Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные морфологические реакции ивы белой (Salix alba L.) в экстремальных условиях произрастания

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные морфологические реакции ивы белой (Salix alba L.) в экстремальных условиях произрастания"

На правах рукописи i

МОКИН АЛЕКСАНДР АНАТОЛЬЕВИЧ

АДАПТИВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ИВЫ БЕЛОЙ (SALIXALBA L.) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Специальность: 03.02.01. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 MAP ZQ15

005560662

Оренбург-2015

005560662

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы»

Научный руководитель: Кулагин Алексей Юрьевич

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель пауки РФ и РБ Официальные оппоненты: Зайцев Глеб Анатольевич

доктор биологических паук,

доцент, Уфимский институт биологии РАН (г. Уфа)-Бухарина Ирина Леонидовна доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой инженерной защиты окружающей среды ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» (г. Ижевск) Ведущая организация: ФГБУН «Пнстнтут эколопш Волжского бассейна РАН»

(г. Тольятти)

Защита состоится ¡¡^^апреля 2015 года в_на заседании диссертационного совета

Д.212.180.02 при ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Адрес: 460014, г. Оренбург, ул. Советская 19. Тел. (факс) (3532) 77-24-32. E-mail: pu@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Оренбургски! государственный педагогический университет» http://www.ospu.ru

Автореферат разослан «_»_2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

/

Мушинская Наталья Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Интенсивное загрязнение окружающей среды продуктами антропогенного происхождештя (Турковская, Муратова, 2005; Кудряшов и др., 2008; Иванов, Костычев, 2008; Пахарькова, 2009; Саптарова, 2011; Бородина, 2012; Опекунова, За-харян, 2012; Попова, Рептщына, 2012; Lloyd et al„ 2001; Таяее, Albert, 2013) в настоящее время приобрели угрожающи! характер (Злопш и др., 2009).

В связи с этим необходим постоянный контроль последствий такого воздействия на окружающую среду и всё более актуальными становятся вопросы биологической индикации уровня загрязнения (Ибрагимова, 2006-2010; Иванов, 2006-2009; Лысенко, 2006; Мандра, 2010; Авере, 2004; Ramdan, 2003). Использование методов биологической индикации, позволяет получить достоверную информацию о состояшга окружающей среды (Юсфин и др., 2002; Чукаева, 2011; Bennet et al., 2011; Simon, Stewart, 2006). Наиболее удобным материалом для оценки качества среды и адаптивности растений к неблагоприятным условиям, не требующим специального оборудования, являются морфологические признаки растений (Зайцев, 1973, 1991; Гашева, 2005, 2008; Суслов, 2010; Olsen, 1958; Zelditch, 2004).

Среди многих видов, удовлетворяющих условиям, предъявляемым к выбору индикаторных видов, ива белая (Salix alba L.) — один из наиболее перспективных. Ива белая прошра-стает на широком географическом ареале и в различных экологических условиях (Морозов, 1936-1956; Афонин, 2003-2011), вид устойчив к неблагоприятным условиям, в т.ч. к техногенному загрязнению среды (Кулагин, 1998).

Цель и задачи исследования: Цель работы - выявление особенностей адаптивной морфологической изменчивости листьев S.alba L. и устойчивости их развития в районах гаттен-сивного техногенного воздействия на природные комплексы.

Задачи исследования:

1. Выявить общую изменчивость признаков морфологической структуры листа и дать оценку индикаторной роли признаков;

2. Выявить онтогенетические тактики формирования отдельных признаков морфологической структуры листа;

3. Оценить воздействие экстремальных условий (дефишгта влаги и загрязнения) на структуру морфологической изменчивости и устойчивость развития листьев S.alba в различных регионах Южного Урала;

4. Определить эколого-фитоценотическую и онтогенетическую стратегии жизни S.alba.

Научная новизна. Впервые проведены исследования морфологических реакций листьев на стресс и оценка онтогенетических стратегий в формировании листьев S. alba; изучена устойчивость развития морфологической структуры листа; установлено снижение уровня флуктуирующей асимметрии в условиях сильного стресса. Впервые изучена индикаторная роль признаков листа в структуре морфологической изменчивости.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные и новые подходы к оценке стратегий жизни вида позволят разработать методику биоиндикации и мониторинга загрязнения околоводных экосистем в районе техногенпого воздействия. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедры экологии и природопользования БГПУ им. М. Акмуллы, а также кафедры ботаники БашГУ и Сибайского института (филиал) БашГУ.

Публикации и апробация результатов исследований. Результаты работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитшшя» (Оренбург, 2011); IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); IV Региональной научной конференции «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2012); 17-й Международной Путинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пупцгао, 2013); VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2013); III Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Уде, 2013); VI Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013); I Научно-практической конференции «Ботаническое образование в России: прошлое, настоящее, будущее» (Новосибирск, 2013); II Всероссийской научно-практической конференции «Человек и природа: грани гармошш и утлы соприкосновения» (Комсомольск-на-Амуре, 2013); XVII Заочной научной конференции Research Journal of International Studies и др.

Благодарности. Автор благодарит коллектив кафедры экологии и природопользования БГПУ im. М. Акмуллы, кафедры ботаники БашГУ и СиБГУ за всестороннюю поддержку; д.б.н., профессора А.Р. Ишбирдина за консультации при выполнении исследований. Особая благодарность научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Кулагину за помощь при выполнении исследований и подготовке диссертации. Отдельная благодарность выражается родствешшкам и близким.

Объем и структура исследования. Основная часть диссертации изложена на 79 страницах, включает разделы: введение, 5 глав (4 таблицы и 17 рисунков), список Л1ггературы (184 источников, в том числе 32 на иностранных языках), заключение, выводы и приложение (23 таблицы).

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном получении нм исходных дагагых н самостоятельном проведении экспериментов, личном учаспш в разработке и плапировашш экспериментов, обработке и интерпретации полевых и экспериментальных дашплх, формулировке результатов и выводов, подготовке основных публикаций и апробации результатов.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА I. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ II ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе анализируются результаты исследований, связанных с изучением устойчивости развития организмов (Захаров, 2001; Солдатова, 2006, 2008; Кузнецов, Голышкин, 2008; Баранов, Гавриков, 2008; Ибрагимова, 2010; Собчак и др., 2013; Егаше1, 2008 и др.), морфологической интеграции, как показателя устойчивости развития (Злобин, 1989; Ишбирднн, Иш-муратова, 2004 и др.), онтогенетических стратегий жизнн (Песков, 1993; Окулова, Колесова, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 20046; Алексширов, 2002-2007; Хабибрахманова, 2009; Бай-зипггова н др., 2009; Пушкарева. 2011; Сафаргалина и др., 2011; Ишбирдин и др., 2011; Ат-ласова, 2011 и др.), онтогенетических тактик формирования признаков морфологической структуры (Ишбирдин и др., 2005; Пушкарева, 2011; Тхазаплижева, Чадаев, 2012; Федорова, Черосов, 2012 и др.). Кроме того, рассмотрены некоторые аспекты изучения индикаторной роли признаков в структуре морфологической изменчивости (Ростова, 2002; Ишбирдин н др., 2005; Сафаргалина, 2011,2013; Сафонова, Черосов, 2012 и др.).

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе описаны жпзненная форма и морфологая объекта исследования, представлены данные по фенологии, экологической характеристике и ареалу произрастания; а также, по литературным данным, характершуется устойчивость вида к действию неблагоприятных факторов.

Материал собран в период с 2010-11 гг. на территории — г. Уфа, г. Сибай (Республика Башкортостан), г. Медногорск (Оренбургская область) (Рис.1). Со 135 средневозрастных деревьев (27 выборок, по 5 деревьев в выборке) отобрано по 30 образцов листовых пластшюк с нижней части кроны равномерно но сторонам света. Сбор образцов проведен после окончания роста и формирования листовых пластин.

Материал собирался в местах с различной степенью загрязнешгя и увлажнения. По степени загрязнения материал собирался непосредственно у источника загрязнения в экотопах сброса сточных вод, па незначительном удалении от источника загрязнения выше и ниже по течению водотоков, а также в относительно чистом для данного региона месте на значительном удалении выше и ниже источника загрязнения по водотоку. По степени увлажнения местопроизрастаний отбор материала производился в прибрежной зоне и на удалении от него.

Суммарно за весь период исследования было отобрано порядка 3960 листьев, выполнено более 200 тыс. измерений.

Рис. 1 Карта района исследования

После сбора материала, образцы для сохранения первичных свойств подвергались временной заморозке и дальнейшему сканированию на сканере CanoScan LIDE Canon. Режим сканирования - не менее 150 dpi в виде цветного изображения в формате JPEG.

Отобранные для исследования образцы были промерены с помощью программы ImageJ по 51 признаку. Оценивались следующие признаки листовой пластинки - длина листовой пластинки, ширина листа, длина черешка, длины первых шести жилок, расстсшше между концами первых шести жилок, расстояние между основаниями первых шести жилок, утлы между центральной и первыми шестью боковыми жилками первого порядка.

Для анализа полученных данных использовали программы Microsoft Office Excel 2009, STAT1STIKA 6,0. Оценка статистической значимости различий средних и коэффициентов вариации проводилась по общепринятым методикам (Ивантер, Коросов. 2003), уровень значимости принимался р=0,05.

100 200

4ОТ

■ ■■»■»___L

Изучение структуры морфологической изменчивости проводили по методике Н.С. Ростовой (2002). Онтогенетические тактики опенивалп по методике Ю.А. Злобина (1989) с модификациями А.Р. Ишбирднна, М.М. Ишмуратовой (2004): тенденции изменения вариабельности признаков нами рассматривались на экоклине, который устанавливался по показателям веталитета растений (1УС) в выборках. Онтогенетические стратегии оценивались как закономерные изменения морфологической целостности листа (гт) на градиенте ухудшения условий роста (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Оценка состояния среды по величине флуктуирующей асимметрии листового аппарата проводилась по общепринятой методике (Захаров, 2005).

Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана краткая характеристика тфиродно-климатических и техногенных условий районов исследований.

глава IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

СТРУКТУРЫ ЛИСТА Пределы изменчивости и общая изменчивость признаков

Наиболее изменчивыми показали себя признаки «длина черешка» и «ширина листа» (СУ до 22,8% и 15,4%, соответственно), наименее «длина листовой пластинки» (СУ 7,9%-10,3%). Отмечена тенденция увеличения показателя изменчивости с нарастанием континентальное™ (в ряду Уфа - Сибай - Медногорск) для таких признаков, как длина листовой пластинки, длина до максимального расширения листа, ширина листа и длина черешка. С усилением загрязнения снижается вариабельность признака «ширина листа».

Отмечено, что изменение предела изменчивости морфологических признаков листа позволяет проследить морфологическую адаптацию вида к различным факторам (загрязнение, увлажнение).

Индикаторная роль признаков в структуре морфологической изменчивости вида

На рис. 2 показана структура морфологической изменчивости листа ивы.

Рис. 2. Структура морфологической изменчивости листа Salix alba (усредненные данные по выборкам 2010 г.).

Примечание: по оси ординат - показатель общей изменчивости (коэффициент вариации); по оси абсцисс - показатель согласованной изменчивости (коэффициент общей детермина-

шш признака). I поле - генотнпнческие индикаторы, II тюле - экологические индикаторы, III поле - системные индикаторы, IV поле - биологические индикаторы. Дл - длина листовой пластинки; Шд — ширина листа; Дч — длина черешка; А — длина жилок, Б — расстояние между основаниями жилок первого порядка, В - расстояние между концами жилок первого порядка, Г - углы между центральной и боковыми жилками первого порядка.

Наиболее значимыми дтя оценки морфогенетической реакции на изменение условий среды являются признаки - системные индикаторы. Таковыми в структуре листа ивы показали себя признаки «длина жилок».

Влияние техногенного фактора на структуру морфологической изменчивости признаков.

Для выявления изменений индикаторной роли признаков морфологической структуры листа были выявлены различия индикаторной роли признаков в чистых и загрязненных условиях.

Отмечено, что признак «ширпна листа» в контроле проявил себя как низковариабельный и слабодетерминпрованный признак, в условиях загрязнения возрастает его согласованная изменчивость (Гт) и наблюдается переход из группы генотипических индикаторе« в группу биологических индикаторов (Рис.2).

С увеличением загрязнения отмечено уменьшение в целом доли экологических индикаторов, преимущественно за счет перехода группы признаков «длина жилок» в группу системных тшдикаторов.

В выборках, выполненных в местах с высоким модулем техногенного загрязнения, для группы признаков «угол между центральной и боковой жилкой первого порядка» отмечается смещение в направление генотипических шшпеаторов.

Стабильность в структуре морфологической изменчивости в различных условиях проявляют группы признаков «расстояние между концами жилок» и «расстояние между основаниями жилок», которые показывают себя как эколопгческие индикаторы.

Таким образом, выявлено, что с увеличением загрязнения происходит изменение структуры листа, которое выражается в усилении генетической детерминации признаков «угол между центральной и боковой жплкой первого порядка» и адаптивном увеличении как обшей, так и согласованной изменчивости признаков «длина жилок».

Проявление онтогенетических такт ик

Для исследуемого вида выявлена сложная зависимость развития онтогенетических тактик в ответ на воздействие географического и природно-экологического факторов, а также фактора загрязнения.

Влияние географического фактора на проявление онтогенетических тактик

С усилением континентальности происходит уменьшение доли признаков с конвергентной и дивергентно-конвергентной онтогенетической тактикой, что является проявлением ослабления защитной реакщш в адаптивном морфогенезе листьев

Влияние загрязнения на проявление онтогенетических тактик

В целом, по мере приближения к объекту загрязнения, как проявление адаптивной стратегии, характерно увеличение числа признаков с проявлениями конвергентной и дивергентно-конвергентной онтогенетических тактик. Доля конвергентных и дивергентно-конвергентных признаков возрастает с 25% до 37,5%.

В выборках г. Медногорска, выполненных на значительном удалении от объекта загрязнения (вверх по течению) статистически значимо коррелируют с виталитетом (выраженная онтогенетическая тактика) «длина листовой пластинки» (р=0,016) (Рис.3) и «расстояние между основаниями 1 и 2 жилок» (р=0,008).

12

11

Ю

> ч о а

6

0.94 0.95 0,96 0.97 0,93 0,99 1,00 1,01 1,02 1,03 104 1,05 1УС

Рис, 3. Зависимость уровня вариабельности от виталитета листьев признака «длина листовой пластинки».

Примечание: по оси ординат - уровень вариабельности признака, по оси абсцисс - индекс виталитета (1УС) листьев.

Таким образом, при воздействии фактора загрязнения происходят адаптивные изменения в формировании морфологической структуры листа за счет стабилизации, преимущественно.

таких признаков, как расстояние между концами, основаниями, углами и длинами 2 и 3 жилок.

Влияние экологического фактора на проявление онтогенетических тактик

На примере выборок выполненных в гг. Уфа и Сибай рассмотрим влияние экологического фактора увлажнение почвы (разноудаленные от воды выборки) на проявление онтогенетических тактик в формировании признаков на фоне различной континенталъности климата. С удалением от воды наблюдается снижение доли признаков с конвергентной онтогенетической тактикой (в г. Уфа - с 35,41% до 10,41% в г. Сибай - с 45,8% до 18,75%), то есть проявляются дезгаггегративные процессы в развштш морфолопгческой структуры листа.

Установлена связь доли статистически значимых зависимостей значений признаков морфологической структуры от силы воздействия стрессирующего фактора (IVC). Выявлено, что в условиях дефицита почвенной влаги доля статистически значимых корреляций снижается (ослабевают конвергентные тактики). В г. Сибай доля таких признаков снижается с 18,75% до 4,16%, в г. Уфа - с 8,3% до 2,08%.

Таким образом, выявлена сложная зависимость в проявлении онтогенетических тактик в развитии комплекса признаков: выбор признака (признаков) вносящего максимальный вклад в адаптивный морфогенез зависит как от фактора и силы его воздействия.

Онтогенетическая стратегия в формировании морфологической структуры листа

Для выявления онтогенетической стратепш вида в формпровашш морфологической структуры листа выполнен анализ характера изменения морфологической целостности листа в выборках г. Медногорск, т.к. только здесь наиболее полно представлен экологический ареал вида - обтатше в различных условиях по уровню загрязнения. Здесь же отмечено максимальное значение индекса размерной пластичности листа (ISP= 1,2). Показано проявление стрессово-защнтной онтогенетической стратепш (рис. 5).

¡3.052

■ут от o.ors

0.Ö74

от о.ш a ess

3.CG4 З.СЕ2 а оба

СН 0 06 0 58 100 1 02 1.04 1.0Й 1.08

IVC

Рис. 5. Зависимость уровня морфологической интеграции листьев растений S. alba от виталитета в окрестностях г. Медногорск (результаты 2010-2011г).

Примечание: по оси ординат - уровень детерминации морфологической структуры листьев растений в выборках (r2m), по оси абсцисс - индекс виталитета (IVC) листьев; *- выборки 2011года.

С нарастанием стресса происходит ослабление, а затем усиление координации развития листьев (преобладание стрессовой компоненты сменяется на преобладание защитной компоненты в онтогенетической стратегии, что соответствует конкурентной стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004)). Конкурентная стратегия для S. alba ранее была отмечена D. Frank и S. Klotz (1990). Защитная составляющая в комбинированной онтогенетической стратегии указывает на проявление устойчивости к умеренному стрессу (Ишбпрдин, Ишмуратова, 2004а). Стрессовая составляющая проявилась в условиях крайне жаркого и засушливого сезона, в который на стрессирующее воздействие загрязнения наложилось влияние экстремальных климатических условий.

В более узких экологических условиях в формировании листьев S. alba выявлено проявление стрессовой (г. Уфа, 2010-2011г.) и стрессово-защитной (г. Сибай, 2011 г.) онтогенетических стратегий.

Максимальная амплитуда значений морфологической целостности листа (r2m) отмечена в выборках г. Уфы (0,075-0,110). Для г. Медногорска и г. Сибая эти показатели меняются в пределах 0,062-0,081 и 0,062-0,078. соответственно

2

Z3 .

/

Г 3' /

о

3 я

\ ■-■•----ч ' \ / 4 ' о

4' '

Влияние экстремальных факторов на индивидуальный выбор онтогенетической страте-

На внутривыборочном уровне выявлено проявление двух типов онтогенетических стратегий (защитной, защитно-стрессовой). Для выборок из относительно чистых условий характерно проявление защитной стратегии. В выборках, из загрязненных территорий наблюдается проявление защитно-стрессовой стратегии.

Глава V. ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ ЛИСТА SALIX ALBA L.

Значения относительной асимметрии признаков показывают вклад каждого признака в результирующий показатель флуктуирующей асимметрии.

Максимальное значение относительной асимметрии для совокупности выборок выявлено для признака «расстояние между концами 4й и 5й жилок первого порядка» и составило 0,191 (г. Медногорск); минимальное значение относительной асимметрии для признака «длина 6-й жилки листа первого порядка» составило 0,098 (г. Уфа).

Влияние географического фактора на устойчивость развития

Исследования показали не однозначное влияние фактора континентальности климата па устойчивость развития. Рассмотрим значения интегрального показателя ФА на участках контроля в различных географических пунктах (Рис. 6).

В ряду нарастания континентальности климата и снижения количества осадков наблюдается не линейное изменение показателя ФА. В благоприятных условиях Предурадья, уровень ФА находится на достаточно высоком уровне. По мере усиления континентальности климата происходит статистически значимое уменьшение (г. Сибай) и последующее увеличение (г. Медногорск) интегрального показателя ФА.

е.165 ■ Í15 B.1SÍ Í.II О US

oía

3.12

Рис. 6. Значения интегрального показателя ФА в контроле в различных географических

пунктах

Примечание: 1-г. Уфа; 2-г. Сибай; 3-г. Медногорск.

Равномерным делением интервала т±2о интегральных показателей ФА для всех выборок нами была построена пяти бальная шкала оценки состояния популяций растений:

1. Популяция находится в условно нормальном состоянии (0,127-0,136);

2. У растений в популяции наблюдаются начальные (незначительные) отклонения от нормы (0,136-0,145);

3. У растений в популяции наблюдается средний уровень отклонений от нормы (0,1450,154);

4. У растений в популяции развиваются существенные (значительные) отклонения от нормы (0,154-0,163);

5. Популяция находится в критическом состоянии (0,163-0,172).

При бальной опенке популяций установлено, что у растений в выборках, выполненных в окрестностях г. Уфа уровень отклонений от нормы варьирует от среднего до существенного (3-4 балла).

В выборках, выполненных в г. Сибай растения находятся в условно нормальном состоянии либо с начальными отклонениями от нормы (1-2 балла).

В выборках, выполненных в г. Медногорск состояние растений неоднородно. Встречаются как выборки с начальными отклонениями от нормы, так и выборки растений, находящиеся в критическом состоянии (2-5 бшшов).

Влияние природно-экологического фактора на устойчивость развития

Отмечено, что уровень увлажнения также оказывает неоднозначное влияние на устойчивость развития морфологической структуры листа (рис. 7).

■Ш В1

Рис. 7. Влияние уровня увлажнения на значения интегрального показателя ФА (выборки выполнены на территории т. Уфа).

Примечание: По оси абсцисс представлены - выборки, выполненные на градиенте уменьшения увлажнения в местах с различным модулем загрязнения; по оси ординат показаны - значения интегрального показателя ФА. 1 - выборки выполнены у р. Белая, в районе Затона; 2 - выборка выполнена на удалении от р. Белая, в районе Затона; 3 - выборки выполнены у р. Дема, в районе с. Юматово (относительно чистые условия, контроль); 4 - выборки выполнены на удалении от р. Дема, в районе Юматово.

Влияние загрязнения на устойчивость развития

Загрязнение также оказывает различное влияние на изменение характера устойчивости развития (рис. 8).

Вопреки ожиданиям показатель ФА в пункте максимального загрязнения оказался минимальным. По мере удаления от объекта загрязнения наблюдается увеличение интегрального значения ФА и дальнейшее снижение на значительном удалении от источника выбросов до уровня, отмеченного для относительно чистых участков выше по течению водотока.

-!

3 йШ -

!!1

Рис. 8. Влияние уровня загрязнения на значения интегрального показателя ФА в окрестностях г. Медногорск.

Примечание: По оси абсцисс - расположены выборки в топографическом порядке по течению водотока; по оси ординат показаны - значения интегрального показателя стабильности развития. 1- выборка расположенная на значительном удалении выше от МСК (медно-серный комбинат); 2 - выборка расположенная выше объекта загрязнения (МСК); 3 -выборка расположенная рядом с МСК; 4 - выборка расположенная ниже от МСК; 5- выборка расположена на значительном удалении ниже от МСК (вниз по течению).

Заключение

При изучении ивы белой (S.alba) выявлены не однозначные проявления адаптивных реакций в ответ на воздействие различных факторов природного и техногенного характера. Выраженных закономерностей, описанных ранее в литературе, не выявлено. Однако полученные данные показывают, что на градиентах контттентальности, увлажнения почвы и загрязнения изменения показателей устойчивости развития имеют нелинейный .характер. Умеренное стрессирующее воздействие отмеченных факторов вызывают адаптивные реакции, которые выражаются в усилении морфологической интегращш листьев и в снижении показателей ФА. Сильный стресс приводит к ослаблению морфологической целостности листа. Вклад отдельных признаков морфолоргической структуры листа ивы белой в проявлениях адаптивных реакций различный и зависит как от характера воздействующего фактора п его интенсивности.

выводы

1. Морфологическая структура листа S. alba проявляет высокую устойчивость и пластичность при воздействш! неблагоприятных факторов природного и техногенного характера, что позволяет считать иву белую перспективным видом-биоиндикатором для оценки качества среды.

2. В структуре морфологической изменчивости выявлены следующие индикаторные группы признаков: генотнгапеские индикаторы - «длина листовой пластинки и ширина листа», «длина черешка»; экологические индикаторы - «расстояние между основаниями жилок первого порядка» и «расстояние между концами жилок первого порядка», системные шапка-торы - «длина жилки первого порядка» (1-4); биологические индикаторы - «длина 5 и 6 жидок». Выявлено изменение структуры морфологической изменчивости под воздействием экстремальных факторов, что проявляется в изменении индикаторной роли отдельных групп признаков.

3. Морфологическим признакам листа S. alba характерны проявлегаы различных типов онтогенетических тактик: конвергентной, дивергентной, дивергентно-конвергентной, конвер-гентно-дивергентной. Проявление конвергентных тактик усиливается в условиях техногенного загрязнения. Дцвергентцо-конвергентная тактика признаков морфологической структуры проявляется на градиенте увлажнен™ почвы.

4. Для S. alba в условиях создаваемого загрязнением стресса отмечена захшггно-сгрессовая онтогенетическая стратегия. В выборках из относительно благоприятных условий проявляется защитная составляющая онтогенетмеской стратегии. Онтогенетическая стратегии S .alba характеризуют вид как конкурент (С-стратег).

5. Воздействие неблагоприятных факторов па оцениваемую по показателю флуктуирующей асимметрии устойчивость развития морфологической структуры листа не однозначно. В условиях сильного загрязнения, отмечено снижение уровня ФА, что можно рассматривать как проявление адаптивного морфогенеза листьев ивы белой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в научных журналах, которые включены в перечень Российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций

1. Мокин A.A. К вопросу об индикаторной роли признаков в структуре морфологической изменчивости Salix alba (L) / A.A. Мокин // Вестник Оренбургского Государствештого университета. -2011. -С. 218-219.

2. Мокин A.A. Влияние уровня загрязнения на проявление различных ттпюв онтогенетических тактик на примере некоторых признаков Salix alba (L) / А.Ю. Кулагин, A.A. Мокин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2012. -С. 1501-1503.

3. Мокин A.A. Влияние стресса на морфологическую интеграцию в развитии признаков Salix alba (L) / А.Ю. Кулагин, A.A. Мокин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. -2012. -Т. 12. -Выпуск 2. -С. 86-90.

4. Мокин A.A. Проявление онтогенетических тактик Salix alba (1) в местах с различным модулем загрязнения / А.Ю. Кулагин, A.A. Мокин // Экологические проблемы промышленных городов. Сборник научных трудов по материалам 6-й Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Часть 1. Саратов, -2013. -С. 216-217.

5. Мокин A.A. Морфологические реакхнш Salix alba (L, 1753) в неблагоприятных условиях / A.A. Мокин // 17-я Международная Путинская школа- конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века». -2013. -С. 545.

6. Мокин A.A. Воздействие экстремальных факторов на проявление адаптивной способности Salix alba (L., 1753) / A.A. Мокли II Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, -2013. С. 149-150.

7. Мокин A.A. Влияние экстремальных факторов на выбор онтогенетической стратегии Salix alba (L.) / А.Ю. Кулагин, A.A. Мокин // VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» г. Астрахань,-2013. -С. 147-149.

8. Мокпн A.A. Проявление онтогенетической тактики у Salix alba (1) в условиях загрязнештя / А.Ю. Кулагин, A.A. Мокпн // Ботаническое образование в России: прошлое,

настоящее, будущее. Материалы 1 научно-практической конференции. Новосибирск, -2013. -С.52-53.

9. Мокин A.A. / АР. Ишбирдин, А.Ю. Кулагин, A.A. Моыш // Воздействие экстремальных факторов на устойчивость развили признаков ивы белой (Salix alba L.). Международный научно-исследовательский журнал г. Екатеринбург, -2013. -С. 79-80.

Подписано в печать 21.02.15 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризотрафическая. Тираж 120 экз. Заказ 048. Гарнитура «Тш1е5Ке\\'11отап». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 3 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 5, т/ф: 27-27-600, 27-29-123