Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах

Величко, Марк Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах"

003485 Г^У

На правах рукописи

Величко Марк Сергеевич

АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МОЛОДИ СТЕРЛЯДИ (ACIPENSER RUTHENUS LINNAEUS, 1758) ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В РАЗЛИЧНЫХ РЫБОВОДНЫХ СИСТЕМАХ

03.00.10 Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- з ДЕК 2009

Калининград - 2009

003485729

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет» (ФГОУ ВПО «КГГУ»)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Хрусталёв Евгений Иванович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Киселёв Александр Юрьевич

кандидат биологических наук, доцент Миронов Сергей Григорьевич

Ведущая организация Федеральное Государственное Учреждение «Центральное управление по рыбохозяйственной экспертизе и нормативам по охране, воспроизводству рыбных запасов и акклиматизации» (ФГУ «ЦУРЭН»)

Защита состоится 18. 12. 2009 в 14.00 ч на заседании диссертационного совета Д 307.007.01 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет», по адресу: 236022 г. Калининград, Советский проспект,1, ауд. 255. Факс: 8 (4012) 91-68-46

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»

Автореферат разослан 16 ноября 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор технических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Снижение в последние 30 лег вылова ценных видов рыб (угорь, рыбец, сиг, налим, щука, линь и др.) в весовом выражении более чем в 19, в стоимостном в 44 раза в основном рыбохозяйственном водоёме Калининградской области - Куршском заливе (площадь около 150 тыс. га.), слабое развитие аквакульгуры (годовой объём выращивания товарной рыбы около 30 т) делают актуальным поиск решений проблемы низкорентабельного промысла и недостаточного потребления населением региона продукции из живой рыбы, учитывая физиологически обоснованную норму - 3-5 кг на душу населения в год [Хрусталёв, 2003; Воспроизводство ... , 2008].

Очевидно, что в первом случае это возможно за счет искусственного воспроизводства ценных видов рыб и зарыбления рыбохозяйственных водоёмов, во втором, в результате увеличения объёмов выращивания товарной рыбы. При этом важно учитывать, что наибольшую перспективу представляют рыбы, которые могут выступать как объекты искусственного воспроизводства, так и товарного выращивания. Это согласуется с современными тенденциями, когда рыбоводные предприятия всех форм собственности и направлений своей деятельности, работают по принципу самоокупаемости и заинтересованы в разнообразии путей реализации своей продукции. К таким рыбам, прежде всего, относится стерлядь, западная граница ареала которой включает бассейн реки Неман, но которая никогда не была объектом промышленного рыболовства и рыбоводства не только в Калининградской области, но и в Прибалтике в целом [Скорняков, 1986; Обоснование сохранения ... , 2004; Хрусталёв, Величко,

2006]. Обладая исключительными рыбоводно-биологическими и пищевыми особенностями, обеспечивающими её высокую стоимость, стерлядь может занять значимое место в пастбищном, товарном рыбоводстве и рекреационном рыболовстве на территории Калининградской области и стать, с одной стороны, одним из экономикообра-зующих объектов промысла, с другой, высокорентабельным объектом товарного выращивания.

Введение радужной форели в рыбохозяйственный оборот на территории Калининградской области началось в 70-х годах прошлого столетия, что было приурочено к освоению ресурсов пресноводных и солоноватоводных водоёмов. Накошенный опыт показал, что реальные достижения в товарном выращивании, формировании и эксплуатации маточных стад, стали возможными на базе правильной оценки адаптационных возможностей молоди на первом году жизни и создания эффективных технологий выращивания посадочного материала [Хрусталёв, 1986; Хрусталёв и др.,

2007]. Это определяет актуальность и целесообразность установления адаптационных возможностей молоди стерляди, при выращивании в разнотипных рыбоводных системах, а также обоснования технологических схем выращивания посадочного материала, что позволит заложить основу для организации пастбищного и товарного выращивания стерляди на территории Калининградской области.

Цель и задачи работы. Целью данной работы была оценка адаптационных возможностей молоди стерляди при её выращивании в различных рыбоводных системах в условиях воздействия различных факторов абиотической и биотической природы. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

. - выявить особенности роста и выживаемости молоди стерляди при выращивании в различных рыбоводных системах;

- оценить влияние температуры, солёности, величины водородного показателя (рН), аскорбиновой кислоты на рост и жизнестойкость молоди стерляди;

- определить морфофизиологический, гематологический и иммунологический статус сеголетков стерляди, выращенных в различных рыбоводных системах.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Выявлены особенности роста, выживаемости и физиологического состояния молоди стерляди при выращивании в разнотипных рыбоводных системах. Оценено влияние солёности, величины водородного показателя (рН) и аскорбиновой кислоты на рост, жизнестойкость и физиологическое состояние сеголетков стерляди.

Впервые определён гематологический, иммунологический и морфофизиологический статус сеголетков стерляди при выращивании в разнотипных рыбоводных системах на территории Калининградской области. Раскрыты адаптивные возможности естественной резистентности молоди стерляди при влиянии различных факторов.

Практическое значение работы. Результаты проведённых исследований позволили выбрать наилучшие рыбоводные системы для получения посадочного материала стерляди в условиях Калининградской области. Результаты экспериментов прошли апробацию на предприятии ООО «КМП Аква» при формировании ремонтно-маточного стада и выращивании товарной стерляди и на нерестово-выростном хозяйстве ОАО «Калининградский Центр Аквакультуры» при выращивании товарной стерляди. Достижения работы использованы в разработанном в рамках проекта Тасис 2007/138-583 «Стимулирование использования ресурсов рыбного хозяйства в регионе Соседства» научно-техническом обосновании рыбоводного комплекса по выращиванию посадочного материала осетровых и угря на польдерных землях.

Создана электронная база гематологических, морфофизиологический и иммунологических показателей молоди стерляди для условий Калининградской области, которые могут быть использованы для сравнительной оценки посадочного материала, используемого в товарном рыбоводстве региона.

Материалы диссертации могут быть использованы в товарном рыбоводстве, а также в учебном процессе при подготовке в вузах бакалавров, дипломированных специалистов и магистров по направлению и специальности «Водные биоресурсы и ак-вакультура». Материалы диссертации применяются при подготовке в ФГОУ ВПО «КГТУ» бакалавров и магистров рыбного хозяйства по направлениям 110900.62 и 110900.68 - «Водные биоресурсы и аквакультура».

Защищаемые положения:

- адаптационные возможности молоди стерляди, проявляющиеся в её росте и жизнестойкости, имеют различный уровень разрешения в условиях разнотипных рыбоводных систем;

- особенности адаптивной реакции молоди стерляди на температуру, солёность, величину водородного показателя (рН) воды, концентрацию аскорбиновой кислоты позволяют определить и рекомендовать предпочтительные режимы выращивания;

- связь величины органо-соматических индексов органов молоди стерляди с условиями выращивания позволяет выбрать наилучшие рыбоводные системы для получения посадочного материала;

- особенности гематологического и иммунологического статуса молоди стерляди при выращивании в различных рыбоводных системах.

ния и перспективы развития» (Астрахань, 13-15 марта 2006 г.); на IV Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2006» (Калининград, 18-20 октября); на научно-практической конференции «Результаты и перспективы акклиматизационных работ» (Клязьма, 10-13 декабря 2007 г.); на Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 2007); на международных семинарах и учебном тренинге, проводимых в рамках проекта ТАСИС № 2007/138-583 (Калининград, 2007); на VI юбилейной Международной научной конференции, посвящённой 50-легию пребывания КГТУ на Калининградской земле «Инновации в науке и образовании-2008» (Калининград, 21-23 октября); на Международной научной конференции «Actual status and active protection of sturgeon fish populations endangered by extinction» (Olsztyn 5-7th March 2008). Основные положения диссертационной работы были представлены в номинации «У.М.Н.И.К. - 2007», проводимой в рамках V Международной научно-практической конференции «Инновации в науке и образовании - 2007» (Калинин-град-2007).

Декларация личного участия. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материалов в 2005-2007 гг. Дал оценку адаптационным возможностям естественной резистентности молоди стерляди при выращивании в различных условиях. Разработал схему исследования и провёл эксперименты по изучению влияния различных факторов на молодь стерляди, включая оценку её состояния по морфофизиолога-ческим, гематологическим и иммунологическим показателям. Внедрил результаты исследований на предприятии ООО «КМП-Аква» при формировании ремонтно-маточного стада и выращивании товарной стерляди.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них две в издании, рекомендованном ВАК.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 209 страницах, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы из 253 работ, включая 23 иностранных, содержит 35 таблиц и 87 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлен анализ данных литературы о рыбоводно-биологических особенностях стерляди, влиянии на её развитие абиотических и биотических факторов. Приводятся сведения о гидробиологическом и гидрологическом режиме разнотипных водоёмов на территории Калининградской области.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальные работы по теме диссертации были проведены в 2005-2007 гг. в лаборатории кафедры аквакультуры ФГОУ ВПО «КГТУ» в экспериментальных УЗВ, на солоноватоводном нерестово-выростном хозяйстве ОАО «Калининградский центр Аквакультуры» в п. Прибрежный, в инкубационном цехе рыболовецкого колхоза «им. Матросова».

Молодь стерляди, средней массой 0,45; 1 и 2 г завозили из Конаковского завода товарного осетроводства (Тверская область) и НПЦ «БИОС» (г. Астрахань). В соответствии со схемой экспериментов для проведения месячного карантина и подращивания рыбу помещали в бассейны хозяйства «Прибрежное», снабжаемые артезианской водой, а также в экспериментальные УЗВ (рис. 1). Далее в соответствии с разработанной схемой экспериментов молодь распределяли на выращивание в садки, бассейны инкубационного цеха рыбколхоза «им. Матросова» и в

экспериментальные УЗВ. Выращивание стерляди проводили по технологическим схемам, придерживаясь биотехнических параметров приведенных в таблице 1 [Биотехнический и производственный ..., 2009].

Конаковский завод товарного осетроводства НПЦ «БИОС»

Экспериментальные УЗВ КГТУ

- —— 1 этап (адап- 2 этап (оценка

тация) —► ростового и

адаптогенного

потенциала)

Л.

я О

Я5 О

Рост и жизнестойкость в пресной воде

НВХ «Прибрежное» Инкубцех р/к «им. Матро-сова»

1 этап (адаптация)

Рост и жизнестойкость в воде солёностью 3 И 6 %о

Рост и жизнестойкость в бассейнах

2 этап (оценка ростового и адаптогенного потенциала)

Рост и жизнестойкость в садках

Сравнительные характеристики роста и жизнестойкости

Оценка морфофизиоло-гических, гематологических и иммунологических показателей сеголетков стерляди

Сравнительные характеристики роста и жизнестойкости

Рисунок 1- Схема экспериментальных работ

Исследовали различия в росте и жизнестойкости молоди стерляди в различных рыбоводных системах. Одновременно в экспериментальных УЗВ проводили исследования по изучению воздействия на эти показатели солёности (3 и 6%о), рН (7,0; 8,0 и 9,0) и аскорбиновой кислоты (2 и 5 мг/л). Причем, изучение воздействия солёности и аскорбиновой кислоты проводили в двух режимах: кратковременный (продолжительностью 14 суток) и долговременный опыт (продолжительность 100 суток). Эксперименты по изучению влияния на рыб солёности, рН, аскорбиновой кислоты проводили в двойной повторности. В каждой УЗВ (в ходе экспериментов)

создавали идентичные условия, для этого не менее 2 раз в день проводили мониторинг гидрохимических параметров и ежедневную замену 5% воды.

Таблица 1 - Биотехнические параметры выращивания посадочного материала стерляди

№ 1 Показатель I Единицы Норматив

п/п | | измерения

УЗВ

I Температура воды °С 18-23

2 Содержание растворённого в воде кислорода мг/л 7-8

3 Водородный показатель (рН) - 7-8

4 Содержание аммония мг/л До 1,5

5 Содержание нитритов мг/л До 0,2

6 Плотность посадки шт./м"' 200

8 Масса конечная г Не менее 50

9 Продолжительность выращивания сут. 180-200

10 Выживаемость % ±90

11 Солёность %0 0-3-6

12 Концентрация аскорбиновой кислоты мг/л 2-5

13 Прирост массы годовиков за период зимнего содержания при температуре 15-20°С % ±300

14 Средняя масса годовиков г ±300

15 Выживаемость годовиков % 100

Проточные бассейны

1 Температура °с 15-26

2 Содержание растворённого в воде кислорода мг/л 6-8

3 Водородный показатель (рН) - 6-8

4 Плотность посадки шт./м'1 200

6 Масса конечная г ±90

7 Продолжительность выращивания сут. 120

8 Выживаемость % ±90

Садки

1 Температура °с 15-24,5

2 Содержание растворенного в воде кислорода мг/л 8-11

3 Водородный показатель (рН) - 7-7,5

4 Солёность %0 До 1,5

5 Плотность посадки шт./м'1 200

7 Масса конечная г ±80

8 Продолжительность выращивания • сут. 120-150

9 Выживаемость % ±85

10 Прирост массы годовиков за период зимнего содержания при температуре 0,1-3 °С % 10-12

11' Средняя масса годовиков г ±80

12 Выживаемость годовиков % ±60

В основу проведённых экспериментов по оценке роста, жизнестойкости и анализа их результатов были положены известные методики [Правдин, 1966; Резников, 1978; Купинский, 1989]. Для определения скорости роста рыб использованы два показателя: относительный среднесуточный прирост (С,%) и общепродукционный коэффициент скорости массонакопления (Км).

Изучение изменений, происходящих в результате воздействия различных факторов, на организменном и клеточном уровне, проводили по показателям крови по стандартным методикам [Иванова, 1983; Серпунин, 2005], концентрации и фагоцитарной активности лейкоцитов, у-глобулинов, концентрации лизоцима [Метод, указания ..., 1999].

Морфофизиологические исследования печени, селезёнки, почек и жабр сеголетков проводили по общепринятым методикам [Шварц, 1968; Смирнов, 1972]. Индекс органов определялся как отношение массы органа к массе порки.

Статистическую обработку полученных в ходе экспериментов данных проводили по общепринятым методикам [Аксютина, 1968; Лакин, 1980]. С помощью программных пакетов "Microsoft Exel" определяли параметры признаков: средние арифметические значения (М), их ошибки (т), среднеквадратичное отклонение (с), определяли достоверность различий средних величин с помощью критерия Стьюдента, проводили корреляционный анализ.

Объём исследованного материала приведен в табл. 2.

Таблица 2 - Объём исследованного материала

Наименование Количество, шт.

Мальки, выращенные в садках НВХ «Прибрежный», для оценки их роста и жизнестойкости 1610

Сеголетки, выращенные в садках НВХ «Прибрежный», для оценки их роста и жизнестойкости 960

Мальки, выращенные в бассейнах р/к «им. Матросова», для оценки их роста и жизнестойкости 390

Сеголетки, выращенные в бассейнах р/к «им. Матросова», для оценки их роста и жизнестойкости 290

Мальки, выращенные в УЗВ аквариальной КГТУ, для оценки их роста и жизнестойкости 750

Сеголетки, выращенные в УЗВ аквариальной КГТУ, для оценки их роста и жизнестойкости 500

Морфофизиологические пробы 550

Гематологические параметры 1059

Иммунологические анализы 605

Глава 3. АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МОЛОДИ СТЕРЛЯДИ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНЫХ РЫБОВОДНЫХ СИСТЕМ Сравнительная характеристика роста и жизнестойкости молоди стерляди в различных условиях выращивания. Анализ результатов выращивания молоди стерляди в прямоточных бассейнах, садках, экспериментальных УЗВ показал, что, несмотря на определённые отличия в термическом, гидрологическом режиме, в разные годы проявляется определённое сходство в динамике роста рыб. В первые 2-3 недели после посадки отмечается большее раскрытие линейной функции весового роста, определяемой величиной относительного среднесуточного прироста (до 4,5-5,5%). Функция массонакопления в этот период выражена несколько ниже (Км до 0,07-0,12), а во вторую половину сезона увеличивается (Км до 0,10-0,18). Причем в этот период на отдельных этапах она достигает значений (0,15-0,18), близких к максимальным для вида [Купинский, 1989].

Установлено, что в прямоточных бассейнах в целом за сезон скорость роста была выше (средняя масса рыб к началу осеннего периода до 82 г), чем в садках (до 63 г) и экспериментальных УЗВ (до 65 г). Отмечено, что в условиях аномально тёплого лета (температура воды до 24,5°С) скорость роста в садках заметно снижалась (в 1,5 раза) в сравнении со среднестатистическим летом, однако к концу осеннего периода, с учетом общего теплового баланса за вегетационный сезон, различия в массе рыб нивелировались (91 и 89 г, соответственно). В прямоточных бассейнах не установлено связи скорости роста с температурой воды при её повышении до 26,5°С (коэффициент корреляции, г < 0,5±0,06).

Общим в динамике показателей роста является их снижение в первую половину сезона и повышение до начала осеннего периода (рис. 2,3). Причем в бассейнах ускорение роста наступает раньше, чем в садках и УЗВ, что, с одной стороны, характеризует сезонные особенности в раскрытии ростового потенциала, с другой, может указывать на предпочтительность выращивания молоди стерляди в прямоточных бассейнах.

6,0 5.0 4,0 ^.3,0

2,0 1,0 0,0

апрель май июнь июль август сентябрь

-бассейны инкубцеха р/к им. Матросова

— -садки НВХ "Прибрежное" ----УЗВ

ч ^ч Ч \ ,

V* \ 1 \

\ \ \ N. Ч ч ^

--------- - ' ч. чч

Рисунок 2 - Изменение относительного среднесуточного прироста (С,%) у молоди стерляди в различных рыбоводных системах в 2006 г.

0,14

0,12

0,02

0 ------

апрель май июнь июль август сентябрь

-бассейны инкубцехар/к "им. Магросова"

--садки НВХ "Прибрежное"

----УЗВ

Рисунок 3 - Изменение коэффициента массонакопления (Км) у молоди стерляди в различных рыбоводных системах в 2006 г.

О высоком уровне приспособляемости молоди стерляди к различным условиям выращивания свидетельствуют данные о жизнестойкости, которая может достигать 92% в УЗВ, 93% в садках и 96% в бассейнах.

Влияние солёности на рост и жизнестойкость молоди стерляди. Интерес к оценке влияния солёности на рост и жизнестойкость молоди стерляди связан с возможностью её вселения в 1фупные рыбохозяйственные водоёмы Калининградской области на пастбищный нагул. Поскольку солёность в них неодинакова в разных частях акватории (от 0 до 5-6%о), то в экспериментах были выбраны два режима солёности: 3%а, соответствующий по гидробиологической классификации границе пресных и солоноватых вод [Николаев, 1957; Хлебович, 1974], и 6%о, соответствующий высоким значениям, отмечаемым в период нагона воды со стороны Балтийского моря.

Стерлядь признаётся единственным пресноводным представителем осетровых рыб. Однако при этом согласно теории критической солёности [Хлебович, 1974] и данным о росте и жизнестойкости молоди некоторых других рыб [Курапова, 2001; Лесникова, 2004] для стерляди вероятно приспособление к определённому режиму солёности, при котором проявляется её ростостимулирующий эффект. Однако, имеющиеся данные свидетельствуют лишь о предпочтении молодью проходных осетровых рыб солёности 10%о [Поддубный, 1989], способности молоди стерляди массой более 7 г приспосабливаться к жизни в воде солёностью 12,6%о при 100%-ой смертности более мелкой [Кузьмичёв, 2005].

В ходе выполнения экспериментов было установлено, что при выращивании мелкой (3 г) и крупной (5 г) молоди до массы 11-17 г ростовой потенциал лучше раскрывается у рыб в пресной воде в обеих группах. Достоверность различий подтверждается сравнением как с вариантом солёности 3%о (р < 0,01), так и 6%о (р < 0,05). Очевидно, развитие адаптационных реакций у молоди стерляди в воде различной солёности вызывает изменения в характере обмена веществ и, как следствие, ускорение или уменьшение скорости роста. Причем в первые 2-3 недели отмечается ускорение роста молоди, после чего отмечали его резкое снижение (Км от 0,08 до 0,005-0,01).

Лишь при достижении рыбами массы 7-14 г отмечали возрастание скорости роста молоди стерляди до максимальных значений (Км = 0,15-0,17) (рис. 4).

8 7 6 5

£ 4

0 9

-0%В--3%0----6%о

Рисунок 4 - Изменение коэффициента массонакопления у молоди стерляди при различной солёности воды в 2006 г.

Подобная динамика роста молоди стерляди в пресной воде и при солёности 3 и 6%о проявилась у рыб, доставленных с Конаковского завода товарного осетроводства и НПЦ «БИОС» (г. Астрахань), что может служить подтверждением общей для молоди разных популяций реакции на солёность в диапазоне значений 3-696о.

На основании полученных результатов, можно рекомендовать выращивание стерляди до массы 11-17 г в пресной воде, а дальнейшее выращивание проводить при солёности до 6 %о при предпочтительном значении - 3 %о. Это подтверждают данные о выживаемости молоди стерляди в пресной и солоноватой воде (3%о) - 94-95%. Жизнестойкость в воде солёностью 6%о существенно ниже (83-86%).

Влияние величины водородного показателя (рН) на рост и жизнестойкость молоди стерляди. В различных водоёмах Калининградской области рН может существенно отличаться (от 6,0 до 9,0). Поэтому, обосновывая возможность выращивания посадочного материала или предполагая его выпуск на пастбищный нагул, важно установить способность стерляди адаптироваться в условиях широкого диапазона рН. Поскольку ранее, на примере выращивания посадочного материала стерляди в прямоточных бассейнах на воде из р. Немонин с рН 6,0-6,5, было показано эффективное раскрытие ростового и адаптогенного потенциала [Хрусталёв и др., 2008], то в наших экспериментах диапазон исследованных значений рН был от 7,0 до 9,0.

В ходе эксперимента установлена общая картина изменения весовых показателей молоди стерляди в течение периода наблюдений (июль-сентябрь). Отметим некоторое большее значение относительного среднесуточного прироста при рН = 8,0 в первой половине августа, что можно связать с особенностями функционирования в этот период искусственной экосистемы УЗВ, когда была достигнута самая высокая скорость роста (Км до 0,2). Последовавшее затем снижение скорости роста, очевидно, связано с возросшей нагрузкой биомассы рыб на экосистему (рис. 5). Характеристика роста молоди определяемая величиной относительного среднесуточного прироста да-

ёт более сглаженную картину в сравнении с динамикой коэффициента массонакопле-ния (рис. 6). Начиная с середины августа имело место опережение массонакопления над линейной функцией весового роста, что отразилось на большей конечной массе сеголетков в нейтральной среде (55,0±9,2 г) сравнительно с водой с рН 8,0 и 9,0, соответственно 44,0±6,8 и 42,0±6,4 г. При этом различия в конечной массе в нейтральной и щелочной среде были статистически недостоверными. О высокой приспособляемости молоди стерляди в широком диапазоне рН свидетельствуют показатели жизнестойкости, крайние значения которой различались на 2% (86% при рН=9,0; 87% при рН=8,0 и 88% при рН=7,0).

10 8 6

г? 4

1.УП 15. VII 1.УШ 15. VIII 1.1Х 15.1Х 1-Х -рН 7,0--рН 8,0 ----рН 9,0

Рисунок 5 - Изменение величины относительного среднесуточного прироста (С) молоди стерляди при разной величине водородного показателя (рН)

0,25 0,20 0,15

0,05 0,00

-рН 7,0--рН 8,0 ----рН 9,0

Рисунок 6 - Изменение коэффициента массонакопления (Км) при различной величине водородного показателя (рН)

г \

/ \

/ * у .Уу А

ч^ / / / / \ Ч — ---

1.УП 15. VII ¡.VIII 15. VIII 1ЛХ 15.1Х 1.Х

Глава 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕГОЛЕТКОВ СТЕРЛЯДИ Органо-соматические индексы сеголетков стерляди. Сведений об органо-соматических индексах осетровых рыб естественных популяций, использующихся для целей искусственного воспроизводства достаточно много. Однако данных о мор-фофизиологических параметрах молоди осетровых, выращиваемых в индустриальных условиях, еще недостаточно.

Данные по динамике органо-соматических индексов для стерляди, выращиваемой в условиях Калининградской области, отсутствуют, поскольку ранее она не вводилась в рыбохозяйственный оборот. Поэтому, с учетом установленных закономерностей в раскрытии ростового и адаптогенного потенциала, важно учитывать какие изменения происходят у молоди стерляди на организменном уровне и насколько они соответствуют норме физиологического состояния рыб.

Оценка величины индексов лечени, селезёнки, почек у сеголетков стерляди, выращенных в разнотипных рыбоводных системах, подтвердила ранее сделанный вывод о предпочтительности выращивания молоди в прямоточных бассейнах (рис. 7), поскольку установлено, что любые дополнительные затраты ведут к увеличению массы внутренних органов, а мобилизация защитных структур организма, проявляющаяся в увеличении индексов, свидетельствует о дополнительной «энергетической плате» организма, связанной с детоксикацией и его выживанием в техногенно-трасформированных условиях среды [Шварц, 1968; Моисеенко, 2000]. Исследуя органо-соматические индексы, мы опирались на известные корреляционные связи между ростом организма и относительной массы органов. Поскольку интенсивность роста рыб может служить очень точным показателем выявления действия на организм различных условий среды, длина и масса рыб могут оказаться ценными индикаторами, отражающими различные отклонения в параметрах среды обитания рыб. Ответом на такие воздействия могут быть и изменения средних величин и соотношений между ними [Смирнов и др., 1972].

Если придерживаться этого положения на втором месте после бассейнов (базовый вариант) в плане большего отклонения от нормы физиологического развития молоди стоят садки, на третьем УЗВ [Evaluating the physiological ... , 2008]. Такая тенденция изменения величины индексов показана для печени и селезёнки, несущих дополнительную нагрузку как синтезирующие органы и энергетическое и клеточное депо (рис. 7). У рыб, выращенных в садках, размах минимальных и максимальных значений индекса селезёнки и печени был чрезвычайно велик, что также характеризует условия выращивания как нестабильные и менее подходящие для стерляди.

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

бассейны садки УЗВ

и селезенка □ почки Ш печень

Рисунок 7 - Органо-соматические индексы сеголетков стерляди при выращивании в различных условиях

Проведённый корреляционный анализ выявил сильную отрицательную связь индекса печени с коэффициентом массонакопления (г = - 0,79±0,08), концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,62+0,13) и среднюю с

проточностью воды (г = - 0,50±0,16). Индекс селезёнки имеет сильную отрицательную корреляционную связь с концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,69±0,14) и среднюю с коэффициентом массонакопления (г = - 0,49±0,1б) и проточностью воды (г = - 0,52±0,5). Индекс почек имеет среднюю положительную связь с проточностью (г = 0,58±0,14) и сильную отрицательную связь с температурой воды (г = - 0,76±0,12).

На основании этих данных можно заключить, что сеголетки стерляди, выращенные в прямоточных бассейнах, имели наилучшее физиологическое состояние. У рыб, выращенных в садках, размах значений индексов селезёнки и почек был чрезвычайно высок, что характеризует условия как нестабильные и менее подходящие.

Влияние солёности на морфофизиологические показатели молоди стерляди.

Как показывают результаты экспериментов (табл. 3), полученные данные находятся в диапазоне оптимальных значений для выращиваемых в индустриальных условиях осетровых рыб [Федосеева, Распопов, 2006].

Следует отметить, что достоверные различия в величине индексов установленные для жабр, свидетельствуют об их важной роли в развитии адаптационных процессов в организме, поскольку они выполняют осморехуляторную функцию, что должно проявляться при увеличении минерализации воды. Однако и здесь проявляются особенности: заметные изменения в величине индексов отмечаются в кратковременном опыте только при солёности 39Ц а в долговременном опыте изменения затрагивают все варианты, что, с одной стороны, следует рассматривать как результат форм!фования специфической среды искусственной экосистемы УЗВ, с другой, как результат ускорения роста крупной рыбы, адаптированной к более высокой солёности воды (6%о). Можно предположить, что снижение индекса жабр является результатом проявления адаптационных механизмов, происходящих у типично пресноводного организма в диапазоне не оптимальных значений.

Таблица 3 - Влияние солёности на морфофизиологические показатели сеголетков стерляди_____

Индекс печени Индекс селезёнки Индекс почки Индекс жабр

Кратковременный опыт

Контроль 1,93±0,53 0,26±0,07 0,20±0,064 2,67±0,73'

Опыт 1 (3%о) 2,44±0,204 0,17±0,03 0,12±0,044 1,94±0,17'

Опыт 2 (6%о) 2,15±0,19" 0,22±0,065 0,11±0,054 2,16±0,58

Долговременный опыт

Контроль 1,20±0,13 0,20±0,04 0,80±0,094 2,00±0,22'г

Опыт 3 (3%о) 1,0±0,124 0,20±0,04 0,60±0,074 2,30±0,283

Опыт 4 (6%о) 1,0±0,124 0,10±0,024 0,80±0,094 1,20±0,13^

1 - различия достоверны между контролем и опытом 1 при р<0,05;2 - различия достоверны между контролем и опытом 3 при р<0,05;3 - различия достоверны между опытами 3 и 4 при р<0,01; '5 - различия достоверны между кратковременным (опыт 1, 2) и долговременным опытами (опыт 3,4) и при р<0,01 и р<0,001, соответственно; •

Длительность воздействия солёности также специфически влияет на морфофизиологические показатели молоди стерляди. Так при увеличении длительности воздействия солёности на организм молоди стерляди отмечали снижение индекса печени и увеличение индекса почки (независимо от величины солёности), а также сниже-

ние индекса селезёнки при солёности 6%о в долговременном воздействии. Такие изменения, по нашему мнению, являются результатом усиления обменных и адаптационных процессов происходящих в организме типично пресноводного вида, каковым является стерлядь.

Влияние аскорбиновой кислоты на физиологическое состояние молоди стерляди. Действие аскорбиновой кислоты, как биостимулятора, в наибольшей степени проявилось в долговременном, опыте (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние аскорбиновой кислоты на морфофизиологические показатели сеголетков стерляди____

-| Индекс печени | Индекс селезёнки | Индекс почки | Индекс жабр

Кратковременный опыт

Контроль 1,93±0,53 0,26±0,07 0,20±0,06 2,67±0,73

Опыт 8 (2 мг/л) 1,99±0,56 0,23±0,06 0,10±0,03 1,94±0,56

Опыт 9 (5 мг/л) 3,06±0,66 0,15±0,03 0,16±0,04 2,94±0,62

Долговременный опыт

Контроль 1,20^,13^ 0,20±0,04'! 0,80±0,09' 2,00±0,22

Опыт 10 (2 мг/л) 0,6±0,07А1 0,10±0,02г 0,60±0,07 2,30±0,26

Опыт 11 (5 мг/л) 0,3±0,03' 0,10±0,02i 0,30±0,03^ 1,90±0,21

1,2 - различия между контрольной и опытными группами достоверны при р<0,01 и р<0,001, соответственно

Если изменения в величине индексов органов в кратковременном опыте отображают процессы адаптации, но достоверно не подтверждаются, то при длительном (100 сут.) воздействии установлено достоверное различие в величине индексов печени, почек, селезёнки. Только изменение индекса жабр выпадает из общей закономерности. Следует отметить, что самые низкие значения величины индексов исследованных органов при концентрации аскорбиновой кислоты 5 мг/л могут бьггь следствием более активного пластического роста рыб.

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СЕГОЛЕТКОВ СТЕРЛЯДИ, ВЫРАЩЕННЫХ В РАЗЛИЧНЫХ РЫБОВОДНЫХ СИСТЕМАХ

В результате наших исследований в 2005 и 2006 гг. не обнаружено достоверных различий в гематологических параметрах сеголетков стерляди, выращенных в бассейнах, несмотря на высокую пластичность и индивидуальную изменчивость их гематологических показателей [Гематологические показатели ... , 2006; Показатели крови ... , 2007]. Поэтому можно сделать вывод о достаточно стабильных и удовлетворяющих биологическим требованиям вида условиях выращивания в бассейнах на проточной воде.

У сеголетков, выращенных в садках в 2005 и 2006 гг., различия значений гематологических параметров оказались статистически достоверными. Так, достоверно ниже, чем в 2005 г, в октябре 2006 г. у сеголетков стерляди была концентрация эритроцитов (Эр) (р < 0,001) и лейкоцитов (JI) (р < 0,001) и выше отношения эритроцитов к лейкоцитам (Эр/JT) (р < 0,001) на фоне стабильной концентрации гемоглобина (Hb) и общего белка сыворотки крови (ОБС) (табл. 5).

Вследствие аномально теплого лета 2006 г. и высокой температуры воды вплоть до середины октября (16°С) поддержание нормального уровня гемоглобина шло по пути накопления его в одном эритроците и, как следствие, в снижении концентрации эритроцитов на 23% от уровня предыдущего среднестатистического по температуре

воды года. Достоверные изменения выявлены также в лейкоцитарной формуле у рыб, выращенных в садках. В 2006 г. картина крови сеголетков стерляди имела резко ней-трофильный характер (общее число нейтрофилов (ОЧН) более чем в 2,5 раза превышала ветеринарную норму), что является достаточно редким явлением у рыб, свидетельствующим о наличии неблагоприятных условий [Parameters of blood ..., 2008].

Можно отметить, что молодь стерляди, выращиваемая в бассейнах, отличалась от выращиваемой в садках лучшими рыбоводно-биологическими и гематологическими показателями. У молоди, выращенной в бассейнах, отмечены максимальные значения концентрации эритроцитов и белка в сыворотке крови (ОБС), лейкоцитарная формула находилась в пределах физиологической нормы, что свидетельствует о её лучшем физиологическом состоянии.

Таблица 5 - Гематологические показатели молоди стерляди при выращивании в различных рыбоводных схемах в Калининградской области в 2005 и 2006 гг.

Показатель Бассейны 19.09.05 Садки 01.10.05 Бассейны 25.08.06 Садки 31.08.06 Садки 19.10.06

НЬ, г-л1 49,13±3,61 45,54±2,7б 44,70 ±2,47 53,66 ±7,29 43,28 ±4,55

Эр, Т-л"1 1,489±0,054;> l,236±0,056J'li 1,531 ±0,1156 1,233 ± 0,0734'6 0,870±0,052 4'8

СГЭ, пг 31,94±3,53 33,58±1,01 30,98 ±4,18 46,09 ±9,31 50,91±7,46

ЦП 0,94±0,11 1,01±0,12 0,93 ±0,13 1,38 ±0,28 1,53 ±0,22

Л, Г-л1 58,24±4,20 59,19±4,858 66,88 ±5,80 59,91 ± 6,824 24,45±4,614,8

ОБС, гл"1 37,46±0,96' 25,48±0,932 35,34 ±2,86' 25,20 ±0,91' 23,71± 1,34

Эр/Л . 27,12±1,35 1 21,99±1,43 1,8 25,25 ± 1,19 21,74 ± 2,574 38,02 ± 4,22 8

2> 3 - различия достоверны между рыбами, выращенными в садках и бассейнах 2005 г. при р < 0,05, 0,01 и 0,001 соответственно; 4,5 - различия достоверны между рыбами, выращенными с садках в 2006 г. при р< 0,01 и 0,001;6,7 - различия достоверны между рыбами, выращенными с садках и бассейнах в 2006 г при р < 0,05; 0,01; 4 - различия достоверны между рыбами, выращенными с садках в 2006 и 2005 г при р < 0,001.

Влияние солёности на гематологические показатели сеголетков стерляди.

При ]фатковременном воздействии более высокой (6%о) солёности у сеголетков стерляди достоверно увеличивались концентрации лейкоцитов и лимфоцитов (р < 0,001). В лейкоцитарной формуле у рыб при солёности 6%о увеличивалась доля мета-миелоцитов нейтрофильных (р < 0,01), сегментоядерных нейтрофилов (р < 0,001) и моноцитов (р < 0,01) [Влияние солёности ..., 2008]. Выявленные изменения отражают уровень срабатывания адаптационного механизма естественной резистентности, поддерживающего гомеостаз молоди. Механизм регулирования при солёности 3%о направлен на снижение концентрации лимфоцитов. Влияние солёности 6%о вызывает только повышение доли моноцитов. Длительное воздействие солёности 3%о привело к снижению у сеголетков стерляди концентрации эритроцитов (р < 0,01) более, чем на 45% при относительно одинаковом уровне гемоглобина. В лейкоцитарной формуле изменения коснулись доли эозинофилов (р < 0,01) и моноцитов (р '< 0,05), которые оказались выше при солёности 396о.

Влияние солёности 6%о проявлялось в увеличении у стерляди более, чем в два раза концентрации эритроцитов и в изменении лейкоцитарной формулы. У рыб повысилась доля эозинофилов (р < 0,01) и моноцитов (р < 0,01), снизилась доля больших лимфоцитов (р < 0,01) и ОЧЛф (р < 0,01) [Влияние солёности ..., 2008].

При солёности 3%о увеличивалась до 20,13±4,78 % доля больших лимфоцитов, при солёности 6%о их доля снижалась до 6,13±0,72 %. При этом ОЧЛф уменьшалось не только за счет снижения доли больших лимфоцитов, но и увеличения доли эози-нофилов а моноцитов, являющихся индикаторами неблагополучного физиологического состояния. Известно, что увеличение процента моноцитов свидетельствует о повышении защитных сил организма [Баденко, 1966]. Таким образом, влияние солёности 6%о негативно отражается на физиологическом состоянии молоди стерляди.

Влияние различных значений водородного показателя (рН) на гематологические показатели сеголетков стерляди. Анализ данных показал, что молодь стерляди, выращиваемая при нейтральном значении рН, отличалась от контроля (рН=6,0-6,5) только по лейкоцитарной формуле. У молоди из нейтральной среды была выше доля сегментоядерных нейтрофилов (р < 0,01) и, как следствие, увеличилась доля ОЧН (р < 0,05) и ниже доля малых лимфоцитов (р < 0,05) и ОЧЛф (р < 0,05). Однако, при переводе доли отдельных форм лейкоцитов в концентрационные показатели, достоверных различий не было обнаружено.

При увеличении рН до 8,0 у молоди выявлены изменения не только в лейкоцитарной формуле, но и в концентрации лейкоцитов. Последняя оказалась ниже (р < 0,05) при одинаковой концентрации эритроцитов, что дало достоверный сдвиг в соотношении Эр/Л (р < 0,01). Рыбы при рН=8,0 отличались от контрольной группы увеличением в пределах физиологической нормы доли моноцитов (р < 0,01).

Высокая вариабельность показателей крови, за исключением гемоглобина при рН=7,0 и 8,0 отражает высокую индивидуальную резистентность каждого организма и индивидуальные пути проявления адаптационных механизмов у каждой особи на воздействие рН, что наблюдалось, но в меньшей степени, при воздействии солёности.

При увеличении рН до 9,0 у молоди достоверно снизилась концентрация эритроцитов (р < 0,05). Концентрация лейкоцитов находилась на том же уровне, что и при рН=8,0. В лейкоцитарной формуле у рыб достоверно увеличилась доля моноцитов (р < 0,05). Но у них был выше уровень эозинофилов, чем при рН=8,0. Однако, оба показателя были не выше средних нормальных значений для вида [Метод, указания ... , 1999].

Исследования гематологических показателей позволили установить, что наилучшее физиологическое состояние имели рыбы, выращенные при слабокислой и нейтральной реакции среды, несколько худшее при рН=8,0 и 9,0. Однако все изменения гематологических параметров находились в пределах нормы для стерляди.

Влияние аскорбиновой кислоты на гематологические показатели сеголетков стерляди. У молоди стерляди, выращиваемой при концентрации аскорбиновой кислоты 2 мг/л достоверно ниже оказалось СГЭ (р < 0,01) и выше концентрация лейкоцитов (р < 0,01).

При концентрации аскорбиновой кислоты 5 мг/л СГЭ было достоверно ниже, чем в контроле в два раза (р < 0,001). Выше была концентрация лейкоцитов (р < 0,01) и ОБС (р < 0,05). Различия в лейкоцитарной формуле у опытных и контрольных рыб обнаружены не были.

Низкая концентрация СГЭ может рассматриваться как результат естественной динамики снижения обеспеченности организма гемоглобином при активном росте молоди стерляди, с одной стороны, стабильных кислородных условий в экспериментальных УЗВ с другой. Влияние аскорбиновой кислоты в концентрации 2 и 5 мг/л проявилось в снижении СГЭ практически вдвое за счет увеличения концентрации эритроцитов и увеличения концентрации лейкоцитов на 15%. При увеличении концентрации аскорбиновой кислоты до 5 мг/л произошло увеличение ОБС, что отражает

высокий уровень пластического обмена у опытной группы молоди стерляди.

Иммунологические показатели сеголетков стерляди, выращенных в различных рыбоводных системах. При исследовании фагоцитарной активности лейкоцитов крови у сеголетков стерляди минимальные показатели были отмечены у рыб, выращенных в УЗВ (рис. 8 и 9).

У рыб, выращенных в садках, фагоцитарный индекс был больше (р < 0,001), чем у рыб в УЗВ и близким по величине к рыбам из бассейнов.

Из полученных данных видно, что у рыб, выращенных в садках и бассейнах, было большим и количество фагоцитирующих лейкоцитов, и их активность. Данные различия напрямую связаны с условиями выращивания и являются результатом влияния микрофлоры рыбоводных систем на физиологическое состояние рыб [Оценка влияния ..., 2008]. С учетом ветеринарных норм [Метод, указания ..., 1999] по естественной резистентности рыб исследуемые показатели относятся к диапазону низких значений для условий УЗВ и высоких значений для условий садков и бассейнов, что является показателем активации клеточного звена иммунитета.

Рисунок 8 - Доля (%) фагоцитирующих лейкоцитов крови сеголетков стерляди, выращенных в различных условиях (садки, бассейны, УЗВ)

2,25

Ч 2,20 и

Ё 2,15

2 я 2,10 в н

л« 2,05 « о '

УЗВ садки бассейны

Рисунок 9 - Фагоцитарное число лейкоцитов крови сеголетков стерляди, выращенных в различных условиях (садки, бассейны, УЗВ)

Концентрацию у-глобулинов определяли у рыб, выращенных в садках и УЗВ. Концентрация у-глобулинов в печени рыб, выращенных в УЗВ (2,89±0,11 г-л"1), была достоверно меньше, чем у рыб из садков (3,37±0,13 г-л'1) (р < 0,05). Достоверно (р < 0,001) различалась концентрация у-глобулинов в селезёнке молоди, выращенной в УЗВ (0,54±0,09 г-л"1) и садках (2,88±0,15 г-л"'). Также достоверными (р < 0,001) были различия этого показателя в коже молоди, выращенной в УЗВ и садках (2,38±0,19 и 1,16±0,13 г-л"1 соответственно). При.определении концентрации лизоцима в коже сеголетков стерляди установлено, что минимальное значение этого показателя было у рыб, выращенных в УЗВ (7,5±0,58 мкгт"1), в то время как у рыб из садков оно достигало 20,25±0,94 мкгт"1 (р < 0,001). Повышенное содержание у-глобулинов и лизоцима у рыб, выращенных в садках, может рассматриваться как результат более напряженных условий существования, в сравнении с более благоприятными в эпизоотическом плане условиями в УЗВ.

При исследовании динамики концентрации (активности) лизоцима установлена тенденция увеличения его концентрации в коже рыб, выращенных в УЗВ и садках. В первом случае с 7,5±0,58 до 12,3±0,75 мкгт"1, во втором с 20,25±0,94 до 24,19±1,01 мкгт"1 (р < 0,001) (рис. 10). Детальное изучение роли кожи - как первой линии защиты от инфекций указывает на то, что увеличение концентрации лизоцима в коже является косвенным показателем того, что организм активизирует неспецифичную иммунную защиту от патогенных организмов в окружающей среде.

и "С X

г «

г 8 В о м Я

ч в

я с. н

а В

Я &

--" — --|--- ---±

- -1

$— 1

30 60

Время, мин

—УЗВ —* - садки

Рисунок 10 - Динамика концентрации (активность) лизоцима в коже сеголетков стерляди, выращенных в УЗВ и садках

Концентрация лизоцима в печени сеголетков из УЗВ (3,74±0,41 мкгт"1) была достоверно ниже (р < 0,001), чем у рыб из садков (19,94±0,95 мкг-г"1). Динамика концентрации (активность) лизоцима в печени рыб из УЗВ изменялась от 3,70±0,41 до 5,2±0,49 и была достоверно ниже (р < 0,001), чем у рыб в садках, где она уменьшалась от 19,97±0,95 до 17,41±0,89 мкг г1. Аналогичная картина по концентрации и активности лизоцима показана для селезёнки и почек у сеголетков стерляди.

Полученные данные указывают на менее благоприятные условия выращивания сеголетков в садках в сравнении с условиями в УЗВ.

Влияние солёности на иммунологические показатели сеголетков стерляди.

При изменении солёности от 0 до 3%о в кратковременном эксперименте количество фагоцитирующих лейкоцитов крови снижалось с 81,0 до 74,0% (р < 0,05), а при 6%о несколько увеличивалось (77,1%). Фагоцитарная активность лейкоцитов увеличивалась при 3%о, а затем снижалась при 6%о (рис. 11).

2,5

контроль 0%о соленость 3%о соленость 6%о

Рисунок 11 - Влияние солёности в кратковременном опыте на фагоцитарную активность лейкоцитов крови сеголетков стерляди (фагоцитарное число Ройта)

Если рассматривать действие солёности на молодь стерляди как биостимулятора, то увеличение фагоцитарной активности следует рассматривать как проявление компенсаторного механизма, определяющего снижение количества фагоцитов при увеличении скорости роста в условиях солёности 396о. При увеличении солёности выше оптимального значения, основную роль начинают играть адаптационные механизмы и организм перестраивается к жизни в экстремальных условиях, что отражается на активации иммунной и антиокислительной систем защиты организма, что, очевидно, и проявилось при солёности 6%о.

Концентрация у-глобулинов при долговременном опыте в печени сеголетков была достоверно (р<0,01) выше при солёности 6%о (2,14±0,31 г-л'1), чем в контроле (1,19±0,21 г-л"1). В кратковременном опыте наблюдалась обратная картина, максимальные показатели были отмечены в контроле (8,19±0,61 г-л"1), а минимальные при солёности 3%о (4,85±0,45 г-л"1) (р< 0,01). Очевидно, что при длительном воздействии солёности более высокая концентрация у-глобулинов является свидетельством стимуляции иммунного ответа. Аналогичная картина отмечена для селезёнки.

В коже молоди стерляди в долговременном опыте происходило увеличение концентрации у-глобулинов с 2,88±0,29 до 6,17±0,53 г-л"1 при увеличении солёности до 3%о. При кратковременном опыте наибольшая концентрация у-глобулинов была при солёности 3%о (7,48±0,56 г-л"1), а наименьшая - при 6%о (1,58±0,27 г-л"1). В почках и жабрах исследованной молоди стерляди не было обнаружено достоверных различий по концентрации у-глобулинов.

Суммируя полученные результаты, следует отметить, что солёность вызывает изменение концентрации у-глобулинов только при долговременном воздействии. Увеличение концентрации у-глобулинов в печени, селезёнке и жабрах сеголетков отмечалось при солёности 3%о и снижение этого показателя при 6%о. Это может свидетельствовать о том, что наиболее оптимальной для активации иммунного ответа является солёность 3%о.

У рыб контрольной группы в долговременном опыте максимальная концентрация лизоцима была в селезёнке (10,00±0,60 мкгт''), а минимальная - в печени (3,74±0,49 мкгг'1), что соответствует литературным данным о распределении лизоцима в организме стерляди [Лукьяненко, 1971]. При солёности 3%о максимальная концентрация лизоцима наблюдалась в коже (14,71±0,82 мкгт"1), минимальная - в печени (0,89±0,19 мкгт"'). Очевидно, что перераспределение концентрации лизоцима при увеличении солёности в пределах оптимума для вида связано с усилением первого барьера на пути проникновения инфекций. При солёности 6%о максимальная концентрация лизоцима наблюдалась в селезёнке, минимальная - в коже (28,05±1,11 и 8,23±0,61 мкгт'1, соответственно). Такое изменение в распределении лизоцима в организме даёт основание полагать об усилении в условиях повышенной солёности второй линии защиты организма от инфицирования.

При исследовании динамики концентрации (активности) лизоцима во внутренних органах сеголетков стерляди отмечали, что в контроле активность возрастала незначительно во всех исследованных органах. При увеличении солёности до 3%о отмечали резкое увеличение активности в селезёнке, печени, почке и жабрах и незначительное снижение в коже. При солёности 6%о активность лизоцима снижалась только в селезёнке, а в остальных исследованных органах увеличивалась. Такие изменения концентрации и активности лизоцима закономерны, поскольку небольшое повышение солёности (до 396о) способствует увеличению пластического обмена, т.е. энергетические ресурсы организма направляются в сторону увеличения темпа роста и не расходуются на поддержание высокого иммунного статуса [Микряков, 1990].

Суммируя полученные результаты, следует отметить, что солёность 3%о как при долговременном, так и при кратковременном воздействии, является более оптимальной для активации иммунного ответа у сеголетков стерляди.

Влияние аскорбиновой кислоты на иммунологический статус сеголетков стерляди. В наших опытах не было установлено достоверного увеличения количества фагоцитирующих лейкоцитов ни в одной из групп по сравнению с контролем. Однако при концентрации аскорбиновой кислоты 2 мг/л наблюдалось увеличение их фагоцитарной активности.

Оценивая влияние аскорбиновой кислоты на иммунологические показатели молоди стерляди, можно отметить, что при длительном её воздействии в любой исследованной концентрации синтез у-глобулинов активируется в селезёнке, что отражается на увеличении этого показателя в опытных группах (2,53±0,34 и 2,57±0,35 г-л'1, соответственно) в сравнении с контролем (0,53±0,15 г-л'1) (р < 0,001). Однако в печени и коже максимальные концентрации у-глобулинов отмечены при дозе аскорбиновой кислоты 5 мг/л. При кратковременном воздействии аскорбиновая кислота способствовала увеличению концентрации у-глобулинов только в коже. В почках максимальные значения у-глобулинов отмечены при концентрации кислоты 2 мг/л (6,04±0,52 г-л"1).

Оценивая влияние аскорбиновой кислоты на концентрацию лизоцима в кратковременном опыте, отмечали, что максимальные значения были получены при концентрации 5 мг/л во всех исследованных органах, причем различия были не достоверны в сравнении с контролем только в почке (37,81±1,33 в опыте и 38,12±0,39 мкгт'1 в контроле). Аскорбиновая кислота в концентрации 2 мг/л привела к снижению концентрации лизоцима во всех исследованных органах, по сравнению с контролем различия были не достоверны только в селезёнке (33,34±1,22 в контроле и 29,90±1,17 мкгт"1 в опыте). Оценивая активность лизоцима, отмечали, что в контроле активность лизоцима возрастала в почках, селезёнке и печени, а снижалась в коже и жабрах. В

опытных группах активность увеличивалась в печени, почках и селезёнке, снижалась в коже и жабрах.

При долговременном воздействии отмечали противоположную картину, максимальные значения концентрации лизоцима у рыб, были получены при дозировке аскорбиновой кислоты 2 мг/л, при увеличении концентрации до 5 мг/л отмечали снижение значений. Оценивая динамику концентрации (активность) лизоцима во внутренних органах сеголетков стерляди отмечали, что в контроле и опытной группе при концентрации аскорбиновой кислоты 2 мг/л активность лизоцима везде возрастала. При увеличении концентрации аскорбиновой кислоты до 5 мг/л активность лизоцима увеличивалась в печени и почках, а в селезёнке, коже и жабрах она снижалась. В связи с этим можно предположить, что наибольшее влияние на неспецифический гуморальный иммунитет, одним из показателей которого является лизоцим, оказывает аскорбиновая кислота в концентрации 2 мг/л.

ВЫВОДЫ

1. Условия выращивания молоди стерляди в прямоточных бассейнах предпочтительны по достигаемой в равные сроки массе тела и выживаемости (до 82 г и 96%, соответственно), в сравнении с садками (до 63 г и 92%). В первом случае на отдельных этапах достигается максимальная скорость роста (Км = 0,15-0,18), близкая к предельной, отмечаемой для вида. При этом, сеголетки стерляди, выращенные в прямоточных бассейнах, имеют лучшие морфофизиологические показатели, чем выращенные в садках и экспериментальных У ЗВ.

2. При выращивании в различных рыбоводных системах индекс печени у сеголетков имеет сильную отрицательную корреляционную связь с концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,62±0,13), среднюю с проточностью (г = -0,50±0,16). Индекс селезёнки имеет сильную отрицательную корреляционную связь с концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,69±0,14), среднюю с проточностью воды (г = - 0,52±0,15). Индекс почек имеет сильную отрицательную связь с температурой воды (г = - 0,7б±0,12) и среднюю положительную с проточностью (г = 0,58±0,14).

3. Снижение уровня эритроцитов, лейкоцитов и ОБС, увеличение доли зрелых форм нейтрофилов, эозинофилов, снижение доли больших лимфоцитов и ОЧЛф в гфови сеголетков стерляди, выращенных в садках, указывает на перераспределение составляющих общего обмена не на рост, а на выработку адаптационных механизмов в более напряженных условиях, чем в прямоточных бассейнах.

4. В диапазоне рН от 7,0 до 9,0 ростовой и адаптогенный потенциал молоди стерляди расгфывается на уровне близких значений, что может свидетельствовать о высоком уровне развития адаптационных механизмов. При этом наилучшее физиологическое состояние сеголетков стерляди, определяемое по гематологическим показателям, отмечается при рН 7,0 и 8,0.

5. Длительное воздействие на молодь аскорбиновой кислоты в диапазоне концентраций (0-2-5 мг/л) проявляется в снижении индексов печени, селезёнки, почек, жабр, что обусловлено ускорением роста рыб. Оптимальной следует считать концентрацию 2 мг/л, при которой высокие иммунологические показатели сеголетков стерляди согласуются с высоким темпом роста.

6. При длительном воздействии солёности 6%о у сеголетков стерляди уменьшаются индексы селезёнки и жабр, что является результатом проявления адаптационных механизмов, происходящих в диапазоне неоптимальных значений. Это подтверждается акги-

вацией иммунной системы в части установленных концентраций и фагоцитарной активностью лейкоцитов, у-глобулинов, лизоцима.

7. При длительном воздействии солёности 3%о отмечается нормальное физиологическое состояние сеголетков стерляди, а при длительном воздействии солёности 6%о происходит снижение доли больших лимфоцитов, ОЧЛф, увеличение доли эозинофилов и моноцитов, являющихся индикаторами неблагоприятного физиологического состояния рыб.

8. Апробированные технологические схемы выращивания и установленные адаптационные возможности молоди стерляди позволяют обосновать выращивание посадочного материала с высокими размерно-весовыми характеристиками (75-100 г), который может использоваться в товарном рыбоводстве.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выращивании посадочного материала стерляди предпочтительно использовать прямоточные бассейны, в которых выращиваемая молодь лучше раскрывает свой ростовой и адапгогенный потенциал и имеет лучшее физиологическое состояние.

2. Выращивание посадочного материала стерляди в садках и УЗВ также целесообразно и позволяет раскрыть на достаточно высоком уровне ростовой и адаптогенный потенциал при некотором ухудшении физиологического состояния.

3. При выращивании посадочного материала стерляди массой более 7 - 14 г целесообразно использовать воду с солёностью до 3%о.

4. Молодь стерляди можно выращивать при широком диапазоне рН (от 7,0 до 9,0).

5. Для повышения иммунологического статуса целесообразно применять при выращивании молоди стерляди аскорбиновую кислоту в концентрации 2 мг/л, стимулирующей иммунную систему рыб.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В издании, рекомендованном ВАК:

1. Хрусталёв Е.И., Величко М.С., Хайновский К.Б. Особенности выращивания сеголетков стерляди в бассейнах и садках при высоком фоне температуры и активной реакции воды // Рыбное хозяйство. - № 2. - С. 80-81.

2. Оценка влияния условий выращивания на иммуно-физиологическое состояние сеголетков стерляди / Е.И. Хрусталёв, Т.М. Курапова, JI.B. Савина, М.С. Величко [и др.] // Рыбное хозяйство. - № 2. - С. 82-83.

В других изданиях:

3. Величко М.С. Оценка роста и жизнестойкости стерляди на первом этапе исследований адаптационных возможностей объекта в различных условиях содержания // Инновации в науке и образовании-2005: тр. междунар. научн. конф. -Калининград: КГТУ, 2005. - 4.1. - С. 103-104.

4. Величко М.С., Батухтина Н.Г. Оптимизация зимнего содержания сеголетков стерляди в рамках программы создания ремонгно-маточного стада // Инновации в науке и образовании-2006: тр. IV междунар. науч. конф. - Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2006. -4.1. - С. 77-78.

5. Хрусталёв Е.И., Величко М.С. Адаптационные возможности молоди стерляди при выращивании в различных рыбоводных системах // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: мат. Четвёртой междунар. науч.-пракг. конф. -М.: ВНИРО, 2006. - С. 173-176.

6. Гематологические показатели сеголетков стерляди при выращивании в бассейнах и садках на корме "Aller Futura" в Калининградской области / Г.Г. Серпунин, Е.И. Хрусталёв, JI.B. Савина, MC. Величко [и др.] // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: мат. докл. IV междунар. науч.-практ. конф. - М.: ВНИРО, 2006. - С. 173-177.

7. Хрусталёв Е.И., Величко М.С., Хайновский К.Б. Результаты выращивания сеголетков стерляди в условиях аномально теплого лета // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата: мат. и докл. междунар. симп..-Астрахань: АГТУ, 2007. - С. 380-383.

8. Показатели крови молоди и сеголетков стерляди при выращивании в садках и бассейнах в Калининградской области России / Г.Г. Серпунин, JI.B. Савина, Е.В. Сементина, М.С. Величко [и др.] // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата: мат. и докл. междунар. симп. - Астрахань: АГТУ, 2007.-С. 270-273.

9. Величко М.С., Пьянов A.C. Первый этап разработки биотехнических нормативов искусственного воспроизводства стерляди в условиях Калининградской области // Инновации в науке и образовании-2007: тр. V междунар. науч. конф. - Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2007,-4.1.-С. 115-116.

10. Величко М.С., Гончарёнок O.E. Введение линя и стерляди в рыбохозяйст-венный оборот на территории Калининградской области // Инновации в науке и обра-зовании-2007: V междунар. науч. конф. (23-25 октября): доклады номинации «Участник молодежного научно-инновационного конкурса». - Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ»,2007.-С. 69-72.

11. Хрусталёв Е.И., Величко М.С. Перспективы вселения стерляди в Курш-ский залив // Результата и перспективы акклиматизационных работ: материалы науч.-пракг. конф. -М.: ВНИРО, 2008. - С. 108-113.

12. Влияние солёности на гематологические показатели молоди стерляди / Е.В. Сементина, Г.Г. Серпунин, JI.B. Савина, М.С. Величко [и др.] // Инновации в науке и образовании-2008: тр. VI междунар. науч. конф., посвящ. 50-летию пребыв. КГТУ на Калинингр. земле. - Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2008. - 4.1. - С. 104-106.

13. Evaluating the physiological state of sterlet (Acipenser ruthenus L.) fiy reared in brackish water / Khrustalev Ye. I., Kurapova T.M., Savina L.V., Velichko M.S. [et al.] // Actual status mid active protection of sturgeon fish populations endangered by extinction. — Olsztyn: MIRDRUK, 2008. - P. 281-289.

14. Parameters of blood of young and one-years old sterlets cultivated in pool and cages in Kaliningrad region of Russia / Serpunin G.G., Savina L.V., Sementina E. V., Velichko M.S. [et al.] //Actual status and active protection of sturgeon fish populations endangered by extinction. Absract. - Olsztyn: MIRDRUK, - 2008. - 27 p.

Подписано к печати 10.11. 2009 г.

Формат бумаги 60x84 1/16. Объём 1,5 пл.; 1 уч.-изд. л. Тираж 80 экз. Заказ № 19.

Издательство ФГОУ В ПО «КГТУ» Калининград, Советский проспект, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Величко, Марк Сергеевич

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ,

ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Рыбоводно-биологическая характеристика стерляди.

1.2 Сравнительная характеристика адаптационных возможностей осетровых рыб и других объектов рыбоводства при воздействии различных факторов среды.

1.2.1 Влияние температуры.

1.2.2 Влияние уровня насыщения воды кислородом.

1.2.3 Влияние величины водородного показателя.

1.2.4 Влияние солёности.

1.2.5 Влияние уровня воды и водообмена.

1.3 Морфофизиологические основы адаптаций рыб.

1.4 Гематологические основы адаптаций рыб.

1.4.1 Особенности функционирования системы красной крови.

1.4.2 Сывороточный белок крови рыб.

1.4.3 Особенности функционирования системы белой крови.

1.5 Иммунологические основы адаптаций рыб.

1.6 Влияние биостимуляторов на организм рыб.

1.7 Гидрологическая и гидробиологическая характеристика разнотипных водоёмов.

1.7.1 Куршский залив.

1.7.2 Карьер «Прибрежный».

1.7.3 Река Немонин.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3. АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МОЛОДИ СТЕРЛЯДИ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНЫХ РЫБОВОДНЫХ СИСТЕМ.

3.1 Особенности роста и выживаемости молоди стерляди при выращивании в экспериментальных установках с замкнутым циклом водообеспечения (УЗВ).

3.2 Особенности роста и выживаемости молоди стерляди при выращивании в бассейнах и садках.

3.3 Сравнительная характеристика роста и жизнестойкости молоди стерляди в различных условиях выращивания.

3.4 Оценка роста и жизнестойкости сеголетков стерляди при содержании в зимний период в УЗВ и садках, установленных в водоёме с естественным температурным фоном воды.

3.5 Влияние солёности на рост и жизнестойкость молоди стерляди.

3.6 Влияние величины водородного показателя на рост и жизнестойкость молоди стерляди.

Глава 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕГОЛЕТКОВ СТЕРЛЯДИ.

4.1 Органо-соматические индексы сеголетков стерляди.

4.2 Влияние солёности на морфофизиологические показатели сеголетков стерляди.

4.3 Влияние аскорбиновой кислоты на физиологическое состояние сеголетков стерляди.

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ АДАПТАЦИИ МОЛОДИ СТЕРЛЯДИ.

5.1 Гематологические показатели сеголетков стерляди, выращенных в различных рыбоводных системах.

5.2 Влияние солёности на гематологические показатели сеголетков стерляди при кратковременном и длительном воздействии.

5.3 Влияние различных значений водородного показателя (рН) на гематологические показатели сеголетков стерляди.

5.4 Влияние аскорбиновой кислоты на гематологические показатели сеголетков стерляди.

5.5 Иммунологические показатели сеголетков стерляди, выращенных в различных рыбоводных системах.

5.5.1 Влияние условий выращивания на фагоцитарную активность лейкоцитов крови.

5.5.2 Влияние условий выращивания на концентрацию у-глобулинов во внутренних органах сеголетков стерляди.

5.6 Влияние солёности на иммунологические показатели сеголетков стерляди.

5.6.1 Влияние солёности на фагоцитарную активность лейкоцитов крови.

5.6.2 Влияние солёности на концентрацию у-глобулинов в организме сеголетков стерляди.

5.6.3 Влияние солёности на концентрацию лизоцима во внутренних органах сеголетков стерляди.

5.7 Влияние аскорбиновой кислоты на иммунологические показатели сеголетков стерляди.

5.7.1 Влияние аскорбиновой кислоты на фагоцитарную активность лейкоцитов крови.

5.7.2 Влияние аскорбиновой кислоты на концентрацию у-глобулинов.

5.7.3 Влияние аскорбиновой кислоты на концентрацию лизоцима.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах"

Актуальность темы. Освоение водных биологических ресурсов имеет практическую направленность на максимальное обеспечение населения ценными питательными веществами, которые содержатся в рыбе и других гидробионтах [Клейменов, 1991]. Но, в условиях изменения климата, антропогенного пресса на экосистемы прибрежных районов морей и внутренних водоёмов очевидным стало уменьшение промысловых запасов рыб. Это можно проследить на примере Калининградской области, где за последние 30-35 лет общий вылов рыбы в российской части Калининградского (Вислинского) залива снизился с 12-14 до 2,5-3 тыс. т, Куршского с 6-8 до 2-2,5 тыс. т. Особенно это затронуло популяции наиболее ценных видов рыб: угря, рыбца, сига, щуки, налима, линя и других, которые традиционно являлись экономикообразующими объектами промысла [Хлопников, 1994; Величко, Пьянов, 2007; Хрусталёв, Величко, 2008]. При этом их доля в общем объёме промысла уменьшилась более, чем в 19 раз, а в стоимостной составляющей уловов более чем в 44 раза [Воспроизводство рыбных . , 2008]. Промысел стал низкорентабельным [Оценка современного . , 1998; Осадчий, 1992, 1999, 2000].

Решение проблемы уменьшения промысловых запасов рыб и качественного состава уловов основано на общемировом и отечественном опыте и связано с, развитием аквакультуры, в том числе с пастбищным и товарным рыбоводством, рекреационным рыболовством [Оценка состояния . , 2002; Хрусталёв, 2003]. При этом очевидный интерес представляет введение в рыбохозяйственный оборот таких видов рыб, которые в результате освоения в указанных направлениях аквакультуры могут дать высокий общий суммарный эффект как по объёмам получаемой продукции, так и по экономическому эффекту. К таким объектам следует отнести стерлядь, которая согласно литературным данным была представлена в бассейне р. Неман в обозримом историческом периоде [Карпевич, 1975; Моисеев и др., 1981; Скорняков и др., 1986], но не формировала сколь-нибудь значимый промысловый запас. Поэтому, учитывая ценность стерляди как объекта ихтиофауны и промысла, в 30-50-е годы прошлого столетия делались попытки её вселения в бассейны рек Нева, Даугава, Неман, а также в Куршский залив. Но объёмы её вселения были незначительны, для того чтобы сформировать промысловые популяции [Скорняков и др., 1986]. Следует также отметить, что проводимые вселения стерляди не опирались на научную основу, позволяющую оценить её адаптационные возможности на различных этапах онтогенеза, а также приёмную ёмкость экосистем рыбохозяйственных водоёмов во вселяемой молоди.

Не менее актуально это для товарного рыбоводства и рекреационного рыболовства, функционирование которых связано с освоением разнотипных водоёмов и рыбоводных систем, отличающихся по термическому режиму, гидрологическим параметрам, химическому составу воды.

С учетом вышеперечисленного, определяя выбор стерляди как возможного объекта пастбищного и товарного рыбоводства, рекреационного рыболовства на территории Калининградской области, следует, прежде всего, изучить адаптационные возможности молоди стерляди в условиях разнотипных водоёмов и рыбоводных систем, поскольку эта возрастная группа в большей степени подвержена воздействию различных абиотических и биотических факторов.

Поэтому важно учитывать, как в условиях Калининградской области молодь стерляди будет реагировать на изменение температурного режима, величины водородного показателя, содержания растворённого кислорода, солёности воды в диапазоне фиксируемых в открытых водных и рыбоводных системах значений. Как будет отражаться влияние этих факторов на росте и жизнестойкости рыб. Учет проявления внешних изменений, связанных с развитием молоди стерляди будет не полным, если не дать оценку изменениям, происходящих на организменном уровне. Только на основе данных об адаптационных возможностях молоди стерляди можно будет дать оценку её перспективам как объекта товарного и пастбищного рыбоводства, а также рекреационного рыболовства в условиях Калининградской области.

В случае получения положительного ответа на поставленные ранее вопросы можно предполагать и возможную натурализацию стерляди, как это было показано в работах польских учёных с балтийским осетром (Acipenser oxyrhynchus L) [Кольман, 2006, 2007], а ранее для стерляди, в районах её акклиматизации [Карпевич, 1975].

- выявить особенности роста и выживаемости молоди стерляди при выращивании в различных рыбоводных системах;

Впервые определён гематологический, иммунологический и морфофизиологический статус сеголетков стерляди при выращивании в различных рыбоводных системах на территории Калининградской области. Раскрыты адаптивные возможности естественной резистентности молоди стерляди при влиянии различных факторов.

Материалы диссертации могут быть использованы в товарном рыбоводстве, а также в учебном процессе при подготовке в вузах бакалавров, дипломированных специалистов и магистров по направлению и специальности «Водные биоресурсы и аквакультура». Материалы диссертации применяются при подготовке в ФГОУ ВПО «КГТУ» бакалавров и магистров рыбного хозяйства по направлениям 110900.62 и 110900.68 - «Водные биоресурсы и аквакультура».

Защищаемые положения:

- адаптационные возможности молоди стерляди, проявившиеся в её росте и жизнестойкости, имеют различный уровень проявления в условиях разнотипных рыбоводных систем;

- особенности адаптивной реакции молоди стерляди на температуру, солёность, величину водородного показателя (рН) воды, концентрацию аскорбиновой кислоты позволяют рекомендовать предпочтительные режимы выращивания рыб;

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях и научно-методических семинарах кафедры аквакультуры ФГОУ ВПО «КГТУ» (2005-2008 гг.); на Международной научной конференции, посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда «Инновации в науке и образовании-2005» (Калининград 19-21 октября); на IV Международной научно-практический конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 13-15 марта 2006 г.); на IV Международной научной конференции «Инновации в пауке и образовании-2006» (Калининград, 18-20 октября); на научно-практической конференции «Результаты и перспективы акклиматизационных работ» (Клязьма, 10-13 декабря 2007 г.); на Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 2007); на международных семинарах и учебном тренинге, проводимых в рамках проекта ТАСИС № 2007/138-583 (Калининград, 2007); на VI юбилейной Международной научной конференции,, посвященной 50-летию пребывания КГТУ на Калининградской земле «Инновации в науке и образовании-2008» (Калининград, 21-23 октября); на Международной научной конференции «Actual status and active protection of sturgeon fish populations endangered by extinction» (Olsztyn 5-7th March 2008). Основные положения диссертационной работы были представлены в номинации «У.М.Н.И.К. — 2007», проводимой в рамках V Международной научно-практической конференции «Инновации в науке и образовании - 2007» (Калининград-2007).

Декларация личного участия. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материалов в 2005-2007 гг. Дал оценку адаптационным возможностям естественной резистентности молоди стерляди при выращивании в различных условиях. Разработал схему исследования и провел эксперименты по изучению влияния различных факторов на молодь стерляди, включая оценку её состояния по морфофизиологическим, гематологическим и иммунологическим показателям. Внедрил результаты исследований на предприятии ООО «КМП-Аква» при формировании ремонтно-маточного стада и выращивании товарной стерляди.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 печатных работах, из них две в издании, рекомендованном ВАК.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность своему научному руководителю кандидату биологических наук, доценту Е.И. Хрусталёву. Автор искренне благодарен профессору, доктору биологических наук Г.Г. Серпунину за практические рекомендации, кандидатам биологических наук Т.М. Кураповой и JI.B. Савиной, аспирантке Е.В. Сементиной за помощь в проведении гематологических и иммунологических исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Величко, Марк Сергеевич

выводы

2. При выращивании в различных рыбоводных системах индекс печени у сеголетков имеет сильную отрицательную корреляционную связь с концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,62±0,13), среднюю с проточностью (г = - 0,50±0,16). Индекс селезёнки имеет сильную отрицательную корреляционную связь с концентрацией кислорода (г = - 0,65±0,12) и водородным показателем (г = - 0,69±0,14), среднюю с проточностью воды (г = - 0,52±0,15). Индекс почек имеет сильную отрицательную связь с температурой воды (г = - 0,76±0,12) и среднюю положительную с проточностью (г = 0,58±0,14).

3. Снижение уровня эритроцитов, лейкоцитов и ОБС, увеличение доли зрелых форм нейтрофилов, эозинофилов, снижение доли больших лимфоцитов и ОЧЛф в крови сеголетков стерляди, выращенных в садках, указывает на перераспределение составляющих общего обмена не на рост, а на выработку адаптационных механизмов в более напряженных условиях, чем в прямоточных бассейнах.

4. В диапазоне рН от 7,0 до 9,0 ростовой и адаптогенный потенциал молоди стерляди раскрывается на уровне близких значений, что может свидетельствовать о высоком уровне развития адаптационных механизмов. При этом наилучшее физиологическое состояние сеголетков стерляди, определяемое по гематологическим показателям, отмечается при рН 7,0 и 8,0.

188 подтверждается активацией иммунной системы в части установленных концентраций и фагоцитарной активностью лейкоцитов, у-глобулинов, лизоцима.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выращивании посадочного материала стерляди предпочтительно использовать прямоточные бассейны, в которых выращиваемая молодь лучше раскрывает свой ростовой и адаптогенный потенциал и имеет лучшее физиологическое состояние.

4. Молодь стерляди можно выращивать при широком диапазоне рН (от 7,0 до 9,0).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Величко, Марк Сергеевич, Калининград

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М., 1968. — 289 с.

2. Акулин В.Н., Бакштанский Э.Л., Яржомбек А.А. Изменение обмена веществ у лососевых при изменении солёности воды: сб. науч. техн. информации / ОНТИ ВНИРО. М„ 1964. - С.33-36.

3. Аленичев С.В., Рыжков Л.П. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluviatilis Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопр. Ихтиологии. — 2000. Т. 40. - №1. — С. 9196.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 150 с.

5. Алмазов A.M. Гидрохимия эстуариев. Киев: Наука, 1962. - 225 с.

6. Аминева В.А. Физиология рыб. М.: Лёгк. и пищ. пром-сть, 1984.198 с.

7. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. М.: Агропроиздат, 1991.-288 с.

8. Астанин Л.П., Саманеева Л.И. Морфологическая характеристика рыбца, акклиматизированного в Селенгиевском водохранилище // Вопр. ихтиологии. — 1967. -Т. 7.-Вып. З.-С. 445-447.

9. Баденко Л.В. Оценка физиологического состояния молоди осетра и севрюги от естественного нереста и выпускаемого донскими рыбоводными заводами (по показателям крови) // Труды АзНИИРХ. 1966. - Вып.8. - С. 61-79.

10. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб / АН СССР. -Л.: Наука, 1975.-210 с.

11. Барсуков Н.Г., Пробатов А.Н. Балтийское море. Калининград, 1959.89 с.

12. Бахарев В.Д. Пептиды-регуляторы. М.: Знание, 1985. - 64 с.

13. Беляев Г.М. Физиологические особенности одних и тех же видов в водоёмах различной солёности // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. — 1957. Т. 8. - С.191321.353.

14. Березина Н.А. Гидробиология. М.: Высш. школа, 1984. - 360 с.

15. Беренбейм Д.Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива // Экологические и рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр. /АтлантНИРО. Калининград, 1992. - С. 5-14.

16. Биологический энциклопедический словарь / под ред. М.С. Гилярова. -М.: Сов. энциклопедия, 1989. 864 с.

17. Биотехнический и производственный потенциал пастбищной аквакультуры на трансграничных водоёмах России и Литвы / отв. ред. Е.И. Хрусталёв, В.В. Брюханов. Калининград, 2009. - 198 с.

18. Божко A.M., Смирнова И.С. Перспективы изменения метода морфофизиологических индикаторов при изучении рыбца в пределах ареала // Тез. 2 заседания по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». — Вильнюс: Мокслас, 1971. С. 25-26.

19. Болотников И.А. Словарь иммунологических терминов. — М.: Россельхозиздат, 1979. 143 с.

20. Боровик Е.А. Радужная форель. Минск, 1969. — 156 с.

21. Бульон В.В. Общая характеристика некоторых озер южной Карелии, разнотипных по степени ацидности и гуминифицированности // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий: сб. науч. тр. / Зоол. ин-т РАН. СПб, 1997. - С. 5-28.

22. Бурцев И.А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикличном разведении и одомашнивании // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л., 1983. - С. 102-113.

23. Бурцев И.А. Получение потомства от межродового гибрида белуги со стерлядью // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М., 1969. - С. 232-242.

24. Бухарин О.В., Васильев Н.В. Лизоцим и его роль в биологии и медицине. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1974. — 209 с.

25. Ванятинский В.Ф., Мирзоева А.В., Поддубная А.В. Болезни рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 232 с.

26. Васильева Л.М. Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых в условиях Нижнего Поволжья. — Астрахань: Нова, 2000. — 189 с.

27. Васильева Л.М. Биологические и технологические особенноститоварного осетроводства в условиях Нижнего Поволжья: автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук. Краснодар, 2000. - 52 с.

28. Васильева JI.M., Абросимова Н.А. Биологическое и техническое обоснование для организации товарной фермы по выращиванию осетровых рыб. — Астрахань, 2000. 24 с.

29. Вершигора А.Е. Общая иммунология.- Киев.: Высшая школа, 1990. — 735с.

30. Ветеринарная микробиология и иммунология / под ред. Н.А. Радчук, Г.В. Дунаева, Н.М. Колычева. М.: Агропромиздат, 1991. - 383 с.

31. Вирбицкас, Ю., Манюкас И. Фауна рыб внутренних водоёмов Литвы и меры по её преобразованию // Вопросы разведения рыб и ракообразных в водоёмах Литвы: сб. науч. тр. Вильнюс: МИНТИС, 1972. - С. 7-35.

32. Возможности интенсивных технологий в аквакультуре / АЛО. Киселёв,

33. Т.Б. Бирюкова, А.В. Жигин и др. // Рыбн. хоз-во. сер. Аквакультура. 1999. - Вып. 1. -С. 23-28.

34. Ворошилина З.П., Саковская В.Г., Хрусталёв Е.И. Товарное рыбоводство. Практикум: учебное пособие. 2-е изд., доп. и перераб. — Калининград: КГТУ, 2005. -275 с.

35. Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб / под ред. А.П. Иванова. М., 1992. - 164 с.

36. Воспроизводство рыбных ресурсов пограничного региона / под ред. А. Домаркаса. Vilnius: Inforastras, 2008. - С. 80-85.

37. Временные биотехнические нормативы по разведению молоди ценных промысловых видов рыб. М.: Гидрорыбпроект, 2002. — 114 с.

38. Гальперин С.И. Физиология человека и животных. — М.: Высш. шк., 1977. 633 с.

39. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ. М., 1987. - Вып. 1. - 82 с.

40. Гамыгин Е.А. Некоторые аспекты проблемы кормов и кормопроизводства в аквакультуре // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: материалы / Росрыбхоз, КрасНИИРХ Краснодар, 2001. - С. 154-160.

41. Гидрохимический режим Балтийского моря / Е.И. Черновская., Н.М. Пастухова, А.Г. Буйневич и др.. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - 168 с.

42. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев, 1989. - 158 с.

43. Гордеев В.В. Речной сток в океан и черты его развития. М.: Наука, 1963 -160 с.

44. Гурвич А.Е. Рг-Микроглобулин и ' иммуноглобулины // Успехи современной биологии. 1978. — Т. 85. - Вып. 2. - С. 10-20.

45. Девис М., Остин Дж, Патридж, Д. Витамин С: Химия и биохимия: пер. с англ. М.: Мир, 1999. - 176 с.

46. Дубра Ю.Ю. Режимообразующие факторы гидрологических и гидрохимических процессов // Режимообразующие гидрометеорологические процессы в морях СССР: сб. науч. тр. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 62-66.

47. Житенева Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологиии. — Ростов-на-Дону, 2000. 56 с.

48. Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. Эволюция крови. Ростов-на-Дону, 2001.- 112 с.

49. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д: Ростиздат, 1989. - 112 с.

50. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов н/Д, 1997.- 149 с.

51. Закономерности гидробиологического режима водоёмов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова и М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004. - 296 с.

52. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Влияние потребления пищи на интенсивность дыхания и двигательную активность молоди стерляди Acipenser ruthenus // Вопросы ихтиологии. 2004. - Т. 44. - №4. - С. 567-569.

53. Иванов А.А. Физиология рыб. М.: Мир, 2003. - 284 с.

54. Иванова М.Б., Винберг Г.Г., Лаврентьева Г.М. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследований на пресноводных водоёмах. — Л., 1982. 33 с.

55. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб. — М., 1983. 110 с.

56. Иванова Н.Т. Система крови // Материалы по сравнительной морфологии системы крови человека и животных. Ростов н/Д, 1995. - 155 с.

57. Ивлева И.В. Температура воды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев, 1981. - 112 с.

58. Игнатьева Г.М. Радужная форель Salmo gairdneri Rich. 1836 // Проблемы биологии развития: сб. науч. ст. М., 1975. - С. 278-307

59. Изменчивость морфофизиологических характеристик некоторых видоврыб / под ред. С.А. Петухова, Н.П. Морозова. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. - 64 с.

60. Иммунология / Е.С. Воронина, A.M. Петров, М.М. Серых и др.. М.: Колос-Пресс, 2002.-408 с.

61. Иммунология / под. ред. У. Пол. М.: Мир, 1987. - Т. 3. - 360 с.

62. Инструкция по разведению радужной форели / Н.А. Канидьев, Н.П. Новоженин, Е.А. Гамыгин и др.. М.: ВНИИПРХ, 1985. - 59 с.

63. Искусственное воспроизводство промысловых рыб во внутренних водоёмах России / Ю.П. Мамонтов, Н.Е. Гепецкий, А.И. Литвиненко и др.. С.-Пб.: ГосНИОРХ. -2000.-287 с.

64. Кангур М.Л., Сирак В.А., Лейно О.О. О выращивании радужной форели в бухтах Эст. ССР // Сб. науч. тр. ВНИРО. 1977. - Т. 126. - С. 13-18.

65. Канидьев А.Н. Рост радужной форели в воде различной солёности // Сб. науч. тр. / ВНИИПРХ. М., 1975. - С. 106-118.

66. Канидьев А.Н. Состав периферической крови молоди кеты (Oncorhynchus keta, Wabbaum) как основной показатель её качества и условий выращивания // Известия ТИНРО. 1957. - Т. 61. - С. 132-142.

67. Канидьев А.Н., Новоженин Н.П., Титарев Е.Ф. Руководство по разведению радужной форели в пресной и солёной воде. М., 1975. - 60 с.

68. Карпевич А.Ф. Акклиматизация рыб и кормовых беспозвоночных в морях СССР. М.: Наука, 1970. - 276 с.

69. Карпевич А.Ф. Потребление кислорода морскими рыбами при различном их физиологическом состоянии // Вопросы ихтиологии. 1958. - Вып. 10. - С. 131-138.

70. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А.Ф. Карпевич. М., 1975. - 276 с.

71. Карпевич А.Ф. Экологическое обоснование прогноза изменения ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря // Сб. науч. тр. ВНИРО. -1955. Т. 31. - Вып. 2. - С. 3-84.

72. Катасонов В.Я., Гомельский Б.И. Селекция рыб с основами генетики. — М.: Агропромиздат, 1991.-208 с.

73. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром-сть, 1973. - 424 с.

74. Киселёв А.Ю. Установки с замкнутым циклом водоиспользования и технологии выращивания в них объектов аквакультуры // Сер. Аквакультура: обзорнаяинформация / ВНИИПРХ. 1997. - Вып. 1. - 80 с.

75. Киселёв А.Ю., Бирюкова Т.Б., Жигин А.В. Возможности интенсивных технологий в аквакультуре // Итоги 30-летнего развития рыбоводства на теплых водах и перспективы на XXI век: материалы / ВНИИПРХ, ГосНИОРХ. 1998. - С. 42-46.

76. Клейменов И.Я. Пищевая ценность рыб. М., 1991. - 151 с.

77. Князева JI.M. Динамика содержания витамина С в печени радужной форели при кормлении пастообразными и гранулированными кормами // Известия ГосНИОРХ.-1977.-Т. 127. С. 71-76.

78. Князева JI.M., Костюничев В.В., Баранова В.П. Методические рекомендации по расчёту основных рыбоводных показателей выращивания сиговых рыб индустриальным способом. С.-Пб.: ГОСНИОРХ. - 1995. - 22 с.

79. Козинец Г.И. Интерпретация анализов крови и мочи и их клиническое значение. М., 2000. - 103 с.

80. Козлов В.И., Абрамович JI.C. Товарное осетроводство. М., 1986. - 117с.

81. Кольман Р. Осетроводство в Польше // Аквакультура варминьско-мазурского воеводства как компонент регионального сотрудничества Польши, Литвы и Калининградской области РФ. Olshtyn: MIRDRUK, 2007. - С. 97-105

82. Кольман Р., Щепковски М. Искусственное размножение, инкубация и подращивание личинок остроносого осетра Acipenser oxyrhynchus oxyrhynchus // Известия КГТУ. 2006. - №9. - С. 17-21.

83. Коновалов П.М. Опыты по изучению влияния солёности на развитие икры воблы, леща, и сазана. Материалы к познанию флоры и фауны СССР. М.: Московское общество испытателей природы, 1950. - Вып. 19 (34). - 70-82 с.

84. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1986. - 472 с.

85. Корма для рыб. Каталог «АКВАФИД КАЛИНИНГРАД» - 2003. -Калининград, 2003. - 35 с.

86. Кочинов В.М. Теоретические аспекты рыбоводной физиологии осетровых // Осетровые на рубеже XXI века: тез. докл. междунар. науч. конф. -Астрахань, 2000. С. 257-258.

87. Краюшкина Л.С., Семенова О.Г. Осмотическая и ионная регуляция у различных видов осетровых (Acipenseriformes, Acipenseridae) // Вопросы ихтиологии. -2006.-Т. 46. -№1. С. 113-124.

88. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. Гематологияживотных и рыб. М., 1969. - 320 с.

89. Кузьмичёв С.А., Новиков Г.Г., Павлов Д.С. Некоторые особенности осморегуляции молоди осетровых рыб // Вопросы ихтиологии 2005. - Том 45. - №6.1. С. 844-853

90. Купинский С.Б. Рост и созревание рыб: попытка установления взаимной связи // Вопросы генетики, селекции племенного дела в рыбоводстве: сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1989. - Вып. 58. - С. 48-54.

91. Курапова Т.М. Рыбоводно-биологическое обоснование искусственного воспроизводства рыбца в Калининградской области: дис. . канд. биол. наук. — Калининград, 2001. 178 с.

92. Лавровский В.В., Есавкин Ю.И., Копалин Н.Н. Перспектива оксигенации воды в индустриальном рыбоводстве // Рыбное хозяйство. 1998. — №7. — С. 56

93. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.

94. Лемперт О.Т. Повышение эффективности комбикормов для радужной форели путем применения стабильных форм витамина С и антиоксидантов: дисс. . канд. биол. наук. Калининград, 2000. - 184 с.

95. Лесникова Е.Г. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства щуки Куршского залива: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Калининград, 2004. 24 с.

96. Лещинская А.С. Выживание икры, личинок и мальков кубанской тарани в азовской воде различной солёности // Труды ВНИРО. 1955. - Т. 31. —№2. - С. 97-107.

97. Линник А.В. Влияние водообмена, уровня воды, объёма и размера бассейнов нарост рыб: автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1989. - 24 с.

98. Литвинов Д.А., Никитин В.М. Опыт выращивания осетровых на базе озерно-лиманных хозяйств дельты Кубани // Проблемы современного осетроводства: тез. докл. первой междунар. науч.-практ. конф. — Астрахань, 1999. С. 58-60.

99. Логвинович Д.Д. Влияние солёности и плотности кормовых организмов на питание и рост личинок и мальков донского леща Abramis brama и судака Lucioperca Lucioperca // Труды ВНИРО. 1955. - Т. 31. - № 2. - С. 85-98.

100. Ложкин А.Г., Резников Е.А, Толоконников Г.Ю. Первые результаты бассейнового выращивания стальноголового лосося на черноморской воде // Тез. докл. IV Всес. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры. Владивосток, 1983. - С. 60-61.

101. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1971.372 с.

102. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врождённый иммунитет. М.: Агропромиздат, 1989. -271 с.

103. Лукьяненко В.И. Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых // Осетровые СССР и их воспроизводство: труды ЦНИОРХ. — М, 1970. — Т. 2.-С. 203 -215.

104. Лукьяненко В.И. Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). -Рыбинск, 1990. С. 25-44.

105. Малькольм Лав. Химическая биология рыб. М., 1976. - 349 с.

106. Методика формирования коллекционных стад стерляди / Т.Г. Петрова, В.Ф. Кривцов, Н.А. Козовкова и др. // Сб. науч.-технол. документации по аквакультуре. М.: ВНИИПРХ. - 2001. - С. 212-222.

107. Методические указания и рекомендации по лабораторным и диагностическим исследованиям / под ред. В.В. Селивестрова. М.: Минсельхозпрод, 1999.-226 с.

108. Методические указания по формированию и эксплуатации маточных стад сибирского осетра/ И. А. Бурцев, И.И. Смольянов, А.Д. Гершанович и др. М., 1984. — 23 с.

109. Мецлер Д. Биохимия.- М.: Мир, 1980. Т. 1. - 408 с.

110. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск: АН СССР, 1990. - 154 с.

111. Милыптейн В.В. Осетроводство. М, 1972. - 129 с.

112. Михайлова М.В., Львов Л.Ф., Муртазин П.М. Опыт выращивания стерляди на ОРЗ дельты Волги // Состояние популяций стерляди в водоёмах России и пути их стабилизации: сб. науч. тр. / МИК, ЦУРЭН. М.: Экономика и информатика,2004. С. 220-224.

113. Михеев В.П. Биологические основы садкового выращивания рыб во внутренних водоёмах: автореф. дисс. . д-р биол. наук. М., 1994. -46 с.

114. Михеев В.П. Разведение стерляди в условиях водохранилища // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ— 1973. Т. 21. - С. 23-28.

115. Михеев В.П., Новик Н.В. Стерлядь перспективный объект индустриального товарного рыбоводства // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. - М, 1982. -№34. - С. 19-28

116. Моисеев П.А., Азимова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М., 1981.383 с.

117. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология. 2000. - №6. - С. 463-472.

118. Науменко Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива. -Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2006. 178 с.

119. Незлин Р.С. Строение и биосинтез антител. М.: Мир, 1972. - 268 с.

120. Николаев Н.И. Биологические сезоны Балтийского моря // Труды Латв. отд. ВНИРО. Рига, 1957.-Т. 2.-С. 115-140.

121. Новик Н.В., Михеев В.П. К вопросу сокращения сроков выращивания товарных осетровых рыб в садках // Осетровое хозяйство внутренних водоёмов СССР: тез. докл. Астрахань, 1979. - С. 182-183.

122. Новоженин Н.П., Филатов В.И., Савина Л.А. Временные рыбоводно-биологические нормативы для корректировки генеральной схемы рыбохозяйственного использования сбросных теплых вод ГРЭС. М., 1979. - 42 с.

123. Новоселов А.П. Стерлядь бассейна р. Северная Двина // Состояние популяций стерляди в водоёмах России и пути их стабилизации: сб. науч. тр. / МИК, ЦУРЭН. М., 2004. - С. 160-174.

124. Оковистый С.В. Клиническая фармакология иммуностимуляторов: практикум. М.: Фарминдекс, 2003. - Вып. 3 - С.93-121.

125. Опыт выращивания осетровых в индустриальных условиях / В.М.

126. Шебалин, В.Ф. Харитонов, А.Н. Пилаури и др. // Рыбоводство и рыболовство. 1996. -№3/4.-С. 14-21.

127. Орлов Ю.И., Шевченко В.В. Транспортировка и хранение живой рыбы. — М., 1985. -Вып. 2.-85 с.

128. Осадчий В.М, Основные проблемы управления рыбными ресурсами бывшей экономической зоны СССР Балтийского моря и пути их решения // Проблемы биоэкологических кадастров и управления живыми ресурсами гидросферы: сб. науч. тр. / АтлантНИРО,1992. С. 16-28.

129. Осадчий В.М. Регулирование рыболовства и стратегия использования рыбных ресурсов в Куршском заливе: автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Калининград, 2000. 24 с.

130. Основные уравнения роста биологических объектов / С.А. Баранов, В.Ф. Резников, Е.А. Стариков и др. // Биологические ресурсы внутренних водоёмов СССР. -М.: Наука, 1979.-С. 156-168.

131. Оценка влияния условий выращивания на иммуно-физиологическое состояние сеголетков стерляди / Е.И. Хрусталёв, Т.М. Курапова, JI.B. Савина, М.С. Величко и др. // Рыбное, хозяйство. 2008. - № 2. - С. 82-83.

132. Оценка состояния сырьевой базы рыболовства Балтийского моря, Куршского и Вислинского заливов и разработка рекомендаций по её рациональной эксплуатации: Отчет о НИР / АтлантНИРО; Руководитель В.А. Сушин. — Калининград, 2002. 533 с.

133. Первый этап разработки уравнений роста рыб на вегетативных стадиях развития/ В.Ф. Резников, С.А. Баранов, Е.А. Стариков и др. // сб. науч. тр. ВНИИПРХ -М., 1978.- С. 220-236.

134. Петрова Т.Г. Стерлядь как объект аквакультуры // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: сб. науч. тр. / ВНИИПРХ. М., 2002. - С. 75-79.

135. Петрова Т.Г., Кушнирова С.А. Плотность посадки сибирского осетра в бассейнах // IV Всесоюзн. совещ. по рыбохозяйственному использованию теплых вод: тез. докл. М., 1990. - С. 105-107.

136. Петрова Т.Г., Кушнирова С. А., Козовкова Н.А. Инструкция по разведению осетровых рыб. М., 1991. - 14 с.

137. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М., 1980. - 150 с.

138. Поддубный А.Г., Малинин JI.K. Миграции рыб во внутренних водоёмах. -М., 1988.-234 с.

139. Пономарёв С.В. Временная инструкция по кормлению молоди бестера комбинированными кормами. — Астрахань, 1997. 27 с.

140. Попов О.П. Гематологические индикаторы интенсивности пластического обмена карпа и сазана // Экологическая физиология рыб: тез. докл. III Всес. конференции. Киев, 1976. - Ч. 1. - С. 105-106.

141. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. - 375 с.

142. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб / B.C. Смирнов, A.M. Божко, Л.П. Рыжков и др. // Сб. науч. тр. СевНИИРХ -Петрозаводск, 1972. Т. 7. - С. 168.

143. Проскуренко И.В. Замкнутые рыбоводные системы. — М., 2003. 148 с.

144. Пучков Н.В. Иммунобиологические реакции // Руководство по методике исследований физиологии рыб: сб. статей. М.: 1962. - С 27-34

145. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. - 372 с.

146. Раденко В.Н. Использование стойких к разрушению заменителей аскорбиновой кислоты в комбикормах для рыб // Инф. пакет, сер. Аквакультура: Корма и кормление. М., 1997. - Вып. 2. - С. 36-38.

147. Распопов В.М., Федосеева В.А. Морфофизиологические показатели осетровых рыб и внутрипопуляционные их особенности // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: тез. докл. научного совещания. Астрахань, 1989. - С. 274-275

148. Резанова Г.Н. Стерлядь как объект товарного выращивания // Осетровое хозяйство в водоёмах СССР: тез. докл. Астрахань, 1984. - С. 291-293

149. Результаты разработки индустриальных комплексов и экологически чистых объектов аквакультуры / В.И. Филатов, А.Ю. Киселёв, А.В. Широков и др. // Современные проблемы аквакультуры: сб. науч. тр. / ВНИИПРХ М., 1997. - Вып. 73. -С. 56-72.

150. Речинский В.В. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов стерляди с сибирским осетром: автореф. дис. . канд. биол. наук: Москва, ВНИИПРХ. - М., 2003. - 24 с.

151. Римш Е.Я., Кангур, М.А. Основные направления развития морского рыбоводства в Балтийском море // Сб. науч. тр. ВНИРО. 1979. - Т. 137. - С. 42-47.

152. Ройт А., Бростофф Дж., Мейл Д. Иммунология. М.: Мир, 2000. - 592 с.

153. Романычева О.Д., Спешилов О.Д., Вахар Ю.Б. Инструктивные указания по садковому выращиванию радужной форели в морской воде. М., 1983. - 54 с.

154. Руденко Г.П. Справочник по озерному и садковому рыбоводству. — М.: Лёгк. и пищ. пром-сть, 1983. 311 с.

155. Румянцев С.И. Наследственный иммунитет. М.: Знание, 1979. - 64 с.

156. Рыбное хозяйство внутренних пресноводных водоёмов России / Ю.П. Мамонтов, Д.И. Иванов, А.П. Литвиненко и др..- С.-Пб.: ГосНИОРХ. 2005. - 99 с.

157. Рыбоводно-биологические нормы выращивания рыбы на сбросных теплых водах / В.И. Филатов, Л.Н. Титарева, К.Н. Докукина и др.. М., 1985. - 34 с.

158. Савваитова К. А., Винклер X., Максимов В. А. Влияние условий выращивания на морфологические признаки радужной форели // Биологические науки. 1980.-№1.-С. 56-60.

159. Савваитова, К. А., Максимов В. А., Винклер X. Исследования феновидиатов как показателей генетического состояния и селекционной ценности стад радужной форели из разных хозяйств ГДР // Биологические науки. — 1982. — № 3. С. 49-53.

160. Самохвалова Л.К. Методические рекомендации по искусственному воспроизводству щуки. — Калининград, 1987. 32 с.

161. Самохвалова Л.К. Некоторые данные о скате молоди щуки из дельты р. Немонин // Вопросы ихтиологии. 1973. - Вып. XLVI. - С. 15-22.

162. Самохвалова Л.К. Щука (Esox lucius L.) как компонент ихтиофауны Куршского залива: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Калининград, 1974. 28 с.

163. Сергеева Н.Т. Биологически активные вещества: учебное пособие. -Калининград: КГТУ, 2005. 306 с.

164. Сергеева Н.Т. Биохимия витаминов и минеральных элементов: учебное пособие. Калининград: КГТУ, 1998. - 122 с.

165. Серпунин Г.Г. Гематологическая норма карпа разного возраста в летне-осенний и зимний периоды // Вопросы рыболовства. 2000. — Т 1. — №4. - С. 155-168.

166. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптации рыб: дисс. . д-ра биол. наук. Калининград, 2002. - 482 с.

167. Серпунин Г.Г., Савина Л.В. Методы гематологических исследований рыб. Методические указания для самостоятельной работы студ. высш. учеб. заведений по напр. 110900.68. Водные биоресурсы и аквакультура. - Калининград: КГТУ, 2005. -78 с.

168. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. М., 1955.-338 с.

169. Скляров В.Я., Е.А. Гамыгин, Рыжков Л.П. Кормление рыб. М., 1984.119с.

170. Скорняков В.И., Аполлова Т.А., Мухордова А.Л. Практикум поихтиологии. — М., 1986. 269 с.

171. Смирнова Л.И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня // Гидробиологический журнал. 1966. - № 4. - С.71-74.

172. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. — М.: Лёгк. и пищ. пром-сть, 1982.-247 с.

173. Спотт С. Содержание рыбы в замкнутых системах. М., 1983. - 192 с.

174. Справочник по физиологии рыб / А.А. Яржомбек, В.В. Лиманский, Т.В. Щербина и др.. М„ 1986. - 192 с.

175. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыб. М., 1983.311 с.

176. Стил Э., Линдли Р., Бланд Р. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. М.: Мир, 2002. - 237 с.

177. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. — М., 1962. 425 с.

178. Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. СПб, 1999. - 330 с.

179. Терруан. Т. Взаимодействие витаминов. М.: Мир, 1969. - 372 с.

180. Технология выращивания и эксплуатации маточных стад стерляди в УЗВ / А.В. Ширяев, А.Ю. Киселёв, В.А. Слепнев и др. // Сб. науч.-технол. и метод, документации по аквакультуре. М: ВНИИПРХ, 2001. - С. 198-206.

181. Технология выращивания товарного осетра в установках с замкнутым циклом водообеспечения / А.Ю. Киселёв, В.А. Слепнев, В.И. Филатов и др.. М., 1995.-19 с.

182. Титарев Е.Ф. Форелеводство. М., 1980. - 167 с.

183. Тылик К.В. Ихтиофауна водоёмов Калининградской области. -Калининград, 2003. 135 с.

184. Тылик К.В. Рыбы трансграничных водоёмов России и Литвы / «ИП

185. Мишуткина И.В.», Калининград, 2007. 125 с.

186. Федорченко В.И., Новоженин Н.П., Зайцев В.Ф. Товарное рыбоводство. -М., 1991.- 175 с.

187. Федосеева Е.А., Астафьева С.С. Физиологические нормы молоди бестера при различных технологиях выращивания // Рыбное хозяйство. М.: 2006. - № 2. — С. 68-67.

188. Федосеева Е.А., Распопов В.М., Астафьева С.С. Сравнительный анализ органо-соматических показателей гибридов осетровых рыб естественных генераций и полученных в искусственных условиях // Сб. науч. тр. Астрахань, 2006. - С.60-62.

189. Физиология и этология животных / В.Ф. Лысов, Т.В. Ипполитова, В.И. Максимов и др.. М.: Колос, 2004. - 568 с.

190. Филатов В.И. Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах. М., 1991.-89 с.

191. Фриденштейн А.Я., Чертиков И.Л. Клеточные основы иммунитета. М.: Пищ. пром-сть, 1973. - 188 с.

192. Халвер И.Е. Витамины в пище рыб. М.: Академия, 1972. - С. 23-103.

193. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1976. — 559 с.

194. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов: М., 1974.-235 с.

195. Хоар У., Фендолл Д., Бретт Дж. Биоэнергетика и рост рыб. М., 1983. -408 с.

196. Хрусталёв Е.И. Выращивание рыбы в садках и озерах: метод, пособие для студ. высш. уч. зав. по спец. 311700 Калининград: КТИ, 1989. - 12 с.

197. Хрусталёв Е.И. О развитии угреводетва в Калининградской области // Современное состояние и пути развития рыбного хозяйства России: тез. докл. науч.техн. конф. М.: ВНИРО, 2003. - С. 53-54.

198. Хрусталёв Е.И. Рыбоводно-биологические особенности выращивания радужной форели в солоноватых водах: автореф. дис. . канд. биол. наук. М: ВНИИПРХ, 1986.-24 с.

199. Хрусталёв Е.И., Величко М.С. Перспективы вселения стерляди в Куршский залив // Результаты и перспективы акклиматизационных работ: материалы науч.-практ. конф. М.: ВНИРО, 2008. - С. 108-113.

200. Хрусталёв Е.И., Величко М.С., Хайновский К.Б. Особенности выращивания сеголетков стерляди в бассейнах и садках при высоком фоне температуры и активной реакции воды // Рыбное хозяйство. 2008. - № 2. - С. 80-81.

201. Хрусталёв Е.И., Хайновский К.Б. Индустриальное рыбоводство: учебное пособие. Калининград: КГТУ, 2006. - 340 с.

202. Хупфер П. Балтика море маленькое - проблемы большие. - М., 1982.136 с.

203. Черникова В.В. Показатели крови у пресноводных рыб в летне-осенний период // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. — С. 163-168.

204. Численко Л.Л. Положение минимумов и максимумов видов в водах различной солёности // Гидробиологический журнал. 1970. — Т. 6. — № 4. - С. 65-70.

205. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: монография. -Калининград: КГУ, 1997. 120 с.

206. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных животных // Сб. науч. тр. Ин-та экологии растений иживотных УФАН СССР. -1968. Вып. 58. - С. 459-466.

207. Alabaster J.S. The survival of salmon (Salmo salar) and sea trout (Salmo trutta L.) in fresh and saline water at high temperature // Water Res. 1967.-№1. P. 717-730.

208. Bagenal T.B. The relationship between food supply and fecundity in brown trout, Salmo trutta L. J. // Fish Biology. 1969. №1. - P. 167-182.

209. Barak N.A., Mason C.F. Population density, growth and diet of eels (Anguilla anguilla L.) into rivers in eastern England // Aquacult. and Fish Manag. 1992. — №1. P. 59-70.

210. Conroy D.A. Studies on haematology of the Atlantic salmon, Salmo salar L // Disc, of Fish Proc. Symp. bond., 1971. L, 101-127.

211. Effect of dietary sodium chloride on growth of Atlantic salmon (Salmo salar L.) / Shaw H.M., Saunders R.L., Sail H.S. et al. // J. Fish Res, Board Can., 1975 № 10. - P. 1813 -1819.

212. Influence of dietary glucan and vitamin с on non- specific immune responses of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) / V.Verlhac, J. Gabaudan, A.Obax, et al. // Aquaculture. -1996.-№143.-P. 123-133.

213. Kolman R. JESIOTRY/ Chow i hodowla // Poradnik hodowcy. Olshtyn: Wydawnictwo IRS, 2006. - P. 117.

214. McKeon B.A. and A.P. ven Overbeeke Prolactine and growth hormone concentration in the serum and Pitutary gland of adult migratory sockeye salmon (Oncorhynchus nerka). // Fish Res. Board Can., 1972. - № 3. - p. 303-309.

215. Miazaki I. Role of micronutrients in immune response and disease resistance in fish.//Fac.Aquaculture. -2001.-№224.-P. 101-118.

216. Otto R.G. Effects of salinity on the survival and growth of pre-smolt coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Fish Res. Board Can., 1971. -№ 3. P. 343-349.

217. Potts W.T.W. Osmotic and ionic regulation in animals. Oxford: London Pergamon Press, 1969. - 423 p.

218. Quin Qui Wei Update on the immunomodulating activities of ascorbic acid. — Aquaculture. 1989. - № 5. - P. 207-221.

219. Rao M.M. Oxygen consumption of rainbow trout (Salmo gardneri) in relation to activity and salinity. Canad. J. Zool., 1968. - № 4. - P. 781-786.

220. Sinna A., Sinna Y. Effect of dietary vitamin С in the tissue comparison of catla // Aquaculture. 1994. -№ 4. - P. 357-360.

221. StefFens W. 100 Jahre Zucht der Regenbogenforelle (Salmo gairdneri) in Europe. // S. Binnenfischerei DDR. 1981. - V. 28. -№11. -№ 323-239.

222. Tesceredzic E. Usgoi kalifomijshe pastrve (Salmo gairdneri Richardson, 1836) u plutryncim kevezima u mjesanoj voiB // Polijopr. znanctv. smotra. 1984. - V. 63. - P. 605-618.

223. Virbickas Y. Lietuvos Zuvys. Vilnius: AB "Spauda", 2000. - 192 p.

224. Wetheimer A.C. Maturation success of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha and coho salmon (Oncorhynchus kisutch) held under three salinity regimes // Aquaculture, 1984. -№ 43. -P. 195-212.

225. Wetheimer A.C., Conte F.P. and Fessler J.L. Development of osmotic and ionic regulation into races of Chinook salmon, Oncorhynchus thchawytscha. // Сотр. biochem. and physiol. 1969. -№ 29. - P. 325-341.

226. Zaugg W.S., Mc Lain L.H. Changes in gill adenosinetriphosphatase activity associated with parr-smolt transformation steelhead trout, coho spring Chinook salmon // J. Fish Res. Board Can.-1972. -№2.-P. 167-171.

227. Zeitoun I.H. Ulrey D.E. and P.I. Tack Effect of water salinity and dietary protein levels on total serum protein and hematocrit of rainbow trout (Salmo gardneri) fingerlings // J. Fish Res. Board Can. -1974. № 6. - P. 1133-1134.

Информация о работе

Величко, Марк Сергеевич
кандидата биологических наук
Калининград, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus linnaeus, 1758) при выращивании в различных рыбоводных системах - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы