Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные гормональные перестройки у мужчин на Северо-Востоке России
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Адаптационные гормональные перестройки у мужчин на Северо-Востоке России"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И.П. ПАВЛОВА
на правах рукописи
. р г 5 од
БАРТОШ ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА
АДАПТАЦИОННЫЕ ГОРМОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ У МУЖЧИН НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ.
оз 00.13 - Физиология человека и животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И П. ПАВЛОВА
на правах рукописи
БАРТОШ ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА
АДАПТАЦИОННЫЕ ГОРМОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ У МУЖЧИН НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ
оз 00.13 - Физиология человека и живогных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Работа выполнена в лаборатории физиологии экстремальных состояний Международного научно-исследовательского центра "Арктика" Дальневосточного отделения Российской академии наук.
Научный руководитель:
доктор медицинских наук, профессор А Л Максимов
Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки России,
доктор медицинских наук, профессор В Г. Шаляпина
доктор медицинских наук, профессор В С. Цыган
Ведущая организация. Институт эволюционной физиологии и биохимии им.И М. Сеченова РАН, г. Санкт-Петербург
Зашита состоится "Цо " с¿¿¡^(¿/^ 2000 года в /а час, на заседании Диссертационного совета по защите кандидатских диссертаций (К 002.36.01 ) Институга физиологии им. И П. Павлова РАН (199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова,6)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И.П. Павлова РАН.
Автореферат разослан - ¡ь " <УЩ4уШж) Г
Ученый секретарь Диссертационного совета ,
кандидат биологических наук С 5 О Г. Чивилева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. В комплексных экологических исследованиях адаптации человека к различным природно-климатическим факторам большое внимание уделяется регионам с экстремальными условиями обитания. Поэтому актуальной проблемой остается исследование границ региональной нормы реакции физиологических функций организма в различных климато-географических условиях, и представляет одно из важных направлений экологической физиологии человека (Деряпа с соавт.,1980, Панин, 1983; Кривощеков с соавт.,1993, Рощевский с соавт., 1994; Агаджанян с соавт., 1998).
Проблема адаптации во многом связана, и нередко определяется перестройкой гормональных механизмов регуляции, обеспечивающих приспособительную стратегию организма (Казначеев, Шорин,1983; Шварева, 1990; Ткачев, Суханов, 1990). Обнаруженное сходство эндокринных реакций у коренного и пришлого населения предполагает наличие генетически детерминированной программы поддержания гомеостаза в экстремальных условиях Севера (Казначеев, Калинец, 1981, Соловенчук, 1083; Ермакова, 1994). В большинстве публикаций (Шварева, 1990; Ткачев с соавт., 1992; Пирогов, 1993) недостаточно отражены индивидуально-типологические особенности адаптивных реакций организма в условиях Севера. Ранее было показано (Максимов, 1994), что гипоксическая устойчивость может выступать в качестве интегрального маркера адаптабельностн. На ее фоне возможна оценка индивидуально-типологических особенностей реакции организма.
Исходя из вышеизложенного, нами проанализированы изменения гормональных показателей, происходящих в организме у мужчин коренного и пришлого населения (моряков) как в состоянии относительного покоя, так и на фоне стандартной гипоксической нагрузки. Это позволяет судить о существовании различных адаптивных стратегий у лиц с различным уровнем гипоксической устойчивости.
ЦЕЛЬ {I ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Целью настоящего исследования было изучение адаптационных гормональных перестроек а коре надпочечников, инсулярнои аппарате поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-птофизарной системах у пришлого населения и у коренных жителей Северо-Востока России на фоне добавочных стрессирующих нагрузок. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1.Проследить динамику гормональных перестроек в отдельных звеньях эндокринной системы: в коре надпочечников, тиреоидной и гонадо-гипофизаркой системах у мужчин
в процессе долговременной адаптации к воздействию неблагопрняшых факторов Северо-Востока России.
2. Исследовать региональную норму реакции гормональных показателен у пришлого населения мужского пола с учетом длительности проживания в Магаданской области
3. Проследить изменения, происходящие в углеводном обмене и его гормональной регуляции в различные сроки проживания на Севере.
4. Исследовать особенности гормональною ответа на добавочные функциональные нагрузки у коренных жителей и контингента, находящегося в особых условиях обитания (моряки) с учетом индивидуального уровня неспецифической резистентности и гипоксической устойчивости.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. Впервые, па фоне резкого ухудшения социально-экономических условий на Северо-Востоке, проведено комплексное исследование функциональной активности звеньев эндокринной системы у мужчин с учетом сроков их проживания в регионе При этом отмечали фазность в динамике уровней гормонов коры надпочечников, инсулярного аппарата поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах Определены особенности гормональною статуса уроженцев Магаданской области, отличающихся от мигрантов Севера более низким содержанием в крови трийодтиронина и тиреотропина и более высоким уровнем тестостерона в крови. Впервые изучен резерв эндокринной системы у пришлого и коренного населения на фоне хронического влияния экстремальных климатических и социально-экономических факторов окружающей среды Показано, что у лиц с низким уровнем гипоксической устойчивости, ведущую роль к воздействию экстремальных факторов играют гормоны анаболического действия (тироксин, трийодтиронин, половые стероиды, инсулин). Впервые установлено, что у коренных и приезжих мужчин с низкой гипоксической устойчивостью тактика поддержания метаболического гомеостаза в организме в стрессовых условиях приближается к реакциям, характерным для приезжего населения с северным стажем 10-15 лег, когда в адаптивные перестройки вовлекаются гормоны с анаболическим действием - инсулин, тироксин, тестостерон и эстрадиол. Впервые показано, что у лиц, имеющих низкую гипоксическую и неспецифическую резистентность, длительное пребывание в экстремальных условиях приводит к снижению физиологических резервов организма человека, включая эндокринную систему.
ПРАКТИЧЕСКОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ Получены новые научные сведения, дополняющие современные представления об адаптивных перестройках, происходящих в коре надпочечников, инсулярном аппарате поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах у мужчин, прибывших на Северо-
Восток России из умеренных широт Представленные данные расширяют теоретическую базу научных исследований о фазности процессов физиологической адаптации при остром и хроническом воздействии суровых природно-климатических факторов на организм человека в условиях ухудшения социально-экономической ситуации.
Исследована взаимосвязь гнпоксической устойчивости человека с функциональным состоянием эндокринной системы на фоне стандартной нагрузки. Полученные данные могут служить информативным критерием при оценке резервов эндокринной системы и индивидуального адаптационного потенциала у человека, находящегося в условиях воздействия экстремальных факторов окружающей среды.
По результатам исследования разработаны и изданы .научно-практические рекомендации по инвариантам нормы реакции гормональной системы, человека, адаптирующегося на Северо-Востоке России. Данные рекомендации используются в практике здравоохранения Магаданской области (акт внедрения от 23.05.96). Результаты исследований по разработке инвариантов региональной нормы гормонального статуса человека отмечены в качестве важнейших достижений по Дальневосточному отделению РАН в области естественных наук и отражены в докладе академика - секретаря отделения физиологии РАН в 1996 году.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1. Эндокринные перестройки у пришлого населения Северо-Востока имеют выраженный адаптационный характер, при этом отмечается фазность в динамике уровней гормонов коры надпочечников, инсулярного аппарата поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах.
2. У мигрантов, не зависимо от северного стажа, происходит понижение концентрации глюкозы в крови и уровня контринсулярных гормонов, что можно рассматривать как одно из звеньев адаптивного механизма поддержания адекватного уровня углеводного баланса
3 Различия в гормональном статусе у лиц с различным уровнем неспецифической резистентности наиболее ярко проявляются на фоне дополшггельных нагрузок. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции "Bridges of the science between North America and the Russion Far-East" (Владивосток, 1994): на II Международном симпозиуме "Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологического воздействия на внутреннюю среду организма" (Чолпон-Ата, 1995); на Международном Конгрессе по Иммунной реабилитации (Мосгаа-Анталия, 1996); Международной конференции "Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке" Бишкек, 1996), Международной научно-праюической
конференции "Роль университетов в развитии территорий Северного Форума" (Maiалан, 1996); на заседани Ученого Совета МНИЦ "Арктика" (1997)
ПУБЛИКАЦИИ Основные результаты работы изложены в 18 работах, включая научно-практические рекомендации, 4 статьи, материалы 5 Международных конференции и симпозиумов
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материала и методов исследования (глава 2), изложения результатов собственных исследований и их обсуждения (глава 3), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 159 рабог отечественных и 98 зарубежных авторов. Работа изложена на 129 страницах машинописи и содержит 10 таблиц и 18 рисунков.
КОНТИНГЕНТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Всего обследовано 741 здоровый житель (мужчины) Магаданской области в возрасте от 18 до 50 лег". Среди обследованных лиц были организованные контннгенты студенты техникумов и военнослужащие (моряки), признанные практически здоровыми по результатам комплексной медкомиссии
В зависимости от длительности проживания в условиях Севера мы выделяли следующие группы: 1 - лица, прожившие на Севере от 1 до 3 лет, II - приезжие с "северным стажем" от 3 до 10 лет; III -мигранты со сроком проживания в условиях Севера более 10 лет (ветераны Севера), IV - первое поколение, родившееся от приезжих жителей, так называемые, уроженцы Севера. В основе этого дифференцированного подхода к северному стажу лежат представления о фазовом характере долговременной адаптации (Казначеев, 1980, Авцын с соавт., 1985). Обследование проводилось в различные сезоны года Использовали средние годовые показатели содержания гормонов в крови. Анализ состояния звеньев эндокринной системы производился нами по содержанию гормонов в периферической крови. Учитывая наличие циркадианных ритмов секреции гормонов, забор крови производили в утренние часы (с 9 до 11 часов), из локтевой вены, строго натощак. В дальнейшем кровь центрифугировали, образцы плазмы после расфасовки в микропробирки хранили при температуре -20°С. Радионммунным методом определяли содержание в крови кортизола, тироксина, трийодтнроннна, эстрадиола и инсулина с помощью коммерческих радиоиммунных тест-наборов ИБОХ (Минск), глюкагона -
* В работе частично использован первичный материал кандодатя медицинских наук 11В Шварееой, работавшей в лаборатории физиологии экстремальных состояний Института биологических проблем Север;! (в настоящее время - лаборатория физиологии экстремальных состояний Международного научно-исследовательского центра "Арктика") и любезно предоставившей см« материалы.
"SERONO", С-пептид-инсулипа - "INSTAR"; тиреотропина (ТТГ), соматотрогшна (СТГ), лклеиннзирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов, а также тестостерона РИА-наборамн фирмы "CEA-AIR-SORIN" (Франция), на счетчике Гамма-12. В качестве среднеширотнон нормы использовались данные, опубликованные в литературе (Резников, 1980; Ткачева с соавт., 1983), а также прилагаемые к наборам показатели для здоровых мужчин. О состоянии углеводного обмена судили по концентрации глюкозы в крови, определяемой 0-толуиднновым методом с применением набора химических реактивов фирмы "Лахема" (Чехия)
Исследование с применением велоэргометрической нагрузки проводили на 18 студентах коренной популяции, проживающих до учебы в национальных поселках. Также обследовали 18 военных моряков, находящихся на срочной службе, связанной с воздействием комплекса неблагоприятных факторов автономного плавания (перепад температур, влажность, относительная гиподинамия, психоэмоциональное напряжение). Обе группы испытуемых были в возрасте 18-23 года. Моряки отличались от студентов более высоким ростом (р<0,01), а по массе тела и весо-ростовому индексу испытуемые были близки между собой У всех обследуемых была проведена типизация по уровню гнпоксической устойчивости по разработанному и апробированному А Л. Максимовым (199-1) методу. По результатам выполнения пробы испытуемые были разделены по уровню неспецифической резистентности на группы: 1-я - высокоустойчивые (ВУ) с индексом гнпоксической устойчивости (ИГУ) более 1,0 усл. ед., 2-я - низкоустойчнвые (НУ) с ИГУ менее 0,1 уел ед. У обследуемых определяли уровень гормонов в состоянии относительного покоя (утром, натощак) и после предъявления стандартной велоэргометрической нагрузки, мощностью 150 ватт, скоростью педалирования 60 об/мин., продолжительностью 1 мин. В процессе нагрузки дыхание осуществлялось в замкнутой системе типа мешка Дугласа (ререспнрация), без утилизации углекислого газа испытуемым.
Полученные данные были статистически обработаны с помощью пакета прикладных программ Ехсе1-97 на IBM PC. Средне1рупповые значения сравнивались с помощь t-критерия Стьюдента (Лакнн, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ полученных данных показал, что у лиц, проживающих на Севере в течении периода до 10 лет, содержание кортизола в среднем на 40% выше (р<0,01), чем у
жителей средних широт (табл. 1), что вероятно, связано с усилением его метаболическою эффекта в тканях и потребностями организма в пластическом обеспечении функций
Таблица 1
Динамика содержания кортизола, тестостерона и гонадотропинов у мужчин в процессе длительного проживания на Северо-Востоке России
Гормоны Стат.пока- Длительность проживания на Севере
затель до 3 лет от 3 до Более 10 со дня
10 лет лет рождения
Кортизон М 241,28 238,93 174,89" 203,68
нг/мп т 20,03 12,99 6,8 13,82
п 81 142 176 89
Тестостерон М 6,1 5.25 7,17 г 8,37
нг/мл т 0,45 0,32 0,56 0,86
п 44 54 67 40
ЛГ М 2,84 2,74 2,47 2,43
нг/мл т 0,35 0.24 0,15 0,16
п 71 99 156 72
ФСГ М 2,17 л 2,33 3,41 "" 2,44
нг/мл т 0,21 0,22 0,29 0,28
п 63 95 160 55
Примечание. *- р< 0,05; р < 0,01; ***- р < 0,001 доверительное различие между соответствующими группами (1- до 3 лет,2- от 3 до 10 лет;3-более 10 лет;4- со дня рождения)
У родившихся в регионе содержание кортизола превышает среднеевропейский уровень на 19% (р<0,05) По всей вероятности, у потомков пришлого населения адаптивные перестройки еще не завершены и данный факт указывает на продолжение процесса долговременной адаптации к условиям Севера. Лишь у мигрантов с более чем 10-летним стажем пребывания на Северо-Востоке продукция кортизола приближается к среднеевропейскому значению. Это свидетельствует о снижении напряжения в его биосинтезе и роли в приспособительных реакциях организма.
Отмечается снижение концентрации лютропина (ЛГ) в крови по мере увеличения северного стажа (табл.1). Концентрация ФСГ в крови у лиц с северным стажем более 10 лет увеличивается на 57% (р<0,001) по сравнению с вновь прибывшими. В этот же период одним из основных адаптивных изменений в системе гипофиз-гонады приезжих мужчин является увеличение концентрации тестостерона в крови на 21% (р<0,05)(табл 1) Это обусловлено его широким анаболическим действием на организм Вариации в содержании ФСГ в процессе долговременной .адаптации могут быть вызваны изменениями в интенсивности его образования посредством вырабатываемого семенными канальцами ннгибина (Шренбер,1987). Поэтому, у мигрантов со сроком проживания в регионе более 10 лет можно предполагать снижение интенсивности сперматогенеза На фоне напряжения глюкокортикошной функции коры надпочечников у приезжего населения Севера
вероятность интерконверсий между стероидами в силу единого пути их синтеза и дальнейшего метаболизма, возрастает. В этой связи, возможно, и наблюдается относительно низкий уровень тестостерона в крови у мужчин в первое десятилетне проживания на Севере (Ткачев с соавт., 1992)
Таким образом, в процессе длительной адаптации к условиям Севера у мужчин происходят изменения межгормональных взаимосвязей в коре надпочечников и в системе гипофиз-половые железы Данные изменения необходимо учитывать как при оценке общего состояния здоровья, так и в прогнозировании возможных нарушений в эндокринном статусе приезжих жителей Магаданской области.
Концентрация глюкозы в крови является интегральным показателем баланса углеводов в организме. Наши данные (табл.2) свидетельствуют, что уровень глюкозы у северян поддерживается практически на уровне нижней границы нормы независимо от северного стажа. Это, вероятно, обусловлено переходом организма человека на новый уровень жизнеобеспечения и связано с активизацией тканевого метаболизма. Прежде всего, мы хотим отметить тенденцию к увеличению концентрации иммуннореактивного инсулина (ПРИ), ведущего регулятора углеводного обмена, по мере увеличения северного стажа (табл. 2) В го же время, в противоположном направлении изменяются продукции гормоноп с контринсулярным эффектом - кортизола, глюкагона и соматогропнна в крови (табл 2).
В процессе адаптации к хронически действующим возмущающим факторам организм |гуждается в постоянных восстановительных процессах. Поэтому, наряду с катаболическнмн реакциями, интенсивность которых при длительных напряжениях постепенно снижается, включаются мощные восстановительные анаболические процессы, где роль инсулина у северян должна возрастать Кроме того, белково-липидный характер питания, на который постепенно переходят приезжие (Панин, 1983), является стимулятором продукции инсулина, поскольку пищевые белки активируют синтез гормона. Также показано (Авцын с соавт ,1985), что долговременная алаптацчя к условиям Севера приводит к более раннему проявлению процессов старения организма. Это приводит к снижению чувствительности периферических тканей к инсулину и изменению толерантности к углеводам.
Таблица 2
Динамика содержания глюкозы и гормонов, регулирующих Углеводный обмен у мужчин в процессе длительного проживания на Северо-Востоке России
Параметры Стат.лока-Загель Длительность проживания на Севере
до 3 лет от 3 до 10 лет Более 10 Лет со дня рождения
Глюкоза М 3,59 3,6 3,77 3,68
Ммоль/л гл 0,19 . 0,12 0,19 0,15
л 17 14 48 22
Инсулин м 11.41 12,88 16' 15,14
МкЕд/мл т 2,35 1,14 0,91 1,42
п 17 41 91 39
С-пептид- М 1.96 2,27 2,23 2,42
Инсулин т 0,24 0,32 0,19 0,22
нг/мл л 17 16 32 27
Гпюкагон м 143,27 113,44 127,6 141,67
нг/мл т 15,87 10,73 7,67 11,23
п 17 16 32 27
СТГ м 2,43 2,01 0,97' ' 1.061
нг/мл т 0,5 0,3 0,3 0,31
п 35 68 76 25
Примечание. *- р< 0,05; **- р < 0,01; ***- р < 0,001 доверительное различие между соответствующими группами (1- до 3 лет,2- от 3 до 10 лет,3- более 10 лет;4- со дня рождения)
Таким образом, повышение секреции инсулина и С-пептид-инсулина с одновременным снижением продукции контринсулярных гормонов, следует, очевидно, рассматривать как адаптивный механизм, позволяющий поддерживать гомеостаз углевода на постоянном уровне.
При исследовании состояния тиреондной системы (табл.3) у приезжего населения Магадана видим, что в начальный период адаптации отмечается наиболее высокий уровень триподтирошша в крови и косвенный показатель периферической конверсии Т4 в Т3 (Т3/Тч) по сравнению с остальными периодами. Это может говортъ в пользу того, что активизация катаболических процессов посредством повышения глюкокортнкоидов в крови обусловила необходимость увеличения синтеза белка в организме Наблюдаемая синхронная динамика секреции трийодтиронина, кортизола н соматотропина в крови, вероятно, обеспечивает относительное равновесие метаболических процессов в организме в условиях
долговременной адаптации к условиям Севера. Повышение со временем тироксина в крови (табл 3) связано с усилением окислительных процессов при переходе организма на новый уровень энергообеспечения По мере наступления устойчивой акклиматизации, спустя 10 лет, наблюдаемое понижение тиреотропной активности гипофиза, снижение уровня трийодтиронина и индекса Т_1/Т» свидетельствует о переходе тиреоидной системы на более экономное функционирование.
Таблица 3
Динамика содержания гормонов тиреоидной системы у мужчин в процессе длительного проживания на Северо-Востоке России
Г ормоны Стат. Показатель Длительность проживания на Севере
до 3 лет от 3 до 10 лет Более 10 лет со дня рождения
Тироксин М 72,5 83,59 1 84,33 1 84,02 1
нг/мл т 3,18 3,36 3.76 3,01
л 92 127 215 123
Трийод- М 1,43 1,31 1,22 ' 1,24 '
Тиронин т 0,05 0.07 0,05 0,07
нг/мл л 59 77 205 123
ТТГ М 4,07 4,04 3,53' 2,77
мкМЕ/мл П1 0,37 0,36 0,28 0,21
п 53 70 70 44
ТЗ/Т4 М 0,021 0,016 0.014 1 0,015 '
т 0,002 0,001 0,001 0,002
л 46 60 189 98
I---------
Примечание. *- р< 0,05; **- р < 0,01; *"- р < 0,001 доверительное различив
между соответствующими группами (I-до 3 лст,2- от 3 до 10 лет,3- более 10 лет;4-со дня
рождения)
Тиреондный статус родившихся на Северо-Востоке отличается от приезжих с северным стажем до трех лет более высоким, на 14% (р<0,01) содержанием тироксина в крови, и Солее низкими значениями трийодтиронина и тнреотропина в крови (соответственно на 15% (р<0,05) и 47% (р<0,01)).
Таким образом, в процессе долговременной адаптации организма приезжих жителей к условиям Севера происходит перестройка внутрисистемных эндокринных взаимоотношений Адаптивный процесс в первые 10 лет обеспечивается за счет гормонов катаболического ряда, позднее - за счет гормонов анаболического действия В то же время, длительность адаптивных гормональных изменений у людей, проживающих на Северо-Востоке, довольно велика Ото может приводить к сужению функциональных резервов организма и снижению показателен здоровья, особенно на фоне резкого ухудшении социально-экологических условий.
Исследованиями последних лет было показано, что особенности адаптивных перестроек в значительной мере зависят от индивидуальных типологических характеристик организма, обусловленых как генетически, так и фенотипически (Казначеев, 1980, Сороко, 1984, Максимов, 1994; Sutton, 1989).
Проведенное нами исследование с использованием велоэргометрической нагрузки показало (рис.1), что у обследуемых студентов коренной популяции с низким индексом гнпоксической устойчивости (ИГУ) происходит значимое понижение концентрации трийодтиронина (на 41%; р<0,05), повышение тироксина в крови (на 55%; р<0,05) и понижение (на 48%, р<0,05) индекса Тз/Т4. Уровень тестостерона в крови после нагрузки у них понижается на 39% (р<0,05). В то же время, у ВУ лиц незначительны изменения в содержании тире^лдных и половых гормонов. У НУ лиц остается неизменным уровень кортизола, а у ВУ студентов наблюдается его понижение на 20%. Уровень инсулина у лиц обеих групп практически не меняется. При этом, у НУ лиц, наблюдали увеличение более, чем в 2 раза, соотношения кортизол/инсулин. Данные изменения в эндокринной системе позволяют говорить о меньших резервах и большей напряженности компенсаторных механизмов организма НУ испытуемых по сравнению с ВУ лицами.
У ВУ лиц действие острого стресса на фоне хронического имеет специфику, которая проявляется в меньшем диапазоне гормональных реакций и развиваегся на гомеостатическом уровне, по-видимому, уже генетически детерминированном в эволюционном отборе (Алексеева, 1986). Снижение уровня кортизола нагрузки у ВУ лиц можно рассматривать как ограничение мобилизации резерва стресс-реализующей системы в результате адаптации к повторным стрессорным воздействиям, направленным на экономное использование энергетических резервов организма (Меерсон, 1981)
В то же время, представляло интерес изучение гормональной реакции на стандартную нагрузку у моряков, близким по возрасту и характеру питания к студентам коренной популяции, в сравнении ответных реакций с учетом ИГУ. У НУ моряков, как и у НУ студентов, значимо понизился уровень трийодтиронина после нагрузки, а гормональная реакция коры надпочечников на краткосрочную нагрузку была незначительной (рис.1). Для НУ моряков, как и для НУ аборигенов, характерно более высокое содержание половых стероидов и наблюдаются изменения в их содержании после нагрузки В то же время, у НУ моряков значительно повысился уровень инсулина в крови.
Таким образом, исследование показало, что значительную роль при воздействии Экстремальных факторов у ВУ студентов и моряков играют системные Эффекты кортизола, концентрация которого после нагрузки адекватно изменяет»« у лиц с высоким ИГУ. У лиц с
низким ИГУ, суля по заметному изменению трийодтиронина, половых стероидов и инсулина (у моряков), ведущую роль к воздействию экстремальных факторов играют
кортгоол
1ТТГГГПГ
эгтраднол
тршюдтнрошш
1. 8 1. в
4
1, г 1
о, в
О, б 0,4
о, 2
тестостерон
инсулин
I
пт/нж 120 100
тироксин
1,3 - до нагрузки ; 2,4 - после нагрузки | 1- Студенты [ .1 /1 - Моряки
Рис 1 Гистограммы уровня гормональных показателей в грови у студе»пов коренной популяции и моряков с различным уровнем резистентности до н после
стандартной велоэргометрнческои нагрузки (М ± гп)
гормоны анаболического действия. Указанные изменения в гормональных звеньях могут свидетельствовать о более экономном функционировании эндокринной системы у ВУ лиц в ответ на одну и ту же стандартную нагрузку. Причем, показательно, что ни климатические условия, ни пребывание в искусственной среде не нивелируют индивидуальный ИГУ. Ада1гтация к неблагоприятным условиям не изменяет, а только накладывается на индивидуальные свойства организма. Вместе с тем, полученные нами данные по гормональному статусу коренных и пришлых жителей с различным уровнем гнпоксической, н связанной с ней неспецифической резистентностью, показывают, что в условиях Магаданской области, по-видимому, формируется состояние относительной адаптнрованности. У НУ лиц длительное пребывание в экстремальных условиях Северо-Востока ведет к снижению физиологических резервов организма
ВЫВОДЫ
1. В условиях ухудшения социально-экономической сигуации на Северо-Востоке России глюкокортикоидная функция коры надпочечников у приезжих мужчин в первые три года проживания на Севере испытывает наибольшее напряжение. Концентрация кортизола в крови у них в среднем увеличивается на 40% по сравнению со стабильным экономическим периодом в регионе и среднеширотной нормой.
2. После 10-15 лет проживания на Севере организм мигрантов переходит на новый уровень гормональной регуляции гомеостатических процессов, основанный на понижении активности соматотрошша (на 40%), тиреотропина (на 15%), снижении уровня трийодгиронина (на 15%) и кортизола (на 28%) в крови.
3. Переход к долговременной адаптации к условиям Севера у приезжих мужчин обусловлен повышением концентрации инсулина (на 40%), тироксина (на 16%) и тестостерона (на 21%) в крови, играющих ведущую роль в метаболизме жиров и белков. Увеличение в этот период содержания фоллитропина в крови (на 57%) свидетельствует об изменениях в репродуктивной системе мигрантов.
4. Гормональный статус уроженцев Севера по сравнению с мигрантами с северным стажем до трех лет характеризуется более низким содержанием в крови трийодгиронина (на 15%), тиреотропина (на 47%) и более высоким уровнем тироксина (на 14%) и тестостерона (на 27%). Содержание кортизола в крови у них превышает среднеширотную норму на 19%, что может свидетельствовать о продолжении процесса долговременной адаптации к услоаиам Севера в ряду последовательных поколений.
5. С увеличением длительности проживания на Севере поддержание адекватного уровня углеводного баланса у мужчин осуществляется за счег увеличения концентрации инсулина в крови и снижения гормонов с контринсулярным действием - кортнзола, глюкагона и соматотропина в крови
6 В условиях хронического влияння экстремальных факторов окружающей среды у лиц коренной популяции с низкой гнпоксической резистентностью гормональный ответ на дополнительные стрессирующие воздействия связан с существенным напряжением эндокринной системы и направлен на значимый рост в крови уровня тироксина, снижения уровня трийодтиронина, соотношения трийодтиронин/тироксин и уровня тестостерона При этом у ннзкорезнстентных лиц увеличивается соотношение кортпзол/инсулнн.
7. У коренных и приезжих мужчин с низкой гипокснческой резистентносп ью тактика поддержания метаболического гомеостзза в стрессовых условиях приближается к реакциям, характерным для приезжего населения с северным стажем 10-15 лег, когда в адаптивные перестройки вовлекаются гормоны с анаболическим действием - половые стероиды, тироксин и инсулин, что может свидетельствовать о снижении у них функциональных резервов организма.
СППСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ.
1. Шварева IIB, Бартош TII. Особенности углеводного обмена и его регуляция у человека на Севере //Тез конф. "Комплексные гигиенические исследования а районах интенсивного промышленного освоения "19-20 сект, 1991 Новокузнецк 1991 С. 24
2. Шварева НВ, Бартош TII Регуляция углеводного обмена у человека на Севере //Физиология человека 1993 Т 19 № 4 С.127-132.
3 Бартош Т П , Максимов А Л , Шварева Н В. Особенности гормональной перестройки у моряков с различным уровнем гипокснческой устойчивости при воздействии экстремальных факторов автономного плавания //'Гез. докл. II Междунарол конф. "Выживание человека: Резервные возможности и нетрадиционная медицина", 24-25 авг., 1994. Москва 1991 С 119-120
4. Bartosli ГР, Maximov AL Hormonal Screening in the Indigenous and Immigrant Populations in the North-East // Ab 45-th Arctic Sc Conf "Bridges of the science between North America and the Kussion Far-East"Vladivostok. 1994. P 132.
5 Бартош Г Г!, Максимов А Л. Варианты региональной нормы и динамика эндокринных перестроек при перемещении человека в условия Северо-Востока России //Тез. докл.научн.
конф. "Человек в авиации и космонавтике: прошлое, настоящее, будущее". Москва 1995. С.29-30.
6. Бартош Т П. Гормональная реакция у коренных жителей Северо-Востока России на сгандартную нагрузку с учетом индивидуальною уровня гипоксической устойчивости //Тез докл. Междунар. научно-практ. конф "Роль университетов в развитии территорий Северного Форума", 28-29 ноября, 1995. Магадан. С 63.
7. Максимов АЛ., Бартош Т.П. Инварианты нормы гормонального статуса человека на Севере-Востоке России. Научно-практические рекомендации Магадан :СВНЦ ДВО РАН, 1995 29 с.
8 Максимов АЛ, Бартош Т П Особенност и гормональных перестроек у моряков с различным уровне... неспецифической резистентности //Физиол человека. 1995 Т.21. № 6 С.107-112.
9. Максимов А Л., Баргош Т.П.. Изерпша Е Е , Рыженков А А , Максимова П Н , Сорокина ЕП. Развитие концепции интегрального маркера в экологии человека // Тез докл. Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологического воздействия на внутреннюю среду организма Чолпон-Ата. 1995. С. 112-113.
10. Bartosh Т Р, Maxiniov A L. On the hormonal response ¡n residents ¡n the Russian NorthEast ИАЪ. Inter. Conf. on Human Health and Pollutants ¡n Arctic Environment. Tromso, Norway,1995. P.43.
11. Максимов A JI.. Бартош Т.П. Взаимосвязь гипоксической устойчивости и уровня гормонального ответа у людей при действии природно-производственных факторов //Тез. докл. Межд конф."Высокогорные исследования :Изменения и перспективы в XXI веке". Бишкек. 1996 С.398,
12. Maximov A.L., Bartosh Т.Р. On the regional norm of hormones in the North-East of Russia //Tenth. Intern. Gong, on Circumpolar Health. Anckorage, Alaska, USA. 1996. P. 19.
13. Maximov A.L., Sorokina E.P., Bartosh T.P. The integral reha' ilitation markers in human ecology//Intern. Joum. on Immunorehabilitation № 3,1996. P.61.
14. Бартош Т.П. Влияние производственных факторов на гормональный статус у работников горнорудной промышленности В условиях Северо-Востока России //Тез. докл. Конф "Проблемы профессинальной патологии в Сибири". Новокузнецк. 1996. С 8-9.
15. Баргош Т.П. Максимов АЛ Особенности гормональной реакции у коренных жителей Северо-Востока России в зависимости от уровня гипоксической устойчивости //Физиология человека 1997.Т 23. № 1.С.5-9.
16 Сорокин А А, Максимов АЛ, Летучих ИИ Коновалов ЮЕ, Турдиев А Г., Еартош Т.П Синхронизация суточного ритма человека социальными датчиками времени:
Роль мотивации Сообщение II. Ритм висцеральных функций //Физиология человека 1997. Т 23 №3. С 30-33.
17 Maximov Л L .Sorokin Л A., Nlaximova N.N., Bartosh Т Р. The interdependence of adaptive potential and typological chacteristics of individuals under the influens of extreme //XXXlll Intern. Congr Of physiol Sciences St-Petetsburg 1997 P.41-45.
18. Бартош T П. Некоторые особенности адаптивных перестроек стероидных гормонов в крови у мужчин г.Магадана // Тез докл. научно-практ. конф "Магадан: годы, события, люди" Магадан 1999 С 180-181.
2000г. тип. АО «Плаетполииер»
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бартош, Татьяна Петровна
ВВЕДЕНИЕ
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Особенности глюкокортикоидной функции коры надпочечников и гонадо-гипофизарной системы у мужчин в процессе долговременной адаптации к условиям Северо - Востока России.
3.2. Особенности углеводного обмена и его регуляция у человека на Северо-Востоке России.
3.3. Адаптивные особенности гипофизарно-тиреоидной системы.
3.4. Особенности гормональных перестроек у моряков и коренного населения Северо-Востока в зависимости от индивидуального уровня гипоксической устойчивости
Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные гормональные перестройки у мужчин на Северо-Востоке России"
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.
В комплексных экологических исследованиях адаптации человека к различным природно-климатическим факторам большое внимание уделяется регионам с экстремальными условиями обитания. Поэтому актуальной проблемой остается исследование границ региональной нормы реакции физиологических функций организма в различных климато-географических условиях, и представляет одно из важных направлений экологической физиологии человека (Деряпа с соавт.,1980; Панин, 1983; Кривощеков с соавт.,1993; Рощевский с соавт.,1994; Агаджанян с соавт., 1998).
Проблема адаптации во многом связана, и нередко определяется перестройкой гормональных механизмов регуляции, обеспечивающих приспособительную стратегию организма (Казначеев, Шорин,1983; Шварева, 1990; Ткачев, Суханов, 1990). Обнаруженное сходство эндокринных реакций у коренного и пришлого населения предполагает наличие генетически детерминированной программы поддержания гомеостаза в экстремальных условиях Севера (Казначеев, Калинец, 1981; Соловенчук, 1983; Ермакова, 1994). В большинстве публикаций (Шварева, 1990; Ткачев с соавт., 1992; Пирогов, 1993) недостаточно отражены индивидуально-типологические особенности адаптивных реакций организма в условиях Севера. Ранее было показано (Максимов, 1994), что гипоксическая устойчивость может выступать в качестве интегрального маркера адаптабельности. На ее фоне возможна оценка индивидуально-типологических особенностей реакции организма.
Исходя из вышеизложенного, нами проанализированы изменения гормональных показателей, происходящих в организме у мужчин коренного и пришлого населения (моряков) как в состоянии относительного покоя, так и на фоне стандартной гипоксической нагрузки. Это позволяет судить о существовании различных адаптивных стратегий у лиц с различным уровнем гипоксической устойчивости.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. Впервые, на фоне резкого ухудшения социально-экономических условий на Северо-Востоке, проведено комплексное исследование функциональной активности звеньев эндокринной системы у мужчин с учетом сроков их проживания в регионе. При этом отмечали фазностъ в динамике уровней гормонов коры надпочечников, инсулярного аппарата поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах. Определены особенности гормонального статуса уроженцев Магаданской области, отличающихся от мигрантов Севера более низким содержанием в крови трийодтиронина и тиреотропина и более высоким уровнем тестостерона в крови. Впервые изучен резерв эндокринной системы у пришлого и коренного населения на фоне хронического влияния экстремальных климатических и социально-экономических факторов окружающей среды. Показано, что у лиц с низким уровнем гипоксической устойчивости, ведущую роль к воздействию экстремальных факторов играют гормоны анаболического действия (тироксин, трийодтиронин, половые стероиды, инсулин). Впервые установлено, что у коренных и приезжих мужчин с низкой гипоксической устойчивостью тактика поддержания метаболического гомеостаза в организме в стрессовых условиях приближается к реакциям, характерным для приезжего населения с северным стажем 10-15 лет, когда в адаптивные перестройки вовлекаются гормоны с анаболическим действием - инсулин, тироксин, тестостерон и эстрадиол. Впервые показано, что у лиц, имеющих низкую гипоксическую и неспецифическую резистентность, длительное пребывание в экстремальных условиях приводит к снижению физиологических резервов организма человека, включая эндокринную систему.
ПРАКТИЧЕСКОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Получены новые научные сведения, дополняющие современные представления об адаптивных перестройках, происходящих в коре надпочечников, инсулярном аппарате поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах у мужчин, прибывших на Северо-Восток России из умеренных широт. Представленные данные расширяют теоретическую базу научных исследований о фазности процессов физиологической адаптации при остром и хроническом воздействии суровых природно-климатических факторов на организм человека в условиях ухудшения социально-экономической ситуации. Исследована взаимосвязь гипоксической устойчивости человека с функциональным состоянием эндокринной системы на фоне стандартной нагрузки. Полученные данные могут служить информативным критерием при оценке резервов эндокринной системы и индивидуального адаптационного потенциала у человека, находящегося в условиях воздействия экстремальных факторов окружающей среды.
По результатам исследования разработаны и изданы научно-практические рекомендации по инвариантам нормы реакции гормональной системы человека, адаптирующегося на Северо-Востоке России. Данные рекомендации используются в практике здравоохранения Магаданской области (акт внедрения от 23.05.96). Результаты исследований по разработке инвариантов региональной нормы гормонального статуса человека отмечены в качестве важнейших достижений по Дальневосточному отделению РАН в области естественных наук и отражены в докладе академика - секретаря отделения физиологии РАН в 1996 году. 5
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1. Эндокринные перестройки у пришлого населения Северо-Востока имеют выраженный адаптационный характер, при этом отмечается фазность в динамике уровней гормонов коры надпочечников, инсулярного аппарата поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах.
2. У мигрантов, не зависимо от северного стажа, происходит понижение концентрации глюкозы в крови и уровня контринсулярных гормонов, что можно рассматривать как одно из звеньев адаптивного механизма поддержания адекватного уровня углеводного баланса.
3. Различия в гормональном статусе у лиц с различным уровнем неспецифической резистентности наиболее ярко проявляются на фоне дополнительных нагрузок.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции "Bridges of the science between North America and the Russian Far-East" (Владивосток, 1994); на II Международном симпозиуме "Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологического воздействия на внутреннюю среду организма" (Чолпон-Ата, 1995); на Международном Конгрессе по Иммунной реабилитации (Москва-Анталия, 1996); Международной конференции "Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке" Бишкек, 1996); Международной научно-практической конференции "Роль университетов в развитии территорий Северного Форума" (Магадан, 1996); на заседани Ученого Совета МНИЦ "Арктика" (1997).
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Целью настоящего исследования было изучение адаптационных гормональных перестроек в коре надпочечников, инсулярном аппарате поджелудочной железы, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах у пришлого населения Северо-Востока России и у коренных жителей на фоне добавочных стандартных стрессирующих нагрузок .
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Проследить динамику гормональных перестроек в отдельных звеньях эндокринной системы: в коре надпочечников, тиреоидной и гонадо-гипофизарной системах у мужчин в процессе долговременной адаптации к воздействию неблагоприятных факторов Северо-Востока России.
2. Исследовать региональную норму реакции гормональных показателей у пришлого населения мужского пола с учетом длительности проживания в Магаданской области.
3. Проследить изменения, происходящие в углеводном обмене и его гормональной регуляции в различные сроки проживания на Севере.
4. Исследовать особенности гормонального ответа на добавочные функциональные нагрузки (велоэргометрия, ререспирация) у коренных жителей (на примере студентов техникума) и контингента, находящегося в особых условиях обитания (моряки) с учетом индивидуального уровня неспецифической резистентности и гипоксической устойчивости.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бартош, Татьяна Петровна
ВЫВОДЫ
1. В условиях ухудшения социально-экономической ситуации на Северо-Востоке России глюкокортикоидная функция коры надпочечников у приезжих мужчин в первые три года проживания на Севере испытывает наибольшее напряжение. Концентрация кортизола в крови у них в среднем увеличивается на 40% по сравнению со стабильным экономическим периодом в регионе и среднеширотной нормой.
2. После 10-15 лет проживания на Севере организм мигрантов переходит на новый уровень гормональной регуляции гомеостатических процессов, основанный на понижении активности соматотропина (на 40%), тиреотропина (на 15%), снижении уровня трийодтиронина (на 15%) и кортизола (на 28%) в крови.
3. Переход к долговременной адаптации к условиям Севера у приезжих мужчин обусловлен повышением концентрации инсулина (на 40%), тироксина (на 16%) и тестостерона (на 21%) в крови, играющих ведущую роль в метаболизме жиров и белков. Увеличение в этот период содержания фоллитропина в крови (на 57%) свидетельствует об изменениях в репродуктивной системе мигрантов.
4. Гормональный статус уроженцев Севера по сравнению с мигрантами с северным стажем до трех лет характеризуется более низким содержанием в крови трийодтиронина (на 15%), тиреотропина (на 47%) и более высоким уровнем тироксина (на 14%) и тестостерона (на 27%). Содержание кортизола в крови у них превышает среднеширотную норму на 19%, что может свидетельствовать о продолжении процесса долговременной адаптации к условиям Севера в ряду последовательных поколений.
5. С увеличением длительности проживания на Севере поддержание адекватного уровня углеводного баланса у мужчин осуществляется за счет
104 увеличения концентрации инсулина в крови и снижения гормонов с контринсулярным действием - кортизола, глюкагона и соматотропина в крови.
6. В условиях хронического влияния экстремальных факторов окружающей среды у лиц коренной популяции с низкой гипоксической резистентностью гормональный ответ на дополнительные стрессирующие воздействия связан с существенным напряжением эндокринной системы и направлен на значимый рост в крови уровня тироксина, снижения уровня трийодтиронина, соотношения трийодтиронин/тироксин и уровня тестостерона. При этом у низкорезистентных лиц увеличивается соотношение кортизол/инсулин.
7. У коренных и приезжих мужчин с низкой гипоксической резистентностью тактика поддержания метаболического гомеостаза в стрессовых условиях приближается к реакциям, характерным для приезжего населения с северным стажем 10-15 лет, когда в адаптивные перестройки вовлекаются гормоны с анаболическим действием - половые стероиды, тироксин и инсулин, что может свидетельствовать о снижении у них функциональных резервов организма.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Структура адаптивных нейрогормональных рекций у жителей Севера не является строго очерченной, она подвержена изменениям в зависимости от длительности проживания населения в данном регионе и индивидуально-типологичесих особенностей. Наряду с этим, на протекание адаптации влияет и социально-экономическая обстановка в данном регионе. По-видимому, в условиях снижения социально-экономических условий, организм человека в ходе формирования срочных приспособительных реакций испытывает наибольшее напряжение в адаптации. С увеличением сроков проживания на Севере формируются более экономные механизмы адаптации. У мигрантов с 10-15 - летним пребыванием на Северо-Востоке продукция кортизола приближается к среднеевропейскому значению. По мере наступления устойчивой акклиматизации роль коры надпочечников в моделировании адаптивного протеинсинтеза, вероятно, снижается.
В наибольшей степени изменения охватывают системы гипофиз-половые железы, что необходимо учитывать как при оценке общего состояния здоровья, так и в прогнозировании возможных нарушений в эндокринном статусе приезжих жителей Магаданской области.
Ключевым моментом метаболических перестроек у человека в условиях Северо-Востока является понижение уровня глюкозы в крови после переезда в регион, обусловленное переходом организма человека на новый уровень энергообеспечения и связанное с активизацией тканевого метаболизма. Факт снижения уровня глюкозы является значимым проявлением перехода метаболизма на новый уровень, что приводит к формированию специфического адаптивного полярного метаболического типа, достаточно хорошо описанного в научной литературе.
Между тем, повышение секреции инсулярных и снижение содержания циркулирующих в крови контринсулярных гормонов при увеличении времени проживания на Севере можно рассматривать как результат изменения толерантности периферических тканей к углеводам, спада адаптивного напряжения в адренокортикальной системе и преобладания в адаптивной тактике организма восстановительных моментов.
Пристального внимания заслуживают уроженцы Севера. Со всей очевидностью их следует отнести к группе риска по здоровью, так как, судя по напряжению глюкокортикоидной функции коры надпочечников и отношения кортизол/инсулин, их нельзя, видимо, рассматривать как адаптированных к условиям Севера, а как находящихся в состоянии хронической незавершенной адаптации.
В ходе адаптации переключение активности желез внутренней секреции с одного уровня на другой главным образом направлен на обеспечение нормальной жизнедеятельности организма. Однако длительное напряжение эндокринной системы может привести к поломке механизмов приспособления с последующим развитием патологических состояний.
В то же время, обнаруженные признаки превышения нормы гормональных показателей кортизола и эстрадиола у аборигенов Севера в нетрадиционных социально-экологических условиях могут свидетельствовать о снижении у них резервных возможностей эндокринной системы и формирования у них состояния хронической незавершенной адаптации. Помимо этого, наши исследования показали, что в случае искусственных экстремальных условий, ^которым выступало автономное плавание, наибольшие различия в гормональном профиле наблюдаются у лиц с низкими показателями уровня гипоксической устойчивости и неспецифической резистентности. По-видимому, в зависимости от типологических особенностей, стратегия организма в стрессовых ситуациях обеспечивает различную метаболическую тактику, зависящую как от конституциональных, так и от гено-фенотипических особенностей организма индивида. Это в полной мере согласуется с выдвинутой В.И. Медведевым (1981) концепцией ломки и смены приспособительной программы у человека и реализации различных адаптивных стратегий в зависимости от характера экстремальных воздействий и типологических особенностей индивидума.
В то же время выявлено, что метаболическая тактика поддержания гомеостаза в стрессовых условиях у мужчин с низким индексом гипоксической устойчивости схожая с таковой у пришлого населения с северным стажем 1015 лет, суть которой заключается в мобилизации стратегического Г резерва эндокринной системы, когда в адаптивные реакции вовлекаются половые стероиды - тестостерон и эстрадиол, что может свидетельствовать о сужении функциональных резервов организма.
Изменение привычного образа жизни также является, существенным фактором стресса и для коренного населения. Так, в результате анализа данных, полученных при исследовании студентов из числа коренной популяции, установлено, что уровень неспецифической резистентности и гипоксической устойчивости определяет особенности адаптивных гормональных реакций на стрессирующие воздействия в условиях Крайнего Севера и среди лиц коренной популяции, не совсем обоснованно ранее рассматриваемых, как полностью адаптированных к экстремальным природно-климатическим условиям.
Вместе с тем, исследование не только гормонального статуса аборигенов, но и целого ряда других физиологических систем у лиц с различным уровнем , неспецифической резистентности, указывают на то, что в условиях Крайнего Севера формируется состояние относительной адаптированности, а у лиц, имеющих низкую гипоксическую устойчивость, длительное пребывание в экстремальных условиях ведет к г сужению физиологических резервов и формированию состояния хронически незавершенной адаптации.
В этой связи, отсутствие достоверных изменений в уровне исследуемых гормонов (кортизол, трийодтиронин, эстрадиол, тестостерон, инсулин) при
102 выполнении кратковременной гипоксически-гиперкапнической пробы, сочетающей велоэргометрическую нагрузку, характерное для высокорезистентных лиц, может служить информативным критерием физиологически целесообразных адаптивных перестроек. Таким образом, с точки зрения напряжения регуляторных механизмов, для длительного пребывания в условиях Крайнего Севера наиболее всего подходят лица, функционально находящиеся между "спринтером" и "стайером" (Казначеев В.ГТ, 1980), что наиболее ярко проявляется среди обследуемых с высоким уровнем гипоксической устойчивости.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бартош, Татьяна Петровна, Магадан
1. Авцын А.П., Жаворонков A.A., Марачев А.Г., Милованов А.П.Патология человека на Севере.- М.Медицина, 1985.-415 с.
2. Агаджанян H.A. Адаптация и резервы организма.- М.:Физ-ра и спорт, 1983.155 с.
3. Агаджанян H.A., Торшин В.И. Экология человека/ Избранные лекции.-М.:"Крук",1994.- 256 с.
4. Агаджанян H.A., Марачев А.Г., Бобков Г.А. Экологическая физиология человека,-М.:"Крук", 1998.-415 с.
5. Айдаралиев A.A., Максимов A.J1. Адаптация человека к экстремальным условиям: Опыт прогнозирования.- Л.: Наука, 1988.- 126 с.
6. Айдаралиев А.А, Баевский P.M., Берсенева А.П. Комплексная оценка функциональных резервов организма,- Фрунзе.:Илим, 1988. С.11.
7. Айдаралиев A.A., Максимов А.Л., Соколов А.Я. Особенности адаптивных пререстроек у участников советско-американской экспедиции "Берингов мост". Сообщение I. Энергетические аспекты адаптации // Физиология человека,- 1993.- Т. 17,- № 3,- С. 137-142.
8. Аксенова Н.П. Морфологическая характеристика возрастных изменений щитовидной железы человека в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. канд. мед. наук. Новосибирск, 1981. - 18 с.
9. Алексеева Т.И. Географическая среда и биология человека. М.: Мысль, 1977.-300 с.
10. Ю.Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека.- М.: Изд. МГУ, 1986,-216 с.
11. П.Алешин Б.В. Бондаренко Л.А., Вартанедот Б.А. Роль семенников как источника кортикостероидов при стрессе //Стресс, адаптация и функциональные нарушения. Кишинев, 1984.- С.11-12.
12. Антипина Ю.В. Содержание тестостерона и его соотношение с показателями липидного обмена у различных групп мужчин Европейского Севера России: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1995.- 19 с.
13. Антипина Ю.В., Ткачев A.B. Сезонная и фотопериодическая динамика содержания тестостерона сыворотки в крови у мужчин, коренных жителей Европейского Севера // Тез. докл. Съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока-Новосибирск, 1995. С.14.
14. Ардашев A.A. Характеристика функциональной активности надпочечников и щитовидной железы в связи с длительностью проживания на Северо-Востоке СССР: Дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1985,- 175 с.
15. Афонин Б.В. Влияние космических полетов и условий антиортостатической гипокинезии различной продолжительности на концентрацию инсулина в крови // Космическая биология и медицина.-1989. -№ 3.-С.77.
16. Баевский P.M. Критерии и методы оценки функциональных состояний организма и его адаптационных возможностей //Адаптация человека в различных климато-географических и производственных условиях.-Новосибирск, 1981. Т.2. - С.38-40.
17. Балаболкин М.И. Секреция гормона роста в норме и патологии.-М.: Медицина, 1978.-173 с.
18. Бартош Т.П. Влияние производственных факторов на гормональный статус у работников горнорудной промышленности в условиях СевероВостока России //Тез. докл. Конф."Проблемы профессинальной патологии в Сибири". Новокузнецк, 1996. С.8-9.
19. Минист.здравоохр. СССР, Ордена Ленина Ин-т биофизики МЗ СССР 1990. С.59.
20. Берсенева А.П. Оценка адаптации организма к условиям окружающей среды и проблема физиологической нормы //Адаптация человека в различных климато-географических и производственных условиях. Новосибирск.: СО АМН СССР. - Т.2 - С. 33-34.
21. Бец Л.В., Пикунов Д.А. Опыт определения индивидуального гормонального профиля по эстрогенам у мужчин //Вопросы антропологии. 1984,- Вып.74.-С.110-117.
22. Бобров Н.И., Тихомиров В.П., Ломов О.П. Физиолого-гигиенические аспекты акклиматизации человека на Севере.- Л. Медицина, 1980.-84 с.
23. Болыпакова Т.Д.,Силуянова В.А., Гитель Е.П. и др. Динамика содержания гормона роста, инсулина, метаболитов углеводного и жирового обмена в крови у спортсменов при велоэргометрической различной мощности // Тарту.:Изд-во Тартус. гос. ун-та. 1980. С.34.
24. Бойко Е.Р. Некоторые закономерности метаболических перестроек у человека на Крайнем Севере //Физиология человека.- 1996.-Т.22.-№4.С. 122129.
25. Бойко Е.Р., Ларсен Т., Бичкаева Ф.А. Влияние продолжительности пребыванияна Севере на липидный профиль сыворотки крови во время полярной ночи //Физиология человека.-1997.-Т.23.-№3.-С.75-81.
26. Бураева Л.Б., Кочетова Г.Н., Кондаков А.Е. Состояние белкового, липидного, углеводного обмена у жителей Заполярья //Региональные особенности здоровья жителей Заполярья. Новосибирск, 1983. - С.94-98.
27. Бушов Ю.В. Психофизиологическая устойчивость человека в особых условиях деятельности: Оценка и прогноз. Томск., Изд.ТГУ, 1992. 176 с.
28. Васильев Г.А., Медведев Ю.А., Хмельницкий O.K. Эндокринная система при кислородном голодании,- JI.Медицина, 1974.- 197 с.
29. Веселухин Р.В. Физиологическая характеристика коренного населения арктической и континентальной зон Северо-Востока Азии // Вопросы антропологии.- 1977.- Вып.- 55.- С.36.
30. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М.: Наука, 1981.- 278 с.
31. Волчаров М.Н., Левачев М.М., Бондарев Г.И. Состояние питания некоторых групп населения Дальнего Востока и Крайнего Севера // Вестник АМН СССР. 1980. №2. С.51.
32. Генес С.Г. Адаптационное значение глюконеогенеза в здоровом и больном организме //Пат. физиол.- 1974.-№ 6.-С.74-81.
33. Горбачев А.Л., Шуберт Э.Е., Кочегарова Г.М. и др. Особенности морфологии щитовидной железы у жителей Магадана //Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. "Роль университетов в развитии территорий Северного Форума" 28-29 ноябр. 1996,-Магадан, 1996.-С.67-68.
34. Голикова A.A. Влияние тиролиберина на содержание пролактина, тиреотропного, соматотропного гормонов в плазме крови у больных инсулинзависимым сахарным диабетом //Пробл. эндокр.-1982.-С.39-54.
35. Голиков П.П. Рецепторные механизмы глюкокортикоидного эффекта. Москва.: Медицина, 1988.-286 с.
36. Горский JI.A., Горская А.И. Функциональная активность щитовидной железы у жителей Крайнего севера в период полярной ночи // Всесоюзн. симпоз. по вопросам медицинской климатологии: Тез.докл. М., 1967, с.54-57.
37. Горизонтов П.Д. Система крови как основа резистентности и адаптации организма// Физиол. журн.- 1981.- № 3.- С. 317.
38. Данишевский Г.М. Патология человека и профилактика заболеваний на Севере.- М.: Медицина, 1968. 412.
39. Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф. Адаптация человека в полярных районах Земли. -Л.: Медицина, 1977. 294 с.
40. Деряпа Н.Р., Соломатин А.П. Метеотропные реакции в организме здорового и больного человека //Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера. Новосибирск.:СО АМН СССР,- 1979. С.4-9.
41. Джураева Е.И. Роль исходного уровня глюкокортикоидов в процессах срочной адаптации к гипоксии и высокой температуре у людей // Механизмы адаптационных реакций организма.- Томск, 1987. С. 198-206.
42. Иванов И.И., Зарембский P.A., Коровкин Б.Ф., Маркелов И.Г., Пеминенко И.А., Рудаков В.В.- Введение в клиническую биохимию. Л.:Наука, 1969.469 с.
43. Истаманова Т.С. Очерки функциональной гематологии.- Л.: Наука, 1963.232 с.
44. Казначеев В.П., Панин Л.Е., Коваленко Л.А. Проблема сбалансированного питания в связи с особенностями метаболической адаптации человека на Севере //Физиология человека.-1976.- №4 С.646-652.
45. Казначеев В.П. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. -Л.Медицина, 1980. 197 с.
46. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации.- Новосибирск.:Наука, 1980.-192 с.
47. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека.- Москва.: Наука, 1983.-259 с.
48. Казначеев В.П., Шорин Ю.П. Роль эндокринных факторов в процессе адаптации к экстремальным условиям высоких широт //Вестн.АМН СССР. 1980.№7.С.76-85.
49. Казначеев В.П., Казначеев С.В. Адаптация и конституция человека. -Новосибирск.: Наука, 1986. 119с.
50. Канеп В.В., Слуцкер Д.С., Шафран Л.М. Адаптация человека в экстремальных условиях среды.- Рига.:3вайгизне, 1980. -184 с.
51. Кеда Ю.М. Влияние соматотропина на углеводный обмен и взаимодействие соматотропина с инсулином //Пробл. эндокр.-1985.-Т.31.- № 6. С.75-80.
52. Кендыш И.Н. Регуляция углеводного обмена.- М.Медицина, 1985.-272 с.
53. Кляркина И.М. Влияние гормональной активности щитовидной и поджелудочной железы на уровень глюкозы у человека на Севере: Автореф. дис. канд.биол. наук.-Сыктывкар.-1999.-19 с.
54. Козырева Т.В. Формирование функциональных изменений при адаптации организма к холоду //Тезисы докл. VII Всерос. симп."Экологофизиологические проблемы адаптации" 26-28 апреля, 1994,- Москва, 1994. С.121.
55. Коростовцева Н.В. Повышение устойчивости к гипоксии.- Л.:Наука, 1-976.168 с. 60.
56. Кривощеков С.Г., Леутин В.П., Чухрова М.Г. Психофизиологические аспекты незавершенных адаптаций.- Новосибирск.:СО РАМН, 1998.-99 с.
57. Курбанов В.А., Николаева Л.Ф., Дедов И.И. Динамика содержания гонадотропных гормонов гипофиза и половых гормонов у мужчин с инфарктом миокарда в период реабилитации //Кардиология.-1986. №3.-С.84.
58. Лакин Г.Ф.- Биометрия,- М.:Высшая школа, 1990.- 224 с.
59. Максимов А.Л. Целиковский В.А. Оценка функциональных возможностей водолазов с помощью статистических показателей ритма сердца // Воен.-мед. журн,- 1992.- №1,- С. 58.
60. Максимов А.Л., Бартош Т.П. Особенности гормональных перестроек у моряков с различным уровнем неспецифической резистентности // Физиол. человека.-1995. Т.21 - №6. - С. 107-112.
61. Максимов А.Л. Прогнозирование адаптационных реакций и оценка физиологических резервов человека в экстремальных условиях среды на основе концепции интегрального маркера: Автореф.дис.д-ра мед. наук.-Магадан, 1994,- 54 с.
62. Максимов А.Л., Бартош Т.П. Инварианты нормы гормонального статуса человека на Северо-Востоке России: Научно-практические рекомендации.-Магадан.: СВНЦ ДВО РАН, 1995.-29 с.
63. Максимов А.Л. Системно-интегральный подход в экологической валеологии //Колымские Вести.-1998.-Ы 1.- С. 12-14.
64. Марченко Л.И. Значение индивидуальной пластичности физиологических систем в прогнозировании адаптационных реакций человека к экстремальным воздействиям: Автореф. дис. д-ра мед. наук. М., 1989.- 39 с.
65. Матюхин В.А., Кривощеков С.Г., Демин Д.В. Физиология перемещений человека и вахтовый труд.- Новосибирск.: Наука, 1986. -200 с.
66. Медведев В.И., Марьянович А.Т., Аверьянов B.C. Компоненты адаптационного процесса.- Д.: Наука, 1981. 278 с.
67. Медведев В.И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. JL: Наука, 1982. - 104 с.
68. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. - 278 с
69. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам.- М.:Медицина, 1988.- 253 с.
70. Меньшиков В.В., Березин Ф.Б., Большакова Т.Д. Гуморальное регулирование при адаптации человека к условиям Севера // Психическая адаптация человека в условиях Севера. Владивосток.: ДВНЦ АН СССР, 1980. С.134-160.
71. Неверова Н.П. Некоторые гуморально-гормональные механизмы вегетативного равновесия в условиях Крайнего Севера //Адаптация человека. -Л. 1975.- С.132-139.
72. Неверова Н.П., Андронова Т.И., Мочалова М.И. К вопросу о механизмах начального периода акклиматизации в Арктике // Адаптация человека. J1.: Наука, 1977. С. 191.
73. Немировская Г.Л., Шенкман Б.С., и др. Сочетание физических нагрузок разной направленности у бегунов-любителей: адаптация скелетных мышц и гормональный профиль //Физиология человека. 1993.- Т. 19.- №3.- С. 123.
74. Новиков B.C. Влияние плавания различной длительности на функциональное состояние лейкоцитов крови у моряков // Воен.-мед.журн.1980.- №7,- С. 56.
75. Новиков B.C. Показатели неспецифической иммунобиологической реактивности организма судовых специалистов // Воен.- мед.журн. 1981.-№1.- С. 55.
76. Новиков B.C., Поваженко A.A., Логинов В.И. Изменение Т и В систем иммунитета у моряков // Воен. - мед.журн.- 1983.- №3.- С.46.
77. Новиков В.С, Арзуманов A.A., Бортновский Д.П. Физиологические изменения в системе лейкоцитов крови у моряков // Воен.- мед. журн.- 1991.-№5,-С. 60.
78. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метеболизма: пер. с анг.-М.:Мир, 1977.408 с.
79. Пальчикова H.A. Влияние долговременной адаптации к холоду на чувствительность экспериментальных животных к диабетогенному действию аллоксана: Автореф. дис. канд. мед. наук. Архангельск, 1993, -19с.
80. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации. М.: Медицина, 1978.- 189 с.
81. Панин Л.Е. Энергетический гомеостаз как функциональная система //Механизмы адаптации гомеостатических систем при действии на организм субэкстремальных и экстремальных факторов. Новосибирск.: Наука, 1980. С. 83-87.
82. Панин Л.Е., Соколов В.П. Психосоматические взаимоотношения при хроническом эмоциональном напряжении.-Новосибирск.: Наука, 1981.-177 с.
83. Панин JI.M. Биохимические механизмы стресса. -Новосибирск: Наука, 1983.216 с.
84. Панин Л.Е. Гомеостаз и питание в приполярных районах //Бюл. СО АМН СССР, 1987. №6. С.60.
85. Панков Ю.А. Белковые гомоны гипофиза. Структура и функция // Вест.АМН СССР.-1976.-№9.- С.60-69.
86. Петрова Т.В., Бобровницкий И.П., Гольцев Ю.А. Изменения некоторых гормональных и иммунных показателей человека в условиях низких температур // Физиология человека.- 1991.- Т.17.- №1.-С.158.
87. Пиковская Н.Б., Отева Э.А., Осипова Л.П. Особенности эндокринной регуляции у коренного и пришлого населения Севера //Физиология человека.-1997.-Т.23,- №5.- С.93-96.
88. Пирогов А.Б. Нейроэндокринная организация механизма долговременной адаптации жителей Северо-Востока России //Физиология человека.-1993,-Т.19.- №2,- С.149-152.
89. Положенцев С.Д., Руднев Д.А., Кувшинников A.B. Динамика липидного обмена и гормональный фон в прцессе адаптации к длительным психоэмоциональным и физическим нагрузкам //Физиология человека.-1987.-№4,-С. 616-620.
90. Положенцев Д.С. Динамика показателей функции щитовидной железы при адаптации к военной службе //Воен.- мед. журн.- 1992,- №8.- С. 55.
91. Попкин М.К., Стилпер В., Пирс З.М. Эндокринная реактивность на длительный стресс в условиях Севера // НТП и приполярная медицина: Тез. докл. IV Междунар. Конф. Новосибирск: СО АМН СССР, 1978. С. 131-132.
92. Протасова Т.Н. Гормональная регуляция активности ферментов. М.: Медицина, 1975.
93. Резников А.Г. Методы определения гормонов,- Киев.: Наукова думка, 1980.-400 с.
94. Робу А.И. Взаимодействие эндокринных комплексов при стрессе.-Кишинев.: Штиинца, 1982. 208 с.
95. Розен В.Б. Основы эндокринологии.- М.:Высшая школа, 1984. 336 с.
96. Розен В.Б., Смирнов А.Н. Рецепторы и стероидные гормоны: Рецепторные белки и проблема специфической чувствительности клетки к стероидным гормонам. -М.: Изд. МГУ, 1991. 310 с.
97. Рочас C.B., Подвигина Т.Т., Богданова Т.С., Багаева Т.Р., Филаретов A.A. Закономерности реагирования гипофизарно адренокортикальной системы на повторные стрессоры // Успехи физиол. наук.- 1994.- Т.25.- №4.- С.42.
98. Рощевский М.П., Евдокимова Е.Г., Варламова Н.Г., Овсов A.C. Региональные и сезонные особенности функционирования кардио-респираторной системы жителей Севера //Физиология человека.-1994.-Т.20.- № 6,- С. 75-81.
99. Рувинова Л.Г., Пирогова М.Г., Шоломицкий A.A., Добровицкий А.Е. Особенности гомеостаза у человека в условиях Европейского Севера //1994.- Т.25.-№4.- С.42-43.
100. Савостьянова Е.Б. Опыт изучения наследственных основ гормонального статуса близнецовым методом (половые стероиды): Автореф. дис.канд. мед. наук.- Москва.-1984. 19 с.
101. Савченко О.Н. Половые железы //Физиология эндокринной системы. Л.: Наука.-1979.-С. 349.
102. Сапов И.А., Поляков В.П. Изменение функций организма в связи с адаптацией к условиям плавания в низких широтах //Воен.мед.журн.- 1971.-№3.- С. 80.
103. Сапов И.А., Апанасенко Г.Л., Щеголев B.C. К оценке работоспособности и утомления моряков //Проблема человек машина на морских судах: Тез. докл. Всесоюз. симп. Л. 1975. С. 105.
104. Сапов И.А., Солодков A.C. Состояние функций организма и работоспособность моряков.-Л. :Наука, 1980,- 192 с.
105. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека.- Л.:Наука, 1984.- 146 с.
106. Соколов Е.И., Заев А.П., Хованская Т.П., Величкина С.В., Жижина С.А., Морозова Т.П. Гормональная реакция здорового человека на сочетанное воздействие инсулиновой пробы и физической нагрузки // Физиология человека.- 1990.-Т.16,- № 4,- С.130-134.
107. Соловей Л.И., Смирнова И.П. К механизмам адаптации человека на Крайнем Севере // Физиология экстремальных состояний и индивидуальная защита человека / Под ред. Е.И. Воробьева.- М. 1986. С. 176.
108. Соловенчук Л.Л. Популяционно-генетические аспекты адаптации человека к условиям Севера //Тез. докл.науч. практ. конф."Пути активизации человеческого фактора в ускорении требований 27 съезда КПСС".- Магадан. 1987. С.27.
109. Солонин Ю.Г. Широтные особенности физиологических функций у жителей Севера //Физиология человека.- 1994.-Т. 20.-№6.-С. 137-143.
110. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации человека в Антарктиде.- Л.: Наука, 1984.- 153 с.
111. Степанова Е.Г., Казакова Г.Г, Клочкова Е.В. особенности углеводного обмена у пришлых жителей Крайнего Севера //Бюл.СО АМН СССР, 1988. №4. С. 17.
112. Старкова Н.Т. Основы клинической андрологии.- Москва.: Медицина, 1973.
113. Степанова Е.Г. К вопросу о нарушениях толерантности к углеводам у пришлых жителей Крайнего Севера // Деп. в ВИНИТИ. N 3729. М., 1989. С. 2-8.
114. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций: Руководство АМН СССР; Апуин Л.И., Бабаева А.Г. с соавт. // Под ред. Саркисова Д.С.- М.: Медицина, 1987. 448 с.
115. Суханов С.Г., Ткачев A.B., Золкина А.Н. Биокибернетическая оценка сезонных изменений эндокринных функций у жителей Европейского Севера //Острый и хронический стресс.- Сыктывкар: Коми фил.АН СССР, 1986. С.64.
116. Суханов С.Г., Ткачев A.B., Золкина А.Н. Гормоны, межгормональные взаимоотношения и методы их изучения у жителей Европейского Севера //Проблемы эндокринологии. -1988. -с. 13.
117. Суханов С.Г.Морфофизиологические особенности эндокринной системы у жителей Европейского Севера: Автореф. дисс. д-ра мед.наук. Архангельск, 1993.- 42 с.
118. Суховерков В.А. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы у жителей Северо-Востока СССР в возрастном аспекте //Основные аспекты географической патологии на Крайнем Севере: Тез. докл.-Норильск, 1976. С.141.
119. Ткачев A.B. Ардашев A.A. Эндокринные сдвиги у человека на Севере //Тез.докл. IV Междунар.симп. по приполярной медицине. Новосибирск:СО АМН СССР. 1978. Т.2. С. 144-145.
120. Ткачев A.B., Ардашев A.A., Вазило В.Е. Функциональная активность системы гипофиз-щитовидная железа у жителей Крайнего Северо-Востока СССР //Механизмы адаптации в экстремальных условиях. JI.,1985.C.94.
121. Ткачев A.B. Золкина А.Н. Сезонная динамика эндокринных функций у человека на Севере //Физиология человека.- 1987.- №2.- С.328.
122. Ткачев A.B., Суханов С.Г., Губкина З.Д., Раменская Е.Б.Региональные варианты эндокринных показателей жителей Европейского Севера //Тез. науч. сообщ. съезда физиол. Узбекистана. Ташкент, 9-11 ноября. 1988. -Ташкент. 1988. С. 136.
123. Ткачев A.B., Суханов С.Г. Эндокринная система человека на Севере // Адаптация и резистентность организма на Севере.- Сыктывкар, Тр. Коми науч.центра УрО АН СССР, №115.1990. С. 5-19.
124. Ткачев A.B., Бойко Е.Р., Губкина З.Д., Раменская Е.Б., Суханов С.П. Эндокринная система и обмен веществ у человека на Севере.- Сыктывкар, 1992. -153 с.
125. Ткачев A.B.,Бойко Е.В., Раменская Е.Б., Фомин А.Н. Некоторые показатели здоровья в высоких широтах. Сыктывкар.: Коми науч. центр УРО РАН, 1993. Вып. 327. - 24 с.
126. Ткачев A.B., Бойко Е.Р. Роль природных факторов высоких широт в адаптивных реакциях организма человека // Успехи физиол. наук. 1994. -Т.25.-№4,- С. 88-89.
127. Ткачева Г.А., Балаболкин М.И., Ларичева И.П. Радиоиммуннохимические методы исследования. М.: Медицина, 1983. - 191 с.
128. Туракулов Я.Х. Тиреоидные гормоны. Биосинтез, физиологические эффекты и механизмы действия. Ташкент, 1972. - 331 с.
129. Турчинский В.И. Ишемическая болезнь сердца на Крайнем Севере.-Новосибирск, 1980,- 280 с.
130. Федорова JI.M. Популяционные особенности нейроэндокринных взаимоотношений у представителей коренного населения Европейского Севера: Автореф. дис.канд. мед.наук.- Архангельск, 1993.-19 с.
131. Физиология адаптационных процессов- М.:Наука, 1986. 639 с.
132. Филаретов A.A. Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. Л.:Наука, 1987. - 164 с.
133. Филаретов A.A., Подвигина Т.Г., Богданова Т.С. Закономерности функционирования гипофизарно-адренокортикальной системы при повторных стрессорных раздражениях //Физиол. журн. СССР.-1990.-№7.-С.913-918.
134. Хмельницкий O.K., Ступина A.C. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении.- М.Медицина, 1989.247 с.
135. Хрисанфова E.H. Конституция и биохимическая индивидуальность. М.: Изд.МГУ, 1990. - 151 с.
136. Хрисанфова E.H., Перевозчиков И.В. Антропология.- М.:Изд.МГУ. 1991.319 с.
137. Чайковский B.C., Шанова Е.И., Рогозник В.А. Содержание и утилизация тестостерона в сердечной и скелетной мышцах самцов крыс при выполнении физических нагрузок //Пробл. эндокр.- 1985.-Т.31.- №3.- С.78-82.
138. Шеповальников В.Н., Сороко С.И. Метеочувствительность человека. -Бишкек.: Илим, 1992.- 247 с.
139. Шварева Н.В. Гормональные механизмы долговременной адаптации человека к условиям Севера // Физиология человека.- 1990.- Т. 16.- №2,- С. 90-97.
140. Шварева Н.В. Особенности функционирования эндокринной системы у коренных жителей Северо-Востока СССР. Сообщение 1. Тиреоидный статус //Физиология человека.- 1991.- Т. 17.- №3,- С. 105-109.
141. Шварева Н.В. Особенности функционирования эндокринной системы у коренных жителей Северо-Востока России. Сообщение 2. Глюкокортикоидная функция коры надпочечников у эвенов и чукчей // Физиология человека,-1992,- Т.18.-№3.-С.151-158.
142. Шварева Н.В. Особенности функционирования эндокринной системы у коренных жителей Северо-Востока России. Сообщение 3. Гормональная регуляция репродуктивной функции у эвенов // Физиология человека.- 1993.-Т.19.- №2.- С. 142.
143. Шварева Н.В., Бартош Т.П. Регуляция углеводного обмена у человека на Севере // Физиология человека.-1993,- Т. 19.- №4.-С. 127-132.
144. Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции. Прага. :Авиценум, 1987. 493 с.
145. Aakvaag A., Sand Т., Opstad Р.К., Fonnum F. Hormonal changes in serum in young men during prolonged physical strain //Europ. J. Appl. Physiol.- 1978.-V.39.-P. 283-291.
146. Aakvaag A., Bentdal O., Quigstad K., Walstad P., Ronningen H., Fonnum F. Testosterone and testosterone binding globulin in young men during prolonged stress //Int. J. Androl.- 1978.- V.1P. 22-31.
147. Aakvaag A. Opstad P.K. Hormonal response to prolonge strain, effect of caloric deficiency and sleep deprivation //Exercise Endocrinology.- Walter de Gruyter. Berlin. New York.- 1985.-P. 25-46.
148. Adlercreuts R., Harkonen M., Kuoppasalami K.et.al. Effekt of training on plasma anabolik and catabolic steroid hormones and their response during physical exercise // Int.J.Spots Med. 1987.- V.7.- P. 27.
149. Bartosh T.P., Maximov A.L. On the hormonal response in residents in the Russian North-East //Ab. Inter. Conf. on Human Health and Pollutants in Arctic Envi -ronment. Tromso, Norway, -1995.-p.43.
150. Baxter J.D., Forsman P.H. Tissue effects of glucocorticoids // Amer.J.Med.-1972.-V.53.-P.573-589.
151. Bernath G.A., Duthie E.H., Gambert S.R. Age, Exercise and endocrine system //Exercise Endocrinology /Eds. K. Forttterby, S.B.Pal.-Berlin, New York, 1985. P.99-120.
152. Bittel J. The different types of general cold adaptation in man //Int. J. Sports. Med.- 1992.-V. 13 .-P. 172-175.
153. Botella-Lluisa J. Endocrinology of women.- Philadelphia; London; Toronto: W.B. Saunders Co. 1973. 287 p.
154. Boyden T.W., Pamenter R.W. Exercise and the thyroid //Exercise Endocrinology /Eds. K.Fotherby, S.B.Pal.- Berlin, New York, 1985. P. 121-138.
155. Branderberger G. Cortisol responses to exercise and their interaction with diurnal secretory peaks //Exercise Endocrinology /Edtors K.Fortherby, S.B. Pal.-Berlin, New York, 1985. P. 47-64.
156. Bigelow W.G., Lindsay W.F., Greenwood W.F. Hypothermia, its possible Role in Cardiac Surgery: Investigation of Factors governing Survival in Dogs at Low Temperatures // Ann.Surg.-1950.-V.132.-P.849.
157. Brisson G.R., Voile M.A., Desharnais M., Dion M., Tanaka M. Pituitary -gonadal axis in exercising men //Med.Sci.Sports.- 1977. V.9.- P. 47.
158. Burke C.W., Anderson D.C Sex-hormone-binding globulin is an oestrogen amplifier//J.Nature.- 1972,- V. 240,- P. 38.
159. Butland R.J.A. Catecholamine responses to exercise //Exercise Endocrinology /Eds. K.Fotherby, S.B.Pal.- Berlin, New York, 1985. P. 183-199.
160. Caralis D.G., Edwards L., Davis P.J. Serum total and free thyroxine and triiodothyronine during dynamic muscular exercise in man //Am. J. Physiol.-1977.-V.233.-P.115-118.
161. Cole G.M., Segall P.E., Timiras P.S. Hormones during aging //Hormones in Development and Aging / Eds. A. Vemadokis., P.S.Timiras.- SP Medical and Scientific Books, New York, 1982. P. 477-550.
162. Daniela Jezova, M. Vigas Effect of B-adrenergic blockade on the endocrine response to exercise in man // Exercise Endocrinology /Eds. K.Fotherby, S.B. Pal.-Berlin, New York, 1985. P.201-223.
163. Davies C.T.M., Few J.D. Effects of exercise on adrenocortical function // J.Appl. Physiol.-1973.-V. 35.- P. 887-891.
164. Dessypris A., Kuoppasalmi K., Adlercreutz H. Plasma Cortisol, testosterone, androstendione and luteinizing hormone in a non-competitive marathon run //J. Steroid Biochem.1976.- V.7.-P. 33-37.
165. Dessupris A., Kirjarinta M., Miettianen A. et al. Seasonal variation of serum TSH, T3, and antibodies in adult habitants of Lapland //Circumpolar Health 1981. Proc.5 Int. Symp.Copenhagen, 9-13 Aug. 1981.- Copenhagen. 1981- P. 603-605.
166. Dessypris A., Adlercreutz H. Serum total/free testosterone and sex hormone binding globulin capacity (SHBG) in a noncompetitive marathon run //Acta Endokrinol.- 1984.- Suppl.- 265.p. 18.
167. De Fonszo R.A., Ferrannini E., Sato Y., Felig P., Wahren J. Synergistic interaction between exercise and insulin on peripheral glucose uptake //J.Clin. Invest.- 1981.-V.68.-P.1468.
168. Doerr P., Pirke K.M. Response of testosterone and luteinizing hormone to Cortisol or dexamethasome over a 26-hour period in normal adult males //Acta Endocrinil.-1975.- Suppl.199.- P. 228.
169. Doerr P., Pirke K.M. Cortisol-induced supression of plasma testosterone in normal adult males //Acta Endocrinol.-1975.V. 193.-P. 55.
170. Eller A., Nyakas C., Szabo G., Endoczi E. Corticosterone binding in myocardial tissue of rats after chronic stress and adrenalectomy //Acta physiol. Acad.Sc. Hung.-1981 .-V.53.-№ 3.-P.205-211.
171. Fahey T.D., Rolph R., Moungmee P., Nagel J., Mortara S. Serum testosterone, body composition and strength of yoing adults //Med. Sci.Sports.- 1976.- V.8.-P. 31-34.
172. Farrel P.A., Garthwaite T.L., Gustafson A.B. Plasma adrenocorticotropin and Cortisol responses to submaximal and exhaustive exercise //J.Appl.Physiol. Respirat. Environ. Exercise Physiol.- 1983.-V.55.- P. 1441-1444.
173. Farrel P.A. Adrenocorticotropic hormone and exercise //Exercise Endocrinology /Eds. K.Fotherby, S.B.Pal.- Berlin, New York, 1985. P. 139-156.
174. Felig P., Wahren J. Fuel homeostasis in exercise //New Engl. J. Med.- 1975.-V.293.-P. 1078.
175. Frenkel R. Pituitary-adrenal response to various stressors in trained and untreined organisms //Acta physiol.- 1971.- V.39. -P. 41-46.
176. Frienkel N. The hypotermia and hypoglycemia //New Eng. S. Med. 1972.-V.287.-P.- 841-845.
177. Galbo H., Hummer L., Peterson I.B., Christensen N.J., Bie N. Thyroid and testicular responses to graded and prolonged exercise in man //Europ. J.appl. Physiol.- 1977,-V.36.P. 101-106.
178. Galbo H., Hoist J.J. Christensen N.J. The effect of different diets and of insulin on the hormonal response to exercise // Acta physiol. Scand.- 1979-V.107.- P. 1932.
179. Granberg Per-Ola. Human endocrine responses to the cold //Arct. Med. Res.-1995.-V.54,-P. 91-103.
180. Gray G.D., Smith E.R., Damassa D.A., Ehrenkranz J.R., Davidson J.M. Neuroendocrine mechanisms mediating the suppression of circulating testosterone levels associated with chronic stress in male rats //Neuroendocrinology.- 1978.-V.25.- P. 247-252.
181. Hermanussen M., Jensen F., Hirsch N., Friedel K., Kroger B., et al. Acute and chronic effects of winter swimming on LH, FSH, prolactin, growth hormone, TSH, Cortisol, serum glucose and insulin //Arct. Med. Res.- 1995.- Vol.- 54.- №1.-P.45.
182. Heyes M.P., Farber M.O., Manfredi F ., Robertshaw D., Weinberger M.,Robertson G.L. Acute effects of hypoxia on renal and endocrine function in normal humans //Am.J. Physiol.- 1982.V.243.-P. 265-270.
183. Johannessen A., Hagen C., Galbo H. Prolactin, growth hormone, thyrotropin, 3,5,3' triiodothyronine, and thyroxine responses to exercise after fat and carbohydrate enriched diet//J. Clin. Endocrinol. Metab.- 1981.-V.52.- P.56-61.
184. Josten E., Stoeckel H., Lauwen P. Das Verhatlen der LCH-Secretion bei Schwerverletzten //Anasth. Intens. Notfallmed.-1980.B.15-P.213-223.
185. Jurowski J.E., Jones N.L., Walker W.C.et al. Ovarian hormonal responses to exercise//J.Appl. Physiol.- 1978.-V.44.-N1.-P.109.
186. Kalita N., Jigranian R., Dorokova B., Shumulina T., et al. The gypophysis-thyroid gland system during exposure to extreme arctic conditions //In.Proceedings of 8 th Int.Cong. of Circumpolar Health, Whitekorse.- 1990.
187. Kirkeby K., Storomme S.B., Bjerkedal I., Hertzenberg L., Refrum H.E. Effects of prolonged, strenuous exercise on lipids and thyroxine in serum //Acta Med. Scand.- 1977.- V.202.-P.463-467.
188. Kraus H., Kinne R. Regulation des bei langedauernden körperlichen Training beobachteten metabolischen Adaptation und Leistungsteigernden durch thyreoidhormone.- Pflugers Arch.-1970.
189. Kuoppasalmi K. Effects of exercise stress on human plasma hormone levels with special reference to steroid hormones // Thesis. University of Helsinki. 1981.
190. Kuoppasalmi K., Naveri H., Kosnen K., Harkonen M., Adlercreutz H. Plasma steroid levels in muscular exercise //Biochemistry of Exercise IV /Eds. J. Poortmans, G.Niset.- University Park Press, Baltimore, 1981. P. 149-160.
191. Kuoppasalmi K., Adlercreutz H. Interaction between catabolic and anabolic steroid hormones in muscular exercise //Exercise Endocrinology /Eds. K.Fortherby, S.B. Pal.- Berlin, New York. -1985. P. 65-98.
192. Levi L. Stress and distress in response to psychosocial stimuli //Acta Med. Scand.- 1972.- Suppl 1.- P. 528.
193. Levine Matthew E., Milliron A.N., Duffy L.K. Diurnal and seasonal rhythms of melatonin, Cortisol and testosterone in interior Alaska //Arct. Med. Res.- 1994.-V.53.- P.25-34.
194. Lohmann D., Liebold F., Heilmann W., Senger H., Pähl A. Diminished insulin response in highly trained athletes //J. Metabolism.- 1978.- V.21.- P. 521.
195. Maximov A.L., Sorokina E.P., Bartosh T.P. The integral rehabilitation markers in human ecology //Intern. Journ. on Immunorehabilitation.- № 3.- 1996.-p.61.
196. Martial J., Screburg P., Matulich D. et al. Regulation of grouth hormone messenger RNA //Glucocorticoid Hormone Action.- Berlin, 1979.-P.279-287.
197. Martikainen H., Tapanainen J., Vakkuri O. Circannual concentration of melatonin, gonadotrophins, prolactin and gonadal steroids in males in a geographical area with a large annual variation in day-light //Acta end.- 1985.-V.109.-N 4.- P. 446-450.
198. Metivier G., Poortmans J., Vanroux R., Leclercg R., Copinschi G. Arterial blood plasma Cortisol and human growth hormone changes in male trainedsubjects submitted to various physical work intensities //Med.Sci. Sports.- 1971.-V.3.- P. 10-12.
199. Metivier G., Gauthier R., De La Chevrotiere4 J., Grymala D. The effect of acute exercise on the serum levels of testosterone and LH in human male athletes //J. Sports Med.- 1980.-V.20.P. 235-238.
200. Metivier G. Pituitary and secretory variations and control mechanism during physical exercise //Exercise Endocrinology /Eds. K.Fotherby, S.B.Pal.- Berlin, New York, 1985, P. 225-238.
201. Oesterman P.O., Lovstrand K.G., Lyndberg P.O. et al. Weekly headace periodically and effect of weather changes on headance //Int. J.Biometeor. 1981.-V.25.-N 1.- P.39-45.
202. Odedra B.R., Palmer T.N. A putative pathway of gluconeogenesis in skeletal muskle //Biosch.Rep. 1981.- V.l.-N2.-p.l57.
203. Pasguali R., Baraldi G., Casimiri F. et al. Seasonal variations of total and free thyroid hormones in healthy men: a chronobiological study //Acta endocr.- 1984.-№ 1-P. 42-48.
204. Peat R. Energy,entopy and estrogens in aging //Rejuvenation.-1985.V. 13.- P.3.
205. Poehlman E.T., Mc Alutiffe D.R., Ven Houten, Danforth J.R. Influence of age and endurance Training on metabolic rate and hormone in healthy man //Am.J. Physiol.-1990.-V.259.- P.66.
206. Pruett E.D.R. Plasma insulin concentrations during prolonged work at near maximal oxygen uptake //J. appl. Physiol. 1970.- V.29.- P. 155.
207. Pruett E.D.R. Glucose and insulin during prolonged work stress in men living on different diets //J. appl. Physiol. 1970.-V.28,- P.199.
208. Pruett E.D.R. Insulin and exercise in non-diabetic man. Exercise Endocrinology . Walter de Gruyter. Berlin. New York. 1985. P. 1-23.
209. Rastogi G.K., Dash R.J., Sharma B.R., Sawhaney R.C., Sialy R. Circadian responsiveness of the hypothalamic-pituitary axis //J. Clin. Endocrinol. Metab. -1976.-V.42.-P. 798-802.
210. Reed H.L., Burman D.K., Shakir K.M., O'brain S.T. Alterations in the hypotalamious pituitary axis after prolonged residence in Antarctica //Clin. End. -1986.-V. 25,-P. 55-65.
211. Reed H.L., Silverman E.D., Shakir K.M.M. Dons K.et al.Changes in serum triiodothyronine kinetics after prolonged Antarctic residence: The polar T3 syndrome // J. Clin.End. Metab. 1990,- V.70.- P. 965-974.
212. Reed H. Lester. Circannual changes in thyroid hormone physiology: The role of cold environmental temperatures // Arct.Med. Res.- 1995.- V.54.- Suppl.2.-P.9-15.
213. Remes K. Effect of long-term physical training on total red cell volume //Scand.J.Clin. Lab. Invest.- 1979,- V.39.- P. 311.
214. Remes K., Kuoppasalmi K., Adlercreutz H. Effect of long-term physical training on plasma testosterone, androstendione, luteinizing hormone and SHBG capacity //Scand. J. Clin.Lab. Invest.- 1979.- V. 39,- P.743.
215. Roennenberg T., Ascoff J. Annual rhythm of human conception. The role of photoperiod and ambient temperature //Psycho-physiology 1988.-Proc. 4th Conf. Sut. Organ. Psycho-physiology.Prague.-1988.-P. 299.
216. Rogozkin V.A. Anabolic steroid metabopism in skeletal muscle //J. Steroid Biochem.- 1979.- V. 11.- P. 923.
217. Rowe J. W., Minaker K.L., Pallotta J.A.,Flier J.S. Characterization of the insulin resistance of aging //J. Clin. Invest.- 1983.-V. 71.- P. 158.
218. Saljukov V., Lemza S., Kucher A., Puzyrev V. The role of hereditary factors in phenotypic variability of hormone levels in the population genetically adapted to circumpolar enveronment // Arct. Med. Res.- 1992.- Vol.- 51.- N 3.-P. 143.
219. Sample P.D., Beastall G.H., Watson W.S., Hume R. Serum testosterone depression associated with hypoxia in respiratory failure //Clin. Sci.- 1980.-V.58.-P. 105-106.
220. Schmidt P., Wolf W., Pilger E., Schwaberger G., Pessenhofer H., Pristautz H., Leb G. TSH, T3, rT3 and fT4 in maximal inst, submaximal phyysical exercise //Europ. J. Appl. Physiol. 1982,- V.48.P. 31-39.
221. Sellers E.A., Yeu S.A. //Amer.J. Physiol.-1950.- V.163.-P.81.
222. Selye H. Stress in Health and Disease.- Butterworths. Boston. London. 1976.-pp.1256.
223. Shepard R.J. Some conseguences of polar stress: Date from a transpolar ski-trek//Arct.Med. Res.- 1991.-V.50.-N 1.-P.25-29.
224. Shephard R.J., Sidney K.H. Effects of physical exercise on plasma growth hormone and Cortisol levels in human subjects // Exercise and Sport Sciences Reviews /Eds.J.H. Wilmore, J.F. Keogh.- Academic Press, New York.- 1975.- P. 1-23.
225. Soulman J.,Levition A., Slack W.,Porter D. The relationship of headache occurence to atmospheric pressure //Int. J. Biometeor.-1980.-V.24.-№3.-P. 213219.
226. Smith R.E., Hoijer D.J. //Physiol. Rev.-1962.-V.42.-P.60.
227. Sutton J.R., Coleman M.J., Casey J., Lazarus L. Androgen responses during physical exercise //Brit.Med. J.- 1973.-V.1.P. 520-525.
228. Sutton J.R. Effect of acute hypoxia on the hormonal response to exercise //J.Appl. Physiol. Respirat. Environ. Exercise Physiol.-1977.- V.42.- P. 587-592.
229. Sutton J.R.Hormonai and metabolic responses to exercise in subjects of high and low work capacities //Med Sei. Sports.- 1978.- V.10.- P. 106.
230. Talbott J.H., Consolazio W.V. Hypothermia //Arc.Int. Med.-1941.-V.68,-P.1120.
231. Tata J.R. //Biochem J.-1970.-V.116,- P.617.
232. Terjuing R.L., Tipton C.M. Plasma thyroxine and thyroid stimulating hormone levels during submaximal exercise in humans //Am.J. Physiol.- 1971.- V. 220.-P. 1840-1845.
233. Tharp G.D. The role of glucocorticoids in exercise //Med. Sci. Sports.- 1975.-V.7.-P. 6-11.
234. Vallerand A.L., Perusse F., Bukowiecki L.J. Cold exposure potentiates the effect of insulin on in vivo glucose uptake // Amer.J.of Physiol. 1987.-V.253.-№2.-P.179.
235. Vigas M., Jurcovicova J., Kvetnansky R., Jezova D., Fingerova H., Nemeth S. Differences between the extent of hormonal response to exercise perfomed in the morning or during evening hours //Physiol. Bohemoslov.- 1981.-V.30.-P. 466467.
236. Vinig R., McGinley R., Compton P. Environmental influences upon endocrine homeostasis //Endocrine.Soc.Austral.- 1984.-V.27. P.27.
237. Wahren J., Felig P., Ahlborg G., Jorfeldt L. Glucose metabolism during leg exercise in men //J/Clin. Invest.- 1971.V.50.- P. 2715.
238. White J.A., Ismail A.H., Bottoms G.D. Effects of physical fitness on the adrenocortical response to exercise stress // Med. Sci. Sports.- 1976.-V.8.-P. 113118.
239. Wilkerson J.E., Horvath S.M., Gutin B. Plasma testosterone during treadmill exercise //J.appl. Physiol.- 1980,- V.49.P. 249-254.
240. Wilson R. Endocrine changes in sepsis //Heart Lung.l976.-V.5.-P.411-414.
241. Young A.J. Human adaptations in cold //Human Perfomance Physiology and Environmental Medicine at Tertestial Extremes //Eds. K.S. Pandolf, M.N. Sawka, RN.Gonzales/Indianopolis; Benchmark. 1988. P. 401-435.
- Бартош, Татьяна Петровна
- кандидата биологических наук
- Магадан, 2000
- ВАК 03.00.13
- Содержание тестотерона и его соотношение с показателями липидного обмена у различных групп мужчин Европейского Севера России
- Реактивность и компенсаторные реакции эндокринной системы у мужского населения Европейского Севера
- Характеристика функциональной активности надпочечников и щитовидной железы человека в связи с длительностью проживания на северо-востоке СССР
- Влияние внешних факторов среды и социальных привычек на состояние гипофизарно-надпочечниковой системы и инсулин плазмы крови здоровых людей
- Обмен фосфолипидов и эстерификация холестерина у жителей европейского Севера