rospora. // J. Gen. Physiol. 1934. - V. 17. - P. 577-590.
472. Varner S.E., Chandra G. Harmonial Control of enzyme synthesis in barley endosperm. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1964. - V. 52.-1. P. 100.
473. Wang Xunling, Huang Yunzhu // Ланьчжоу дасюэ сюэбао. // Ianshau Univ. 1989.- 25. - N 1. - P. 130-133.
474. Wang Cailian. Shen Mei, Xu Gang, Zhao Kongnan. Различные типы радиочувствительности сортов ячменя (Hordeum Yulgarum). Хенун сюэбао. // Acta agr. mucl. sin. 1990. - 4. - N 1. - P. 712.
475. Wunderlich K.H. Lagerug und Qualitat von Maissa atgut. // Mais, 1991. 19. -N 1. - P. 34-36.
476. Zajoncova L., Pec P., Kupka Z. The effect of laser radiation on the activity of diamine oxidase in some Legummosae plants // Acta Univ. palack. olomuc. Fac. rerum natur. Chem. 1990. 97. - N 29. - P. 171-178.
477. Zhang Zheng, Yu Baotanq, Duan Guanqminq, Fenq Yuedong. // Шаньси qacio:3 сюэбао. // l.Shanxi Univ. (Nat. Sci. Ed.). -1989. N 1. - P. 77-82.361
478. Цветанова К. Предпосевно облъчване с хелиево-неонов лазер на семената при слънчогледа. // Растениевъд. науки. 1989. - 26. - № 8. - С. 21-25.
479. Zubal Р. Vplyv stimuläcie osiva laserom na uroby obilnin a strukovin//Ved. pr. YU rastl. vyroby Piestanoch. Obiln. a Struk. 1990. -23. -C. 141-156.
480. Чолаков Д. Влияние на облъчването на семената с лазерна енергия върху биологичните прояви на краставици корнишони // Растениевъд. науки. 1990. - 27. - № 5. - С. 77-81.
481. Чолаков Д., Карталов П. Продуктивност на домати сорт Балки в пластмасови оранжерии при облъчване на семената с лазерна енергия // Растениевьд. науки. 1990. - 27. - № 10. - С. 62-66.
482. Чолаков Д. Вегетативни и репродуктивни прояви на сред-норанни домати при предпосевно облъчване на семената с лазерна енерния. // Растениевъд. науки. 1991. - 28. - № 3-6. - С. 56-60.
- Левин, Виктор Иванович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 2000
- ВАК 06.01.15
- Агроэкологическое обоснование применения биологически активных веществ, макроэлементов и электромагнитного излучения для повышения болезнеустойчивости и продуктивности озимой пшеницы в условиях Тамбовской области
- Совершенствование защиты озимой пшеницы от болезней в условиях Тамбовской области
- Обоснование эффективности способов обработки семян и растений огурца омагниченной водой и гуминовыми кислотами
- Биологические последствия воздействия на семена некоторых злаковых и медоносную пчелу постоянного магнитного поля высокой напряженности
- Обоснование режимов обработки семян многолетних трав излучениями низкотемпературной гелиевой плазмы