Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Абсцизовая кислота как регулятор физиологических процессов и устойчивость растений к водному дефициту

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Абсцизовая кислота как регулятор физиологических процессов и устойчивость растений к водному дефициту"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БАХТЕНКО Елена Юрьевна

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК РЕГУЛЯТОР ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ВОДНОМУ ДЕФИЦИТУ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского ордена Трудового Красного Знамени педагогического университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Жолкевич В. Н.; доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н.

Ведущее учреждение — Главный Ботанический сад РАН.

Защита состоится « » ..... 1992 г. в

«/¿-/¿'час. на заседании специализированного совета Д. 120.35.07 при'Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., .49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « ^ . . 1992 г.

Ученый .секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

^дроблемы. Повышение устойчивости сельскохозяйственных культур к недостатку влаги в почва является одной из важнейших проблем современного растениеводства.

В нашей страна начало систематическим исследованиям реакции растений на недостаток водоснабжения и разработке путей повышения 'устойчивости было положено классическими работами Максимова (1924, 1926), Алексеева <1937), Генкеля (1935, 1946), Пэтинова (1934). Известно, что устбйчивость растений обусловлена способностью растений менее резко изменять «физиологические процессы при усилении действия неблагоприятного фактора, с большей скоростью вырабатываемых у него адаптационных изменений метаболизма . (Гетсель, 1982; Максимов, 1952). Для повышения устойчивости предлагаются различные приемы, в том числе и прямое воздействие на растения, веществами гормональной природы (Сатарова, Творус, 197Э." Кефели, 1991).

Фитогормоны, влияя на физиологию и морфологию растений, усиливают адаптивные возможности и приспособительные реакции растительного организма к неблагоприятным факторам среды (Гуревич, 1979; Удовенко, Гончарова, 1985; Chen et al,1983; Якушкина, 1985; Титов, 19В9). В настоящее время больше надежда в этом плане возлагаются на абсцизовую кислоту ( Levitt, igao; iansfield, 1987; Кефали, 1991). •

Полученные многими авторами дайны? свидетельствуют о юрспективности изучения действия абсцизовой кислота не только №я решения теоретических вопросов, а также практических задач ввшешя устойчивости растений ( Полевой, 1980; Orr et al, 19S6; итов и др.,1939). Однако, до настоящего времени возможность спользования абсцизовой кислота или ео аналогов для повышения

- 1 -

устойчивости к обезвоживанию недостаточно экспериментально обоснована (Mizrahl et al,1974; Davies, Koelowcki, 1975; O.aff, . Loveys,. 1984; Иустовойтова, Моликсвткн, 1985). В большинства исследований основное пнимпнио было направлено на изучение отделы-шх процессов, которые не всегда рассматриваются во взаимосвязи с функционированием - целого организма. Во миогих случаях они проводились в условиях 'быстрого обезвоживания изолированных органов ( Wright, 1969; Пустовойтова, 1970; barque-SaavecLra, - Wain, 1974). Мало данных о взаимосвязи измэиония эндогенного уровня АБК с протеканием физиологических процессов в динамике.

Ц2Ф_?_зз5§чи_исслв5овшшя. Целью настоящей работы являлось выяснение влияния абсцизовой кислоты на изменение физиологических процессов в целом растении и изучение возможностей ее - использования для повышения их устойчивости.

В . связи с э.тим работа включала следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние обработки АБК и влажности почвы на изменение ее эндогенного содержания в разных органах 'растения.

2. Исследовать действие обработки абсцизовой кислотой в. разных условиях водоснабжения на параметры водного обмена; темпы роста, фотосинтез; поглощение, транспорт воды и ионов.

Э. Выяснить . значение абсцизовой .. кислоты ' в пррцвЬсах адаптации и возможности ее использования для -повышения устойчивости растений. ' '

Наутаая^новдзнп^работа• Проведено комплексное изучение изменения содержания АБК, показателей водного обмена, поступления, ионов, темпов роста, и . фотосинтеза в условиях/ изменяющегося 11 - 2 — '

водоснабжения.

С помощью иммуноформентного метода анализа фитогормонов выяснено изменение содержания АКК в органах кукурузы при ее экзогенном внесении, п условиях различной влажности почвы. Впервые рассмотрена разная реакция отличающихся по засухоустойчивости растений на экзогенную АБК.

Показана взаимосвязь изменения эндогенного уровня абсцизовой кислоты с протеканием физиологических процессов,в динамике.

Установлено, что ЛБК, увеличивая поступление и уменьшая расходование вода, вызывает благоприятные изменения в водном балансе растения: снижается водкнй ' дефицит листьев, повышается продуктивность транспирации. Вггорвыо обнаружено, что ингибируя поглощение калия корневой системой, АБК усиливает ого транспорт в сосуда ксилемы. Выяснено, что АБК увеличивает ппссудацию (плач) растений, не изменяя ее суточной ритмичности. Усиленный транспорт вода в ксилему связан с повышенной секрецией калия в сосуды в первые часы воздействия гормона.

Показано положительное влияние АБК на ход репарационных процессов.. Обработка гормоном увеличивает устойчивость растений, что проявляется в более быстром восстановлении физиологических процессов, ускорении темпов роста. '

ПЕ32™2|скяя_знс1Чжость_ва<5дти. Полученный экспериментальный материал развивает представление о регуляторпой роли абсцизовой кислоты в адапташга растений к недостатку влаги в почва.

В .работе обосновано положение о значении АКК для поиишения устойчивости растений к во детому стрессу. Показана возможность применения АБК как во время начала периода недостаточного водоснабжения, так и до его наступления. Наиболее аффективна

- 3 -

обработка, предшествующая стрессу. Изучение зависимости между уровнем эндогенного гормона и физиологическими реакциями дает основу для дальнейших исследований по разработке приемов использования АБК или. ее аналогов как средств повышения засухоустойчивости растений в практике растениеводства.

Результата исследований докладывались на V координационном совещании физиологов"растений педагогических институтов РСФСР (Вологда, 1990), рабочем совещании "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликованы з научные статьи.

Сувуктщза__и__объем__диссертации. Работа изложена на 160

страницах машинописного токста. Содержит 3& таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы) и экспериментальной части (5 глав), заключения и выводов. Список использованной литературы включает 321 наименование, в том числе 166 зарубежных авторов.

ОБЬЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основным объектом исследования являлась кукуруза (сорт Воронежская -76). Для сравнения использовали овес (сорт- . Немчиновский -2) и пшеницу (сорт Руссо). ■.

Эксперименты проводились/ в течение 3-х лет.в 1989-1991 гг.-на базе биостанции МОГШ им. Н.К.Крупской (вегетационный опыт)' и в условиях люминостата - освещенность 10 гыс люкс, 1;° среда 2?°С (лабораторный опыт). Опыты ставились методом почвенных (объем сосуда 2 и б кг почвы) и водных(на 0,2 н питательной смеси Кнопа) культур.

Почвенные_к£льт^ы. Заданная по вариантам влажность почвы

- 4 -

создавалась на 5-й день после посева и далее поддерживалась на уровне 60 и ЗОЙ от ПВ путем полива по массе. В возрасте ю дней раствпия разделялись на 4 варианта:

1 - влажность почвы 60% от ПВ, опрыскивание водой;

2 - влажность почвы 60% от ПВ, опрыскивание раствором

ЛБК ("¡Зег'уа", ФРГ) в концентрации Ю"3 М.

3 - влажность почвы 3035 от ПВ, опрыскиванио водой;

4 - влажность почвы 30% от ИЗ," опрнскивашо раствором

АБК ( ю~5 М). Пбвторность ю-кратная.

Через неделю после обработки производили отлив растений, доводя влажность почвы во всех сосудах до 6056 от ПВ.

Изучались роотовые процессы (высота, сырая и сухая масса, приросты, плошадь листьев); показатели водного обмена: интенсивность транспирации (Иванов' и др., 1950), степень открытости устьиц - окулярмикрометром на фиксированном эпидермисе (по Ллойду); водный дефицит листьев (Шматысо, 1983). Интенсивность фотосинтеза - помощью инфракрасного газоанализатора ГЙП -ю МБ (Ваулин.1972). Абсдазовую кислоту определяли методом йммуноферментного анализа ( Кудоярова и др., 1988, 1990). Скорость экссудации - по общепринятой методика (Жолкэвич и др., 1989). осмотический потенциал •- криосколяческим методом. Выход калия из листьев - после выдерживания в дистиллированной воде. Все определения калия производили методом пламенной фотометрии (Захарьин, Наумова, 1985).

В__водных__культурах определяли следующие показатели:

поступление вода в корни (СХтка, пеШюХй, 1971); поглощение г£+ - по изменению его концентрации в средз выраиг.шанля и в растворе моносоли ОТ) .

В таблицах приведены средние • арифметический .. из всех ловторностей и среднеквадратичные ошибки. Достоверность результатов оценивали с. помощью 'критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности вше 0,95 (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЗДВВДЕ ' 1. Влияние влажности почвы и обработки гормоном на эндогенный уровень абсцизовой кислоты.

Известно, что нельзя судить о влиянии гормона без учета его эндогенного' содержания.' Как показали наши исследования, наблюдается неравномерное распределение АБК в' органах кукурузы. Большее накопление гормона происходит в листьях по сравнению с корнями (табл. 1). • .

. • Таблица 1.

Влияние влажности почвы на .:содержание АБК (нг/г.сырой массы)

Влажность почвы Вариант Время после установления влажности

' 3 дня . • . 11 дней .

содерж.АБК %■ содерж.АБК %

6056 от ПВ листья 224.,9± 14,3 100,0 228,7± 15,9 .100,0

корни 59,8± 5,1 100,0 . 68,2± 5.4 100,0

3036 от ПВ ЛИСТЬЯ 304,6í 10,3 135,4 . 446,7± 17,5 195,3-

корни 89,9± 4,3 150,4 119,21 6,4 174,8 ;

В условиях 3056 влажности почвы содержание АБК возрастает, во всех органах растений. Как известно,корни более чувствительны К недостатку водоснабжения. это проявилось и в большем возрастании уровня АБК. В дальнейшем содержание АБК значительнее повышается'в листьях и через. И дней водного стресса ее количество становится почти в 2 раза больше, чем в. контроле. Такое резкое увеличение количества гормона по-видимому связано как с его биосинтезом, так

- б - .. ' "

и с высвобождением из связанного состояния ( Dorf fling et al, 1974; Zeevaart, 1980; Кудоярова, Гюли-Заде, 1990).

Обработка абсдазовой кислотой приводит к быстрому (уже через 24. часа) и значительному повышению ее содержания не только в листьях, но и в корнях (табл.2). Последнее позволяет считать, что при нанесении гормона на листья он транспортируется по всему

Таблица N 2

Влияние обработки АБК на ее содержание (нг/г.сырой массы)

Вариант 24 часа после обработки

листья корни общее сод.

60% от ПВ нг/г.сыр.м 217,6+ 21.6 55,9i 2,1 273,5± 23.7

% 100,0 100,0 100,0

60% от ПВ + АВК нг/г.сыр.м 1319,5±161,4 70,9± 2,6 1390,41164.0

% 606,4 127,0 508,4

зо% от га нг/г.сыр.м 350,9± 20,2 98,6± 7,7 449,5± 27,9

% 100,0 100,0 100,0

30% от ПВ + АБК нг/г.сир.м 1270,6i158,4 266,5±30,7 1537,1*189,1

% 362,4, 270,3 342,0

Вариант 7 дней после обработки

листья корни общее сод.

бо£ от ПВ нг/г.сыр.м 228,7± 15.9 68,2± 5,4 296,9± 21,8

& /о 100,0 100,0 100,0

60% от ПВ + АБК нг/г.скр.м 479,6± 23,а 112,5t 4,3 592.1± 28,1

% 209.8 164,9 199.4

30% от ПВ нг/г.сыр.м 446,71- 17.5 119.24 6,4 565.9± 23,9

% 100,0 100,0 100,0

нг/г.сыр.м 746,2± 23,2 152.2± 5.1 898,At 33,3

+ АБК % 167,1 127.7 158,8

растению. ...

Содержание АБК выше при опрыскивании в условиях 30%. влажности почвы. Однако, поступление гормона идет интенсивнее при бо£ от ГО, что связано с большей степенью открытости устьиц и меньшим исходным содержанием на различных фонах влажности.

При отливе уровень АБК снижается, причем более ¡значительно у обработанных гормоном растений (табл.3).'

•Таблица N з

Содержание АБК в листьях кукурузы через 7 дней после отлива ' (14 дней после обработки)

Вариант содержание АБК

нг/г.сыр.м. %

60% от ПВ 300,3^ ю,з 100,0

60$ от ПВ ч АБК ' 290,9± 10,5 96,4

3055 ОТ ПВ => Ь0% от ГО 289,б± 16,3 100,0

ЗОЯ от ПВ + АБК => 60% от.ПВ . 283,9± 14,3 98,0

Таким образом, опрыскивание ДБК приводит к увеличению ее эндогенного содержания, что особанао проявляется на растениях при дефиците влаги в почве. Именно это является основой для усиления защитной реакции организмов в условиях недостаточного водоснабжения. ' -

2- •Абсиизовая_кислота_как_рег^лятд 2.1 Влияние влажности яочвы и абсцизовой кислоты

на .процесс расходования вода. • •

Увеличению содержания - АБК в. листьях кукурузы при 30% влажности почвы соответствует снижение степени открытости устьиц и .интенсивности транспирации (рис.1). Наблюдается зависимость между продолжительностью периода недостатка влаги, возрастанием содержания АБК и и уменьшением расходования воды.

- 8 -

% к к

1 - содержание АБК в листьях; СИ - 60% от ГО (контроль)

2 - ширина устьиц; Е22. - зо% от ГО ( 3 дня)

3 - интенсивность транспирации; ^ - 3055 от ГО (11 дней)

Экзогенная АБК приводит к значительному уменьшению степени открытости устьиц и интенсивности'транспирации уже через 2 часа после обработки (табл.4). При этом опрыскивание гормоном несколько большее влияние отзывает при 60% от ПВ. Опыты троводшшсь на разных культурах. Оказалось, что для кукуруза сарактерна не только меньшая исходная интенсивность транспирации, го ц меньшее снижение транспирашюгагого процесса как при 30% шакности почвы, так и после обработки. Уменьшение расходования юды под влиянием стресса является защитно-приспособительной «акцией (Слейчер, 1970; Roberts, 197В). В связи с этим

ополнительноа снижение транспирации после обработки АБК можно ассматривать как усиление адаптивных реакций.

Таблица и 4

Влияние АБК на интенсивность транспирации разных культур (грамм воды / г.сыр.м.х час)

Время Вариант ' Кукуруза Овес

интенс.трансп. % интенс.трансп.

ДО обработки Бо% от Ш 0,255 4 0,0.14 100,0 0,986 ± 0,096 100,0

30% от ПВ 0,166 1 0.012 65,4 0,572 ± 0,044 58,0

г часа после обработки 60% от ПВ 0,208 4 0,011 100,0 1,006 ± 0,102 100,0

60% от ПВ+- АБК 0,122 4 0,008 58,7 0,508 1 0,057 50,5

3055 от ПВ 0,181 4 0,008 100,0 0,631 ± 0,031 100,0

ЗОЙ от ГО+ АБК 0,110 4 0,009 60,8 0,365 4 0,030 57,8

При повышении влажности почвы (отлив) происходит увеличение

степени открытости устьиц и возрастание интенсивности транспирации (табл.5).

Важно подчеркнуть, что., наиболее резкие изменения происходят у опрыснутых АБК растений, что связано' с изменениями содержания гормона и служит указанием на большее проявление репарационных процессов. ' .

Таблица N 5

Влияние изменения влажности .-почвы и обработки АБК на интенсивность транспирации разных культур (грамм вода / г.сыр.м.х час)

Время Вариант Кукуруза Овес

7 дней после обработки бс$ от ПВ ; . 0,527 4 0,046 0,608 ± 0,028

6о% от ПВ + АБК / 0,437 4 0,015 0,481 4 0,016

30% от ПВ 0,280 ± 0,015 0,288 ± 0,012

30% от ПВ + АБК 0,281 1 0,090 0,270 г 0,011

14 дней (7 дней отлива) 60% от ПВ 0,517 4 0,018 0,751 4 0,033

от П3 + АБК 0,549 4 0,011 0,689 4 0,051

30% от ПВ => 60% от ПВ 0,519 4 0,009' 0,767 4 0,035

от ПВ+АБК 60Й от ПВ 0,563 4 0,013 0,817 4 0,041

2.2. Влияние'АБК на поступление вода и ионов в растения. Поступление вода определялось по возрастанию массы изолированных корней, погруженных в воду после предварительного выдерживания в растворе маннита (Clinka, Reinhold, 1971). Обработка АБК повышает поступление, что может свидетельствовать об увеличении проницаемости мембран для вода (рис.2).

Аналогичные данные имеются и в литературе (Glinka, 1977, 1980;

Старикова, 1984). •

Масса,г Масса,г

овзс

время 20 40 60 время 20

Рис. 2 Влияние обработки АБК на поступление воды в корни. - -опрыскивание водой; --- -опрыскивание АБК.

С другой стороны поглощение ионов калия под влиянием АБК •уменьшается как из,среда выращивания (табл.б), так и из раствора моносоли КЖ>а ' (рис.э). ИнгиОирование поглощения возрастает с течонием времени после опрыскивания АБК. % ингиб.

.....т—г

12 24

время после обработки, час

Рисунок 3- Влияние обработки АБК на поглощение К растениями

(За 100% принято поглощение калия в мкМоль К+/10 раст. за 6 часов).

Таблица' N 6

Влияние обработки АБК на поглощение К4 из среда выращивания

" Время после обработки АБК. - Кукуруза Овес

1x1 о"5. Моль % ингиб. 1x1 о"5 Моль % ингиб.

15 раст. 15 раст.

опрыск.водой 6,195 ±0,261 13,667 ±0,760

2 часа 4,810 10,205 22,4 9,615 ±0,601 29,8

12 часов 3,850 ±0,213 37,9 4,917 ±0,573 64,1

24 часа 2,350 ±0,209 62,1 2,564 ±0,203 81,3

Уменьшение поглощения калия приводимт к снижению концентрации К+ в листьях на 17-3256 у кукурузы, на 19-40« у овса.

Сходные явления наблюдаются в опытах с замыкающими клетками устьиц и находят объяснение в торможении под влиянием АБК- Н+-помгш (Полевой,. 1982; Mansfi-ald , 1987).

2.3 Влияние АБК на'транспорт воды и ионов.

Для суждения о-влиянии АБК на транспорт воды в сосуды ксилемы были проведены опыты по исследованию экссудации (плача). Анализировалась пасока, выделяющаяся . с поверхности .среза декадатированных растений.

Под действием опрыскивания АБК выделение пасоки заметно; возрастает (рис,4). без изменения суточной ритмичности. Максимум выделения приходится на дневные часы. С течением времени' после срезания количество выделившейся пасоки уменьшается, снижается и влияние абсцизовой кислоты.

Для проявления действия АБК на экссудацию между опрыскиванием и декапитациай должен- пройти определенный промеиуток времени - не менее 12 часов (табл.7).

1.8 1.4 1.0

0,6 0,2

мл/1 раст.

А. опрыскивание водой (контроль)

__время

ггДтг-г—1 ШСЛ9

12

24 36 48 60 72 84

I

20

8 20 мл/1 раст.

срезания 96 108 120 (час) т— вромя

.....~г~—Г"

8 20 8 20 8 20 8 20 суток

Б. опрыскивание АБК ( 24 часа )

2,2 1 ,8 1 ,4 1 ,0 0,6 0,2

/Ь

-Г

20

12 24 36 48 60 72 -Г

84 96 108 120

—Г~ 20

20

~1-Г"

8 20

промя

поело

срезания

(час)

вромя

20 8 20 СУТОК

Рис. 4. Влияние АБК на выделение пасоки у кукурузы □ - экссудат, собранный за день;

¡223 - экссудат, собранный за ночь.

Влияние обработки АБК на экссудацию

Таблица N 7

* Время Скорость экссудат ш Концентрат в пасоке , К+ Осмотичес потенцис <ИЙ 1Л

обработки мкл/час % мМоль/1 мл % кПа %

контроль 15,3 а 0,3 100,0 22,24 ± 1 ,08 100,0 -145,8+ 7,2 100,0

2 часа 14,2 ± 0,4 '92,9 29,13 ± 1 ,13 131 ,0

12 часов 16,9 ± 0,4 110,5 22,89 г 1,11 102,9 -102,9± 5,1 70,6

24 часа 18,7 ± 0,6 122,4 21,64 £ 1,06 97,3 -97,2± 6,2 66,7

* Время обработки - это промежуток времени между обработкой АБК растений-и декапитированием

Увеличение транспорта вода в сосуды ксилемы под влиянием АБК связано с разными причинами. Как было рассмотрено, под действием гормона возрастает проницаемость клеток корня для вода (рис.2).

Вместе с тем в первые часы после обработки абсцизовая кислота усиливает и транспорт ионов в сосуды ксилемы. Концентрация калия в пасоке возрастает (табл.7)

Возможно это связано с уменьшением под влиянием АБК способности к связыванию К+ живыми клетками, окружающими сосуды ксилемы , что и вызывает десорбцию ионов и выброс калия в сосуды (Сабинин, 1940, 1949).

Рассмотрение процессов во времени показывает, что транспорт воды усиливается позднее по сравнению с транспортом калия и может быть частично им обусловлен. В то же время абсолютное значение осмотического потенциала снижается. Возможно, это связано с уменьшением концентрации Сахаров. В литературе имеются данные, что под влиянием АБК активность а-амилазы, а следовательно, и распад крахмала падает( Thomae, Menta, 1985). В связи с этим нельзя исключить, что влияние АБК на движущие силы плача Затрагивает не только осмотическую, но и метаболическую (энэргозависимую) составляющую (Жолкевич и др., 1989).

Таким образом, увеличение экссудации может быть частично связано с возрастанием проницаемости корня для вода и усилением поступления калия в сосуда ксилемы.

2.4. Влияние АБК на водный дефицит листьев.

Итоговым показателем соотношения процессов расходования и поступления вода может быть водный дефицит листьев.

- 14

Под влиянием недостатка влаги в почве водный дефицит листьев возрастает с увеличением продолжительности стресса (рис.5). Особенно важно, что обработка абсцизовой кислотой при 30% от ПВ привела к снижению этого показателя.

Рисунок 5. Влияние влажности почвы и обработки АВК на водный дефицит листьев кукурузы (% к К).

1 - 60Я от ПВ; 2 - ЗОЯ ОТ ПВ; 3 - 30» ОТ ПВ + АБК

Уменьшение водного дефицита листьев связано с тем, что под влиянием экзогенной АБК не только снижается расходование, но возрастает поступление и транспорт воды в сосуда ксилемы.

3. Вотяше_д№абдтки_АБК_на_т§5^_роста_и

• 3.1. Влияние обработки АБК на темпы роста в разных условиях водоснабжения.

Снижение влажности почвы замедляет темшроста (табл.а). Под влиянием обработки АВК наблюдается дальнейшее уменьшение ростовых показателей. Сникениэ ростовых процессов может рассматриваться как адаптация к стрессовым условиям ( Макашов, 1952; Лархер, 1978; З^а! , 1978).

Таблица N 8

Влияние обработки АЕК на темпы роста кукуруз«*

Вариант Высота Масса ю растений

Сырая Сухая

см л> г % г *

Ш от ПВ 41,4±0,9 100,0 48,4б±1,08 100,0 3,9710,21 100,0

60?. от ПВ + АБК Э6,7-*0,7 88,6 4Г,ЭЗЮ,96 87,4 3,7810,15 95.2

ЗОЯ от' ПВ 27,210,5 100,0 27,57±0,б4 100,0 2,77±0,11 100,0

30% от ПВ + АБК 24,4- 0, 09,7 ?4,43Ю,41 88,6 2,2110,08 79,8

*) через 7 дней после обработки

Подтверждением этого является непродолжительность снижения ростовых показателей у обработанных АБК растешШ (рис.б). При увеличении длительности периода недостатка влаги в почве после опрыскивания темпы роста выравниваются, а приросты сырой массы у опытных растений дате возрастают. % к К А Б. В

Рисунок 6. Влияние обработки АБК на темпы роста овса в условиях

продолжительного недостатка влаги в почве (% к К).

Приросты: А - за первую неделю после обработки ( 30% от ГО);

Б - за вторую неделю после обработки ( 30% от ПВ); В - за 7 дней отлива ( 60% от ПВ);

1 - высоты; 2 - сырой массы; 3 - сухой массы.

Динамика темпов роста совпадает с динамикой фотосинтеза. Некоторому подавлению ростовых процессов соответствует уменьшение

интенсивности фотосинтеза у опрыснутых АБК растений (табл.9). В

далънойшем фотосинтез внравпивпотся.

Таблица N 9

Влияние обработки ЛЕК на интенсивность фотосинтеза (ИФ) кукурузы (мг СО / дм х час) -

Вариант .Время после обработки

2 часа 24 часа 7 дней

ИФ % ИФ % ИФ %

60% от ПВ 33,56*0,75 100,0 41,42+1,03 100,0 39,99*1 ,12 100,0

60% от ПВ + АБК 34,99*0,52 90,7 37,05*0,93 91 ,4 41,42*1,33 103,6 100,0 102,9

30% от ПВ 26.42i0.91 100,0 28,20*0,61 100,0 24,28*0,98

30$ от- ИВ + АБК 21,42+0,73 81 ,1 25,13±0,44 89,1 24,99*0,83

Падение интенсивности фотосинтеза в результате опрыскивания АБК в первые часы после обработки частично обусловлено сокращением размеров устьичной щели. Однако, закрытие устьиц в большей степени снижает транспирацию по сравнению с фотосинтезом (Па!, 1968; Хит, 1972).

Это находит свое подтверждение в снижении транспирациоиного коэффициента и повышении продуктивности гранспирации у опрыснутых АБК растений. Наибольшая продуктивность транспирации получена при воздействии АБК на растения при эо% от ПВ (табл.Ю).

Известно, ■ что повышение проницаемости" клеток для ионов калия является одним из вредных последствий водного дефицита (Мвксимов.СоЯкина, 1952). В наших опытах при зо£ от ПВ выход К+ из листьев увеличивается, причем в большей степени у растений

- 17 -

"вбзгаца ю

Влияние абсцизовой кислоты на транспираиионный коэффициент и продуктивность транспирации кукурузы*

Вариант траисгогряционный коэф. продуктивн. транспирации

грамм воды % % г.сух.вещ %

г.сух.вещ. литр воды

60% от ПВ 294,4 100,0 3,40 100,0

60% от' ПП + АБК 269,5 91 ,5 96,0 100,0 3,71 109,1

ЗОЯ от ГШ 282,6 3,54 104,1 100,0

3055 от ПВ + АВК 257,2 87,4 91 ,0 3,89 114,4 109,9

*) через 7 дней после обработки

овса (рис.7). Однако, обработка АПК в условиях 30% влажности почвы смягчает это'влияние, уменьшая утечку ионов. Сходные данные получены и другими исследователями (Маркарова и др., 1991).

мкМоль К /г.сир.массы

1 2 Кукуруза

•

7,0 -

6,0 ■

5,0 - 5,41

4,0 - 4,23

3,0 - 3,84

2,0 -

1,0 -

4,7?-

7,25

6,25

1 2

Овес

Рис. 7 Влияние АБК и засухи па ьь'ход К из листьев

60% от ГО; й-ЗСЯ: от ПВ; 3 - 18 -

30% от ПВ + АБК

1

3.2. Влияние АБК на процессы репарации.

Устойчивость растений опроделнотся их спосоОностью восстанавливать физиологические процессы посла нормализации водоснабжения .(Максимов, 1952). В связи с этим особенно важно, что обработанные АБК растения отличаются ускоренными темпами роста посла отлива по сравнению с необработанными (табл.11).

Таблица N 11

Влияние обработки АБК на темпы роста после отлива через 7 дней

Вариант Приросты высоты Приросты массы ю растений

Сырой Сухой

см % Г % Г %

кукуруза 3055 от ПВ =>60& от ПВ 16,5±0,3 100,0 63,54±1,32 100,0 4.55Ю.19 100,0

3096 ОТ ПВ +ЛБК =>60# ОТ ПВ. 19,0±0,4 115,2 79,50±1,64 125,1 5,84±0,21 128,4

овес 30% от ПВ =>60& от ПВ 10,1±0,1 100,0 12,60+0,25 100,0 2,1940,04 100,0

30£ от ПВ +АБК =>60Я6 от ПВ 11,2±о,г ■110,9 13,9610,21 110,8 2,50±0,06 114,2

.Это проявилось и в опытах, где-отлив проводился после более продолжительного (14, дней посла обработки) периода недостатка влаги в почве (рис.6 В).

Транспирационный коэффициент .продолжает оставаться ниже у обработанных АБК растений, что сопровождается соответствующими изменениями.продуктивности грянспирации(табл.12)

Ход репарационных процессов 'зависит от сроков обработки АБК. Более эффективным оказалось опрыскивание гормоном до наступления периода дефицита влаги в почве. В этом случае растения не только не снижают, -но даже увеличивают темпы роста в период недостатка

- 19 -

Таблица N 12 Влияние обработки АБК на транспирациошшй коэффициент и продуктивность транспирации кукурузы*

Вариант транспирац. коэф. продуктивн. трансп.

грамм вода % г.сух.вещ. %

г.сух.вещ. литр вода

3055 от ПВ • 60% от ПВ 240,5 100 4,159 100

30% от ПВ 4 АБК => 60% от ПВ 211,4 87,9 4,730 113.,7

*) через 7 дней отлива

влаги (табл.13). Осэбонно важно, что при этом обработка АБК сильное увеличивает приросты массы после отлива (рис. 8).

Таблица N 13

' Влияние предварительной обработки АБК

на изменение темпов роста растений овса

Срок после обработки Приросты массы 10 растений

Вариант Сырой Сухой

г % г %

••-14 дней 60Й от ПВ =>30£ от ПВ 3,55*0,19 100,0 1,3740,02 100,0

( 7 дней засухи) 60$ от ПВ 4АБК =>30£ от ПВ 5,24±0,22 147,6 1 ,'34±0,03 112,4

21 день 6055 от ПВ =>30? от ПВ =>60£ от ПВ Ю,03±0,38 100,0 2,01±0,05 100,0

отлива) 60^ от ПВ 4АБК =>305 от ПВ ^>602! от ПВ 14,97^0,42 149,3 £,55±0,07 126,9

Следовательно, предварительная обработка АБК способствует как лучшему перенесению периода недостаточного водоснабжения, так и протеканию периода репарации.

% К К

140 120 100 80 60 40 20

Рисунок 8. Влияние срока обработки АБК на изменение ростовых показателей овса после отлива

Обработка:!А - во время начала водного дефицита;

Б - за 7 дней до водного дефицита; Приросты: 1 - сирой массы; г - сухой массы.

ЗЩфЧЕН®к

Увеличение содержания АБК может быть вызвано как дефицитом влаги в почве, так и обработкой. Однако, при экзогенном внесении АБК наблюдается более резкое и быстрое увеличение уровня гормона. Возможно, именно степень возрастания содержания гормона приводит к существенным последствиям и является сигналом для изменения физиологических ответов и осуществления регуляторной Функции. Это имеет особенно важное значение в условиях дефицита влаги в почве..

Обработанные АБК растения отличаются возрастанием поступления и транспорта воды в сосуды, снижением водного дефицита' листьев, возрастанием продуктивности транспирации. Под действием АБК усиливаются . репарационные процессы, темпы роста после нормализации водоснабжения восстанавливаются быстрее.

- 21 -

А

Можно полагать, что в проявлении засдатного влияния АБК в условиях водного стресса лежат как быстрые изменения на уровне мембран ( Penny, Penny, 1978), так и более медленные'- на уровне .белоксинтозирущэго аппарата, включая образование стрессовых белков ( Кулаева, 1982; Sakai, Larober, 1987; Robertson et al, 1987).

В проведенных исследованиях гфояшлось значеняо обработки абсцизовой кислотой длл иоькюния устойчивости растений к недостатку влаги в почве на ранних этапах онтогенеза. Особенно аффективной являотся обработка АБК в период, предшествующий наступлению дефицита влаги.

шведу.

1. При недостатке влаги в почно содержание АБК возрастает. На фоне .увеличения уровня АБК происходит изменение показателей водного рекима: уменьшаются размеры устьиц, интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит. Наблюдается снижение темпов ооста и фотосинтеза.

2. Экзогенная АБК увеличивает содержание гормона как в листьях, так и в корнях кукурузы при разной влажности почвы. Более значительно это проявляется при оптимальном водоснабжении.

3. Обработка "АБК усиливает адаптивные реакции растений, уменьшая расходование годы при одновременном увеличении ее поступления. Растения, обработанные АБК, характеризуются снижониам водного доф;;:;ига л'лепъев и трансгограционного коэффициента, увсличекаом прздктгаюзта тршепвращш.

4. Опрыскивание AFK ум-шьтпят поглощение К+ корнями, содержяняо калия в листьях,' увеличивает выход К"' в сосуды ксиломи.

5. ЛСК усиливает экссудацию (плач), но не изменяет ее суточную ритмичность. Повышенному транспорту поди предшествует поступление К4 в сосуда).

6. В первый период после обработки АЕК наблюдается уменьшение интенсивности фотосинтеза и темпов роста, однако, в последующем эти покязатели выравниваются.

- 7- Обработка АБК способствует меньшему отклонению физиологических процессов в период недостатка влаги в почве и быстроте процессов репарации. Растения, опрыснутые АБК, после нормализации водоснабжения характеризуются увеличенными приростами сырой и сухой мяссы по сравнению с необработанными. В результате применения экзогенной АБК устойчивость растений к недостатку влаги повышается. Эффективность АБК выше' при обработка, предшествующей наступлению перерыва водоснабжения.

£3. Использование АБК или ее аналогов после соответствующих доследований является перспективным для повышения устойчивости растений к водному стрессу.

I. Бахтенко Е.Ю. Влияние влажности почвы и абсцизоЪой кислоты на »которые показатели водного режима у овса и пшеницы / Сб. научн. 'р. МОПИ // Регуляция роста растений. М.,1989. С.84-88. !. Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Г. Абсцизовая кислота как регулятор юдного обмена растений / Об. научн. тр. ЮПИ //Рост растений, [ути регуляции. М.,1990. С. 18-25.

. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю., Старикрва В.Т. Абсцизовая ислота как фактор повышения устойчивости растений к засухе./ ез. раб. совещ. "Регуляторы роста и развития растений". М.,1991.

.26., ...