Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrisomelidae) в условиях южной части Северо-Западного региона России
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrisomelidae) в условиях южной части Северо-Западного региона России"

Шкi правах рукописи

КАЛИНИНА Кристина Викшрошш

БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ ОТ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTINOTARSA DEOSMLINEATA SAY (COLEOPTERA, CHRISOMELIDAE/B УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГ ИОНА РОССИИ

Специальность 06.01.11, - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учевой егепен« кандидата биологических «аук

0030B5G0Ü

Великие Луки 2007

003065600

Диссертационная работа выполнена на кафедре агроэкологии и защиты растений ФГОУ ВПО «Великолукская государственная сельскохозяйственная

академия»

Научный руководитель

д биол н, профессор кафедры агроэкологии и защиты растений ФГОУ ВПО «Великолукской ГСХА» З.В. Николаева

Официальные оппоненты,

д. с -х н, профессор, заведующий кафедрой защиты растений РУДН Ю.И. Помазков

к биол н, доцент кафедры энтомологии РГАУ-МСХА им К А Тимирязева В.В. Гриценко

Ведущая организация- Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства имени А Г Лорха

Защита диссертации состоится " /С " 2007 г. в _часов на

заседании диссертационного совета Д 220 043 04 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ-МСХА, т (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ -МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан " » 2007 г

и размещен на сайте университета http //www timacad ru.

Ученый секретарь диссертационного совета

АН Смирнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Картофель - одна из важнейших, широко возделываемых сельскохозяйственных культур в условиях южной части Северо-Западного региона, урожайность которой может достигать 300 ц/га и более. Однако около половины урожая теряется ежегодно от комплекса вредных объектов, среди которых наиболее опасным является колорадский жук В этой связи при возделывании картофеля необходимо предусматривать комплекс мероприятий, направленных на снижение численности колорадского жука до экономически неощутимого уровня. Особое внимание необходимо уделять внедрению в производство продуктивных устойчивых или относительно устойчивых сортов картофеля с различными механизмами устойчивости к фитофагу, что позволит обеспечить не только долговременный контроль плотности популяций вредителя, но и снизит потери урожая При этом не исключается возможность применения инсектицидов из новых, перспективных химических групп

Проблемы защиты картофеля от колорадского жука связаны в первую очередь с чрезвычайно высокой экологической пластичностью данного вида, в основе которой лежит генетический и связанный с ним адаптивный полиморфизм. В результате чего популяции колорадского жука способны в совершенно новых условиях легко и сравнительно быстро адаптироваться и сохранить при этом высокую потенциальную жизнеспособность и вредоносность. Микроэволюционные преобразования структуры адекватно местным условиям способствуют отбору наиболее приспособленных форм. Высказано предположение об основополагающем значении абиотических факторов микроэволюции в адаптациогенезе популяций вида в субэкстремальных климатических условиях (Фасулати, 1988, Фасулати, Чигрин, 1998; Павлюшин, Вижова и др., 2005)

До настоящего времени колорадский жук остается мало изученным объектом на территории южной части Северо-Запада РФ (Псковской области) Особый интерес представляет выяснение роли факторов среды в адаптациогенезе популяций вида В этой связи возникла необходимость в уточнении биоэкологии колорадского жука, исследовании фенотипической структуры популяций с выявлением основных причин ее изменчивости в качественно различных полевых агроценозах, определением эффективных способов ограничения численности вредителя при минимальном отрицательном воздействии на окружающую среду. Цель и задачи исследований

Цель исследований - биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона России В задачи исследований входило' 1 Уточнение фенологии колорадского жука, цикла развития, динамики численности и факторов, ее определяющих,

2 Анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука в южной части Северо-Запада России,

3. Изучение взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей,

4. Оптимизация приемов мониторинга колорадского жука;

5. Оценка сортов картофеля по степени устойчивости к колорадскому жуку,

6 Использование фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука

7 Оценка биологической эффективности, применения инсектицидов против колорадского жука на картофеле

Научная новизна результатов исследований Впервые в южной части Северо-Западного региона целостно изучены биоэкологические особенности колорадского жука, динамика численности и факторы, ее определяющие Проведен анализ фенотипической структуры различных географических и пищевых популяций фитофага Доказана основополагающая роль абиотических и антропогенных факторов в адаптациогенезе популяций колорадского жука, проявляющемуся в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды

С учетом широты требований к факторам среды в популяциях колорадского жука выделены основные внутрипопуляционные экологические группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к неблагоприятным абиотическим воздействиям, устойчивым сортам и применяемым инсектицидам Отмечены особенности выделенной впервые «Псковско-Новгородской» популяции

Впервые в условиях региона обнаружены нематоды (тип круглые черви Nemathelminthes, класс Nematodes, род Hexamermis), паразитирующие в теле имаго колорадского жука.

Предложены варианты использования фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука, рациональные приемы мониторинга вредителя, устойчивые и относительно устойчивые сорта картофеля Обоснованы мероприятия по защите картофеля от колорадского жука

Практическим результатом работы явилось биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона России с учетом процессов адаптациогенеза популяций вредителя

Для предотвращения потерь урожая от колорадского жука предложены устойчивые и относительно устойчивые сорта картофеля и рекомендована однократная обработка препаратами из группы неоникатиноидов (актара, 250 г/кг вдг, д в тиаметоксам, 0,06 кг/га; моспилан, 200 г/кг р.п, д в, 0,025 кг/га) при численности личинок младших возрастов, превышающей ЭПВ, в фенофазу «бутонизация - цветение» при значениях СЭТ -167,8 ± 10,9°С

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства» (18 февраля 2004 г, Пенза), международной научно-практической конференции «Наука -сельскохозяйственному производству и образованию» (2004 г, Смоленск), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы развития аграрного сектора региона» (13-15 марта 2006 г, Курск), научно-практической конференции «Инновации молодых ученых - развитию АПК России» (2006 г, Великие Луки), I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (25 - 26 мая 2006 г., Уфа), международной конференции молодых ученых «Технологические проблемы сельскохозяйственного производства» (12 -13 апреля 2006 г, Ярославль)

Положения, выносимые на защиту

- В условиях южной части Северо-Западного региона России абиотические и антропогенные факторы имеют основополагающее значение в адаптациогенезе популяций колорадского жука, проявляющемуся в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды

- С учетом широты требований к факторам среды в популяциях колорадского жука выделяются основные внутрипопуляционные экологические группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к неблагоприятным абиотическим воздействиям, устойчивым сортам и применяемым инсектицидам Специфичность «Псковско-Новгородской» популяции при наличии девяти типовых морф за счет доминирующего комплекса фенотипов демонстрирует широту адаптивного потенциала этого вида

- Регулярная диагностика фенетической структуры популяций вредителя позволит предупредить возникновение резистентности к стрессовым факторам среды и внесет необходимые изменения в систему защиты картофеля

Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 печатных

работ

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материалов и методов исследований (глава 2), экспериментальной части (главы 3,4,5,6), выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложений. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 23 рисунками Список использованной литературы состоит из 276 наименований, в том числе 84 - на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследований, представлены научная новизна и практическая значимость работы

ГЛАВА 1. КОЛОРАДСКИЙ ЖУК И МЕТОДЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ЕГО ВРЕДОНОСНОСТИ (обзор литературы)

Приводятся сведения по распространению и значению колорадского жука в России и за рубежом Освещены биоэкологические особенности вида Отмечается недостаток информации в условиях южной части Северо-Запада РФ по вопросам фенологии, цикла развития, динамики численности вредителя Рассматриваются основные направления построения защитных мероприятий Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в данном регионе, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертации проводились в условиях южной части Северо-Западного региона РФ (Псковская область) в 2003 - 2006 годы Маршрутные обследования осуществлялись в картофельных агроценозах Псковской и Новгородской областей

В главе отражена краткая характеристика природно-климатических условий Псковской области и опытных полей в районах исследований Представлены материалы и методы исследований Анализ фенотипической структуры популяций вредителя с посадок различных сортов картофеля проводился общепринятым методом С Р Фасулати (1985, 1986) в лабораторных условиях Объем выборок энтомологического материала с посадок картофеля составлял при каждом сборе 120-200 жуков. По результатам анализа всех выборок жуков, собранных в течение сезона с учетом сорта и в целом, подсчитывали среднюю долю каждой морфы Анализ фенооблика популяций вредителя осуществлялся с учетом влияния метеорологических показателей коэффициента увлажнения (Исаченко, 1995); гидротермического показателя (ГТП). Значения ГТП определяли за различные промежутки времени за год (ГШ г), сезон (ГТП с), месяц (ГТП м)

Фенологические наблюдения проводились на опытных участках и в лабораторных условиях Для определения численности колорадского жука использовали методику ВИЗР («Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям» 1993; 2003)

Оценка на устойчивость к колорадскому жуку тридцати двух районированных и перспективных для северо-западных областей России сортов картофеля осуществлялась по методике ВИЗР РАН(1993,2003) Для ускоренной визуальной оценки степени поврежденности ботвы растений использовалась 5-балльная шкала По окончании сезона наблюдений все образцы оценочных групп ранжировались по каждому показателю, после чего преобразованные данные обрабатывались методом «суммы мест» (рангов) Урожай клубней картофеля учитывали при их уборке За предоставленный семенной материал

автор выражает глубокую признательность кандидату биологических наук С Р Фасулати (ВИЗР РАН)

В опытах по оценке биологической эффективности инсектицидов использовались препараты, включенные в "Список препаратов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации" и используемые в базовых хозяйствах

Обработку данных полевого опыта осуществляли с использованием компьютерных программ Excel ХР и статистических методов (Доспехов, 1973, Оптимизация фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий с использованием программ для ПЭВМ, 2001)

ГЛАВА 3 БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В ЮЖНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА

Фенология, цикл развития колорадского жука. Несмотря на широкое распространение колорадского жука, фенология и цикл развития вредителя мало изучены в условиях южной части региона С этой целью в Псковской области с 2003 по 2006 годы осуществлялись наблюдения на опытных участках (п Майкино, Великолукский район, пгг Новохованск, Невельский район) и в лабораторных условиях.

Установлено, что в популяциях этого вида на северо-западе региона преобладает моновольтинное развитие (2005 - 2006 гг), но в отдельные годы наблюдается развитие второго поколения (2003 - 2004 гг)

Сопряженность сезонного развития колорадского жука с конкретными фенофазами картофеля не четкая. Критерием для определения сроков развития стадий вредителя может служить показатель суммы эффективных среднесуточных температур Выход перезимовавших имаго вредителя из почвы отмечен в мае - июне при значениях СЭТ 50,5 ± 18,6°С (нижний порог развития +11°С) Перезимовавшие жуки в 2003 - 2004 годы появились на поверхности почвы до всходов картофеля, в 2005 году - в фазу «образование листьев и стеблей» на среднераннем сорте картофеля Невский, в 2006 году - в фенофазу «рост растений в длину» на раннеспелых и среднеранних сортах картофеля (Холмогорский, Чародей, Сударыня). Выход имаго продолжался от 1 до 3-х месяцев (рисунок 1). Массовый выход перезимовавших имаго в 2003 -2004 годы был зарегистрирован 10 - 15 июня в фазу «рост растений в длину», а в 2005 -2006 годы - 23 июня в фазу «смыкание рядков» (СЭТ - 133,5 ± 16,9°С)

Яйцекладка длится довольно продолжительное время, наиболее интенсивна она в июне-июле В полевых условиях нами зарегистрированы четыре оттенка окраски яйцекладок из пяти, выделенных С. Р. Фасулати (1994) Среднее количество яиц в яйцекладке на разных сортах картофеля значительно варьирует от 5,5 - на сорте Бонус до 47,6 - на сорте Лига

Отрождение личинок из яиц в полевых условиях отмечено в 2003 году в конце мая в фазу «всходы», в 2004 году - 5 июня в фенофазу «образование

Фонофазы картофеля

Прорас Всхо Образо- Рост Сы№ Бутони- Цвете- Образо- Отмира-

- лы вание расте- канне зация ние вание ние

тание листьев ний ряд- ягод ООТВЫ

и стеблей в длину ков

•...........................

2003 - 2004 гг.

2005 - 2006 гг.

2 декада 3 декада 1 декада 2 декада 3 декада 1 декада 2 дек 3 дек 1 декада 2 дек 3 дек

май июнь июль август

Условные обозначения:

!--^ имаго •.........—........• яйцекладки ----- личинки —■■■ ■ куколки

Рисунок 1- Фонологий развития колорадского жука ка фоне фенологии картофеля (южная часть Северо-Западного региона, сорт Невский, 2003 - 2006

гт.)

листьев и стеблей», в 2005 году - 5 июля в фазу «бутонизация», 2006 году - в конне и гоня в ф ело фазу «смыкание рядков» {СЭТ - 145 ± 19,5 ф, Начало окукливания личинок колорадского жука в 2003 - 2004 годы зарегистрировано в конце июня в фенофазу «смыкание рядков», а в 2005 - 2006 годы - в фазу «цветение» (30 - 21 июля, соответственно) при СЭТ 289.9 ± 14,7 С.

Выход имаго вредителя летних генераций в южной части СевероЗападного региона в 2003 - 2004 годы начинался в первой декаде июля в фазу «бутонизация», а в 2005 - 2006 годы - в первой декаде ав1уста в фенофазу «образование ягод» Для развития одной генерации потребовалось СЭТ в 356,5 ± 11,4°С (в среднем 360,0 ± 10,0° С) Появление на поверхности почвы жуков второй генерации зафиксировано в 2003 - 2004 годы в период с 18 августа по 25 августа при СЭТ 559,4 ± 12,0°С

Таким образом, в условиях южной части Северо-Западного региона России развитие колорадского жука зависит от абиотических факторов, которые определяют сроки реактивации вредителя и продолжительность развития отдельных стадий, а также являются индукторами адаптивных процессов, происходящих в популяциях вида

Динамика численности и факторы, ее определяющие. Абиотические факторы оказывали значительное влияние в годы исследований на динамику численности колорадского жука В 2003 году наблюдалось несколько периодов подъема численности личинок, в третьей декаде июня - до 8,0 - 8,8 особи в среднем на 1 куст, в начале третьей декады июля - 12,2 - 14,2 особи в среднем на 1 куст, в первой декаде августа - 14,6 - 18,2 особи на 1 куст (рисунок 2) В 2005 - 2006 годы отмечался только один выраженный подъем численности личинок - во второй декаде июля (5-7 особей на куст)

Пик выхода имаго летнего поколения в 2003 и 2004 годах приходился на первую декаду августа при численности 0,52 - 0,79 особи в среднем на 1 куст Появление жуков второго поколения было зарегистрировано только в 2003 и 2004 годах Численность их в момент выхода составила 0,04 - 0,08 особи в среднем на 1 куст при СТВ - 19,9°С - 12,8°С и относительной влажности воздуха - 76 - 82%. Значения коэффициента увлажнения составляли 0,50 < Кувл < 1,8 при ГШМ за июль и август - 4,0 - 8,5 Развитие двух генераций возможно при условии накопления к первой декаде июля СЭТ, равной 360,0 ± 10° С, при значениях за июнь 0,50 < К увп < 1,8 и ГТПМ 4,5 - 5,5. Полное развитие второй генерации происходит при накоплении к концу августа СЭТ, равной 560 ± 10°С, при значениях за июль - август 0,50 < К увл < 1,8 и ГТПМ 4,0 - 8,5 Обнаружены колебания численности колорадского жука в фазу «бутонизация - цветение» на различных сортах картофеля (рисунок 3).

Одной из причин снижения численности колорадского жука могут быть "тёплые" зимы, характеризующиеся значительными перепадами среднесуточных температур и значениями ГТПС в зимний период (декабрь, январь, февраль) в 2 раза и более выше среднемноголетнего значения (8,2)

Из биотических факторов наибольшее значение имеют 8 видов местных энтомофагов жужелица волосистая - Pseudophonus rafipes De Geer, пецилюс медный - Poecilus cupreus L., головач обыкновенный - Broscus cephalotes L, птеростихус обыкновенный - Pterostichus melanarius L., коровка изменчивая -Adonia variegata Gz., коровка семиточечная - Coccinella septempunctata L.(Coleoptera), лигус травяной - Lygus rugulipennis Popp. (Heteroptera), злато-

В 1 S

а

§ я

о о сч о m

c-i Даты учета

-Ж-имаго -•—личинки ■jp— Температура"С (J имаго 2

Даты учета

JN „ N

—1•—яицекл А имаго 1 —Относительная влажность воздуха, %

Рисунок 2 - Сезонная динамика численности колорадского жука на сорте Елизавета (южная часть Псковской области), а. - 2003 г., б - 2005 г.

глазка обыкновенная - Chrysopa carnea Steph (Neuroptera)

Впервые обнаружены паразитические нематоды (тип круглые черви Nemathelmmthes, класс Nematodes, род Hexamermis) Зараженность ими имаго колорадского жука достигала 44%

ГЛАВА 4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ

Анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука, характеризующийся наличием девяти типовых морф, выделенных сотрудниками ВИЗР (Фасулати, 1981, 1987, 1988, 1990, 1993, Бязырова, Фасулати, 2002; Фасулати, Вилкова, 2000, Вилкова, Фасулати, 2002, и др.) и

§ I 1

I i4

1 Э 2

2 л

I а" о

В —

!

* ....... ) ( f

ы Г i * *** / \ I

/V Urn/

g 1 g i п; О -л О " § i а. J 1 и £ Щ 1 э i 1 ' t 2 Э rt ft i x s y. a; oj * i I ft I 1 И 1 i 1 1 I J I -, >> О X О ' и s a xa *) w « ъ m 9- s £ if iC О !£ ~ ft ¡¡Й а. о к b. <J м й S < ||

-личинки II - III возраста

copra каргоф™

Рисунок 3. Динамика численности колорадского жука на различных сортах картофеля в фенофазу «бутонизация-цветение» (юг Псковской области,

2005-2006)

известных для других районов распространения вредителя (Фасулати, 1986, 1988; Бязырова, Фасулати, 2002; Васильева и др., 2002; Рославцева, 2005; и др.), показал наличие внутривидовой фенотшшческой гетерогенности, В Псковской и Новгородской областях Северо-Запада РФ в 2004-2006 годы исследований нами обнаружены следующие феноформы центральной части рисунка переднеспинки имаго вредителя: (рисунок 4).

т шт

Рисунок 4 - Феноформы центральной части рисунка перед не спинки имаго Leptinotavsa decemlineata Say (южная часть Северо-Западного региона

РФ)

• №1 - пяхна В слиты с полосами А (фен АВ), точка ярко выражена (фен Р);

» №2 - рисунок несимметричный (фен АВ), точка Р ярко выражена;

• j\'«3 - пятна В и полосы А отделены (фен В), точка Р ярко выражена;

• №4 - пятна В слиты с полосами А (феи АВ), точка Р слабо выражена;

• №5 - рисунок несимметричный (фен АВ), точка Р слабо выражена,

• №6 - пятна В и полосы А отделены (фен В), точка Р слабо выражена,

• №7 - пятна В слиты с полосами А (фен АВ), точка Р отсутствует,

• №8 - рисунок несимметричный (фен АВ), точка Р отсутствует,

• №9 - пятна В и полосы А отделены (фен В), точка Р отсутствует

Выявлены существенные отличия фенооблика различных географических популяций данного фитофага в районах Псковской и Новгородской областей Северо-Западного региона, подтверждающиеся статистически [Р факт (8,6) > Б теор (2,4)] Они складываются за счет разницы в частотах встречаемости морф №1 - №6, №9 (рисунок 5) Наибольший процент особей морф №1, №2 отмечен в Новгородской и Печорской популяциях колорадского жука Морфа №6 преобладала во всех представленных географических популяциях вредителя при значительном доминировании в Невельской (22,3%) и Великолукской (21,5%) Особи морфы №9 превалировали в Невельской (9,6%), Великолукской (9,5% - 10,1%) и Новосокольнической (10,0%) популяциях вида Показана специфичность фенооблика колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона «Псковско-Новгородская популяция» характеризуется доминированием феноморф №6 (20,0%), №1 (16,1%), №3 (15,9%)

Выявлены существенные отличия фенотипической структуры между «Псковско-Новгородской» группой популяций колорадского жука и пятью различными географическими группами (популяционными комплексами) вида, выделенными С Р Фасулати в различных картофелеводческих районах Европейской части России и стран СНГ (1987,1988,1993) (Таблица 1)

Следовательно, фенотипическая структура популяций вредителя не стабильна, подчиняется географической изменчивости В этой связи наряду с уточнением биоэкологических особенностей колорадского жука одна из наших задач предполагала исследование взаимосвязи внешних признаков особей вредителя с биоэкологическими характеристиками внутрипопуляционных форм

ГЛАВА 5 ВЗАИМОСВЯЗЬ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФОРМ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА С ВНЕШНИМИ ПРИЗНАКАМИ ОСОБЕЙ

Сезонная и многолетняя динамика фенооблика колорадского жука.

Для популяций различных районов распространения колорадского жука выявлена зависимость фенооблика от гидротермических факторов среды (Фасулати, 1986, 1988, Бязырова, Фасулати, 2002, Васильева и др., 2002, Рославцева, 2005, и др) Аналогичная закономерность отмечена нами в условиях южной части Псковской области Некоторые фенотипы по предвари-

АЛ

Эстония

30°

Ладожское озеро

! Санкт-Петербург

Ленинградская область

I Псковская* обметь

^сков

КХ «Надежда^

опытное-йоЗнГ п Майкино

Великие

Пущн2

вель"

Новгород Новгородская область

£<я И»мея

СПК «Ильмень»

Тверская область СПК «Красное знамя»

<—СПК «Борки»

гггг Номиаранск

Белоруссия

Смоленск

Смоленская область

7+8'

Рисунок 5- Районы исследований (масштаб 1 см • 60 км) Условные обозначения » - границы областей;

+ местоположение картофелеводческих хозяйств. №1

средние доли феноформ №№1-9 рисунка жуков в % к общему числу особей

Таблица 1 - Сравнительная характеристика фенооблика географических

групп популяций Ьерйпо1агеа ёесеткг^а Бау

Феноформы имаго, № Сравнение частоты (доли) встречаемости феноформ к общему числу особей, %

2004-2006 гг По С Р Фасулати (1988)

Г I II III IV V

1 16,1 25,0 19,6 14,1 8,7 4,0

2 7,9 12,9 12,6 12,5 9,4 5,2

3 15,9 17,5 17,0 20,0 19,8 11,8

4 12,8 12,7 И,9 9,8 8,9 7,7

5 11,2 10,7 11,0 12 0 11,6 13,0

б 20,0 15,0 20,8 25,1 33,2 41,5

7+8 6,0 3,0 2,8 2,1 2,3 4,7

9 10,1 3,2 4,3 4,6 6,1 12,2

Иф (0,41) > Рет (0,26)

Рф (0,50) 1> Рк„ (0,26)

Р4 (0,38) £ Р«„ (0,26)

Рф.(0,23)йБко (0,26)

Р* (0,14) 5 Р„ (0,26)

Объем проанализированного материала

выборок 22 34 35 63 92 8

жуков. 5058 8361 13578 19198 29022 2179

Примечание.

Г - «Псковско-Новгородская», I - северная , II - центральная, III -промежуточная; IV - юго-восточная, V - южная

тельным наблюдениям способны переносить сравнительно широкий диапазон изменений гидротермических условий среды (толерантные), другие же, наоборот, проявляют определенную избирательность, могут нормально существовать при определенном их диапазоне (четыре группы, различные по требованиям к теплу и влажности) С учетом отмеченных закономерностей нами были выделены условно в популяциях колорадского жука основные внутрипопуляционные экологические группы холодостойкие, теплолюбивые, засухоустойчивые, влаголюбивые, толерантные (табл 2)

Внутрипопуляционный полиморфизм обеспечивает повышенную экологическую пластичность этому виду и жизнеспособность популяции Проведенный анализ сезонной и многолетней динамики фенооблика вредителя доказал наличие взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей

Изменчивость фенотипических форм колорадского жука в зависимости от вида и сорта культур. Проведенный сравнительный анализ популяций вредителя по соотношению частот встречаемости особей каждой из

Таблица 2 - Внутрипопуляционные экологические группы колорадского жука

Название группы Диапазон требований Феноформы имаго, №

Холодостойкие 3 0 < ГТП3 <80 8 1 <ГТПВ <12 0 №1, №3, №4, №6

Теплолюбивые 8 1 <ГТПз < 17 0 5 0 < ГТПВ <80 №7, №8, №9

Толерантные 4 0 < ГТПЛ <65 5 0 < ГШ0 <11 0 №2, №5, №6

Засухоустойчивые 0 5 < Кувл <27 №1,№3,№4

Влаголюбивые 2 8 < Кущ, <35 №7, №8, №9

9 основных феноморф по признакам рисунка переднеспинки имаго с посадок различных сортов картофеля из Невельского района Псковской области выявил некоторые различия в соотношении морф №1 - №4, №6 и №9. Так, на сортах Рябинушка и Скарб доминировали особи с феноморфами №1 (24,4% и 27,8%, соответственно), №2 (15,1%), №4 (19,6%) Наибольший процент особей вредителя с морфами №3 (20,7% - 16,3%, соответственно), №6 (17,7% - 21,0%, соответственно) отмечен на сортах Луговской и Чародей Частоты встречаемости особей с морфой №9 на данных сортах были выше (6,7% - 7,8%, соответственно), чем на сортах Рябинушка и Скарб (3,2 % - 1,6%, соответственно)

Показана неоднородность фенотипического состава природных популяций колорадского жука в агробиоценозах разных видов пасленовых культур Так, на баклажане сорта Длинный фиолетовый доминантными являлись доли особей с морфами № 6 (40%), №4 (20%), №3 (15%) Встречаемость особей с феноморфами №5, №9 находилась в пределах 10 %, а №2 - 5 % Проценты имаго с морфами №6 (40,9%), №3 (22,7%), №9 (18,2%) преобладали на сорте баклажана Снежный. Частота встречаемости особей с морфой №5 на данной культуре и сорте составляла 13,6%, а феноморфы №4 -4,5%. На томате сорта Агата обнаружены особи только трех из девяти основных типов феноформ рисунка переднеспинки имаго вредителя (№6 -50%, №3 - 30%, №9 - 20%), а на перце сорта Медаль - две из девяти типовых морф (№4 - 66,7% и №6 - 33,3%)

Следовательно, фенооблик колорадского жука одной и той же географической популяции может меняться в зависимости от сорта и вида пасленовых культур, что свидетельствует о высоком адаптивном потенциале вредителя

Фенетический анализ популяций колорадского жука при разной интенсивности химических обработок. Отличия фенотипической структуры вредителя в зависимости от интенсивности химических обработок складываются за счет существенной разницы в долевом соотношении особей с морфами №1 (21,2% - в картофельных агроценозах без инсектицидной нагрузки

и 8,4% - с регулярными обработками), №3 (14,6% и 22,1%, соответственно), №5 (5,3% -12,1%, соответственно), №6 (16,8% - 26,9%, соответственно)

ГЛАВА 6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ КАРТОФЕЛЯ ОТ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ

Биоэкологическое обоснование и рациональные приемы мониторинга колорадского жука. Сигнализация сроков и места проведения химических обработок основывается на прогнозе развития вредителя и данных о его численности в уязвимые фенофазы растения. Значения СЭТ позволяют прогнозировать сроки развития отдельных стадий колорадского жука и число поколений При значениях СЭТ 360,0 ± 10,0°С в условиях южной части Северо-Запада России колорадский жук развивается в 1 поколении, а при СЭТ 560,0 ± 10,0°С - в 2-х поколениях. При сопоставлении фактической численности личинок с ЭПВ принимается решение о целесообразности мер борьбы и уточняются их сроки. Оптимальным для применения инсектицидов против колорадского жука является период массового появления личинок второго возраста

Оценка сортов картофеля по степени устойчивости к колорадскому яррку. Анализ данных оценки 32-х районированных и перспективных для северо-западных областей России сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку позволил выделить пять категорий устойчивости (таблица 3) Выявлены сорта картофеля, обладающие наиболее выраженными антиксенотическими свойствами, проявляющимися в воздействии на вредителя комплекса репеллентных реакций при выборе корма и мест откладки яиц Это сорта Сударыня (0,06 кладок яиц и 0,08 перезимовавших имаго в среднем на 1 куст), Дина (0,04 и 0,08, соответственно), Памяти Осиповой и Добрыня (0,06 и 0,04, соответственно) Органогенетический барьер устойчивости, согласно проведенным нами исследованиям, свойственен сортам картофеля Елизавета, Холмогорский, Бонус, Изора, Памяти Осиповой, Лига, Дерби, некротический -Рябинушка (процент кладок яиц с признаками некроза тканей листа под ними соответствует 100%), Бонус (67% кладок яиц с признаками некроза), Луговской, Журавинка, Латона (50%), Елизавета (40%), Роко (17%), Пушкинец (10%) Морфологическим барьером устойчивости обладает сорт Изора (толщина листовой пластинки - 290 мкм, количество стеблей в среднем на 1 куст составляет - 4,8 шт ). Степень заселенности сортов картофеля существенно зависит от фенофазы культуры (рисунок 6)

Данные по поврежденности коррелировали с урожайностью сортов Коэффициент корреляции (г) между поврежденностью и урожайностью различных сортов картофеля варьировал от - 0,712 до - 0,977

Таким образом, исследования, проведенные в условиях южной части Северо-Западного региона России, позволили выделить перспективные устойчивые или относительно устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля

Таблица 3 - Результаты оценки сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку в условиях Северо-Запада РФ (южная часть Псковской области, Невельский район, пгг Новохованск, 2005 - 2006 гг)_

Группа спелости Название сорта Средний индекс и градация устойчивости 1у Категория устойчивости

1 I Раннеспелые Памяти Осиповой 3,47 ВУ

2 Бонус 3,90 У

3 Изора 3,97 У

4 Лига 4,78 с

5 Холмогорский 5,01 с

6 Снегирь 5,45 с

7 Латона 5,47 с

8 Дерби 5,63 с

9 Пушкинец 7,18 в

10 II Среднеранние Вдохновение 5,35 У

П Сударыня 5,51 У

12 Нептун 5,60 У

13 Дина 5,64 У

14 Виктория 6,15 У

15 Рябинушка 6,53 У

16 Добрыня 7,72 с

17 Радонежский 7,94 с

18 Рождественский 7,95 с

19 Одиссей 8,41 с

20 Невский 9,35 с

21 Загадка Питера 10,23 н

22 Елизавета 10,65 н

23 Чародей 10,93 в

24 Детскосельский 12,04 в

25 III Средне-и позднеспелые Скарб 2,94 ву

26 Ладожский 3,09 У

27 Аврора 4,24 с

28 Роко 4,43 с

29 Петербургский 4,54 с

30 Луговской 4,61 с

31 Журавинка 5,74 н

32 Наяда 6,41 в

Использование фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука. Анализ фенооблика популяций фитофага в южной части Северо-Западного региона России показал варьирование их фенотипического состава в зависимости от сорта Существенная разница в долевом соотношении феноморф свидетельствуют об избирательности действия иммуногенетических механизмов на различные генотипы колорадского жука Проведенные исследования позволили для каждой

Сорта картофеля

■ налшю цветекай ■ ко нет, цвете аи &

Рисунок 6. Поврежден но сть ботвы различных сортов картофеля колорадским жуком (южная часть Псковской области, 2005 - 2006 гг.)

группы сортов, различающиеся но степени устойчивости, выделить наиболее характерные фенотипы: устойчивые сорта (Рябинушка увеличивается доля особей вида с феноморфами №1, №2, Аго4; Памяти Осиповой - №4, №1, №2 или неравномерное распределение №1 - №6, №.9); слабоустойчивый (Луговской -JH, №6, Ns3, №9); восприимчивый (Чародей - №6, №3, К«9, Ж!, №8).

Вышеперечисленные данные свидетельствуют о необходимости ежегодного и дифференцированного по сортам проведения фенетического анализа популяций колорадского жука. Это позволит диагностировать появившуюся со временем резистентность к тому или иному сорт;' картофеля в популяциях вредителя и в последующем приостановит данный процесс.

Эффективность применения инсектицидов против колорадскою жука. Доказана целесообразность использования для защиты картофеля от колорадского жука в момент массового отрождения и питания на листьях личинок младших возрастов препаратов из группы веоникотинойдов - ахтэра и моспилзн. В результате длительного действия этих инсектицидов численность вредителя в течение вегетационного периода была ниже ЭПВ. к второй обработки не потребовалось (таблица 4). Потери урожая в вариантах без обработки достигали 28 - 30 %

Применяемые препараты актара и мо спилда в 2005 и 2006 годах позволили обеспечить значительную прибавку урожая картофеля, составляющую 195- 177 ц/ra к 175 - 147 ц/ra соответственно.

I

I

Таблица 4 - Оценка биологической эффективности инсектицидов, применяемых против колорадского жука в фенофазу «бутонизация - цветение» (Невельский район, 2005 - 2006 гг., сорт Елизавета)_

Варианты опыта Норма расхода препарата, л (кг)/га Численность личинок до обработки,в среднем на 1 куст Биологическая эффективность на день учета, %

3-й 7-й 14-й

2005 г 2006 г 2005 г 2006 г 2005 г 2006 г

2005 г 2006 г

Контроль (вода) 6,5 7,2 — — — — — —

Децис, к э (25 г/л) 0,1 6,0 8,2 82,7 78,2 76,0 56,4 58,4 49,5

Актара, вдг (250 г/кг) 0,06 5,7 6,3 100 99,5 99,2 96,9 98,5 93,4

Конфидор, врк (200 г/л) 0,1 5,1 7,0 92,2 91,7 82,3 81,7 75,2 74,4

Моспилан, р п (200 г/кг) 0,025 — 7,8 — 98,3 — 95,3 — 91,3

ВЫВОДЫ

1. В условиях южной части Северо-Западного региона России колорадский жук - важнейший вредитель на картофеле Потери урожая могут достигать 30% и более

2 Важнейшим лимитирующим фактором, воздействующим на изменение численности колорадского жука, является гидротермический режим в период развития вредителя и зимовки Это проявляется в изменении не только плотности популяции вредителя, но и количества поколений При значениях СЭТ 360,0 ± 10° С развивается в 1 поколении Полное развитие второй генерации происходит при накоплении к концу августа СЭТ, равной 560 ± 10° С, при значениях за июль - август 0,50 < К увл < 1,8 и ГТПм 4,0 - 8,5

3 Причинами снижения численности колорадского жука могут быть "тёплые" зимы, характеризующиеся значительными перепадами среднесуточных температур и существенным (в 2 раза и более выше среднемноголетнего значения) превышением значений ГТПС в зимний период

4 Из биотических факторов наибольшее значение имеют 8 видов хищных энтомофагов жужелица волосистая - Pseudophonus rufipes De Geer, пецилюс медный - Poecilus cupreus L , головач обыкновенный - Broscus cephalotes L, птеростихус обыкновенный - Pterostichus melanarms L, коровка изменчивая - Adorna variegata Gz, коровка семиточечная -Coccinella septempiractata L (Coleoptera), лигус травяной - Lygus rugulipenms Popp (Heteroptera), златоглазка обыкновенная - Chiysopa carnea Steph (Neuroptera) Впервые обнаружены паразитические

нематоды (тип круглые черви Nemathelmmthes, класс Nematodes, род Hexamermis) Зараженность имаго колорадского жука достигала 44%

5 Популяции колорадского жука на территории южной части СевероЗападного региона России характеризуются внутривидовой гетерогенностью при наличии девяти типовых морф, известных для других районов распространения вредителя Отличительной особенностью является специфика «Псковско-Новгородской популяции» при доминировании феноморф №6 (20,0%), №1 (16,1%), №3 (15,9%)

6 Фенотипическая структура популяций вида не стабильна, подчиняется географической, временной изменчивости и антропогенной трансформации, что связано с высоким адаптивным потенциалом вредителя Механизм устойчивости популяции колорадского жука к абиотическим факторам и антропогенной нагрузке проявляется в изменении соотношения разных групп фенотипов имаго на фоне усиления фенотипической изменчивости, в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды.

7. Доказано наличие взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей С учетом широты требований к факторам среды условно выделены в популяциях колорадского жука основные внутрипопуляционные экологические группы холодостойкие, теплолюбивые, засухоустойчивые, влаголюбивые, толерантные При усиливающейся антропогенной нагрузке выделяются группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к устойчивым сортам (морфы №1, №2, №4) и применяемым инсектицидам (морфы №3, №5, №6)

8 Для прогнозирования сроков развития колорадского жука следует использовать показатель СЭТ (со дня устойчивого перехода их через 11°С) Начало выхода перезимовавших имаго при значениях суммы эффективных температур 50,5 ± 18,6°С, массовый выход имаго - при СЭТ 133,5 ± 16,9°С, первые яйцекладки - при СЭТ 105,5 ± 18, ГС, массовое появление личинок второго возраста при значениях СЭТ - 167,8 ± 10,9°С

9 Районированные и перспективные для северо-западных областей России сорта картофеля с различными типами и механизмами устойчивости к колорадскому жуку раннеспелые - Памяти Осиповой, Бонус, Изора; среднеранние - Вдохновение, Сударыня, Нептун, Дина, Виктория, Рябинушка, средне- и позднеспелые - Скарб, Ладожский Антиксенотическими свойствами обладают сорта Сударыня, Дина, Памяти Осиповой, Добрыня Наиболее выносливые сорта - Ладожский и Изора Антибиотическими свойствами характеризуются сорта Рябинушка, Бонус, Памяти Осиповой, Изора.

10 Для предотвращения потерь урожая целесообразно проводить однократную обработку против личинок колорадского жука младших

возрастов в фенофазу «бутонизация - цветение» при численности личинок, превышающей ЭПВ, препаратами из группы неоникатиноидов (например актара, 250 г/кг ВДГ, д. в тиаметоксам, 0,06 кг/га, моспилан, 200 г/кг РП, д в ацетамиприд, 0,025 кг/га). Хозяйственная эффективность при использовании препаратов актара и моспилан составляет 195 - 177 ц/га и 175 - 147 ц/га соответственно

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 С целью снижения численности вредителя и потерь урожая картофеля целесообразно возделывать высокопродуктивные, районированные, перспективные для северо-западных областей России устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля с различными типами и механизмами устойчивости (раннеспелые: Памяти Осиповой, Бонус, Изора; среднеранние: Вдохновение, Сударыня, Нептун, Дина, Виктория, Рябинушка, средне- и позднеспелые Скарб, Ладожский).

2 Для защиты картофеля от колорадского жука необходимо использовать препараты из группы неоникатиноидов (актара, 250 г/кг вдг, д в. тиаметоксам, 0,06 кг/га, моспилан, 200 г/кгрп, д в ацетамиприд, 0,025 кг/га) против личинок фитофага младших возрастов в фенофазу «бутонизация - цветение» при численности, превышающей установленный ЭПВ.

3 С целью выявления возникающей резистентности к тому или иному сорту картофеля или применяемым инсектицидам важно проводить ежегодный и дифференцированный по сортам анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калинина К.В К вопросу изучения колорадского жука в Псковской области / КВ. Калинина, ЗВ. Николаева // Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства, сб материалов междунар науч -практ. конф , посвящ 50-летаю кафедры общего земледелия (17-18 февраля 2004 г) - Пенза, 2004. - С 173-174

2 Калинина КВ. Оценка сортов пасленовых культур на устойчивость к колорадскому жуку в условиях Псковской области / КВ. Калинина, 3 В Николаева // Наука - сельскохозяйственному производству и образованию сб. материалов междунар науч-практ. конф. Ч.1.-Смоленск, 2004 - С. 151 -153

3 Павлов И. Н Эффективные инсектициды в борьбе с колорадским жуком / И. Н. Павлов, К.В. Калинина, ЗВ Николаева // Проблемы развития аграрного сектора региона, материалы всероссийской научно-практ конф (13-15 марта2006 г,г Курск) Ч 1Курск, 2006 - С 180-181

4. Калинина К В Развитие колорадского жука в условиях Псковской области / К В Калинина // Инновации молодых ученых - развитию АПК России сб материалов науч -практ конф Часть 1 • Современные достижения агрономической науки. Проблемы зоотехнической науки -Великие Луки РИО ВГСХА, 2006 - С 30-31

5. Калинина К В Оценка сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку в Псковской области / К В Калинина // Вестник Российскогогосуд аграр.заоч ун-та -М,200б -№1 (6) - С 97-99.

6. Калинина К В Один из способов экологизации защиты картофеля от колорадского жука в условиях Псковской области / К В Калинина, 3 В Николаева, И Н Павлов // Вестник Российского госуд аграр заоч ун-та. - М., 2006 - №1 (6) - С. 99-101

7 Калинина К В Изучение фенотипической структуры популяций колорадского жука на территории Псковской области / К В Калинина, З.В. Николаева // Технологические проблемы сельскохозяйственного производства сб науч. тр. Ч. 1 - Ярославль ФГОУ ВПО ЯГСХА, 2006 -С 100-102

8 Калинина К В Биоэкологические особенности колорадского жука и эффективность инсектицидов в борьбе с ним в условиях Псковской области / К В Калинина, 3 В Николаева, И Н. Павлов // Молодые ученые в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК»1 материалы I Всерос науч -практ конф молодых ученых (25 -26 мая 2006 г ) Часть 1 - Уфа Башкирский ГАУ, 2006 - С 98-100

9 Калинина К В. Результаты оценки сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку в условиях Северо-Запада России / К В Калинина, 3 В Николаева // Картофель и овощи. - 2007. - № 8 . - С. 16-18

10 Калинина К.В Устойчивость некоторых сортов картофеля к колорадскому жуку / К В. Калинина, 3 В Николаева // Arpo XXI. -2007-№1-3-С 10-12

Лицензия ЛР № 040831 Подписано к печати 04 09 07 г Формат 60 х 90/16 Уел печ 1,5 л Тираж 100 экз

Заказ 103

Редакционно-издательский отдел ФГОУ ВПО «ВГСХА» 182100, г Великие Луки, пл Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калинина, Кристина Викторовна

Введение.

ГЛАВА 1. КОЛОРАДСКИЙ ЖУК И СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ

ЕГО ВРЕДОНОСНОСТИ (обзор литературы).

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Место и условия проведения исследований.

2. 2. Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРОЗАПАДНОГО РЕГИОНА.

3.1. Фенология, цикл развития колорадского жука.

3.2. Динамика численности и факторы, ее определяющие.

ГЛАВА 4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ.

ГЛАВА 5. ВЗАИМОСВЯЗЬ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФОРМ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА С ВНЕШНИМИ ПРИЗНАКАМИ ОСОБЕЙ.

5.1. Сезонная и многолетняя динамика фенооблика колорадского жука.

5.2. Изменчивость фенотипических форм колорадского жука в зависимости от вида и сорта культур.

5.3. Фенетический анализ популяций колорадского жука при разной интенсивности химических обработок.

ГЛАВА 6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ КАРТОФЕЛЯ ОТ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО

ЗАПАДА РФ.

6.1. Биоэкологическое обоснование и рациональные приемы мониторинга колорадского жука.

6.2. Оценка сортов картофеля по степени устойчивости к колорадскому жуку.

6.3. Использование фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука.

6.4. Эффективность применения инсектицидов против колорадского жука.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrisomelidae) в условиях южной части Северо-Западного региона России"

Анализ природно-климатических особенностей Северо-Запада России, фактической ситуации в картофелеводческих хозяйствах и источников литературы в данном аспекте позволяет заключить, что проблема обеспечения населения региона картофелем может быть успешно решена при условии эффективной защиты полей от вредных объектов. Обязательным звеном данной стратегии является объективная оценка роли фитофагов в снижении урожайности культуры. Колорадский жук является одним из наиболее распространенных и опасных вредителей картофеля на всей территории региона. Снижение урожая картофеля может достигать 50 % и более. По расчетам В.А. Захаренко (2000), недобор клубней от колорадского жука составляет 4,1 млн. т. на сумму 19,4 млрд. руб. по средневзвешенным ценам на картофель в 1999 г. В настоящее время этот вредитель заселяет в России около 205 млн. га посадок картофеля (Мордкович, 2000), что при общей площади картофельного поля России около 3,2 млн. га составляет почти 80%.

Столь опасным этого вредителя делает чрезвычайная экологическая пластичность вида, позволяющая ему легко адаптироваться к изменениям условий среды обитания, сохраняя при этом высокую потенциальную жизнеспособность, высокий коэффициент размножения и вредоносности популяции (Ушатинская, 1981). По современным представлениям у вида L. decemlineata экологическая пластичность обусловлена эколого-физиологическим полиморфизмом на основе генетической гетерогенности любой природной популяции; данный вид обладает и внешним полиморфизмом по признакам рисунка переднеспинки и надкрылий имаго, окраски яиц и личинок (Вилкова и др., 2002; Фасулати, 1986).

Наличие нескольких типов физиологического покоя жуков (зимняя диапауза и спячка; летний сон; летняя, повторная, и многолетняя диапауза), а также генетическое разнообразие популяций способствуют выживанию насекомого в экстремальных агроклиматических условиях, быстрому приспособлению к новым суточным и сезонным изменениям биотических факторов, закреплению и активному размножению.

В системе защиты картофеля от колорадского жука до последнего времени предпочтение отдавалось истребительным мероприятиям, которые позволяют снизить численность колорадского жука до экономически неощутимого уровня. Современные исследования доказывают эффективность использования устойчивых сортов с различными механизмами устойчивости к колорадскому жуку. По мнению многих авторов, это позволяет в 2-3 раза снизить нормы расхода препаратов и уменьшить кратность обработок и тем самым снизить опасность загрязнения окружающей среды и готовой продукции инсектицидами. При этом в каждом регионе важно подбирать районированные сорта картофеля, обладающие в конкретных почвенно-климатических условиях максимальной потенциальной продуктивностью.

В условиях южной части Северо-Западного региона России колорадский жук, несмотря на довольно широкое распространение и ежегодно отмечаемую значительную поврежденность картофеля, оставался до последнего времени недостаточно изученным объектом. Особый интерес представляет выяснение роли факторов среды в адаптациогенезе популяций вида. В этой связи возникла необходимость в уточнении биоэкологи колорадского жука в условиях Северо-Запада России, исследовании фенотипической структуры популяций с выявлением основных причин ее изменчивости в качественно различных полевых агроценозах, обнаружении эффективных способов ограничения численности вредителя при минимальном воздействии на окружающую среду.

Основной целью наших исследований являлось биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука в условиях южной части р Северо-Западного региона России.

В задачи исследований входило:

1. Уточнение фенологии колорадского жука, цикла развития, динамики численности и факторов, ее определяющих;

2. Анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука в южной части Северо-Запада России;

3. Изучение взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей;

4. Оптимизация приемов мониторинга колорадского жука;

5. Оценка сортов картофеля по степени устойчивости к колорадскому жуку;

6. Использование фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука

7. Оценка биологической эффективности, применения инсектицидов против колорадского жука на картофеле.

Научная новизна результатов исследований:

Впервые в южной части Северо-Западного региона целостно изучены биоэкологические особенности колорадского жука, динамика численности и факторы, ее определяющие. Проведен анализ фенотипической структуры различных географических и пищевых популяций фитофага. Доказана основополагающая роль абиотических и антропогенных факторов в адалтациогенезе популяций колорадского жука, проявляющемуся в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды.

С учетом широты требований к факторам среды в популяциях колорадского жука выделены основные внутрипопуляционные экологические группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к неблагоприятным абиотическим воздействиям, устойчивым сортам и трименяемым инсектицидам. Отмечены особенности выделенной впервые Псковско-Новгородской» популяции.

Впервые в условиях региона обнаружены перезимовавшие имаго, зараженные нематодами (класс Nematodes, тип круглых червей Nemathelminthes, род Hexamermis).

Предложены варианты использование фенетического анализа для диагностики возникновения резистентности в популяциях колорадского жука, рациональные приемы мониторинга вредителя, устойчивые и относительно устойчивые сорта картофеля. Обоснованы мероприятия по защите картофеля от колорадского жука.

Практическим результатом работы явилось биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона России с учетом процессов адаптациогенеза популяций вредителя.

Для предотвращения потерь урожая от колорадского жука предложены устойчивые и относительно устойчивые сорта картофеля и рекомендована однократная обработка препаратами из группы неоникатиноидов (актара, 250 г/кг вдг, д. в. тиаметоксам, 0,06 кг/га; моспилан, 200 г/кг р.п, д. в.)при численности личинок младших возрастов, превышающей ЭПВ, в фенофазу «бутонизация -цветение» при значениях СЭТ -167,8 ± 10,9°С.

Апробация работы.

Материалы диссертации представлены на международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры общего земледелия, «Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства» (18 февраля 2004 г., Пенза), международной научно-практической конференции «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию» (2004 г., Смоленск), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы развития аграрного сектора региона» (13-15 марта 2006 г., Курск), научно-практической конференции «Инновации молодых ученых - развитию АПК России» (2006 г., Великие Луки), I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (25 - 26 мая 2006 г., Уфа), международной конференции молодых ученых «Технологические проблемы сельскохозяйственного производства» (12 -13 апреля 2006 г., Ярославль).

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях южной части Северо-Западного региона России абиотические и антропогенные факторы имеют основополагающее значение в адаптациогенезе популяций колорадского жука, проявляющемуся в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды.

2. С учетом широты требований к факторам среды в популяциях колорадского жука выделяются основные внутрипопуляционные экологические группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к неблагоприятным абиотическим воздействиям, устойчивым сортам и применяемым инсектицидам. Специфичность «Псковско-Новгородской» популяции при наличии девяти типовых морф за счет доминирующего комплекса фенотипов демонстрирует широту адаптивного потенциала этого вида.

3. Регулярная диагностика фенетической структуры популяций вредителя позволит предупредить возникновение резистентности к стрессовым факторам среды и внесет необходимые изменения в систему защиты картофеля.

Автор диссертации выражает глубокую благодарность за помощь, участие и содействие в работе доктору биологических наук 3. В. Николаевой (ВГСХА), кандидату биологических наук С. Р. Фасу-лати (ВИЗР РАН), кандидату сельскохозяйственных наук Д. С. Кор-нышеву (ВГСХА), сотрудникам кафедры агроэкологии и защиты растений (Великолукской ГСХА).

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Калинина, Кристина Викторовна

Выводы

1. В условиях южной части Северо-Западного региона России колорадский жук - важнейший вредитель на картофеле. Потери урожая могут достигать 30% и более.

2. Важнейшим лимитирующим фактором, воздействующим на изменение численности колорадского жука является гидротермический режим в период развития вредителя и зимовки. Это проявляется в изменении не только плотности популяции вредителя, но и количества поколений. При значениях СЭТ 360,0 ± 10° С развивается в 1 поколении. Полное развитие второй генерации происходит при накоплении к концу августа СЭТ, равной 560 ± 10° С, при значениях за июль - август 0,50 < К ум. < 1,8 и ГТПМ 4,0 - 8,5.

3. Причинами снижения численности колорадского жука могут быть "тёплые" зимы, характеризующиеся значительными перепадами среднесуточных температур и существенным (в 2 раза и более выше среднемноголетнего значения) превышением значений ГТПс в зимний период.

4. Из биотических факторов наибольшее значение имеют 8 видов хищных энтомофагов: жужелица волосистая - Pseudophonus rufipes De Geer, пецилюс медный - Poecilus cupreus L., головач обыкновенный - Broscus cephalotes L., птеростихус обыкновенный - Pterostichus melanarius L., коровка изменчивая - Adonia variegata Gz., коровка семиточечная -Coccinella septempunctata L.(Coleoptera); лигус травяной - Lygus rugulipennis Popp. (Heteroptera); златоглазка обыкновенная - Chrysopa carnea Steph. (Neuroptera). Впервые обнаружены паразитические нематоды (класс Nematodes, тип круглых червей Nemathelminthes, род Hexamermis). Зараженность имаго колорадского жука достигала 44%, что свидетельствует о явлениях микроэволюции в популяциях естественнх врагов.

5. Популяции колорадского жука на территории южной части СевероЗападного региона России характеризуются внутривидовой гетерогенностью при наличии девяти типовых морф, известных для других районов распространения вредителя. Отличительной особенностью фенооблика колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона является специфика «Псковско-Новгородской популяции» при доминировании феноморф №6 (20,0%), №1 (16,1%), №3 (15,9%).

6. Фенотипическая структура популяций вида не стабильна, подчиняется географической, временной изменчивости и антропогенной трансформации, что связано с высоким адаптивным потенциалом вредителя. Механизм устойчивости популяции колорадского жука к абиотическим факторам и антропогенной нагрузке проявляется в изменении соотношения разных групп фенотипов имаго на фоне усиления фенотипической изменчивости, в формировании фенотипических групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды.

7. Анализ сезонной и многолетней динамики фенооблика вредителя доказал наличие взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей. С учетом широты требований к факторам среды условно выделены в популяциях колорадского жука основные внутрипопуляционные экологические группы: холодостойкие, теплолюбивые, засухоустойчивые, влаголюбивые, толерантные. При усиливающейся антропогенной нагрузке выделяются группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к устойчивым сортам (морфы №1, №2, №4) и применяемым инсектицидам (морфы №3, №5, №6).

8. Сигнализация сроков и места проведения химических обработок против колорадского жука основываются на прогнозе развития вредителя и данных о его численности в уязвимые фенофазы растения. По причине нечеткой синхронизации сроков развития отдельных стадий колорадского жука с фенологическими фазами картофеля, целесообразно использовать показатель СЭТ (со дня устойчивого перехода их через 11°С). Начало выхода перезимовавших имаго при значениях суммы эффективных температур 50,5 ± 18,6°С, массовый выход имаго - при СЭТ 133,5 ± 16,9°С, первые яйцекладки - при СЭТ 105,5 ± 18,1°С, массовое появление личинок второго возраста при значениях СЭТ -167,8 ± 10,9°С.

9. Районированные и перспективные для северо-западных областей России устойчивые или относительно устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля с различными типами и механизмами устойчивости: раннеспелые - Памяти Осиповой, Бонус, Изора; среднеранние - Вдохновение, Сударыня, Нептун, Дина, Виктория, Рябинушка; средне- и позднеспелые - Скарб, Ладожский. Из них антиксенотическими свойствами обладают сорта Сударыня, Дина, Памяти Осиповой, Добрыня. Наиболее выносливыми оказались сорта Ладожский и Изора. Антибиотическими свойствами характеризуются сорта: Рябинушка, Бонус, Памяти Осиповой, Изора.

10. Для предотвращения потерь урожая целесообразно проводить однократную обработку против личинок колорадского жука младших возрастов в фенофазу «бутонизация - цветение» при численности особей, превышающей ЭПВ, препаратами из группы неоникатиноидов (например: актара, 250 г/кг ВДГ, д. в. тиаметоксам, 0,06 кг/га; моспилан, 200 г/кг РП, д. в. ацетамиприд, 0,025 кг/га). Хозяйственная эффективность при использовании препаратов актара и моспилан составляет 195-177 ц/га и 175 - 147 ц/га соответственно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью снижения численности вредителя и потерь урожая картофеля целесообразно возделывать высокопродуктивные, районированные, перспективные для северо-западных областей России устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля с различными типами и механизмами устойчивости (раннеспелые: Памяти Осиповой, Бонус, Изора; среднеранние: Вдохновение, Сударыня, Нептун, Дина, Виктория, Рябинушка; средне- и позднеспелые: Скарб, Ладожский).

2. Для защиты картофеля от колорадского жука необходимо использовать препараты из группы неоникатиноидов (актара, 250 г/кг вдг, д. в. тиаметоксам, 0,06 кг/га; моспилан, 200 г/кг р.п, д. в. ацетамиприд, 0,025 кг/га) против личинок фитофага младших возрастов в фенофазу «бутонизация - цветение» при численности особей, превышающей установленный ЭПВ.

3. Чтобы выявить возникающую резистентность к тому или иному сорту картофеля или применяемым инсектицидам важно проводить ежегодный и дифференцированный по сортам анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Калинина, Кристина Викторовна, Великие Луки

1. Абдрахманов Р. К. Присыпание растений помогает бороться с колорадским жуком / Р.КАбдрахманов, М.Х. Газетдинов, Р.И. Сафин // Картофель и овощи.- 2004. № 2. - С. 29.

2. Алимов А. Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая. М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2004.- 436 с.

3. Амирханов Д. В. Диагностика резистентности колорадского жука / Д.В. Амирханов, А.В. Поскряков //Защитарастений.- 1994.-№12.- С. 11-12.

4. Биологическая защита растений / М.В. Штерншис и др.. М.: КолосС, 2004.-264 с.

5. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука / Н.А. Вилкова и др. // Защита и карантин растений. 2001. - №1. - С. 19-23.

6. Богданов-Катьков Н.Н. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say и его карантинное значение / Н. Н. Богданов-Катьков. -М.; Л.: Сельхозгиз, 1947. 198 с.

7. Борьба с колорадским жуком на баклажанах / Г.В. Гусев и др. // Защита растений. 1983. - №8. - С. 34.

8. Будин К.З. Генетический потенциал секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. и его значение для селекции / К.З. Будин // Сборник науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Вып. 100.- Л.: ВИР, 1987.-С. 104-113.

9. Будин К.З. Зоны возможной акклиматизации колорадского жука / К.З. Будин, Э.А. Власова // Картофель и овощи. 1977.- № 9,- С. 35-36.

10. Бур Г. Биология и экология колорадского жука / Г. Бур // Междунар. совещ. по изуч. колорадского жука и разработке мер борьбы с ним: тр-М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 13 - 35.

11. П.Васильева Т. И. Сравнительная реакция чувствительной и резистентной к перитроидам популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say.

12. Coleoptera, Chrysomelidae) на ВТ- трансгенный сорт картофеля / Т.И. Васильева, Г.И. Сухорученко, Г.П. Иванова // ХП Съезд Русского энтомологического общества (19-24 августа 2002 г., г. Санкт-Петербург): тез. докл. СПб.: РАН, 2002. - С. 54 -55.

13. Венгорек В. Биология и экология колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say (в Польской народной Республике / В. Венгорек / Колорадский жук и меры борьбы с ним: сб.- М., Изд-во АН СССР, 1958. -С. 74-80.

14. Вилкова Н. А. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой специализацией насекомых-фитофагов / Н.А. Вилкова // Чтения памяти Н. А. Холодковского. Т. 31.- JI.: Наука, 1979.- С. 68 103.

15. Вилкова Н. А. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати // Труды РЭО. Вып. 27. -СПб.: Наука, 2001.-С. 107-128.

16. Вилкова Н. А. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов / Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати // Информ. бюлл. ВПРС МОББ.-2002.-Вып. 32.-С. 194-204.

17. Ганичкина О. А. Огород круглый год / О.А. Ганичкина, А.В. Ганичкин. - Екатеринбург: Изд-во Литур, 2000. - С. 179 - 204.

18. Глез В. М. Колорадский жук / В.М. Глез, В.И. Черкашин // Защита и карантин растений,- 2002.- №5. с. 67 (3) 90 (26).

19. Горышин Н. И. Влияние длины дня на формирование диапаузы у колорадского жука / Н.И. Горышин // Колорадский жук и меры борьбы с ним: сб.- 1958.-С. 126-146.

20. Громова А.А. О плодовитости колорадского жука / А.А. Громова // Защита растений. 1973. - №2. - С. 53-54.

21. Гусев Г. В. Энтомофаги колорадского жука / Г.В. Гусев, Н.С. Сорокин // Защита растений. -1976.- №3.- С. 50-51.

22. Гусев Г. В. Хищные клопы-энтомофаги колорадского жука / Г.В. Гусев, А.Г. Коваль // Защита растений. 1983. - №5. - С. 64 - 65.

23. Гусев Г. В., Юревич И. А. Вредоносность колорадского жука в условиях низинной зоны Закарпатской области / Г.В. Гусев, И.А. Юревич // Тр. ВНИИ защиты растений. Вып. 27.- 1961,- С.92 106.

24. Дикорастущие виды картофеля носители признаков устойчивости к болезная и вредителям / С.Р. Фасулати и др. // Перспективы развития науч. исслед. по картофелеводству: тез. докл. -Мн., 1993.- С. 50.

25. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1973.-336 е., ил.

26. Дядечко М. П. Колорадский жук та заходи боротьбы с ним / М.П. Дядечко, И.В. Ковтун.- Кшв : ДержЫм госповидаво УРСР, 1963,- С.- 3 -65.

27. Ерми Т. Борьба с колорадским жуком в Венгрии / Т. Ерми // Международный сельскохозяйственный журнал.- 1959.- №2.- С.59 65.

28. Журавлев В. Н. Некоторые особенности биологии колорадского жука в Калининградской области / В.Н. Журавлев // Защита растений от вредителей и болезней.- 1960.- №9.- С. 50-51.

29. Журавлев В. Н. Появление и распространение колорадского жука в Калининградской области и возможности прогноза его инвазий и численности /В.Н. Журавлев//Тр. ВИЗР. Вып. 27.-Л., 1967.-С.18-31.

30. Журавлев В. Н. Проблемы борьбы с колорадским жуком / В.Н. Журавлев //Защитарастений.-1981.-№2.- С. 36-38.

31. Завадский К. М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л.: Наука, 1968. - 404 с, ил.46.3ахаренко В. А. Защита растений в третьем тысячелетии / В. А. Захаренко // Агрохимия. 2000. - №4.- С. 89 - 90.

32. Захаренко В. А. Проблема резистентности вредных организмов к пестицидам мировая проблема / В. А. Захаренко // Вестник защиты растений. -2001. - №1. - С. 3 -18.

33. Защита растений в устойчивых системах землепользования. Кн.2 / под общ. ред. Д. Шпаара.- Торжок, 2003.- 374 с.

34. Иванов И. А. Почвы Псковской области и их сельскохозяйственное использование / И.А. Иванов, В.П. Спасов, А.И. Иванов. Великие Луки, 1998.-263 с.

35. Иванов С. Г. Динамика развития резистентности к перитроидам в нижегородской популяции колорадского жука / С.Г. Иванов // П Всерос. съезд по защите растений (5-10 декабря 2005г., г. Санкт Петербург).

36. Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы съезда. Симпозиум: Резистентность вредных организмов к пестицидам.- СПб., 2005. С. 26 -28.

37. Ижевский С. С. Роль энтомофагов / С.С. Ижевский // Защита растений. -1983.-№5.-С. 37-38.

38. Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к колорадскому жуку / И.Д. Шапиро и др. // Науч.-тех. бюлл. ВИР. Вып. 214: Клубнеплоды. -1991.- С. 51 56.

39. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России / А.Г. Исаченко // НИИ географии СпбГУ.- Спб, 1995.- 206 с.

40. Качмарек В. К вопросу о местных миграциях колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / В. Качмарек // Бюлл. Польск. АН. Отд. II. 1955.-Т. 3. -№1. - С. 17-20.

41. Коваленков В. Г. Дестабилизирующая роль резистентности и пути ее преодоления / В.Г. Коваленков, С.Е. Штайн, Н.М. Тюрина // Защита и карантин растений. -1999. №7. - С. 8 - 9.

42. Коваленков В. Г. Резистентность фитофагов к инсектоакарицидам и биоценотические принципы долговременного контроля ее развития / В.Г. Коваленков, Н.М. Тюрина // Вестник защиты растений. 2001. - Вып. 2. -С. 3-7.

43. Коваль Ю. В. Интегрированная борьба с колорадским жуком / Ю.В. Коваль. Картофель и овощи. - 1975. - №3. - С. 36 - 38.

44. Коваль Ю. В. Паразит колорадского жука / Ю.В. Коваль // Защита растений. 1969. - №9. - С. 49 - 50.

45. Ковтун И. В. Пор1вняльна ишдлив1сть колорадского жука на рщних сортах картогш в умовых Полюся / И.В. Ковтун // Наук. кращ. Укр. наук доел, ин-т захнету рослин.- 1963. № 12. - С. 71 - 74.

46. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку / И.Д. Шапиро и др.. М.: РАСХН; ВИЗР, 1993.

47. Методы оценки влияния трансгенных сортов картофеля на жизнедеятельность и микроэволюционные преобразования колорадского жука / Н.А. Вилкова и др. // Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов. -М.; СПб.: РАСХН, 2002. С. 52-62.

48. Методические рекомендации по индикации и мониторингу процессов адаптации колорадского жука к генетически модифицированным сортам картофеля / сост. В.А. Павлюшин и др. -М., 2003.

49. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям / Н.Я. Вилкова и др.. СПб.: РАСХН, ВИЗР, 2003.

50. Миндер И. Ф. Холодоустойчивость колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / И.Ф. Миндер // Периодичность индивидуального развития насекомых. М.: Наука, 1969. - С. 99 - 130.

51. Молявко А. А. Для борьбы с колорадским жуком / А.А. Молявко, Ф.Е. Антощенко // Защита и карантин растений. 2004. - №12. - С. 26 - 27.

52. Молявко А. А. Оценка сортов на устойчивость к колорадскому жуку / А.А. Молявко, Ф.Е. Антощенко // Картофель и овощи. 2005. - №4. - С. 26-28.

53. Мордкович Я. Б. Письма о колорадском жуке / Я. Мордкович // Химия и жизнь. 1977.-№8. -С. 77-82.

54. Мордкович Я. Б. Обсуждаются проблемы борьбы с колорадским жуком / Я. Мордкович // Защита и карантин растений. 2000. - №7. - С. 45 - 46.

55. Мышачков Г. А. Нематодоз колорадского жука / Г.А. Мышачков // Защита растений. 1969. - №9. - С. 51.

56. Надворный В. Г. Энтомофаги колорадского жука / В.Г. Надворный // Защита растений. 1973. - №7. -С. 44- 45.

57. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3: Многолетние данные. Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская, Смоленская области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 692 с.

58. Оптимизация фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий с использованием программ для ПЭВМ / под ред. А.В. Захаренко. Вып. 4. -М.: Россельхозакадемия, 2001- С. 6 -12.

59. Осипов Г.В. Больше внимания колорадскому жуку / Г.В. Осипов // Защита растений. 1973. - №6. - С. 41 - 43.

60. Павлюшин В. А. Биологическая защита растений от колорадского жука / В.А. Павлюшин // Защита растений. 2000. - №10. - С. 19 - 21.

61. Павлюшин В.А. Проблемы биологической защиты растений от колорадского жука / В.А. Павлюшин // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. T.l. -М.: Наука, 2000. С. 45 - 48.

62. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым / Р. Пайнтер; перевод с англ. Ю. И. Лашкевича, П. М. Рафеса, В. В. Хвостовой; под ред. Е. Н. Павловского.- М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1953. С. 359 - 367.

63. Панафидин К. А. Колорадский жук опасный вредитель посевов / К.А. Панафидин // Сельское хозяйство северо-западной зоны. - 1959. - №5 - С. 83.

64. Перспективный вид картофеля для селекции на комплексную устойчивость / Р.И. Высоцкая и др. // Вестник Российской Академии с.-х. наук.- 1994,- №1.-С. 23 -26.

65. Писарев Б. А. Книга о картофеле / Б.А. Писарев. М.: Моск. Рабочий, 1977.-232 е., ил.

66. Повышение резистентности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) к инсектицидам в Башкирии / М.Б. Удалов и др. // ХП съезд РЭО: тез. докл. СПб.: РАН, 2002. - С. 351.

67. Поляков И. Я. Методы управления агроэкосистемами в защите растений и принципы их разработки / И.Я. Поляков. М., 1976. - 64 с.

68. Постников А.Н. Картофель. Сорта. Болезни, вредители, сорняки и меры борьбы с ними: Настольная книга фермера. Вып. 5 / А.Н. Постников, Д.А. Постников. М.: ТОО РУПОР, 1994. - С. 3 - 48.

69. Практикум по иммунитету растений к вредителям: учеб. пособие / И.Д. Шапиро и др.. Л., 1989. - 180 с.

70. Принципы оценки и новые источники устойчивости пасленовых культур к колорадскому жуку / Иващенко Л. С. и др. // Всерос. Съезд по защите раст.: тез. докл. СПб.: ВИЗР, 1995. - С. 262 - 263.

71. Растениеводство / Г. С. Посыпанов и др.; под ред. Г. С. Посыпанова. -М.: Колос, 1997.- С. 267-301.

72. Результаты изучения химических и биологических мер борьбы с колорадским жуком в Молдавии / В.М. Яровой и др. // II Всерос. съезд по защите растений (5-10 декабря 2005 г., г. Санкт-Петербург).

73. Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы съезда. Т. П.- СПб., 2005.- С.-269-271.

74. Рославцева С. А. О резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. 2001. - С. 54 - 55.

75. Рославцева С. А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. 2005. - №2.- С. 61 - 66.

76. Сазонова Р. А. Система мероприятий по борьбе с колорадским жуком / Р. А. Сазонова // Защита растений. 1983. - №5. - С. 41 - 44.

77. Санин В. А. Колорадский жук / В. А. Санин. М.: Колос, 1976.

78. Саулич А. X. Экспериментальный анализ сезонного развития насекомых и оценка возможности их расселения: дис. на соиск. учен, степ. док. биол. наук / А.Х. Саулич. СПб., 1996.

79. Седова В. И. Защита картофеля от болезней и вредителей / В.И. Седова, М.И. Деревягина, С.В. Васильева // Защита и карантин растений. -2000.-№Ц. С. 17-18.

80. Сикура А. И. Использование биопрепаратов / А.И. Сикура, Л.В. Сикура // Защита растений. 1983. - №5. - С. 38.

81. Скорик В.П. Колорадский жук в Курской области / В.П. Скорик // Защита растений. 1973. - №2. - С. 55.

82. Скурьят А. Ф. Колорадский жук / А.Ф. Скурьят // Защита растений.-1970.-№7.-С. 30-31.

83. Словарь-справочник энтомолога / С.П. Белошапкин и др..- М.: Нива России, 1992.-334 е.; ил.

84. Список препаратов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2005. - 335 с.

85. Старовойтов М. А. Уничтожайте колорадского жука! / М.А. Старовойтов // Защита растений. 1983. - №5.- С. 64.

86. Степанова Т. В. Влияние гликоалкалоидов пасленовых на развитие личинок колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / Т.В. Степанова, Н.М. Миронова // Колорадский жук и меры борьбы с ним. сб. 1.-М., 1955.-С. 103-11.

87. Сухорученко Г. И. Резистентность вредных организмов к пестицидам проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ / Г.И. Сухорученко // Вестник защиты растений. - 2001. - №1. - С. 18 -37.

88. Сухорученко Г. И. Как предотвратить нарастание резистентности колорадского жука к пиретроидам / Г.И. Сухорученко // Защита и карантин растений. 2002. - №2.

89. Сухорученко Г. И. Методы оценки действия инсектицидов на членистоногих / Г.И. Сухорученко, В.И. Долженко, К.В. Новожилов // Вестник защиты растений. 2006. - № 3. - С. 3.

90. Танский В. И. Экономические пороги численности вредных насекомых / В.И. Танский // Защита растений. 1973. - №11. - С.9- 11.

91. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых / В.И. Танский. М., 1988. - С. 65 - 70.

92. Тилавов Т. Изменение устойчивости к высокой температуре в постэмбриональном развитии колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) / Т. Тилавов // Зоол. Журнал. 1969. - Т.48. - №12. - С. 1811-1815.

93. Тимофеев Ресовский Н. В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / Н.В. Тимофеев -Ресовский, А.В. Яблоков. - Москва: Знание., 1974. - 64 с. - (Новое в жизни, науке и технике. Сер.: Биология)

94. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер; под ред. М. С. Гилярова.-М.: Колос, 1971. С. 41 - 42.

95. Тряпицин В. А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / В.А. Тряпицин, И.Д. Шапиро, В.А. Щепетильникова. Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1982. - 255 с.

96. Турулева Л. М. Новые дикорастущие источники групповой и комплексной устойчивости картофеля к вредным организмам / Л.М. Турулева, С.Р. Фасулати // Актуальные пробл. соврем, картофелеводства: тез. докл. -Мн, 1997.

97. Ушатинская Р. С. Некоторые физиологические и биохимические особенности диапаузы колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) /

98. Р.С. Ушатинская // Колорадский жук и меры борьбы с ним. Сб. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 150 - 185.

99. Ушатинская Р. С. Суточные ритмы потребления кислорода жуками (Leptinotarsa decemlineata Say) на различных этапах зимнего покоя / Р.С. Ушатинская // Периодичность индивидуального развития насекомых.-М.: Наука, 1969.- С. 87-98.

100. Ушатинская Р. С. Экология и физиология колорадского жука / Р.С. Ушатинская, Г.Г. Ийрковский. -М.: Наука, 1976. 131 с.

101. Фасулати С. Р. Структура популяций колорадского жука и взаимосвязь его внешнего и экологического полиморфизма / С.Р. Фасулати // IX съезд ВЭО: тез. докл. 4.2. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 207

102. Фасулати С. Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология1985.-№6.-С. 50-56.

103. Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / С.Р. Фасулати // Общая энтомология: науч. тр. Т.2 / ВЭО. -Л.:Наука, 1986.-С. 122- 125.

104. Фасулати С. Р. Популяционные аспекты устойчивости картофеля к колорадскому жуку / С.Р. Фасулати // VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: тез. докл.4.2. Рига,1986.-С. 61-62.

105. Фасулати С. Р. Анализ структуры популяций колорадского жука и его значение для разработки зональных систем защиты картофеля / С.Р. Фасулати // Бюлл. ВИЗР. 1987. - № 63. - С. 38 - 43.

106. Фасулати С. Р. Феногеографическое разделение основных групп популяций колорадского жука в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Бюл. ВИЗР.- 1987. № 67. - С. 46 - 49.

107. Фасулати С. Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука / С.Р. Фасулати // Сб. науч. тр. ВИЗР / ред. вып. Н.А.Вилкова. Л., 1988. - С. 71 - 84.

108. Фасулати С. Р. Устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля, пригодные для возделывания в условиях Беларуси / С.Р. Фасулати // Перспективы развития науч. исслед. по картофелеводству: тез. докл. -Мн., 1993. С. 64 - 65.

109. Фасулати С. Р. Кормовое растение как фактор микроэволюции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera,

110. Chrysomelidae) / C.P. Фасулати // Факторы таксономического и биохорологического разнообразия: тез. докл. СПб.: РАН, 1995. - С. 83.

111. Фасулати С. Р. Экологические факторы микроэволюции насекомых в агроценозах (на примере колорадского жука) / С.Р. Фасулати // Всерос. съезд по защите растений: тез. докл. СПб: ВИЗР, 1995. - С. 261 - 262.

112. Фасулати С. Р. Методические принципы селекции и сортоиспытания картофеля на устойчивость к колорадскому жуку / С.Р. Фасулати // Актуальные пробл. соврем, картофелеводства: тез. докл. -Мн., 1997.

113. Фасулати С. Р. Микроэволюция и внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / С.Р. Фасулати // XI съезд РЭО: Сб. науч. тр. Т.2. СПб.: РАН, 1998.-С. 178-179.

114. Фасулати С. Р. Территориальное расселение и адаптация колорадского жука в северных районах картофелеводства / С.Р. Фасулати // Экологич. аспекты интенсификации с.-х. пр-ва: материалы междунар. науч.-практ. конф. Т.2 Пенза, 2002. - С. 205 - 207.

115. Фасулати С. Р. Распространение колорадского жука и экологические вопросы защиты картофеля в северных областях России / С.Р. Фасулати // 3-й Кирилло-Мефодиевские чения: материалы междунар. науч. конф. -Луга: КГУ, 2003.-С. 165-171.

116. Фасулати С. Р. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале / С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова // Генетическая инженерия и экология. Т.1. М.: Центр «Биоинженерия» РАН, 2000. - С. 19 - 25.

117. Фасулати С. Р. Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя / С.Р. Фасулати, Н.А. Карасева // АГРО-ХХ1. 1998.-№2.-С. 14-16.

118. Фасулати С. Р. Вредители баклажана и томата и устойчивость к ним сортов растений / С.Р. Фасулати, Л.Н. Оборнева // XI съезд РЭО: сб. науч. тр. Т.2.- СПб: РАН, 1998. С. 179 - 180.

119. Федотова Е. А. Оценка сортов на устойчивость к колорадскому жуку / Е.А. Федотова // Вестник Российского госуд. аграр. заоч. ун-та. М., 2006.-№1(6).-С. 84-85.

120. Филиппов Н. А. Вредоносность колорадского жука в Молдавии / Н.А. Филиппов, В.М. Яровой // Тр. Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. 1972. - Т. 12. - № 3. - С. 79 - 89.

121. Филонов М. М. Бич картофельных посадок / М.М. Филонов // Картофель и овощи. 1999. - №3. - С. 14 - 15.

122. Финаков В. К. Колорадский жук и меры борьбы с ним / В.К. Финаков.-Киев, 1956.-С. 1-121.

123. Флуктуации чувствительности к инсектицидам колорадского жука разных природных популяций / Т.И.Васильева и др. // Второй Всероссийский съезд по защите растений (5 10 декабря 2005г., г. Санкт

124. Петербург). Фитоеанитарное оздоровление экосистем: материалы съезда. Симпозиум: Резистентность вредных организмов к пестицидам. СПб., 2005.-С. 15-17.

125. Чигарев Г. А. Современное состояние проблемы колорадского жука // Труды ВИЗР. Вып. 27. 1967. - С. - 5 -17.

126. Чудинова Л. А. Биопрепараты против колорадского жука / JI.A. Чудинова, JI.B. Дмитриева // Защита и карантин растений. 2000. - №11. -С. 25-26.

127. Шабалта О. М. Некоторые биологические особенности колорадского жука в Краснодарском крае / О.М. Шабалта. Тр. Кубанс. с. - х. ин-та. -Краснодар, 1974. - вып. 79 (107). - С. 63 - 67.

128. Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И.Д. Шапиро. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985.

129. Шапиро И. Д. Иммунитет растений к вредителям и болезням / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Э.И. Слепян. Л.: Агропромиздат, 1986. - 192с., ил.

130. Шапиро И.Д. Значение иммунитета растений к вредителям в интенсификации растениеводства / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова // Тр. ВИЗР.-Л, 1986. С.24 - 31.

131. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-244 с.

132. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-408 с.

133. Шутова Н. Н. Колорадский картофельный жук / Н.Н. Шутова, Н.Н. Медведева // Сад и огород. -1956. №9. - С. 27 - 28.

134. Энтомофаги в защите растений : учеб. пособ. / А.С. Бабенко и др.. -Новосибирск, 2001. 205 с.

135. Этапы развития исследований по иммунитету растений к вредителям в ВИЗР / Н.А. Вилкова и др. // 70 лет ВИЗР: Ретроспектива исследований 1929-1999: сб. науч. тр. СПб.: ВИЗР, 1999. - С. 98 -110.

136. Яблоков А. В. Фенетика / А.В. Яблоков. М: Наука, 1980. - 132 с.

137. Яблоков А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. М: Высш. школа, 1987. - 303 с.

138. Яковлев Б.В. Колорадский жук / Б.В. Яковлев. Рига, 1960. - С. 1-152.

139. Яковлев Б.В. Что делать, если на картофеле появился колорадский жук? / Б.В. Яковлев // Защита растений. 1973. - №6. - С. 62 - 63.

140. Яхимович Л. А. Особенности развития и размножения колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say / Л.А. Яхимович // Труды ВНИИ защиты растений. Вып. 27. 1967. - С. 245 - 280.

141. Abbott W. S. A method of computing the effectiveness of an insecticide // J. Econ. Entomol. 1925. - 18. - P. 265 - 267.

142. Alfaro A. Algunos aspectos de la biologia del escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata Say) //Ibid. 1949. - №19. - P. 91 -104.

143. Alfaro A. El escarabajo de la patata eu el auo 1945 // Bol. patol. veget. у entomol. agr. 1946. - Vol. 14. - S. 1 - 8.

144. Alfaro A. El escarabajo de la patata у el clima // Bol. pat. veg. ent. agric.-1943. 12.-S. 45-76.

145. Alstad D. N., Andow D. A. Managing the evolution of insect resistance to transgenic plants // Science. 1995. - № 268. - P. 1894 - 1896.

146. Barlett P. W. Colorado beetles reported in England, Wales and Scotland, 1980 // Plant Pathology. -1981. № 30. - P. 41 - 46.

147. Barlett P. W. Interception and eradication of Colorado beetle in England and Wales, 1958 1977 // Bulletin. - 1980. - № 10. - P. 481 - 489.

148. Barlett P. W. Interception of Colorado beetle in England and Wales, 1983 -1987// Bulletin. 1990. - № 20. - P. 215 - 219.

149. Barlett P. W. Interception of Colorado beetle in England and Wales, 1978 -1982 // Bulletin. 1983. - № 13. - P. 559 - 562.

150. Boczkowska M. Observations sur une seconde generation de Leptinotarsa decemlineata Say obtenu sur Solanum demissum // Trans. Ixth Intern. Congress Entomol., Amsterdam, Aug. 17-24, 1951: Amsterdam, 1952.- Vol. l.-P. 660.

151. Boczkowska M. Remarques sur la biologie et les degats du Doryphore aux environs d' Avignon en 1941 // C. r. Acad. agr. France. 1944. - Vol. 30. -№3.- P. 80-83.

152. Boczkowska M. Resistance de differentes varieties de pommes de terre visa-vis des attagiles printanieres du Doryphore // Bull. Soc. Entomol. France. -1946b.-Vol. 51.-№3.- P. 42-44.

153. Bongers W. Aspects of host-plant relationship of the Colorado beetle // Meded. Landbouwhogesch. Wageningen. -1970. Vol. 70. - № 10. - P. 1 -74.

154. Breitenbecher J. K. The relation of water to the behavior of the potato beetle in a desert // Carnegie Inst. Publ. Wash. 1918. - Vol. 263. - P. 341 -384.

155. Buhr H. Probleme der KartoffeMferresis tenz Zuchtung // Pflanzenschutz - Kongr., Berlin, Juli 11 - 16, 1955: Dtsch. Akad. Londwirtschaftswissensch. Berlin,- 1955.-S. 105-130.

156. Busnel R. G. Etudes physiologiques sur le Leptinotarsa decemlineata Say. Le Francois, Paris, 1939b. P. 1 - 207.

157. Busnel R. G. Le doryphore de la pomme de terre et les nouveaux espoirs de lutte biologique. Rev. hortic, Paris, 1939a. - Vol. 3. - P. 358 - 360.

158. Cass L. M. A dispersal of larvae of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Canad. Entomol. 1957. -Vol.89.-№12.-P. 581 -582.

159. Chauvin R. Nouvelles recherches sun les substances qui attirent le doryphore vers la pomme de terre // Ann. Epiphyt. (N. S.). 1952. - Vol. 3. -№3. -P. 303-308.

160. Chin С. T. Studies on the physiological relations between the larvae of Leptinotarsa decemlineata Say and some solanaceous plants // Tijdschr. Plantenziekt. 1950. - Vol. 56. - P. 1 - 88.

161. Chittenden F. H. The Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) //U. S. Dept. Agr. Bur. Entomol., Cirs., 1907. Vol. 87. - P. 1 - 15.

162. Dirlbek J, Cermakova A. The study on the influence of abiotic factors on the daily and seasonal activity of potato beetl. Symp: The Ontogeny of Insects. -Praha, 1959.-P. 399-405.

163. Fasulati S. R. Resistance of solanaceous plants to Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // XIII Intern. Plant Protect. Congr. Abstr. Netherlands, Hague, 1995. - P. 169.

164. Fasulati S. R. The variability and microevolution of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // 5th Europ. Congr. Entomol. Abstracts. UK, York, 1994. - P. 345.

165. Feytaud J. Comment le doryphore envahit I Europe // Rev. zool. agr. appl.-1936.-Vol. 35.-P. 1-93.

166. Gillman H. The progress of the Colorado potato beetle // Amer. Entomol. and Bot. -1870. Vol. 2. - P. 84 - 85.

167. Glogowski K. Badania wlaschiwosci bialek z lisci Solanum chacoence I Solanum tuberosum pod wzgledem wlasnosci pokarmowej dla stonki ziemniaczanej (Leptinotarsa decemlineata Say) // Pr. Nauk. Inst. Ochr. Rosl. -1962.-№ 4.-S. 101-154.

168. Grison P. Effects d1 implantation de curveau chez le Doryphore (Leptinotarsa decemlineata Say) en diapause // C. r. Acad. sci. 1947b. - Vol. 225. -№5. -P. 428-430.

169. Grison P. Essais d' alimentation artificielle du doriphore adulte, Leptinotarsa decemlineata Say // C. r. Acad. sci. 1947a. - Vol. 223. - P. 160 — 161.

170. Grison P. Influence de la temperature sur I activite du Doryphore (Leptinotarsa decemlineata Say) au stade imaginal // Proc. 8th Intern. Congr. entomol., Stockholm, 1950. P. 226 - 234.

171. Grison P. L' influence de la plante hote sur la fecondite de I insecte phytopage // Entomol. exp. appl. - 1958. - Vol. 1. - P. 73 - 93.

172. Grison P. Les facteurs alimentaires de la fecondite chez le Doryphore (Leptinotarsa decemlineata Say) (Coleoptera, Chrysomelidae) // Ann. Epiphyt. 1957b.-Vol. 3.-P. 305-381.

173. Grison P. Les facteurs du comportement chez I' imago du Doryphore Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Bull. Biol. France et Belg. Paris, 1957a. - Suppl. 43. - P. 1 - 54.

174. Grison P., Ritter M. Effects du groupement sur Г activite et la ponte du Doryphore, Leptinotarsa decemlineata Say // Insect, soc. -1961. Vol. 8. - №2. -P. 109-123.

175. Hesse G, Meier K. Uber einen Stoff der beider Futterwahl des Kartoffelkafers eine Rolle spielt. Lock stoffe bei Insek ten // Angew. Chem. -1950. Bd. 62. - №21. - S. 502 - 506.

176. Hsiao Т. H. Chemical and behavioral factors influencing food selection of Leptinotarsa beetles // Hostplant in relation insect behaviour and reproduction: Symp. Biol. Hung. Budapest: Akad. Kiado, 1976. Vol. 16. - P. 95 - 96.

177. Hsiao Т. H. Chemical influence on feeding behaviour of Leptinotarsa beetles // Exp. Anal. Insect. Behav, Berlin, 1974. P. 237 - 248.

178. Hsiao Т. H., Fraenkel G. Isolation of Phagostimulative Substances from the Host Plant of the Colorado potato beetle // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968a. -Vol. 61.-№2.-P. 476-484.

179. Hsiao Т. H., Fraenkel G. The influence of nutrient chemicals on feeding behaviour of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968d. - Vol. 61. -№ 1. - P. 44-54.

180. Hsiao Т. H., Fraenkel G. The role of secondary plant substances in the food specificity of the Colorado potato beetle // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968b. -Vol. 61.-№2.-P. 485-493.

181. Hsiao Т. H., Fraenkel G. The selection and specificity of the Colorado potato beetle for solanaceous and nonsolanaceous plants // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968c. - Vol. 61. - № 2. - P. 493 - 503.

182. Ibrahim S. Abu Zayda. Dynamic of Utracide (GS 13005) degradation in plants and soil and its effectiveness against Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) //J. Econ. Entomol. 1976. - P. 81 - 135.

183. Insect pest // Bulletin. 1949. - № 79. .p. 58 - 59.

184. Jacob F. H. & Janson H. W. Colorado beetle // Agriculture. 1958. - № 65. -P. 393-397.

185. Jermy T, Saringer G. A burgonyabogar (Leptinotarsa decemlineata Say) // Magyar tudomanyos academia agrartudo-manyok osztalyanak kozlemenyei.-Budapest, 1955b. K. 8. - № 1-2. - 01.1 -188.

186. Jermy T, Saringer G. A burgonyabogar elleni vedekezes biologiai nehezsegei // Magyar tudomanyos academia agrartudo-manyok osztalyanak kozlemenyei. Budapest, 1955a. - K. 8. - № 1-2. - 01. 40 - 44.

187. Jermy T. Fitofag rovarok tejekozodasa a feny iranya alapjan // Allat. k6zl. -1961a. K. 48. - № 1-4. - 01. 57 - 63.

188. Jermy T. Magyarorszagi megfigyelesek a koloradobogaron. Magyar, Tudoman // Akad. biol. agrartud. osztal. Kozlem, 1951. K. 2. - № 1- 4. - 01. 271-296.

189. Jermy Т. On the nature of the oligophagy in Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Acta zool. Acad. sci. hung. 1961b. - Vol. 7. -№1/2.- P. 119-132.

190. Jermy T. Untersuchungen uber Auffinden und Wahl der Nahrung beim kartoffelkafer (Leptinotarsa decemlineata Say) // Entomol. exp. et. appl. -1958. -№1. S. 197-208.

191. Kittlaus E. Die Embrionalentwicklung von Leptinotarsa decemlineata Say, Epilachna sparsa Herbst und E. Vigintioctomaculata motsch var niponica Lewis in Abhangigkeit von der temperature // Dtsch. Entomol. Ztschr. -1961. -Bd. 8.-№l-ll.-S. 41-62.

192. Konarev A. V., Fasulati S. R. Inhibitors of amylases and proteinases and resistance of cereals and potatoes // XIII Intern. Plant Protect. Congr. Hague: Abstr. Netherlands, 1995. - P. 169.

193. Konarev A. V., Fasulati S. R. Proteinases of Colorado potato beetle and their plant protein inhibitors // XX Intern. Congr. Entomol. Proc. Firenze, Italy, 1996. -Firenze, 1996.-P. 182.

194. Kuhn R., Low J. Resistance factors against Leptinotarsa decemlineata Say, isolated from the leaves of wild Solanum species // Origins of resistanse to the toxic agents, Sevag M. G. N. Y. 1955. - P. 122 - 132.

195. Latheef M. A., Harcourt D. G. The dynamics of Leptinotarsa decemlineata Say populations on tomato // Entomol. esp. et appl. 1974. - Vol. 17. - № 1. -P. 67-76.

196. Leib E. Beitrag zur «Uberwinterung» des Kartoffelkafers (Leptinotarsa decemlineata Say) und sein Erscheinen im Friihjahr in seinen Beziehungen zu meteorologischen Faktoren // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdients. -1951. -Bd. 3. S. 42-44.

197. Mclndoo N. E. The relative attractiveness of certain solanaceous plants to the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say // Proc. Entomol. Soc. Wash., 1935. - Vol. 37. - №2. - P. 36 - 42.

198. Miksiewicz M. Materialy do paznania bioekologii stonki ziemniaczanej w Polsce // Polskie pismo Entomologiczne. 1948. - 18. - № 2-4. - S. 276 - 311.

199. Saleh Ahmed S. Researches on the effectiveness of Despirol (Kelevan) in control of potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) and on its degradation in plants and soil // J. Econ. Entomol. 1976. - P. 79 - 80.

200. Schalk J. M., Stoner A. K. Colorado potato beetle populations and their effect on tomato yield in Maryland // Hort. Sci. 1976. - Vol. 11. - № 3. - Sec. 1. -P. 213-214.

201. Schreiber K. Uber einige Inhaltsstoffe der Solanaceen und ihre Bedeutung fur die Kartoffelkaferresistenz // Entomol. exp. appl. 1958. - Bd. 1(1). - S. 28 -37.

202. Shanz M. Geruchssinn des Kartoffelkafers (Leptinotarsa decemlineata Say) // Ztschr. vergl. Physiol. 1953. - Bd. 35. - № 5. - S. 353 - 379.

203. Thiem E. Der Kartoffelkafer // Biol. Zentralanst. Berlin Flugbl, 1954. № 4.-S. 1-13.

204. Thiery D., Visser J. H. Misleading the Colorado potato beetle with an odor blend // Journal of Chemical Ecology. 1987. - 13. - № 5. - P. 1139 - 1145.

205. Trisyono A. and Whalon Mark E. Toxicity of Neem Applied Alone and in Combinations with Bacillus thuringiensis to Colorado Potato Beetle

206. Coleoptera: Chiysomelidae) // J. Econ. Entomol. 1999. - 92. - № 6. - P. 1281 - 1288.

207. Trouvelot B. L'immunite chez les Solanacees a regard du doryphore II Entomol. exp. et appl. 1958. - Vol. 1 (1). - P. 9 - 13.

208. Trouvelot B. Remarques sur Г ecologie du dyrophore en 1935 dans le massif central et le center de la France // Rev. zool. agr. appl. 1936. - Vol. 25. - №3. - P. 33 -37.

209. Trouvelot В., Grison P. Les variations des epoques et intensites des infestations doryphoriques en France // C. r. Acad. agr. France. 1946. - Vol. 32.-№4.-P. 149- 152.

210. Trouvelot В., Grison P. Variations de fecondite du Leptinotarsa decemlineata Say avec les Solanum tuberiferes consommes par Г insecte // C. r. Acad. sci. France. 1935. - Vol. 201. - №22. - P. 1053 - 1055.

211. Turuleva L. M., Fasulati S. R. Genetical resources of Potato for selection to pest and disease resisrance // EUCARPIA Congress. Finland, Jyuvaskyla, 1995.-P. 95 -96.

212. Uhlenhuth P. Kartoffelkafer-Forschung und Bekampfung. Editio Cantor G. M. В. H. Freiburg I. B. R. Aulendorf / Wtirtt. 1948. - S. 1 -175.

213. Visser J. H. The design of a low-speed wind tunnel as an instrument for the study of olfactory orientation in the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) // Entomol. exp. et appl. 1976. - Vol. 20. - P. 275 - 288.

214. Visser J. H., Nielsen J. K. Specificity in the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata Say // Entomol. exp. et appl. -1977.-Vol. 21.-P. 14-22.

215. Wegorek W. Analiza rozwoju stonki ziemniaczanej i walka znia w Polsce // Pol. pismo entomol. 1955b. - W. 25. - № 1. - S. 157 - 167.

216. Wegorek W. Badania nad posrednim i bez posrednim wpiywem fotoperioda na rozwoj i fiziologie Stonki ziemniaszanej (Leptinotarsa decemlineata Say) // Pr. nauk. Inst. ochr. rosl. 1959b. - W. 1. - № 3. - S. 5 - 35.

217. Wegorek W. Investigation on spring migration of the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) and possibilities of combating the insect // Ecol. pol: ser. A. 1955a. - W. 3. - № 9. - S. 217 - 271.

218. Wegorek W. Obserwalja biologiezne nad stonka ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata Say) w rocku 1948 w Iranie kolo Deblina // Pol. pismo entomol. 1949. - W. 19. - № 3/4. - S. 208 - 212.

219. Wegorek W. Stonka ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata Say) // Pr. nauk. Inst. ochr. rosl. 1959a. - W. 1. - №2. - S. 7 - 175.

220. Wilde J, de, Bongers W, Schooneveld H. Effects of hostplant age on phytophagous insects //Entomol. exp. appl. 1969. - Vol. 12. - № 5. - P. 714 -720.

221. Wilde J, de. Developpment embryonnaire et postembrionnaire du Doryphore (Leptinotarsa decemlineata Say) en fonction de la temperature // 8th Intern. Congr. Entomol, Stockholm, 1948: Proc.: Stockholm, 1950. P. 310 -321.

222. Однофакторный дисперсионный анализ данных по фенооблику географических популяций колорадского жукаюжная часть Северо-Западного региона РФ, 2005 г.)

223. Однофакторный дисперсионный анализ1. ИТОГИ

224. Группы Счет Сумма Среднее Дисперсия

225. Столбец 1 9 100 11,11111111 38,18611111

226. Столбец 2 9 99,9 11Д 38,0075

227. Столбец 3 9 100 11,11111111 38,29861111

228. Столбец 4 9 99,9 ИД 41,545

229. Столбец 5 9 99,9 ИД 33,345

230. Столбец 6 9 100 11,11111111 44,11111111

231. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

232. Между группами 0,001667 5 0,000333333 8,56556Е-06 1 2,408514112

233. Внутри групп 1867,947 48 38,915555561. Итого 1867,948 53

234. Двухвыборочный F-тест для дисперсии данных сравнительной характеристики фенооблика «Псковско-Новгородской» и северной географических групп популяций (популяционных комплексов) Leptinotarsa decemlineata Say1. Переменная 1 Переменная 21. Среднее 12,5 12,5

235. Дисперсия 21,67428571 52,525714291. Наблюдения 8 8df 7 71. F 0,412641427

236. P(F<=f) одностороннее 0,132849619

237. F критическое одностороннее 0,264058226