Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК РЕГУЛЯТОР ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ, К ВОДНОМУ ДЕФИЦИТУ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК РЕГУЛЯТОР ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ, К ВОДНОМУ ДЕФИЦИТУ"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БАХТЕНКО Елена Юрьевна

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК РЕГУЛЯТОР ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИИ, К ВОДНОМУ ДЕФИЦИТУ

03.00.12 — физиология растений .

Автореферат диссертации на соискание ученой степени • кандидата биологических наук ,

МОСКВА 1992

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского ордена Трудового Красного Знамени педагогического университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Жолкевич В. Н.; доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н.

Ведущее учреждение—Главный Ботанический сад РАН.

З^ита состоится « . ^^^..... 1992 г в

« час на заседании специализированного совета

Д 120 35 07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К А. Тимирязева

Адрес 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул , 49, ученый совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

Лосева А. С.

; Aktj§льноот1ь^_проблвмы. ' Повышение устойчивости сельско-; хозяйственных культур к. недостатку влаги в ■ почве является одной .из важнейших проблем современного растениеводства. - ; •

. В нашей стране, начало систематическим исследованиям;реакции растений •. на . недостаток водоснабжения •и разработке путей повышения 'устойчивости ' было , положено классическими работами Максимова^ (1924, 1926)Алексеева (1937),* Генке ля (1935, 1946), Петинова (1934). Известно, что. устбйчивость растений обусловлена способностью - растений менее резко изменять физиологические процессы при усилении действия неблагоприятного фактора, с большей скоростью вырабатываемых у него адаптационных изменений метаболизма (Генкель, 1982; Максимов, 1952). Для повышения устойчивости предлагаются различные приемы, в том числе и прямое воздействие на растения веществами "гормональной, природы. .(Сатарова," Творус,-1973! Кефели, 1991 : • г- ^

Фитогормоны, влияяна ' (физиологию и морфологию растений," усиливают адаптивные возможности и приспособительные - реакции растительного организма -к неблагоприятным факторам среда {Гуревич, 1979; УДовенко; Гончарова, 19S5;- Chen et al,1983s. Якушкина, 1985; Титов, 1989). В настоящее время большие надеады,в этом плане возлагаются• на абсцизовую кислоту ( Levitt, 198О; Mansfield, 1987; Кефели, 1991). > • '

Полученные многими авторами данные свидетельствуют о перспективности ' изучения действия 'абсщтзовой кислоты не только для решения теоретических, вопросов, а также - практических задач повышения устойчивости растений ( Полевой, 1980; Oit.et al, 19S6; Титов и др.,1989). Однако, ' до настоящего времени возможность использования абсцизовой кислоты или ее аналогов для . повышения

~~ U'itlTiV^-HAH НАУЧМД51

l.tocic. со.' о • "'•«'••

устойчивости к обезвоживанию недостаточно эксиеришнтал1 но обоснована (Мг„г ег а1,1974; Г)ау1ез, Ков1оууеК1, 19/^; Г.аГГ, Ьоче.ув, 1984; Иустовойтова, Маликсатян, т ча^)» В большинства исследований основное внимание оыло напрявлрно на »п/ шние отдельных процессов, которые не всегда рассматриваются во взаимосвязи с функционированием целого организма. Во многих случаях они проводились в условиях быстрого обоавоживания изолированных органов ( Иг^т, 1^69; Пустовойтовп, 1970; Ьагчие-Заотойг-а, 1974). Мало данных о взаимосвязи

изменения •эндогенного уровня АБК с протеканием физиолог песких процессов в динамике.

Цоль_и_задачи_исследова1ия. Целью настоящей работы являлось выяснение влияния абсцизовой кислоты на изменение физиологических процессов в целом растении и изучение возможностей ее использования для повышения их устойчивости.

В связи с этим работа включала следующие

экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние обработки АБК и влажности почвы на изменение ее эндогенного содержания в разных органах растения.

2. Исследовать действие обработки абсцизовой кислотой в разных условиях водоснабжения на параметры водного обмена; темпы роста, фотосинтез; поглощение, транспорт вода и ионов.

3. Выяснить значение абсцизовой кислоты в ггррцеЬсах адаптации и возможности ее использования для повышения устойчивости растений.

На^чная_новизна_рабоп1. проведено комплексное изучение изменения содержания АБК, показателей водного обмена, поступления ионов, темпов роста и фотосинтеза в условиях изменяющегося

водоснабжения. ' ' . - > .

. С- помощью', иммуноферментного метода анализа фитогормонов выяснено изменение содержания АКК в органах кукурузы при. ее экзогенном внесении, в условиях различной влажности почвы. Впервые рассмотрена разная реакция отличающихся по засухоустойчивости растений на экзогенную ABK.. . .'.'•..'

Показана взаимосвязь изменения эндогенного уровня абсцизовой кислоты с протеканием флзиологиче с ¡».их процессов, в динамике.''

Установлено, -что АБК, увеличивая поступление и уменьшая расходование воды; , вызывает . благоприятные изменения . в водном балансе растения: снижается водный" дефицит листьев, повышается продуктивность транспирацки. Впервые обнаружено, что ингибируя поглощение калия корневой системой, АБК усиливает его транспорт, в сосуды ксйлемн. Выяснено, что АБК увеличивает экссудацию (плач) растений, не изменяя ее суточной ритмичности. Усиленный транспорт .воды в ксилему; связан с повышенной секрецией калия в сосуда в первые часы воздействия, гормона. .

Показано положительное влияние ' АБК на ■ ход репарационных. процессов..Обработка гормоном увеличивает устойчивость растений,' что проявляется, в более быстром восстановлении физиологических процессов, ускорении темпов роста. • • ' ,

Практическая_значимдсть_2аботы. Полученный экспериментальный материал развивает представление о регулятсрной роли абсцизовой кислоты в-адаптации растений к недостатку влаги в почве.

В работе обосновано положение ■ о значении' АБК для повышения устойчивости растений к водному стрессу. Показана возможность применения Г АБК ,• как во время , начала периода недостаточного водоснабжения, так и до его нэступлешш. Наиболее эффективна

обработка, предшествующая стрессу. Изучение зависимости между уровнем эндогенного гормона и физиологическими реакциями дает основу для дальнейших исследования по разработке приемов использования АБК или ее аналогов как средств повышения засухоустойчивости растений в практике растениеводства.

АЩ?обация_2абдты Результаты исследований докладывались на V координационном совещании физиологов растений педагогическдх институтов РСФСР (Вологда, 1990), рабочем совещании "Регуляторы роста и развития растений" {Москва, 1Э91).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 научные статьи.

Структура__и__объем__диссартащш. Работа изложена на 160

страницах машинописного текста. Содержит Эб таблиц, б рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы) и экспериментальной части (5 глав), заключения и выводов. Список использованной литературы включает 321 наименование, в том Числе 166 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основным объектом исследования являлась кукуруза (сорт Воронежская -76). Для сравнения использовали овес (сорт Немчиновский -2) и пшеницу (сорт Руссо).

Эксперименты проводились в течение 3-х лет в 1989-1991 гг. на базе биостанции МОПИ им. Н.К.Крупской (вегетационный опыт)' и в условиях люминостата - освещенность 10 тыс люкс, среды 27°С (лабораторный опыт). Опиты ставились методом почвенных (объем сосуда 2 и 6 кг почвы) и водных(на 0,2 н питательной смеси Кнопа) культур.

Пдчвенны9_культуры. Заданная по вариантам влажность почвы

- 4 -

создавалась на 5-й день после посева и далее поддерживалась на . уровне 60 и ЗОЯ от ПВ путем полива ira массе; В возрасте 1 о дней растения разделялись на 4 варианта: "--.■"

,1 - влшшость почвы 6096 от ПВ, опрыскивание водой; . 2 - влажность почвы 60Ж от ПВ, опрыскивание раствором • АБК ("Serva",.ФРГ) в концентрации 10~3 М. ,3 - влажность почвы 30% от ПВ, опрыскивание водой;

4 - влажность почвы 30% от ПВ," опрыскивание раствором АБК ( lo"' М). Повторность 10-кратная. • Через неделю после обработки производили отлив растений, доводя влажность почвы во всех сосудах до ва% от ПВ.

, Изучались ростовые процессы (высота, сырая и сухая масса, приросты, площадь листьев); показатели водного обмена: интенсивность транспирации v (Иванов : и др., 1950),- степень открытости устьиц - окулярмикрометром на фиксированном эпидермисе ' (по Ллойду); водный дефицит листьев, (Шматько, 1983). Интенсивность фотосинтеза - помощью инфракрасного газоанализатора ГИП -10 МБ (Ваулин.1972). Абсцизовую кислоту определяли методом 'йммуноферментнйго • анализа ( Кудоярова и. : др., 1988, 1990). Скорость экссудации - по общепринятой методике (Жолкевич и др., 1989), осмотический потенциал -' криоскопическим методом. Выход калия из листьев - после выдерживания в дистиллированной воде. Все определения калия производили . методом пламенной фотометрии (Захарьин, Наумова, 1985). : -

В__водных__культщах определяли следующие ; показатели:

поступление воды в корни (Qlinka, Reinhold.,' 1971); поглощение К+ - по изменению ■ его концентрации в среде выращивания и в растворе моносоли knos.'

\ -'5 -

В таблицах приведены средние арифметические из всех повторностей и среднеквадратичные ошибки. Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стыодента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Влияние влажности почвы и обработки гормоном на эндогенный уровень абс-цизовой кислоты. Известно, что нельзя судить о влиянии гормона без учета его эндогенного содержания. Как показали наши исследования, наблюдается неравномерное распределение АБК в органах кукурузы. Большее накопление гормона происходит в листьях по сравнению с корнями (табл. 1).

Таблица 1.

Влияние влажности почвы на содержание АБК (нг/г.сырой массы)

Влажность почвы Вариант Время после установления влажности

3 дня 11 дней

содерж.АБК % содерж. АБК %

60* от ПВ листья 224,9± 14,3 100,0 228,7± 15,9 100,0

корни 59,8± 5,1 100,0 68,21 5,4 100,0

30* от ПВ листья 304,6± 10,3 135,4 446,7* 17,5 195,3

корни 69,9* 4,3 150,4 119,2£ 6,4 174,8

В условиях 3056 влажности почвы содержание АБК возрастает, во всех органах растений. Как известно,корни более чувствительны к недостатку водоснабжения. Это проявилось и в большем возрастании уровня АБК. В дальнейшем содержание АБК значительнее повышается в листьях и через 11 дней водного стресса ее количество становится почти в 2 раза больше, чем в контроле. Такое резкое увеличение количества гормона по-видимому связано как с его биосинтезом, так

- 6 -

' и с высвобождением из связанного состояния ( ВогХГНп^- еЬ а1, к 1974; - йееуаахч', 1980; Кудоярова, Гюли-Заде, 1990). .,

Обработка абсцизовой кислотой приводит к быстрому (уже через 24 .■ часа) и значительному повышению ее содержания не только - в листьях, но и в корнях (табл.г). Последнее позволяет считать, что , при нанесении гормона на листья* он транспортируется по всему

■ V , Таблица N 2

, Влияние обработки АБК на ее содержание (нг/г.сырой массы)

Вариант 24 часа после обработки

' листья корни общее сод.

60% от ПВ нг/г.сыр.м 217,61 21,6 55,91: 2,1 273,51 23,7

- % .100,0 100,0 100,0

60% от ПВ • + АБК нг/г!сыр.м 1319,54161 ,4 . 70,9± 2,6 1390,41164.0

% бОб, 4 127.0 • 508.4

.30% от ПВ нг/г.сыр.м 350,94 20,2 98,61 7,7 449,51 27,9

..; ' 100,0 100,0 100,0

30% от ПВ + АБК . нг/г.сыр.м 1270,61158,4 266,5130.7 1537,11189,1

% . 362,4_ -270,3 342,0

Вариант 7 дней после обработки

■ листья корни общее сод.

60% от ПВ нг/г.сыр.м .228,71 15.9 68,21 5,4 296,91 21,8

% ' 100,0 100,0 100,0

боя от пв/ + ЛЕК . нг/г.сыр.м 479,61 23,8 112.5± 4.3 592,11 28,1

- * 209.8 164.9 199,4

ЗОЯ от ПВ нг/г.сыр.м 446,72: 17,5 119.21 6,4 565.91 23,9

% . ; ЮО.О 100,0 100,0

30« от ПВ + АЕК - НГ/Г.СЬф.М 746,21 28.2 152,21 5,1 898.41 33.3

167.1 127,7 158,8

растению.

Содержание АБК выше при опрыскивании в условиях "}0% влажности почвы. Однако, поступление гормона идет интенсивнее при ЬО% от ПВ. что связано с большей степенью открытости устьиц и меньшим исходным содержанием на различных фонах влажности.

При отливе уровень АБК снижается, причем более значительно у обработанных гормоном растений (табл.З).

Таблица N 3

Содержание АБК в листьях кукурусы через 7 дней после отлива (14 дней после обработки)

Вариант содержание АБК

нг/г.сыр.м. %

бо% от ПВ 300,3£ Ю,3 100,0

60% от ПВ + АБК 290,9± 18,5 96,4

3056 от ПВ -> 60« от ПВ 289.Ь£ 16,3 100,0

ЗОЖ от ПВ + АБК -> 6056 от ПВ 233,9± 14,3 98,0

Таким образом, опрыскивание ДБК приводит к увеличению ее эндогенного содержания, что особенно проявляется на растениях при дефиците влаги в почве. Именно это является основой для усиления защитной реакции организмов в условиях недостаточного водоснабжения.

2- Абсцисовая_кислота_как_£ег^

2.1 Влияние влажности почвы и абсцизовой кислоты

на процесс расходования воды. Увеличению содержания АБК в листьях кукурузы при 3058 влажности почвы соответствует снижение степени открытости устьиц и интенсивности транспирации (рис.1). Наблюдается зависимость между продолжительностью периода недостатка влаги, возрастанием содержания АБК и и уменьшением расходования воды.

- 8 -

Рисунок 1. Влияние уровня эндогенной'АБК на расходование вода 'растениями ; кукурузы . (36 к К)..

1 - содержание АБК в листьях; . СП - 60% от ПВ (контроль)

2 - ширина устьиц; EZ2. -'30* от ПВ ( з дня)

3 - интенсивность транспирации; gg - 30* от ПВ (11 дней)

, Экзогенная АБК приводит к значительному уменьшению степени : открытости устьиц , и интенсивности' транспирации уже 'через 2 часа\ после, обработки (табл.4). При этом опрыскивание ' гормоном несколько большее влияние, оказывает при 60SE от ПВ. Опыты проводились ■ на разных культурах. Сказалось, что для кукурузы характерна не только меньшая исходная интенсивность транспирации,. но и. меньшее снижение трансгшрационного процесса как при . ЗОЖ влажности почвы, так и после обработки. Уменьшение расходования воды под влиянием , стресса является защитно-приспособительной реакцией (Слейчер, 1970; .Roberts, 1978). : В связи с этим дополнительное ■ снижение транспирации после обработки АБК можно рассматривать как усиление адаптивных реакций.

Таблица N 4

Влияние АБК на интенсивность транспирации разных культур (грамм воды / г.сыр.м.х час)

Время Вариант Кукуруза Овес

интвнс.травсп. % интенс.трансп. %

до обработки 60« от ПВ 0,255 £ 0,014 100,0 0,986 г 0,096 100,0

30» от ПВ 0,166 £ 0,012 65,4 0,572 4 0,044 58,0

2 часа после обработки 6056 от ПВ 0,208 £ 0,011 100,0 1,006 г О,102 100,0

6056 от ПВ+ АБК 0,122 1 0,008 58,7 0,508 1 0,057 50,5

30* от ПВ 0,181 г 0,008 100,0 0,631 £ о,031 100,0

ЗОЖ от ПВ+ АБК 0,110 £ О.ООЭ 60,8 0,365 £ О,030 57,8

При повышении влажности почва (отлив) происходит увеличение

степени открытости устьиц и возрастание интенсивности транспирации (табл.5).

Важно подчеркнуть, что. наиболее резкие изменения происходят у опрыслутых АБК растений, что связано с изменениями содержания гормона и служит указанием на большее проявление репарационных процессов.

Таблица N 5

Влияние изменения влажности почвы и обработки АБК на интенсивность транспирации разных культур (грамм воды / г.сыр.м.х час)

Бремя Вариант Кукуруза Свес

7 дней иЗч«« «Э обработки ьС$ от ПВ 0,527 £ 0,016 0,608 £ 0,028

60« от ПВ * АБК 0,437 £ 0,015 0.481 £ 0,016

ЗС56 от ПВ 0,260 £ 0,015 0,263 £ 0.012

30< от ПВ * АБК 0,281 £ 0,090 О.гго £ 0,011

14 дней (7 днай отлива) 60% от ПВ 0,517 £ 0.О18 0.Г51 £ 0,033

605 от ПВ » АЕЧ 0,549 £ 0,011 0,С»Э £ 0,051

30« ст ПВ -> 60* ог ПВ 0,519 £ 0.СС9 0,7Ь7 г 0,035

■¡0% от Ш^АБК -> 60« от ПВ 0,563 £ 0,013 0,817 £ 0,041

- Ю -

. ,2.2« Влияние АБК на поступление вода и ионов в растения. -

Поступление воды определялось по ■ возрастанию: : массы ^ изолированных корней, , погруженных в: воду после предварительного -выдерживания .в растворе • маннита (Glinka,' Reinhold, -1971). Обработка АШ повшнает' поступление * ■ что может свидетельствовать I; об.; увеличении - проницаемости мембран * / .-для воды (рис.2).

' Аналогичные данные имеются и в литературе: (Glinka, 1977, 1980;

Старикова, 1984).

Масса,г

0,33 0,32 :.' .0,31 О.ЗО

кукуруза

' время 20 40; ¿0 время 20

Рис. г Влияние обработки АБК на поступление воды в корни. :- -опрыскивание водой; • -----опрыскивание АБК.

' С другой " стороны поглощение ионов калия под влиянием АБК *; уменьшается как из среды выращивания (табл.6), так и из раствора . моносоли кж>а" (рис.з). Ингибирование поглощения возрастает с течонием времени после опрыскивания АБК. % ингиб.

Масса,г овес

Л-

40

То'

т—I-1-1-1-J I

12 "24

время после обработки, час

Рисунок 3. Влияние обработки АБК на поглощение К растениями (За 100% принято поглощение калия в мкМоль К+/10 раст. за 6 часов)

••„■■■. '. Таблица' N 6 Влияние обработки АБК на поглощение К+ из среда выращивания

" Время после обработки ; АБК. ' ■ Кукуруза : Овес

1x10"® Моль % ингиб. 1x1 о"" Моль '/. % ингиб.

15 раст.' .• 15 раст.

опрыск.водой 6,195 ±0,261 13,667 ±0,760

2 часа 4,810 10,205 22,4 . .9,615 ±0,601 29,8

12 часов 3,850 ±0,21Э 37,9 4,917 ±0,573 64,1

24 часа 2,350 ±0,209. 62,1 2,564 ±0,203 81,3

ггриводимт

снижению

Уменьшение поглощения калия концентрации К+ в листьях на 17-32& у кукурузы, на 19-405в у овса. Сходные явления наблюдаются в опытах с замыкающими клетками устьиц и находят объяснение в торможении под влиянием АБК- Н+-помпы (Полевой,. 1982; • Mansfisid , 1987). . - :

2.3 Влияние АБК на"транспорт воды и ионов; • .

Для суждения о-влиянии АБК на транспорт воды в сосуды ксилемы были проведены опыты пр . исследованию экссудации (плача). Анализировалась пасока, выделяющаяся , с поверхности . среза декапитированных растений. '". " •■

. Под действием опрыскивания АБК выделение пасоки заметно; возрастает (рис.4), без изменения суточной ритмичности. Максимум выделения приходится на дневные ласы.. С течением времени' посла срезания количество.выделившейся пасоки уменьшается, снижается и влияние абсцизовой кислоты. :..

Для проявления действия АБК на экссудацию между опрыскиванием и декапитацией должен: пройти определенный промежуток времени -.не менее 12 часов (табл.7). •

1.а

1 .4 1.0

0,6 0.2

мл/1 раст.

А. опрыскивание водой (контроль)

ш ш ш

время

.!///! \тгтЛ I. сюза:

12 24 36 48 60 72 84 96 108 120

7.1 ¿. мл/1 раст.

—г-20

.....- .

8 20 8 20 8 20 8 20 Суток

Б. опрыскивание АБК ( 24 часа )

срезания (час) время

2,2 1,8 1.4

1.0 -I

О.б

0,2

12 24 36 48 60. 72 84 96 108 120

■ 20

8 20 8 20

8

вромя

после

срезания

(час)

время

20 8 20 СУТОК

Рис..4. Влияние АБК на выделение пасоки у кукурузы

. СП - экссудат, собранный за день; ' • ЕЗ ~ экссудат, собранный за. ночь.

Таблица N 7

Влияние обработки АПК на экссудацию

' * Время Скорость экссудат ш Концентрацю в пасоке ? К+ . Осмотичес! потенциг <ий 1Л 1

• обработки мкл/час % мМоль/1 мл % кПа

контроль 15,3 г 0Л 100 .0 22,24 Л.1,08 юо 0 -145,8± 7,2 100, 0

2 часа 14.2 ± 0,4 '92 .9 29,13 ± 1,13 131 0

12 часов 16,9 ± 0.4 110 .5 22,89 г 1,11 102 9 -102,9- 5,1 70, 6

24 часа 18,7 ± 0,6 122 .4 21 ,64 ± 1,06 97 3 -97,2* 6,2 66, 7

, * Время обработки - это промежуток времэни между обработкой АБК растений-и декапитироьанием

Увеличение транспорта воды в сосуда ксилемы под влиянием АБК связано с разными причинами. Как было рассмотрено, под действием гормона возрастает проницаемость клеток корня для воды • (рис.2). " ' . • • . : , "

Вместе с тем в первые часы после обработки , абсцизовая кислота усиливает и транспорт ионов в сосуды ксилемы. Концентрация калия в пасоке возрастает (табл.7) - •-', . ,

Возможно это связано . с уменьшением , под влиянием АБК способности к связыванию К+ живыми клетками, окружающими, сосуды ксилемы , что и вызывает десорбцию ионов и выброс калия в сосуды (Сабинин, 1940, 1949).

Рассмотрение процессов во времени показывает, что ' транспорт воды усиливается позднее по сравнению с транспортом калия и может быть частично им обусловлен. В то же время абсолютное значение осмотического потенциала снижается. Возможно, это связано' с уменьшением ' концентрации. Сахаров. В литературе имеются данные, что под влиянием АБК' активность а-амилазы, а следовательно, и распад крахмала падает( Thomas, Menta, 1985). В связи с этим нельзя исключить, что влияние АБК на движущие силы плача ¡Затрагивает не только осмотическую, но и метаболическую (энергозависимую) составляющую (Жолкевич и др., 1989).

Таким образом, увеличение экссудации может быть частично связано с возрастанием проницаемости корня для вода и усилением поступления калия в сосуды ксилемы. ■

•2.4. Влияние. АБК на водный дефицит листьев. Итоговым показателем соотношения ■ процессов расходования и поступления воды может .быть водный дефицит листьев.

Под влиянием недостатка влаги в почве водный дефицит листьев возрастает с увеличением продолжительности стресса' (рис.5). Особенно важно, что обработка абсцизовой кислотой при 30% от ПВ привела к снижению этого показателя. % к полному насыщению.

12 3 24 часа

1 2 3 7 дней

1 2 3 отлив (7 дн.)

Рисунок 5. Влияние влажности почвы и обработки АБК на ,'водный дефицит листьев кукурузы (% к к). V - 6056 ОТ ПВ} 2 30% ОТ ПВ; 3 - 30% ОТ ПВ + АБК

. Уменьшение водного дефицита листьев связано с тем, что под влиянием экзогенной АБК не только снижается расходование, но возрастает поступление и транспорт воды в сосуда ксилемы.

3. §^я™э_о(^а№тки_АБК_на_те№ш_рдст^ '. 3.1.' Влияние обработки АБК на темпы роста / . 'V в разных условиях водоснабжения. Снижение влажности почвы замедляет темпыроста (табл.8). Под ■ влиятгем обработки АБК наблюдается дальнейшее уменьшение ростовых показателей. Снижение ростовых процессов может рассматриваться как адаптация к стрессовым условиям ( Максимов, 1952; Лархар, 1978; Па!',' 1978). У,-

• ... Таблица N 8

Влияние обработки АБК на темпы роста кукурузы*

Вариант Высота ! Масса Ю растений - ;. ,

Сырая ' Сухая

см . . % Г % Г *

боя! от ПВ 41,4±0,9 100,0 48,4б±1,08 100,0 3,9740,21 100,0

бож от ПВ + АБК 36,7±0,7 88,6 42,33*0,96 87,4 3,78±0,15 95,2

3056 от' ПВ 27,2*0,5 100,0 27,57±0,б4 100,0 2,7710,11 100,0

3035 от ПВ + АБК 24,4?.0,4 89,-7 24,43±0,41 88,6 2,21±0,08 79,8

*) через 7 дней посла обработки

Подтверждением этого является непродолжительность снижения ростовых показателей у обработанных АБК растений (рис.6). При уволичении длительности периода недостатка влаги в почве после опрыскивания темпы роста выравниваются, а приросты сырой массы у

Рисунок б; Влияние обработки АБК на темпы роста овса в условиях

продолжительного недостатка влаги в почве {% к К). .

Приросты: А - за первую неделю после обработки.( 30% от ПВ);

Б - за вторую подэлю после обработки ( ЗОЙ от ПВ); В - за 7 дней отлива ( 6055 от ПВ); .

. 1 - высоты; г - сирой массы; 3 - сухой массы». *.

. •'- _ 16 - 1 ' ' , ' V. . ".'

Динамика чемпов роста совпадает с динамиков фотосинтечп. Некоторому подавлению ростовых процессов соответствует уммньшение

ингенгивности 'ротосинталп у опрыснутых АПК растений (таол.9). В

дальнейшем фотосинтез выравнивается.

Таблица N '<

Влияние оЯр'Юотк.т АПК на интенсивность фотосинтеза (*ЛФ) кукурузы (мг СО / дм - час)

Вариант Время после обработки

2 часа 24 4dca 7 дней

ИФ % ЛФ а, ИФ % 100,0 103,f 100,0

60% от ПВ 33,5бЮ,75 100,0 41 , 12i1 .08 100,0 3 .,99il

60Ж от ПВ -> АБК 34,49-0.52 90.7 37.ЯГ>'0,03 91 .4 41 ,4211 ,3 >

30% от ПВ 2Ь,42'0,91 100,0 28,20±0,б1 100,0

30Ж от ПВ + АБК 21 ,4.240,78 81 .1 25.13-0,44 89,1 r4.99tO.83 102,4

Падение интенсивности фотосинтеза в результате опрыокмпания АБК в первые часы посла обработки частично обусловлено сокращением размеров устьичной щели. Однако, зпкритиа устьиц в большей степени сникает транспирацию по сравнению с фотосинтезом (Па!, 1968; Хит, 1972).

Это находит свое подтверждение в снижении транспирационного коэффициента и повышении продуктивности транопирации у опрыснутых АБК растений. Наибольшая продуктивность транопирации получена при воздействии АБК на растения при 30% от ПВ (табл.10).

Известно, что повышение проницаемости клеток для ионсв калия является одним из вредных последствий водного дефицита (Максимов,Сойкина, 1952). В наших опытах при 3036 от ПВ выход К+ из листьев увеличивается, причем в большей слшени у растения

Влияние абсцизовой кислоты на транспирационный коэффициент и продуктивность трансгтрэции кукурузы* . ' ..

Вариант транспирационный коэф. продуктивн.транспирации

грамм воды % % г.сух.вещ я %

г.сух.веш. литр воды

60£ от ПВ ■ 294,4 100,0 3,40 • 100,0

60Я5 от; ПВ + АБК 269,5 91,5 3,71 109,1

ЗОЯ от ПВ . £82,6 96,0 100,0 3,54 104,1 100,0'

ЗОЯ! от ПВ + АБК 257,2 87,4 91,0 3,89 . 114,4 109.9

*) через 7 дней после обработки '• ,

овса (рис.7). Однако, обработка АБК в условиях 30% влажности почвы смягчает это'влияние, уменьшая утечку ионов. Сходные данные получены и другими исследователями (Маркарова и др., 1991).

3,84

мкМоль К /г.сыр.массы

7^0 6,0 5,0 4,0 З.О 2,0 1,0

5,41

1 2 Кукуруза

4,23

4,72

7,25

1 2

Овес '

6,25

Рис. 7 .Влияние АБК и засухи па выход К из листьев

1 - 60« ОТ ПВ; 2-30% от ПВ; 3 - 18 - .

ЗОЯ ОТ ПВ +. АБК

1.?. Влияние АБК на процессы репарации.

Устойчивость растения определяется их способность*! восстанавливать {изиоло!ические процессы после нормализации водоснабжении (Максимов, I9i>«.'). В здлзи с этим особенно важно, что обработанные АБК растения отличаются ускоренными темпами роста после отлива по сравнению с необраоотаншми (твбл.и).

Таблица N 11

Влияние обработки АБК на темпы роста после отлива через 7 дней

Вариант Притюсты высоты Прирост массы Ю растений

Сырой Сухой

см % г % г <

кукуруза 30SS от ПВ =>6036 от ПВ 16,5±0,3 100,О 63,<441,32 100,0 4.5540,19 100,0

ЗОЖ от ПВ +\БК =>60£ от ПВ 19,OtO,4 115,2 79,5041,Ь4 125И 5,8410,21 128.4

овес 3036 от ПВ «=>60i6 ОТ ПВ 10,110,1 100.0 1?,60i0,25 100.0 2,1940,04 100,0

ЗОЯ ОТ ПВ +-АБК =>6036 от ПВ 11,240,2 1Ю.Ч 13,9640,21 110,8 2,5040,06 114,2

Это проявилось и в опытах, где отлив проводился после более продолжительного (14 дней после обработки) периода недостатка влаги в почве (рис.6 В).

Транспирационный коэффициент продолжает оставаться ниже у обработанных АБК растений, что сопровождается соответствующими изменениями продуктивности транспирации(табл.12)

Ход репарационных процессов зависит от сроков обработки АБК. Более эффективным оказалось опрыскивание гормоном до наступления периода дефицита влаги в почве. В этом случав растения не только не снижают, но даже увеличивают темпы роста в период недостатка

• Таблица N 12

Влияние обработки АБК на транспирационннй.' . коэффициент и продуктивность транспирации кукурузы*:

Вариант транспирац. коэф. , продуктивн. трансп.

грамм воды % г.сух.вещ. 56

х-, сух. вещ. литр воды

ЗОЯ6 от ПВ 60Ж от ПВ 240,5 100 . 4,159 100

ЗОЯ от ГШ +АБК => 60% от ГШ 211,4 07,9 4,730 113,7

*) через 7 дней отлива

'влаги (табл.13). Особенно важна, что при этом обработка АБК сильнее увеличивает приросты массы после отлива (рис. 8).

; : Таблица N 13

Влияние предварительной обработки АБК на изменение темпов роста растений овса

Срок после ' обработки , Приросты массы 10 растений

Вариант Сырой • Сухой

г . % Г %

■-14 дней 60Я5 от ПВ =>30)? от ПВ 3,5540,19 100,о 1,37±0,02 100,0

(■7 дней '' засухи) 6035 от ПВ +АБК =>зо?е от пв 5,24±0,22 147,6 1,54±0,03 112,4

21 день 6055 ОТ ПВ =>3056 ОТ ПВ =>605? ОТ ПВ ю,оз±о,зз 100,0 2,01+0,05 100,0

отлива) 60« ОТ ПВ -»АБК =>30£ ОТ ГШ =>б0?& от ПВ 14,97*0,42 149,3 2,55±0,07 12б;э

Следовательно, предварительная обработка АБК способствует как лучшему перенесению периода недостаточного водоснабжения, так.я протеканию периода репарации. • * • ...

- - . • ■ ' ' ' - го - • ' ■ " ''

% к К

1 до 120 100 во 60 40 20

1

Рисунок а. Влияние срока обработки АБК на изменение ростовых показателей овса после отлива

Обработка: А - во время начала водного дефицита;

Б - за 7 дней до водного дефицита; Приросты: 1 - сырой массы; 2 - сухой массы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Увеличение содержания АБК может быть вызвано как дефицитом влаги в почве, так и обработкой. Однако, при экзогенном внесении АБК наблюдается более резкое и быстрое увеличение уровня гормона. Возможно, именно степень возрастания содержания гормона приводит к существенным последствиям и является сигналом для изменения физиологических ответов и осуществления регуляторной Функции. Это имеет особенно важное значение в условиях дефицита влаги в почве.

Обработанные АБК растения отличаются возрастанием поступления И транспорта воды в сосуды, снижением водного дефицита листьев, возрастанием продуктивности транспирации. Под действием АБК усиливаются репарационные процессы, темпы роста после нормализации водоснабжения восстанавливаются быстрее.

Можно полагать, что в прояЕипонии защитного влияния АБК в

- условиях водного стресса лежат как быстрые изменения на уровне мембран ( Penny, Penny, 1978), так и более медленные - на уровне .белоксиитезирующего . аппарата,. включая образование стрессовых

- белков ( Кулаева, 1902; CaXat, Larutier, 1987; Robertson et al, 1987). ■ "

В проведенных. исследованиях проявилось значение обработки, абсцизовой ,' кислотой длл повышения 'устойчивости растений к недостатку влаги в почве на ранних этапах онтогенеза. ; Особенно эффективной является обработка АВК в период, •предшествующий наступлению дефицита влаги.

ШВОДЫ. . ' ' . .

1. При недостатке влаги в почве содержание АБК возрастает. На. ' фоне .увеличения уровня АБК происходит изменение показателей водного режима: уменьшаются размеры' устьиц, интенсивность" транспирации,. возрастает водный дефицит. Наблюдается снижение темпов роста и фотосинтеза. . ■ ...

2.. Экзогенная АБК увеличивает содержание гормона как в листьях, ; так и в корнях кукурузы при разной влажности почвы. Более значительно это.проявляется при оптимальном водоснабжении.

. з. Обработка . VAEK усиливает ядаптивнне реакции растений, уменьшая -расходование роды при одновременном увеличении ее поступления. Растения, сбряботахплм АБК, характеризуются снижением' водного доф;г;эта устьев и . транспираздюнного коэффициента, увеличением прэдуктиыгозтк транспирации. ■ • •

'4'..'' Опрыскивание АБК уьпчк*".?.? поглощение К+ корнями,, содержание -калия в листьях,» уае.тгивяот выход К"1" в сосуда ксилемы. ' ' . ■ .

гт. аГК усиливает сжссудшшю (плач), но не изменяет ее суточную рагмичьогть. Поььшьннс транспорту вода предаествует поступление К+ в сосули.

6. В первый период ,»ос\по обработки АБК наблюдается уменьшение интенсивности фогскинтяза .1 темпов роста, однако, в погледугадем чти показатели вцрчьниваются.

7. Обработка АБК способствует меньшему отклонению физиологических процесгов в пмриод нод^ктагка ола^и в почве и быстроте проиы сов ррпчр-щии. Растения, опрыснутые АБК, после нормализации водоснабжения характеризуются увеличенными приростами сарой и сухой массы по сравнению с необработанными. В рнчу.штять применения экзогенной АБК устойчивость растений к недостатку вла1и повышается. Э|фвктиьнисть АЕК выше при обработка, предавствушей наступлению перерыва водоснабжения.

а. Использование АБК или ее аналогов после соответствующих исследований является перспективным для повышения устойчивости растений к водному стрессу.

1. Бахтенко Е.Ю. Влияние влажности почвы и абеиизовой кислоты на некоторые показатели водного режима У овса и пшеницы / СО. научн. тр. МОПИ // Регуляция роста растений. М.,1589. С.8Д-88.

2. Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Т. Абсцизовая кислота как регулятор водного обмена растений / Сб. научн. тр. МОПИ // Рост растений. Пути регуляции. М.,1990. С.18-25.

3. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Т. Абсцизовая кислота как фактор повышения устойчивости растений к засухе./ Тез. раб. совещ. "Регуляторы роста и развития растений". М.,1991. С.26.

Объем Р/а п л

Заказ 700

Тираж 100

Типография .Московской с -х академии имени К А Тимирязева 127550 Москва И-550, Тимирязевская ул, 44

Бесплагш»