Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Северо-Западном регионе России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Северо-Западном регионе России"

На правах рукописи

КАПУСТКИН

Данила Васильевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTJNOTARSA DECEMLINEA ТА SAY (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ

Специальность 03.00.09- Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пуш 003474323 2009

003474323

Работа выполнена в "Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений" Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИЗР Россельхозакадемии)

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Фасулати Сергей Радиевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Сухорученко Галина Ивановна доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита диссертации состоится « 10 » июля 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3, тел. (812) 470-43-84, факс (812) 470-51-10,

e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан «_9_» июня 2009 г.

(

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. ^ ^ Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из наиболее опасных вредителей картофеля в России является колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomeiidae), потери урожая клубней от которого нередко превышают 30% (Азизбекян, 2000; Захаренко, 2006). По уровню численности и вредоносности его относят к числу супердоминантных вредоносных видов насекомых (Павлюшин и др., 2008, 2009). В связи с этим получение высоких и стабильных урожаев картофеля практически невозможно без применения научно обоснованных систем защитных мероприятий.

Колорадский жук принадлежит к экологически пластичным видам сельскохозяйственных вредителей, которым благодаря широкому спектру внутривидового полиморфизма свойственны территориальные экспансии и способность к ускоренной адаптации в самых разнообразных экологических условиях зон инвазий. К настоящему времени, через 150 лет от начала «экологического взрыва» вредителя (1859 г.), его видовой ареал увеличился почти в 3000 раз и продолжает расширяться, особенно на восток и северо-восток (Вилкова и др., 2005; Павлюшин и др., 2008, 2009). Северная граница ареала жука в европейской части России в наши дни проходит через центральные районы Республики Карелии, Архангельской области и Республики Коми. В результате заселения колорадским жуком новых территорий проблема защиты картофеля от него в последние годы возникла в Ленинградской области и ряде других северных районов картофелеводства РФ, где жук благополучно акклиматизировался, о чем свидетельствует нарастание его численности в новых зонах инвазий (Фасулати, 2004, 2007; Павлюшин и др., 2009).

Структура и биоэкологические особенности популяций колорадского жука в разных зонах инвазии могут иметь значительные зональные различия. Это необходимо учитывать при разработке и совершенствовании зональных систем защиты картофеля от данного вредителя, для чего требуется всестороннее знание свойств его местных популяций. Однако биология и экология колорадского жука на большей части территории Северо-Западного региона РФ, включая Ленинградскую область, остаются слабо изученными.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление особенностей структуры и биоэкологических свойств популяций колорадского жука, обитающих в Ленинградской области вблизи северной периферии ареала вида. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фенетическую структуру и особенности онтогенеза популяции колорадского жука в его сезонном цикле;

2. Изучить влияние температуры, фотопериода и условий питания на показатели преимагинального развития и особенности формирования диапаузы у внутрипопуляционных форм вредителя;

3. Определить биологические показатели, характеризующие адаптированность местной популяции вредителя к экологическим условиям Ленинградской области;

4. Выявить особенности пищевой специализации местной популяции колорадского жука путем анализа реакций фитофага на различные виды и сорта пасленовых культур.

Научная новизна. По данным феногенетического и биоэкологического изучения колорадского жука, проведенного в условиях Ленинградской области, впервые описана структура его местной популяции и установлена ее принадлежность к северному экотипу во вторичном ареале вида. Получены данные об особенностях онтогенеза местной популяции жука, о влиянии видов и сортов пасленовых растений на ее структуру и о различиях реакций внутрипопуляционных форм вида на абиотические и биотические факторы среды. По результатам исследований впервые делаются выводы: а) о широких пределах адаптивных норм северного экотипа колорадского жука, и б) о формировании у данного вида «ранней» и «поздней» симпатрических рас, различающихся по фенологическим срокам сезонного развития, фенетической структуре, показателям реагирования на температуру, фотопериод и особенностям пищевой специализации.

Практическая значимость работы. Результаты биоэкологического анализа популяций колорадского жука в условиях Ленинградской области свидетельствуют о необходимости оптимизации мониторинга фенетической структуры популяций колорадского жука в агробиоценозах паслёновых культур в целях своевременной индикации дивергентных процессов адаптации вредителя к лимитирующим факторам среды и уточнения прогноза численности, а также о необходимости совершенствования тактики применения инсектицидов ввиду вероятности появления двух пиков численности вредителя в связи с формированием у него «ранней» и «поздней» симпатрических рас. Выявлены новые слабо повреждаемые колорадским жуком сорта и селекционные образцы картофеля, которые могут быть рекомендованы для преимущественного возделывания в регионе и для дальнейшего использования в селекционной работе.

Апробация работы. Материалы по диссертационной работе докладывались на ежегодных отчетно-плановых сессиях ВИЗР (2006-2009гг.); на XIII съезде Русского энтомологического общества (2007); на чтениях в СПбГАУ, посвященных 100-летию со дня рождения профессора Н.Г. Берима (2008); на II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (2008); на конференции учебно-преподавательского состава СПбГАУ, посвященной 90-летию со дня рождения профессора, члена-корреспондента РАСХН (ВАСХНИЛ) Н.В. Бондаренко (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 печатные работы, из них одна в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложений, содержит 34 таблицы и 12 рисунков. Список использованных литературных источников включает 124 наименования, в том числе 27 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Колорадский жук как биологический вид (обзор литературы)

Приведены сведения о систематическом положении, морфологии, происхождении, географическом распространении и современном ареале колорадского жука. Дана его биоэкологическая характеристика с рассмотрением вопросов об адаптациях вида к абиотическим и биотическим факторам среды и о природе его экологической пластичности. Описаны история расселения и результаты изучения вредителя в Северо-Западном регионе России.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

Исследования по теме диссертации проведены в 2006-2009 гг. в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (ГНУ ВИЗР РАСХН). Основной объект исследований - популяции колорадского жука из различных агроклиматических районов Ленинградской области. В главе дана краткая природно-климатическая характеристика Ленинградской области применительно к оценке условий обитания колорадского жука.

Проведен анализ состава и фенетической структуры местной популяции колорадского жука, а также особенностей сезонного развития, фотопериодической реакции, температурных норм развития и пищевой специализации у различных внутрипопуляционных форм фитофага.

Анализ структуры популяции жука проводили методами феногенетики, которые в настоящее время являются основным подходом к изучению вопросов микроэволюции и внутривидовой систематики (Яблоков, 1987; Васильев, 2005). С этой целью собраны серии выборок имаго разных поколений в Пушкинском районе Санкт-Петербурга, в Гатчинском, Всеволожском и Приозерском районах Ленинградской области, расположенным в различных агроклиматических зонах (Агроклиматические ресурсы..., 1971). Принадлежность особей к внутрипопуляционным группам определяли методами феногенетики, адаптированными к колорадскому жуку (Фасулати, 1985, 1987, 1988) и учитывающими 9 морфотипов имаго, различаемых по дискретным неметрическим признакам узора переднеспинки, не сцепленным с полом. Достоверность и степень различий частот встречаемости морфотипов в разных выборках и группах выборок имаго оценивалась с помощью коэффициента генетического сходства популяций

(Животовский, 1982, 1991). Всего в 2006-2008 гг. собрано и проанализировано 95 выборок жуков общим числом более 9000 особей.

Онтогенез колорадского жука и его внутрипопуляционные особенности в сезонном цикле вредителя в условиях Ленинградской области изучали на опытном поле ВИЗР, а также на участке конкурсного сортоиспытания Ленинградского НИИСХ и на участке государственного сортоиспытания, расположенных в Гатчинском районе Ленинградской области. Эти работы выполнены с учетом требований стандартных методик полевых опытов (Доспехов, 1979) и методов фенологии насекомых (Добровольский, 1961).

Лабораторное изучение реакций исследуемой популяции и отдельных внутрипопуляционных форм жука на абиотические факторы (температура, фотопериод) и на различные кормовые растения выполняли в ВИЗР и в лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического института РАН, где проводили опыты в термостатированных камерах на +17°С, +20°С и +25°С. Применялись стандартные методы морфометрии, сравнительной экологии и этологии насекомых (Данилевский, 1936, 1961; Кожанчиков, 1961; Федоров, Гильманов, 1981; Шмальгаузен, 1984; Саулич, 1999; Васильев, 2005). Развивающихся личинок, в зависимости от возраста, содержали группами по 10-20 шт. в пластмассовых чашках Петри вентилируемого типа или в стеклянных банках объемом 0,25 л со слоем опилок (для окукливания), где их выкармливали срезанными листьями изучаемых образцов растений. Особенности трофических связей колорадского жука в полевых условиях изучали на посадках различных видов и сортов пасленовых растений в ВИЗР и ЛенНИИСХ, где при этом выращиваемые образцы растений сравнивались по показателям их заселенности и поврежденности жуком согласно методикам ВИЗР (Шапиро и др., 1993; Вилкова и др., 2003).

Кормом для личинок и имаго жука в лабораторных и специальных полевых опытах служили различные пасленовые культуры (картофель, баклажан, томат, физалис, перец), различные сорта картофеля из числа включенных в Госреестр селекционных достижений по Северо-Западному региону РФ (Сорта картофеля ..., 2006-2009 гг.), некоторые дикорастущие виды картофеля Мировой коллекции ВИР, а также клубни картофеля.

Для статистической обработки экспериментальных данных использованы пакеты компьютерных программ Statistica 6.0 EN и Excel 2007.

Глава 3. Структура популяции и жизненный цикл колорадского жука в

Ленинградской области

3.1 Фенетическая структура популяций колорадского жука. По результатам анализа фенетической структуры популяции колорадского жука в Ленинградской области показано, что на территории области, как и во всем ареале вида, встречаются все 9 морфотипов имаго жука. При этом выявлено, что среди них в регионе преобладают особи 1-го и 4-го морфотипов, на долю каждого из которых приходится в среднем около 25% всех особей. По этим

параметрам фенооблик исследуемой популяции вида оказался во многом сходным с аналогичными характеристиками популяции жука in Псковской (Калинина, 2008), Московской областей России (Фасулати, 1987; Павлюшип и др., 2005) и из Минской области Республики Беларусь (рис.1), в структуре которых 1-й и 4-й морфотипы имаго также относятся к доминирующим при средних частотах встречаемости каждого из них 20...25% всех особей.

Коэффициенты генетического сходства (г) между популяциями жука из названных регионов лежат в пределах 0,987...0,970, что соответствует их типичным значениям, обнаруживаемым при попарном сравнении параметров фенооблика популяций насекомых, различающихся по структуре (при г<0,987), но при этом принадлежащих к одной эколого-географической расе, т.е. экотипу (Животовский, 1982; Айяла, 1984; Яблоков, 1987; Ney, 1972). Так, коэффициент генетического сходства ленинградской и минской популяций равен 0,984 (рис. 1), а популяций жука из разных районов одной Ленинградской области - того же порядка, от 0,997 до 0,974. Отсюда следует, что популяция колорадского жука, обитающая в течение последних 10 лет на всей территории Ленинградской области, по параметрам фенооблика должна быть отнесена к ранее выделенному северному экотипу в евразийском ареале вида, который включает и сформировавшиеся в 60-70-е годы XX в. популяции вредителя в Московской, Псковской и ряде других областей Нечерноземной зоны РФ, а также в Прибалтике и на большей части Беларуси (Фасулати, 1987; 1988; Вилкова, Сухорученко, Фасулати, 2005).

В то же время проведенный для сравнения фенетический анализ выборок жуков из Рязанской области России и Винницкой области Украины позволил выявить значительные различия фенооблика северного экотипа жука и его популяций из названных областей при низких значениях коэффициентов генетического сходства в пределах 0,918...0,728 (рис.1), подтверждающих принадлежность ленинградской, рязанской и винницкой популяций жука к различным экотипам вида, ранее выделенным С.Р. Фасулати (1987, 1988). Таким образом, расселение и акклиматизация колорадского жука в Ленинградской области в последние 10 лет явились результатом расширения расового ареала уже существовавшего северного экотипа вида за счет реализации потенциала его адаптируемости к абиотическим факторам среды, но не результатом формирования какой-либо новой эколого-географической расы (экотипа) во внутривидовой структуре колорадского жука.

3.2 Сезонный цикл и внутркпопулящюнные особенности онтогенеза колорадского жука. Об успешной акклиматизации колорадского жука в Ленинградской области свидетельствует факт ежегодного, как уже отмечалось (Фасулати, 2004; Вилкова, Сухорученко, Фасулати, 2005), завершения полного цикла развития одной генерации. В то же время нами ежегодно наблюдалась откладка яиц у части молодых самок, а в более теплые летние сезоны 2006 и 2007 гг. - и развитие личинок второго поколения вплоть до окукливания (табл. 1), т.е. вредитель в местных условиях фактически имеет полную первую и неполную вторую генерацию.

8

30 -i 25 20 15 10 5 0

да,

п i П

i 'i " i 'I 'I'

123456789

30 т 25 20 15 410 -5 + 0

на

i I i i г

лЛ

123456789

И Ленинградская область

□ Беларусь,окр.г.Минска

55 т 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

JZL

г—т* i г i i—г-*п— 123456789

30 25 20 15 10 5 0

mil

i i i ¡ i i i i 123456789

□ Рязанская область

□ Украина, окр.г.Винницы

Попарные коэффициенты генетического сходства (г) изучавшихся популяций

Регионы Беларусь Украина Рязан. обл.

Лен. обл. 0,984 0,902 0,728

Беларусь • 0,872 0,767

Украина • • 0,918

Рис. I. Фенетическая структура популяций колорадского жука в различных

регионах СНГ, 2006г. По оси X - номера морфотипов имаго;

по оси У частоты встречаемости морфотипов в проанализированных выборках жуков в %

Таблица I. Фенологические сроки развития колорадского жука в Ленинградской области (г. Пушкин и Гатчинский район) в 2006-2008 гг.

Год Генерация Месяцы, декады и среднедекадные температуры воздуха по данным метеостанции ВИР

Июнь Июль Август Сен.

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1

Норма "С 13,9 15,6 16,7 17,4 18,0 18,0 17,1 16,3 14,6 12,7

2006 1, "С 12,5 20,3 20,2 22,5 19.2 16,6 18,0 19,9 17.5 -

1 ген. + + + + + +

• • • • •

- - - - -

о о о о о

+ + + + + +

И ген. • • • •

- - - -

о о

2007 и °с 16.6 15,7 15.5 18.5 18.4 17,6 19.8 21,1 15.9 10.8

I ген. + + + + + +

• • • • • • •

- - - - - -

о о о о о о

+ + + + +

И ген. • • • •

- - -

2008 1, °С 13,3 15,3 16.3 17.1 18.4 16.8 14,1 18,5 13.8 -

I ген. * + + + + + + + +

• ■ • • •

- - - -

о о о о о

+ + +

II ген. ■ • ' •

Условные обозначения: * - всходы картофеля; + - имаго; • - яйцо; - - личинка; о - предкуколка и куколка

По нашим наблюдениям, начало выхода перезимовавших жуков из почвы в Ленинградской области четко синхронизировано с появлением всходов картофеля (табл. 1). При этом нами наблюдались отдельные перезимовавшие самки (очевидно, оплодотворенные с осени), которые приступали к откладке яиц незамедлительно, в день появления на полях первых всходов картофеля. Это не совпадает с данными литературы об обязательном для жуков восстановительном периоде после диапаузы, продолжительность которого должна соответствовать накоплению суммы эффективных температур (СЭТ) около 30° (Ларченко, 1958; Журавлев, ¡967 и др.).

В Ленинградской области, как и других зонах обитания жука, периоды выхода перезимовавших жуков из почвы, откладки ими яиц и

постэмбрионального развития си;м.но растянуты во времени (табл. I). По нашему мнению, это явление связано с адаптационным полиморфизмом колорадскою жука и любой его популяции, одним из проявлений которого может быть наличие у данною вида внутрипопуляционных (симпатрических) форм, различающихся сроками наступления определенных фаз онтогенеза в связи с особенностями реагирования особей этих форм на температуру, фотопериод и кормовые растения (главы 4 и 5).

Глава 4. Влияние абиотических условий на развитие и структуру популяций северного экотипа колорадского жука

Проведены исследования реакций внутрипопуляционных форм северного экотипа колорадского жука на температуру и фотопериод, которые у наиболее северных популяций вида ранее практически не изучались.

4.1 Влияние температуры и фотопериода на продолжительность преимагинатьного развития колорадского жука. Изучение фотопериодической реакции (ФПР) и температурных норм развития особей северного экотипа жука проводилось на базе Зоологического института РАН. В опытах использовались группы личинок, выведенные из яиц двух разных сроков откладки - более раннего и более позднего, которые собирались на нолях с интервалом в 15-20 дней. Личинки воспитывались в условиях заданных термофоторежимов до окрыления имаго, а имаго - до впадения в дпапаузу. Для каждой группы особей (повторности опытов) отмечались даты выхода личинок из яиц, а далее - начальные даты появления личинок каждого следующего возраста, предкуколок, куколок и окрылившихся молодых имаго. Это позволило сравнивать продолжительность развития разных форм жука и отдельных фаз их развития не только в сутках, но и по показателю суммы эффективных температур (СЭТ). Последний рассчитывался выше порога развития +11,5°С для всех фаз жука (Alfaro, 1943; Ларченко, 1958), что принято и в современной литературе.

Показано, что величина СЭТ развития особей северного экотипа жука, как и ранее изучавшихся популяций (Сикура, 1963; Журавлев, 1967; Повалихина, 1967; Ушатинская, 1981) возрастает с повышением температуры среды (табл. 2). При этом у личинок старших возрастов (III и IV-ro) при развитии в некоторых термофоторежимах выявлены различия между группами особей из яиц двух сроков откладки по показателям скорости и константы роста, вычисленным по данным измерений длины тела личинок. Так, при температуре 17°С и длине дня 19 часов личинки «поздней» группы развиваются в 2,5 раза более ускоренно по сравнению с «ранними», а при температуре 25°С и длине дня 15 часов, наоборот, личинки «ранней» группы развиваются в 2 раза более ускоренно по сравнению с «поздними» (табл. 3).

Выявлено, что популяция колорадского жука из Ленинградской области характеризуется весьма специфичными параметрами ФПР при ее изучении традиционными методами - в условиях постоянных температур. Так, доля окрылившихся самок, приступивших к откладке яиц, составила не более 5,9%

Таблица 2. Продолжительность преимагинального развития особей колорадского жука ранних и поздних сроков отрождения, 2008г. (лабораторный опыт)

Варианты опыта (температура; фотопернод) Продолжительность развития от откладки яиц до имаго

особей ранних сроков отрождения: особей поздних сроков отрождения:

суток сэт, °с суток СЭТ, °с

17вС; 19 час 58.7 ±0,61 322,8 ±4,12 58,2 ± 0,98 320.1 ±6,60

20°С; 15 час 40,8 ±0,98 346.8 ± 7,79 42,7 ± 1,17 362.9 ± 12,19

20°С; 19 час 41,2 ±0,54 350,2 ±5,38 42,0 ± 0.73 357,0 ±6.36

25°С; 15 час 30.3 ±0,84 409,1 ± 12,81 29.5 ±1,02 398,3 ± 16,86

25°С; 19 час 29,0 ±0,77 391,5 ± 8,10 30,3 ± 0,92 409,1 ± 13,09

Таблица 3. Скорость и константа роста личинок III и IV возраста, вышедших из яиц разных сроков откладки, при разных термофоторежимах, 2008г. (лабораторный опыт)

Варианты опыта Личинки, развившиеся из яиц ранних сроков откладки Личинки, развившиеся из яиц поздних сроков откладки

скорость роста константа скорость роста константа

17°С; 19 час 0,11 ±0,01 2,38 ±0,26 0,29 ± 0,02 5,91 ±0,44

20°С; 15 час 0.10 ±0,01 1,63 ±0,19 0.17 ± 0,01 3.19 ±0.23

20°С; 19 час 0.11 ± 0.02 1,56 ±0.23 0.12 ±0,02 2,10 ±0.34

25°С; 15 час 0,26 ± 0,02 3,14 ±0,28 0,13 ±0,02 1,68 ±0,22

25°С; 19 час 0.31 ±0,02 3,74 ±0,26 0.27 ± 0,03 3.51 ±0,34

даже при температуре 25°С и 19-часовом фотопериоде. Это наиболее низкий показатель по сравнению с другими, более южными географическими популяциями колорадского жука (включая и московскую, принадлежащую к тому же северному экотипу вредителя), изучавшимися ранее другими исследователями в сопоставимых условиях температуры и длины дня (Горышин и др., 1987; Фасулати, 1987; Саулич, 1999 и др.). При этом активные самки отмечались только среди жуков «ранней» группы, т.е. развившихся из яиц ранних сроков откладки. Это свидетельствует, что по мере продвижения колорадского жука на север происходит сдвиг порога его ФПР в сторону повышения, что закономерно для видов членистоногих, обладающих ФПР длиннодневного типа. В то же время по результатам изучения ФПР колорадского жука можно заключить, что у северного экотипа данного вида при его акклиматизации в лесной зоне, включая Ленинградскую область, все же не происходит прогнозировавшегося ранее формирования облигатного моноциклизма (Горышин, 1986; Горышин и др., 1987), а сохраняется внутрипопуляционный полиморфизм по параметрам ФПР у разных особей, обеспечивающий потенциальную поливольтинность местных популяций вида. Таким образом, популяции колорадского жука и в СевероЗападном регионе России являются гетерогенными по числу поколений и

имеют в своем составе моно- и поливольтинные формы, что подтверждает и ежегодно наблюдаемая в природе откладка яиц на второе поколение у части молодых самок первой летней генерации (табл. 1).

4.2 Внутривидовые особенности формирования диапаузы и весенней реактивации колорадского жука. Исследования ФПР включали также лабораторное изучение подготовки особей к диапаузе и их реактивации после диапаузы. По его результатам установлено, что молодые имаго северного экотипа колорадского жука отличаются более продолжительным преддиапаузным периодом по сравнению с более южными популяциями вида, причем по этому показателю различаются и внутрипопуляционные группы особей, маркированные 9 морфотипами узора переднеспинки. Показано, что после 20 суток нажировочного питания при температуре 25°С диапауза наступила в среднем у 30% особей северного экотипа, причем среди особей 5-го морфотипа - у 66,7%, а среди особей 6-го морфотипа - у 11,1%. Среди особей центрального экотипа колорадского жука, представленного его рязанской популяцией, за тот же 20-дневный срок ушли в диапаузу 81,8...97,9% особей, т.е. значительно больше.

Доля жуков северного экотипа, ушедших в диапаузу через 20 суток питания, в целом оказалась значительно выше среди особей, развившихся из яиц ранних сроков откладки (24,5 и 30,9% при 20°С и 29,6 и 46,7% при 25°С при длине дня соответственно 19 и 15 часов), тогда как среди особей, развившихся из яиц поздних сроков откладки, после 20 суток питания признаки диапаузы не отмечены ни у одной особи при 20°С, а при 25°С отмечены соответственно у 8,0 и у 14,3% особей при длине дня 19 и 15 часов.

Все жуки, сформировавшие диапаузу, были сохранены и выдерживались в холодильнике в банках с умеренно увлажненными опилками при температуре 0...+7 °С в течение 5 месяцев. После этого в лабораторных условиях в течение 2-х недель была прослежена реактивация особей разных морфотипов при постепенном повышении температуры до +16-18°С. Начало восстановления двигательной активности отмечено при температуре около +8°С, однако только у особей 1-го и 2-го морфотипов. При этом среди особей 2-го морфотипа наблюдались отдельные экземпляры, приступившие к спариванию при +9°С, что значительно ниже соответствующего температурного порога по данным литературы (Финаков, 1956). Отмечены также различия между разными морфотипами жука по проценту выживших особей за период диапаузы, который был наиболее высоким у особей 1-го и 6-го морфотипов (более 60%). Кроме того, среди жуков этих же морфотипов, а также 4-го морфотипа, отмечены особи с признаками супердиапаузы.

Таким образом, для популяции вредителя, сформировавшейся вблизи северной периферии его ареала, характерны в целом высокий порог фотопериодической реакции, длительный преддиапаузный период у молодых имаго летнего поколения, низкий температурный порог реактивации после диапаузы, сохранение потенциальной поливольтинности, и в то же время -многообразие особенностей проявления реакций на условия температуры,

фотопериода и питания по признакам онтогенеза у особей различных морфотипов и других внутрипопуляционных форм вида. Это в совокупности обеспечивает широкие пределы адаптивных норм и приспособительного потенциала северного экотипа колорадского жука, способствовавшие его успешной акклиматизации в условиях Ленинградской области.

Одним из внешних проявлений широты адаптивных норм местной популяции колорадского жука является широкая амплитуда изменчивости ее фенетической структуры в пределах нормы реакции северного экотипа вида на экологические условия среды обитания. Показано, что она не одинакова в годы с различной теплообеспеченностью развития личинок и куколок вредителя: в более теплый сезон 2007 года наблюдалось относительное снижение доли особей 1-го и повышение доли 6-го морфотипа имаго, а в более прохладный сезон 2008 года - наоборот. Однако более показательны микростациальные различия частот встречаемости 9 морфотипов жука на посадках различных кормовых растений (глава 5), а также специфика фенооблика рассматриваемых нами «ранней» и «поздней» симпатрических форм жука, подтверждаемая данными лабораторных опытов.

В связи с тем, что «ранняя» и «поздняя» внутрипопуляционные формы колорадского жука с разными фенологическими сроками сезонного развития обладают, как отмечено выше, различиями по целому ряду биологических показателей и по фенооблику, имеются основания квалифицировать их как сложившиеся либо формирующиеся симпатрические расы вида.

Глава 5. Особенности пищевой специализация северных популяций

колорадского жука

Известно, что свойства растений-продуцентов, составляющих основу био- и агробиоценозов, являются фактором, определяющим темпы и направленность дивергентных процессов у фитофагов (Павлюшин и др., 2008). Для анализа этих процессов у вредителей культурных растений большое значение имеет изучение их гостальной пищевой специализации, поскольку её особенности являются одними из важнейших характеристик адаптивных норм вида и любой его популяции. Изучение этих свойств северного экотипа колорадского жука проведено в полевых и лабораторных условиях на примере различных по избираемости и повреждаемости видов и сортов пасленовых растений. Реакции особей на разные кормовые растения изучались по особенностям фенетической структуры локальных популяций вредителя и по 13 биологическим показателям, определяемым в лабораторных и специальных полевых опытах.

5. / Кормовое растение как фактор диверсификации популяционной структуры колорадского жука. Поскольку растение-продуцент является фактором, определяющим состав, структуру и функционирование любого биогеоценоза и агробиоценоза, включая процессы внутривидовой дивергенции консументов, то наряду с изучением географической изменчивости фенетической структуры популяций вредителя не менее важен

сравнительный анализ фенооблика локальных субпопуляций фитофага в разных агробиоценозах. В частности, различия в соотношении морф имаго у колорадского жука, выявляемые на посадках разных видов и сортов пасленовых растений в одной климатической зоне в одни и те же сроки, указывают на специфику условий обитания и питания фитофага, создаваемых данными формами растения-хозяина, и на начальные этапы процессов адаптации к ним местной популяции вредителя вследствие избирательного воздействия определенных свойств кормового растения на различные генотипы жука (Вилкова, Фасулати, 2001; Павлюшин и др., 2005, 2008).

Исследования показали, что различия частот встречаемости 9 морфотипов имаго колорадского жука на посадках разных видов и форм пасленовых растений типичны и для популяций северного экотипа вредителя. Такие различия отмечались: на посадках шести сортов картофеля на опытном поле ВИЗР (табл. 4), на посадках новых селекционных образцов картофеля в полевых условиях конкурсного сортоиспытания в ЛенНИИСХ (табл. 5), а также на опытном поле ВИЗР между выборками жуков с посадок культур картофеля, томата и баклажана в целом (табл. 6). Данные, представленные в названных таблицах, показывают, что степень подобных различий не только статистически достоверна, но и значительно более выражена, чем в среднем у разных популяций насекомых, принадлежащих к одному экотипу. Так, попарные коэффициенты генетического сходства (г) фенооблика сравниваемых групп особей в приведённых выше примерах в большинстве случаев лежат в пределах 0,923...0,986, т.е. значительно ниже критического значения 0,987. Как правило, эти различия складываются за счёт частот встречаемости (долей) особей 1-го, 3-го, 4-го и 6-го морфотипов жука.

Таблица 4. Частоты встречаемости девяти морфотипов колорадского жука на различных сортах картофеля, 2007 г. (полевой опыт)

Сорта картофеля Частоты встречаемости 9 морфотипов в летнем поколении, % от общего числа особей

№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9

I. Петербургский 30.7 17,3 13,5 7,7 15,4 13.5 0.0 0,0 1,9

2. Свитанок киевск. 25.1 11,9 20.2 21,4 11,9 9,5 0,0 0.0 0.0

3. Виктория 15,7 9,8 9,8 19,6 15,7 21,7 1,9 1,9 3,9

4. Невский 18.9 13,9 10.1 13.9 17,7 20,4 0,0 1.3 3.8

5. Луговской 26.3 10,5 10.5 15,9 10,5 26.3 0.0 0.0 0.0

6. Чародей 34.4 10,3 8.1 18.4 6,9 18,4 2.3 0.0 1.2

Попарные коэффициенты генетического сходства (г) изучавшихся популяций

Сорта картофеля 1 3 6 2 4

5 0.964 0.948 0.973 0.969 0.964

1 • 0.941 0.958 0.962 0.948

3 • 0.958 0.934 0.984

6 • 0.954 0.950

2 • 0.946

Таблица 5. Частоты встречаемости девяти морфотипов колорадского жука на

различных по степени заселяемости и повреждаемости жуком образцах картофеля в конкурсном сортоиспытании ЛенНИИСХ, 2007 г. (полевой опыт)

Образцы картофеля, №№ Частоты встречаемости 9 морфотипов в летнем поколении, % от общего числа особей

№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9

1.9928/15 22,1 17,6 13,1 8,0 13,6 19,6 1,0 1,5 3.5

2. 1101/19 21,9 9,8 12,2 12,2 17,1 14,6 2,4 0 9,8

3. 3402/2 9.5 17,5 25.3 4.8 12.7 22,2 0 3,2 4,8

4. 2054/3 15,1 14,2 15,1 11.3 9,4 29,3 0 0,9 4,7

5. 5303/4 18,4 11.1 13,4 10,1 11,1 28,1 2,3 1,4 4.1

Попарные коэффициенты генетического сходства (г) изучавшихся популяций

Образцы картофеля 2 3 4 5

1 0.970 0.966 0,983 0.989

2 • 0.923 0,955 0,974

3 • 0.975 0,959

4 • 0,986

Таблица 6. Частоты встречаемости девяти морфотипов колорадского жука на разных паслёновых культурах, 2006 г. (полевой опыт)

Культура (дата сбора 8 августа) Выборка (экз.) Частоты встречаемости 9 морфотипов в летнем поколении, % от общего числа особей

№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9

Баклажан 136 36,0 8.8 11.7 18,4 13.2 7.5 2.2 2.2 0

Картофель 656 26.6 13,1 10.3 25,2 10,1 11,5 1,6 0,8 0,8

Томат 64 10,9 4,7 15,6 14,1 14,1 29,6 6,3 3,1 1,6

Попарные коэффициенты генетического сходства (г) изучавшихся популяций

Культура Картофель Томат

Баклажан 0,981 0.896

Картофель • 0,925

Таким образом, данные таблиц 4, 5 и 6 свидетельствуют о специфическом воздействии растений-хозяев практически любого вида и генотипа на структуру популяции вредителя. Это означает, что вид и сорт кормового растения в большей степени, чем климат региона, являются фактором диверсификации северного экотипа колорадского жука, определяющим особенности его внутрипопуляционного биоразнообразия по адаптивным признакам особей, включая особенности их онтогенеза.

5.2 Заселение и повреждаемость колорадским жуком различных форм кормовых растений. Широко возделываемым кормовым растением колорадского жука в Ленинградской области является только картофель, относимый вместе с баклажаном к сильно повреждаемым жуком видам растений (Ушатинская, 1981, и др.). Проведенные исследования выявили различия в предпочтении жуком разных культур, а также сортов картофеля.

Среди разных видов пасленовых культур физалис (сорт Королек) и перец (сорт Нежность) в полевых условиях не заселялись и не повреждались жуками вообще, а в лабораторном опыте избирались в меньшей степени, чем другие виды сем. Solanaceae. Из четырех испытанных сортов томата и баклажана не избирались сорт томата Адмиралтейский и сорт баклажана Вера, в то время как два других сорта: Северянин (томат) и Алмаз (баклажан), заселялись сильнее, в сравнении с картофелем сорта, но проявили себя более выносливыми к повреждению взрослыми жуками, чем томат Адмиралтейский и баклажан Вера. Листья же дикорастущего вида картофеля Solanum trifidum (образец К-19213) посещались жуками значительно реже других четырех испытывавшихся образцов.

По совокупности данных полевых и лабораторных исследований, из числа возделываемых сортов картофеля наиболее слабо повреждаемыми жуком проявили себя Виктория и Петербургский. Сорт Виктория оказался наименее предпочитаемым жуками для питания при свободном выборе корма в лабораторных опытах, а также самками для откладки яиц в полевых условиях. Так, в полевых опытах 2007-2008 гг. с шестью сортами картофеля кладки яиц вредителя на нем обнаружены не были.

Полевая оценка степени заселенности и поврежденности колорадским жуком разных форм культурного картофеля по методикам ВИЗР (Вилкова и др., 2003) проведена также среди 12 новых образцов селекции ЛенНИИСХ проходивших конкурсное сортоиспытание. Из их числа выделены 4 наименее повреждаемых и заселяемых образца (№№ 9928/15, 5303/4, 3402/2, 1101/19) и при этом отмечено, что численность личинок, процент заселенных ими кустов и средний балл поврежденное™ ботвы у разных образцов различались в несколько раз.

5.3 Влияние генотипов кормовых растений на показатели развития вредителя. Проведено изучение воздействия разных видов и сортов пасленовых растений на особей северного экотипа колорадского жука по продолжительности преимагинального развития, скорости и константе роста личинок, размерам и массе тела особей разных фаз, проценту выживаемости.

При питании вредителя на картофеле сортов Петербургский и Виктория отмечено самое продолжительное развитие генерации жука от яйца до имаго, меньшая по сравнению с большинством других сортов масса тела перезимовавших жуков (140-147мг против 176-189мг на сортах Невский, Луговской, Чародей и др.), предкуколок и молодых жуков летнего поколения (96-104мг против 105-112мг).

Установлено, что при одинаковом пищевом режиме, проявляются различия по биологическим показателям между симпатрическими формами жука. Такие различия между ними выявлены по продолжительности развития (табл. 7), скорости и константе роста личинок. Данная биологическая особенность является проявлением адаптационного полиморфизма колорадского жука. Наличие двух симпатрических форм колорадского жука, выделенных в результате проведенных исследований, также проявляется в первую очередь при различных условиях питания. Таким образом, оно

стимулируется пищевым, т.е. биотическим фактором в большей степени, чем абиотическими условиями обитания вида (табл. 2, 3).

Показано, что видовые и сортовые особенности кормового растения существенно сказываются на показателе выживаемости не только личинок жука, но и куколок, причем культура баклажана, как и томата по данному показателю оказывается для местной популяции вида неблагоприятной по сравнению с культурой картофеля (табл. 8).

Таблица 7. Продолжительность преимагинального развития групп особей колорадского жука, отродившихся из яиц ранних и поздних сроков развития, при питании на разных сортах картофеля, 2007г. (полевой опыт)

Сорт картофеля Продолжительность развития от яйца до имаго, сут.

Особи из яиц ранних сроков откладки Особи из ЯИЦ поздних сроков откладки Р

Чародей 46,4 ± 1,12 39,0 ± 1,00 >0,99

Невский 44,2 ± 2,52 42,0 ± 0,00 -

Петербургский 45,2 ± 0,20 44,4 ± 0,60 -

Свитанок киевский 45,0 ±0,84 38,4 ± 1,40 >0,99

Луговской 43,2 ± 0,80 39,8 ± 0,48 >0,99

Виктория 46,6 ± 1,40 42,0 ± 0,00 >0,95

Таким образом, на основании данных, изложенных в пп. 5.2 и 5.3, можно заключить, что оптимальным и предпочитаемым кормом для популяций северного экотипа колорадского жука является только культурный картофель. Культура баклажана, как и томата, для них менее благоприятна, поскольку в результате развития личинок на баклажане происходит ухудшение

Таблица 8. Выживаемость куколок колорадского жука, развившихся на различных генотипах растений семейства пасленовых, 2008г. (лабораторный опыт)

физиологического состояния, сопровождающееся повышением смертности особей (табл. 8) - в отличие от популяций южных зон, почти в равной степени заселяющих и

повреждающих культуры картофеля и баклажана (Ушатинская, 1981;

Филиппов, Яровой, 1986, и др.). Тем не менее, выбор частью особей жука баклажана и томата в условиях опытного поля ВИЗР свидетельствует о потенциальной способности популяции северного экотипа вредителя приспособиться и к этим, не свойственным ей видам кормовых растений ввиду широкого возделывания данных пасленовых культур только в более южных зонах агропроизводства.

Кормовое растение личинок Выживаемость куколок, %

Картофель Весна 85,3 ±0,97 а

Картофель Елизавета 73.8 ±4,72 а

Картофель Чародей 70.9 ± 12,78 а

Баклажан 48.3 ±5,00 б

а. б - различия значимы при Р>0,95

ВЫВОДЫ

1. Фенетическая структура популяции колорадского жука в Ленинградской области характеризуется преобладанием особей 1-го и 4-го морфотипов имаго, что позволяет отнести ее к северному экотипу вида, описанному раннее С.Р. Фасулати (1987, 1988) и расширившему свой ареал в результате расселения вида на север.

2. Для популяции жука, обитающей вблизи северной периферии его ареала, характерны высокий порог фотопериодической реакции (максимальная доля активных самок не превышает 5-6% при t= 25°С и 19-часовом дне), длительный преддиапаузный период у молодых особей( в среднем более 20 суток), низкие температурные пороги восстановления подвижности и начала спаривания после зимовки (+8...9°С), сохранение потенциальной поливольтинности, и в то же время - многообразие особенностей проявления реакций на условия температуры, фотопериода и питания по признакам онтогенеза особей различных морфотипов и других внутрипопуляционных форм вида. Это в совокупности обеспечивает широкие пределы адаптивных норм и приспособительного потенциала северного экотипа колорадского жука, способствовавшие его успешной акклиматизации в условиях Ленинградской области.

3. Фенетическая структура местной популяции жука характеризуется широкой амплитудой изменчивости её параметров в пределах нормы реакции северного экотипа на экологические условия. При этом её микростациальная изменчивость между группами особей на посадках различных кормовых растений выражена в большей степени (г=0,923.. .0,986), чем сезонная изменчивость структуры всей популяции вида под влиянием элементов климата (г=0,980...0,990). Это указывает на преобладающую роль свойств кормового растения как фактора её диверсификации.

4. Северному экотипу жука свойственна относительно узкая пищевая специализация, с оптимальной адаптированностью только к культуре картофеля и меньшей степенью приспособленности как к томату, так и к баклажану, которые остаются потенциальными кормовыми растениями для жуков местных популяций.

5. В популяциях северного экотипа колорадского жука выделяются группы особей, различающиеся по фенологическим срокам сезонного развития, реакциям на температуру, фотопериод и кормовые растения, что позволяет классифицировать их как формирующиеся «раннюю» и «позднюю» симпатрические расы вида.

6. По результатам скрининга генотипов картофеля к наименее повреждаемым колорадским жуком в условиях Ленинградской области отнесены: сорта Виктория и Петербургский, дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213) и новые образцы картофеля №№ 9928/15, 5303/4, 3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты проведенных исследований указывают на необходимость проведения фитосанитарного мониторинга структуры популяций колорадского жука с целью своевременного выявления начальных этапов адаптациогенеза вредителя к возделываемым в регионе сортам картофеля, а также прогноза его численности и вредоносности.

2. Наличие у колорадского жука «ранней» и «поздней» симпатрических рас, различающихся особенностями фенологии, требует совершенствования тактики применения средств защиты картофеля от вредителя.

3. Из числа изученных возделываемых сортов и других форм картофеля выделены следующие слабо повреждаемые колорадским жуком образцы, которые могут быть рекомендованы для возделывания в Северо-Западном регионе РФ или для использования в дальнейшей селекционной работе: сорта Виктория и Петербургский; образцы №№ 9928/15, 5303/4, 3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН и дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213 Мировой коллекции ВИР).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Капусткин, Д.В. Изучение трофических реакций имаго северной популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на виды и сорта пасленовых растений /Д.В. Капусктин //Вестник защиты растений. - СПб, 2008.-№3,-С. 35-39.

2. Фасулати, С.Р. Экологические особенности колорадского жука в Ленинградской области /С.Р. Фасулати, О.В. Иванова, Д.В. Капусткин //Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного х-ва и медицины. - Тез.докл. XIII Съезда РЭО. - Краснодар, 2007. -С. 209-210.

3. Капусткин, Д.В. Адаптивные особенности северных популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say /С.Р. Фасулати, Д.В. Капусткин //Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сб. науч. тр. СПбГАУ. - СПб: 2008. -ч.1. - С. 185-190.

4. Капусткин, Д.В. Реакции имаго северной популяции колорадского жука на виды и сорта пасленовых культур при свободном выборе корма /Д.В. Капусткин //Сборник материалов II Всероссийской конференции "Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам". -СПб, 2008.-С. 211-213.

Научное издание. ЯКО-лечать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия Г1ЛД№ 69-253. Подписано к печати 8 июня 2009 г.. тир. 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Капусткин, Данила Васильевич

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1 КОЛОРАДСКИЙ ЖУК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Систематическое положение и происхождение вида.

1.2 Современный ареал, морфология, биоэкологическая характеристика и вредоносность.

1.3 Пищевая специализация фитофага и природа устойчивости к нему паслёновых растений.

1.4 Адаптация и природа экологической пластичности вредителя.

1.5 Колорадский жук в Ленинградской области.

Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия региона исследований.

2.2 Анализ фенетической структуры и фенологии местной популяции колорадского жука.

2.3 Методы изучения внутривидовых особенностей фототермических норм развития колорадского жука.

2.4 Методы изучения реакций внутривидовых форм колорадского жука на кормовые растения.

Глава 3 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1 Фенетическая структура популяций колорадского жука.

3.2 Сезонный цикл и внутрипопуляционные особенности онтогенеза колорадского жука.

Глава 4 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАЗВИТИЕ И СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА КОЛОРАДСКОГО ЖУКА.

4.1 Влияние температуры и фотопериода на продолжительность преима-гинального развития колорадского жука.

4.2 Внутривидовые особенности формирования диапаузы и весенней реактивации колорадского жука.

Глава 5 ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ СЕВЕРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА.

5.1 Кормовое растение как фактор диверсификации популяционной структуры колорадского жука.

5.2 Заселение и повреждаемость колорадским жуком различных форм кормовых растений.

5.3 Влияние генотипов кормовых растений на показатели развития вредителя.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Северо-Западном регионе России"

Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Он широко используется на продовольственные, кормовые и технические цели. Питательная ценность картофеля определяется оптимальным соотношением органических и минеральных веществ, его клубни содержат витамины С, В, А (каротин), PPj и К. В 2000 году во всех хозяйствах Российской Федерации картофель выращивали на площади 3,2 млн. га, и валовой сбор составил 33,4 млн. т (Анисимов, 2001).

Опыт передовых хозяйств показывает, что высокая эффективность картофелеводства возможна при широком внедрении в производство сортов интенсивного типа, современной системы семеноводства, комплекса приёмов по повышению плодородия почвы и индустриальной технологии его производства и хранения. Наряду с этим получение высоких и устойчивых урожаев клубней невозможно без правильной и своевременной защиты картофеля от вредителей (Воловик, Глёз, Замотаев и др., 1989).

Одним из наиболее опасных вредителей картофеля в России является колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae), потери урожая клубней от которого нередко превышают 30% (Азизбекян, 2000; Захаренко, 2006). По уровню численности и вредоносности его относят к числу супердоминантных вредоносных видов насекомых (Павлюшин и др., 2008, 2009). В связи с этим получение высоких и стабильных урожаев картофеля практически невозможно без применения научно обоснованных систем защитных мероприятий.

Колорадский жук принадлежит к экологически пластичным видам сельскохозяйственных вредителей, которым благодаря широкому спектру внутривидового полиморфизма свойственны территориальные экспансии и способность к ускоренной адаптации в самых разнообразных экологических условиях зон инвазий. К настоящему времени, через 150 лет от начала «экологического взрыва» вредителя (1859 г.), его видовой ареал увеличился почти в 3000 раз и продолжает расширяться, особенно на восток и северо-восток (Вилкова и др., 2005; Павлюшин и др., 2008, 2009). Северная граница ареала жука в европейской части России в наши дни проходит через центральные районы Республики Карелии, Архангельской области и Республики Коми. В результате заселения колорадским жуком новых территорий проблема защиты картофеля от него в последние годы возникла в Ленинградской области и ряде других северных районов картофелеводства РФ, где жук благополучно акклиматизировался, о чем свидетельствует нарастание его численности в новых зонах инвазий (Фасулати, 20046, 2007; Павлюшин и др., 2009).

Структура и биоэкологические особенности популяций колорадского жука в разных зонах инвазии могут иметь значительные зональные различия. Это необходимо учитывать при разработке и совершенствовании зональных систем защиты картофеля от данного вредителя, для чего требуется всестороннее знание свойств его местных популяций. Однако биология и экология колорадского жука на большей части территории СевероЗападного региона РФ, включая Ленинградскую область, остаются слабо изученными.

Цель работы - выявление особенностей структуры и биоэкологических свойств популяций колорадского жука, обитающих в Ленинградской области вблизи северной периферии ареала вида. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фенетическую структуру и особенности онтогенеза популяции колорадского жука в его сезонном цикле;

2. Изучить влияние температуры, фотопериода и условий питания на показатели преимагинального развития и особенности формирования диа-паузы у внутрипопуляционных форм вредителя;

3. Определить биологические показатели, характеризующие адапти-рованность местной популяции вредителя к экологическим условиям Ленинградской области;

4. Выявить особенности пищевой специализации местной популяции колорадского жука путем анализа реакций фитофага на различные виды и сорта пасленовых культур.

Научная новизна. По данным фенетического и биоэкологического изучения колорадского жука, обитающего в различных районах Ленинградской области, впервые описана структура его местной популяции и установлена ее принадлежность к северному экотипу во вторичном ареале вида. Получены данные об особенностях онтогенеза местной популяции жука, о влиянии видов и сортов пасленовых растений на ее структуру и о различиях реакций внутрипопуляционных форм вида на абиотические и биотические факторы среды. По результатам исследований впервые делаются выводы: а) о широких пределах адаптивных норм северного экотипа колорадского жука, и б) о начальных этапах процесса формирования у данного вида «ранней» и «поздней» симпатрических рас, различающихся по фенологическим срокам сезонного развития, показателям реагирования на температуру, фотопериод и особенностям пищевой специализации.

Практическая значимость работы. Предложен метод феногенетиче-ской диагностики начальных этапов адаптациогенеза колорадского жука к лимитирующим факторам среды, а также обоснована необходимость совершенствования тактики защиты картофеля ввиду вероятности появления двух пиков численности вредителя в связи с началом формирования у него «ранней» и «поздней» симпатрических рас. Выявлены новые слабо повреждаемые колорадским жуком сорта и селекционные образцы картофеля, которые могут быть рекомендованы для преимущественного возделывания в регионе и для дальнейшего использования в селекционной работе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на отчетно-плановых сессиях ВИЗР (2006-2009 гг.); на XIII съезде Русского энтомологического общества (2007); на чтениях в СПбГАУ, посвященных 100-летию со дня рождения профессора Н.Г. Берима (2008); на 2-й Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (2008); на конференции учебно-преподавательского состава СПбГАУ, посвященной 90-летию со дня рождения профессора, члена-корреспондента РАСХН (ВАСХНИЛ) Н.В. Бон-даренко (2009); на II Международной научно-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (2009).

По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, из них одна в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Работа выполнена в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВНИИ защиты растений РАСХН, под руководством кандидата биологических наук, ведущего научного сотрудника лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям С.Р. Фасулати, которому, пользуясь, случаем, хочу выразить искреннюю благодарность за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследовательских работ и написании диссертации.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность руководителю лаборатории, заслуженному деятелю науки РФ, доктору сельскохозяйственных наук, профессору НА. Вилковой, которой я признателен за внимание к моей работе и консультативную помощь. Также благодарю заведующего лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода д.б.н. С.Я. Резнику за оказанную помощь при работе с термостатированными фотокамерами. Отдельное спасибо руководителю лаборатории регуляторов роста, развития и поведения насекомых к.б.н. И.В. Шамшеву за любезно предоставленную рязанскую популяцию имаго колорадского жука. Разносторонняя помощь была оказана ведущим агрономом А.В. Капусткиной.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Капусткин, Данила Васильевич

выводы

1. Фенетическая структура популяции колорадского жука в Ленинградской области характеризуется преобладанием особей 1-го и 4-го морфотипов имаго, что позволяет отнести ее к северному экотипу вида, описанному раннее С.Р. Фасулати (1987, 1988) и расширившему свой ареал в результате расселения вида на север.

2. Для популяции жука, обитающей вблизи северной периферии его ареала, характерны высокий порог фотопериодической реакции (максимальная доля активных самок не превышает 5-6% при t=25°C и 19-часовом дне), длительный преддиапаузный период у молодых особей( в среднем более 20 суток), низкие температурные пороги восстановления подвижности и начала спаривания после зимовки (+8.9°С), сохранение потенциальной поливольтинности, и в то же время - многообразие особенностей проявления реакций на условия температуры, фотопериода и питания по признакам онтогенеза особей различных морфотипов и других внутрипо-пуляционных форм вида. Это в совокупности обеспечивает широкие пределы адаптивных норм и приспособительного потенциала северного эко-типа колорадского жука, способствовавшие его успешной акклиматизации в условиях Ленинградской области.

3. Фенетическая структура местной популяции жука характеризуется значительными хронографическими и локальными различиями частот встречаемости в Ленинградской области особей 9 морфотипов имаго жука, проявляющимися в пределах нормы реакции северного экотипа на экологические условия. При этом её микростациальная изменчивость между группами особей на посадках различных кормовых растений выражена в большей степени (г=0,923.0,986), чем сезонная изменчивость структуры всей популяции вида под влиянием элементов климата (г=0,980.0,990). Это указывает на преобладающую роль свойств кормового растения как фактора её диверсификации.

4. Северному экотипу жука свойственна относительно узкая госталь-ная пищевая специализация, с оптимальной адаптированностью только к культуре картофеля и меньшей степенью приспособленности как к томату, так и к баклажану, которые остаются потенциальными кормовыми растениями для жуков местных популяций.

5. В популяциях северного экотипа колорадского жука выделяются группы особей, различающиеся по фенологическим срокам сезонного развития, реакциям на температуру, фотопериод и кормовые растения, что позволяет классифицировать их как формирующиеся «раннюю» и «позднюю» симпатрические расы вида.

6. По результатам скрининга генотипов картофеля к наименее повреждаемым колорадским жуком в условиях Ленинградской области отнесены: сорта Виктория и Петербургский, дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213) и новые образцы картофеля №№ 9928/15, 5303/4, 3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты проведенных исследований позволяют предложить метод феногенетической диагностики начальных этапов адаптациогенеза вредителя к возделываемым в регионе сортам картофеля, как элемент фи-тосанитарного мониторинга структуры популяций колорадского жука для уточнения прогноза его численности и вредоносности.

2. Наличие у колорадского жука «ранней» и «поздней» симпатриче-ских рас, различающихся особенностями фенологии, требует совершенствования тактики применения средств защиты картофеля от вредителя.

3. Из числа изученных возделываемых сортов и других форм картофеля выделены следующие слабо повреждаемые колорадским жуком образцы, которые могут быть рекомендованы для возделывания в СевероЗападном регионе РФ или для использования в дальнейшей селекционной работе: сорта Виктория и Петербургский; образцы №№ 9928/15, 5303/4,

3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН и дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213 Мировой коллекции ВИР).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Капусткин, Данила Васильевич, Санкт-Петербург,Пушкин

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области: справочник. — Л.: Гидометиздат, 1971. - С. 17-22.

2. Айяла, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику /Ф. Айяла. М.: Мир, 1984. - 232с.

3. Алимов, А.Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах /А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая (Ред.). М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004.-436 с.

4. Амирханов, Д.В. Биолого-токсикологическое обоснование совершенсто-вавния химической защиты картофеля от колорадского жука на Южном Урале: автореф. докт. дисс /Д.В. Амирханов. Спб., 1995. - 48с.

5. Анисимов, Б.В. Валовый сбор картофеля в республике Карелия /Б.В. Анисимов //Сельскохозяйственные вести. 2001. -№6. - С. 22-24.

6. Арапова, Л.И. Экологическое обоснование прогнозирования сроков развития и распространения колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) на европейской территории Советского союза: автореф. дис. канд. биол. наук /Л.И. Арапова. Л., 1974. - 24 с.

7. Арапова, Л.И. Биология колорадского жука в условиях юго-запада Белорусской ССР /Л.И. Арапова, П.П. Богуш //Труды ВИЗР. -1967. -Т.27. С. 33-45.

8. Богданов-Катьков, Н.Н. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say и его карантинное значение /Н.Н. Богданов-Катьков М.-Л.: ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, 1947. - 200 с.

9. Будин, К.З. Зоны возможной акклиматизации колорадского жука /К.З. Будин, В.А. Власова//Картофель и овощи. -1977. -№9. С.35-36.

10. Букасов, С.М. Организация работ по селекции сортов картофеля, устойчивых против колорадского жука /С.М. Букасов // Труды ВИЗР. -1967. — Вып.27. С. 224-231.

11. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения /Н.И. Вавилов. М., 1966.

12. Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популя-ционной мерономии /А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. -640с.

13. Венгорек, В. Влияние продолжительности дня и качества корма на биологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say /В. Венгорек //Колорадский жук и меры борьбы с ним. М., 1958. -Т.2. - С. 129-135.

14. Вилкова, Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым: автор, докт. дисс. /Н.А. Вилкова. JL, ВИЗР, ВАСХНИЛ, 1980.-48 с.

15. Вилкова, Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его био-ценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства /Н.А. Вилкова //Вестник защиты растений. -2000. -№2. С. 3-15.

16. Вилкова, Н.А. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуно-генетическими свойствамикормовых растений /Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати //Труды РЭО. СПб, Наука, 2001. -Т.72. - С. 107-120.

17. Вилкова, Н.А. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука /Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Н.В. Кандыбин, А.Г. Коваль ПЗащ. и кар. растений. -2001. -№1. С. 19-23.

18. Вилкова, Н.А. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям /Н.А. Вилкова (Ред.). СПб.: ВИЗР, 2003.- 112с.

19. Вилкова, Н.А. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур /Н.А. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, А.В. Конарев, Т.М. Юсупов СПб.: ВИЗР, 2004. - 75 с.

20. Вилкова, Н.А. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов /Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати //Информ. бюлл. ВПРС МОББ. Краснодар, 2002. -№ 32. - С. 194-204.

21. Вилкова, Н.А. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука /Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати //Вестник защиты растений. -2005. -№3. -С. 3-15.

22. Воловик, А.С. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков: справочник /А.С. Воловик, В.М. Глёз, А.В. Замотаев, В.Н. Зейрук, Б.П. Ли-тун. М.: Агропромиздат, 1989. - 205 с.

23. Вольвач, В.В. Моделирование влияния агрометеорологических условий на развитие колорадского жука. /В.В. Вольвач Л., 1987. - 239 с.

24. Глёз, В.М. Колорадский жук: приложение /В.М. Глёз, В.И. Черкашин ПЗащ. и кар. растений. -2002. -№5. С. 67(3)-90(26).

25. Горышин, Н.И. Влияние длины дня на формирование диапаузы у колорадского жука /Н.И. Горышин //Колорадский жук и меры борьбы с ним. — М.: АН СССР, 1958. -Т.2. С. 126-149.

26. Горышин, Н.И. Опасен ли колорадский жук для Ленинградской области? /Н.И. Горышин, А.Х. Саулич, Т.А. Волкович ИЗащита растений. -1986. -№5.-С. 28-30.

27. Гусев Г.В. Энтомофаги колорадского жука /Г.В. Гусев М.: Агропром-издат, 1991.-С. 15, 149.

28. Гусева, О.Г. Выживаемость колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в летний период в условиях Ленинградской области /О.Г. Гусева //Вестник защиты растений. -2004. -№3. С. 25-33.

29. Данилевский, А.С. Роль питающих растений в биологии лугового мотылька/А.С. Данилевский //Энтомологическое обозрение. -1936. -Т.26. -№ 1-4. С. 91-110.

30. Данилевский, А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых /А.С. Данилевский. Л., 1961. - 243с.

31. Даринский, А.В. География Ленинградской области /А.В. Даринский. -СПб: Глагол, 2001. С. 34, 35-39.

32. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых /Б.В. Добровольский. М.: Высшая школа, 1969. - 232с.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) /Б.А. Доспехов. М.: Агропромиз-дат, 1985. -351с.

34. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия /Л.А. Животовский. — М.: Наука, 1991.-271с.

35. Журавлев, В.Р. Сумма эффективных температур и возможность ее применения при определении сроков развития колорадского жука /В.Р. Журавлев //Краткие итоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Рига, 1960. - С- 45-48.

36. Журавлев, В.Н. Зависимость сроков выхода перезимовавшего колорадского жука и продолжительность развития отдельных его фаз от внешних условий /В.Р. Журавлев //Прогноз в защите растений от вредителей и болезней. Рига, 1964а. - С. 65— 75.

37. Журавлев, В.Н. Биология колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say и его значение как вредителя картофеля в Калининградской области: автореф. дис. канд. биол. наук /В.Р. Журавлев. Л., 19646. - 23 с.

38. Завадский, К.М. Учение о виде /К.М. Завадский. Л.: ЛГУ, 1961. - 254с.

39. Захаренко, В.А. Рекомендации по предотвращению чрезвычайных ситуаций биогенного характера, вызываемых вредными организмами /В.А. Захаренко. М.: РАСХН, 2006. - 11 Ос.

40. Злотников, М.Д. Возможный ареал распространения и сроки развития колорадского жука в Европейской части СССР /М.Д. Злотников IIТруды ВИЗР. -1967. -Вып.27. С. 68-74.

41. Зотеева, Н.М. Устойчивость диких видов картофеля к колорадскому жуку /Н.М. Зотеева, С.Р. Фасулати //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2006. -№1. С. 51-55.

42. Зотеева, Н.М. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вред. /Н.М. Зотеева, М. Хжановска, Л.П. Евстратова, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Каталог мировой коллекции ВИР. СПб: ВИР, 2004. -№ 761. -88с.

43. Иванова, О.В. Механизмы устойчивости и новые устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля и баклажана. /О.В. Иванова, С.Р. Фасулати //2-й Всероссийский Съезд по защите растений. СПб.: РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2005. -Т. 1. - С. 449-451

44. Калинина, К.В. Устойчивость некоторых сортов картофеля к колорадскому жуку /К.В. Калинина, З.В. Николаева //ArpoXXI. 2007. - №1-3. - С. 11-12.

45. Кейсерухский, М.Г. Биологические основы борьбы с колорадским жуком /М.Г. Кейсерухский //Краткие итоги научных исследований по защите растений в северо-западной зоне СССР. Рига, 1959. - С. 41-42.

46. Кипятков, В.Е. Сезонные циклы и стратегии развития муравьев: срут-ктура, разнообразие и адаптивные особенности /В.Е. Кипятков, Е.Б. Лопатина //Труды Биол. НИИ СПбГУ. СПб.: СПбГУ, 2006. - Вып. 53. - С. 107192.

47. Киреев, В.К. Методические рекомендации по оценке устойчивости лука к луковой мухе /В.К. Киреев, Б.П. Асякин, И.Д. Шапиро. Л.: ВИЗР, 1980.-28 с.

48. Коваль, А.Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) агроценоза картофеля европейской части России и сопредельных территорий: чтения памяти Н.А. Холодковского. СПб., 2009. -Вып. 62 (2). - 111с.

49. Ковальская, Т. Влияние физиологического состояния уходящего на зимовку колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на течение диапау-зы и смертность во время зимовки /Т. Ковальская //Колорадский жук и меры борьбы с ним. М., 1958. -Т.2. - С. 66-73.

50. Кожанчиков, И.В. Методы исследования экологии насекомых /И.В. Кожанчиков М.: Высшая школа, 1961. - 286 с.

51. Кохманюк, Ф.С. Изменчивость фонетической структуры популяций колорадского жука в пределах ареала /Ф.С. Кохманюк //Фенетика популяции. М.: Наука, 1982. С. 233-243.

52. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

53. Ларченко, К.А. Прогнозирование сроков развития колорадского жука, его поведения, численности и путей расселения /К.А. Ларченко //Сб. по карантину растений. -1958. -Вып.4. С. 4-25.

54. Лебедева, В.А. Колорадский жук продвигается на север /В.А. Лебедева, Г.А. Гаджиев IIКартофель и овощи. -2001. -№3. С. 45.

55. Ленинградская область //Материал из Википедии свободной энциклопедии, 2009. Информация снята со страницы WEB-сайта: http://ru.wikipedia.org.

56. Миндер, И.Ф. Экология зимней диапаузы колорадского жука /И.Ф. Миндер, Э.Ф. Козаржевская //Экология и физиология диапаузы колорадского жука. М., 1966. - С. 45-68.

57. Надворный, В.Г. Твердость листьев картофеля и повреждаемость колорадским жуком /В.Г. Надворный//Защ. раст. -1977. -№9. С. 37.

58. Наумова, Н.И. Колорадский жук как вредитель картофеля на северной границе своего ареала /Н.И. Наумова, М.Ф. Иванов //Защита растений от вредителей и болезней в условиях Нечернозёмной зоны РСФСР :сб. науч. тр.-Л, 1988.-С. 50-54.

59. Новожёнов, Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых /Ю.И. Новожёнов //Журнал общей биологии. -1980. Т. 41. -№5. - С. 668-679.

60. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2008 году и прогноз развития вредных объектов в 2009 году. М.: МСХРФ, 2009. - С. 19-20.

61. Павлюшин, В.А. Антропогенная трансформация агроэкосистем и её фитосанитарные последствия /В.А. Павлюшин, С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова. СПб.: ВИЗР, 2008. - 120с.

62. Павлюшин, В.А. Колорадский жук: распространение, экологическая пластичность, вредоносность, методы контроля /В.А. Павлюшин, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова //Приложение к журналу «Защита и карантин растений». -2009. -№3. 32с.

63. Панафидин, К.А. Влияние химических обработок на колорадского жука /К.А. Панафидин //Защ. раст. от вред, и бол. -1962. -№11. С. 50-51.

64. Повалихина, А.А. распространение и биология колорадского жука в Закарпатской области УССР /А.А. Повалихина //Труды Всесоюз. н.-и. инта защиты растений. -1967. -Вып. 27. С. 46-59.

65. Пукинская, Г. А. Миграции и расселение колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) в Закарпатской области и причины, определяющие их характер и направление: автореферат дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук /Г.А. Пукинская. Л., 1968. -20 с.

66. Санин, В.А. Колорадский жук /В.А. Санин. М., 1976. - 108 с.

67. Саулич, А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения /А.Х. Саулич. СПб: СПбГУ, 1999. - С. 117-121.

68. Саулич, А.Х. Экология фотопериодизма насекомых: учеб. пособие /А.Х. Саулич, Т.А. Волкович. СПб.: СПбГУ, 2004. - 276с.

69. Сикура, Л.В. О методах прогнозирования сроков развития отдельных стадий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say /Л.В. Сикура //Зоол. журн. -1963. -Т. 42. -Вып.7. С. 1041-1044.

70. Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных /А.Д. Слоним. М., 1971.-448 с.

71. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции /Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1977. -297с.

72. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология /В. Тишлер — М.: Колос, 1971.-456 с.

73. Удалов, М.Б. Структура популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на Южном Урале: автореферат дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук /М.Б. Удалов. Уфа: Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА, 2006. -24 с.

74. Учебный географический атлас Ленинградской области и Санкт-Петербурга. СПб: ВСЕГЕИ, 1997. — С. 10, 12-13.

75. Ушатинская, Р.С. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги /Р.С. Ушатинская (Ред.) М.: Наука, 1981. — С. 103-115,251-261.

76. Ушатинская, Р.С. Диапауза и зимовка колорадского жука Leptinotarsa decemlineata первой генерации при зимовке в почвах разного типа /Р.С. Ушатинская, Э.Ф. Козаржевская //Зоол. журн. -1962. -Т.41. -Вып.8. С. 1166-1174.

77. Фасулати, С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука /С.Р. Фасулати //Труды ВИЗР.-JI., 1988.-С. 71-84.

78. Фасулати, С.Р. Распространение колорадского жука и экологические вопросы защиты картофеля в северных областях России /С.Р. Фасулати /ЯП Кирилло-Мефодиевские Чтения: сб. материалов Междунар.науч.конф.- СПб.: СПбГПУ, 2004а. С. 70-75.

79. Фасулати, С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России /С.Р. Фасулати //Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования: сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб: 2007. -4.1. - С. 171-176.

80. Фасулати, С.Р. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале /С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова // Генетическая инженерия и экология. М.: Центр "Биоинженерия" РАН, 2000. - Т.1. - С. 19-25.

81. Фасулати, С.Р. Устойчивость пасленовых культур к вредителям и принципы ее оценки в связи с задачами селекции /С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Вопросы картофелеводства: науч. труды. М.: ВНИИКХ, 2002. - С. 4757.

82. Фасулати, С.Р. Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя /С.Р. Фасулати, Н.А. Карасева //АГРО-ХХ1. -1998. -№ 2. -С. 14-16.

83. Федоров, В.Д. Экология /В.Д. Федеров, Т.Г. Гильманов. М.: МГУ, 1980.-464 с.

84. Филиппов, Н.А. Вредоносность колорадского жука в Молдавии /Н.А. Филиппов, В.М. Яровой //Труды Молдавского н.-и. ин-та орошаемого земледелия и овощеводства. -1972. -Т. 12. -Вып. 3. С. 79-89.

85. Финаков, В.К. Колорадский жук и меры борьбы с ним /В.К. Финаков. Киев.: Академия наук УССР, 1956. - 124с.

86. Фролов, А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. /А.Н. Фролов //Этология насекомых. Тр. ВЭО. Л.: Наука, 1984. -Т.66- С. 4-100.

87. Хом'як, М.В. Кашбшпзм колорадського жука /М.В. Хом'як, Т.М. Раро-ва ПЗахист рослин. -2001. -№ 2. С. 26.

88. Чигарев, Г.А. Современное состояние проблемы колорадского жука в СССР /Г.А. Чигарев // Труды ВИЗР. -1967. -Вып.27. С. 5-17.

89. Чигарев, Г.А. Новые препараты для борьбы с колорадским жуком/Г.А. Чигарев, М.Г. Кейсерухский, И.А. Юревич // Труды ВИЗР. -1967. -Вып.27. -С. 126-146.

90. Шапиро, И.Д. Значение устойчивых к насекомым сортов картофеля /И.Д. Шапиро НЗащ. раст. -1978. -№7. С. 25-28.

91. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по оценке устойчивости картофеля и кукурузы к главнейшим вредителям /И.Д. Шапиро (ред.). Л., ВИЗР, 1980.- 138 с.

92. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам /И.Д. Шапиро Л.: Зоологический институт АН СССР, 1985. - С. 187-198.

93. Шапиро, И.Д. Органотропность вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. в период питания и созревания, ее роль в распределении вредителя на посевах зерновых культур /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Энтом. обозр. -1973. -Т.52 -Вып.1. С. 3-18.

94. Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей: новая глава иммунологии /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Будущее науки: международный ежегодник. М.: Знание, 1981. - Вып. 14. - С. 244-261.

95. Шапиро, И.Д. иммунитета растений к вредителям в интенсификации растениеводства. /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Тр. ВИЗР. Л., 1986. - С. 24-31.

96. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко М.: РАСХН, 1993. - 47 с.

97. Шапиро, И.Д. Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к колорадскому жуку /И.Д. Шапиро, Л.М. Турулева, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко //Науч.-тех.бюлл. ВИР. -1991. -Вып. 214. С. 5156.

98. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку //И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко /М.: ВИЗР, 1993. 47 с.

99. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции /С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-278с.

100. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции /И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. -408с.

101. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка: избр. тр. в 2-х т. /И.И. Шмальгаузен. Киев: Наукова Думка, 1984. - 383 с.

102. Шпаков, Л.Т. Устойчивость к колорадскому жуку диких видов и межвидовых гибридов-беккроссов картофеля /Л.Т. Шпаков, И.М. Яшина IIСелекция и семеноводство. -1993. -№5-6. — С. 6-12.

103. Элтон, Ч. Экология нашествий животных и растений /Ч. Элтон М.: Иностранная литература, 1960. -230с.

104. Юревич, И.А. Устойчивость сортов картофеля к колорадскому жуку /И.А. Юревич, Л.Г. Хролинский //Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям: научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975.-С. 419-423.

105. Яблоков, А.В. Популяционная экология: учеб. пособие для биол. спец. вузов /А.В. Яблоков. М.: Наука, 1987. - 303с.

106. Яхонтов В.В. Экология насекомых /В.В. Яхонтов. М., 1969. - 480 с.

107. Alfaro, A. Un ciclo dessarollo en el escarabajo de la patata /А. Alfaro //Bol. Patol. Veget, у entomol. Agr. -1943. -N 12. P. 9-30.

108. Auclair, J.L. Distinction de biotypes dans des populations du puceron du pois, Acyrthosiphon pisum (Harris), de 1 Amerique du Nord/ J.L. Auclair, P.N. Strivastava //Canad. J. Zool. 1977. Vol.55, №6. P. 983-989.

109. Bauernfeind, R.J. Biotype E greenbug (Homoptera: Aphididae) control on wheat with insecticide, sprays at low temperatures /R.J. Bauernfeind //J. Econ. Entomol. 1983. Vol. 76, №3. P. 570-572.

110. Bernardo, E.N. Effects of six host plants on the biology of the black bean aphid, Aphis craccivora Koch /E.N. Bernardo //Philipp.Entomoi. -1969. -Vol. 1. -N 4. P. 287-292.

111. Cantelo, W.W. Colorado potato beetle on tomatoes: economic damage thresholds and control with Bacillus thuringiensis II USDA /W.W Cantelo, G.E. Cantwell // Agric. Res. Serv. -1982. -Publ. 1422. P. 56-61.

112. Cantelo, W.W. Tomato yield loss as a result of simulated Colorado potato beetle (Coleoptera, Chrysomelidae) feeding /W.W. Cantelo, G.E. Cantwell //Environ. Entomol. -1983. -Vol. 12. -N6. P. 1646-1651.

113. Gallun, R.L. Plant resistance to insects attaching cereals /R.L. Gallun, K.J. Starks, W.D. Guthrie //Ann. Rev. Entomol. Palo Alto, 1975. -Vol. 20. - P. 337357.

114. Hanneman, R.E. Inventory of tuber-bearing Solanum species. /R.E. Hanneman , J.B. Bamberg. USA, Madison: Univ. of Wiskonsin, 1986. -Bulletin 533.-216 p.

115. Honek, A. Colour polymorphism in Acyrthosiphon pisum in Bohemia (Homoptera, Aphididae) /А. Honek //Acta entomol. bohemosl. -1982. -Vol. 79. -N6.-P. 406-411.

116. Hsiao, Т.Н. Host-plant adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle /Т.Н. Hsiao //Entomol. Exp. et Appl. -1978. -Vol. 24. -N 3. P. 437-447.

117. Hsiao, Т.Н. Ecophysiological adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle in North America /Т.Н. Hsiao //Advances in potato pest management. Hutchinson Ross, Stroudsburg, 1981. - P. 69-85.

118. Hsiao, Т.Н. The role of secondary plant substances in the food specificity of the Colorado potato beetle /Т.Н. Hsiao, G. Fraenkel //Ann. Entomol. Soc. Amer. -198. -Vol. 61. -N 2. P. 485-493.

119. Jermy, T. On the nature of the oligophagy in Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) /Т. Jermy //Acta zool. Acad. sci. hung. -1961. -Vol. 7.-N !/2.-P. 119-132.

120. Latheef, M.A. The dynamics of Leptinotarsa decemlineata populations on tomato /М.А. Latheef, D.G. Harcourt // Entomol. Exp. et Appl. -1974. -Vol. 17. -Nl.-P. 67-76.

121. Muller, F.P. Hosts and non-hosts in subspecies of Aulacorthum solani Kalt. And in-traspecific hybridizations (Homoptera: Aphididae) /F.P. Muller //Symp. Biol. Hung. -Budapest, 1976. -Vol. 16. P. 187-190.

122. Muller, F.P. Morphen und Biologie von Paramyzus heraclei Born. (Homoptera, Aphididae)/F.P. Muller //Reichenbachia. -1977. -Bd. 16. -N2. P. 223-240.

123. Nei, M. Genetic distance between populations /М. Nei //Amer.Natur. -1972. V. 106. P. 283-292.

124. Shalk, J.M. Tomato production in Maryland. Effect of different densities of the Colorado potato beetle/J.M. Shalk, A.K. Stoner //J. Econ. Entomol. -1979. -Vol. 72. -N 6. P. 826-829.

125. Sogawa, K. The rice brown planthopper: feeding physiology and host plant interactions /К. Sogawa /Ann. Rev. Entomol. Palo Alto, 1982. -Vol. 27. - P. 49-73.

126. Sosa, O.I. Biotypes j and L of the Hessian fly discovered in an Indiana wheat field /О.1. Sosa//T. Econ. Entomol. -1981. -v.74. -№2. P. 180-182.

127. Sutherland, O.R.W. The role of the host plant in the production of winged forms by two strains of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum J. / O.R.W. Sutherland //Insect Physiol. -1969. -Vol. 15. -N11. P. 2179-2201.

128. Turuleva, L.M. Genetical resources of Potato for selection to pest and disease resistance /L.M. Turuleva, S.R. Fasulati //EUCARPIA Congress. -Finland, Jyuvaskyla, 1995. P. 95-96.

129. Veronica, B.K. Virulence in brown planthopper populations from different sources in Andra Pradesh /В.К. Veronica, M.B. Kalode //Indian J. Agr. Sci. -1983. -Vol. 53. -N 12. P. 1084-1086.

130. Tower, L.W. Aninvestigation on evolution in Chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa /L.W. Tower //Publ. Carnegie Inst. Washington. -1906. -158p.

131. Weber, D.C. 2003. Colorado beetle: pest on the move /D.C. Weber //Pesticide Outlook. -2003. -14. P. 256-259.

132. Wilde, J., de. Aspects of diapause in adult insects with special regard to the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata Say /De Wilde J. //Arch, neerl. Zool. 1954. -10. - P. 375-385.

133. Wilde, J., de. The significance of the photoperiod for the occurrence of diapause in the adult Leptinotarsa decemlineata Say /De Wilde J. //Proc. 1-st Internal Photobiol. Congr. 1955. - P. 96-101.