Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зв'язок алельных варiантiв локусiв запасних вiлкiв з передзиготичними процесами та кiлькiсними ознаками у озимоi пшеницi

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Зв'язок алельных варiантiв локусiв запасних вiлкiв з передзиготичними процесами та кiлькiсними ознаками у озимоi пшеницi"

РГ6 OÄ

АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НИ

■ 'i г.:» »..-J

' 1НСТИТУТ КЛ1ТИНН01 ВЮЛОГП ТА ГЕНЕТИЧНСП IHHEHEPII

На правах рукопшу

КОЗУВ Натал1я 0лександр1вна

58'©OK АЛЕЛЪНИХ BAPÏAÎJTÎB ЛОК.УС1В 8АПАСШ В1Ж1В 3 ПЕРГОИГОТИЧНИМИ ПРОЦЕСАМИ ТА К1ЛШСНШ ОЗНАКМ У 03КШ1 ПШЕНИЦ!

03.00.16 - Генётика

Автореферат дисертацП на здсбуття наукового ступеня кандидата б1олог!чних наук

КйТВ - 1993

Работа винонава у в1дд1л1 СЮтехнолоШ 1нотитуту аеилеробства УААН

Науковий 4«р1вник: доктор оШськогосподарсъких наук професор 0.0.Соз1нов

0ф!ц1йн1 опоненти: доктор б!одог!чних наук В. А.. Сидоров

кандидат С1олог1чник наук В.Т.Кодючий

Пров!дна уотанова - Селекц1йно-гвнетичвий 1нотитут УААН, и. Одеса

Захист в1дбудеться " 10дз р.

о " " годин! на аао1данн1 спец1ал1аовано! ради Д.01.10.01 в 1нститут1 кд!тшшо1 С1олог11 та генвтично! 1нкенер11 АН УкраЧни ъ& адреоою: 252143, Ки1в-143, вул. Заболотного, 148

3 диоертад1еЕ иожна ознайомитиоъ в С!0д!отец! 1нституту кяНинно! б1олог!1 та генвтично! !нженер11 АН Укра1ки

Автореферат ров1сдано " ? " -И-^Лси*-? 1903 р.

Вчавий ое!фвтар спец1ад1воваяо1 рада, кандидат С1одог1чних наук

Г

А

Л.В.Малишева

Актуадьн1отъ теми. 3 початку 60-х рок!в пшениця закляла, проводив м!сце у вкроСництв! зерна а св1т1. В Укра1н1 вона забезпечуе 60% валового эбору зерна. Пшениш використовузться для зиробництва хд1ба, ксндитарсьгак 1 макаронних вироб1в, а також е добазксв в комвхкорми.______

Досягнуте за останн! 25 рок1в збиьзення урожайност! гпэниц! значый м!р! зобоз'яэане усп:хам седекцП. При ствсрешП нозих оортхз оснозна узага пряд1гя5таса к1д5к1оним озяекам: 'продуктивности ст1 йкост1 до аб1стячних 1 б!отичних стресгз, яксотг урожаю, б!ляп1стъ э яких кодувться багатьма генами 1 р1аеш> 1х цргязлекзя ампшзться п!д впдивом умов життя. При вивчонн1 генетики них сзнак в останн! роки зикористовуитьсл мсдекулярно-гэнеткчк! маркёрн. яокпема пап1морфн1 б!лков1 систем!, ксшгонентний склад яких визна-«?э«?т»оя геномом 1 на змИгсгпс: зягтгаем умов зоаншиного Обрв-довшда. Встааовдено, цо вивчення пов*язаност1 алельних аар^анпв 61ох1м1чних маркер1в з к1дьк1снши ознаками дозволяв значка 1нтен-сиф!кузати селекц1йний процео на этапах гидбору батьк12ських форм для схрещеняя та выбору д!ншя геяотшйз. Модекулярно-гекетичн! каркери використовуютася таксж для 1денткф1кацЛ генотип1в 1 значения генетичних процесса у популящях. Тому важливо за допомогою цих маркер!в доол!дити законом1рност! та мехая!зми значно: зм1яи частот алел!в у Пбриднях псгсулягиях гщениц!, як! зггсзрпстсвугтгся гвлвкц1он8ракй. Кр1и цього, ккшр зз'язок генетшхксго с,;л1мор<51зцу »аласних 61зк1в э сзнаками яксют! зерна добре визченин, то 1н£ср-.*:ац1я про пов'агаз1с?ь аклыпк стйч'я цих лог.ус1е а про-

дуктизкост1 рослин мае фрагментарнкй характер, точу дса-.лъ:-.о зив-читк за'язок каккретних алелыпк станз.з дскус1з гбпзсякх 1

I;: ком51нац!й з ганливЮтю цш; ознак.

Мета 1 завдання досл1ддея5. Мэта рсботи - 1деитиф1кац1я адс-дь-них вар1ант!в гл1адинкодувчих- докусхз ка -ЗОЗ-електрофореграмах, гэтзчзккт заиоясьйрноотвй Формування генетично! структура г1бридюос погг/дяц1л ппениш ранн!х покодань пхсдя схрещення за дсаомсгсз запасник б!лк1в як генеткчнж маркерХа 1 .э'ясуваяшг Т.к псз'ягакос?! э еионоы1чно-ц1нниык ознаками. Вкхадячи- э цього буди поставлен! основы 1 эадач1 досзпджень:

1. Гдекгкф1кувахи адвлья! стая: г^адаякслуячих локус!з хроио-•зсм парив! гсмеогоПчко! груак ка ЗОБ- електрофореграивх 1 скгасти

• v узч'а ттоп

2. 5;геч;:ти ?з допомогою запас:-:;".-: 51лк1в як гвкетданпх ма^^грхв

- г -

закоЕоы1рносп 1 мсншив1 мехак!зии форыування генетично! структура г!бридного пстоиотва озимо* пшениц!.

2. Бивчити вшшв м&теринського генотипу на форыування генетично! структура г1Сридюго потомства озимо"! пагнкц!.

4. Досладити пов'аган!сть алельних вар!акт!в заласних 61лк!в г ознакани продуктивное? 1 та я коси зерна у Пбриднкх рослин пшени-Щ.

Наукова новизна роботи. Вперие складено каталог ал ель них. варх-ант!в локус!в ВША, 6111В ж Б11.10 для БОБ-електрофереграм.

Показано формування невипадково! генетично! структура у Пбрид-ного. потомства озимо! гшеницд.. Одержан! результат дозволявть при-'пуотити !снування передзигогичних процес1в, напрямок ! величина яких пов'яэаш г ал ель ними станами дакус1в заласних С1лк1в. Вста-новлено вшшв алельних стая!в 1нших локус!в заласних б1гк!в 1 ма-теринського генотипу на ц! процеси.

Показано, щр у визначенн1 оэнаки величина седиментаци основну роль в!д!граютъ адитивн1 ефекти генлв заласних С1лк1е. Виявлено, шр ы1нлив1сть ознаки к1лькЮть зерен на рослий можна описати за допомогою мод ел 1 з взабмод!бю двох локус1в заласних 61ек!в, тому локуси заласних б!лк!в можна використовувати як генетичн1 ыар-кери для анал1зу ознаки кхльк!оть зерен на рослин!.

Теоретична 1 практична Щшпсть роботи. Каталог алельних стан1в гл!адинкодупчих локус!в для' ЯБ-електрофореграм дозволяв !дентиф1-кувати на ЯВ-електрофореграмах не т!льки алельн! вар1анти високо-молекулярних'субодиниць глютенШв, а також блоки гл!адин!в хромосом 1-1 гомеодог!чно! групп. ...

Отриман! результат« св^дчать про необх1дн1сть' врахування перед-зиготичних под1й та ефекту материнського генотипу при анал!з! ге-нетичних процес!в в популяц1ях, так як вони можутъ бути факторами, як! приводить до эм!н частот теоретично оч1куваних сп1вв!дношень генотип!в у гЮридних популяциях.

На основ1 приведения даних показана можлиаЮ®' проведения ц1-леспрямованого подбору- бахьк1воьких л!н!й при гвтероэисн1й селек-ц1Д пшениц! на основ! яопереднього генегичного анал!зу за доломо-гос заласних б1лк!в як генетичних каркер!в.

Положения, як! виносягься на аахист."

, 1. У Пбридного потомства даних сорт!в озимо! пшениц! розщеп-лення аз алельними вар!анташ певних локус!в гапасних б!лк!в не в1айсв1д5и оч! к/зол ¡зуу' ы5кд55х2ськ0му'.

2. У г!бридних рослин озимо! шениц1 виявлено ел1м1нац!о гамет, як! несуть хромосому 1В з лштньов транслоказцЕп, що дозволяс при-пустити значку роль невкпадксгих передзиготичних проц~с1з у îcp-мувэин1 геввтичяс!. структури потомства.

3. Налрямюк та iHTSHc¡iBHicTb "перэдзкгсткчного в1дбору алели них sapiaHTiB запасяих СЦдкхв хромоссмк 15 пов'яззн! г алеяьннми вар1антами хнших локус1в эапаоних 0хлк1в та материнським генотипом.

4. Локуси аапасних öLbkib иояна вккориотовувати як Г9кететн1 маркери для анал1зу ознаки кальгасть зерен на рослган! i для прог-нозування гетерозису за ц!ею ознаксю у riCpiîsis пзеетлп,

б. Ознака величина седиментацП визначавтьоя, в основному, ади-тивнши еф&ктами. ген!з • зачаоних öiüKia.

Алробац1я. Матер1али дисертацИ допсз1дад1сь па танФе'р<?кц1нх. молодих вчених 1нотитуту землеробства УААН (Ки1нська обл.,- с. Ча-бани, 1991, 1992)

Публ1кад1!. За темой дисертацИ опубл1ковано чотири робота.

Структура и об'ем роботи. Дисертзд1йна робота складазться э вступу, 5 частин, bhohobkíb, списку л!тератури, виздадена на ssz GTopiHKax - 1 мае 1С малюнк1а ' i ?<■) .тэЗлкць. Список л!тератури зключае lit наймэнузааь, з eîs - ис-> Хноземких авторгв.

MATE? IАЛИ I МЕТОК

Для isehthäiksyi'i алельних ctskib гойадинкодукчих лсэт/спз на 5DS-*лектрсфореграмах виксрястозузали наб!р майхе 1?огекнл.х ,пн1к за гл!адиновиуи алелями оэкмо! м'яко'1 пшекнц! (20 Л1Н1Й}, -гзсрг-ккх на основ! Безосто! 1 м.м.копусем, а такой е^ряа "у б:л тхре-[деккя сорт i в озимо? пшениш Coûtai х Безоста 1. Вивчали г*а»гичну структуру эа локусаш запасних 6í*k1b потомстз в!д схрес,екь з участи jiiHiï ; озимо'! шаниЦ! Б-16, яка несе 1B/1R транолокец1а. Анзл1гуваяи зерна з роолин ?<¿ в!д схрещення ц1б! л1н11 з сортом Доксйка нагизкарликова i зерна F? реютрокних г1брид1з siîri! В-16 1 сорту-Юнкат, одерхаких ;.0.Соз1новш i О.М.Хохлозим. Два-;г зз'-яэку алельних стан1в локус!в запаонкх 61лк1в э к1льк1снкми оэнака-ми зиконували на рослинах F2 з!д схрэдення "Б-16 х Донська нал1в-карлпкова i îx г-тсистз: Vmorm роолин Fg за локусзми запасши 6!л:с;з аиэначали га дспсмсгои ёлекгрсфсретцчаого »нал1?у 3-15 зе-р?я »для качко i рослини.

Едектра&рс-з гл;ашш1з проводили за модкф1.чеэшшсн методикою 3rzr«2in3ki i1383), s ел~ктрофо?ез загадьHer; ?1лку э?рка - з*

1-1453а

методикою Лешг! (1970) на 12,Б I 157. гелях. Алельн! стани гл1адин-кодуючих докуо!в визначали за каталогом Поперед! 1 Собко (1986), алельн! стани .локус1в високшодекулярних (НШ) субоданиць гдютен1-н!в - ва каталогом Пейна (1933). Генетичн! формуди ,сорт1в шениц1 за локуоами, що вивчаються: Сои1а1 - ВИВ4-0111154 01ц1В-Ь ШиЮ-а; Безоста 1 -Ч31ИВ1 011Ш б1и1В-о В1и1В-с1; Б-16 - е111А9 Б111ВЗ БИ104 БП6А1 Е1и1А-с 61и1В-е ВХиЮ-а; Доноька нап!вкарлккова -Б1ПА4 В111В7 БИИЭЗ ВН6АЗ б1и1А-а В1и1В-с 01и11)-сЗ; Юннат -&11А4 БИт еИ101б1и1А-а В1и1В-о В1иЮ-с1. Генотипи Пбрадних еерн зашюували г врахуванням трипло!дност1 ендосперму.

.Показник седиментацП 1 процентн1й вм!ст б1лку було визначено в лабораторП технолог!! в1дд!лу генетичних основ селекцП СГ1, УААН (Одеса).

Для перев1рки в!дпов1дност1 фактичного розщепленння очхкуваному використовували критер!й^. Достов!рн1отъ р1эниц! м!ж двома се-реднхми величинами визначали ва допомогою критер1я Стъюдента, частоту рекомб!нац1! - за допомогою программ ЬШКАОЕ-1, а для зерен ?2 такая за чисельнхстю гамет, шр утворили ц! зерна, га формулою для розрахуюав у потокств1 в!д зворотнього схрещення. Тили ефек-Т1в ген!в запасних б!лк!в визначали ва схемою,' що описана Мазером 1 Джинксом (1985), але вам!сть середн1х эначень для 0атьк1вських форм 1 потомств використовувади оередн! значения у рослин згрупованих у класи на основ! генотшпв 'за двома локусами вапаоних б!лк1в,

1ДЕНТИФ1КАЦШ АЛЕЛЬНИХ СТАН1В ГЛ1АДИНК0ДЩШХ Л0КУС1В . НА БОЗ-ЕЛЕХТРСНЮРЕГРАМАХ;

1. 1дентиф!кац!я адед!в гл1адинкодуючих локус!в на ЭРЗ-елект-рс<5ореграмах при анал1а! б!дк!в зерен За допомогою пор!вняль-ного анализу спектр!в б1лк!в пЮля кислого "1 БОЗ-електрофорезу для кожно! зернхвки в!д схрещення Сот1а1 х Безоста 1 буди -!дентиф1кован! аналог!.чн! аледьн1 стани гл!адинових докуо!в хромосом 1В (1 1 4) 1 Ю (1 14) при викориотаннГ обох методик.

2. 1девтиф1кац1я адедьнгас стан!в гл!адинкодудчих докус!в на ЗСБ-едектроФорегра^ЕХ при анал!з! майж? 1аогенговс д!н!й.. Б1дков! саектри майже. Чзогенних лШй . по гл1адиновим локусам -1дентичн! спектру Безосто! 1, за винятком деяких смуг, як! в1дпов1давть пев-ноиу блоку коипонент!в гл!адин!в, ' перенесених в!д сорт!в-донор1в; 1дентиф!кац1я ,Слок!в гл1адия!в проводилась.поргвдянням ЗОЗ-елект-

- б -

рофореграм зерен рецип1Бнта (Безоста 1) з! спектрами !зогенних д1-я!й, а гаксж попарним пор!внянням cneurpiB дШй. Каталог. цих алельних вархант!з глхадинкодуючих локусхв приведено на pro. 1 i 2. Номери алел!в в!дпов1дають номерам в каталоз! Поперед:, i Собко (1986). Для локуса Б111А~ було проанал!зовано 6 - алельних вар1антхз (Рис.1). Для G111D було проанал13овано майже 1зогенн1 л!я!1 з 4 р!зними блоками (Рис.1), причому блоки 4 я 6 не вхдрхзнялисъ. Для локуса GlilB !дентифхказана 10 алел1в (Рис.2). 3 них один згр!ан7, назначений п, не входив у каталог, складений за допомогою кислого електрофорезу. 0ск1льки з глхадинкодуЕЧНми локусачи tícho зчеплен1 локуси, ¡до кодують LMM субодиниц1 глятенШв, можливс, пс деяк! компонента блокгв гл1адин!з, 1дектиф1кован1 на SDS-електрсфорегра-isl'c, s í.k"w субодинишми. r^src-iiHís, !д9нтиф1кац!я алельних стая!в гл!адинкодуязчих локуоха на SC31- ггг'ггрсфорегремах аначнс; сслггг/г роботу, так як в цьому випадку для внзначення алельних вар!ант1в MiaflHHiB i KMW субодиниць глптенШв зерн1зкя необх!дно тхльки один тип електрофорезу.

ЗВ'ЯЗОК ПЕРЕДЗКГОТИЧНИХ БР0ЦЕС1В У ШЕНЩ1 3 АЛЕЛЬНИШ ВАР IАНТАМИ Л0КУС1В ЗАПАСНИХ Б1ЛК1В 1. Вивчення передзигогачних' • процес!в У комб1нац!1 схрещення б-15 у. Дойсъка нзд1акардикова. Еизчення розщеплення за алельними Еарханташ локус1в запасних Síxkíb рсслин ?2, одержаннх з!д схре-ценкя б-15 х Донська нагивкарлккона, показало, ес- для локусз g1u8 роэщеплзкня з1др1зня5гься в!д оч1куззнсго (чисельнос?! гекотип1з GlilB?.7, GlilB'3.7 i GÜ1B3.3 дор1вноста 1S3, 301, i 122, *z-l2,3, P < 0,01). ОскЬтьки в дссл1д1 практично не cnocTepirazoct загибел! рсслин, мояна пр1шустити, so поручения оч!куваного сывахднсайкня з1дбулось при yTBopeHHi зерен Fg, тобто на передзкготпчнлй о гад i'i.

3 цьоцу досл!д1 було такс» встаноалено, до крссинговер м!ж ло-кусами GlilB i GlulB в значн!й Mípi пригШчений i складам 13,5 +1,3 % замЮть оч1куваних 50 X. ОскШкя збдячкна р9чомб1наШД дрл&дцгна в1длоэ1дав вЦстсЗ! з!д лскуса GlulB до денгро"-?ги. «окна припустит», що .транслокаЩя житнього матер халу вхдиуласъ ло центромер! айо поблизу не'1.

Для передзиготичних процес!в ангя!эувалн такпл рсэ-

сэялення по докусзм НШ субодиниць ггвтгнШв у зорен з роелпн Г*. Для цього s ка&аа! рослиЕй "а вразй по 3 зеркхзкя для утзсрення ааездкгзс! зк5!рки зерен F3. Такач акзг!?у2зд# роэгвггярння у гете-zo г.-?внсыу локусу ?ссл::к го. Билзлёнс, z¿ для : :сх з;:-

1x_14r3b

Рис. 1. Каталог аллельних BapiaHTiB локуса 6111В на SDS-електрофореграчах. Позначення шд рис. в1дпов1дають номерам алелiв локуса G111B за каталогом Поперел1 . 1. Собко Б - спектр, б!лк1в Безосто! 1.

GlilD '

Б А 5 7 3 Z .1 1 4 6 "Б

о

Рис. 2. Каталог, алельних вар1ант!в локус1в QlilA i GlilD' на SBS-електрофореграчах. Позначення гад рис. в1дпов!да,оть номерам алел i в локус1в QUIA i GlilD за каталогом Поп ере л 1 i Собко. Б - спектр 01лк1в Безосто"! 1.

- ? -

OipoK розщеплення за адельними станами GlulB в1др!знялосв в!д оч!-куваного 1 характеризувалось зменшенням KimKOCTi особин э GlulB-e.e.е (чисельност! генотип1в GlulB-c.o.o, GlulB-c.c.e, GlulB-e.e.с i GlulB-e.e.e дор1внгаоть 553, 182, 159 i 461,^-9,91, P<0,05 i 245, "243, 207 1 196,-^-8,39,-Р<0,05,-в1дпов1дно, для, ви-бхрки зерен Р3 1 для верея s рослин-гетерозигот за GlulB). Змщен-ня в!дбулось за рахунок зниження чиседьноот! яйц5кл:тик в GlulB-e (чисельност1 яйцекл!тин з GlllB-c i GlulB-e дор1вншть 735 i В20, j^-9,76, P < 0,01 для nepmoï виб1рки i 488 i 403, ^-7,9, F < 0,01 для iHinoï) i практично було в1дсутне для пилкових зерен. Це в!дхи-леняя зикликано не зиготичнш в1дбором, оскхлькк в досл1джуваяих рослин не було череззерниц1, а, ймов1рно, мейотичнкм драйвом. Так як бйш було доказано достатньо tîchs зчеплення GlulB-e i G111B3, молна стверджуватв щи hsrshîcts мейотичного драйву такая ~с лсяу-су G111B, при якому ел1м!нубться хромосома 1В э лштньоо транслока-ц!ею. маркером яко! в алель GH1B3. Цим, мохливо пояснюеться зни-хення к1лькост1 генотип1в з G111B3.3 пор1вняно a GH1B7.7, виявле-не при анал!з1 гопуляцН Pg-

Для б1льш детального анал!зу зв'язку мейотичного драйву а алельними станами локус1в GlllB i GlulB розщеплення за.цими локу-сами роздивливалкоь на р1зних генетичних фонах. 3 загально! виб!р-ки росши Fs з1дбиралк рослини " з генотипами: 1) GliiB7.7 GlulB-c.e; 2) G111B3.3 GlulB-O. е; 3) GlulB-o.C GH1P3.7; 1) GlulB-e.e G111B3.7; Б) GH1B3.7 GlulB-c.e i анал1зувалк роздеыен-ня за генотипами верен з 152с рослин за в1дпов!днями локуачмк хро-мосоми 1В. Розщеплення за локусом GlulB у рослин-гомозигот Siз133.3 i GH1B7.7 вначко не в1др!знялось в1д очхкузаяого. Вхдхгтдокня споо-TepirasTbOH т1льки на фон1 гетерозиготи за GlilB за рахукок р!зни-ц1 в чиоельност1 яйцешпткя (Табл. 1.). Мокна було б спод1ватись, що ыейотичний драйв в яйцекл!тинах з даному випадку в1дбуваеться за -с:т/оом GlilB через приоутнЮть житньо! транслокацП. Однак ви-явилось, ер в1дхилэння вхд нормального розщеплення за лскуссм GlilB cnociepirasibca т1льки у рослин з GlulB-ee (чисельнсот! ге-HOTratiB G1HB7.7.7, GlilB7.7.3, G111B3.3.7 i G111B33.3 дорхвншть 191,132, 178 1 148, в1дпов!дно, ^-13,2, Р < 0,01), на фон1 Glul3-cc достсв1ржя в1дм!нностей не знайдено (чисельноот! гекоти-nia - 167, 133, 164 1 156, ¿(2-3,3). Анал1э гамет показуе, що на фон1 GlulB-e.e видков!.зерна з GlilB? мають перевалу пор!вняно з пилковими зерна,да з G111B3 (Тзбл. 2). Да сз1дчита про Юнування

2-14 5 За

- в -

гаметичного в!дбору обо мейотичного драйву, напрямок якого сприяе пилковим-зернам а БН1В7 1 залелить в!д генотипу за локусом, роз-Шцешш в 1ншому плечЬ

Крш однолэкусних розщеплень аналхзували розщепдення за комб!-наШями алелышх вариантов пар локусхв (5ШВ 1 ЕШО, БШВ г й1и1В) у рослин На основ! розщеплень за цими парами локус1в у рослин Гг буди п!драхован! чисельност1 гамет в р!зними комбанац1я-

Таблиця 1

ЧисельнЮть гамет з алелъними станами локуса й1и!В у зерен а рослин ?2 в1д схрещення Б-16 х Донська нап1вкарликова з резники генотипами за локусом ВН1В

Генотип рослини за локусом 61 ИВ ЧисельнЮть пилкових зерен Б1и1В-с 51ц1В-е X2 з 1:1 Чиседьн1сть х2 яйцекл!тин а 1:1 Б1и1В-с В1и1В-е

7.7 330 ' 335 0,05 326 ■ 340 0,29 •

3.3 270 271 0,002 271 270 0,002

3.7 1011 939 2,66 1058 .892 14,13*

* - Р<0,001 .

. Таблиця 2

ЧисельнЮть гамет в алельними станами 'локуса ВШВ у верен з рослин в!д схрещення "Б-16 х Донська нап1вкарликова в р1зними генотипами за локусом ' (31и1В

Генотип рослини , ЧисельнЮть X2 Чисельн1сть X2

за локусом еИ1В пилкових зерен а 1:1 яйцекдНин з 1:1.

6111В7 ешвз . . 8ШВ7 ешвз

с.с 331 294 2,19 305 320 0,36

• е.е ' 367 280 11,69* ; 323. 324 ■ 0,002

* - Р<0,001 ' ' ' ' ' 7 . .

ми алел!в даяих локуй1в, що утворили вд рослини (при п!драхунку не враховували клас> - гетерозиготний за двома локусами). ■ М1ж чи-сэльностями. гамет з генотипами 511103 311187 1 ЗШСЗ БШЕЗ р1з-киця високодостовхрна (272 1 192,' вгдповддно, ^-15,7, Р < 0,001) тод! як р1зниця м!ж чиоельЕоотями гамет з генотипами БШШ 6ШВ7

i GH1D4 GlilB3 недостов1рна (239 i 199, в!дпов1дно, jp-2,7). Аналог 1чно, . високодостов!рна р1зкиця mí* чисельностями гамет " з GlulD-d 0И1В7 i GlulD-d GlilB3 (196 ¿ 136, в1здов1дно, ^-10,84, P < 0,001) i незначна míx чисельностями r.miB гзмет за GlilB, sp несуть"апель'SiulD-a (171'i-145-, в!дпов1дно, у2-2,14У. ..

Для того, 3506 первв1рити припущення про мсякливий вплиз фрагмента' хромосом, маркерами яких s алел! локус1з. GlilD i GlulD, на по-вед1нку хромосом 1В в мейоз1,' проанал1зували роэщеплення ?а дску-сом GluiB.. у зерен з рослин Fg э генотипами GÜ1D4.4 GlulB-c.e; GH1D3.3 GlulB-c.e; GlulD-a.a GlulB-c.e; GlulD-d.d GlulB-c.e. Чи-оелыпсть галет, шр утвсрилн ц! зерна, показу©, ¡до мейстичний драйв у лйночих гамет, напряжений яз ед1м1нащю аделя GlulB-e, ?1тгбуиякться TijíbKii у росдпн з .ггйзяпаэк 31 НПЗ. 3 i не спостерхга-еться у росши, щр несуть, хршссзып 1D э злелем 8liíD¿ (la&a. 3). Такок у росдин з генотипом GlulD-a.a спостер1газ.ться гм1щення роз-щепдення за GlulB у яйцекд!тин, а у рослин з генотипом GlulD-d,d розщеплення не вхдр1з®1вться в1д оч!кувакого. При порхвнянн! з данями для гамет, як! утворили рослини F2, видно, ор адел1 локусу GlulD у випадку утворення яйцекл!ткн у рослин Гг адьтернативним способом пов'язан1 з процесом мейотичкого драйву за лскусом GlulB.

П-эттиця характеризуешься моносворкчним типом макроспорогенезу - т1.чьта халазальна макроспора роззивзеться в vsrzrav.e7r,ii- ■ Тому у гшэнищ мейотичний драйв, ниш приводить до в1дхилень •• ся!вв1д-ас2енн1 чиседькостей гамет a pisraiMH алелямк, може Gyz:¡ c£w:~bze-

ТабДИЦЯ 3

Ч1!сельн1сть гамет з аледъккми станами локуса GlulB у зерен з росдин Fa в1д схрещення Б-16 х Донська нэл1з-чгрдикоза, гомозиготних за локусом GlulD s5o GlilD

Генотип Чисельн1сь xz Чисельнють xz

рослини пидкоаих зерен з"1:1 яйцешйтин э 1:1 GlulB-c GlulB-e GlulB-c GlulB-e

G1Í1D4.4 183 . 173 0,28 190 166 1,62

GÜ1D3.3 233 217 0,57 £51 19Э 6,0 *

GlulD-a.a 177 176 . 0,002 159 154 5,74"

GiLiü-d.a 15? 169 0.01 ISO 176 0,75

2*-14 53в

ний б1льшов частотой попадания певних алел!в у функцЮнадьну хада-зальну макроспору. Можна припустити, шр цей процес заледить й1д просторава! ар1бктацП гомолоПчних хромосом у бхвалвкп в метафа-з! I мзйсзу 21дЕооно халазального полюсу. В нашому випадку через пева! причини в иетафаз! I хромосома, що весе житшо транслокац1ю, а б1лыкш ймсз1рностю.роэм1щубться на екватор1альн!й аластинщ веретена дхленна з1 оторони м1кроп!ле. Вищенаведена р1зниця в чи-сельноотх р!аних тип1в гамет показуе, шр процес переважного попадания алеля БШВЗ.в нефунюдональну. макроспору заяелшть вхд пове-дхнки в першому под1л! гомолоПв хромосоми Ю з р1зними алеляыи локуо1в эапасних 61лк1в. Мохливо ц! алел! б маркерами дхлянок хромосом, морфолоПчн! оообливоот! яких обумовлюють 1х вплив на х!д мейозу. ■

Отже, для- дано! г1бридно! коыб1нац11 напрямок передзигатичних продео1в за одним з локусхв хромоооми 1В 1стотно залетать вхд ге-. нотипу за 1ншиш локусами.запйсних б1лк!в.

2. Вивчення передзиготичних процео!в у реципрокних г1брид1в Е-16 х Юннат. У цих г!брад!в за локусаьш Е111В 1 Б1и1В спостерхга-. еться значле вхдхилення розщеплення вхд очгкуваного для зерен Рг (Р < 0,001). Анал1з гамет, що утворили зерна показав,' шр зм1-щення чисельноот! класс1в в!дбувазться за рахукок перевита пилко-вих зерен з ОН1В1 1 в1и1В-о (Табл. 4).

За розщешшнням яйцекл1тин реципрокн! схрещення в1др1знязоться (Табл. 4.). Для прямого схреш,екня:Б-16 х Юннат чиоелън!стъ яйцек-л1тин з аделями еН1В1 1 31и1В-с достов1рно перевищув чисельн1оть яйцеклИин з вШВЗ д в1и1В-е, хоч величина цього зм1щення мена значна пор1вняно з пилковими зернами.' , При зворотньому схрещешп переважають. яйцаклхтини з ВИ1ВЗ або Ы.и1В-е, однак. рХакиця Шк ниш отатистично недостов1рна при даному об'ем! виб1рки (Табл. 4). Отже, мейотичний драив у яйцеклИин за локусами 8111В 1 вШВ, який сприяе алелям 51ИВ7 1 81и1В-с, в1дбувазться на рослинах ?1 з цитоплазмою л1н!1 Б-16, а на рослинах з цитоплазмою сорту Юннат В1дсутнгй, що св1дчить про наявн1сть материнського ефекту.

Частота роксмб1нацН м1ж локусами ЗШВ 1 С1ШВ, п1драхована на основ! чисельноотей гамет з р1зними геаШяащями алел1Е цих локу-с!в за формулою для потомств зворотнкх схрещекь, дор1внювала 13 X, як : для кс-мб1нацП Б-16 х Доноька каивкарликова.

Для зерен Гг в!д схрегдення Б-16 х Юннат спостер!галось тачож з1дхилення В1Д оч!куваного розщеплення за локусом 31и1П (Р <

- и -

Таблиця 4

Чиселыпсть гамет з рхзними апельяими станами локус!в SlllB, GlilO, GlulB i GlulD, aKi утворили зерна Fa bía ре-цшрокних схреп^пЬ S-16 х Юннат i Юннат х В-16

Чисельн1ста

Ксмб1нгц1я Яйцекл1тин Пилкових зерен

GÜ1B1 G1Í1B3 х2 . GlilBl ,GlilB3 x2

Б-16 х Юннат 401 344 Юннат х Б-13 463 . 507 4,35* 2 4S8 601 277 369 48,98** 55,49**

QlilDl S111D4 "7 GlilDl GlílD-i X2'

Б-16 х Юннат 343 397 Юннат х Б-16 486 '475 3,94* 0,13 377 .'• 469 3S3 . 498 ' 0,27 0,87

GlulB-a GlulB- е х2 GlulB-c GlulB-i 2 e rr-

В-15 л SHHS7 62S 535 ühhst х 3-16 463 524 ■6,97** 639 3,77 574 4S3 413 47,93** 26,2S* *

GlulD-а GlulD- d у? GiulD-a GlulD -d x2

Б-16 х Юннат 516 545 Юннат х Б-16 489 491 * * 4t, /Leu 0,004 523 478 624 502 5,36* 0,59

V -. F<0,05

- Р<0,01

0,001). Серед ЯЙЦ9КЛ1ТИН переважаотъ гзмети з агныгам GlulD-a, з серед лилкових зереи переважають гамети э GlulD-d (Табл. 4). У щ-s'i комб!нацП скрещения виявлено драйв у ' яйце кя! тин за локусом GlilD э перевагоз алеля GlilD4. ГВДСних в1дхилень не виявлено для ?2CpC?!ÜCra схрвсення.

Було проаналХзозано рогщепленкя по гаметам за napas лскуспз Gl »tie- i GlilD для оСох пбрид1з. Mix чисеяьностями гамет з г«нста-лами 3111D1 G111B1 i SlílDl G111B3 рхгницд достав ip-ка (137 1 146, 0,001 < ? < 0,01), год! як чисельност! гачет а генотигауи

- хг -

G111D4 G111B1 i G111D4 GU1B3 доотов1рно не в1др!эняються (211 1 196). Фактично опостер!габться деф1цит ггшй! э комбинациями адел1в G111B3 i GlilDl. Можна припустити, œp:lcEys иехан!зм пере-важно! одночаснси ор1внтацИ хромоооми 1В э адедем GL11B3 1 хромо-соыи 1D a aaeiew GlilDl al сторони и1кроп1ле. Под1бних процес1в не спостер1галась у яйцеклИин у зворотяього схрещення.

Отже, у даних рослин Fi спостер!габться зм1щення чисельност1 пилкових зерен в р1зними алельними вар!анташ локус!в GlilB 1 GlulB, aKi взяли учаоть в утворенн!. зернхвок Рг. Причиной цього моде бути аСо гаметичний в1дб!р, який проявляемся в бШш!й кон-курентоздатноот1 пилкових зерен в GlilBl 1 GlulB-c порхвняво з GlilB3 i GlulB-e, айо мейотичний драйв, що приводить до утворення меншо! к!лькост1 гамет з GlilB3 GlulB-e. У рослин Fi В1Д схрещення Б-16 х Юннат у яйдекл1тин спостер1гаеться мейотичний драйв за цими локусами, др маг т агата же налрям, але мена 1нтенсивний. Як показано виде, при утворенн1 зерен з рослин Рг, гетерозиготних за локу-сом GlulB, в!д схрещення Б-16 х Донська наивкарликова cnocTepira-еться мейотичний драйв, який також сприяе утворенню яйдёкл1тин з GlulB-o. - (Ложна припустити, - шр для одержання мейотичного драйву за яйцекл1тинами з ел1м1нац1бв алеля GlulB-e (i, отже G111B3) лШя Б-16 повинна виступати як матерянський компонент. BiflMiHHOOTi м!ж реципрокними комб1нац1ями схрещення (материнсъкий ефект) мокуть доаволкти п1дбирати материнськ! та батьк1воьк! кошоненти для створення г1брид1в, як! дагать при самоопиленн! тдвищену частоту бажаних генотип!в по маркерним локусам.

ЗВ'ЯЗОК АЛЕЛЬНИХ CTAHIB Л0КУС1В ЗАПАСНИХ Б1ЛК1В 3 -К1ЛШСЮШ ОЗНАКАМИ

1. Зв'язок алдельних стан!в локуо!в запаоних б!лк1в з оакакауп; продуктивноот! рослин Ft> i Fa. Росдини Fz в1д схрещення- Б-16. i Донська нап1вкарликова були вивчен! за ознаками: вага росдини, продуктивне кущення,' вага i к1льк!сть верен з росдини. Рослини F3, одержан! пос1вом 25 зерен а ксжно! роолини ?2, оц!нили за сзнака-ми: висота рослини, урожай э рядка, вм1от б!дку в зерн! 1 величина седиментацП. Для частияи рослин F2 з низьксп к!льк1стю верен ком-понентний склад HMW субодиниць гдютенШв не було пронадхзовано, тому середн! значения ознак продуктивноот1 рослин Fp при групузан-к! за алельними станами глвтен!нкодуючих локусхв вице, six при групувакн! по алелям гл1адинкодуычих локус!в. Для групк рослин а G111B3.7 середн: зеличини продуктивного кущення, взги роолзжи, ва-

ги зерна з .росддаи доотов1рно превишують величини цих ознак у гру-пи роолин a .GÜ1B7.7 (Табл. Б). Orate, мсяна говорити про гетерозис у гетерозигот за локусом G111B за деякиш елёментами продуктизкос-т1. Цей ефект у гетерозигот за локусом G111B Суз рая íse ветвлений I.Ó.Co3iHOBÜM~T О.Н.Хохловки-при вивченн!-рослий-Fg в 1л- скрещения 0бр1й х Б-16. Його причиною, очевидно, s наявн!сть гея:в е:д pis-них вид!в. Рослини э G111D4.4 переважавть росжти г GIi:D3.3 за

Таблица 5

Розница míjs середн!ми величинами ознак продуктивности у груп рослин F2 в1д схрещення Б-16 х Донська нап1вкарлико--ва э р1зними алельними станами одного локуоа

Овнака Класи, як! пор1внгаатся Р1зниця середн1х величин

Кущення

Вага рослини, г

Вага зерна з рослини, г К1льк1сть. зерен на роелкн! Висота рослини, Урожай з рядка, г

см

GH1B3.7

GlulB-c.e

G111B3.7

G1HD4.4

8111В3.7

G1HD4.4

G111D4.4-

GlulD-a.d

G1HB7.7 GlulB-c.o S111B7.7 . G1 i103.3 S111B7.7 ; aiiiD3.¿\ G111D3.3 SlulD-a.a

GÜ6A1.1 - GH6A3.3

GH6A1.1 GlulB-e.e

G116A3.3 GlulB-c.o

0,29 * 0,29 *

I,04 #

' 0,42 * 0.Б8 *

II,43 * -11,74 *

-2,00 #

-20,71 ** 12,37 *

* - 0,01 < P < 0,05; *» - p < 0,001

элементами продуктивност1. JIlHil, щр несуть блок G116A3, мають достов!рно Сьльшу висоту рослини, ураяай а рядка i мен ей: bmíct б1лку в aepai.-пороняно, з лШями з блоком G116A1 (Табл. Б. 7).

За оередн!ми значениями ознаки к1льк1сть зерен на рослин! для клас!в, сформованих на ochobí алельних стан!в двох локус!в запас-ккх С1лк1в, були'розрахован1 адитивн1, дом!нантя1 i еп1статичя1 (дволокусн1) ефекги reKia эапаенкх б1лк1в, hkí в1добрахазгс внесок алел1в у дануоанаку (Табл.. в.). Попередн! резрахунки (за критер!-dííÍ j uu¡\S5SJ¡jí, цуЗ оДдпТпопСгДимЗтолТпл кидсло ппЗ,

Таблица 6

Серели! (ж), síhthehi (da, db), дом!нантн1 (ha, hb) i enicrsTimi (iab, Jab> 3ba. lab) ефекти reHie для росдг.н Fs в1д схрещення Б16 x Донецка нашвкарлнкова, основан! на середн:-:'. значениях kíjíkoctí зерен на рослин! у клаохв, утЕорених эа генотипа.« двох локуелв

Пар;: Ефекти г.енхв

лскус!в . _

а . • Ь ni da ' . . db ha hb iab ЗаЪ ' Dba lab

GiiU GlilE'133.55** •o, 46 ■ 1, ,86 2,96 8>50** -5,26** 1,26 -5,31 ' 2,13

•3I:1A QlilD 138.03** -1, ,04 -o. ,10 . 3,22 0,80 -3,17 2,88 12,13** 1,13

3Ü1A -Gli6A 135.05** -0, 95 ■ -1, ,19. . 4,21 7,59** 1,61 2,23 4,09 -2,51 £

3liíA'GlulA.147.74** -0, ,83 3, ,08 •2,05 3,71 0,46 -3,27 2,50 -5,06 ,

•3111A GlulB 144.70** 0, ,06 .-o, ,16 3,09 11,11** -9,83** -7,06** 2,65 -6,26

.31 i 1A 0iulDe15O.92** -3, ,2? 1, ,54- 5,70 :-2,04 -4,62* -0,63 9,49** -11,11*

3U1B SlilD 132.95** 2. ,49. p 1 ,11 ' 14,72** 6,78* 2,53. -5,68 8,73** -12,63**

SlilB Gli6Á- 131.81** "5 ,36**. 4, ,20* • 11,54** 8,76** -5,66** 9,96** -5,98* -6,48

31ilB" GlulÁ 144.99** -0. ,57- 9, ,41**. 5,69 ■0,51" 0,14 -1,45 -9,15** 5,13

3lil? iJlulB 147.35"* -9 ,59** 11; ,66** -2,23 5,37 -0,90 1,31 -10,49** 5,46

3Ü1E '31'JlD 147.73** 0, ,43 ' s, ,58** 6,75* -7,79** 1,45 ' 6,68* -2,08 4,66 ■

GliSA 134.93** 2, ,18 0, ,35 5,51 ■10,69** -2,08 6,71* -0,79 -9,24

Таблиця 5 (nf сд звженыя)

146. 40"* •j, ¿9 • j 111 V; 3,97 -1 95 7,00* -з 75 -5 83

li'.O 21 ; 3 141 47*" 1Л.40*" О 10, 1 о * * 18,31** -7 50** 4,23 -0 ■16* -19 20**

1:10 eluin 153 7Я** 7,50*" 6 -1. •1 1 X А. -8,43** 8 2,8. . 42* з 83,

GlulA 145 oe"* 1,53 1 n 33** 1,97 -з 99* -2,45 б 58* -1 83

1:6A Gl-1:3 142 38** 5,04*" 0 nrf 6 23* 7,84** -8 43** -3,61** з 6 73

148 17- 2,73 5 60"* 9 39** -4,24 -12 34** -4,72 81 - 4 81

i .:A 144 .75** -2,94 9 08"** 3 79 7,27** -б 69** 12,73** -И ЭО** 0 44

I'JIA ;1'J1D 154 12" 3,00*' 51 -0 09 -.11,35** -0 06 -5,10** 13 Г- м * * 01 3 54

1-:1B Gi'-1D 153 60" -1,11 •ít "9* i 08 -13,06** 10 49** е,зб** -0 87 12 СО**

" - F < Q,01 . ,

*" - г < 3,001

"гиг.ткл. Приймели (в сеагак еилздкзх умовно), ар величину сенакк гб1ю>оу»ть 1 .-■-.-Л ;*) 3111А.4, GÜ1B7, <311104, Gli5A3, 3lulA-c, GlulB-c i GlulD-a i' гменшупь - алед! :• Gl: 1А9, Gl HEG, GH1D3. T.-.CAl GluiA-s, GlulB-e i GlulD-d.

- IB -

винятком хрьох випадкцв. Оайльки при розрахунку ва повною моде-деддв, яка включав Bci дволокусн1 взавмодИ, було 9 нэвхдомих (па-раметр!в) 1 9 р1внянь (9 клас!в), адекватн!стъ модел! з взаемод!ею перев1ряли по х2, виключаючи з моделх один параметр еп1отатично! взаемодП. Модель з взаемодхею ген!в запаоних 61лк1В виявидаоь адекватна для -' ознаки к1лыасть аерен на расдинз.. Модель виявдяе деяк! saKOHOMipHOCTi - значн1сть позитивних дом1нантних ефект!в докуохв GlilB, G116A 1 GlulB i негативного дом1нантного-' ефекту GlulD, взавмодП а участю алеля GH6A3 в гомозиготному стан! в б1льшост1 випадк!в значн! i негативна уопадкування iHnmx ознак продуктивност.1 не можна було описати за допомогою модел! з дволо-кусною вззбмодхбю.

2. Гетерозис за ознакою к1дьк1сть зерен на росдин! у роодин Fg, що несуть певн! комб!нац11 адед!в эапаоних 61дк1в. Базуючись на бередн1х значениях к1лькост1 зерен на рослин1 у груп росдин i да-них про ведичини р!зних ефекйв ген1в (Табл. 6.) ми склали'гене-тичн! формули 'г!бридних росдин Fa» як1 мааэть максимальну величину ознаки к1льк1сть зерн!вок на росдин! - GH1A9.4 або 9.9"GlilB3.7 GlilD 4.4 G116A1.1 або 1.3 GlutA-a.o або о.с GlulB-o.e GlulD-a.a. Виявняось, що в!д1бран1 3i вс1б'Г вг51 prai рослини Fg (7 штук) з данный формулами-мали оереднв значения ознаки (217,4+6,7 верн1вок), яке перевицув значения у кращо! за ц!ва ознакою батьк1всько! Форш - Б-16 (121,8±5,7) на 95,6 верен (Р<0,001), шр окладаз гетерозис на piBHi 178 X. При цьому, середня к1дьк1сть зерн!вок на рослшнах Fi була 159,1±4,5. Отже, використовуючи aanaoHi б!дки як ыолеку-лярно-генетичн1 маркери можна прогнозувати ефект гетерозису у ri6-рид!в озимо! пшениц!, а також п!дбирати кращ! комб1нац!1 алел!в за даною ознакою у г!брид1в.

3. Зв'зок адельних стан!в докуо!з запасних б!дк1в з як!стю зерна. Практично Bci аледьн! стани глютен!н- i гл1адинкодуючих доку-ciB, кр!м GlilD, як! характеризую«» л1н!ю Б-16, маать негативний внесок у показник седиментацН пор!вняно з алеляыи Донсько! HaniB-капликов! (Табл. .7). За BMiCTOM б1лку в зерн1 рослини з G1HB3 або Gli6Al, во в!дпов1дають л1Н11 Б16, значно перевищуыть тенотипи з алелями Донсько! нап!вкардиково1. Уже в!домо, що присутн!сть блоку G111E3 забеэпечуб п1двищений вм1ст б!лку в зерк!вках (Соз!нов, 1385). Така л властность блоку Gli6Al виявлена нами вперще.

Уопадкування ознаки BMicT б!лку в зерн1 не можна було списати за допомогою модел! з дволокусною взаакод!вю на в1дм1ну в1д показ-

Таблиця 7

Р1эниця и1ж сер©дн!ми значениями ознак якосИ зерна у. труп роолин F3 в!д схрецення Б-16 х Донська нап1вкар-jiiKoaa з р1зяпми алелънимк станам одного локуоа

Ознакз Класи, hkí пор1внинться Рхэниця середнхх

7. б1лку в G2Í1B3.3 - G11Í87.7 0,20 *

aepHi GÜ6A1.1 : Gli6A3.2 0,25 ##

Седиментац1я, GH1B3.3 - G1HB7.7 -13,91 ##

мл GÜ1D4.4 - G1HD3.3 3,00

G116A1.1 - G116A3.3 -3,24

„GlulA-с.с - GlulA-а. а -4,90 ##

GlulB-е.е - GIUIB-C.C -12,62 tf *

GlulD-a.a - GlulD-d.d --4,S8

* - 0,01 < Р„< 0,05; ** - Р < 0,01; ника седиментацП.

Для показника седиментацП розрахунок генних ефект1в проводшш за мсделлю (Табл. 8), яка включае -адитивн1 ефекти i ефекти взаемодП адитивний х адитивний (оск!льки величину седиментацП визначади для зерна з рядка - потомства окремо! рослини F2, аналхзуаади середн! значения цьоео показника т1льки для гомозигот-них клас1в). При складанн1 р1знянь прийиали, що алел! сорту Донська ная1вкарликова манть позитивний ефект (+1), а алел! Б-16 - не-гативний (-1).

Виявилось, що в дан1й популяцП найб!льший вклад у визнзчення показника седиментацП вносить адитизн! ефекти ген!в локус:з GlilB 1 QlulB, эа-ними йдуть адитивн! ефекти GlilD, GlulD, GlulA 1, в менш!й Mipi, • ефекти ген!в локус!в GlllA í G118A. Ефекти дволокуо-ho'í взаемодП були практично незначк1 для величин« показника седи-менхацП, за виня ткач двох штадк1в з участю локуса GlulA.

/При розгляд! средя^»начета клас1в, згрупованих эа парс® локу-cíb GlilB í GlulBp виявилось, що алел! GlulB-e i GlulB-o незначно Б1др!знявться'эа вшивом на величину седиментацП, а рхзниця, одержана при однолскусних пор1вняннях (Табл. 7) в насл1дксм силь-них в!дм1нностей га вшивом на величину седиментацП адельн:к ста-н!е вчепленого s GlulB докусз GlilB.

Таблица 8

Середн! (m), ,адитивн1 (da.db), i еп1статичн1 (lab) ефекти ген1в запасних б!лк1в для роолин F3 в!д схрещення Б16 х Донська нап!в-карликова, основан! на середн1х значениях величини седиментаци клао!в, утворених за- генотипами двох локус1в

Пари Ефекти ген!в, мл

локус!в

a b m da db lab

GlilA SlilB 51,50*** 0,43 7,59*** 0,08

GlilA GlilD 53,38*** ,1,67** -1,91** -0,08

GlilA G116A -52,93*** 'l,35* 1,02 -0,68

QlilA GlulA 52,24*** ' 0,92 2,64*** -0,48

GlilA GlulB 51,51*** 0,26 ' ' 6,15*** 1.01

GlilA GlulD 52,08*** 0,03 1,88** 0,99

GlilB GlilD 51,44*** 7,28*** -1,60**: -0,48

SlilB Gli6A 51,14*** 7,66*** 1,69*** -0,02

GliiB GlulA 50,42*** 8,42*** ' 2,05*** 0,16

GlilB GlulB 50,57*** 5,71*** 1,71** 0,57

GlilB GlulD 51,15*** ' 7,07*** 1,98*** -0,83

GlilD G116A 52,89*** -1,27* 1,62** ■ -0,11

GlilD GlulA 52,59*** -2,13*** 3,56*** -1,56*

GlilD GlulB 51,50*** -1,91*** 6,32*** -0,61

GlilD GlulD 52,45*** -2,49*** 3,08*** -0,17

G116A GlulA 51,24*** 0,94 2,20*** 0,89

G116A GlulB 51,67*** 2,16*** 6,34*** -0,93

G116A GlulD 52,80*** 0,74 3,00*** -0,09

GlulA GlulB 51,44*** 2,28*** 5,57*** 0,23

GlulA GlulD 51,58*** ' 2,42*** 2,57*** -1,18*

GlulB GlulD 51,91*** 6,63*** 2,37*** -0,91 •

* - Р < 0,05 ** - Р < 0,01 -- ? -с 0,001

Середин сума адитивних ефект!в ген!в запасник б!лк!в скаадае 14,06 мл. Сп!вв!дносення. суми адитивних ефект1в до р!зкищ м!ж Затыавськими формами дор!внюв 14,06/17,23 - 0,81. Отле, síamíh-

hoctí за алельними станами локус1в запасних б!лк1в визначають ■ ВОТ. в1дм1нностей Mi» вих1дними сортами. Однак, ягакр врахувати дволо-

кг/CHi взаемод!'; {ix оума дорхвнюе 4,2 мл), го в!дсоток в1дм!ннос-тей - 57 7.. Охяе, данх алельн1 вар!анти лскус1з запасних б!лк!в визначають б1льве~повавпни 'р1аниц1' м1ж" батьк1зськяят_ $оркоя» • эа-показником седимектзцп, рейта вдалнностей в;:зна-:а;тьс.~ зклими генетичними факторами. '

Якшр для оэнаки показник седиментацН в1домо, пда вона л певн!й uipi аизкачасться ллейотропними ефектами ген!в запасних 6!лк!в, то пов'язак!сть алельних станiв ген1в запасних б1лк!в з к:льк:;тю зе~ рея ка рослнн! ш,чша пояснити 1х зчеплекням в генами, як: кснгро-люють щз ознаку.

В У. С Н О S к и '

1. Bnepüe складеко ¡сагалсг агельнгх зар1аяг!в гокуе!в GlílA, GlilB 1 GlilD для SDS-електрофореграм, який дозволяв одночасно 1дентиф1- кувати на SDS-електрофореграмах алельн1 варханти KMW су-бодиниць глютен1н1в та гл!адин1в хромосом 1-1 гомеолог1чно! групи.

2. Показано, що у ainii Б-16 транолокац1я 1B/1R, маркером яко! е алель GH1B3, знаходиться на в1дстан! близько 13,Б 7. рекомб!на-цИ в1д локуса GlulB, тобто вона в!дбулась по центромер1 або б1ля не1. ....'•...

3. Встановлено, до у г!брвдного потомства даних сортов озимо! пшениц! розщеплення за алельними вархантами певних лскусгв за-пасних б!лк1в не в!дпов1дас оч1куваному мендел1всьному.

4. У пбридяшс росшн оатог пшениц! sus злено гзиет, як! несуть хромосому 1В з литньою транолокаодсю, щр дозволяс при-пуотити значку роль кевипздкових передзиготичних процес!в у фор-муванш гекетичко! структури потомства.

5. Виявлено вплив материнськогс генотипу на напрямок передзиготичних процес!в ва локуоами запасних б!лк1в при утварекн! яиночих гамет у г1брид!в пшениц!.

6. Показано, що розщепленкя за алелями локус1в запасних б!лк!в хромосоыи 1Б з ipsKCiDKEUies IB/IR-При утворенн! ж1иочих гамет за-лежить в1д алельних вар1ант1в локуо1в запасних eijrkil i laiiiíat хромосом (эокрема хромооомн 1©). -

•у. показано, що алель GÜ6A3 в!д Донсько! наглвкарлшаово! асо-ц1йований з алелями, як! в!дпов!дають за б!льшу висоту роолкни, урожай э рядка 1 ыенший buíct б1лку в зерн1, пор!вняно з алелями,

MSpy.epSi.'.lí HKjüX 6 GliSAl в1д iinil E-iw. АЛёдЬК! ёвр1сзатя ua'uxd-sj

в1д jriHil Б-16 i GlulB-c В1Д сорту Донська нап!вкарликова незначна в1др1зняютьоя аа вшшвом на величину седиментацП.

8. 'Встановлено, що ознаку к1льк1сть зерен на рослин1 F2 модна описати за допоыогою модвд1 а взавмод1бю двох докус!в запасних б1лк!в. На основ! цього локуси запасних б!дк1в иожна використову-вати як маркери для п1дбору батьк!вських форм для одержання гете-розионих за ц1ев ознашо г1брид1в.

0. У визначенн1 ознаки показник седиментацП основну роль в!-д1грають адитивн1 ефекти reaiB запасних б1лк1в ! меншу - ваазмодП цих reHiB. Дан1 адедьн! стани локус1в запасних бхлк!в визначавть бШие половини в!дм1нностей (57 Z) м!ж батьк1вськиыи формами за показником седшентацН.

Список po6iT. опубд!кованих аа темою дисертацП

1. Козуб H.A., Антокек М.З. Изучение расщепления по лаку сам за-йасных белков у гибридных ^растений F2// Тезисы докладов науч. -практич. конф. молодых ученых и специстов "Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства УССР" 14 марта 1991 г.-Ч. II,- С. 117. •

2.. Созинов И.А., Козуб H.A., Хохлов А.Н. Сопряженность ржаной транслокации о мейотическим драйвом по аллелям, локусов запасных белков хромосомы 1В// Тезисы докладов международного симпозиума "Управление генетической изменчивостьа с.х. растений".- Ялта, 1992.- С. 90-91. -

3. Созинов И.А., Козуб H.A., Хохлов А.Н. Связь признака количество зерен на растении F2 с аддельным состоянием локусов запасных белков // Тезисы докладов международного симпозиума "Управление генетической изменчивостью о.х. растений".- Ялта, 1992,- С. 91-92. '

4. Козуб H.A. Созинов И.А. Сопряженность аллельных состояний глиадин- и глютенинкодирущих локусов' о предзиготическими процессами у озимой пшеницы// Цитология и генетика.- 1993.- 27.- N 5 (в печати).

5. Созинов К.А., Козуб H.A., Хохлов А.Н., Терновская Т.К. Сопряженность количественных признаков с адлельными состояниями ло-кусов западных белков озимой псеняцы// Цитология и генетика.-1593.- 27,- М .5 (в печати).