Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агробиологические основы выращивания и продуктивность амаранта в условиях Кабардино-Балкарии

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шугушева, Лариса Хусейновна, Нальчик

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ШУГУШЕВА ЛАРИСА ХУСЕЙНОВНА

Агробиологические основы выращивания и продуктивность амаранта в условиях Кабардино-Балкарии

Специальность 06.01.09 - растениеводство

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: заслуженный деятель науки КБР, доктор биологических наук, профессор Слонов Л.Х.

НАЛЬЧИК - 1999

— ? —

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ......______.....____.......____...

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.....................____............. 8

1.1. Ботанические особенности, происхождение

и распространение......................................... 8

1.2. Агробиологические особенности амаранта................... 18

1.2.1. Отношение к теплу и свету............................... 18

1.2.2. Отношение к условиям питания и влаге....................23

1.3. Биохимический состав зеленой массы и зерна амаранта.......31

1.4. Особенности фотосинтеза амаранта..........................35

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.........40

ГЛАВА 3. РОСТ И РАЗВИТИЕ АМАРАНТА ПРИ РАЗНЫХ

УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ..................____........____49

ГЛАВА 4. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ АМАРАНТА,.............. 61

4.1. Облиотвеннооть, площадь листьев,

индекс листовой поверхности (МП)......................... 82

4.2. Содержание хлорофилла в листьях и некоторые особенности мезоструктуры фотооинтетичеокого

аппарата разных образцов амаранта......................... 03

4.3. Интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза.........80

ГЛАВА 5. ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ АМАРАНТА............._________85

ГЛАВА 6. НИТРАТЫ, БЕЛКОВЫЙ 1 НЕБЕЛКОВЫЙ АЗОТ,

АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ........----.............. 94

■ЛАВА 7. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРОИЗВОДСТВА АМАРАНТА НА ЗЕЛЕНЫЙ КОРМ И СЕМЕНА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ......................

4 Г\с~1

108

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.____.......____..................----110

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ........____.................. 111

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В современных условиях увеличение производства высококачественных кормов - одно ив важнейших проблем растениеводства. Резервом усиления кормовой базы животноводства в южных районах страны является выращивание С4-растений, обладающие повышенной продуктивностью по сравнению с растениями Сз-группы. Из традиционных кормовых культур к С4-растениям относятся кукуруза и сорго. Однако они содержат мало белка, который не сбалансирован по аминокислотному составу. Из растений О4-группы наибольшее внимание заслуживает амарант. Он характеризуется не только высокой продуктивностью, но и содержанием е листьях от 18 до 25% и семенах до 16-18% высококачественного белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам. Белок амаранта содержит почти в два раза больше лизина, чем белок пшеницы, и в три раза больше, чем кукурузы.

При широком испытании амаранта в Татарии (Чернов, 1989), на Украине (Головин, 1989), в других странах и регионах Северного Кавказа культура остается слабоизученной и не получила существенного распространения в сельскохозяйственной практике. Для целенаправленного исследования агрономических, экологических, физиологических, биохимических и других особенностей амаранта в стране была создана научно-техническая программа "Амарант". Наша работа выполнена в соответствии с этой программой. Кроме того, она является частью комплексных научных проблем кафедры ботаники КЕГУ "Растительный мир Кабардино-Балкарии; изучение, охрана и рациональное использование" (регистрационный номер 01.9.500038.24), которая еходит в координационный план РАН по программе "Проблемы

общей биологии и экологии, рациональное использование биологических ресурсов" по разделу "Растительный мир; изучение, охрана и рациональное иопользование''.

Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение агробиологических особенностей интродуцированных нами форм и гибридов амаранта для выявления перспективных образцов культуры. Разработать отдельные'технологические приемы (густота посева, условия минерального питания) для получения максимального урожая о единицы посевной площади, в связи о направленностью их хозяйственного иополь зования.

Для достижения поставленной цели решались задачи:

- изучить особенности роста и развития форм и гибридов амаранта е динамике;

- определить параметры фотооинтетической деятельности растений (облиотвеннооть, площадь ассимилирующего аппарата, структура листьев, содержание в них пигментов, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза и др.);

- исследовать формы и содержание белкового и небелкового азота, аминокислот в листьях, стеблях и семенах растений;

- установить характер и степень изменения продуктивности растений в зависимости от густоты размещения и уровня минерального и органе-минерального питания.

- определить энергетическую эффективность научно-обоснованных условии возделывания амаранта.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях предгорной и степной зон Кабардино-Балкарии дается агробиологическая характеристика различным образца,! рода Амарант: установлена динамика роста, выявлена закономерность прохождения фено-

логических фаз развития и продолжительность вегетационного периода., характер и степень изменения продуктивности, закономерности накопления в листьях и стеблях различных форм азота и аминокислот в зависимости от площади и уровня минерального питания растений.

Практическая значимость работы заключается в расширении арсенала кормовых высокобелковых культур в полевом кормопроизводстве, рекомендации лучших форм и гибридов для этой отрасли, что обеспечивает получение 700 и более центнеров зеленой массы о содержанием протеина свыше 15% и семян - не ниже 1У-20 ц/га с содержанием белка 18%.

Основные положения, выносимые на защиту. Изучение различных образцов амаранта и отбор наиболее перспективных для КЕР. Установление физиологически обоснованных оптимальных режимов питания амаранта для предгорной и степной зон Кабардино-Балкарии.

Апробация работы. Материалы исследовании докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и научно-теоретического семинара КЕГУ (Нальчик, 1989-1993), на рабочем совещании "Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амаранта за 1У87?-19й8 гг (,Ленинград, 1989), на I Всесоюзной научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1у8у ), на Гс съезде украинского товарищества физиологов растении (Киев, 1993), на VII Международной научно-практической конференции (Симферополь, 1У98)Республиканском совещании научных работников сельского хозяйства "Наука-производству" (Нальчик, 1УУи, 1У9У„) »

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных ра-

иих.

- "У —

Структура работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, библиографического списка из 122 наименований, в том числе 10 - иностранных авторов. Работа включает 6 рисунков, 29 таблиц, в том числе 8 в приложении.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботанические особенности, происхождение и распространение

Амарант - однолетнее травянистое растение, относится к роду Амарант (Amaranthus), семейства Амарантовые (Amaranthaceae). Название амарант происходит от греческого термина "амарантос", что означает неувядающий цветок. В мире известно 85 родов и 850 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропически:»: областях земного шара, но преимущественно в Америке и Африке (Тахтаджян, 1980). На территории Российской Федерации встречается 16-17 видов, из которых 12 видое наиболее распространены как культурные. Большинство видов легко спонтанно переопыляется, что вызывает большую полиморфию и разнообразие в рамках рода, хотя потомство от скрещивания удаленных друг от друга видов в большинстве своем стерильно. Род амарант объединяет: кормовые, пищевые, лекарственные, декоративные и сорные виды.

Представители растений рода амарант - это двудольные однолетние с однополыми, редко обоеполыми цветками. Почти все виды, произрастаемые в Европе и Сибири, являются адвентивными (пришлыми), проникшими в эти места недавно, главным образом из Америки, в результате заноса их человеком. Среди ботаников нет единодушия в отношении классификации видов рода Amaranthus (Сондерз, Ееккер, 1984). Вследствие ботанической пластичности идентификацию проводят на основании строения цветка, а также по типу листьев и соцветий (Grubben, 1976).

Большинство образцс-Е амаранта, особенно культурные виды, -

растения мощного габитуса, высота которых определяется как видовыми особенностями, так и условиями выращивания. Стебель амаранта - прямой, ветвистый, толщиной у основания 1,6-4,0 см. Ветвей на одном растении образуется до £0. Высота стебля может достигать 100-250 см и более. Встречаются и карликовые образцы.

Корень стержневой, глубоко проникающий в почву, что обеспечивает их высокую засухоустойчивость.

Листья у амаранта очередные или супротивные, цельные с длинными черешками, продолговато-эллиптические, у основания - клиновидные. Верхние листья растения имеют очень короткие черешки, а у более нижних черешки во много раз длиннее. Верхние листья не затеняют нижние, так как черешки последних продолжают расти, пока их листовые пластинки не выйдут из тени верхних. Получается своеобразная листовая мозаика (Тахтаджян, 1980). В зависимости от вида, условий роста и возраста величина листовых пластинок меняется.

По литературным данным количество листьев одного растения колеблется от 28 до 88 штук, а площадь листьев - от 0,12 до 0,54 м2. Их цвет варьирует по интенсивности и оттенку от темно-зеленого до фуксиново-красного.

Соцветие - крупная ветвистая метелка разной формы, длиной около 40-50 см. Цветки в основном мелкие, весьма многочисленные, обычно актиноморфные, безлепестные, обоеполые или реже однополые, тычинок - 5, иногда меньше. Гинецей из 2-3, иногда 4 плодолистиков, с лопастным или головчатым рыльцем и верхней одногнездной завязью. Метелки амаранта могут тлеть различную окраску: темно-розовую, малиновую, кремовую, оранжевую, золотистую, желто-зеленую, белую. Кроме центральной метелки на главном стебле амаран-

та, соцветия образуются также и на боковых ветвях. При этом образование соцветий отдельных ярусов, переход к цветению и созревание семян происходит в разное Еремя.

Семена мелкие (0,9-1,7 мм в диаметре), гладкие, блестящие, На одном растении формируется до ста тысяч штук (100.000) и более, что определяет высокий коэффициент размножения. Масса 1000 семян в зависимости от вида колеблется и составляет 0,35-0,90 г. Наиболее низок этот показатель у дикорастущего вида. Метелка с семенами весит около килограмма. Цвет семян различный: от светлого, зеленого, до ярко- и темно-красного, розового, коричневого. Всхожесть семян при правильном хранении до 5 лет и более. Семена некоторых видов амаранта съедобны и по вкусу напоминает орех. Анализы и эксперименты по оценке питательности показывают, что зерно амаранта сравнимо с зерном известных зерновых культур по содержанию углеводов и превосходит последнее по содержанию белков и жиров (18-18%) (Сондерз, Беккер, 1984).

Растения рода Amaranthus широко распространены во всем мире - в тропиках, субтропиках и умеренной зоне. Амарант культивировался от 5 до 7 тысяч лет назад майя и инками в Мексике и Центральной Америке. Считается, что родина зерновых амарантовых -Центральная и Южная Америка (Hauptli, Gain, 1978), тогда как виды, выращиваемые на зелень, происходят из Юго-Восточной Азии (Gain и др., 1980). Благодаря удивительной продуктивности (сто тысяч штук семян на одном растении) амарант колонизировал большие территории с нарушенным почвенным покровом, обилием солнечного света и слабой конкуренцией. Однако виды, адаптировавшиеся к холоду, культивируют в Неаполе на высоте 3000 м над уровнем моря (Grubben, 1976).

год нгпагап l- nus включает сложную i i о о л е д иш ах е ль н и u х ъ диких > культурных видов и сорняков. Часто встречается внутри- и межвидовая гибридизация. Особенно она характерна для множества сорных видовj которые могут образовывать гибриды с культивируемым амарантом. Ути гибриды используются для изучения половых проявлении у двудомных и однодомных видов амаранта. Интрогрессивная гибридизация между культурными и дикими видами амаранта, по-видимому., сыграли ключевую роль в эволюции зерновых видов. Сойер Дж. (1967) изучил разнообразие культивируемого зернового амаранта и выделил три вида; A. cruentus, A. hypoohanriaous и A. caudatus [цит. по: Кулаков, Джейн, 1985; Wilkin, 1992). В настоящее время они наиболее широко культивируются в Центральной Америке, Мексике, Южно-Американских Андах, Европе, Африке. Особенно большое значение они приобрели в Индии, Пакистане, Китае и других страна;-: Азии для решения проблемы белка для населения.

Большинство культурных разновидностей имеют светлые семена, тогда как у некоторых популяций (овощные, декоративные, сорные) семена- с черной окраской. Некоторые случаи полиморфизма окраски семян объяснимы межвидовой гибридизацией о дикими видами.

Зерновой амарант имеет однополые цветы, собранные в клубки (ветвистые соцветия) - цветущие метелки. Каждый клубок имеет различное число мужских и женских цветов.

Сойер Дж (1967) разработал две гипотезы, касающиеся образования зернового амаранта. По первой гипотезе предполагается, что три культурных вида были независимо окультурены из диких видов в трех регионах: A. cruentus из A. hybridus в Центральной Америке, A. hupochandriaous из A. powellii в Мексике, A. caudatus из А. quintensis в Южной Америке.

Альтернативная гипотеза предполагает единое образование видов амаранта оо светлыми семенами. В этом случае А. сгиег&из выводится из А.ЬуЬгХскш в Центральной Америке. Распространение ранее одомашненного вида на север в Мексику, на юг в Южную Америку о последующей гибридизациеи с местными дикими популяциями привели к селекции А. ЬуросЬапс!г 1 асиэ и А. сашЗайиэ.

Предпочтение было отдано первой гипотезе, видимо из-за очевидной редкости мутантов со светлыми семенами среди амаранта, с черной окраской семян. По мнению П.Кулакова (1985), после исследования Сойера Дж. (1987) относительно вопроса о происхождении зернового амаранта существуют три типа данных: картина генетической изменчивости в коллекции зародышевой плазмы культурных и связанных с ними диких еидое, изучение гибридизации и картина последовательности цвета зерновой оболочки. Гауптли Н.й. и Джейн С.К. (1978), изучая картину географической аллозимной изменчивости культурных и диких видов амаранта, обнаружили, что культурные виды связаны друг с другом более тесно, чем с их гипотетическими прародителями за исключением пары А. саис1а1:115 - А.аьйпЛепзхз. Данные по аллозимной изменчивости говорят в пользу гипотезы о едином происхождении, хотя требуются более широкие исследования вариаций и в диких популяциях в вероятных регионах происхождения этих видов. Подвергается сомнению связь А.дШггЬезХз с другими культурными и дикими видали. Популяции А. ди!п1ез!з вероятно представляют собой А.саис1а1:из, который избежал культивирования как А.11уЬг1с1из.

Гибридизация различных разовых популяций трех культурных видов дала разнообразные результаты при наличии барьеров гибридизации как внутри, так и между зерновыми видами. Все это осложняется

недостатком данных об изменении числа хромосом для разных видов: 2п=32 для A.oaudatus и A. hypochandriacus и 2п=34 для A.cruentus. Удачные гибриды, по крайней мере о частичной плодовитостью, могут образовываться в любой паре культурных видов за исключением A.cruentos и A.oaudatus; однако наблюдается множество случаев гибридной несовместимости (цит. по: Кулаков, Джейн, 1985).

Вероятно, различие между дикими и культурными видами, заключающееся в различной окраске семян, определяется по крайней мере двумя генами. Внутри видов A.hypochandriacus и A. oaudatus черная окраска семян определяется двумя генами (Кулаков и др., 1985). В гибридах между A.cruentus и A. retroflexus также два гена определяют черную и светлую окраску семян (Кулаков и др., 1985). A.retroflexus не был непосредственно вовлечен в образование зернового амаранта. Определение цвета семян множественным геном говорит в пользу гипотезы единого происхождения светлых семян культурного амаранта, поскольку вероятность получения мутантов со светлыми семенами уменьшается с возрастанием числа генов, определяющих зтот признак. Полиморфизм окраски семенной оболочки для отдельных pa¡c (форм) проявляют сегрегацию одного или двух генов (Кулаков и др., 1985). Последней особенностью амаранта является стойкость к рассеиванию семян. В большинстве культурных форм при создании семян и развитии разделительного слоя наблюдается рассеивание семян .

Для классификации зерновых типов использовались три группы признаков. Для характеристики определенного зернового типа может использоваться множество агрономических признаков и генетических маркеров. Первая группа признаков включает вр