Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Запасание и трансформация световой энергии в листьях высших растений в различных физиологических состояниях

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Запасание и трансформация световой энергии в листьях высших растений в различных физиологических состояниях"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

ФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 581.132:632.954:535.37

ЕКОБЕНА Фуда Анри Поль

ЗАПАСАНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ СВЕТОВОЙ ЭНЕРГИИ В ЛИСТЬЯХ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЯХ

03.00.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико - математических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре биофизики физического ' факультета Московского государственного университета им.

М.В. Ломоносова

Научные руководители:

доктор физико-математических наук, профессор А.К. Кукушкин

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор В.А. Смирнов

Ведущая организация:

Институт биохимии им А.Н. Баха, РАН

Защита диссертации состоится 19 декабря 1996 года в 1530 часов на заседании диссертационного совета К.053.05.77 в МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу; 119899, ГСП, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Физический факультет, конференц зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке физического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 5 декабря 1996 года.

Ученый секретарь диссертационного

кандидат физико-математических наук, с.н.с. М.К. Солнцев

кандидат физико-математических наук, старший преподаватель С.Б. Рыжиков

совета К.053.05.77 кандидат физико-математических наук

\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Реакция на внешнее воздействие является неотъемлемым свойством фотосинтезирующих организмов. Высшие растения находятся в постоянном взаимодействии с окружающей средой. Изменение характеристик внешней или внутренней среды обязательно вызывает ряд перестроек, направленных на такое изменение функции растения, которое противостоит неблагоприятному воздействию. Таким образом, под внешним влиянием могут произойти структурные, физиологические, биохимические и функциональные изменения состояния системы. Изучение реакции растения представляет существенный интерес, так как понимание особенностей ответной реакции существенно для создания оптимальных условий для его жизнедеятельности. С другой стороны, изучение реакции растения в случае экстремального воздействия позволяет установить причинно-следственные связи между различными процессами, протекающими в растении.

В настоящее время большой интерес у исследователей вызывают проблемы выяснения регуляторных связей при фотосинтезе. Поэтому актуально исследовать воздействие природных и искусственных факторов, таких как ультрафиолетовая радиация, патогенное заражение, действие протравителей, гербицидов и т.п., влияющих на регуляторные связи в фотосинтетических организмах. Таким образом,

установление связей между физическими характеристиками фотосинтеза и физиологическим состоянием растения является важной задачей биофизики фотосинтеза, имеющей фундаментальное и практическое значение.

В связи с этим исследование ответов растения на воздействие вышеупомянутых факторов весьма актуально, ибо позволяет установить связи между изменениями характеристик фотосистем и физиологическим состоянием растения. Решению этой задачи и посвящена настоящая работа. ..

Цель работы.

Целью данной диссертационной работы является экспериментальное исследование изменений в запасании и Трансформации . световой энергии на уровне второй фотосистемы, индуцированных различными внешними воздействиями. Поставлен также вопрос о нахождении коррелятивных связей между физическими и физиолого-биохимическими параметрами.

Задачи исследования заключались в изучении: -взаимодействия хозяин - патоген и роли некоторых факторов, влияющих на устойчивость растения к вредителям;

-воздействия минеральных подкормок на запасание световой энергии в листьях растений;

-воздействия протравителей семян биолошческой и химической природы на люминесцентные параметры растений;

-последействия гербицидов в полевом опыте на проростки следующей репродукции и эффекта термической обработки семян как метода для обнаружения физиологических различий;

-влияния ультрафиолетовой радиации на

фотосинтетический аппарат растений.

Научная новизна работы.

Впервые с использованием взаимно- дополняющих методов проведено комплексное исследование взаимосвязи физиологического состояния растения и запасания световой энергии в листьях высших растений. Установлена корреляция между люминесцентными и физиолого- биохимическими параметрами листьев растений.

Проведено исследование ответа растения на заражение мучнистой росой и серой гнилью. Установлено, что относительное тушение флуоресценции, хлорофилла в ходе медленной индукции флуоресценции (МИФ) и относительная светосумма полосы А кривых термолюминесценции (ТЛ), индуцированной облучением образцов белым светом при температуре -30°С, положительно коррелируют с интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла. При этом относительная светосумма полосы А ТЛ отрицательно коррелирует с активностью пероксидазы, содержанием фенолов и активностью полифенолоксидазы. Подобные коррелятивные связи были также установлены для относительной светосуммы пика В1 при индуцировании ТЛ одной вспышкой при 0°С.

Исследовано влияние минеральных элементов на 8 -переходы водорасщепляющего комплекса (ВРК). Показана роль минеральных подкормок на устойчивость растений к заболеваниям.

Обнаружена стимуляция наращивания биомассы, индуцированная патогеном серой гнили у растений бобов, причем впервые получено характерное проявление этого эффекта на кривых ТЛ.

Исследовано воздействие термообработки на параметры кривых ТЛ.

Обнаружены изменения параметров кривых ТЛ, обусловленные последействием разных гербицидов на проростки следующей репродукции.

Установлена положительная коррелятивная связь между относительной светосуммой полосы А ТЛ и интенсивностью прорастания семян при различной продолжительности термообработки.

Получена концентрационная зависимость эффекта обработки семян хитозаном на запасание световой энергии в проростках растений пшеницы сорта Мироновская. Проведено сравнительное изучение воздействия хитозана, витавакса и байтана на люминесцентные параметры растений.

Практическое значение работы.

Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание механизмов реакции растения на неблагоприятные

факторы окружающей среды, что имеет как важное прикладное значение для сельского хозяйства и экологии, так и фундаментальное значение для изучения регуляции фотосинтеза.

Установленные коррелятивные связи между люминесцентными и физиолого- биохимическими параметрами являются важным этапом в разработке экспресс - метода диагностики физиологического состояния растения и могут быть использованы в селекционной практике в целях оптимизации продуктивности растений.

Анализ кривых TJI при различных воздействиях на растение позволяет выявить изменения в эффективности переходов между S - состояниями ВРК; эти данные могут быть использованы при моделировании первичных процессов фотосинтеза.

Апробация работы.

Основные результаты докладывались, на научных семинарах кафедры биофизики МГУ, Третьем съезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт- Петербург, Россия 1993), Первом международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы ■ их практического использования" (Пущино, Россия 1995 г.), Первом Всероссийском симпозиуме фотобиологов (Пущино 1996 г.), Международном симпозиуме Европейского общества фитопатологов (EFPP) "Diagnosis and identification of Plant Pathogens" (Бонн, Германия 1996), 12-ом

Международном конгрессе по фотобиологии (Вена, Австрия 1996).

Публикации.

По материалам диссертационной работы опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 145 страницах, содержит 54 рисунка и 12 таблиц, список литературы содержит Л? . библиографических ссылок.

t (

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ.

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и основные задачи работы, охарактеризована научная новизна полученных результатов.

ПЕРВАЯ ГЛАВА представляет собой краткое описание современных представлений о фотосинтезе и термолюминесценции высших растений.

В § 1.1 описаны световые и темновые стадии фотосинтеза. В § 1.2 кратко изложены процессы преобразования энергии в фотосинтетических реакционных центрах. В § 1.3 рассмотрены механизмы превращения световой энергии в фотосинтетических реакционных центрах. В § 1.4 изложены процессы переноса

электрона по цепн электронного транспорта. В § 1.5 описана вторая фотосистема, а в § 1.6 - водорасщепляющий комплекс. В § 1.7 рассмотрены процессы, приводящие к возникновению полос ТЛ.

ВТОРАЯ ГЛАВА. В этой главе подробно описана методика проведенных исследований. В § 2.1 приведены характеристики объектов исследования. В § 2.2 изложен метод выделения хлоропластов, а в § 2.3 подробно описана типичная схема проведения измерений люминесцентных и физиолого-биохимических параметров растений.

ТРЕТЬЯ ГЛАВА посвящена изучению воздействия минеральных подкормок на световые стадии фотосинтеза. Исследован эффект дефицита минеральных элементов на термолюминесценцию листьев пшеницы, выращенной в песке. На рис. 1 представлены характерные кривые ТЛ листьев пшеницы сорта Мироновская, выращенной в нормальной почве (контрольные растения) и в песке с разными подкормками в виде минеральных растворов (опытные образцы).

Как видно из рис. 1, светосумма полосы В (площадь под кривой) ТЛ опытных образцов пшеницы при всех типах подкормки больше, чем в случае пшеницы, выращенной в песке. При выращивании в песке без добавок или в песке с подкормкой, содержащей калий или смесь ИРК, в полосе В ТЛ всех сортов пшениц присутствовал лишь один пик с температурой максимума (Тм) Тм = 25 ч- 35°С. Аналогичная картина наблюдалась на кривых ТЛ листьев пшеницы сорта

Маркиз Бг 8, выращенной в песке с фосфорной подкормкой. В случае азотной подкормки на кривых ТЛ всех сортов пшеницы кроме пика с Тм = 25 -к35рС наблюдали либо пик с Тм = +6°С в низкотемпературной области полосы В, либо существенное смещение максимума полосы В в сторону более низких температур. ,

По сравнению с опытными образцами, выращенными е песке, мы обнаружили общие закономерности смещения Тм полосы А: 1- азотная или фосфорная подкормка смещает Тм на 6 °С в сторону более низких температур; 2 - подкормка, содержащая калий или смесь ЫРК, смещает Тм' на 10 °С I область более низких температур (табл. 1).

Степень тушения флуоресценции после достижение второго максимального значения у растений, выращенных I песке, была больше, чем у растений из почвы.

На основании полученных результатов можно сделат! вывод, что дефицит минерального питания, содержащего азот фосфор или калий, приводит к значительному снижении эффективности переходов >Эз+ водорасщепляющеп

комплекса по сравнению с контролем. Калийная подкормка 1 смесь ИРК, вероятно, способствуют накоплению состояний 84" в ВРК. При выращивании растений в почве с минеральным) добавками были получены аналогичные результаты, поэтом; обнаруженные закономерности можно рассматривать ка] неспецифический ответ растения на дефицит элементе минерального питания.

Таблица 1.

Значения температуры максимума пика А кривых ТЛ растений пшеницы, выращенных в разных условиях. Максимальная погрешность во всех случаях составляет ±1°С.

Способ выращивания Сорт пшеницы

Маркиз Бг 8 Маркиз Мироновская

в почве -18 -18 -18/-13

в песке (П) -13 -8 -13

П + азот (К) -19 -11 -19

П+фосфор (Р) -19 -11 -19-

П+калий (К) -23 -18 -23

П + ИРК -23 -18 -23

Температура регистрации TJI, °С

Рис. 1. Характерные кривые TJI листьев пшеницы сорта Мироновская, 808, выращенной на разных почвенных культурах. 1 - нормальная почва (контроль), 2 - песок без добавок. Песок с добавками, содержащими: азот - 3, фосфор - 4, калий - 5 и смесь NPK - 6. Температурные интервалы полос ТЛ: А - (-4(Ы)°С); В -(0+40 °С); Bj - (0н-15 °С); С - (40+80).

ЧЕТВЕРТАЯ ГЛАВА посвящена изучению изменений в функционировании фотосинтетического аппарата при заражении растений мучнистой росой и серой гнилью. Заражение листьев бобов возбудителем серой шили приводило к существенным изменениям параметров кривых ТЛ (рис. 2). На кривых ТЛ больных листьев всех ярусов наблюдали

Температура регистрации ТЛ, °С Рис. 2.

Кривые ТЛ листьев бобов 1 + 4го ярусов (числа над кривыми) здоровых и зараженных Botrytis cinerea. Тонкие линии - контроль, жирные линии - опыт.

значительное уменьшение относительной светосуммы полос В и С. При этом присутствовал лишь один пик с максимумом при О 5°С. Наблюдавшийся интенсивный пик был смещен на 5 °С (1

* 3 ярус) или на 10°С (4 ярус) относительно пика А кривых TJI листьев здоровых растений, в область более высоких температур.

Исследование МИФ показало, что тушение флуоресценции листьев больных растений больше, чем у здоровых и максимально в листьях 4го яруса больных растений. Обнаружена интенсивная стимуляция ростовых процессов под действием патогена. Оценка биопоказателей показала, что высота обработанных.растений и площадь листовой пластинки на 20 % превышали величины для контрольных растений. Вышеизложенное свидетельствует " об эффекте стимуляции фотосинтетической продуктивности у растений бобов патогеном Botrytis cinerea. Подобную стимуляцию, но в значительно меньшей мере, наблюдали у зараженных растений огурцов.

При заражении растений пшеницы, устойчивой и восприимчивой к мучнистой росе было установлено, что относительное тушение флуоресценции в ходе МИФ и относительная светосумма полосы А ТЛ после облучения образцов белым светом при температуре ~30°С положительно коррелируют с интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в расчете на I мг сырой массы. При этом светосумма полосы А ТЛ отрицательно коррелирует с активностью пероксидазы, полифенолоксидазы и содержанием фенолов. Подобные коррелятивные связи были также установлены для светосуммы полосы В| при индуцировании TJI одной вспышкой при 0°С.

ПЯТАЯ ГЛАВА посвящена изучению действия УФ облучения (320 * 400 нм) на функционирование фотосинтетической системы. На рис. 3 и 4 представлены зависимости относительной светосуммы полос А и В ТЛ хлоропластов бобов от продолжительности УФ облучения. Кривые ТЛ не облученных суспензий хлоропластов имели интенсивный пик в полосе В с максимумом при 19°С. Пик А присутствовал в виде длинного плеча в интервале - 30 -ь - 20°С.

Обнаружено, что кратковременное (2 мин) облучение суспензий хлоропластов УФ светом при температуре 0°С смещает максимум пика В в среднем на 10°С в сторону более низких температур. При этом отмечено увеличение амплитуды пика В по сравнению с контролем. Дальнейшее увеличение продолжительности УФ предоблучения приводило к существенному уменьшению амплитуды Ника В, причем степень уменьшения возрастала с увеличением продолжительности УФ облучения. Подобные изменения в форме кривых ТЛ наблюдали в случае облучения суспензий хлоропластов при - 30°С.

Облучение листьев огурцов УФ светом лампы ПРК-2 приводило к почти двукратному увеличению амплитуды пика В. При этом, в ряде случаев имело место слабое расщепление полосы В (рис. 5, кривая б). Подобное усиление амплитуды, но в меньшей степени, наблюдали у обоих компонентов полосы А.

Вышеизложенное свидетельствует о влиянии кратковременного облучения образцов УФ светом на водорасщепляющий комплекс. Таким образом, можно сделать

1,6

Р

р-

о1 4

Р

1,2

1,0

О,

О обл. при О °С ® обл. при -30 °С

О

О

О О

О О • О о &

&

о

0 5 10 15 20 25 30 Продолжительность УФ облучения, мин

Рис. 3.

Зависимость относительной светосуммы полосы А кривых ТЛ хлоропластов бобов от продолжительности УФ облучения при различных способах индуцирования ТЛ. ТЛА - светосумма ТЛ полосы А.

1,11 °

£

«1,0

9

О

О обл. при 0 °С О обл. при -30 °С

0,9

0,8-

О

о

О

б

©

0 5 10 15 20 25 30 Продолжительность УФ облучения, мин

Рис. 4.

Зависимость относительной светосуммы полосы В кривых ТЛ хлоропластов бобов от продолжительности УФ облучения при различных способах индуцирования ТЛ. ТЛв - светосумма ТЛ полосы В. -

вывод о том, что при облучении листьев растений УФ светом в первую очередь снижается эффективность переходов S3+->-S4+ ВРК.

ШЕСТАЯ ГЛАВА посвящена сравнительному изучению воздействия на ¡растения протравителей: биологической природы - хитозана, и химической природы - байтана и витавакса.На рис. 6 представлены кривые ТЛ листьев проростков пшеницы, выращенной из семян, обработанных растворами хитозана различных концентраций. Анализ кривых ТЛ листьев пшеницы, выращенной из семян, обработанных байтаном и витаваксом, показал, что эти кривые по форме и положению пиков сходны с кривыми, полученными при обработке семян хитозаном в высоких концентрациях. Было установлено, что вклад светосуммы полосы А как в общую светосумму ТЛ, так и в светосумму полос А+В, убывает согласно последовательности: хитозан, витавакс, байтан. Для полосы С установлена подобная последовательность, тогда как для полосы В - обратная. Следовательно, можно сделать вывод, что хитозан при его использовании в качестве протравителя семян при норме расхода 2 кг на тонну семян в наименьшей степени наносит вред растению.

В СЕДЬМОЙ ГЛАВЕ подробно изучен эффект последействия обработок растений пшеницы гербицидами: дуплозан, дикуран, MON - новый экспериментальный гербицид- и сатис в полевом опыте на термолюминесценцию листьев растений следующей репродукции.

Температура регистрации ТЛ, °С

Рис. 5. Кривые ТЛ семядольных листьев (настоящие еще не сформировались), (б) -облученных УФ светом лампы ПРК-2, (а) -контроль на парном листе. Числа над кривыми - продолжительность УФ, облучения в минутах.

Температура регистрации ТЛ, °С

Рис. 6. Воздействие хитозана различных концентраций (числа над кривыми, кг/т семян /10 л Н2О) на ТЛ листьев пшеницы. Растения выращивали в лабораторных условиях из семян, предварительно обработанных хитозаном. ТЛ

регистрировали после освещения образцов белым светом при температуре -30°С.

На рис. 7,8 представлены кривые ТЛ листьев контрольных проростков и проростков пшеницы при последействии дикурана в зависимости от продолжительности термической обработки семян. Термообработка семян приводила к разным изменениям на кривых ТЛ всех образцов.

В случае 49- дневной термообработки семян кривые ТЛ листьев проростков во всех вариантах (т.е. в присутствии и в отсутствии последействия гербицидов) имели сходную форму, характеризующуюся интенсивными полосами А (максимум около-7 °С) и С.

При 21- и 42- дневной обработках на кривых ТЛ отсутствовал пик С. При этом пик полосы А в случае 21-дневной термообработки был выражен слабо. В полосе В наблюдали эффект усиления пика В. Эффект усиления пика В при указанных выше сроках термообработки семян был максимальным при обработке растений сатисом. При этих сроках термообработки отсутствует сходство формы кривых ТЛ между образцами при наличии и отсутствии последействия гербицидов.

После 14-ти дней термообработки имелось сходство по форме и положению пиков кривых ТЛ при обработке растений гербицидами MON, дуплозан, дикуран и сатис. При этом существенные отл-иия от кривых ТЛ в отсутствии термообработки обнаружили лишь в случае последействия MON (появление пика С).

Температура регистрации ТЛ, °С Рис. 7.

Влияние длительности термообработки семян (числа над кривыми, дни) на кривые термолюминесценции контрол ьных

растений пшеницы.

Температура регистрации ТЛ, °С Рис. 8.

Влияние последействия обработки пшеницы дикураном на термолюминесценцию листьев пшеницы. Числа над кривыми продолжительность термообработки семян, дни.

Результаты, полученные методом ТЛ, хорошо коррелируют с результатами определения посевных качеств семян.

Можно сделать вывод, что термическая обработка семян приводит на первом этапе к накоплению высоко окисленных состояний ВРК листьев проростков пшеницы. По мере продолжения термической обработки увеличивается эффективность" прямых процессов в цепи электронного транспорта в листьях проростков пшениц. Этим можно объяснить уменьшение интенсивности ТЛ при 21 - дневной термообработке семян. При увеличении срока термообработки уменьшается скорость оттока электронов от фотосистемы 2, что вызывает наблюдавшийся эффект стимуляции полосы В при 42 - дневной и увеличение общей интенсивности ТЛ при 49 -дневной термообработке семян.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Показано, что дефицит элементов минерального питания, таких, как азот, фосфор или калий, приводит к перераспределению Б- состояний водорасщепляюгцего комплекса по сравнению с контролем. При этом, в основном снижается эффективность переходов 52+—>8з+.

2. Показано, что относительная светосумма полосы А кривых термолю:.лнесценции после освещения листьев пшеницы белым светом при температуре -30°С и относительное тушение флуоресценции листьев после достижения второго максимума МИФ. изменяются подобно интенсивности

фотосинтеза по мере развития заражения растений мучнистой росой. Аналогичные корреляции установлены между относительной светосуммой полосы В термолюминесценции, активностью пероксидазы и полифенолоксидазы. Установлено, что на ранних стадиях развития серой гнили стимулируются как ростовые процессы, так и интенсивность фотосинтеза.

3. Кратковременное облучение листьев растений УФ светом (320 400 нм) вызывает увеличение интенсивности полосы А и уменьшение интенсивности полосы В относительно контроля. Увеличение длительности освещения образцов УФ светом приводит к тушению термолюминесценции. Установлена корреляция между интенсивностью полосы В термолгоминесценции и эффективностью тушения флуоресценции после достижения второго максимума на кривой медленной индукции флуоресценции.

4. При обработке семян пшеницы новым протравителем хитозаном установлено, что при увеличении концентрации хитозана уменьшается величина отношения светосуммы полосы

* А к общей светосумме полос А+В.

Обнаружен также-эффект последействия обработки на термолюминесценцию листьев, проростков следующей репродукции.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Солнцев М.К., Ташиш В., Пименова H.A., Екобена Ф.А.П., Караваев В.А. Изменения люминесцентных параметров листьев высших растений в онтогенезе // Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений, 24-29 июня 1993 г. Санкт- Петербург. Тезисы докладов, С. 425.

2. Екобена Ф.А.П., Гинс М.С., Солнцев М.К., Кукушкин А.К. Изменение люминесцентных параметров листьев амаранта в онтогенезе // Первый международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". 1-5 Августа 1995 г. Пущино. Тезисы докладов, С. 23-25.

3. Екобена Ф.А.П., Солнцев М.К., Юрина Т.П. Зависимость термолюминесценции проростков пшеницы от содержания в песчаной культуре основных элементов минерального питания: азота, фосфора и калия // Известия РАН, сер. биол., 1995, N.5, С. 538-544.

4. Юрина Т.П., Юрина Е.В., Караваев В.А., Солнцев М.К., Кукушкина М.А., Екобена Ф.А.П. Физиологические особенности листьев пшеницы, устойчивой и восприимчивой к мучнистой росе // Физиология растений. 1996, Т.43, N1, С. 7379.

5. Solntsev М.К., Karavaev V.A., Ekobena H.P.F., Tashish V., Yurina E.V., Yurina T.P. Physiological, Biochemical and Thermoluminescent Parameters of Wheat Leaves of the Species with

Different Resistance to Phytopathogens // "Modern fungicides and ' antifungal compounds". Intercept, Andover, U.K. Editors: H.Lyr, P.E. Russel, H.D. Sisler. 1996. P. 257-262.

6. Караваев B.A., Солнцев M.K., Юрина Т.П., Юрина Е.В., Кукушкина М.А., Екобена Ф.А.П.. Люминесцентные показатели и фотосинтез листьев пшеницы в условиях различного минерального питания // Физиология растений. 1997, Т. 44, N1, С. 20-23.

7. Юрина Т.П., Екобена Ф.А.П., Солнцев М.К. Воздействие минеральных подкормок на превращение световой энергии в листьях пшеницы разных сортов. Первый Всероссийский симпозиум фотобиологов. Пущино 28 - 30 мая 1996 г. Тезисы докладов. С. 59.

8. Екобена Ф.А.П, Солнцев М.К. Изменения люминесцентных параметров растений, облученных УФ светом.

л

Там же, С. 68.

9. Солнцев М.К., Юрина Т.П., Екобена Ф.А.П., Юрина Е.В., Караваев В. А. Фитопатоген усиливает процессы наращивания биомассы. Там же, С. 49.

10. Екобена Ф.А.П., Солнцев М.К., Гинс В.К. Особенности УФ воздействия на некоторые С4- растения. Там же, С. 69.

11. Kukushkin Alexander, Ekobena F. Henri P. The rate constants of electron transport in RC PS2 during disease development (stem rust, powdery mildew). Symposium of European Fondation for Plant Pathology (EFPP). "Diagnosis and identification of Plant

Pathogens". Germany, Bonn, September 9 - 12, 1996. Abstract of Papers P. 135.

12. Gins V.K., Ekobena F.H.P., Sonlntsev M.K., Gins M.S. Slow fluorescence induction during ontogenesis in C4- plants, 12th International Congress on photobiology. Sept. 1-6, 1996. Vienna, Austria. Abstracts P.296.

13. Solntsev M.K., Ekobena F.H.P., Gins V.K. Effects of UV-radiation on the luminescent parameters of C3- and C4- plants. 12th International Congress on photobiology. Sept. 1-6, 1996. Vienna, Austria. Abstracts P.308.

OOn <Uh3. c}>-Ta Mfy 3aK. 168-100-96