Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия

Бардин, Олег Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия"

УДК 595.768.12(470.345) На правах рукописи

БАРДИН ОЛЕГ ДМИТРИЕВИЧ

[

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ БАССЕЙНОВ СУРЫ И МОКШИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Научный руководитель:

Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент

Тимралеев З.А.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Миноранский В.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ануфриев Г.А. кандидат биологических наук, доцент Киселев И.Е.

Ведущее учреждение: Воронежский государственный

университет

Защита состоится «21» декабря 2005 г. в II00 ч. на заседании специализированного Совета К 212.117.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева по адресу: 430000, Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета.

Автореферат разослан 21 ноября 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета —д .

кандидат биологических наук, доцент Т.Б. Силаева

2 ШШ

гооб -ч áfXO

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия по праву считается одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. Одним из решений данной проблемы является проведение региональных эколого-фаунистических исследований насекомых. При этом первым этапом является выявление и инвентаризация видового состава, экологических характеристик комплексов животных различных природных ландшафтов с последующим мониторингом, необходимым для прогнозирования изменений под влиянием естественных и антропогенных факторов.

Многие представители семейства листоедов относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В связи с этим изучение фауны и экологического состава листоедов в условиях региона при антропогенной дигрессии имеет и практическое значение. Так, например, некоторый вред посевам зерновых культур могут принести блошка хлебная (Phyllotreta vittula), пьявица красногрудая (Ouléma melanopus), пьявица синяя (Lema cyanella) (Тимралеев, 1992); картофелю -колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata).

Известно, что источником формирования фауны листоедов агроцено-зов является местная фауна примыкающих к ним естественных биотопов, с которых они переходят на сельскохозяйственные культуры. Поэтому изучение фауны природных стаций и трофических связей Chrysomelidae с растительностью необходимо для установления закономерностей формирования энтомофауны антропогенных ландшафтов.

Актуальным является также выявление редких и реликтовых видов в связи с интенсивным антропогенным воздействием на природу, которое влечет за собой необратимые изменения в её фауне.

В условиях бассейнов Суры и Мокши важность эколого-фаунистических исследований листоедов обусловлена недостаточной изученностью их исходного фаунистического состава, экологических зональных комплексов, зоогеографических группировок, жизненных форм и спектра кормовых связей.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление фаунистических, экологических и зоогеографических комплексов жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия.

В соответствии с этим ставились следующие задачи:

1. Выявление видового состава и редких, нуждающихся в охране видов листоедов исследуемого региона.

2. Изучение ландшафтно-биотопического распределения листоедов.

3. Изучение трофических связей, особенностей биологии и экологии.

4. Проведение зоогеографического анализа листоедов изучаемой территории.

5. Выяснение роли листоедов в антрппгц-ер^ых экосистемах и выявление хозяйственно важных видов. I РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ

библиотека с.«

« «9

пцпиплльКАНi 16ДИОТЕКА |

лдайп

Научная новизна. Впервые для бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовии дана комплексная оценка фаунистического состава листоедов (136 видов из 11 подсемейств и 41 рода). Впервые 116 видов достоверно отмечены на территории исследуемого региона. Выделено 8 зоогеографиче-ских групп и выяснена приуроченность к ним определенных видов.

Впервые предложен состав экологических групп листоедов для изучаемой территории по биотопическому преферендуму.

Впервые проведен анализ трофических связей листоедов исследуемого региона. Доказано, что они приурочены к 267 видам растений, относящихся к 38 семействам. Большинство видов питается на двудольных - 102, значительно меньше на однодольных - 24, и небольшая группа отмечается в природе на тех и других.

Особое внимание уделено изучению и особенностям формирования фауны листоедов агроценозов. Указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных в антропогенные экосистемы. Впервые выявлен видовой состав листоедов, которые являются вредителями злаковых культур.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом составе, распространении, биотопическом распределении и особенностях экологии листоедов имеют большое значение для познания и выявления закономерностей формирования фаунистических энтомокомплек-сов в Республике Мордовия. Представленные в работе материалы и обобщения вносят вклад в изучение теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные могут быть использованы при осуществлении комплексного биомониторинга, а также для оценки биологического разнообразия существующих охраняемых природных территорий и при составлении кадастра животного мира Республики Мордовия. Сведения по биологии и экологии листоедов Мордовии могут применяться для прогноза экстремальной численности листоедов-вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.

Выявленные данные по кормовым связям листоедов республики дают основание для дальнейшего специального и целенаправленного комплексного изучения хозяйственно важных и редких видов листоедов.

Полученные новые сведения о листоедах Мордовии могут использоваться при чтении лекций, проведении лабораторных занятий и полевых практик со студентами-биологами Мордовского государственного университета.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена как в рамках плановых исследований кафедры зоологии Мордовского государственного университете им. Н.П. Огарева, так и по темам грантов Мордовского государственного университета за 2003, 2004 гг.; гранта министерства образования РФ (А04-2.12-13 53/159-04).

Апробация результатов исследования. Результаты диссертационных исследований представлены на Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы и пути" йх решения в зоне Среднего Поволжья» (г. Са-

••. к ■

*«-.:' 4

ранск, 1999); III Всероссийской научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского бассейнов и Северного Каспия» (г. Астрахань, 2000); VI конференции молодых ученых «Технические и естественные науки. Медицина» (г. Саранск, 2001); Межрегиональной научно-практической конференции «Изучение природы бассейнов реки Оки» (г. Калуга, 2001); Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (г. Казань, 2002); VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейнов Каспийского моря» (г. Астрахань, 2003); Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (г. Тольятти, 2004); второй Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (г. Оренбург, 2004); Международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (г. Саратов, 2005); в межвузовском сборнике научных трудов «Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика» (г. Саранск, 2000); в межвузовском сборнике научных трудов «Естественно-технические исследования: теория, методы, практика» (г. Саранск, 2004). Автор принимал участие в написании очерков для Красной книге Республики Мордовия. Том 2. Животные (г. Саранск, 2005).

Декларация личного участия автора. Личный вклад автора составляет 80 %, от полученных результатов, 20 % работы выполнено в соавторстве.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Установленный в результате исследований объем и видовой состав жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши в пределах Мордовии.

- Изучена приуроченность листоедов к различным биотопам исследуемой территории. Определяющую роль в распространении комплексов листоедов по биотопам играют такие факторы, как температура, влажность и свет.

- Изучена широта трофической специализации листоедов. Установлено преобладание олигофагов; среди хорто- и дендробионтных фитофагов-олигофагов из 38 семейств кормовых растений наиболее предпочитаемыми являются ивовые, сложноцветные, березовые, злаки, крестоцветные, буковые.

- Выявленные комплексы экономически значимых видов жуков-листоедов - первостепенных вредителей и нуждающихся в охране видов.

Публикации. Автором опубликовано 43 работы, в том числе 13 статей по теме диссертации и 23 видовых очерка Красной книги Республики Мордовия (2005).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Текст содержит 8 страниц с рисунками и 8 таблиц.

Общий объем работы 150 страниц, список литературы включает 210 источников, их них 22 иностранных.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность: руководителю работы - кандидату биологических наук, доценту З.А. Тимралееву; научному консультанту - доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.А. Ми-норанскому за большую консультативную помощь; кандидату биологических наук, научному сотруднику института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова А.О. Беньковскому за ценные замечания.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. История изучения фауны листоедов России и ближнего зарубежья

Данная глава базируется на литературном материале. В связи с тем, что фауна листоедов бассейнов Суры и Мокши до сих пор не являлась предметом специального исследования, поэтому приводятся сведения по истории исследования листоедов России и ближнего зарубежья. Сделан обзор о жуках-листоедах естественных биотопов и агроценозов. \

Глава 2. Краткая характеристика природных условий района исследований

В главе кратко охарактеризованы географические, климатические, почвенные условия Республики Мордовия. Также глава включает описание растительного мира республики, морфологическую структуру ее ландшафтов и характеристику мест обитания листоедов.

Глава 3. Материал и методы исследований

В основу настоящей работы положены результаты наблюдений, сборов и обработки материала автора в период 1998 - 2005 гг. Сбор материала и наблюдения нами проведены по всей территории бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовии. Помимо собственных сборов был изучен материал кафедры зоологии биологического факультета Мордовского госуниверситета. Всего было обработано более 15 ООО экземпляров листоедов. За период исследований было сделано около 1060 учетных кошений, а также были учтены материалы более 400 количественных проб, собранных кафедрой зоологии Мордовского госуниверситета. Для сбора материала применялся метод количественного учета путем кошения стандартным энтомологическим сачком по травянистой и древесно-кустарниковой растительности. Помимо этого проводился ручной сбор листоедов с их кормовых растений. В каждом исследованном биоценозе пробы брали не менее чем из двух различных участков.

При сборе фактического материала были использованы общепринятые методы полевого сбора беспозвоночных животных (Кожанчиков, 1961; Ги-ляров, 1966; Палий, 1970; Фасулати, 1971).

Изучение трофических связей листоедов проводилось нами как в полевых условиях, так и в лаборатории - экспериментальными методами.

Глава 4. Эколого-фаунистический обзор листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия

В настоящей главе впервые приводится фаунистический список 136 видов листоедов исследованного региона с их экологическими характеристиками, основанных на результатах собственных исследований и литературных данных.

Для составления списка использована наиболее современная номенклатура названий листоедов (Warchatowski, 1985, 1991, 1993, 1994, 1995; Kippenberg, Doberl, 1994; Беньковский, 1999). Систематический порядок листоедов принят согласно определителям JI.H. Дубешко, JI.H. Медведева (1989), Л.Н. Медведева, Л.Н. Дубешко (1992) и А.О. Беньковского (1999, 2004).

Для каждого вида приводятся данные в следующей последовательности: синонимика, библиография по Республике Мордовия (составлена с учетом всех работ по листоедам до 2005 г. включительно), экологические сведения (данные свидетельствуют о степени нашей изученности вида) и материал (с учетом мест сбора и количества экземпляров для каждого вида).

Впервые для исследуемого региона указывается 116 видов (85,3% от фауны листоедов региона).

Самым многочисленным, по видовому составу, является подсемейство Cryptocephalinae, которое включает 29 видов, что составляет 21,3% от общей фауны. Далее следуют в порядке убывания следующие подсемейства: Halticinae - 25 видов (18,4%); Chrysomelinae - (23 вида, или 16,9%); Donaci-inae - (14, 10,3%); Cassidinae - (14, 10,3%); Galrucinae - (12, 8,8%); Clytri-nae - (9, 6,6%); Criocerinae - (6, 4,4%); Eumolpinae - (2, 1,5%). Подсемейства Zeugophorinae и Hispinae - малочисленные, включают по одному виду и составляют соответственно по 0,7% в фауне региона.

Наряду с широко распространенными и массовыми видами листоедов, наносящими значительный вред в естественных и антропогенных экосистемах, нами выявлены виды, являющиеся редкими в пределах исследуемого региона. К таким редким видам, встречающимся в единичных экземпляра-хотносятся Hispa atra и Chrysolina limbata. Последний занесен в исследуемом регионе в Красную книгу Республики Мордовия. Кроме того, впервые для лесостепной зоны зарегистрирован Phyllobrotica elegans характерный для степной зоны, a Cassida sareptana указан для Саратовской области и степной зоны.

Безусловно, фаунистический комплекс жуков-листоедов исследуемого региона еще не может считаться окончательно выясненным. Дальнейшие исследования в этом направлении пополнят наши познания о структуре фауны листоедов новыми данными. Так, например, есть основания полагать, что фаунистический список листоедов подсемейства Halticinae может

быть расширен в связи с тем, что это подсемейство достаточно большое, трудоемкое в определении и требует специального изучения. В связи с этим в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно определены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в пределах бассейнов Суры и Мокши.

Глава 5. Экологические особенности листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия

5.1. Биотопическое распределение листоедов

Исследованный регион отличается большим разнообразием растительных сообществ, определяющихся сложностью и пересеченностью рельефа.

Нами были изучены биоценотические комплексы листоедов следующих типов: стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами, побережья водоемов, пойменные луга, луговая степь, разнотравно-злаковые степные участки, степные склоны на известняках, лиственные леса, хвойные леса, мезофит-ные (влажные) опушки лиственного леса, ксерофитные (сухие) опушки лиственного леса, антропогенные биотопы.

Наиболее разнообразны по видовому составу мезофитные опушки лиственного леса (48 видов, 35,3%), разнотравно-злаковые степные участки (45 видов, 33,1%), побережья водоемов (44 вида, 32,4%), луговые степи (42 вида, 30,9 %) и пойменные луга (41 вид, 30,1 %), что обусловлено неоднородностью данных биотопов. Самыми обедненными в видовом отношении листоедов оказались степные склоны на известняках (6 видов, 4,4 %) и хвойные леса (5 видов, 3,7 %), что можно объяснить бедным фитоценотическим составом растительных ассоциаций (рис. 1).

01 В2 (133 04 П5 Ш6 07 Е38 09 ■ 10 И11

Рис. 1 - Биотопическое распределение листоедов бассейнов Суры и Мокши в %.

1 Стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами. 2. Побережья водоемов. 3. Пойменные луга. 4. Лиственные леса 5. Мезофитные (влажные) опушки лиственного леса. 6. Антропогенные биотопы. 7. Ксерофитаые (сухие) опушки лиственного леса 8. Луговые степи. 9. Разнотравно-злаковые степные участки 10 Степные склоны на известняках. 11. Хвойные леса.

Анализ сходства фаун листоедов с использованием коэффициента Жакка-ра, позволил объединить изученные биотопы в три естественные группы, отличающиеся друг от друга условиями влажности, инсоляции и микрорельефом (табл. 1).

Таблица 1 - Коэффициент видового сходства фауны листоедов различных биотопов бассейнов Суры и Мокши

Биотопы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 □ 11 3 - - " & ъ-Щ' г

2 6 1 18 27 34 18 * 3* - !2: .«Т.'

3 2 13 г 15 18 16 14" 1Г

4 - 16 10 ■ 54 12 17 .7 , -¿■24 МЙ г

5 - 23 14 28 33 ■ 17« ¿•.'лдач щ ш ш

6 - 11 10 7 19 г , 14 я ■ Ш ж ш

7 - 2 4 8 10 6 '27 ш ж

8 - 2 13 5 12 11 13 Щ Ш ш

9 - 2 7 2 8 11 9 30 [I щт

10 - - 1 - 1 - 1 3 6 Г 181

11 - 2 3 2 4 3 1 2 2

Примечание. 1. Стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами, 2. Побережья водоемов, 3. Пойменные луга, 4. Лиственные леса, 5. Мезофитные (влажные) опушки лиственного леса, 6. Антропогенные биотопы, 7. Ксерофитные (сухие) опушки лиственного леса, 8. Луговые степи, 9. Разнотравно-злаковые степные участки, 10. Степные склоны на известняках, 11. Хвойные леса. Выделенные затенением показатели - коэффициент видового сходства Жаккара для сравниваемых биотопов (%); не выделенные показатели характеризуют количество общих видов для сравниваемых биотопов.

I. Водные и приводные биотопы (стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами; побережья водоемов).

II. Открытые луговые и степные биотопы (пойменные луга; луговые степи; разнотравно-злаковые степные участки; степные склоны на известняках; агроценозы).

III. Закрытые лесные и опушечные биотопы (лиственные леса; хвойные

леса; мезофитные опушки лиственного леса; ксерофитные опушки лиственного леса).

Следует отметить, что опушечные биотопы в зависимости от преобладания древостоя или травянистой растительности будут соответственно относиться ко II или III группе.

Выше сказанное относится также к биотопам побережья водоемов. Преобладание кустарников будет приближать их к группе закрытых биотопов.

5.2. Экологический состав листоедов

Выделение экологических групп по биотопическому преферендуму в настоящее время широко используется в литературе (Палий, 1962; Павлов 1977; Дубешко, Медведев, 1989; Медведев, Дубешко, 1992; и др.). К одной экологической группе, выделенной на основании биотопического префе- i рендума, мы отнесли виды, встречающиеся только в определенной группе биотопов и единично в других. Кроме того, при выделении экологических групп использовался в основном собранный нами материал. В тех случаях, ^ когда вид был редким, принимались во внимание также литературные данные (Лаврова, 1986; Куленова 1968; Антонов, 1998). Анализ соотношения систематических групп листоедов по экологическим группировкам бассейнов Суры и Мокши приведен в табл. 2.

Выявленные виды жуков-листоедов мы отнесли к 7 экологическим группам. Наибольшее число видов (56, или 41,2%) характерно для степной экологической группы: Crioceris duodecimpunctata, Oulema melanopus, Lema cyanella, Labidostomis pallidipenis, Clytra laeviuscula, Coptocephala quadri-maculata, Cryptocephalus flavicollis, Cr. aureolus, Cr. biguttatus, Cr. sericeus, Cr. laetus, Cr. amicus, Cr. virens, Cr. gamma, Pachnephorus tessellalus, Chrysolina hyperici, Ch. staphylaea, Entomoscelis adonidis, Galeruca tanaceti, G. pomonae, Phyllotreta vittula, Hispa atra, Chaetocnema concinna, Hypo-cassida subferruginea Cassida nebulosa, C. lineóla, C. rubiginosa и др.

Наменьшим разннобразием, в видовом отношении, представлена лесостепная экологическая группа. В наших сборах она насчитывает 7 видов (5,1%): Labidostomis longimana, Cryptocephalus biguttatus, Cr. moraei, Chrysolina fastuosa, Ch. hyperici, Galeruca tanaceti, Longitarsus jacobaeae.

Таблица 2 - Экологический состав систематических групп жуков-листоедов

Экологические группы листоедов

околовод- луговая лугово- лугово- лесная лесо- степная

ная лесная степная степная

Подсемейство 1 2 3 4 5 6 7

О О и V и и и

Б И с К 13 с с

и и о & и и и в- к* и и о. и, и 4> и & и и о & ь. 1) о о, и и и о &

ю я со со в а « я я о со т а о

Оопасипае 14 14 14 2 141 - 14 14 - 14 - 14 -

10,3 10,3 10,3 1,5 0,3 10,3 10,3 10,3 10,3

Спосегтае 6 1 6 2 6 1 6 1 6 2 6 - 6 4

4,4 0,7 4,4 1,5 4,4 0,7 4,4 0,7 4,4 1,5 4,4 4,4 2,9

2еи%ор}югтае 1 1 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 -

0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7

С1утпае 9 4 9 3 9 1 9 1 9 3 9 1 9 3

6,6 2,9 6,6 2,2 6,6 0,7 6,6 0,7 6,6 2,2 6,6 0,7 6,6 2,2

СгурЮсерИаИпае 29 3 29 3 29 1 29 3 29 12 29 2 29 17

21,3 2,2 21,3 2,2 21,3 0,7 21,3 2,2 21,3 8,8 21,3 1,5 21,3 12,5

Еито1ртае 2 2 2 - 2 - 2 - 2 - 2 - 2 2

1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5

СкгузотеНпае 23 15 23 3 23 3 23 1 23 13 23 2 23 9

16,9 11,0 16,9 2,2 16,9 2,2 16,9 0,7 16,9 9,6 16,9 1,5 16,9 6,6

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7

Са1егистае 12 8,8 8 5,9 12 8,8 4 2,9 12 8,8 - 12 8,8 - 12 8,8 2 1,5 12 8,8 1 0,7 12 8,8 2 1,5

НаШстае 25 18,4 6 4,4 25 18,4 17 12,5 25 18,4 5 3,7 25 18,4 5 3,7 25 18,4 4 2,9 25 18,4 1 0,7 25 18,4 10 7,4

Шяртае 1 0,7 - 1 0,7 - 1 0,7 - 1 0,7 - 1 0,7 - 1 0,7 - 1 0,7 1 0,7

Са$$1(Ипае 14 10,3 - 14 10,3 7 5,1 14 10,3 - 14 10,3 3 2,2 14 10,3 - 14 10,3 - 14 10,3 8 5,9

Всего видов % 136 100 52 38,2 136 100 41 30,1 136 100 11 8,1 136 100 14 10,3 136 100 36 26,5 136 100 7 5,1 136 100 56 41,2

Примечание: в числителе число видов, в знаменателе их процентная доля в фауне региона (%).

Учитывая то обстоятельство, что некоторые виды листоедов не строго привязаны к определенному местообитанию, необходимо оценить их степень распространения в пределах выделенных биотопов. На основании предложенных экологических группировок жуков-листоедов, мы приводим их биотопическое распределение (табл. 3).

Таблица 3 - Биотопическое распределение видов жуков-листоедов различных экологических групп

Экологическая группа Биотопы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Околоводная + + +

Луговая + +

Лугово-лесная + + + +

Лугово-степная + +

Лесная + + + +

Лесо-степная + + + +

Степная + + +

Биотопы: 1 - стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами; 2 - побережья водоемов; 3 - пойменные луга; 4 - лиственные леса; 5 - мезофитные (влажные) опушки лиственного леса; 6 - антропогенные биотопы; 7 - ксерофитные (сухие) опушки лиственного леса; 8 - луговая степь; 9 - разнотравно-злаковые степные участки; 10 - степные склоны на известняках; 11 - хвойные леса; (+) - вид встречается; (...)- вид редок.

5.2.1. Приуроченность имаго листоедов к экологическим факторам

Учитывая литературные данные (Яхонтов, 1960), а также личные наблюдения за характером распределения по биотопам в исследуемом регионе было выделено три группы имаго листоедов по приуроченности к экологическим факторам: а) приуроченность к местообитанию; б) приуроченность к условиям освещения; в) приуроченность к условиям влажности.

а) Приуроченность к местообитанию. Анализ биотопического распределения позволил выделить три группы листоедов по степени приуроченности имаго к тем или иным местообитаниям (рис. 2). Классификация принята по В.В. Яхонтову (1960).

Стенобионты Олигобионты Эврибионты

Рис. 2 - Группы листоедов по приуроченности к местам обитания (%).

I. Стенобионты - обитатели только одного биотопа, они связаны с одним или ограниченным набором видов кормовых растений, или же требовательны к вполне определенным микроклиматическим условиям. Следует отметить, что их кормовое растение также может являться стенобионтом, то есть размещаться очень локально. К этой группе нами отнесено 30 видов, что составляет 22,1 % от фауны листоедов региона. Приведем наиболее типичных представителей: Macroplea appendiculata, Donada crassipes, D. bicolor, D dentata, D. impresso, D. vulgaris, D. simplex, Zeugophora flavicollis, Chrysolina Sturmi, Labidostomis tridentata, Linaeidea aenea.

II. Олигобионты - виды, встречающиеся в двух или нескольких близких типах биотопов. К ним отнесен 71 вид, (52,2). Среди них наиболее типичными являются Plateumaris braccata, P. sericea, Coptocephala quadri-maculata, Cryptocephalus bipunctalus, Cr. decemmaculatus, Cr. virens, Cr. modestus, Cr. laetus, Chrysomela vigintipunctata, Ch. trémula, Gonioctena pal- 1 lida, G. decemnotata, G. vimmalis, Lochmaea caprea,Labidostomis humeralis, Smaragdina affinis, S. aurita, Hispa atra.

III. Эврибионты - виды, населяющие многие довольно разнохарактер- ¡ ные биотопы. Они трофически связаны с растениями различных семейств. К данной экологической группе отнесены листоеды 35 видов - 25,7%. Приведем наиболее характерных представителей - это Oulema melanopus, Clyta laeviuscula, Cryptocephalus sericeus, Cr. biguttatus, Chrysolina fastuosa, Ch hyperici, Phyllotreta atra. Cassida nebulosa, C. viridis.

Таким образом, по приуроченности листоедов к определенным местам обитания, доминирующей является группа олигобионтов. Это связано с преобладанием экологически пластичных видов, способных переносить изменения микроклимата. Эврибионты и стенобионты представлены в меньшей степени.

б) Приуроченность к условиям освещения. Важную роль в биотопическом распределении листоедов играет освещенность. Реагируя в целом , положительно на этот экологический фактор, жуки и личинки избегают избыточной инсоляции. Обычно, предпочтение степени освещенности зависит, прежде всего, от вида насекомого, т.е. от образа его жизни. С учетом ^ этих особенностей, используя классификацию И.К. Лопатина (I960), по отношению листоедов к условиям освещения, нами выделены две экологические группы (рис.3).

80 70 во

50 40

30 20 10 о

Гелиофилы Умброфилы

Рис. 3 - Распределение листоедов по отношению к условиям освещения (%).

I. Гелиофилы - светолюбивые листоеды, обитатели открытых биото-

пов, трофически связанные с травянистой растительностью, или занимающие верхние ярусы кроны деревьев или кустарников. В регионе исследования отмечены листоеды, относящиеся к 93 видам, что составляет 68,4% от изученной фауны. К этой группе относятся все листоеды из родов Donada, Plateumaris, Oulema, Crioceris, Coptocephala, а также Cr. laetus,Cr. gamma, Entomoscelis adonidis, Hispa atra, Cassida nebulosa,C. lineóla и многие виды подсемейства Halticinae (Alfica tamaricis,Phyllotreta atra,Ph. undulata.Ph. vit-tula, Ph. armoraciae, Ph. nemorum, Ph. nigripes, Ph. striolata, Aphthona lutes-cens, Longitarsus ganglbaueri, Chaetocnema concinna, Ch. hortensis, Ch. aridula, Psylliodes ajfinis).

II. Умброфилы - виды, предпочитающие затененные места. Обитатели толщи воды, закрытых лесных биотопов или густого травостоя. К этой экологической группе отнесены листоеды 43 видов (31,6% фауны). Наиболее характерные представители - Macroplea appendiculata, Zeugophora flavicol-lis, Lilioceris merdigera, Cryptocephalus exiguus, Cr. decemmaculatus, Cr. anti-cus, Cr. nitidus, Labidostomis longimana, Chrysolina fastuosa, Ch. limbata, Smaragdina ajfinis, Clytra laeviuscula, Chrysomela collaris, Linaeidea aenea.

Подводя итог вышесказанному, можно отметить, что в фауне исследуемой территории доминируют листоеды-гелиофилы, а умброфилы занимают подчиненное положение.

в) Приуроченность к условиям влажности. Учитывая литературные данные (Павлов, 1977; Медведев, Дубешко, 1992), а также личные наблюдения над биотопическим распределением видов, нами было выделено 4 экологические группы листоедов по приуроченности к влажности (рис. 4).

Гидрофилы Ксерофилы Гигрофилы Мезофилы

Рис.4 - Распределение листоедов по отношению к условиям влажности (%).

Среди выявленных видов листоедов в исследуемом регионе существенно преобладают мезофилы, составляющие в сумме 69,1 % от всей фауны (94 вида). Гигрофилы, гидрофилы немногочисленны и на их долю приходится соответственно 18 (13,2%) и 10 видов (7,3%). Типичных ксерофилов также немного (14 видов,10,3% фауны), они в основном зарегистрированы на степных участках бассейнов Суры и Мокши. Доминирование группы мезо-филов характерно и для других регионов России, в частности для Среднего Поволжья (Павлов, 1977).

5.3. Трофические связи листоедов

К настоящему времени известно, что почти все имаго и около трети личинок листоедов связаны в своем питании с листьями растений. Виды листоедов рассматриваемого региона, для которых удалось выявить кормовые растения, приурочены к 38 семействам и более чем к 260 видам растений. Однако наибольшее число видов Chrysomelidae отмечено для семейства ивовых (43, или 31,6%), причем явно преобладают Cryptocephalinae (13) и Chrysomelinae (12), но совсем не встречаются на видах этого семейства Donaciinae.

Наряду с ивовыми, хорошо освоены листоедами пасленовые, сложноцветные, березовые, злаки, крестоцветные, буковые. Однако, среди богато представленных в регионе семейств в основном травянистых растений (таких как сложноцветные, бобовые, розоцветные, зонтичные, лютиковые, крестоцветные и другие) только небольшая часть используется листоедами как кормовые растения - от 5 до 25%. Из однодольных - водные растения освоены листоедами значительно в большей степени чем наземные.

Изучение трофических отношений отдельных видов листоедов бассейнов Суры и Мокши позволило выявить 5 типов специализации, среди которых выделяются монофаги, олигофаги, полифаги, и гораздо меньшую группу составляют фитосапрофаги и сапрофаги, представленные в основном личинками чехликоносцев. Так, к монофагам обычно относят виды, связанные в питании с одним видом растения, однако, среди листоедов такие виды единичны и они, как, правило, связаны с несколькими очень близкими видами растений. Жуки, относящиеся к этой трофической группе в исследуемом регионе, представлены единичными видами, например, листоеды рода Crioceris, трофически связанные с Asparagus (спаржа); Linaeidea аепеа - с ольхой; многие Gonioctena - с ивами; Hypocassida subferruginea обитает на Convolvulus (вьюнок); Eumolpus asclepiadeus - на Vicetoxicum hirundinaria (ластовень ласточкин).

При большой ограниченности в выборе пищи, например, когда насекомые питаются на растениях одного ботанического семейства, их называют олигофагами. Жуки данной группы среди листоедов являются преобладающими. Среди олигофагов можно отметить рода Lilioceris, связанных с лилейными; Gastrophysa отмечен на гречишных; Phyllotreta - на крестоцветных; Cassida rubiginosa, С. lineola и С. stigmatica - на сложноцветных; С. viridis - на губоцветных и другие.

Листоеды-полифаги способны питаться различной пищей, их личинки питаются видами растений различных семейств, но у имаго спектр кормовых растений по сравнению с личинками гораздо шире. Однако полифаги немногочисленны, к ним можно отнести Donacia crassipes, D. clavipes, P. sericea, которые способны питаться как на однодольных, так и на двудольных водных или околоводных растениях. К этой группе следует отнести также многих Galeruca. Однако следует отметить, что большинство листоедов - полифагов отдают явное предпочтение излюбленным семействам растений.

5.3.1 Основные жизненные формы имаго

Поскольку потребности различных видов насекомых по отношению к внешней среде очень разнообразны и занимаемые ими экологические ниши разнохарактерны, среди них наблюдается и разнообразие жизненных форм. Однако выделение жизненных форм среди имаго имеет некоторые трудности в связи с достаточно однообразным образом жизни и отсутствием четко выраженных границ. Мы считаем возможным, выделить 2 группы жизненных форм листоедов района исследований (рис.5).

28,7%

■ Хортобионты □ Дендробионты

71,3%

Рис. 5 - Разнообразие листоедов по приуроченности к жизненным формам растений.

Дендробионты - листоеды, трофически связанные с древесной растительностью. Нами за период исследований выявлено 39 видов (28,7%) от всей фауны листоедов, изучаемого региона, обитающих на 10 основных породах деревьев и кустарников.

По степени привлекательности для листоедов-дендробионтов древесные породы можно разделить на 3 группы (рис. 6).

юо-

80 во 40 20 о

Группа 1 Группа2 Группа 3

Рис.6 - Число видов листоедов (% от общего числа видов) связанных с основными породами древесных растений (Группа 1, 2, 3 - объяснение в тексте)

В первую группу входят ивы, с которыми трофически связаны листоеды 36 видов и тополь, являющийся кормовым растением для листоедов 21 вида. Во вторую группу - ольха и береза, с которыми связаны соответственно листоеды 12 и 11 видов, с дубом - листоеды 8 видов, с шиповником и лещиной - по 5 видов. На деревьях и кустарниках третьей группы питаются

одиночные виды, так с кленом трофически связано 2 вида жуков, с липой и боярышником по одному виду.

Однако, видов листоедов-дендробионтов, развивающихся на одной породе дерева или кустарника, мало. Многие листоеды питаются на нескольких видах растений из одного семейства. Нередко могут в питании переходить и на растения отдаленных друг от друга семейств. Следует отметить, что наибольшее предпочтение листоеды оказывают излюбленным видам растений. Из листоедов предпочитающих растения одного семейства, следует отметить Linaeidea аепеа на ольхе, Lochmaea caprea (березовая раса) на березе, (ивовая раса) на ивах.

Хортобионты - листоеды, трофически связанные с травянистой растительностью, их зарегистрировано 97 видов, или 71,3% от общей фауны - это Macroplea appendiculata, Donada clavipes, D. dentata, D. fennica, D. crassipes, D. impressa, D. semicuprea, Lilioceris merdigera, Oulema tristis, O. melanopus, O. gallaeciana, Coptocephala quadrimaculata, Pachnephorus tessellaíes, Leptino-tarsa decemlineata, Chrysolina fastuosa, Ch. limbata, Entomoscelis adonidis, Gas-trophysa polygoni, Derocrepis rufipes, Phyllotreta atra, Ph. undulata, Longitarsus jacobaeae, Chaetocnema coticinna, Ch. hortensis и другие.

Глава 6. Зоогеографический анализ листоедов

Разнообразие физико-географических условий бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия, расположенной на стыке лесной и степной зон, благоприятствует существованию жуков-листоедов и формированию богатой их фауны.

Обработка собранных материалов показывает, что современная фауна листоедов по своему составу неоднородна и состоит из видов, относящихся к различным зоогеографическим группам. По типам ареалов жуков-листоедов, выявленных в исследованных биотопах можно отнести к 8 зоогеографическим группам (рис. 7).

2,2-4 г].5 ____0,7

10,3

11,7-

■ Транспалеарктическая В Степная ЕЭ Европейская ЕЭ Средиземноморская

В) Европейско-сибирская Ш) Голарктическая □ Европейско-средиземноморская ■ Восточно-средиземноморская

Рис. 7 - Спектр зоогеографических групп листоедов (%).

Анализируя приведенные данные, необходимо отметить, что фауну бас-

сейнов Суры и Мокши образуют транспапеарктические (37,5%) и европейско-сибирские (31,6%) виды. Вместе они составляют 69,1% от всей фауны. Беднее всего представлены европейско-средиземноморские, средиземноморские и восточно-средиземноморские виды. На их долю приходится соответственно 2,2%, 1,5 и 0,7% всех выявленных видов.

Глава 7. Роль листоедов в антропогенных

экосистемах и их хозяйственное значение

В саморегулирующейся сложной системе - биогеоценозе листоеды, как один из компонентов листогрызущих насекомых, играют существенную роль. Их значение в качестве консументов первого порядка определяется воздействием на биогеоценоз в целом и на отдельные его компоненты. Фитофаги, представители второго трофического уровня, потребляют зеленую фитосинтезирующую фитомассу, и повышение их численности, а тем более массовое размножение заметно влияет на внутренние связи биогеоценоза (Гусельников, 1980; Дубешко, Медведев, 1989).

Влияние фитофагов на биогеоценоз можно подразделить на прямое и косвенное. Прямое влияние выражается в непосредственном воздействии на растение (уменьшение фитомассы и фотосинтезирующей поверхности, нарушение физиологических процессов). В настоящее время есть все предпосылки для количественной оценки прямого влияния.

Косвенное влияние сказывается в том, что в почву поступают экскременты и трупы насекомых, опад несъеденной листвы в виде огрызков; часто происходит осветление при значительном объедании кроны, что влияет на микроклиматические условия; в осветленном участке происходит инсоляция, а следовательно, и испарение; бурно развивается травяной покров, затрудняющий развитие древесного подроста и т.п. Иными словами, происходит перераспределение энергетических ресурсов, что нарушает сложившуюся целостность и устойчивость биогеоценоза.

Листоеды тяготеют главным образом к нижней и средней зоне кроны. Изучение модельных деревьев показало, что питание листоедов, в частности таких, как СИгухоте1а рориН, ЬпсИтаеа саргеа, связано на 70-90% с теневыми листьями и только на 10-30% со световыми. Как известно, теневые листья практически не участвуют в фотосинтетической деятельности, но, продолжая потреблять питательные вещества, являются "нахлебниками" и своеобразным балластом для дерева; их роль в увеличении запаса биомассы, безусловно, отрицательная. Поскольку деятельность листоедов в условиях обычной для биогеоценоза численности сводится к уничтожению в первую очередь балластных теневых листьев, то, вопреки общепринятому мнению, она оказывается благоприятной как для отдельного дерева, так и для лесного биогеоценоза в целом. Однако при массовых размножениях, когда охватывается вся крона, физиологический ущерб становится очевидным. Сказанное свидетельствует о противоречивости понятия "вредитель", чему до последнего времени не уделялось достаточного внимания. По нашему мнению, в целостном и устойчивом биогеоценозе, сбалансированном по всем

составляющим его элементам, не может происходить массовых размножений и не могут проявлять себя элементы, которые мы обозначаем как вредители. Появление вредящих форм есть следствие нарушения какой-либо связи или группы связей внутри биогеоценоза.

Значительное число жуков-листоедов является серьезными вредителями сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Их экономическое значение часто недооценивается, так как наносимые листоедами повреждения редко приводят к полной гибели растения, а причиняемый растениям физиологический ущерб плохо поддается количественной оценке.

В настоящее время для бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия зарегистрировано 38 вредящих видов листоедов, что составляет около 27,9 % общей фауны листоедов. Повсеместно на территории исследованного региона, а также соседних областей (Нижегородская, Пензенская, Ульяновская, Рязанская, Чувашия), некоторые виды жуков-листоедов являются серьезными вредителями сельского хозяйства. Так, колорадский жук (ЬерН-погагза ¿есетИпеШа) является опаснейшим вредителем картофеля.

На посевах зерновых культур было выявлено 19 видов жуков-листоедов и произведена оценка соотношения их численности (табл. 4).

Таблица 4 - Соотношение жуков-листоедов на посевах зерновых культур, %

Вид листоеда Культура

Озимая пшеница Яровая пшеница Озимая рожь Ячмень Овес

Phyllotreta atra 3,3 2,0 1,6 2,7 2,9

Ph. vittula 51,4 55,0 52,8 53,6 49,3

Ph. undulata 0,8 0,8 0,6 0,3 -

Ph. nemorum 0,6 0,5 0,7 0,7 0,9

Ph. nigripes 0,5 0,6 0,5 - -

Ph. vittata 1,0 1,0 0,5 1,0 0,8

Chaetocnema aridula 6,1 5,3 8,9 8,0 7,4

Ch. hortensis 8,3 6,1 7,8 7,2 6,5

Ch. concinna 1,1 0,5 - - 0,8

Haltica sp. 0,9 0,9 0,3 0,6 1,6

Oulema melanopus 9,2 10,6 10,0 11,0 10,9

0. gallaeciana 10,3 11,0 12,1 12,1 10,8

Cassida nobilis 0,5 0,5 - - -

C. viridis 0,8 0,8 0,9 0,4 1,9

Hypocassida subferruginea 0,6 0,6 0,7 0,2 0,8

Longitarsus ganglbaueri 1,2 1,2 1,0 1,3 2,7

Psylliodes affinis 0,6 0,7 0,4 0,3 -

Gastrophysa polygoni 0,8 0,5 0,5 0,2 1,8

Cryptocephalus fulvus 0,7 0,8 - - -

Оценивая приведенные в таблице данные, все виды жуков-листоедов,

зарегистрированные на посевах зерновых культур можно условно разделить на две группы.

1. Фитофаги, питающиеся зерновыми злаковыми растениями и нередко наносящие посевам существенный вред. К ним относятся: Phyllotreta vittula, Chaetocnema aridula, Ch. hortensis, Oulema melanopus, O. gallaeciana.

2. Фитофаги, связанные с сорной растительностью, (крестоцветные, маревые, пасленовые) произрастающей на посевах. К этой группе нами отнесены Phyllotreta atra, Ph. undulata, Ph. nemorum, Ph. nigripes, Ph. vittata, виды родов Cassida, Hypocassida, Haltica, Psylliodes, Longitarsus, Cryptocepha-lus. Данные свидетельствуют, что жуки этой группы расселены на посевах злаковых культур, но питаются они растениями других ботанических семейств и со злаками трофически не связаны.

Наиболее многочисленной из листоедов повреждающих посевы зерновых культур оказалась Phyllotreta vittula, составляющая 49,3 - 55,0 % от общего числа экземпляров всех видов. Среди злаковых растений блошка полосатая наиболее охотно поедает яровую и озимую пшеницу, ячмень и озимую рожь, для которых является постоянным вредителем. К доминантам, численность которых колеблется в пределах 5,3 - 12,1 % относятся Chaetocnema aridula, Ch. hortensis, Oulema melanopus, O. gallaeciana. Так, изучение кормовых связей Oulema melanopus и О. gallaeciana показало, что среди дикорастущих злаков наиболее предпочтительными являются ежа сборная и пырей ползучий. Исследования свидетельствуют о том, что Oulema melanopus и О. gallaeciana встречаются везде, где произрастают дикорастущие злаки. Однако, во всех естественных стациях их численность низка. Среди зерновых злаковых культур Oulema melanopus и О. gallaeciana в наибольшем количестве встречаются на посевах озимой и яровой пшеницы, озимой ржи и ячменя. Стеблевые хлебные блошки Chaetocnema aridula, Ch. hortensis, в годы массовых размножений, также могут наносить большой урон посевам зерновых культур.

Свекле вредят некоторые широко распространенные виды. Это -Cassida nebulosa вредящая повсеместно, но незначительно и Chaetocnema concinna - основной вредитель в пределах региона, имеющий немаловажное экономическое значение.

Культурные крестоцветные серьезно повреждаются несколькими видами листоедов. Существенное значение имеют крестоцветные блошки, которые встречаются по всей территории России (Костромитин, 1980). В бассейне Суры и Мокши практическое значение имеют Phyllotreta armoraciae, Ph. undulata, Ph. nemorum, Ph. stiolata, Ph. atra, и Ph. nigripes. Так, повсеместно распространенная Ph. striolata, наносит значительный ущерб крест-цветным в Лямбирском и Кадошкинском районах.

Листоедов, вредящих техническим и луговым культурам, немного. В бассейне Суры и Мокши нами было отмечено объедание клевера жуками Labidostomis longimana.

Наибольшее значение в пределах региона имеют листоеды - вредители леса. Хвойные породы деревьев практически не повреждаются, но всем ли-

ственным породам наносится заметный ущерб. К этой группе вредителей относятся главным образом виды родов Cryptocephalus, Pachybrachys, а также Luperus. Все они вредят исключительно в имагинальной стадии, а наиболее сильно повреждаемыми породами являются береза, осина, ольха, лещина и дуб.

Березе повсеместно и сильно вредят Phratora vulgatissima, некоторые виды рода Chrysomela, Lochmaea caprea; к второстепенным вредителям относятся Labidostomis tridentata, Cryptocephalus coryli, Cr.quinquepunctatus, Cr. flavipes, однако, все эти виды листоедов могут питаться и на ивовых. Ольху сильно повреждают широко распространенные Linaeidea аепеа и Agelastica alni. Наибольшее число вредных листоедов известно для различных ивовых: ивы, осины, тополя, для которых характерна слабая специализация в пределах перечисленных пород. С ивовыми связано 43 вида, из них почти половина наносит определенный ущерб, а около 20 видов являются первостепенными вредителями.

Выводы

1. Фауна жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия включает 136 видов, относящихся к 41 роду и 11 подсемействам. Впервые для исследуемого региона указывается 116 видов (85,3% от фауны в целом). Наибольшим числом видов представлены подсемейства Crypto-cephalinae (29 видов, 21,3%), Halticinae (25 видов, 18,4%), Chrysomelinae (23 вида, 16,9%).

Подлежит занесению в Красную Книгу Республики Мордовия вид Hispa atra, в связи с малочисленностью популяции в пределах исследуемого региона.

2. Из 11 изученных биотопов, наиболее заселенными листоедами оказались мезофитные опушки лиственного леса, где зарегистрировано 48 видов (35,3 %), а самыми обедненными в видовом отношении оказались степные склоны на известняках (6 видов, 4,4 %) и хвойные леса (5 видов, 3,7 %).

По степени приуроченности листоедов к разным биотопам доминирующей является группа олигобионтов (71 вид, 52,2%), эврибионты и сте-нобионты представлены соответственно 35 (25,7%) и 30 видами (22,1%).

Наибольший коэффициент фаунистического сходства (54%) имеют лиственные леса и мезофитные опушки, луговые степи и разнотравно-злаковые степные участки (52%) в силу сходства в составе растительных ассоциаций и условий увлажнения.

3. В условиях региона выявлено 7 экологических групп листоедов. Самой многочисленной по видовому обилию является степная экологическая группа, включающая 56 видов (41,2%), наименьшее количество видов относится к лесо-степной экологической группе (7 видов, 5,1%).

Анализ требования видов к условиям освещения показал, что группа гелиофилов (93 вида, 68,4%) преобладает над умброфилами (43 видов, 31,6%). По отношению к влажности выделены четыре экологические группы, среди которых подавляющее большинство видов представлено мезофи-

лами (94 вида или 69,1%)- Гигрофилы (18 видов, 13,2%), ксерофилы (14 видов, 10,3%) и гидрофилы (10 видов, 7,3%) немногочисленны.

Большая часть видов листоедов, по приуроченности к жизненным формам растений, является хортобионтами (97 видов, 71,3%). Меньшую долю в фауне составляют дендробионты (39 видов, 28,7%).

4. Листоеды рассматриваемого региона трофически связаны с покрытосеменными и питаются растениями 267 видов, относящихся к 38 семействам. Большинство из выявленных видов листоедов (102) питается на двудольных растениях (из 30 семейств), а листоеды 34 видов трофически связанны с однодольными растениями (из 8 семейств). Небольшая группа среди них, отмечается в природе как на двудольных, так и на однодольных растениях (Macroplea appendiculata, Donada aquaíica, Cryptocephalus connexus, Pachephorus tessellatus, Hispa atra) и др.

6. Изучение видовых ареалов жуков-листоедов в бассейнах Суры и Мокши позволило выделить 8 зоогеографических групп. Основу фауны образуют транспалеарктические (51 вид, 37,5%) и европейско-сибирские (43 вида, 31,6%) виды. Вместе они составляют 69,1% от всей фауны. Беднее всего представлены европейско-средиземноморские, средиземноморские и восточно-средиземноморские виды. На их долю приходится соответственно 3 вида (2,2%), 2 (1,5%) и 1 вид, (0,7%).

7. Выявлена роль и хозяйственное значение жуков-листоедов в антропогенных экосистемах исследованного региона. Значительный интерес представляют специализированные вредители зерновых злаковых культур (Phyllotreta vittula, Chaetocnema aridula, Ch. hortensis, Oulema melanopus, O. gallaedaná), пасленовых (Leptinotarsa decemlineatá), ивовых и березовых (Phratora vulgatissima, Lochmaea caprea, Labidostomis tridentata, Cryptocephalus coryli, Cr.quinquepunctatus, Cr. flavipes, Linaeidea aenea, Agelastica alni.), крестоцветных (Phyllotreta armoradae, Ph. undulata, Ph. nemorum, Ph. stiolata, Ph. atra, и Ph. nigripes).

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. Биоразнообразие и трофические связи хортобионтных листоедов // Материалы второй международной научной конференции молодых ученых и специалистов. Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке. Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2004. С. 10-11.

2. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов подсемейств Criptocephalinae и Galerudnae особо охраняемых природных территорий Мордовии // Материалы международной научной конференции Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Тольятти: изд-во Волжск, ун-та, 2004. С. 55 - 57.

3. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. Биоразнообразие жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Львовского лесничества национального парка «Смольный» // Материалы международного совещания. Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Саратов:

изд-во Саратов ун-та, 2005. С. 108 - 109.

4. Тимралеев З.А., Арюков В.А. Бардин О.Д. Биоразнообразие жестко-крылых-герпетобионтов в лиственных лесах Зубово-Полянского лесничества // Межвузовский сборник научных трудов. Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика. Саранск: СВМО, 2000. С. 152 - 153.

5. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. Биоразнообразие жуков-листоедов агро-ценозов зерновых культур и смежных экосистем юга Нечерноземья // Материалы Всероссийской научной конференции (Мордовский госуниверситет). Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1999. С. 53 - 54.

6. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. Экологические комплексы насекомых зерновых культур и смежных экосистем Мордовии // Материалы III Всероссийской научной конференции. Эколого-биологические проблемы Волжского бассейнов и Северного Каспия. Астрахань: изд-во АГПУ. 2000. С. 199 -201.

7. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов зарегистрированных на территории Республики Мордовия // Материалы VI конференции молодых ученых (Мордовский госуниверситет). Часть II (Технические и естественные науки. Медицина). Саранск: НИИ регионологии, 2001. С. 131 - 134.

8. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. К фауне жуков-листоедов Республики Мордовия. Сообщение 1 // Тезисы докладов Межрегиональной научно-практической конференции. Изучение природы бассейнов реки Оки. Калуга. 2001. С. 16-17.

9. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. К фауне жуков-листоедов Республики Мордовия // Материалы Всероссийской научно-практической конференции Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань: изд-во Казан, гос. пед. ун-та. 2002. С. 108 - 109.

10. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. К фауне и экологии листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) Мордовии // Материалы VI международной научной конференции Эколого-биологические проблемы бассейнов Каспийского моря. Астрахань: изд-во Астраханск. гос. ун-та. 2003. С. 190 - 191.

11. Тимралеев З.А., Бардин О.Д, Бурдаева О.М. Биоразнообразие почвенных и напочвенных насекомых суходольного луга // Межвузовский сборник научных трудов. Естественно-технические исследования: теория, методы, практика. Bbin.IV. Саранск: Ковылк. тип. 2004. С. 99 - 102.

12. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. Chrysolina limbata Н Красная книга Республики Мордовия. Том 2. Животные / Под ред. В.И. Астрадамова, Л.Д. Альба. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2005. С. 109.

13. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. Трофические связи листоедов с основными родами древесных растений в междуречье Суры и Мокши // Известия Самарского научного центра РАН. "Актуальные проблемы экологии. 2005, вып. 4. С. 234 - 248.

14. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Республики Мордовия // Зоол. журн. 2006. Т. 85. (в печати).

Подписано в печать 15.11.05. Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ М? 2241. Типография Издательства Мордовского университета 430000, г. Саранск, ул. Советская, 24

»24854

РНБ Русский фонд

2006-4 25480

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бардин, Олег Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЛИСТОЕДОВ РОССИИ И БЛИЖНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Растительный мир.

2.2. Морфологическая структура ландшафтов.

2.3. Характеристика местообитаний листоедов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИСТОЕДОВ

БАССЕЙНОВ СУРЫ И МОКШИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ.

4.1. Аннотированный фаунистический список листоедов бассейнов

Суры и Мокши Республики Мордовия. м

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОЕДОВ БАС

• СЕЙНОВ СУРЫ И МОКШИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ.

5.1. Биотопическое распределение листоедов.

5.2. Экологический состав листоедов.

5.2.1. Приуроченность имаго листоедов к экологическим факторам.

5.3. Трофические связи листоедов.

5.3.1 Основные жизненные формы имаго.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТОЕДОВ

ГЛАВА 7. РОЛЬ ЛИСТОЕДОВ В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия"

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия по праву считается одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. Одним из решений данной проблемы является проведение региональных эколого-фаунистических исследований насекомых. При этом первым этапом является выявление и инвентаризация видового состава, экологических характеристик комплексов животных различных природных ландшафтов, с последующим мониторингом, необходимого для прогнозирования изменений под влиянием естественных и антропогенных факторов.

Листоеды (Chrysomelidae) являются одним из постоянных компонентов любого сообщества. В настоящее время в фауне России и ближнего зарубежья насчитывается более 1500 видов Chrysomelidae (Дубешко, Медведев, 1989).

Многие представители семейства относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В связи с этим изучение фауны и экологического состава листоедов в пределах бассейнов Суры и Мокши при антропогенной нагрузке, имеет и практическое значение. Так, например, вред посевам зерновых культур могут принести блошка хлебная {Phyllotreta vittula), пьявица красногрудая (Oulema melanopus), пья-вица синяя (Lema cyanella) (Тимралеев, 1992); картофелю колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata).

Источником формирования фауны листоедов агроценозов является местная фауна примыкающих к ним естественных биотопов, с которых они переходят на сельскохозяйственные культуры. Поэтому изучение фауны природных стаций и трофических связей Chrysomelidae с растительностью необходимо для установления закономерностей формирования энтомофау-ны антропогенных ландшафтов.

Актуальным является также выявление редких видов в связи с интенсивным антропогенным воздействием на природу, которое влечет за собой необратимые изменения в фауне.

Кроме того, комплексное изучение видового состава, биологических, экологических особенностей отдельных видов листоедов позволяет прогнозировать численность их популяций в тех или иных природных сообществах, помогает обеспечить профилактические мероприятия, предупреждающие вспышки массового размножения вредных видов. Особое значение это приобретает в связи с активной хозяйственной деятельностью человека (проведение орошения, степного лесоразведения, осушения болот, введение новых сортов сельскохозяйственных культур), которая приводит к изменению естественных условий среды, что в свою очередь, влияет на изменение состава фауны насекомых и численность отдельных ее компонентов.

В условиях бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия важность эколого-фаунистических исследований листоедов обусловлена недостаточной изученностью их исходного фаунистического состава, экологических зональных комплексов, зоогеографических группировок, жизненных форм и спектра кормовых связей. Немаловажным является изучение фауны листоедов охраняемых природных территорий исследуемого региона, в связи с тем, что до настоящего времени, исследования такого рода здесь не проводились.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление фау-нистических, экологических и зоогеографических комплексов жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия.

В соответствии с этим ставились следующие задачи:

1. Выявление видового состава и редких, нуждающихся в охране видов листоедов исследуемого региона.

2. Изучение ландшафтно-биотопического распределения листоедов.

3. Изучение трофических связей, особенностей биологии и экологии.

4. Проведение зоогеографического анализа листоедов изучаемой территории.

5. Выяснение роли листоедов в антропогенных экосистемах и выявление хозяйственно важных видов.

Научная новизна. Впервые для бассейнов Суры и Мокши дана комплексная оценка фаунистического состава листоедов (136 видов из 11 подсемейств и 41 рода). Впервые 116 видов достоверно отмечены на территории исследуемого региона. Выделено 8 зоогеографических групп и выяснена приуроченность к ним определенных видов.

Особое внимание уделено изучению и особенностям формирования фауны листоедов агроценозов. Указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных в антропогенные экосистемы. Впервые выявлен видовой состав листоедов вредящих злаковым культурам.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом составе, распространении, биотопическом распределении и особенностях экологии листоедов имеют большое значение для познания и выявления закономерностей формирования, фаунистических энтомокомплек-сов в Республике Мордовия. Представленные в работе материалы и обобщения вносят вклад в изучение теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные могут быть использованы при осуществлении комплексного биомониторинга, для оценки биологического разнообразия существующих охраняемых природных территорий, при составлении кадастра животного мира Республики Мордовия. Сведения по биологии и экологии листоедов Мордовии могут применяться для прогноза экстремальной численности листоедов-вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена как в рамках плановых исследований кафедры зоологии Мордовского государственного университете им. Н.П. Огарева, так и по темам внутривузовских грантов Мордовского государственного университета за 2003, 2004 гг.; гранта министерства образования РФ (А04-2.12-13 53/15904).

Апробация результатов исследования. Результаты диссертационных исследований представлены на Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» в 1999 году (г. Саранск); в межвузовском сборнике научных трудов «Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика» в 2000 г. (г. Саранск); на III Всероссийской научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского бассейнов и Северного Каспия» в 2000 году (г. Астрахань); на VI конференции молодых ученых «Технические и естественные науки. Медицина» в 2001 году (Саранск); на Межрегиональной научно-практической конференции «Изучение природы бассейнов реки Оки» в 2001 году (Калуга); на Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» в 2002 году (Казань); на VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейнов Каспийского моря в 2003 году (Астрахань); на Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в 2004 году (Тольятти); в межвузовском сборнике научных трудов «Естественно-технические исследования: теория, методы, практика»в 2004 году (Саранск); на второй Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» в 2004 году (Оренбург). Автор принимал участие в написании очерков по Красной книге Республики Мордовия. Том 2. Животные (2005), в работе международного совещания «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» в 2005 году (Саратов).

Основные положения, выносимые на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бардин, Олег Дмитриевич

выводы

Анализ требования видов к условиям освещения показал, что группа гелиофилов (93 вида, 68,4%) преобладает над умброфилами (43 видов,

31,6%). По отношению к влажности выделены четыре экологические группы, среди которых подавляющее большинство видов представлено мезофи-лами (94 вида или 69,1%>). Гигрофилы (18 видов, 13,2%>), ксерофилы (14 видов, 10,3%>) и гидрофилы (10 видов, 7,3%) немногочисленны.

Большая часть видов листоедов, по приуроченности к жизненным формам растений, является хортобионтами (97 видов, 71,3%>). Меньшую долю в фауне составляют дендробионты (39 видов, 28,7%).

4. Листоеды рассматриваемого региона трофически связаны с покрытосеменными и питаются растениями 267 видов, относящихся к 38 семействам. Большинство из выявленных видов листоедов (102) питается на двудольных растениях (из 30 семейств), а листоеды 34 видов трофически связанны с однодольными растениями (из 8 семейств). Небольшая группа среди них, отмечается в природе как на двудольных, так и на однодольных растениях (Macroplea appendiculata, Donacia aquatica, Cryptocephalus connexus, Pachephorus tessellatus, Hispa atra) и др.

5. Изучение видовых ареалов жуков-листоедов в бассейнах Суры и Мокши позволило выделить 8 зоогеографических групп. Основу фауны образуют транспалеарктические (51 вид, 37,5%) и европейско-сибирские (43 вида, 31,6%>) виды. Вместе они составляют 69,1%) от всей фауны. Беднее всего представлены европейско-средиземноморские, средиземноморские и восточно-средиземноморские виды. На их долю приходится соответственно 3 вида (2,2%), 2 (1,5%) и 1 вид, (0,7%).

6. Выявлена роль и хозяйственное значение жуков-листоедов в антропогенных экосистемах исследованного региона. Значительный интерес представляют специализированные вредители зерновых злаковых культур {Phyllotreta vittula, Chaetocnema aridula, Ch. hortensis, Oulema melanopus, O. gallaeciana), пасленовых {Leptinotarsa decemlineata), ивовых и березовых

Phratora vulgatissima, Lochmaea caprea, Labidostomis tridentata, Cryptocephalus coryli, Cr.quinquepunctatus, Cr. flavipes, Linaeidea aenea, Agelastica alni.), крестоцветных (Phyllotreta armoraciae, Ph. undulata, Ph. nemorum, Ph. stiolata, Ph. atra, и Ph. nigripes).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бардин, Олег Дмитриевич, Саранск

1. Антонов П.В. Особенности населения жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) в зерновом полевом севообороте в лесостепи Среднего Поволжья // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 33 34.

2. Арнольди Л.В., Медведев Л.Н. Эколого-географический обзор фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Центрального Казахстана // Зоол. журн. 1974. Т. 54, вып. 11. С. 1634 1642.

3. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний насекомыми как экологическийпринцип // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27, вып. 1. С. 5 21.

4. Беляев И.М. Защита зерновых культур от вредителей. М.: Колос, 1965. С. 28-39.

5. Беньковский А.О. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chry-somelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М., 1999. 204 с.

6. Богачева И.А. Состав группировок насекомых-фитофагов на некоторых древесных растениях Приобского Севера и их локальные различия // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск: УрО АН СССР, 1980. С. 45-68.

7. Богачева И.А. Исследование влияния различных факторов на динамику численности и плотности популяций животных // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986. С. 10-25.

8. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР. 1990. 129 с.

9. Богачева И.А., Дубешко JI.H. Экология и энергетика питания листоеда Gonioctenapallida L. в тайге и лесотундре Сибири // Экология. 1975. № 3. С. 96

10. Богачева И.А., Олыпванг В.Н. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Приобского Севера // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 4. С. 775 785.

11. Бровдий В.М. Особенности распространения и экологии листоедов рода Luperus Geoffr. (Coleoptera, Chrysomelidae) на Украине // Вестн. зоологии. 1972. № 4. С. 72 77.

12. Бровдий В.М. Жуки-листоеды галеруцины // Фауна Украины. Киев: Науко-ва думка, 1973. Т. 19, вып. 17. 194 с.

13. Бровдий В.М. Семейство листоеды Chrysomelidae II Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Киев, 1974. Т.2. С. 49 - 88.

14. Бровдий В.М. Материалы к изучению экологии листоеда щавелевого -Gastrophysa viridula De Geer (Coleoptera, Chrysomelidae) в Украинской ССР // Вестн. зоологии. 1975. № 2. С. 52 58.

15. Бровдий В.М. Эколого-фаунистическая характеристика листоедов рода

16. Gonioctena Chevr. фауны Украины // Вестн. зоологии. 1977. № 3. С. 77 81.

17. Бровдий В.М. Трофические связи и кормовая специализация жуков-листоедов подсемейства Cassidinae (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны Украины // Вестн. зоологии. 1982. № 2. С. 49-53.

18. Бровдий В.М. Трофические связи жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны СССР и их значение для эволюции, систематики и хозяйственной оценки семейства // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л., 1985. 44 с.

19. Виноградова Н.П. Заливные луга поймы реки Мокши Мордовской АССР и меры их улучшения. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1959. 125 с.

20. Гельцерман Ф.О. Обзор жесткокрылых окрестностей г. Перми // Материалы по изучению Пермского края. Пермь, 1906. С. 17 26.

21. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.; Л., 1949. 279 с.

22. Гиляров М.С. Изучение беспозвоночных животных как компонента биоценоза // Программа и методика биоценологических исследований. М., 1966. С. 16-21.

23. Гиляров М.С., Медведев Л.Н. Семейство Chrysomelidae — Листоеды. // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука, 1964. С 507 530.

24. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений насекомых к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 275 с.

25. Голубчик М.М. Географическое положение, границы, размеры и состав территории // География Мордовской АССР. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1977. С. 3 6.

26. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые его свойства // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 1. С. 8195.

27. Гусельников С.А. О трофических связях жуков-листоедов Минусинской котловины // Изучение природы, хозяйства и населения Сибири. Иркутск, 1975. С. 77-78.

28. Гусельников С.А. Насекомые-фитофаги // Природные режимы степей Минусинской котловины. Новосибирск, 1976. С. 151 157.

29. Гусельников С.А. Роль листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) в лесных биоценозах // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980. С. 39 40.

30. Гусельников С.А. Листоеды Минусинской котловины и Западного Саяна// Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. 18 с.

31. Гусельников С.А., Медведев Л.Н. Листоеды Западного Саяна и Минусинской котловины // Жесткокрылые Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1984. С. 15-32.

32. Долгин М.М. Распространение листоедов на Алтае // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 81 82.

33. Долгин М.М,, Медведев Л.Н. Ранее неизвестные личинки листоедов с Алтая. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 1974а. Т.53, вып. 4. С. 642 645.

34. Долгин М.М., Медведев Л.Н. Ранее неизвестные личинки листоедов с Алтая. Сообщ. 2 // Зоол. журн. 19746. Т.53, вып. 6. С. 942 945.

35. Дубешко Л.Н. Об экологии листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) побережья Байкала // Зоол. журн. 1970. Т.49, вып. 10. С. 1526 1533.

36. Дубешко Л.Н. Листоеды Приморского хребта на Байкале // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1973. С. 152 -170.

37. Дубешко Л.Н. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) вредители ивы в Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1977. С. 101 -102.

38. Дубешко Л.Н. Трофические связи листоедов Средней Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1980. С. 35 58.

39. Дубешко Л.Н. Жесткокрылые в биоценозах дельты реки Селенги // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. С. 46-63.

40. Дубешко Л.Н. Биоэкология массовых видов листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего

41. Востока. Иркутск, 1985. С. 46 65.

42. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. К познанию личинок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1973. С. 171-180.

43. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. К познанию личинок листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны Монголии II Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1975.Вып. 3. С. 234 243.

44. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1989. 224 с.

45. Дылис Н.В., Цельникер ЮЛ., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С. 91 114.

46. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып 3. С. 497 522.

47. Есюнин СЛ., Козьминых В.О. Материалы к фауне жесткокрылых заказника "Троицкий" // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Инф. материалы. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1992. С. 59 -67.

48. Зайцев Ю.М. Жуки-листоеды Верхнего Приамурья // Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 1974. 21с.

49. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1978а. 182 с.

50. Кауфман Б.З. Преферентное поведение беспозвоночных. Петрозаводск, 1995. 175 с.

51. Ковтун И.В. Вредоносность колорадского жука // Защита растений от вредителей и болезней. 1964. №3. С. 47 48.

52. Козлова Л.Н. К вопросу о геоморфологии Мордовской республики // Уч. зап. Мордов. науч. иссл. ин-та. (экономика). 1956. №8. С. 28 37.

53. Кожанчиков И.В. Биологические формы ивового листоеда {Lochmaea capreae L.) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1946. Т.8, вып. 8. С. 7 42.

54. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1961.284 с.

55. Костин В.Д., Крылов А.В., Ивлиев А.А. Тысячелистниковый листоед -потенциальный вредитель картофеля на Камчатке // Сообщения. Дальневосточный филиал СО АН СССР. 1963. Вып. 17. С. 53 64.

56. Костромитин В.Б. Блошки вредители сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними // Труды Кемеровской гос. сельскохозяйственной опытной станции. 1969. Вып. 3. С. 98 - 119.

57. Костромитин В.Б. Крестоцветные блошки. М.: Колос, 1980. 62 с.

58. Костромитин В.Б. Стациальное распределение и трофические связи блошек рода Phyllotreta Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) В Целиноградской области // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 1. С. 81 83.

59. Красная книга Республики Мордовия. Том 2. Животные / Под ред. В.И. Астрадамова, Л.Д. Альба. Саранск: Морд. кн. изд-во, 2005. С. 109.

60. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: Наука, 1965. 420 с.

61. Крыжановский О.Л. Основные закономерности состава фауны His-teridae (Coleoptera) Евразийского континента // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 12. С. 1813-1817.

62. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 7. С. 965 975.

63. Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С. 61- 81.

64. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidaeи (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1983. Т. 1. вып. 2. 341 с.

65. Крыжановский О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, вып. 1. С. 66 71.

66. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофауны земногошара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

67. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.:Наука, 1950. 250.с.

68. Куленова К.З. Фауна и экологические особенности жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) юго-востока Казахстана // Тр. института зоологии АН КазахССР. 1968. Т. 30. С. 157 183.

69. Куленова К.З. Зонально-стациальное распределение и кормовые связи жуков-листоедов Южного и Юго-восточного Казахстана // Тр. института зоологии АН КазахССР. 1974. Т. 35. С. 71 77.

70. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск: Наука, 1974. 158 с.

71. Лаврова Н.К. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Белоруссии и их биотопическое распределение // Общая энтомология. Л.: Наука, 1986. С. 34 -37.

72. Лагунов А.В., Новоженов Ю.И. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1996. С. 64-75.

73. Лахидов А.И., Гусев Г.В. Значение энтомофагов в динамике численности колорадского жука в условиях Воронежской области // Бюлл. ВИЗР. 1977. №40. С. 7-16.

74. Левин В.К. Растительность // География Мордовской АССР. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1983. С. 102 114.

75. Лебедев В.А. государственная служба по карантину растений // Защита растений. 1980. №5. С. 40 42.

76. Левин Ф.И. Вопросы рационального использования почв Нечерноземной зоны РСФСР. М.: Изд-во МГУ, 1978. 114 с .

77. Леонтьева О.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях склоновой комплексности ландшафта северо-востока Самарской области: Ав-тореф. дис. канд. биол наук. Самара, 2000. 23 с.

78. Линдеман К. Обзор географического распространения жуков // Тр.

79. Русс. Энтомол. об-ва. 1871. VI.

80. Лопатин И.К. Эколого-географический анализ энтомофауны интразо-нальных биотопов степной зоны УССР // Сб. биол. ф-та ОГУ. 1953. Т. 6. С. 129- 138.

81. Лопатин И.К. Очерк фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Гиссарского хребта // Тр. ф-та естеств. наук ТГУ. 1958. Т. 17. С. 39 46.

82. Лопатин И.К. Жуки-листоеды долин Южного Таджикистана //Тр. ИЗИП АН ТаджССР. 1959. Т. 15. С. 47 56.

83. Лопатин И.К. Материалы по фауне и экологии жуков-листоедов Южного Заднепровья // Энтомол. обозр. I960. Т. 3, вып. 3. С. 55 58.

84. Лопатин И.К. материалы фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Средней Азии // Тр. ИЗИП АН ТаджССР. 1963. Т. 24. С. 116 123.

85. Лопатин И.К. Листоеды юга Средней Азии и Северного Таджикистана // Автореф. докт. дисс. Л., 1964. 23 с.

86. Лопатин И.К. Материалы к экологической характеристике листоедов юга Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: Изд-во Ирфон, 1970. С 86 98.

87. Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана. Л.: Наука, 1977. 269 с.

88. Лопатин И.К., Куленова К.З. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Казахстана: Определитель. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.

89. Лопатин И.К., Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. Сем. Chrysomelidae Листоеды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Жесткокрылые. Л., 1974. Т. 2. С. 157 - 196.

90. Лопатин И.К. Таджибаев М. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) низкогорий Таджикистана // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, вып. 3. С. 588-594.

91. Лопатин И.К. Жуки-листоеды фауны Белоруссии Прибалтики: Определитель. Мн.: Высш. шк, 1986. 131 с.

92. Медведев Л.Н. Обзор Eumolpinae (Coleoptera, Chrysomelidae) Средней

93. Азии // Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып. 9. С. 1323 1337.

94. Медведев Л.Н. Два новых вида Labidostomis (Coleoptera, Chrysomelidae) из СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1962. Т. 30. С. 254 257.

95. Медведев Л.Н. Систематика и биология личинок Clytrinae (Coleoptera, Chrysomelidae) II Зоол. журн. 1962. Т.41, вып. 9 С. 1334 1344.

96. Медведев Л.Н. К фауне листоедов Камчатской области // Фауна Камчатской области. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 113 117.

97. Медведев Л.Н. О личинках Hispinae (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1968. Т.47, вып. 1. С. 79 84.

98. Медведев Л.Н. Фауна листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Сахалина // Экология вредных и полезных насекомых. Воронеж, 1972. С. 96 — 107.

99. Медведев Л.Н. Сем. Chrysomelidae Листоеды // Определитель насекомых Дальнего Востока. С-Пб., 1992. Т. 3. Ч. 2. С. 533 - 601.

100. Медведев Л.Н. Аммосов Ю.Н. Фауна листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Якутии и ее главнейшие зоогеографические особенности // Эколого-фаунистические исследования насекомых Якутии. Якутск, 1978. С. 113-129.

101. Медведев Л.Н., Воронова Н.В. К фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976. Вып. 2. С. 222-236.

102. Медведев Л.Н., Воронова Н.В. К фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Монголии. // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1977. Вып. 5. С.319 353.

103. Медведев Л.Н., Дубешко Л.Н. Зоогеографический анализ листоедов Средней Сибири // Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. Красноярск, 1972. С. 187 200.

104. Медведев Л.Н., Дубешко Л.Н. каталог листоедов Средней Сибири // Фауна насекомых Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974. С. 105 146.

105. Медведев Л.Н., Дубешко Л.Н. К фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Эвенкии // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. С. 41 46.

106. Медведев JI.H., Дубешко Л.Н. Определитель листоедов Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. 224 с.

107. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Новые личинки Eumolpinae (Coleoptera, Chrysomelidae) с Дальнего Востока // Зоол. журн. 1971. Т.50, вып. 7. С. 1026 -1033.

108. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Личинки листоедов Восточной Сибири Верхнего Приамурья // Энтомофауна Советского Дальнего Востока. Владивосток, 1973. С. 153 165.

109. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Обзор личинок рода Crosita Motsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) II Зоол. журн. 1976. Т.56, вып. 1 С. 52 — 59.

110. О.Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Материалы к познанию личинок листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Монголии // Насекомые Монголии, Л.: Наука, 1977. Вып.5. С. 353 371.

111. Ш.Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока. М., 1978. 182 с.

112. Медведев Л.Н., Каландадзе Н.Н. Опыт учета потребления листвы березы фитофагами // Лесоведение. 1972. №1. С. 67 70.

113. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. К фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и северо-западной Монголии // Насекомые Монголии. 1975. Вып. 3. С.177-191.

114. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. К фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и северо-западной Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976. Т. 4. С. 241 245.

115. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. Очерки по фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Арктической Азии и Камчатки // Исследование по энтомофауне Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 77 96.

116. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. Каталог кормовых растений листоедов СССР. М.: Наука, 1988. 192 с.

117. Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. Семейство Chrysomelidae II Определитель насекомых европейской части СССР. М., JL. 1965. Т. 2. С. 419 474.

118. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (морфоструктура и морфоскульпту-ра). М.: Мысль, 1972. 519 с.

119. Миндер И.Ф., Петрова Д.В. Экологические и физиологические особенности летнего покоя колорадского жука {Leptinitarsa decemlineata Say.) // Сб. экология и физиология диапаузы колорадского жука. М.: Наука, 1966. С. 47-53.

120. Миноранский В.А. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) повреждающие свеклу на Северном Кавказе // Энтомол. обозр. 1973. Т. 52, вып. 3. С. 527-540.

121. Ошанин В.Ф. Зоогеографический характер фауны полужесткокрылых Туркестана // Зап. Имп. Русск. географ, общ. 1891. Т. 23, вып. 1. 116 с.

122. Павлов С.И. Биотопическое распределение листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) юга Среднего Поволжья // Экология и морфология животных Поволжья и Приуралья. Куйбышев, 1977. Т. 199. С. 33 43.

123. Павлов С.И. Фауна листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Исследования энтомофауны Среднего Поволжья. Куйбышев, 1980. Т. 243. С. 59-72.

124. Павлов С.И. К вопросу о редких видах листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Экология и охрана животных. Куйбышев, 1982. С 134- 137.

125. Павлов С.И. О механизме защитного поведения видов рода Donacia (Coleoptera, Chrysomelidae) II Зоол. журн. 1984. Т.63, вып.8. С. 1192 1195.

126. Павлов С.И. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985.21 с.

127. Павлов С.И. Агрессивное поведение жуков листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) II Групповое поведение животных. Куйбышев, 1987. С. 113 -121.

128. Павлов С.И. Редкие виды жуков-листоедов Куйбышевской области и причины сокращения их численности // Охрана животных в Ср. Поволжье. Межвуз. сб. науч. трудов. Куйбышев: Изд-во КГПИ, 1988. С. 51 56.

129. Павлов С.И. Особенности морфологии и защитного поведения личинок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) II Исследование по экологии и морфологии животных. Куйбышев: Куйбышевский государственный университет, 1989. С. 36 45.

130. Палий В.Ф. Эколого-хозяйственная характеристика земляных блошек Советских Карпат и Прикарпатья // Научн. записки УжГУ. 1959. Т. 40. С. 203 -209.

131. Палий В.Ф. Фауна земляных блошек (Coleoptera, Chrysomelidae, Hal-ticinae) лесостепи Центрально-Черноземной полосы // Тр. Всесоюзного энтомологического об-ва. I960. Т. 47. С. 26 31.

132. Палий В.Ф. Распространение, экология и биология земляных блошек фауны СССР. Фрунзе, 1962. 118 с.

133. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж, 1970. 185 с.

134. Повалихина А.А. Распространение и биология колорадского жука в Закарпатской области УССР // Тр. ВИЗР. 1967. Вып. 27. С. 46 59.

135. Редикорцев В.В. Материалы к познанию энтомофауны Урала // Зап. УОЛЕ. 1908. Т. 27. С 113 115.

136. Родосская Т.Л. Сельское хозяйство МАССР // География Мордовской АСССР. Саранск. Мордов. кн. изд-во, 1977. С.59 65.

137. Самедов Н.Г. Зоогеографический анализ фауны жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане, и некоторые вопросы истории формирования их современных комплексов // Зоол. журн. 1963. Т.42, вып. 5. С. 674 686.

138. Самедов Н.Г., Мирзоева Н.Б. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Большого Кавказа в Азербайджане // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 1.С. 103 109.

139. Самедов Н.Г., Мирзоева Н.Б. Эколого-фаунистические и зоогеогра-фические группировки жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Малого Каквакза в Азербайджане // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 4. С. 110 116.

140. Самедов Н.Г., Мирзоева Н.Б. Обзор фауны жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) тугайных лесов Азербайджана // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 4. С. 705 715.

141. Санин В.А. Колорадский жук. М.: Колос, 1976. 112 с.

142. Светличный Н.Е. Материалы по экологии полосатой хлебной блошки // Тр. НИИ защиты растений. Алма-Ата: изд-во Кайнар, 1962. Т. 7. С. 113 -125.

143. Светличный Н.Е. Вредоносность хлебных блошек в Северном Казахстане // Тр. НИИ защиты растений. Алма-Ата, 1972. Т. 11. С.74 87.

144. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М., Л.: изд. АН СССР. 1936. 16 с.

145. А.П. Семенов-Тян-Шанский Основные черты истории развития альпийских фаун // Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. наук. 1937. С. 1211 -1222.

146. Силаева Т.Б. Растительность // Культурный ландшафт города Саранска (геоэкологические проблемы и ландшафтное планирование). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. С. 20 22.

147. Тимралеев З.А. Видовой состав и экология листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) агроценоза ячменя в Мордовии // Экологические исследования структуры природных сообществ. Саранск, 1987. С. 97 102.

148. Тимралеев З.А. Вредные и полезные насекомые зерновых культур юга нечерноземной зоны России. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1992. 184 с.

149. Тимралеев З.А., Бардин О.Д. К фауне жуков-листоедов Республики Мордовия. Сообщение 1 // Тезисы докладов Межрегиональной научно-практической конференции. Изучение природы бассейна реки Оки. Калуга. 2001. С. 16-17.

150. Тонких B.C. Леса Мордовии. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1976. 176с.

151. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. М.: изд-во АН СССР, 1957. 314 с.

152. Ушатинская Р.С. Летняя диапауза и вторичная зимовка колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) в Закарпатье // Доклады АН СССР. 1961. №5. 140 с.

153. Ушатинская Р.С. Диапауза колорадского жука и формирование многолетних очагов // Защита растений от вредителей и болезней. М.: Наука, 1962. С.24-37.

154. Ушатинская Р.С. Многообразие форм физиологического покоя у колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata) как одна из причин расширения его ареала // Сб. Экология и физиология диапаузы колорадского жука. М.: Наука. 1966. С. 56-68.

155. Ушатинская Р.С. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. Наука, 1981. 375 с.

156. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных животных. М.: Высшая школа, 1971. 386 с.

157. Фрей-Гесснер. Материалы к энтомологии Урала // Зап. УОЛЕ. 1907. Т. 26. С. 75 -80.

158. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области // Труды Биологического ин-та АН СССР. Зап. Сиб. фил. АН СССР. Серия Зоологическая. Новосибирск, 1965. Вып. 1. С. 35 77.

159. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.216 с.

160. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

161. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 19756. С. 160-216.

162. Шапиро Д.С. К изучению жуков-блошек полезащитных полос степей Восточной Украины // Тр. НИИ биологии Харьковского гос. ун-та, 1953. Т. 18. С. 22-36.

163. Шапиро Д.С. Фауна земляных блошек в лесостепной и степной зонах УССР // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Харьков, 1954. 32 с.

164. Шапиро Д.С. Эколого-фаунистическая характеристика земляных блошек черноморского государственного заповедника // Тр. НИИ биол. Харь-ковск. гос. ун-та. 1957. Т. 27.

165. Шапиро Д.С. Обзор фауны земляных блошек Крыма (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Зоол. журн. 1961.Т. 40, вып. 6. С. 833 839.

166. Щетинина А.С. Почвы Мордовии: (Справ. Агронома). Саранск: Мор-дов. кн. изд-во, 1990. 256 с.

167. Эгон Бессер А.А. Энтомологическая фауна Среднего Урала // Зап. УОЛЕ. 1898. Вып. 20. С. 459 - 478.

168. Юрьевич И.А., Вейгельт О.А. О вредоносности колорадского жука //

169. Защита растений. 1961. №5. С. 50-51.

170. Яковлев Б.В. Колорадский жук. Рига, 1960. 152 с.

171. Ямашкин А.А. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. 156 с.

172. Ярошенко В.А. К фауне земляных блошек (Chrysomelidae, Alticinae) Западного Предкавказья. Краснодар: изд-во Кубан. ун-та, 1982. 23 с.

173. Ярошенко В.А. Эколого-фаунистическая характеристика земляных блошек (Coleoptera, Chrysomelidae) Северного Кавказа // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 1 С. 107-114.

174. Ярошенко В.А. Эколого-фаунистическая характеристика листоедов-скрытоглавов (Chrysomelidae, Cryptocephalinae) Северного Кавказа // Вестник зоол. 1988. Вып. 6. С. 78 81.

175. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, I960. 488 с.

176. Яхонтов В.В. Экология насекомых (2-е изд.). М.: Высшая школа, 1969. 488 с.

177. Bienkowski, Andrzej О. Leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New keyto subfamilies, genera, and, species. Moscow: Mikron-print, 2004. 278 pages.

178. Gressitt J.L. Insect Biogeography // Ann. Rev. Entomol. 1974. Vol. 19. P. 293 -321.

179. Holdhaus K. Die geographische Verbreitung der Insecten // Schroder Ch. Handbuch der Entomologie. Jena. 1929. Bd.2. S. 592 1057.

180. Holdhaus K. Die europaischen Hohlefauna in ihre Beziehund zur Eiszeit // Zoogeographicsa, I. 1932. S. 1-53.

181. Holdhaus K. Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas // Abhandl. Zool.-Botan. Gesellschaft Wien. 1954. Bd. 18. 493 S.

182. Holdhaus K., Lindroth C.H. Die europaischen Koleopteren mit boreoal-piner Verbreitung // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1939. Bd. 50. S. 123 239.

183. Jolivet P. Insectes et Plantes. Evolution parallele et Adaptations. Numero special Bull, mens Soc. Linn. Lyon. 1983, 52e anee Septembre. 146 p.

184. Karg J. Abundance, reduction and consumption of the Colorado beetle {Leptinotarsa decemlineata Say.) // Bull. Acad. Pol. sci. Ser. sci. biol., 1973b. W. 21. №2. S. 819-822.

185. Karg J. Elimination of the Colorado beetle {Leptinotarsa decemlineata Say.) bu Carabidae // Bull. Acad. Pol. sci. Ser. sci. biol., 1970. vol. 18. №7. P. 397-400.

186. Kelleher J.S. Life-history and ecology of Doryphorophaga doryphorae Riley, a tachinid parasite of the Colorado beetle // Thesis Univ. Minnesota. 1960. P. 1 -70.

187. Kelleher J.S. The Parasite Doryphorophaga doryphorae (Diptera, Tachinidae) in relation to population of the Colorado potato beetle in Manitoba // Entomol. Amer. 1966. vol. 59. №6. P. 1059 1061.

188. Kippenberg H., Doberl M. Familie: Chrysomelidae. Erganzungen und Benchtigungen zu Freude-Harde-Lochse "Die Kafer Mitteleuropas" 9 (1966). 1994, 3 Supplemented. Krefeld: 17- 144.

189. Kosior A. Biology, Ecology and Economic Importance of Cassids (Coleoptera, Chrysomelidae, Cassidinae) of the Ojcow National Parr. // Acta Zoologica Cracoviensia. Kracow. 1975. T. 20. 392 p.

190. Sandner H., Stanuszek S. Natiirliche Regulationsfactoren und biologische Bekampfung des Kartofelkafers {Leptinotarsa decemlineata Say.) // Pflanzen-schutzberichte. 1968. Bd. 38. №12. S. 177 187.

191. Scherney F. Die biologische Wirkung der Gattung Carabus auf Karto-felkaferlarven//Pflanzenschutz-Kongr. Hamburg. 1959. S. 1035 1038.

192. Scherney F. Untersuchungen iiber das Vorkommen fur die biologische Shadlingsbekampfung wichtiger Laufkafer Arten (Col. Carabidae) in Bayren // Bayer landwirt. Jahrb. 1962. Bd. 39. №2. S. 193 - 218.

193. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate {Insecta: Coleoptera). 1. Fauna Polski. 10. Warszawa: Panstowowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, 273 S.

194. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate {Insecta: Coleoptera). 2. Fauna Polski. 13. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1991, 347 S.

195. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate {Insecta: Coleoptera). 3. Fauna Polski. 15. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1993, 279 S.

196. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 4. Fauna Polski. 16. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1994, 302 S.

197. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate {Insecta: Coleoptera). 5. Fauna Polski. 17. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1995, 360 S.

198. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal adaptations of insects. Oxford Univ. Pres, 1986. 247 p.

Информация о работе

Бардин, Олег Дмитриевич
кандидата биологических наук
Саранск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы