Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности реакции растений на раздельное и совместное действие факторов радиационной и химической природы

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности реакции растений на раздельное и совместное действие факторов радиационной и химической природы"

На правах рукописи

Веселов Алексей Аркадьевич

Модели и методы анализа проектных решений цифровой электронной техники на основе сетей Петри.

Специальность 05.13.12 Системы автоматизации проектирования (в промышленности)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора технических наук

Тверь - 2006

Работа выполнена в Тверском Государственном Техническом Университете (ТГТУ).

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор

Юдицкий С.А.

доктор технических наук, профессор

Филатова Н.Н.

доктор технических наук, профессор

Гордеев А.В.

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт "Центрпрограммсистем", г.Тверь.

Защита состоится 20 октября 2006г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д.212.262.04 при Тверском государственном техническом университете, г. Тверь, 170026, наб. Афанасия Никитина, д. 22 (аудитория Ц-212).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного технического университета.

Автореферат разослан "18" сентября 2006г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Михно В.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Глобальная информатизация, охватившая современное общество, обусловлена бурным развитием современных средств цифровой и вычислительной техники. Их интенсивное распространение во всс сферы человеческой деятельности приводит к необходимости создания постоянно растущего количества новой, более совершенной и самой разнообразной аппаратуры. При этом, наблюдается явная тенденция к увеличению сложности новых видов цифровой техники при одновременном сокращении сроков разработки и ужесточении требований к качеству. В подобных условиях, разработка и проектирование цифровой аппаратуры становится невозможными без наличия высокоэффективных инструментальных средств автоматизированного проектирования (САПР) устройств и блоков цифровой электронной техники. Эффективность применения таких средств во многом зависит от их функциональных возможностей, которые в значительной мере определяются используемыми моделями и методами их анализа. Особенно важным является применение моделей уже на самых ранних стадиях проектирования, например, на стадии функционально-логического проектирования, когда даже незначительные ошибки или просчеты могут привести к очень серьёзным и нежелательным последствиям.

В настоящее время имеется множество разнообразных по своей моделирующей мощности математических аппаратов моделирования, наиболее известными из которых являются: математическая логика, теория автоматов, теория массового обслуживания и цепи Маркова, нейронные сети и другие. Среди них наиболее широкое распространение получил математический аппарат теории сетей Петри (СП). Его главными отличительными достоинствами являются простота, наглядность и наличие хорошо развитых аналитических возможностей. В развитие и совершенствование теории СП и вопросам их практического применения для моделирования средств цифровой и вычислительной техники большой вклад внесли работы таких ученых как Muller D.E., Hariel D., Cortadella J., Esparza J., McMillan К., Milner R., Ангер С., Варшавский В.И., Яковлев A.B., Кишиневский М.А., Закревский А.Д. и др. В процессе становления и развития теории СП было создано множество ее модификаций и расширений, ориентированных на решение задач в самых различных предметных областях. Например, такие как ингибиторные, оценочные, схемные, операционные сети, графы операций и многие другие.

Однако, непосредственное их использование в современных технологиях, связанных с разработкой и конструированием цифровой аппаратуры сталкивается с серьезными осложнениями, обусловленными необходимостью интерпретации и перенесения результатов моделирования на разрабатываемый объект. Прежде всего, это связано с чрезмерной абстрактностью используемых моделей, слабо учитывающих особенности поведения реальных объектов. Данное обстоятельство было впервые рассмотрено еще Д.Е.Маллером в рамках теории "схем" и сформулирована им как проблема несоответствия между

понятием модели как формального объекта и понятием дискретного устройства. Эта проблема проявляется, например, в невозможности установить взаимное и однозначное соответствие между маркером в позиции СП и конкретным физическим сигналом моделируемого устройства, наличии "запрещенных" состояний и др. Несмотря на усилия многих исследователей, проблема несоответствия между моделью и объектом продолжает сохраняться, а необходимость ее решения приобретает все большее значение.

Другая, не менее важная, причина, препятствующей широкому использованию возможностей, предлагаемых теоретическими аппаратами моделирования для использования в системах автоматизированного проектирования, заключается в так называемой проблеме сложности. Ее суть заключается в том, что количество состояний моделируемых объектов растет значительно быстрее, чем размеры их моделей. Эта проблема, известная еще и как проблема информационного взрыва, приводит к тому, что применение аналитических методов, предоставляемых математическим аппаратом моделирования, (в том числе и СП), ограниченно использованием только относительно простых моделей. В связи с этим, настоятельно требуется поиск новых, более эффективных средств и форм, предназначенных для более компактного и интуитивно понятного представления пространства состояний, в которых могут оказываться моделируемые объекты.

Решение указанных проблем или ослабление их влияния позволит расширить функциональные возможности и область применения моделей и, тем самым, повысить эффективность систем автоматизированного проектирования сложной цифровой аппаратуры в целом. Таким образом, актуальность темы диссертационной работы определяется необходимостью дальнейшего совершенствования современных методов моделирования и инженерного анализа, предназначенных для использования в САПР цифровой электронной техники.

Цель работы заключается в расширении функциональных возможностей систем автоматизированного функционально-логического проектирования электронных устройств цифровой и вычислительной техники путем разработки, теоретического обобщения и совершенствования моделей на основе сетей Петри и методов их анализа.

Основные задачи диссертационной работы:

1. Исследовать особенности технических средств цифровой электроники как объектов функционально-логического проектирования, включая используемые модели, методы анализа и тенденции их развития.

2. Разработать модель, позволяющую наиболее полно отобразить характерные особенности поведения реальных объектов цифровой и вычислительной техники и установить взаимное и однозначное соответствие между физическими сигналами, характеризующими состояние реальных цифровых устройств, и атрибутами, характеризующими состояние их моделей.

3. Разработать методы синтеза и редукции новой модели и способы их интеграции в системы функционально-логического проектирования цифровых устройств.

4. Исследовать возможности применения новой модели для описания и исследования поведения программно-управляемой аппаратуры и построения распределенных моделей сложных иерархических цифровых систем и объектов.

5. Провести анализ методов построения и использования пространства состояний, достижимых моделируемыми объектами, путей и способов преодоления проблемы сложности и оценить перспективы их развития.

6. Разработать и исследовать новые, более эффективные и выразительные способы представления пространства достижимых состояний моделируемых объектов, методов их построения, реализации и использования.

7. Разработать методические основы построения программного обеспечения, предназначенные для реализации предложенных подходов моделирования сетями Петри в системах автоматизированного функционально-логического проектирования устройств цифровой и вычислительной техники.

8. Разработать инструментальные программные средства, предназначенные для проведения имитационного моделирования и анализа проектных решений и реализующих предложенные подходы.

Методы исследований. Решение поставленных задач осуществлялось с использованием методов общей теории сетей Петри и ее расширений, математической логики, теории автоматов, методов теории графов, теории алгоритмов, теории множеств, теории систем, информатики, автоматизированного проектирования, машинной графики, объектно-ориентированного анализа и теории программирования.

Научная новизна. В работе предложен и теоретически обоснован новый подход к моделированию средств цифровой автоматики и вычислительной техники сетями Петри, обеспечивающий возможность установить взаимное и однозначное соответствие между позициями модели и физическими сигналами объекта. Данный подход основан на использовании модели, представленной в виде подкласса элементарных СП, расширяющий возможности моделирования средств цифровой автоматики и вычислительной техники. Показано, что предложенная модель позволяет формальным образом различать в пей входные и выходные полюса (позиции), соответствующие входным и выходным сигналам и внутренним состояниям моделируемых объектов. Эта особенность позволяет наиболее полно использовать в пей все преимущества автоматного подхода при моделировании сложных дискретных систем.

Предложены и обоснованы новые формы представления пространства достижимых состояний в виде графа достижимости с переменой структурой и его разновидностей, которые позволяют упростить и расширить возможности анализа поведения дискретных систем и его особенностей. Определяются и исследуются основные характеристики, свойства и особенности таких графов. Показано, что с их помощью можно исследовать поведение моделируемых объектов, как в динамических, так и в статических режимах их функционирования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Модель, представленная в виде оригинального подкласса элементарных сетей Петри, наиболее полно учитывающей особенности поведения реальных средств цифровой автоматики и вычислительной техники и позволяющая установить взаимное и однозначное соответствие между атрибутами модели и моделируемого объекта. Структура модели, ее свойства и особенности.

2. Основные принципы и методы построения, синтеза и структурных преобразований предложенной модели.

3. Концепция, принципы и методы построения распределенных моделей на основе нового подкласса сетей Петри. Структура компонентов модели и способы организации их взаимодействия.

4. Методологические основы совместного моделирования технического и программного обеспечения микропрограммных устройств управления.

5. Методика и технология встраивания и применения моделей нового подкласса СП в системах автоматизированного функционально-логического проектирования цифровой аппаратуры.

6. Граф достижимости с переменной структурой. Структура графа, его разновидности, свойства и особенности.

7. Теоретико-методологические основы построения, анализа и использования графа достижимости с переменной структурой для исследования поведения моделируемых устройств, как в статических, так и динамических режимах их функционирования.

8. Методика, алгоритмы и технология программной реализации преложенной модели и аналитических средств с использованием графов достижимости с переменной структурой, в системах автоматизированного функционально-логического проектирования цифровой электронной аппаратуры.

Научная значимость работы. Совокупность полученных результатов можно рассматривать как теоретическое обобщение и решение крупной научной проблемы совершенствования математических моделей и методов их анализа, имеющей важной народно-хозяйственное значение в области научных основ построения средств автоматизированного функционально-логического проектирования, разработки и исследования моделей, алгоритмов и методов синтеза и анализа проектных решений устройств цифровой автоматики и вычислительной техники.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечивается опорой на методологию моделирования в терминах состояний, объединением автоматного и дискретно-событийного подходов при обосновании ведущей идеи, обоснованностью применяемых методик, масштабами экспериментально-опытной работы, в процессе которой отрабатывались различные предположения о построении новой модели и форм отображения пространства достижимых состояний, доказавших правомерность разработанных концепций.

Соответствие исходных данных, моделей и выдвигаемых положений доказывается опытно-экспериментальными исследованиями с помощью

специально разработанных программных средств, предназначенных для функционально-логического проектирования, имитационного моделирования и анализа особенностей функционирования цифровой электронной техники при сопоставлении их с аналогичными результатами, полученными другими исследователями.

Практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы могут быть использованы при создании программного обеспечения:

— систем автоматизированного проектирования;

— систем имитационного моделирования и аналитических исследований поведения сложных систем и объектов;

— систем визуального синтеза и анализа графических образов моделей и пространства достижимых ими состояний;

— автоматизированных систем научных исследований, вычислительной технике и средств цифровой автоматики;

— инструментальных средств обучения разработке и анализу цифровых систем и объектов и в качестве методических материалов при подготовке инженеров по специальностям "Элементы и устройства цифровой и вычислительной техники" и САПР;

— курсов по обучению системному и прикладному программированию на факультетах информатики, технической кибернетики, автоматизированных систем управления и т.п..

Разработанные в диссертации конкретные алгоритмы синтеза и анализа моделей электронных устройств цифровой автоматики и вычислительной техники можно непосредственно использовать при реализации пакетов программ, предназначенных для моделирования дискретных систем и машинной графики.

Реализация результатов работы. Полученные в работе теоретические и практические результаты использованы в учебном процессе Тверского государственного технического университета, ФГУП ЦПКБ "Спецавтоматика" при проектировании микропроцессорных систем охранной и охранно-пожарной сигнализации и ОАО Редкинское ОКБА при проектировании программно-логических контроллеров и устройств цифровой автоматики в составе автоматизированной системы мониторинга объектом уничтожения химического оружия.

Апробация работы. По основным научным и практическим результатам диссертации сделано 29 докладов на 14 международных научных конференциях, таких, как: Всероссийская научно-техническая конференция "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях", декабрь 2004, г.Пенза; IV Международная конференция НТС5'2004 "Современные сложные системы управления 2004", 24-26 мая, ТГТУ, г Тверь; Европейская международная научная конференция по моделированию "ЕБМС'гООЗ" (Университет Неаполя II, Неаполь, Италия. 27-29 Октября, 2003); Международная научная конференция по моделированию информационных систем "РИОМ18Е'2002" (Институт техники программирования систем им.

НаэБО-ИаИпег Потсдамского университета, г.Потсдам, 9-11 октября 2002); Международная научно-техническая конференция "Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании" (Россия, Тверь, ТГТУ, Ноябрь, 2002); II Российско-украинский симпозиум "Новые информационные технологии в решении проблем производства, строительства, коммунального хозяйства, экологии, образования, управления и права". 29-30 января 2002, ПТУ, г.Пенза; Международная научно-техническая конференция "Новые информационные технологии" (Россия, Тверь, НПО "ЦентрПрограммСистем", Июнь, 1990); Международная научно-техническая конференция по САПР — "САПР-88" (Болгария, г.Пловдив, Июнь, 1988).

Публикации. Основные материалы проведенных исследований отражены 42 работах. В опубликованных работах, автору принадлежат результаты, касающиеся теоретических и методологических концепций создания и использования новых моделей для описания, визуального представления и анализа сложных дискретных систем.

Объём л структура работы. Диссертационная работа изложена на 205 страницах машинописного текста, иллюстрируется рисунками и таблицами на 38 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы из 170 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность проблемы, дана общая характеристика сформулированных и решенных в диссертации задач и, полученных при этом, результатов. Приведена и обоснована технология выполненных исследований, структура работы и ее краткое ее содержание по главам.

В первой главе "АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СРЕДСТВ, ПРЕДНАЗНАЧЕННЫХ ДЛЯ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ЛОГИЧЕСКОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ И МОДЕЛИРОВАНИЯ УСТРОЙСТВ ЦИФРОВОЙ ТЕХНИКИ", проводится анализ особенностей функционирования объектов предметной области, технологий их разработки и проектирования и перспективы их развития. Рассмотрены потенциальные возможности теоретического аппарата сетей Петри и его расширений для моделирования дискретных систем и возникающие при этом проблемы.

В настоящее время, для описания и моделирования средств цифровой схемотехники, наибольшее распространение получили сети Петри (СП). Их популярность, определяется главным образом простотой, наглядностью и хорошо развитым математическим аппаратом для формального представления и моделирования дискретных систем. За время своего существования математический аппарат СП превратился в стройную теорию, располагающую эффективными средствами не только для проведения имитационного моделирования дискретных систем, но и обладающую мощными аналитическими возможностями. Большой вклад в развитие современной теории СП внесли такие известные ученые как К.А.Петри, Дж.Питтерсон,

Т.Мурата, В.Рейзиг, Г.Розенберг, К.Йенсен, Дж.Бнлингтон, Ван Дер Аалст, Дж.Дезель, Дж.Кортаделла, В.Е.Котов, В.И.Варшавский, С.А.Юдицкий, А.В.Яковлев. и многие другие.

СП представляет собой набор из пятерки величин PN=(P, Т, F, W, МО),

где:

Р = { pi, р2,..., рш } - конечное непустое множество позиций; Т = { tl, t2,..., tn } - конечное непустое множество переходов (PrYT=0); Fc (Р х Т)и (Т х Р) - множество дуг (потоковых отношений); W: F —> { 1, 2, 3,... } - весовая функция (дуги); МО —»{1,2, 3,... } - начальная маркировка.

В процессе функционирования СП происходит изменение маркировки в се позициях, что позволяет моделировать динамику функционирования систем и параллельные процессы. Маркировка позиций изменяется в соответствии со следующими правилами:

1. Переход разрешен, если все входные позиции Р перехода помечены не менее w(t) маркерами, где w(t) - вес дуги, ведущей из р в t.

2. Запуск разрешенного перехода носит случайный характер (в зависимости от наступления или не наступления соответствующего события).

3. Запущенный переход t изымает w(p,t) маркеров из каждой своей входной позиции и добавляет w(t,p) маркеров в каждую свою выходную позицию.

СП хорошо адаптируются к особенностям различных предметных областей, образуя различные сетевые расширения. На сегодняшний день имеется большое количество таких расширений, начиная от простых, таких как элементарные СП, и кончая высокоуровневыми, такими, как цветные и иерархические СП. Подобная универсальность обусловлена присущим этим сетям свойствам обобщенности и гибкости. Однако, как указывает Т.Мурата, необходимо уделять особое внимание выбору компромисса между общностью модели и возможностями ее анализа, поскольку более обобщенную модель анализировать сложнее. При использовании СП нередко приходится вводить специальные ограничения или изменения, учитывающие особенности конкретной задачи.

СП показали свою перспективность как эффективного средства для моделирования элементов и устройств цифровой автоматики и вычислительной техники, систем логического управления, устройств с программируемой логикой функционирования, асинхронных схем и логических программ и др. Однако, многочисленные попытки реализации и непосредственного использования СП в технологиях, связанных с разработкой цифровых объектов, сталкиваются с множеством трудностей.

Одно из наиболее значимых таких препятствий связано с наличием проблемы несоответствия между понятием модели как формального объекта н понятием реального дискретного устройства. Основные причины ее появления объясняются: наличием различного рода искусственных ограничений, так называемых "запрещенных" или неопределенных состояний;

ориентированность большинства расширений СП на моделирование поведения дискретных устройств в терминах действий или событий, а не состояний; в сложности, а часто и в невозможности установить взаимное и однозначное соответствие между маркерами в позициях модели и физическими сигналами реальных устройств.

Попытки компенсировать влияние проблемы несоответствия между моделью и объектом за счет применения более сложных специализированных моделей, как правило, не приводят к желаемым результатам. Объясняется это тем, что, как правило, общая, а значит более универсальная математическая модель, слабее учитывает особенности поведения объектов конкретной предметной области.

Другая, не менее важная проблема, возникающая при использовании аналитических возможностей моделей, заключается в так называемой проблеме информационного взрыва (проблема сложности). Суть ее заключается в том, что работа преобладающего большинства аналитических методов исследования поведения моделей основана на использовании понятия пространства достижимых состояний, размеры которого увеличиваются значительно быстрее, чем размеры самих моделей. Это существенно ограничивает использование аналитических методов, которые становятся применимы только для простых моделей.

В последующих главах диссертации обосновываются и предлагаются несколько новых подходов к моделированию и анализу средств цифровой и вычислительной техники.

Во второй главе "РАЗРАБОТКА СЕТЕВОГО РАСШИРЕНИЯ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ^ СРЕДСТВ ЦИФРОВОЙ АВТОМАТИКИ И ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЙ ТЕХНИКИ" изложены результаты разработки и исследования особенностей нового ОРМ-расишрения сетей Петри. Дается его формальное описание и алгоритм функционирования, рассматриваются его свойства и особенности. Рассматривается методика синтеза ВРЫ-моделей, их структурного преобразования и редукции.

Разработка нового расширения проводилась с учетом максимальной полноты описания поведения дискретных объектов цифровой техники, а также специфических особенностей процессов, связанные с их конструированием. В результате последующих исследований, некоторые из положений этого расширения были уточнены, более глубоко осмысленны и сформулированы в форме БРЫ-расширения СП.

В концепцию БРЫ-модели вошли следующие основные положения:

1. Общее состояние системы оценивается как совокупность состояний множества составляющих ее компонентов. Например, состояние цифровой схемы представляется как соответствующая совокупность уровней напряжения па всех выводах микросхем, которые в нее входят.

2. В каждый отдельный (конкретный) момент времени в дискретной системе может происходить не более одного события. При наличии нескольких срабатывающих переходов, порядок их выполнения определяется произвольным образом.

3. В результате совершения любого события возможно изменение состояния одного и только одного из компонентов системы, участвующего в оценке его общего состояния.

В качестве основы для построения DPN-модели была использована временная ингибиторвая нечистая СП. Основными причинами подобного выбора были следующие:

1. Наличие достаточно простых описательных средств, обеспечивающих высокие моделирующие способности подобного рода моделей, при сохранении аналитических возможностей теоретического аппарата общих СП.

2. Необходимость учета влияния инерционности при выполнении событий (временные задержки) на поведение моделируемых устройств и включения в СП понятия модельного времени.

3. Использование ингибиторных (запрещающих) дуг позволяет расширить логику функционирования переходов и сделать модели более компактными.

Введение ингибиторных (запрещающих) и разрешающих связей позволило расширить возможности описания условий возбуждения и логики срабатывания переходов. Эти связи определяют только условия возбуждения и срабатывания переходов, не оказывая непосредственного влияния на механизм перераспределения маркеров.

С учетом сказанного, формальное описание D-PN расширения СП можно представить в следующем виде совокупности следующих множеств:

DN=( Р, Т, F, D, М), (1)

где:

Р - множество позиций; Т - множество переходов (РпТ=0);

F = ТхР —> I = { in, out, allow, forbid } - множество связей (включая и ингибиторные) между элементами множеств Т и Р, где I-тип связи; D =Т —> { delay } - временные задержки на срабатывание переходов. М= Р -»{ 0,1 } - маркировка сети.

В DPN-модели между ее позициями и переходами разрешается использовать четыре типа связей:

- входные^l=in) -графически отображаемых дугами в виде стрелок (-> ),

направленных из позиций в переходы;

- выходные ( 1 = out ) - представляемых в виде стрелок с ингибитором со стороны перехода ( о-> ) и направленных из перехода в позицию;

- разрешающие ( 1 = allow ) - в виде двунаправленных стрелок ( <—> ), соединяющих позиции и переходы

- запрещающие ( 1 = forbidden ) - в виде соединительной линий с ингибитором на конце ( —о ), расположенным со стороны перехода.

Сопоставление изображений структурных компонентов в классических СП и ее DPN-расширении представлено на Рис.1. Совместное использование ингибиторной дуги входящей в переход и обычной дуги выходящей из него в качестве выходной дуги в DPN-расширении СП представляет собой структурный способ обеспечения свойства безопасности сети.

а) Классические сети Петри

©-Н ®—I ®=Н

б) ВРИ расширение СП

®-н ©—I ©—1 ®-н

Условная Условная Входная Выходная

позиция , позиция позиция позиция

(запрещающая) (разрешающая)

Рис.1. Структурные элементы в классических сетях Петри и БРИ-модели

Все связи в ОРЫ-модели можно разделить на две группы: активные связи

(входные и выходные), наличие которых указывает на необходимость

изменения маркировки позиций при срабатывании сопряженного с ними

перехода (размещение или извлечение маркера), и условные связи

(разрешающие и запрещающие), наличие которых характеризует только

условия возбуждения перехода и не приводит к изменение маркировки

связанной с ней позиции. Для удобства будем обозначать: и оШ(1:) -

соответственно как входную и выходную позиции перехода а11ош(1) - как

множество всех ее разрешающих позиций и )ГогЫс1(^ — как множество

запрещающих позиций. С помощью "Ч будем обозначать все условные позиции,

сопряженные с переходом "(:", включая и входную позицию

(*1Нм(1)иа11о\у(0и5огЫс1(1)). При помощи I* будем обозначать выходную

позицию перехода I. Множество всех сопряженных с переходом позиций будем

записывать как пЬЬ(1)=*Чи1*.

В соответствии с принятой концепцией, на связи между переходами и

позициями в ОРИ-модели накладывается следующее ограничение:

У1еТ:|т(1)| + | 1*1 <=1, (2)

означающее, что любой переход может иметь произвольное количество

сопряженных с ним условных позиций и не более одной активной (входной или

выходной) позиции.

По сравнению с классическими СП, для ее ОРКГ-расширения изменяются

и правила выполнения. При необходимости учета влияния времени задержки на

срабатывание переходов, используется подход, предложенный Мерлином для

построения временных сетей, при условии, что (1тах=с1тт.

Переход считается возбужденным, если во всех его разрешающих и

входной позициях присутствует маркер, а в его запрещающих и выходной

позициях маркер отсутствует:

\/ре аПо^^;)5—>1п(Т|): ш(р)=1 л Уре АэгЫс^) и оиОД): т(р)=0 (3)

Каждый возбужденный переход может сработать. Однако, срабатывание

возможно только в том случае, если переход находится в возбужденном

состоянии в течении времени, определяемого задержкой <1е1ау(^) перехода ^ и в

момент срабатывания эти условия продолжают сохраняться.

В зависимости от типа связей с сопрягаемыми переходами, позиции могут образовывать три типовых структурных образования: структура управляющей позиции, управляемой позиции и структура позиции-индикатора (Рис.2).

тх та

Т2 Т4

Т2 XX Т4 Т5

К^1

"Чя^

Т10 112

Рис.2. Структура управляющей позиции (а), позиции-индикатора (б) и управляемой позиции (в).

Наличие у позиций БРЫ одной из перечисленных структур связей может служить формальным признаком, по которому можно различать назначение физического сигнала, имитируемого данной позицией. Например, поскольку управляющая позиция обладает только условными связями, то, очевидно, что изменить ее маркировку средствами самой ВРМ-модели невозможно. Это можно сделать только извне. Данное обстоятельство позволяет рассматривать управляющие позиции как позиции, имитирующие поведение только входных сигналов моделируемого объекта. В свою очередь, управляемая позиция-индикатор может имитировать поведение только выходных сигналов моделируемых объектов, потому что ее маркировка не используется ни одним из переходов внутри самой модели. И, наконец, управляющие позиции интерпретируются как позиции, отображающие внутренние состояния. Наличие таких формальных признаков позволяет использовать в данной модели все преимущества автоматного подхода.

На основе ОРН-расширения СП были разработаны модели простейших (базовых) функциональных элементов с комбинационной логикой функционирования таких, как элементы "НЕ", "И-НЕ" и "ИЛИ-НЕ" (Табл.1).

№п/п Условное изображение БРМ-модсль Выполняемая функция

1 11 "НЕ" у=х

2 2-ЕЪ' "211Ш1-НЕ" У=Х1У Х2

3 го-' Т2 маатз шш "2И-НЕ" У=х1 А х2

В дальнейшем функциональные элементы, приведенные в табл.1, можно использовать в качестве элементного базиса при построении моделей более сложных функциональных элементов цифровой электронной техники.

Процесс синтеза ВРН-моделей сложных функциональных устройств осуществляется в два этапа. На первом из них, общая модель формируется следующим образом. В соответствии со схемой устройства (Рис.За) для каждого ее функционального компонента из базы данных извлекается соответствующая модель (Рис.Зб), которая вносится в общую модель как ее составная часть.

в) г) -

Рис. 3. Схема реализации триггера (а), модель функциональной компоненты (б), композиция общей модели (в) и общая модель после окончательного синтеза (г).

После завершения этого процесса, общая модель устройства представляет собой набор, не связанных между собой, моделей отдельных функциональных компонент (Рис.Зв). На втором этапе, используя внутрисхемные связи между этими компонентами, осуществляют окончательный синтез общей модели (Рис.Зг). Если не учитывать реальных задержек в линиях связи, то реализация связей между моделями компонентов осуществляется путем объединения (слияния) их соответствующих входных и выходных полюсов в одну позицию. Такой подход позволяет получить общую модель устройства меньшей размерности. При необходимости учета временных задержек в линиях связи, между соответствующими входными и выходными полюсами вносятся связи, реализуемые в виде переходов с конечным временем задержки.

Рассмотренная методика была использована для построения ОРЫ-модслей функциональных элементов реальных интегральных микросхем. Несколько наиболее простых моделей таких элементов с последовательной логикой функционирования представлены в табл.2.

Связи между узлами в ВИЧ-модели могут образовывать самые разнообразные структурные формы. Но поскольку структура связей переходов с сопряженными с ними позициями непосредственно отражает логику поведения реальных сигналов, то это позволяет приспособить уже известные правила, традиционно используемые при преобразовании и минимизации логических

функций, уже для выполнения соответствующих адекватных преобразований структуры моделей.

На Рис.4 и 5 представлены соответственно исходная модель ПС-триггера и его редуцированный эквивалент. При этом, если исходная модель включает- в себя 10 позиций, 24 перехода и 60 дуг, то в состав ее редуцированного аналога входят уже только 8 позиций, 16 переходов и 44 дуги.

Рис.4. Исходная БРИ-модель. Рис.5. ОРМ-модсль после редукции.

Исследование структурных особенностей ОРМ-моделей позволили не только оценить важность возможности выделения в них входных и выходных полюсов, но и сформулировать некоторые новые и очень полезные для практического использования понятия, такие как: переходы со встроенной и

общей логиками функционирования, позиции с комбинационной и последовательной логиками, фиктивные позиции и другие. На их основе были сформулированы правила эквивалентного замещения позиций и переходов для данной модели.

Таким образом, показано, что БРЫ-модель обладает свойствами, которые делают ее чрезвычайно удобным и эффективным средством для описания и моделирования поведения устройств цифровой и вычислительной техники. Наиболее существенная особенность этого расширения СП заключается в соблюдении взаимного и однозначного соответствия между поведением маркеров в позициях модели и физических сигналов моделируемого объекта. Кроме того, уникальность поведенческих и структурных особенностей ОРМ-модели позволяет рассматривать и использовать схемное изображение реальных объектов в качестве средства для отображения состояния их моделей.

В третьей главе "РАЗРАБОТКА НОВЫХ ФОРМ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ПРОСТРАНСТВА ДОСТИЖИМЫХ СОСТОЯНИЙ" рассмотрены результаты исследований, связанных с поиском эффективных средств и способов для проведения формального анализа поведения моделируемых дискретных объектов.

Большинство методов, предназначенных для оценки и анализа качества функционирования дискретно-событийных систем, основано на использовании понятия пространства достижимых состояний, отображаемого в виде соответствующего графа достижимости (ГД).

Пространство состояний обычно представляется в виде кортежа (Б, Т, А, где: Б — множество состояний; - множество начальных состояний; Т -множество структурных переходов; Д - множество семантических переходов или дуг (ДсБхТхБ).

Состояния "Б" представляют собой обычные глобальные состояния системы, используемые при выполнении анализа. Структурные переходы "Т" представляют события, выполняемые внутри моделируемой системы и приводящие к изменению ее состояний. Как правило, это переходы в сетевой модели. Семантические переходы "Д" моделируют действительные изменения состояния в системе. В отличие от структурных переходов, они связаны не столько с самой системой, сколько непосредственно с ее поведением. Их называют выполнением или реализацией структурных переходов. Формально семантические переходы представляют как тройку (в, э'), состоящую из текущего состояния ее Б, структурного перехода геТ и последующего состояния э'еБ. Часто вместо этой тройки используют выражение М[1)М'. Начальное состояние " Б)" - это состояние системы, из которого она начинает свое функционирование. Например, чтобы показать, что система может корректно работать вне зависимости от ее начального состояния.

Если "Б" и "Т" конечны, то и пространство состояний тоже конечно. Обычно размеры пространства состояний определяют как сумму |8|+|Т|+|Д|. Если каждое состояние имеет конечное количество выходных дуг, то

пространство состояний обладает конечным ветвлением. То есть для каждого ssS, множество ({s}xTxS) пД - конечно.

Однако, построение полного ГД неразрывно связано с возникающей при этом проблемой сложности. Суть данной проблемы заключается в том, что при линейном росте размера моделируемой системы резко возрастает соответствующий размер пространства достижимых ею состояний. Существует множество приемов, используемых для борьбы с этой проблемой. Наиболее эффективными и широко используемыми из них являются методы: преобразования (редукции); исключения ненаблюдаемых последовательностей ("Stuttering" метод); укрупнения атомарности элементарных действий или состояний; супертрассы Хольцмана; использующие свойства симметрии; свертки ("Unfolding"), диаграммы бинарных решений), коммутативные методы ("stubborn" множества) и др.. Несмотря на их эффективность, перечисленные методы все же не дают кардинального решения проблемы сложности. Такое положение вынуждает исследователей продолжать активный поиск, разработку и привлечение совершенно новых методологических приемов, методов и средств, способствующих созданию необходимых предпосылок для перелома данной ситуации.

Для решения или, по крайней мере, существенного ослабления влияния проблемы сложности в диссертационной работе вводится и предлагается к использованию новое понятие ГД, получившее название графа достижимости с переменной структурой (ГДПС). Основное отличие нового вида графа достижимости от его классического представления заключается в том, что он представляет собой структуру, в которой связи между ее узлами задаются не жестко, а определяются в зависимости от состояния входных сигналов, поступающих из внешнего окружения и воздействующих на моделируемый объект.

Формально граф достижимости с переменной структурой можно представить в виде следующего набора множеств: ГДПС = (S, Т, L, So), где:

S —> (Pi, Рг> ■•• j Pn} - множество состояний из алфавита, представленного множеством внутренних и внешних позиций (n=PoutU Pinter, PiCiPout У Pinter для каждого 0<i<n). Т=Тс IJ Ти - множество структурных переходов, представляющих собой объединение управляемых Тс и внутренних (неуправляемых) переходов Ти.

L=LCljLU —> { (sj, tk, Sj) } - множество семантических переходов или соединительных дуг между состояниями, представляющих два непересекающихся подмножества управляемых (или условных) LC и неуправляемых соединений (или безусловных) LU (0<i<|Sl, 0<j<|S|, 0<k<|L|, LcS*T*S) So — начальное состояние (S0cS).

Неуправляемые соединительные дуги licLU в ГДПС воспринимаются точно также как и дуги в классическом ГД. Если моделируемый объект

попадает в состояние б, из которого выходят неуправляемые дуги, то, в результате срабатывания семантического перехода гсгТи, такое состояние неизбежно переходит в новое состояние б'. Наличие такой неуправляемой связи между узлами ГДПС означает, что условие, в результате которого

осуществляется замена одного состояния на другое, зависит только от конкретного внутреннего состояния моделируемого объекта и не зависит от состояния внешних условий. Со стороны внешнего наблюдателя такие события воспринимаются как некоторые неконтролируемые переходные процессы внутри объекта или его модели.

Совершенно иначе обстоит дело, если дуга представляется управляемым переходом 1'сТс. В этом случае выполнение перехода зависит одновременно как от внутреннего состояния объекта, так и от состояния внешних воздействий. По существу, управляемые дуги характеризуют наблюдаемое (внешнее) поведение моделируемого объекта, а неуправляемые дуги определяют особенности его внутренней реализации. Учитывая важность такой интерпретации соединительных дуг, при исследовании пространства достижимых состояний, все управляемые дуги предлагается изображать пунктирными линиями. Неуправляемые дуги, так же как и дуги в классическом графе пространства состояний, изображаются в виде непрерывных линий. В таком виде ГДПС можно рассматривать как дальнейшее развитое графа операций, описанного в работах А.Д. Закревского и С.А. Юдицкого.

Одна из главных отличительных особенностей ГДПС заключается в его значительно меньшем размере по сравнению с обычными ГД. Сокращение его размеров объясняется тем, что данные о состоянии входных воздействий содержаться во всех узлах классического ГД, а в ГДПС эти данные перенесены из узлов в смысловую нагрузку условных (управляемых) дуг. Таким образом, удаление из узлов ГД части компонентов, соответствующих входным сигналам, позволяет сократить размерность узлов и их общее количество в графе.

Покажем это на примере КБ-триггера, условное изображение которого, функциональная схема реализации и ЪРИ-модель приведены на Рис.б. Внешнее окружение способно воздействовать на триггер через его "Б" и "К" входы, представленные выводами VI и VI. В свою очередь, триггер формирует ответные воздействия на свое окружение своими выходными сигналами О и С>;ПУ (выводы У4 и У8).

С традиционной точки зрения состояние данного триггера оценивается как совокупность состояний его входных и выходных сигналов: "Б", "К", "О" и

•ы»а "Н-ЬМ- --сф-"Ч™/ Ч-1П

яте КЗ-триггера (а), его функциональная (б) и БРИ модель (в).

Рис.6. Условное изображение КЗ-схема (б) и Б]

На Рис.7а представлен соответствующий ГД, который содержит 16 узлов и 32 дуг связи между ними. Причем, 16 из этих дуг, определяют возможный порядок смены состояний входных сигналов (показаны серыми линиями и помечены окружностями, закрашенными в серый цвет) и только остальные 16 дуг характеризуют порядок смены внутренних или собственных состояний триггера (показаны черными линиями и помечены не закрашенными окружностями).

Таким образом, даже для такого простого функционального устройства как обычный триггер, классическая форма представления пространства достижимости уже представляется достаточно сложным графом, часть дуг которого характеризует не поведение самого объекта, а поведение его внешнего окружения.

ГДПС, построенный для этого триггера представлен на Рис.7в, на котором сплошными линиями представлены связи, обозначающие ■ безусловные переходы от одного состояния к другому. Например, независимо от состояния входных сигналов "Б" или "К" (наличие или отсутствие маркеров в позициях Р1 или РЗ) на входе триггера, он обязательно (не зависимо от каких бы то ни было условий) переходит из состояния "00" в состояние "01" (|Л(Р2)=1, ц(Р4)=0) или "01" (ц(Р2)=0, ц(Р4)=1). Пунктирными линиями в ГДПС показаны условные связи, указывающие только на возможность смены состояний только при выполнении условия, определяемого состоянием соответствующих входных

узлов (б) и дерево достижимости с переменной структурой (в).

сигналов "Б" или "II". Так, например, переход из состояния "10" в состояние "11" возможен только при условии, если входной сигнал "К" принимает значение нуля. Информация об условии выполнения перехода (в виде соответствующего логического выражения) или о структурном переходе Т1 (событии) ОРЫ-модели содержится в описателях условных дуг. Легко заметить, что, по сравнению с ГД, ГДПС обладает значительно меньшим размером и что, при необходимости, из ГДПС можно всегда построить обычный ГД.

Рассмотренная выше интерпретация условных и безусловных связей в ГДПС предоставляет исследователю возможность различать динамические и статические процессы, происходящие при функционировании моделируемых объектов. Наличие в ГДПС узлов с различным сочетанием условных и безусловных этих связей позволяет выделить в нем управляемые и неуправляемые части. Неуправляемой части ГДПС характеризуются тем, что

все связи между ее узлами представлены только безусловными дугами. Наличие таких фрагментов, является признаком того, что внутри таких областей в ГДПС смена состояний осуществляется автоматически, независимо от состояния внешних воздействий. Такое проявление неуправляемого поведения объектов удобно рассматривать как некоторые, происходящие внутри них, переходные процессы.

В зависимости от структуры связей, все узлы в ГДПС можно разделить на устойчивые узлы и неустойчивые узлы. К устойчивым узлам относятся те узлы, из которых не выходит ни одной безусловной дуги. Все остальные узлы относятся к категории неустойчивых узлов. Среди неустойчивых узлов можно выделить переходные узлы, узлы-истоки и тупиковые узлы (Рис.8).

б)

в)

г~1

Рис.8. Структуры связей узлов, типичных для ГДПС: переходный узел (а), узел-исток (б) и тупиковый узел (в).

Наличие переходного звена в ГДПС означает потенциальную достижимость соответствующего состояния. Узел-исток интерпретируется как недостижимое состояние, но необходимое для задания некоторого начального состояния объекта. Наличие же тупикового узла в ГДПС означает наличие состояния, из которого нет выхода. Различные сочетания неустойчивых узлов могут образовывать в ГДПС разомкнутые или замкнутые (циклические) переходные последовательности. Перечисленные разновидности узлов ГДПС полезны не только для интерпретации поведения моделируемых объектов. Учет упикальных свойств таких узлов часто позволяет заметно сократить размерность самого графа. Поясним это на примере ГДПС, изображенных на Рис.9.

б)

ГтТл

11=4 • ,4

8-0 А1Ы «I4

К-*« 5-1

и(р2),т(р4)

Рис.9. Исходное (а) и редуцированное (б) ГДПС Б!*.-триггера.

На Рис.9а показан исходный ГДПС, построенный для СРМ-модели триггера (Рис.6). Анализ данного графа показывает, что узел "00" связан с другими узлами только с помощью выходящих из него безусловных дуг. Совершенно очевидно, что такой узел представляет собой неустойчивое состояние, которое, независимо от внешних условий, всегда переходит либо в состояние "10", либо в состояние "01". Таким образом, узел "00" представляет

собой неустойчивый узел — исток и соответствует такому состоянию модели, которое недостижимо из какого-либо другого ее состояния. Поэтому его использование можно рассматривать только как некоторое возможное начальное состояние. Поскольку поведение объектов проявляется как соответствующие реакции на внешние воздействия, то фрагмент ГДПС триггера, включающий такую его неуправляемую часть, можно удалить из рассмотрения и это никак не отразится на поведении триггера в целом. В результате такого удаления получим более компактное изображение ГДПС триггера, показанное на Рис. 96.

В отличие от узлов в неустойчивой части ДДПС, узлы в его управляемых фрагментах могут вести себя как устойчивые (стабильные) состояния. Однако, эта устойчивость может быть относительной и зависит конкретного состояния входных сигналов объекта. Изменение маркировки входных полюсов может нарушить условие устойчивости данного конкретного состояния, что приведет к переходу модели в ее следующее устойчивое состояние. Например, если в БРЫ-модели БК триггера (Рис.бв) установить маркировку входных полюсов, равную т(р1)=т(рЗ)=0 (что соответствует подаче нулевых уровней на "Б" и "II" входы), то модель попадает в устойчивое (для данного состояния входных воздействий) состояние "11" (Рис.9). При изменении маркировки любого из входных полюсов р1 или рЗ произойдет соответственно переход из состояния "11" в новое устойчивое состояние "10" или в состояние "01".

Исследования особенностей структурных образований в ГДПС позволили выявить и сформулировать ряд полезных правил, позволяющих использовать их для выполнения эквивалентных преобразований. Основными из них являются правила: замещения параллельных дуг (Рис. 10а,б), параллельно-последовательного замещения узла (Рис.Юв) и замещения узла с петлевым соединением (Рис.Юг.д).

Рис.10. Структурные преобразования типовых фрагментов ГДПС.

Использование этих видов замещения позволяет не только упростить структуру ГДПС, но и улучшить его наглядность и выразительность за счет перенесения части сложности из описания структуры связей в описание условия активности дуг. На Рис.11 представлены ГДПС ОРК-модели КБВС-тригтера (Рис.5) до и после применения правил замещения параллельных дуг.

1 гу 1 г

СП ГЛ «3

|П—»Т2 1

Рис.11. ГДПС до (а) и после (б) замещения параллельных дуг.

Применение разработанных правил для замещения неустойчивых узлов позволило получить новую форму отображения ГДПС, состоящего го одних устойчивых узлов. Внешний вид графа, полученного путем замещения всех неустойчивых узлов в ГДПС (Рис.146) представлен на Рис.12а.

а)

б)

Рис.12. ГДУС БРИ модели ЯББС триггера до (а) и после замещения (б) параллельных связей и замещения связанных узлов.

Такая разновидность ГДПС, в которой все узлы являются устойчивыми получила наименование графа достижимости устойчивых состояний (ГДУС). Последующее применение правил замещения к узлам с одинаковым состоянием выходных сигналов позволяет получить еще более компактную форму ГДУС (Рис.126), получившую название графа достижимости наблюдаемых устойчивых состояний (ГДНУС).

Сопоставление размеров различного вида деревьев достижимости, полученные для ОРИ-моделей, отличающихся по сложности, показывает, что ГДУС и ГДНУС предоставляют возможность создавать описания поведения моделируемых объектов в наиболее сжатой форме (Таблица 3). Их меньшие размеры обусловлены исключением всех подробностей, связанных с описанием внутренних переходных процессов, происходящих в объекте, и сохранением только наиболее общих особенностей его поведения в терминах устойчивых (статических) состояний. Несмотря свою простоту и небольшие размеры, ГДНУС сохраняет хорошую выразительность и позволяет пользователю достаточно легко и просто разобраться в общих принципах и алгоритме функционирования моделируемого устройства.

_Таблица 3.

Количество узлов в графах достижимых состояний разного вида

DPN модель Количество позиций в модели Обычное дерево достижимости гдпс ГДУС ГДНУС

Полная модель Б1ШС-триггера 10 1024 64 4 3

Редуцированная модель вШЭС-триггера 8 256 16 4 3

Модель 8К-триггера 4 16 4 4 3

В четвертой главе "ПЕРСПЕКТИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИМЕНЕНИЯ ЮРЫ-МОДЕЛИ" рассматривается возможность использования нового подкласса СП для построения распределенных моделей и особенности ее применения для моделирования программируемой аппаратуры.

Разработка распределенной РРЫ-модели. Традиционные способы моделирования ориентированы на использовании централизованного принципа и заключаются в создании ее глобальной модели. В подобной монолитной модели полностью теряется реальная структура моделируемого устройства или системы. Такой подход к построению моделей оправдывал себя до тех пор, пока сложность моделируемых объектов была относительно невысокой, а сами объекты рассматривались как относительно автономные и функционирующие независимо от других объектов. Однако, по мере роста сложности моделируемых объектов, все острее становиться необходимость в переходе на технологии, ориентированные на использование распределенных моделей. В отличие от централизованной модели, распределенную модель следует рассматривать как некоторую систему, состоящую из более простых, взаимодействующих между собой компонентов. Это позволяет эффективно использовать все преимущества иерархического, объектно-ориентированного и автоматного подходов при моделировании сложных дискретных систем и объектов.

К наиболее полезным преимуществам использования распределенных моделей можно отнести следующие:

- сохранение структуры моделируемого объекта или системы, что позволяет исследовать особенности взаимодействия их компонентов.

- отсутствие необходимости осуществления повторного синтеза модели каждый раз, когда необходимо осуществить какие-то, пусть даже самые незначительные изменения в какой-либо компоненте моделируемой системы;

— возможности достаточно легко и наиболее естественным образом реализовывать иерархическое представление модели.

— распределенная модель обладает более регулярной структурой, что в ряде случаев позволяет упростить ее реализацию и последующую эксплуатацию, путем более широкого использования унификации, а также открывает новые возможности для построения более открытых (в смысле использования различных математических аппаратов моделирования) систем моделирования.

Переход к распределенному принципу построения моделей связан с необходимостью решения двух характерных задач: определения структуры распределенной модели и механизма управления взаимодействием между ее компонентами. При определении структуры распределенной модели определяется понятие компоненты модели и ее интерфейса. Для иерархических распределенных моделей, требуется дополнительно определить иерархию связей между компонентами и их внутренним содержанием. В свою очередь, каждая из таких компонент тоже может рассматриваться как некоторая' сложная распределенная система, состоящая из своих собственных компонент.

Основу существующих подходов к организации распределенных моделей составляет выбор механизма синхронизации взаимодействий между компонентами распределенной модели. Как правило, выбор этого механизма сводятся к выбору и реализации одного из двух принципов: синхронизация локального времени для каждой компоненты с глобальным временем модели или организация асинхронного взаимодействия компонентов модели.

Обычно, взаимодействие между объектами рассматривается как процесс обмена различного рода воздействиями. Формально действие, рассматриваемое как некоторое событие, можно представить в виде перехода a=bs—>es из некоторого начального состояния bs в некоторое конечное его состояние es. Тогда множество всех возможных действий в системе можно записать как некоторую их совокупность A~{a¡,, a¡, ... a¡}, где i-порядковый номер действия. Связи между парами начальных и конечных состояний, характеризующих возможные действия в системе, можно представить в виде отношения F=BSxES (где: BS-1Jbs¡, ES= (Jes,). В зависимости от назначения полезно различать и учитывать особенности информационных, управляющих и реактивных видов воздействий. Различный характер обмена воздействиями позволяет выделять простые, согласованные и взаимно согласованные разновидности взаимодействий. Набор воздействий, на которые реагирует объект, образует его интерфейс. На основании такого подхода была сформулирована общая концепция построения распределенной DPN-модели. Действиям компонент системы присущи совмещённость или параллелизм.

При построении распределенных моделей возникает еще одна серьезная проблема. Она заключается в том, что каждая компонента реализуется программно как самостоятельно функционирующая задача или отдельный процесс. А это означает, что, при реализации одновременной работы множества таких взаимодействующих процессов в виде самостоятельных приложений (которые, в общем случае, могут функционировать на разных компьютерах) не гарантируется одинакового темпа изменения локального времени для каждой компоненты. Другими словами, в разных процессах все внутренние изменения будут происходить в темпе своего (уникального) локального времени, определяемого характеристиками используемого процессора, приоритетом обслуживаемого процесса, объемом выполняемых функций и т.д..

С учетом этих особенностей, все компоненты в распределенной модели предлагается строить в виде унифицированных управляемых модулей. Кроме выполнения собственных функций, каждая такая компонента должна

обеспечивать выполнение некоторого дополнительного набора функций, связанного с необходимостью синхронизации взаимодействия со своим внешним окружением. Для этого каждая компонента должна быть способна поддерживать выполнение следующих функций: формирование и передачу данных о времени наступления наиближайшего события, которое должно произойти в нем; продолжение своей работы до выполнения ближайшего события или в течение заданного промежутка времени. В общем виде структуру такой компоненты распределенной модели можно представить в виде, изображенном на Рис.13.

"Передать зрексядо ближайшего события"

"Продолжение работы до I "Продолжить р^эоту х Ьлпжаициго события" || течение заданного дременн?'

В ы х о иные .сообщения

Бремя до наступления ближайшего события

Рис. 13. Компонента распределенной ВРМ-модели.

Для иллюстрации сказанного рассмотрим распределенную модель упрощенного варианта четырех разрядного делителя частоты, построенного на КББС-триггерах (Рис.14). В качестве их моделей, функционирующих в составе общей распределенной модели, .можно использовать компоненту, приведенную на Рис.13. СЧЙТНЬШ

ЕХОД

Б

ГГ

15-

тт

о

тт

5 ТТ

0

С

К

Выхода

Рис.14. Функциональная схема делителя частоты.

Общая структура распределенной модели делителя частоты представлена на Рис.15. Как видно из этого рисунка, кроме компонент, реализующих соответствующие модели триггеров, распределенная модель может содержать и собственную модель. В данном случае, такая внутренняя модель необходима для моделирования реальных задержек в соединениях, между входными и

выходными выводами триггеров. Наличие в распределенной модели входных и выходных полюсов, с помощью которых она может взаимодействовать со своим внешним окружением позволяет использовать данную модель в качестве компоненты для построения еще более сложной распределенной модели. Таким образом, данный подход к построению распределенных моделей может служить хорошей основой для иерархического представления больших и сложных систем.

ВМ№ BlDfJUI

Рис.15. Структура распределенной DPN-модели 4-х разрядного делителя частоты

Формально, распределенную DDPN-модель можно представить как совокупность, состоящую из следующих элементов: DDPN = (DPN, С, Pin, Pout, МР0), где:

DPN - D-сетевое расширение СП;

С —> { сь с2,... , Ck } - конечное множество компонент (к>0);

Pin и Pout — конечные множества соответственно входных и выходных полюсов

распределенной модели; МРо — начальная маркировка входных полюсов.

Алгоритм функционирования такого блока управления распределенной моделью включает в себя последовательное выполнение следующих основных операций: „ .

1. Получение обновленных данных о наступлении наиближайшего события в компоненте каждого модуля с минимальным временем, оставшимся до их срабатывания ~dt(min)i (i - номер компоненты).

2. Если в компонентах модулей не обнаружено ни одного возбужденного события, то система прекращает свою работу.

3. Определение минимального интервала до наступления ближайшего события в компонентах модулей (сктт).

4. Всем активным компонентам модулей, у которых время до наступления ближайшего события равно Шлпп, разрешается продолжить свою работу до наступления этого события.

5. Компонентам остальных активных модулей также разрешается продолжить свою работу и приостановить ее по истечении интервала времени (сктт).

6. Изменение локального времени всех неактивных компонент на величину скгшп, путем передачи им соответствующей команды.

7. Далее все операции повторяются, начиная с пп.1.

Основная задача управления распределенной моделью сводится к согласованию темпа изменения своего собственного (глобального) времени с темпом изменения локального времени в своих компонентах.

Вторая часть этой главы посвящена вопросам исследования применимости ОРИ-расширения СП для моделирования цифровых устройств с изменяемой (программируемой') логикой функционирования. В качестве объекта исследования был выбран наиболее простой представитель таких устройств в виде микропрограммного устройства управления (МПУ). Если логика функционирования обычных цифровых устройств жестко определяется их схемой, то логика функционирования МПУ определяется содержимьм, входящего в его состав, запоминающего устройства (ЗУ). Поэтому вначале приводятся результаты исследования проблем, связанных с особенностью моделирования цифровых блоков памяти, условное изображение которых приведено на Рис. 16.

Входы

Выходы Входы

Управление режимом: запись/считывание *

Адреса. _ ^ ОЗУ Данные;_^ Данныа:

Выходы

Рис.16. Условное изображение запоминающих устройств.

Самыми простыми из ЗУ являются постоянные запоминающие устройства (ПЗУ), позволяющие только хранить и считывать их содержимое. В отличии от ПЗУ, оперативные запоминающие устройства (ОЗУ) обладают более широкими функциональными возможностями, позволяющими изменять содержимое хранимой информации. Моделирование ЗУ О-расширением СП не вызывает принципиальных проблем, но часто связано со значительным расходом ресурсов памяти компьютера. Учитывая примитивное поведение ЗУ, предлагается рассматривать его как устройство, выполняющее преобразование элементов одного множества (адреса ячейки памяти) в соответствующие элементы другого множества (содержимое ячеек памяти). Тогда общий алгоритм функционирования ЦУП можно свести к обычному преобразованию, которое можно представить в виде выражения: Л=>Э (А - конечное исходное непустое множество элементов (А^0); А—>{а}—>{а1, а2, ... аЫ}, а Б - конечное

непустое множество отображаемых элементов (Г>/0), А—>{с!}—>{с!1, ¿2, ... dM}. При таком подходе ОРК-модель ЗУ можно рассматривать как некоторый унифицированный блок с входными и выходными полюсами так, как показано в верхней части Рис.17. В таком виде интерфейс компоненты блоков памяти можно реализовать на языке ЭРМ-модели, а внутреннее их содержание можно было бы упростить, например, путем их представления виде соответствующего массива элементов.

Биты состояния

Бшы состояния

Устройство ламятш

Идиггатор люде.

&Ш9Г[Н]-Ц1,2, ... т> _

Рис.17. Комбинированная БРМ-модсль запоминающего устройства и его содержимого, представленного в виде массива. Данный подход можно продемонстрировать на примере построения ОРМ-модели МПУ, функциональная схема которого приведена на Рис.18.

Адрес перехода

Мультиплексор

А, А, А, МН

Входы

г—

-Ь А,

и.;

— и,

Счетчик

Кот.тардтС'р * Ж

.¡Блок з

Ал СТ2 А, ВОН

А, р- А, Е>,

А, I». А

А\ Т-. г-!- А.

Б* Р.« Р,.

+1 и > 1 1

[

1 0-

-н

Выход

Код гибора склеила и его ожидаемого гссачеккя

Рис.18. Функциональная схема микропрограммного устройства управления.

Как видно из этого рисунка, МПУ состоит из мультиплексора, компаратора, двоичного счетчика и блока памяти. В каждой ячейке блока памяти МПУ хранится информация о коде анализируемого входного сигнала, его ожидаемом значении, адресе ячейки памяти, в которую возможен переход из данного состояния, и состоянии выходного сигнала. Код, выбираемого для анализа, внешнего сигнала поступает на управляющие входы мультиплексора. Выделенный мультиплексором сигнал сравнивается с его ожидаемым значением, и результат сравнения поступает вход, управляющий режимом работы двоичного счетчика. При совпадении действительного и ожидаемого значений выбранного входного сигнала устанавливается режим счета. В противном случае — устанавливается режим установки адреса счетчика в значение, определяемое состоянием сигналов на его установочных входах (Ао-А3). Выходные сигналы счетчика поступают на адресные входы блока памяти, в соответствующей ячейке которого содержится вся информация о следующей

операции. В результате, в зависимости от состояния анализируемого входного сигнала, на выходе счетчика формируется, либо код следующей ячейки памяти, либо код адреса перехода в другую (произвольную) ячейку блока памяти. Примерный формат и содержимое ячеек блока памяти для рассматриваемой функциональной схемы МПУ (Рис.18) приведены на Рис.19.

Адреса, ячеек памяти :

| ООО 1 1 001 1 1 010 1 ! 011 | 100 1 1 101 |по 1 1 П1 1

1 С о < д е 1 р ж 1 к м » о е я ч е 1 в к > Л ! . к | Я X ) | с : > '

1001000 1 | 0111011 |Ю0ххх| 0001111 0000101 |010000 | ЮОххх | |000ххх [

Код

входного

сигтхяа.

Ожидаемое значение еходхого сигнала

Формат содержимого ячейки Б по та гаидтк

Рис.19. Формат и содержимое ячеек блока памяти МПУ.

Вполне очевидно, что содержимое ЗУ определяет собой программу в виде упорядоченного набора необходимых операций, а роль остальной части МПУ заключается в обеспечении условий, необходимых для их реализации. На Рис.20 представлен граф алгоритма функционирования МПУ, реализованный в соответствии с содержимым блока памяти, приведенным в верхней части Рис.19. _

Х^ X,

X! "><"

ЗГ, '

N. -----------.'

Рис.20. Алгоритм функционирования МПУ.

Таким образом, ВРМ-модель молено эффективно использовать не только для моделирования технических средств, но и для совместного моделирования как технической, так и программной частей программно управляемой цифровой аппаратуры.

В пятой главе представлены результаты разработки программного обеспечения систем, предназначенной для использования в качестве интеллектуального инструментального средства для автоматизированного

проектирования, оценки работоспособности и анализа поведения проектных решений цифровых электронных устройств.

Инструментальная система "РРМЧооГ. Для исследования и оценки практической полезности и эффективности применения разработанного ОРМ-расширения СП при моделировании реальных цифровых устройств, была разработана система "ОРМ-1ооГ. Данная система представляет собой программное инструментальное средство, предназначенное для создания и редактирования БРМ-моделей и исследования особенностей их функционирования. Система располагает современным графическим интерфейсом и обладает широкими функциональными возможностями. Ее разработка проводилась с учетом существующего опыта построения аналогичных систем. Общая структура системы "БРЫ-ЮоГ1 представлена на Рис.21.

Рис.21. Структура инструментальной системы моделирования "DPN-tool".

Программное обеспечение разработано на языке С++ с помощью инструментальной среды для разработки приложений Borland C++Builder 6.0. Система "DPN-tool" предназначена для функционирования в среде операционной системы MS Windows-95 и более старших версий и обеспечивает работу приложения в следующих основных режимах:

1. Создание новых и редактирование уже существующих DPN-моделей.

2. Преобразование (редукция) DPN-моделей.

3. Выполнение имитационных экспериментов с моделями.

4. Анализ поведенческих свойств моделей с помощью классических графов достижимости и графов достижимости с переменной структурой.

Разработанная система выполнена в виде приложения с многодокументным графическим интерфейсом и позволяет одновременно

работать с несколькими моделями, каждая из которых представлена в своем собственном окне. Модель представляется пользователю в виде отображающего ее графа. Система способна "распознавать" все изменения в графе и автоматически вносить соответствующие изменения в саму модель. Отличие внутреннего представления ВР>Г-модели от отображающего ее графа заключается только в отсутствии в ней информации, необходимой для визуального изображения графа. Система позволяет пользователю работать с моделью и через ее отображение в виде матрицы. Управление взаимодействием модели с различными формами ее графического отображения осуществляется администратором модели. Кроме этого, администратор обеспечивает взаимодействие с базой данных и осуществляет оперативный контроль и отвечает за обновление модели в процессе редактирования ее визуального отображения в виде графа.

Внешний вид главного окна приложения представлен на Рис.22. Оно содержит меню, главную и вспомогательные панели управления и статусную строку, в которой отображается текущее состояние системы.

Рис.22. Внешний вид главного окна приложения.

Приложение имеет простой и удобный в использовании пользовательский интерфейс. При его разработке особое внимание было уделено выполнению двух основных требований. Первое из них заключалось в необходимости предоставления пользователю как можно более широких возможностей, позволяющих простыми средствами создавать и редактировать сетевые модели путем их вырисовывания в виде соответствующих графов и последующей манипуляции их фрагментами. Второе требование касалось необходимости максимальной автоматизации многочисленных рутинных функций, таких как

манипуляции с графическим отображением модели через буфер (копирование, вставка и удаление различных фрагментов графа), организации взаимодействия с файловой системой и базами данных, формирование сетки, масштабирование изображений и т.д.

Разработанная система позволила провести исследования поведенческих и структурных особенностей DPN-расширения СП и оценить эффективность методов анализа поведенческих свойств цифровых объектов, представленных в диссертации.

Инструментальная система "DPN Schematic". Основная цель разработки данной системы заключалась в создании средства, с помощью которого можно было проверить основные идеи и положения, заложенные в основу DPN-модели и оцепить эффективность ее использования в реальных САПР.

В состав системы "DPN Schematic" входят следующие основные подсистемы:

• Графический редактор схем цифровых устройств.

• Подсистема проведения имитационных экспериментов, позволяющая экспериментировать с изображениями разрабатываемых устройств точно также, как и с реальными объектами или их макетами.

• Подсистема автоматизированного анализа работоспособности и поведенческих свойств проектируемой цифровой аппаратуры формальными методами (построение и анализ графов достижимости, поиск недостижимых или тупиковых состояний и т.д.). '

• Подсистема для сохранен™ и воспроизведения условных схемных изображений разрабатываемой цифровой аппаратуры и их моделей.

Кроме перечисленных основных подсистем, система "DPN Schematic" дополнительно содержит такие вспомогательные подсистемы, как:

• Редактор DPN-м од елей.

• Редактор условных графических изображений функциональных элементов цифровой схемотехники (УТИ).

• Подсистема "привязки" схемных ■ изображений функциональных устройств цифровой схемотехники к соответствующим DPN-моделям.

• Виртуальный осциллограф.

Все взаимодействия с имитационной моделью проектируемых устройств осуществляются исключительно через его схемное отображение. Интерфейс с пользователем ориентирован на использование только понятийного аппарата, применяемого в области цифровой электроники, а не математического аппарата моделирования. Модель как бы "спрятана" за схемным изображением проектируемого устройства. На любой стадии проектирования или модификации изделия обеспечивается возможность своевременного обновления имитационной модели.

На Рис.23 представлен общин вид главного окна системы "DPN Schematic" в режиме проведения имитационных экспериментальных исследований функциональных схем цифровых устройств. В этом режиме, пользователь может воздействовать курсором на исследуемую функциональную

схему, как на физическое устройство путем изменения состояния входных сигналов и наблюдать ответную реакцию на оказанные воздействия непосредственно на ее изображении. Соответствующий логический уровень сигналов на выводах функциональных элементов отображается соответственно изображением их номера на светлом или темном фоне. Наличие виртуального осциллографа позволяет наблюдать все происходящие процессы, развернутые во времени.

Рис.23. Внешний вид главного окна приложения и окна виртуального осциллографа в режиме проведения имитационного эксперимента с

функциональной схемой. Разработанная система позволяет исследовать свойства и поведение как обычной, так и программно управляемой цифровой аппаратуры иа этапе ее функционально-логического проектирования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе рассмотрена проблема расширения функциональных возможностей САПР средств цифровой автоматики и вычислительной техники, решаемая путем совершенствования и расширения области применения математических моделей и методов их анализа. Заложены научные основы решения этой проблемы на базе нового подкласса СП (ПРЫ-модель) и графов достижимости с переменной структурой. Разработаны принципы организации соответствующего программного обеспечения, а также технические и программные решения его основных подсистем и блоков.

В диссертации получены следующие основные результаты. 1. На основе исследования математического аппарата сетей Петри разработан новый подкласс, позволяющий расширить функциональные возможности

модели и установить взаимное и однозначное соответствие между ее атрибутами и атрибутами, описывающими состояния реальных цифровых устройств, что позволяет исключить необходимость в сложной интерпретации между их понятийными аппаратами.

1.1. Сформулированы принципы построения моделей в виде нового подкласса сетей Петри, определены необходимые ограничения, правила и алгоритмы их функционирования. Сформулированы принципы композиции для новой модели.

1.2. Исследованы свойства нового подкласса СП и сформулированы основные правила структурных преобразований и редукции.

1.3. Разработана методика использования нового расширения СП для совместного моделирования, как аппаратных, так и программных средств цифровой электронной техники

1.4. На базе нового подкласса СП разработана распределенная модель, основные принципы и методика построения, а также алгоритм ее функционирования.

2. Разработана и исследована новая, простая и эффективная форма представления пространства достижимых состояний в виде графа достижимости с переменной структурой, методы его построения и использования.

3. Предложены новые разновидности графа достижимости с переменной структурой, обоснован и сформулирован новый подход к анализу дискретно-событийных систем, ■ позволяющий исследовать их поведение, как в статических, так и динамических режимах функционирования.

4. Созданы методологические основы моделирования в системах автоматизированного функционально-логического проектирования устройств цифровой автоматики и вычислительной техники на базе использования DPN-моделей и графов достижимости с переменной структурой.

5. На базе предложенного математического и алгоритмического обеспечения реализован состав прикладных программ и алгоритмов для редактирования, визуального отображения и анализа поведения устройств цифровой схемотехники в процессе их функционально-логического проектирования.

Применение разработанных в диссертационной работе моделей и методов позволяет существенно ослабить влияние на них проблемы несоответствия и проблемы сложности и, тем самым, заметно расширить функциональные возможности моделирования и области их применения в САПР. Таким образом, цель, поставленная в работе, достигнута.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Веселов A.A. Моделирование устройств цифровой электронной техники D-расширением сетей Петри: Монография. Тверь: ТГТУ, 2006. 104 с.

2. Веселов A.A. Система функционально-логического проектирования цифровой электронной аппаратуры./ Программные продукты и системы.

Международное научно-практическое приложение к международному журналу "Проблемы теории и практики управления". №1, 2006.

3. Веселов A.A. Моделирование микропрограммируемых устройств сетями , Петри. Приборы и Системы. Управление, Контроль, Диагностика. №1, 2006. Т^ с.24-26.

4. Веселов A.A., Матвеев Ю.Н. Об одном подходе к моделированию и анализу сложных дискретных систем. Сб. научных трудов "Известия ТулГУ. J— Вычислительная техника". Ноябрь, 2005. I

5. Веселов A.A. Инструментальная система моделирования функциональных схем цифровых устройств сетями Петри. Вестник Тамбовского ч-государственного технического университета. 2005. Т.11, №3, с.649-654. [

6. Веселов A.A. К вопросу о статических и динамических характеристиках поведения устройств цифровой электронной техники. Приборы и Системы. Управление, Контроль, Диагностика. №3, 2005. стр. 22-28. I

7. Веселов A.A. Анализ поведения электронных цифровых устройств на основе графа достижимости с переменной структурой (Часть II). Приборы и Системы. \ Управление, Контроль, Диагностика. №10,2004. стр. 22-28. \

8. Веселов А.А Анализ поведения электронных цифровых устройств на основе графа достижимости с переменной структурой (Часть I). Приборы и Системы. \, Управление, Контроль, Диагностика. №9, 2004. стр. 19-25.

9. Веселов A.A. Моделирование функциональных устройств цифровой схемотехники на основе расширения сетей Петри. Приборы и Системы. Управление, Контроль, Диагностика. №8, 2004. стр. 29-39. *

10. Веселов A.A., Ситаев A.B. Система конструирования и исследования особенностей поведения устройств цифровой автоматики и вычислительной техники. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2006610722 от 22 февраля 2006г.

11. Веселов A.A. Система моделирования DPN-расширением сетей Петри. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2006610457 от 30 января 2006г.

12. Андреев В.А., Базлов А.Ф., Веселов A.A. Моделирование процессов управления пассивными объектами в тактических тренажерах. Международное научно-практическое приложение "Программные продукты и системы" к Л международному журналу "Проблемы теории и практики управления". №2, \ 2004. стр.44-47.

13. Веселов A.A., Патхак LLL, Казмерчак Б. Новый подход к моделированию сложных дискретных систем.// Сб. трудов международной научной конференции ESM'2003, 27-29 октября, 2003г., Неапольский университет II, Неаполь (Италия), сс.420-425 (На англ. яз.)

14. Веселов A.A. D-расширение сетей Петри для моделирования устройств цифровой техники.// Сб. трудов международной научной конференции "Promise 2002", 9-11 октября. Под ред. Jorg Desel(ed.), Mathias Weske(Hrsg). Серия "Информатика" (Lecture Notes in Informatics (LNI)), том P-21. Потсдам. Gl, 2002. cc. 116-128. (На англ. яз)

*

15.Веселов A.A. Метод синхронизации компонентов распределенной модели. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Ноябрь, 2005.

16. Веселов A.A., Матвеев Ю.Н. Построение графа достижимости с переменной структурой. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Декабрь, 2004.

17.Ситаев A.B., Веселов A.A., Система для исследования поведения микропрограммных устройств управления. Сб. материалов Всероссийской

18. Андреев В.Ю., Веселов A.A. Модификация сети Петри для формального описания алгоритмов управления объектами обстановки в морских тренажерах. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Декабрь, 2004.

19. Веселов A.A. Статические и динамические свойства дискретных реактивных систем. Сб. материалов 4 международной конференции HTCS'2004 "Современные сложные системы управления". г.Тверь, ТГТУ. Май, 2004.

20.Ситаев A.B., Веселов A.A. Методика исследования поведения микропрограммных устройств управления. Сб. материалов 4 международной конференции HTCS'2004 "Современные сложные системы управления". г.Тверь, ТГТУ. Май, 2004.

21. Андреев В.Ю., Базлов А.Ф., Веселов A.A. Реализация автоматизированного управления объектами противника в тактических тренажерах. Сб. материалов 4 международной конференции HTCS'2004 "Современные сложные системы управления". г.Тверь, ТГТУ. Май, 2004.

22. Веселов A.A. Концепция построения распределенных моделей. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Март, 2004. с.20-23.

23.Ситаев A.B., Веселов A.A. Система для моделирования и анализа поведения средств цифровой техники. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Март, 2004. с.223-225.

24. Андреев В.Ю., Веселов A.A. Применение сетей Петри для моделирования действий автоматизированных объектов в тактических тренажерах. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Март, 2004. с.220-223.

25. Андреев В.Ю., Базлов А.Ф., Веселов A.A. Моделирование процессов управления пассивными объектами в тактических тренажерах. Сб. материалов Всероссийской научно-технической конференции "Совершенствование системы управления организацией в современных условиях". г.Пенза, ПГПУ. Март, 2004. с.210-217.

26. Веселов A.A. Структурные и поведенческие особенности D-сетевого расширения сетей Петри. Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании (КТУДО-2002)..// Сборник трудов международной научно-технической конференции -Тверь, Тверской государственный технический университет.- 2002. стр.136.

27. Ситаев А.Ю., Веселов A.A. Система для разработки цифровых устройств и изучения особенностей их функционирования. Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании (КТУДО-2002)..// Сборник трудов международной научно-технической конференции -Тверь, Тверской государственный технический университет,- 2002. стр.234-239.

28. Андреев В.Ю., Веселов A.A. Задачи анализа D-сетсвого расширения сетей Петри и перспективные направления их решения. Система для разработки цифровых устройств и изучения особенностей их функционирования. Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании (КТУДО-2002)..// Сборник трудов международной научно-технической конференции -Тверь, Тверской государственный технический университет.- 2002. стр.220-224.

29. Кадушкин A.A., Веселов A.A. Использование языка XML для представления D-расширения сетей Петри. Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании (КТУДО-2002)..// Сборник трудов международной научно-технической конференции -Тверь, Тверской государственный технический университет.- 2002. стр.197-198.

30.Крестьяпинов В.Б., Веселов A.A., Суркова С.И. Нагруженные сети Петри как инструмент для моделирования систем автоматического управления. Компьютерные технологии в управлении, диагностике и образовании (КТУДО-2002)..// Сборник трудов международной научно-технической конференции -Тверь, Тверской государственный технический университет.- 2002. стр. 173-172.

31. Кадушкин A.A., Веселов A.A. Использование аппарата сетей Петри для анализа цифровых схем. Сб. матер. II Российско-украинского симпозиума. "Новые информационные технологии в решении проблем производства, строительства, коммунального хозяйства, экологии, образования, управления и права". 2002. с.310-312.

32. Крестьянинов В.Б., Веселов A.A. О возможности использования сетей Петри для моделирования детерминированных процессов. Сб. матер. II Российско-украинского симпозиума. "Новые информационные технологии в решении проблем производства, строительства, коммунального хозяйства, экологии, образования, управления и права". 2002. с.312-314.

33. Андреев В.Ю., Веселов A.A. Использование аппарата сетей Петри для повышения эффективности проектирования современной цифровой аппаратуры и средств вычислительной техники. Сб. матер. II Российско-украинского симпозиума. "Новые информационные технологии в решениипроблем производства, строительства, коммунального хозяйства, экологии, образования, управления и права". 2002. с.337-339.

34. Веселов A.A. Система для создания и экспериментальных исследований имитационных моделей на базе D-расширения сетей Петри. Сб. научных тр. "Теоретические проблемы управления производством и капиталом". Под ред.

35.В.А.Куньтыша и И.М.Русакова. Тверь, Тверской филиал МЭСИ. 2001. С.191-197.

36. Веселов А.А. Использование D-сетей для моделирования устройств цифровой и вычислительной техники. Межвузовский сб. научных трудов "Проектирование технических и медико-биологических систем". ТГТУ, 2000.

37. Веселов А.А. Программная реализация имитационных моделей на базе D-расширения сетей Петри. Межвузовский сб. научных трудов "Проектирование технических и медико-биологических систем". ТГТУ, 2000.

38. Лукашенко А.В., Веселов А.А. Разработка системы имитационного моделирования дискретных систем сетями Петри. Межвузовский сборник научных трудов "Проектирование технических и медико-биологических систем". ТГТУ, 2000.

39. Лукашенко А.В., Веселов А.А. Графический редактор сетевых моделей. Сборник материалов Всероссийской заочной конференции молодых учёных Волжского региона "Перспективы развития Волжского региона". ТГТУ, 1999. стр. 126-129.

40. Веселов А.А. Расширение сетей Петри для моделирования цифровой и вычислительной техники. Материалы Всероссийской заочной конференции "Перспективы развития Волжского региона". Тверь, ТГТУ (Тверской государственный технический университет), 1999. стр. 131-134.

41. Веселов А.А. Расширение сетей Петри для моделирования средств цифровой и вычислительной техники. Материалы международной научно-технической конференции «Новые информационные технологии». Тверь, НПО, ЦентрПрограммСистем, фирма «НОВИНТЕХ». 1990.

42. Веселов А.А., Клуг А.Ю. Developing CAD\CAM system for designing program-control algorithms. Science-research report. Scientific and technical Conference with International Participation "CAD-88". Bulgaria, Plovdiv. 1988.- p.l 16-118.

Подписано в печать 12.09.06

Физ.печл. 2,5_Заказ № 182_Тираж 100 экз.

Типография ТГТУ 170026, г.Тверь, наб. А. Никитина, 22

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Евсеева, Татьяна Ивановна

Введение.

Глава 1. Раздельное и совместное действие факторов физической и химической природы на растения.

1.1. Проблема оценки биологических эффектов малых доз ионизирующего излучения.

1.1.1. Анализ экспериментально наблюдаемых реакций клеток на облучение в низких дозах.

1.1.2. Феноменологическая схема формирования ответной реакции клетки на облучение в низких дозах.

1.1.3. Механизмы формирования ответной реакции клетки на облучение.

1.2. Механизмы поступления в растения ионов металлов и их детоксикация.

1.2.1. Механизмы поступления ионов металлов в растения.

1.2.2. Транспорт и распределение ионов металлов и тяжелых естественных радионуклидов по органам и тканям растений.

1.2.3. Механизмы детоксикации ионов металлов при поступлении в растения

1.3. Токсический и мутагенный эффекты при действии ионов металлов на растения.

1.3.1. Роль физических и химических свойств ионов металлов в определении уровня их биологической эффективности.

1.3.2. Зависимость уровня цитогенетических повреждений у растений от концентрации и времени воздействия металлов.

1.3.3. Молекулярные и клеточные механизмы реакции растений па воздействие ионов металлов.

1.4. Механизмы формирования ответной реакции клетки на совместное действие факторов разной природы.

1.4.1. Механизмы совместного действия у-излучения с факторами нерадиационной природы.

1.4.2. Цитогенетические эффекты у растений, индуцируемые при совместном действии ионов металлов и радионуклидов.

1.5. Генетические эффекты и физиологические изменения у растений из природных биогеоценозов, характеризующихся повышенным содержанием тяжелых естественных радионуклидов.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Методика изучения раздельного и совместного действия 232Th с внешним у-излучением или Cd на традесканцию (клон 02).

2.2. Методика оценки токсичности 232Th и Cd по изменению оптической плотности суспензии Chlorella vulgaris Beijer.

2.3. Методика изучения мутагенного и токсического действия 232Th и Cd на Allium сера L.

2.4. Методика оценки влияния факторов радиационной и химической природы на уровень индуцируемых генетических эффектов у растений.

2.4.1. Характеристика районов исследований и мест отбора проб.

2.4.2. Методика биологического тестирования проб воды.

2.4.3. Методика оценки генетической изменчивости горошка мышиного из природных ценопопуляций.

2.5. Определение концентраций металлов и тяжелых естественных радионуклидов в пробах воды или растениях.

2.6. Статистический анализ данных.

Глава 3. Закономерности и механизмы действия внешнего у-излучения, Th и Cd на растения.

3.1. Зависимость мутагенного и токсического эффектов у традесканции (клон

02) от дозы у-излучения.

3.1.1. Закономерности действия низких доз у-излучения на традесканцию (клон 02) в условиях почвенной культуры.

3.1.2. Закономерности действия низких доз у-излучения на традесканцию (клон 02) в условиях водной культуры без элементов питания.

3.2. Зависимость уровня токсического эффекта у Chlorella vulgaris Beijer от концентрации 232Th или Cd.

3.2.1. Закономерности и механизмы действия Cd на Chlorella vulgaris Beijer

3.2.2. Закономерности и механизмы действия 232Th на Chlorella vulgaris Beijer

Глава 4. Реакция клеток, тканей и органов растений на воздействие низких концентраций 232Th и Cd.

4.1. Токсическое действие Cd на Allium сера L.

4.2. Токсическое действие Cd на Tradescantia (клон 02).

4.3. Мутагенное действие низких концентраций Cd на Allium сера L. и Tradescantia (клон 02).

4.4. Токсическое действие Th на Allium сера L.

4.5. Токсическое действие 232Th на Tradescantia (клон 02).

4.6. Мутагенное действие 232Th на Allium сера L. и Tradescantia (клон 02).

Глава 5. Закономерности реакции растений на совместное действие 232Th с Cd и внешним у-излучением.

5.1. Закономерности совместного действия низких доз хронического у-излучения и 232Th на Tradescantia (клон 02).

5.2. Совместное действие Th и Cd на Allium сера L.

5.3. Совместное действие Th и Cd на Tradescantia (клон 02).

Глава 6. Оценка влияния содержащихся в природных водах ионов металлов и тяжелых естественных радионуклидов на уровень цитогенетических повреждений у растений

6.1. Оценка влияния ионов металлов на уровень токсического и мутагенного эффектов у Tradescantia (клон 02) при поступлении из сложных по ионному составу природных вод.

6.2. Оценка мутагенности и токсичности проб природных вод с территории радионуклидной аномалии.

Глава 7. Оценка влияния радиоэкологических факторов на уровень генетической изменчивости в ценопопуляции горошка мышиного на участке с повышенным уровнем естественной радиоактивности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности реакции растений на раздельное и совместное действие факторов радиационной и химической природы"

Актуальность проблемы. Жизнь на Земле возникла и развивалась в условиях постоянного воздействия природных источников радиации. В настоящее время в результате интенсивного развития ядерной энергетики, горнодобывающей и перерабатывающей отраслей промышленности значительно возросло и не уступает (Gesell, Prichard, 1975; Алексахин и др., 1990) по мощности природным процессам влияние техногенной деятельности на увеличение содержания естественных радионуклидов в биосфере. Парадоксально, но именно недостаток данных о биологических эффектах, наблюдаемых в населяющих районы с повышенным естественным радиационным фоном (ПЕРФ) популяциях растений и животных, является наиболее существенным пробелом в наших знаниях (Real et al., 2004).

Большинство современных радиоэкологических исследований связано с изучением перераспределения в компонентах экосистем и биологического действия имеющих техногенное происхождение радионуклидов (137Cs, 90Sr и др.), хотя история их влияния на биосферу ограничена несколькими десятками лет. Это связано с впечатляющими последствиями катастроф на объектах ядерной энергетики, испытания и военного применения ядерного оружия.

В районах с повышенным естественным радиационным фоном существуют свои специфические радиоэкологические проблемы, связанные как с особенностями перераспределения тяжелых естественных радионуклидов (ТЕРН) в природных средах, так и их биологического действия. ТЕРН являются а-, р-, у-излучателями с высокой общей биологической эффективностью (ОБЭ) и одновременно химически токсичными элементами. Очевидно, нет оснований связывать все наблюдающиеся у животных и растений из районов с ПЕРФ изменения исключительно с радиационным воздействием. Накопление ТЕРН в организме, как правило, сопровождается аккумуляцией химических элементов - спутников этих радионуклидов, многие из которых оказывают токсическое и мутагенное действие. Климатические факторы также способны модифицировать индуцированные повышенным фоном естественной радиоактивности эффекты (Taulavuori et al., 2005; Алексахин и др., 1990).

Широкий спектр биологических эффектов (от стимуляции развития до угнетения и гибели), обнаруженных при изучении населяющих области с ПЕРФ природных популяций растений и животных, и существенное влияние других экологических факторов па уровень наблюдаемых в этих сообществах изменений постепенно привели к осознанию того, что интерпретация имеющихся данных невозможна без решения проблем корректной оценки биологических эффектов малых доз ионизирующих излучений и их модификации факторами нерадиационной природы.

Действительно, существуют экспериментальные подтверждения (Petin, Berdnikova, 1979; Петин, Комаров, 1989; Лысцов, 1993; Гераськин и др., 1996; Петин и др., 1999; Евсеева, Гераськин, 2001; Geras'kin et al., 2005) того, что синергические и антагонистические ответные реакции биологических систем не являются артефактами при сочетанном действии внешнего у-излучения и факторов химической природы, в частности, металлов. Однако данных о совместном действии тяжелых естественных радионуклидов с разными по физическим и химическим свойствам металлами и внешним облучением в научной литературе крайне мало для принятия обоснованных решений относительно того, в каких радиоэкологических ситуациях и на каком основании следует проводить мероприятия по ограничению радиационного воздействия на биоту. В связи с этим особенно важным становится изучение закономерностей и механизмов усиления либо ослабления биологического эффекта при одновременном действии факторов. Только такой подход позволит избежать множества логических и методологических ошибок, возникающих при анализе изменений, наблюдаемых в природных популяциях растений и животных, обитающих в условиях повышенного фона естественной радиоактивности.

В случае раздельного действия факторов, выяснение механизмов реакции биологических объектов также является крайне сложной задачей. В настоящее время не существует единого мнения даже по поводу формы зависимости «доза - эффект». В значительной мере это связано с недостатком информации о закономерностях действия низких, характерных для окружающей среды, доз ионизирующих излучений и концентраций металлов (Гераськин, 1995; Sanita' di Toppi, Gabbrielli, 1999). Еще более проблематичной становится корректная оценка состояния населяющих территории с повышенным фоном естественной радиоактивности природных популяций растений и животных вследствие практически полного отсутствия достоверных сведений об эффектах тяжелых естественных радионуклидов. Несмотря на то, что зарождение радиобиологии как науки связано именно с исследованием биологического действия тяжелых естественных радионуклидов (Корогодин, 1991), до настоящего времени существует ряд принципиально важных нерешенных вопросов в этой области, касающихся механизмов действия ТЕРН на клеточные структуры, оценки радиобиологического и токсического эффектов этих элементов. Решению кратко изложенных здесь проблем биологического действия повышенного фона естественной радиоактивности посвящено настоящее исследование.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Евсеева, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Синергический и антагонистический типы реакции биологических систем на совместное воздействие факторов радиационной и химической природы являются закономерными событиями и возникают с наибольшей вероятностью в диапазоне низких, характерных для условий окружающей среды, дозовых нагрузок. По этой причине реально наблюдаемый уровень биологических эффектов в природных популяциях, населяющих радиоактивно загрязненные территории, часто существенно отличается от прогнозируемого на основе результатов экспериментальных исследований раздельного действия факторов. В этих условиях как внешнее облучение в малых дозах, так и инкорпорированные тяжелые естественные радионуклиды оказывают достоверное влияние на уровень генетической изменчивости в популяциях и возможности их адаптации к конкретной радиоэкологической ситуации.

2. Синергические мутагенный и токсический эффекты могут возникать при совместном действии на растения факторов радиационной и химической природы в дозах, которые не являются остро токсичными, но индуцируют дополнительные к образующимся спонтанно потенциальные повреждения ДНК. В диапазоне низких доз действующих факторов могут быть обнаружены и антагонистические эффекты, проявляющиеся или в ускорении ростовых процессов растений, или снижении частоты генных мутаций и аберраций хромосом без замедления митотической активности клеток. Для этого доза хотя бы одного из факторов должна быть достаточной для активации процессов восстановления повреждений ДНК. Увеличение интенсивности воздействия ведет к проявлению достоверных токсических эффектов, регистрируемых в зависимости от силы совместного влияния факторов, на уровне тканей, органов или организма в целом.

3. Форма зависимости мутагенного и токсического эффектов у растений от силы воздействия факторов радиационной и химической природы универсальна и характеризуется наличием трех участков, различающихся уровнем индуцируемых повреждений. В первом диапазоне регистрируемый биологический эффект не отличается достоверно от спонтанного, в пределах второго - статистически значимо превышает его, оставаясь на неизменном уровне. В этих диапазонах дозовых нагрузок сохранение неизменного (не отличающегося от контроля или достоверно повышенного) уровня цитогенетических нарушений во многом связано с эффективностью восстановления повреждений ДНК. Дальнейшее увеличение интенсивности воздействия приводит к монотонному приращению отклика биологической системы.

4. Эндогенный глутатион имеет большее значение для предотвращения развития

232 . индуцируемых Th свободнорадикальных процессов, чем при детоксикации Cd в качестве субстрата для образования фитохелатинов. Ингибирование дополнительного синтеза глутатиона Ь-бутионин-ЗД-сульфоксимином (0.02 ммоль/л) повышает чувствительность клеток хлореллы как к действию концентраций 1.293-1.551 мкмоль/л 232Th, не влияющих на прирост биомассы водоросли за 24 ч, так и (1.595-2.155 мкмоль/л) достоверно снижающих его в среднем на 1.7 %. Роль глутатиона в снижении токсичности Cd для клеток хлореллы выявлена при концентрациях более 0.9 мкмоль/л, которые ингибируют прирост биомассы водоросли на 25-99 %.

5. Реакция растений (Tradescantia (клон 02), Allium сера) на кратковременное и длительное воздействие Cd при поступлении из водных растворов с разной концентрацией существенно различается. Низкие концентрации кадмия (0.009 мкмоль/л и 0.09 мкмоль/л) не являются остро токсичными и не индуцируют достоверных мутагенных эффектов, но при хроническом воздействии могут вызывать токсический эффект, ослабевающий с течением времени. В более высоких (5 мкмоль/л) концентрациях Cd приводит к достоверным мутагенному и токсическому эффектам уже при кратковременном (30 ч) воздействии. С течением времени токсический эффект усиливается.

6. При поступлении из водных растворов с одинаковой концентрацией 232Th вызывает однотипные реакции у различающихся систематическим положением растений

949

Allium сера, Tradescantia (клон 02) и Chlorella vulgaris. Воздействие 0.4 мкмоль/л Th не приводит к статистически значимому повышению уровня мутагенного и токсического

232 эффектов. При содержании в растворе 1.6 мкмоль/л Th индуцирует достоверный

232 токсический эффект. В концентрации 0.8 мкмоль/л Th вызывает повышение частоты ана-телофаз с отставшими хромосомами и доли метафаз с колхициновыми митозами в корневой меристеме Allium сера. При этом содержании 232Th зарегистрирована стимуляция роста корней Allium сера. Выявленный эффект не связан с феноменом гормезиса, поскольку обусловлен достоверным увеличением по сравнению с контролем длины клеток в базалыюй части зоны растяжения корня и не является следствием возрастания скорости деления или пула пролиферирующих клеток. Мутагенный эффект 232Th проявляется при хроническом воздействии на клетки волосков тычинок Tradescantia (клон 02) и увеличивается пропорционально концентрации радионуклида в растворе.

7. Результаты биотестирования с использованием Tradescantia (клон 02) и Allium schoenoprasum образцов природных вод из контрастных по типам загрязнения районов показали, что при совместном действии тяжелые естественные радионуклиды и/или металлы даже в низких концентрациях достоверно влияют на формирование мутагенного и токсического эффектов. Радионуклиды вносят определяющий вклад в индукцию генных мутаций и аберраций хромосом, токсический эффект может зависеть от концентраций и радионуклидов, и металлов. Поэтому при оценке опасности для экосистем радионуклидного и химического загрязнений следует применять комплексный, основанный на принципах экотоксикологии, подход. На первом этапе целесообразно использовать методы биологического тестирования, позволяющие получить интегральную оценку действия присутствующих в природных средах компонентов. Если результаты биотестов оказываются положительными, следует прибегнуть к более детальным исследованиям, включая биологический мониторинг, физико-химический анализ, выявление геохимических барьеров, определение параметров миграции загрязняющих веществ в конкретном ландшафте. Сопоставление данных биологического тестирования и результатов физико-химического анализа позволит выявить факторы, интенсивность воздействия которых следует контролировать в первую очередь.

8. Количественно оценен вклад ионизирующих излучений низкой интенсивности в генетическую изменчивость Vicia cracca из природной ценопопуляции, более 40 лет заселяющей стационар с повышенным фоном естественной радиоактивности. В данной радиоэкологической ситуации внешнее облучение выступает в качестве фактора отбора, увеличивая частоту эмбриональных летальных мутаций у растений, а инкорпорированный в надземной массе горошка мышиного 230Th определяет не только уровень внутрипопуляционной цитогенетической изменчивости, но и, увеличивая вариабельность растений по чувствительности к внешним воздействиям, - возможности адаптации этого вида. Ведущим фактором, обусловливающим высокий уровень двойных фрагментов, sj и 226г» являющихся признаком радиационного воздействия, является инкорпорированный Ка. Отсюда следует, что в случае оценки и прогноза последствий для биоты повышенного фона естественной радиоактивности нельзя ограничиваться измерениями уровня внешнего гамма-излучения и необходимо учитывать влияние дозообразующих тяжелых естественных радионуклидов, спектр которых определяется конкретной радиоэкологической ситуацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная экологическая ситуация характеризуется высокими темпами техногенного загрязнения среды обитания животных и растений, значительный вклад в которое вносят ионизирующие излучения и тяжелые металлы.

Представленные в настоящем исследовании результаты свидетельствуют о том, что синергический и антагонистический типы реакции растений являются закономерными событиями и с наибольшей вероятностью наблюдаются при совместном воздействии факторов радиационной и химической природы в дозах, характерных для слабо и средне загрязненных металлами экосистем и территорий с повышенным фоном естественной радиоактивности. Именно возникновение нелинейных эффектов, являющихся результатом как взаимодействия потенциальных повреждений ДНК, вызванных каждым фактором в отдельности, так и следствием фундаментального свойства всех открытых саморазвивающихся систем не пассивно воспринимать внешние сигналы, а усиливать или ослаблять их в зависимости от интенсивности, характера этих воздействий и тенденций развития самой системы, приводит к существенно разным (от стимуляции развития до угнетения и гибели) биологическим последствиям действия повышенного фона естественной радиоактивности на природные популяции растений и животных. В таком случае важно решить вопрос о реальном вкладе радиационно-индуцированного мутагенеза в общий уровень генетических нарушений, наблюдаемых в природных популяциях. Это позволит корректно оценить степень радиационного воздействия на биоту, разработать и применить комплексный подход к решению научных, управленческих и социальных задач, непосредственно связанных с оценкой экологического риска техногенного, в том числе радиоактивного, загрязнения.

Однако даже в случае раздельного действия низких доз факторов радиационной и химической природы выявление молекулярных механизмов и закономерностей реакции биологических систем является сложной задачей. Несмотря на то, что в радиобиологических исследованиях долгое время особое внимание уделяется этим проблемам, до настоящего времени не существует единой общепризнанной концепции действия малых доз ионизирующих излучений на клетки. Используемые для оценки низкодозовых воздействий модели, основанные на линейной беспороговой концепции, носят экстраполяционный характер, не имеют прочного обоснования и входят в противоречие с имеющимися данными о выходе генетических нарушений в этом, наиболее важном с точки зрения практических приложений, диапазоне.

Экспериментальная проверка следствий развиваемой нами концепции (Гераськин, 1995 а, б; 1998; Евсеева, Гераськин, 2001) подтвердила не только вывод о нелинейной зависимости «доза - эффект» в случае действия внешнего облучения на клетки растений, но и доказала универсальность этого феномена для разных объектов при влиянии на них отличающихся по своей природе факторов. В частности, в рамках настоящего исследования показано, что зависимость «доза - эффект», при действии как у-излучения на волоски тычинок традесканции (клон 02), так и 232Th или Cd на хлореллу, универсальна и характеризуется наличием трех участков, различающихся уровнем индуцируемых повреждений. В первом диапазоне регистрируемый биологический эффект не отличается достоверно от спонтанного, в пределах второго - статистически значимо превышает его. Следует обратить особое внимание на тот факт, что эти два диапазона охватывают дозовые нагрузки, характерные для слабо и средне загрязненных тяжелыми металлами экосистем и территорий с повышенным фоном естественной радиоактивности, т.е. для большинства ситуаций, возникающих в окружающей среде. Дальнейшее увеличение интенсивности воздействия приводит к монотонному приращению отклика биологической системы.

Отсюда следует, что характер зависимости «доза - эффект» в отношении выхода цитогенетических повреждений определяется переключением режима функционирования клеток при переходе от слабых к высоким дозовым нагрузкам. В этой связи важно установить, какие механизмы принимают участие в реализации ответной реакции клеток на воздействие определенной интенсивности. Клетка отвечает на внешние воздействия как единая иерархически соподчиненная система. Ее реакция представляет собой сложный феномен, включающий цепь последовательных событий и параллельно протекающих процессов, каждый из которых может быть причиной и следствием метаболических изменений, прямо или косвенно связанных с вызвавших их воздействием. В то же время есть все основания предполагать, что роль конкретных механизмов, определяющих устойчивость клеток к неблагоприятным факторам, может меняться как в зависимости от характера, так и силы внешнего воздействия.

Проведенные нами исследования свидетельствуют о важной роли процессов восстановления повреждений ДНК в снижении уровня цитогенетических нарушений, индуцируемых в диапазоне низких дозовых нагрузок различающимися физическими и химическими свойствами факторами - внешним у-излучением, 232Th и Cd. Снижение скорости и эффективности восстановления образующихся спонтанно и индуцируемых внешним у-излучением в низких дозах повреждений ДНК, обусловленное недостатком элементов питания растений традесканции, либо подавление этих процессов кофеином при действии 232Th и Cd на хлореллу приводило к достоверному повышению уровней мутагенного и/или токсического эффектов, не выявляемых в определенных интервалах дозовых нагрузок изученных факторов при их раздельном действии.

В условиях недостатка элементов питания достоверное увеличение частоты соматических мутаций и снижение репродуктивной способности клеток волосков тычинок традесканции наблюдали при таких дозах облучения (0.01 и 0.23 сГр соответственно), которые пе вызывали достоверных изменений у растений, выращенных в почве. В то же время спонтанные уровни изучаемых показателей для почвенных и водных культур достоверно не различались. Повышение дозовой нагрузки до 2.97 сГр привело к монотонному увеличению частот регистрируемых повреждений волосков тычинок. Достоверные различия в реакции на малые дозы облучения почвенных и водных культур традесканции (F = 12.22, р = 0.001 -для частоты соматических мутаций; соответственно 8.29 и 0.007 - для репродуктивной способности клеток) связаны, таким образом, с особенностями физиологического состояния системы, которое определяет направленность и эффективность метаболических процессов (в том числе метаболизма ДНК) в клетках.

Вклад процессов восстановления повреждений ДНК в ответную реакцию клеток растений на внешние воздействия становится еще более очевидным при анализе результатов оценки токсического действия на хлореллу 232Th или Cd с ингибитором репарационного и репликативного синтеза ДНК (Шевченко, 1979) - кофеином. 232Th в присутствии 0.02 ммоль/л кофеина угнетал размножение хлореллы при содержании в растворе 0.340, а Cd - 0.009 мкмоль/л вместо 1.595 и 0.130 мкмоль/л при раздельном действии соответственно радионуклида или металла. Дальнейшее повышение концентраций элементов в растворе приводило к монотонному снижению прироста биомассы водоросли. Регистрируемого в отсутствие кофеина дозонезависимого участка в области действующих концентраций 232Th или Cd не наблюдали. Отсюда следует, что 232Th и Cd в указанных концентрациях индуцируют потенциальные повреждения ДНК, которые репарируются без дополнительного воздействия кофеина, а эффективность восстановления этих повреждений обусловливает сохранение неизменного уровня выживаемости хлореллы при увеличении интенсивности нагрузки в данном интервале доз.

Помимо репарационных процессов важную роль в снижении эффектов действия как ионизирующих излучений, так и химических веществ, играет глутатион. Эндогенные тиолы и, в частности, глутатион, способны (Шевченко, 1979; Кудряшов, Гончаренко, 1999; Cobbett, 2000) перехватывать свободные радикалы, индуцируемые ионизирующим излучением или тяжелыми металлами в клетках. Кроме того, глутатион является (Cobbett, 2000) субстратом для синтеза фитохелатинов, непосредственно связывающих ионы металлов. Логично было предположить, что иигибирование дополнительного синтеза глутатиона должно привести к повышению чувствительности клеток хлореллы по отношению к 232Th или Cd, разумеется, в том случае, когда указанные механизмы (перехват свободных радикалов или комплексообразование с ионом металла), действительно, реализуются.

Как показали исследования, иигибирование дополнительного синтеза глутатиона бутионинсульфоксимином (0.02 ммоль/л) повышает чувствительность клеток хлореллы к действию и таких концентраций 232Th (1.293-1.551 мкмоль/л), которые в отсутствие ингибитора не влияют на прирост биомассы водоросли за 24 ч, и таких (1.595-2.155 мкмоль/л), которые достоверно снижают его в среднем на 1.7 %. Обратим внимание, что роль глутатиона в данном случае сводится к перехвату свободных радикалов, поскольку 232Th не образует устойчивых комплексов с -SH группами и в первые 24 ч сорбируется (коэффициент накопления - 105) из водного раствора преимущественно на поверхности клеточной стенки Chlorella spp. (Марчюленене, 1986).

Роль глутатиона в снижении токсичности кадмия для клеток хлореллы выявлена при концентрациях более 0.9 мкмоль/л, которые сами по себе достоверно снижают прирост биомассы водоросли на 25-99 %. Напомним, что глутатион является субстратом для синтеза фитохелатинов, ведущая роль которых в детоксикации Cd установлена в лабораторных экспериментах с высокими (более 1 ммоль/л) концентрациями металла. Из полученных нами результатов следует, что повышенный синтез фитохелатинов необходим для связывания таких количеств Cd, которые если и могут встречаться в окружающей среде, то только на сильно загрязненных локальных участках. Поэтому следует признать, что роль этого механизма в детоксикации Cd в реальной ситуации важна не более, чем остальных известных путей выведения металла из метаболизма растений.

Важным этапом исследований, результаты которых необходимы для обоснования решений в природоохранной деятельности и сельском хозяйстве, является изучение действия металлов на разные уровни биологической организации растений. Данных о действии характерных для условий окружающей среды концентраций металлов на растения, даже в случае такого хорошо изученного токсиканта, как Cd, в научной литературе недостаточно. Большинство проведенных до сих пор экспериментальных исследований относятся к случаю кратковременного воздействия высоких (более 1 ммоль/л) концентраций Cd. В то же время в условиях окружающей среды в почвенных вытяжках средне загрязненных кадмием территорий его содержание варьирует от 0.32 до 1 мкмоль/л (Sanita' di Toppi, Gabbrielly, 1999). Достоверные сведения о биологических эффектах низких концентраций тяжелых естественных радионуклидов на растения фактически отсутствуют. Кроме того, при оценке качества окружающей среды по биологическим показателям важно выявить тот уровень организации живой материи, изменения в котором позволяют получить наиболее ранние и достоверные сведения о происходящих в экосистемах негативных процессах. Поэтому следующий этап исследований был связан с изучением реакции клеток, тканей и органов растений на кратковременное и длительное воздействие 232Th и Cd.

Установлено, что реакция растений традесканции (клон 02) и лука репчатого на кратковременное и длительное воздействие Cd при поступлении из водных растворов с разной концентрацией существенно различается. Низкие концентрации Cd (0.009 и 0.09 мкмоль/л) не ингибировали рост корней лука репчатого и не снижали митотический индекс клеток меристемы корней при 30-часовом воздействии, т.е. не являлись остро токсичными. Но на уровне клеток наблюдали отличия реакции растений на воздействие этих концентраций Cd. При концентрации кадмия 0.009 мкмоль/л в первом митотическом цикле клеток меристемы корней лука репчатого регистрировали токсический эффект на клеточном уровне (формирование профазно-метафазного блока, увеличение доли клеток с колхи-циновыми митозами). Это, очевидно, вызвало сильное (на 73 %) торможение роста корней через 72 ч. Более высокая концентрация Cd (0.09 мкмоль/л) задерживала начало прорастания корней что, как следствие увеличивало время пребывания клеток инициальных меристем в Gj. Такая защитная реакция привела к снижению числа поврежденных клеток в меристеме и степени их поврежденности. В результате через 72 ч наблюдали менее выраженную задержку развития корней. Дальнейшее повышение содержания Cd в растворе (до 5 мкмоль/л) обусловливало быстрое развитие токсического эффекта, который регистрировали на уровне клеток, ткани и органов.

При хроническом (30 дней) воздействии на традесканцию Cd во всех изученных концентрациях вызвал достоверный токсический эффект. Но если в случае низких концентраций деление клеток волосков тычинок восстанавливалось с течением времени, то при высокой - токсический эффект усиливался.

Достоверный мутагенный эффект зарегистрирован только при кратковременном (30 ч) воздействии Cd в высокой (5 мкмоль/л) концентрации. Основываясь на полученных нами результатах и данных литературы, можно предполагать, что достоверный мутагенный эффект Cd, являющего сильно токсичным для растений элементом, можно обнаружить в диапазоне значений концентраций от единиц до сотен микромоль при продолжительности воздействия 24-48 ч.

Данные о цитогенетических эффектах у растений при хроническом воздействии низких концентраций Cd в научной литературе встречаются редко. Возможно, при изменении объекта исследований, режима поступления кадмия в растения (поддержание определенной концентрации Cd в растворе в течение эксперимента, добавление питательных веществ и т.п.), увеличения срока воздействия, полученные нами оценки мутагенной эффективности этого элемента изменятся. Однако уже на данном этапе исследований становится ясно, что в условиях окружающей среды при хроническом воздействии Cd если и может повлиять на частоту мутаций у растений, то в случае низкого содержания в почвенном растворе, характерного для слабо загрязненных этим металлом территорий. При средних и высоких уровнях загрязнения экосистем кадмием следует ожидать задержку роста и развития растений, снижение их продуктивности.

232т-.

I h при одинаковых концентрациях в водном растворе вызывал однотипную реакцию у различающихся систематическим положением растений. При содержании

232

0.4 мкмоль/л Th не индуцировал статистически значимых биологических эффектов: не ингибировал прирост биомассы хлореллы, не задерживал рост корней лука через 30 ч и не снижал репродуктивную способность клеток волосков тычинок традесканции в течение 30 дней. В наибольшей из использованных концентраций (1.6 мкмоль/л) 232Th вызывал достоверный токсический эффект, регистрируемый по всем изученным показателям. В концен

232 трации 0.8 мкмоль/л Th приводил к увеличению частот соматических мутаций в волосках тычинок традесканции, ана-телофаз с отставшими хромосомами и доли К-митозов в меристеме корней лука. При этом содержании в растворе радионуклид не вызывал токсического эффекта на уровне органов и тканей растений как при кратковременном, так и хроническом действии. Наоборот, была обнаружена стимуляция роста корней лука. Изучение митотического индекса и измерение длины клеток в зоне растяжения корней показало, что 232Th стимулирует рост корней не за счет увеличения митотической активности меристематических клеток, а удлинения клеток в зоне растяжения и/или дифференциации. Отсюда следует, что обнаруженный эффект стимуляции роста корней лука не связан с феноменом гормезиса.

Проведенные эксперименты позволили получить наиболее полное представление о биологических эффектах, которые могут индуцировать 232Th и Cd в концентрациях, характерных для слабо и средне загрязненных металлами территорий и участков с повышенным фоном естественной радиоактивности, а также понять, как нарушения, возникающие на уровне клеток, отражаются со временем на реакции органов растений. Эти данные представляют собой неотъемлемую часть исследований совместного действия факторов физиче

232 ской и химической природы на растения, а в части изучения действия Th на разные уровни организации растений являются новыми научными данными. Полученные результаты также свидетельствуют, что именно изменения на базовом, молекулярно-клеточном уровне организации биологических систем, позволяют получить наиболее ранние и достоверные сведения о негативных изменениях, происходящих при низкоинтенсивном воздействии неблагоприятных факторов внешней среды. Следовательно, именно цитогенетические критерии целесообразно использовать для ранней диагностики изменений в экосистемах, возникающих в результате хозяйственной деятельности человека.

В современной практике экологического нормирования эффекты совместного действия факторов оценивают по результатам раздельного на основе принципов линейности и аддитивности. В то же время данных о раздельном действии факторов на растения явно недостаточно, чтобы иметь ясное представление об уровне биологических эффектов, индуцируемых при совместном действии, поскольку в этом случае могут возникать синергические и антагонистические ответные реакции. Синергические и антагонистические эффекты необходимо учитывать в практике экологического нормирования и при оценке экологического риска, если:

- они являются закономерными, а не случайными событиями в диапазоне дозовых нагрузок, характерных для окружающей среды;

- нелинейные эффекты вносят достоверный вклад в реакцию биологических систем разного уровня организации.

Анализ результатов изучения реакции растений на уровне клеток, ткани и органов на совместное кратковременное и хроническое действие Th, у-излучения и Cd показал, что синергические мутагенный и токсический эффекты возникают при совместном действии факторов в низких дозах, которые не являются остро токсичными при раздельном действии и характерны для условий слабо и средне загрязненных кадмием территорий (Sanita' di Toppi, Gabbrielli, 1999) и участков с повышенным фоном естественной радиоактивности (Титаева, Таскаев, 1983; Мельник и др., 2004).

На уровне клеток максимальный синергизм регистрировали по частоте аберраций хромосом в первом митотическом цикле меристематических клеток корней лука при действии Cd в наименьшей из использованных концентраций (0.009 мкмоль/л) с 232Th (0.8 мкмоль/л). Синергический мутагенный эффект обнаружен также при хроническом действии Cd и 232Th в самых низких изученных концентрациях (0.009 и 0.4 мкмоль/л соответственно) на клетки волосков тычинок традесканции.

Синергический токсический эффект выявлен при воздействии на клетки волосков тычинок традесканции хронического у-излучения в наиболее низких изученных дозах (0.01 и 0.11 сГр) с 232Th в наименьшей из использованных концентрации (0.4 мкмоль/л).

На уровне органов растений тоже регистрировали достоверный токсический эффект при совместном действии низких концентраций 232Th и Cd, которые сами по себе не являлись остро токсичными.

Хотя указанные дозы действующих факторов при раздельном действии не вызывали достоверных биологических эффектов у растений по изученным показателям, они могли индуцировать дополнительные к образующимся спонтанно первичные повреждения ДНК. Это показали эксперименты с водными культурами традесканции и опыты с воздействием

232

Th и Cd на хлореллу в присутствии кофеина. Взаимодействие и реализация потенциальных повреждений ДНК могли стать одной из причин синергического увеличения выхода цитогенетических повреждений при совместном действии изученных факторов.

В диапазоне низких доз факторов были обнаружены и антагонистические эффекты, проявляющиеся или в снижении частоты мутаций без замедления митотической активности клеток, или ускорении ростовых процессов растений. Для условий наших экспериментов такую реакцию растений наблюдали при совместном влиянии на лук репчатый и традесканцию 232Th в концентрациях 0.4 или 0.8 мкмоль/л с 0.09 мкмоль/л Cd. Заметим, что в описанных случаях доза хотя бы одного из факторов была достаточной для активации процессов восстановления повреждений ДНК. Об этом свидетельствуют данные, полученные при действии на клетки хлореллы Th или Cd раздельно и с кофеином: наибольшие различия в уровнях токсического эффекта, регистрируемого в присутствии кофеина, и без него начинают наблюдаются для соответствующих вариантов с концентрациями 0.8 мкмоль/л 232Th и 0.09 мкмоль/л Cd. Дальнейшее повышение интенсивности воздействия вызывает достоверные токсические эффекты, регистрируемые на уровне клеток, ткани и органа растений.

Представленные здесь результаты свидетельствуют о том, что совместное действие низких доз факторов может привести к достоверно высоким мутагенным и токсическим эффектам, которые не возникают при раздельном действии факторов в таких же дозах. Это затрудняет прогнозирование биологических последствий низкоинтенсивных радиационных и химических воздействий на основе методов физико-химического анализа, которые дают представление о содержании в объектах окружающей среды отдельных загрязняющих веществ.

Подтверждение этого вывода было получено при оценке вклада в индукцию цитогенетических повреждений у растений тяжелых естественных радионуклидов и металлов при поступлении из сложных по ионному составу проб природных вод.

Результаты биотестирования проб талой воды из различающихся по уровню техногенного загрязнения районов г. Сыктывкар показали, что хотя данные химического анализа свидетельствуют о высоком содержании в большинстве образцов ионов никеля, цинка, марганца и железа, только последний указанный элемент оказывал достоверное влияние на выход соматических мутаций и снижение репродуктивной способности клеток волосков тычинок традесканции. В то же время Cd, содержание которого в пробах было на уровне фоновых значений для атмосферных осадков и не превышало ПДК для природных водоемов рыбохозяйсвтенного назначения, был включен в качестве предиктора в модель, аппроксимирующую данные по частоте соматических мутаций.

Принципиальная возможность возникновения достоверных мутагенных и токсических эффектов при воздействии низких доз факторов радиационной и химической природы была подтверждена в экспериментах по биотестированию проб природных вод с территории радионуклидной аномалии, обусловленной складированием отходов радиевого производства и разливом пластовых вод, содержащих высокие концентрации 226Ra. Несмотря на то, что содержание изученных радионуклидов не превышало установленного нормами радиационной безопасности (Нормы., 1999) допустимого уровня вмешательства, они достоверно влияли на частоту аберраций хромосом в клетках корневых меристем шнитт-лука. При этом уровень мутагенного эффекта статистически значимо превышал контроль при биотестировании образцов с территории радионуклидной аномалии и зависел от содержа

232 238 210 ния в пробах воды Th, и Ро. Уровень токсического эффекта увеличивался прямо пропорционально содержанию в пробах воды 238U и снижался при повышении содержания Zn в диапазоне концентраций (11.5 ± 2.4 - 65.0 ± 1.0 мкг/л), характерном для изученных проб.

Рассмотренные результаты убедительно свидетельствуют, что при совместном действии радионуклиды и металлы даже в низких концентрациях вносят достоверный и существенный вклад в формирование мутагенного и токсического эффектов. Поэтому при оценке опасности для экосистем радионуклидного и химического загрязнений следует применять комплексный, основанный на принципах экотоксикологии, подход. Причем на первом этапе целесообразно использовать методы биологического тестирования, позволяющие получить интегральную оценку действия присутствующих в природных средах компонентов. Если же результаты биотестов оказываются положительными, необходимо прибегнуть к более детальным исследованиям, включая физико-химический анализ, выявление геохимических барьеров, определение параметров миграции загрязняющих веществ в конкретном ландшафте. Сопоставление данных биологического тестирования (или мониторинга) и результатов физико-химического анализа позволит выявить факторы, интенсивность воздействия которых следует контролировать в первую очередь.

Основываясь на этих принципах, мы поставили цель решить еще более сложную задачу - количественно оценить вклад ионизирующих излучений низкой интенсивности в генетическую изменчивость горошка мышиного из природной ценопопуляции, длительное время (более 40 лет) заселяющей стационар с повышенным фоном естественной радиоактивности.

Установлено, что инкорпорированный в надземной массе горошка мышиного 230Th определяет не только уровень внутрипопуляционной цитогенетической изменчивости, но и, увеличивая вариабельность растений по чувствительности к внешним воздействиям, - возможности адаптации этого вида в изученной радиоэкологической ситуации. Достоверное повышение частоты аберраций хромосом в клетках меристемы корней проростков семян горошка мышиного наблюдается при содержании 204.1 ± 18.4 мБк/г золы230ТЪ в надземной массе растений. При более низкой удельной активности 230Th, не достигающей 100 мБк/г золы, статистически значимого повышения частоты структурных перестроек хромосом не наблюдается. Однако достоверно высокие частоты двойных фрагментов, являющихся признаком радиационного воздействия, зарегистрированы в клетках корневых меристем проростков семян горошка мышиного, заселяющего все исследованные фации стационара с повышенным фоном естественной радиоактивности. Ведущим фактором формирования этого типа повреждений является 226Ra. Причем превышение верхнего предела кларкового значе

1 "У ния содержания данного радионуклида в золе растений (1.62-10" г/г (Виноградов, 1957) или 60 мБк/г, что соответствует контрольному значению в нашем эксперименте) в 14 раз обусловливает возрастание частоты двойных фрагментов в три раза. Внешнее облучение выступает в качестве фактора отбора, увеличивая частоту эмбриональных летальных мутаций в бобах горошка мышиного. Достоверно высокий уровень эмбриональных летальных мутаций наблюдается у растений, заселяющих фации с гамма-фоном 2400 и 3300 мкР/ч (5-10"4 и 7-10"4 Гр/сут.). Полученные нами данные о биологической эффективности внешнего у-облучения согласуются с имеющимися в научной литературе (Шевченко, Померанцева, 1985) оценками действия этого фактора на природные популяции растений. В цитируемом исследовании за нижний предел, при котором начинают наблюдаться значимые генетические эффекты (включая эмбриональные летальные мутации) у растений из природных популяций, принято значение мощности дозы облучения п-10'4 Гр/сут. Из этой же работы следует, что в случае хронического облучения растений при мощности дозы 5-Ю"4 Гр/сут., характерной для одной из исследованных нами фаций, наблюдается радиоадаптивный ответ. В последующих своих работах, направленных специально на оценку адаптивных возможностей растений горошка мышиного, заселяющих стационар с ПЕРФ, мы непременно выясним, произошел ли к настоящему времени отбор на радиоустойчивость в данной ценопопу-ляции. Ранее проведенные на горошке мышином с одного из участков этого стационара исследования (Попова и др., 1985) не выявили феномена радиоадаптации, хотя мощность дозы (2520 мкР/ч или 5-10"4 Гр/сут.) соответствовала значению, при котором по оценкам В.А. Шевченко с соавторами (1985) наблюдается повышение радиорезистентности хронически облучаемых растений. Возможным объяснением расхождений результатов разных авторов в оценках эффективности одних и тех же доз внешнего облучения может служить высокая доступность ТЕРН для растений в исследованной нами радиоэкологической ситуации. В пользу этого предположения свидетельствует не только предпринятый нами (см. главу 1) анализ результатов предыдущих (Попова и др., 1985) исследований, проведенных на рассматриваемом стационаре с природными и экспериментальными популяциями растений, но и полученные в настоящем диссертационном исследовании данные. Еще раз напомним, что в конкретной радиоэкологической ситуации 226Ra является основным фактором, индуцирующим двойные разрывы ДНК, реализующиеся на фоне сниженного репарационного синтеза в фрагменты хромосомного типа. Достоверно установлено, что для проявления радиоадаптивного ответа требуется, напротив, активизация репарации, которая не может протекать на фоне влияния факторов, приводящих к ингибированию синтеза ДНК.

Высокие возможности для адаптации в новых условиях среды обитания предоставляет исходная гетерогенность особей, составляющих популяцию. В работах многих ведущих радиоэкологов (Шевченко, Померанцева, 1985; Шевченко и др., 1996; Pentreath, 1999; Brechignac, 2001) отмечена необходимость решения вопроса о реальном вкладе радиацион-но-индуцированного мутагенеза в общий уровень генетических нарушений, наблюдаемых в природных популяциях растений и животных. В настоящем диссертационном исследовании впервые удалось решить эту задачу. Причем в изученной нами радиоэкологической ситуации вклад индуцированного факторами радиационной природы мутагенеза в общий уровень генетической изменчивости горошка мышиного оказался хотя и низкий (3-5 %), но достоверный, а потому им нельзя пренебречь при оценке адаптивных возможностей природных популяций растений, заселяющих территории с повышенным фоном естественной радиоактивности.

Проведенные исследования ни в коей мере не исчерпывают всей многоплановой проблемы биологического действия ПЕРФ. Однако выявленные общие закономерности реакции растений на воздействие различающихся физическими и химическими свойствами факторов должны существенно упростить решение вопросов экологического нормирования и позволяют с единых позиций оценивать опасность для биоты радиационных и химических воздействий. Сделанные нами предположения, безусловно, требуют экспериментальных подтверждений, поскольку научная интуиция является, хотя и мощным орудием познания, но опасным: основываясь лишь на логических выводах, легко оказаться в плену собственных иллюзий.

С другой стороны, полученные нами данные, подкрепленные результатами исследований других авторов, убедительно свидетельствуют, что при разработке теоретических основ и практических методик защиты биоты необходимо учитывать следующие важные положения:

- нелинейность зависимости «доза - эффект» в случае как химических, так и радиационных воздействий;

- невозможность экстраполяции эффектов с высоких доз на низкие как в случае раздельного, так и совместного действия факторов на биологические системы;

- повышенную вероятность возникновения синергических и антагонистических эффектов при совместном действии низких доз факторов радиационной и химической природы.

Последнее положение дает веские основания считать целесообразным разработку системы ограничений радиационных воздействий на биоту с учетом региональных особенностей, опирающуюся на одобренные на международном уровне рекомендации по защите окружающей среды, созданию которых в настоящее время уделяется значительное внимание со стороны ряда ведущих международных организаций.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Евсеева, Татьяна Ивановна, Обнинск

1. Абезгауз Г.Г., Тронь А.П., Копенкин Ю.Н., Коровина И.А. Справочник по вероятностным расчетам. М.: Воениздат, 1970. 536 с.

2. Агаджанян Н.А., Скальный А.В. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека. М: Изд-во КМК, 2001. 84 с.

3. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Исследование зависимостей. М.: Финансы и статистика, 1985.487с.

4. Албертс Б., Д. Брей, Дж. Льюис и др. Молекулярная биология клетки / М.: Мир, 1994. Т.2. 539 с.

5. Алексахин P.M., Книжников В.А., Таскаев А.И. Естественный радиационный фон: проблемы миграции радионуклидов и биологического действия // Радиобиология. 1986. Т. 26, вып. 3. С. 292-301.

6. Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчиво-сти растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Ботан. ин-т им. В.П. Комарова. 1991. С. 5-15.

7. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972.264 с.

8. Андреева В.М. Род Chlorella. Л.: Наука, 1975. 110 с.

9. И. Баутин Н.И., Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1990.488 с.

10. Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyrus odoratus L. при действии тяжелых металлов // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 6. С. 18-22.

11. Благой Ю.П., В.Л. Галкин, Г.О. Гладченко и др. Металлокомплексы нуклеиновых кислот в растворах Киев: Наук, думка, 1991.225 с.

12. Богоявленский Л.Н. Ухтинское месторождение радия // «Докл. АН СССР. Серия А». 1928. №14/15. С. 156.

13. Бондарь Л.М., Попова О.Н. Цитогенетический анализ действия хронического облучения на природные популяции Vicia cracca L. // Радиобиология. 1989. Т. 29., вып. 3. С. 310-314.

14. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64. № 5. С. 425431.

15. Бычковская И.Б. Проблема отдаленной радиационной гибели клеток. М.: Энерго-атомиздат, 1986.160 с.

16. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Коданева Р.П., Попова О.Н. Рост и развитие V. faba в условиях повышенного содержания урана и радия // Радиобиология, 1963. Т. 3, вып. 1.С. 132-138.

17. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Попова О.Н., Коданева Р.П. Об угнетающем действии малых доз ионизирующего излучения на вегетирующие растения // Радиобиология, 1966. Т. 6, вып. 2. С. 278-283.

18. Вапник В.Н., Т.Г. Глазкова, В.А. Кощеев и др. Алгоритмы и программы восстановления зависимостей М.: Наука, 1984. 816 с.

19. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции //Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1083-1093.

20. Васильева С.В., Махова Е.В., Мошковская ЕЛО. Экспрессия и функции генов адаптивного ответа в Escherichia coli при действии моно- и бифункциональных алкилирую-щих агентов. Интерференция с SOS-ответом // Генетика. 1999. Т. 35. № 4. С. 444-449.

21. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Коган И.Г. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crepis capillaris L. Wallr. // Цитология и генетика. 1978. Т. 12. № 6. С. 497-503.

22. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия излучений. М.: Энергоатомиздат, 1987. 192 с.

23. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1991. 160 с.

24. Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине. М.: Наука, 1983.341 с.

25. Виноградов А.Е. Парадокс размера генома и проблема избыточной ДНК // Цитология. 1999. Т. 41. № 1.С. 5-13.

26. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. Изд.-во АН СССР, 1957.495 с.

27. Владимирова М.Г., Семененко В.Е. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 60 с.

28. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1981. 575 с.

29. Газиев А.И., Жестяников В.Д., Коноплянников А.Г. и др. Открытие и изучение явления восстановления клеток и их генетических структур от повреждений, вызываемых ионизирующей радиацией Пущино: НЦБИ АН СССР, 1987.40 с.

30. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 8. С. 8-14.

31. Гвоздев В.А., Кайданов JI.3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. № 1. С. 51-63.

32. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995а. Т. 35, вып. 5. С. 563-571.

33. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. 19956. Т. 35, вып. 5. С. 571-579.

34. Гераськин С.А. Закономерности формирования цитогенетических эффектов малых доз ионизирующего излучения. Автореф. дис. докт. б иол. наук. Обнинск, 1998. 50 с.

35. Гераськин С.А., Гайворонский Э.В., Сарапульцев Б.И. Концепция структурной минимизации риска в анализе радиационного и биохимического полиморфизма гексапло-идной пшеницы//Генетика. 1991. Т. 27. № 10. С. 1860-1871.

36. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова А.А. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996а. Т. 32. № 2. С. 272-278.

37. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.А., Удалова А.А. Закономерности индукции у-радиацией структурных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы,//Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 2. С. 137-149.

38. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Статистический анализ мутагенной эффективности хронического облучения в малых дозах на фоне техногенного загрязнения среды//Генетика. 1993. Т.29. № 11. С. 1901-1913.

39. Гераськин С.А., Козьмин Г.В. Оценка последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы // Экология. 1995. № 6. С. 419-423.

40. Гераськин С.А.* Сарапульцев Б.И. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 4. С. 451462.

41. Гераськин С.А., Фесенко С.В., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. Сер. Биология растений. № 1. С. ПОПУ.

42. Гершензон С.М. «Вспышки» мутаций некоторых генов в природных популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 1997. Т. 33. № 4. С. 421-430.

43. Глазер В.М., Глазунов А.В. Молекулярно-генетический анализ репарации двуни-тевых разрывов ДНК у дрожжей-сахаромицетов // Генетика. 1999. Т. 35. № 11. С. 1449-1469.

44. Годовиков А.А. Орбитальные радиусы и свойства элементов. Новосибирск: Наука, 1977. 156 с.

45. Гофман Д. Рак, вызываемый облучением в малых дозах: независимый анализ проблемы. М.: Социально-экологический союз, 1994. Т.1.282 с.

46. Григорьев Ю.С., Андреев А.А. Устройство для выращивания микроводорослей. Патент №2165973.

47. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М.: Наука. 1973.231 с.

48. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н., Кутлахмедов Ю.А., Булах А.А. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наукова думка, 1984. 216 с.

49. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Кутлахмедов Ю.А., Буллах А.А., Дмитриев А.П., Хомлях М.Н., Бубряк И.И., Зезина Н.В., Михеев А.Н., Кравец А.П. Антропогенная ра-дионуклидная аномалия и растения. Киев: Лыбидь, 1991.160с.

50. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. Роль асинхронности клеточных делений и гетерогенности меристемы в радиоустойчивости растений // Механизмы радиоустойчивости растений. Киев: Наукова Думка, 1976. С. 110-137.

51. Гудков И.Н., Гуральчук Ж.З., Петрова С.А. Цитотоксический и цитогенетический эффект цинка у растений кукурузы и его снятие с помощью магния // Доклады АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. 1986. № 12. С. 64-67.

52. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. С. 107-117.

53. Дмитриева С.А. Кариология флоры Беларуси. Автореф. дис. докт. биол. наук. Минск, 2000. 42 с.

54. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983.272 с.

55. Добролюбская Т.С. Люминесцентный метод / Аналитическая химия урана М.: Наука, 1962. С. 143-165.

56. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука // Цитология и генетика. 2001а. Т. 1. С. 3-9.

57. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов на клетки апикальной меристемы проростков Allium сера L. // Цитология и генетика. 20016. Т. 2. С. 3-10.

58. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации. Молекулярная цитоге-нетика. М.: Наука, 1978. 242 с.

59. Дубинин Н.П. Действие малых доз и загрязнение биосферы мутагенными факторами // Успехи современной биологии. 1990. Т. 109, вып. 3. С. 323 -338.

60. Дубинин Н.П., Немцева Л.С. Хромосомные и хроматидные перестройки как результат воздействия радиации на фазу Gi клеток семян Allium сера И Цитология и генетика. 1972. Т.6. № 2. С. 99-102.

61. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука, 1978.130 с.

62. Дубинин Н.П., Щербаков В.К., Мокеева Н.П. Цитогенетический анализ мутагенного эффекта новой группы химических мутагенов и некоторые закономерности естественного и индуцированного мутирования хромосом // Генетика. 1965. № 2. С. 67-71.

63. Дубинина Ю.Ю., Дульцева Г.Г., Палесский С.В., Скубневская Г.И. Изучение химической природы защитной реакции растений на избыточное содержание кадмия в почве // Экологическая химия. 2003. Т. 12. № 1. С. 41-46.

64. Евсеева Т.И. Закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в диапазоне малых доз (концентраций) на традесканцию (клон 02). Автореф. дис. канд. биол. наук. Обнинск, 1999.

65. Евсеева Т.И., Гераськин С.А. Сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 156 с.

66. Евсеева Т.Н., Зайнуллин В.Г. Сочетанное действие хронического гамма-облучения и нитрата тория-232 на традесканцию (клон 02) в условиях водной культуры // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, вып. 6. С. 856-864.

67. Евсеева Т.И., Зайнуллин В.Г. Исследование мутагенной активности атмосферного воздуха и снежного покрова г. Сыктывкар по тесту соматических мутаций в волосках тычинок традесканции (клон 02) // Экология, 2000. № 5. С. 343-349.

68. Евсеева Т.Н., Таскаев А.И., Кичигин А.И. Водный промысел. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2000. 39 с.

69. Жестяников В.Д. Генетика репарационных процессов у микроорганизмов // Итоги науки и техники. Микробиология. М.: ВИНИТИ, 1985. Т. 15. С. 5-149.

70. Журавлев В.Ф. Токсикология радиоактивных веществ. М.: Энергоатомиздат, 1990. 336 с.

71. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 32 с.

72. Журавская А. Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимоло-гические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона// Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 3. С. 349-355.

73. Заичкина С.И., Клоков Д.Ю., Розанова О.М. Аптикаева Г.Ф., Ахмадиева А.Х. и др. Действие малых доз у-радиации на цитогенетическое повреждение в полихроматофиль-ных эритроцитах костного мозга мышей // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 1013-1016.

74. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения малыми дозами ионизирующего излучения. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1997. 48 с.

75. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. Санкт-Петербург: Наука, 1998.100 с.

76. Закс JI. Статистическое оценивание. М.: Наука, 1976. 680 с.

77. Засухина Г.Д. Радиоадаптивный ответ в клетках человека, различающихся по репарации ДНК // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 58-63.

78. Золотарева Г.Н., Ицхакова Е.Н., Облапенко Н.Г. Использование семян Allium fis-tulosum L. для предварительного тестирования в исследовании мутагенных факторов в окружающей среде (лекарства) // Цитология и генетика. 1977. Т. 11. № 1. С. 62-65.

79. Зяблицкая Е.Я., Гераськин С.А., Удалова А.А., Спирин Е.В. Анализ генетических последствий загрязнения посевов озимой ржи радиоактивными выпадениями Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, вып.4. С. 498-505.

80. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 1974.223 с.

81. Иванов В.Д. Феромоны насекомых // Соросовский образовательный журнал. 1998. №6. С. 29-34.

82. Инге-Вечтомов С.Г. Принцип поливариантности матричных процессов // Исследования по генетике. JL: Изд-во ЛГУ, 1976, вып.7. С. 3-19.

83. Инге-Вечтомов С.Г., Миронова Л.Н., Тер-Аванесян М.Д. Неоднозначность трансляции: версия эукариот? //Генетика. 1994. Т.30. № 8. С. 1022-1035.

84. Ионизирующее излучение: источники и биологические эффекты // Научный комитет ООН по действию атомной радиации. Доклад за 1982 год Генеральной Ассамблее. Нью-Йорк: ООН, 1982. Т. 2.780 с.

85. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.498 с.

86. Казакова Л.А. Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1987. Т. 10. 263 с.

87. Калашников Н.В. Синергическое действие УФ-облучепия и некоторых химических мутагенов на жизнеспособность бактерий: изучение механизма: Автореф. канд. дис. биол. наук. Пущино, 1984. 26 с.

88. Капитонов В.В., Колчанов Н.А. Эволюционная значимость наличия в мобильных генетических элементах регуляторных сайтов, реагирующих на среду. Регуляторныйсайт как триггер // Генетика. 1988. Т. 24. № 9. С. 1696-1703.

89. Кафиани К.А., Маленков А.Г. Роль ионного гомеостаза клетки в явлениях роста и развития // Успехи современной биологии. 1976. Т. 81. № 3. С. 445-463.

90. Кендалл М., Стюарт А. Статистические выводы и связи. М.: Наука. 1973. 899 с.

91. Коггл Дж. Биологические эффекты радиации. М.: Энергоатомиздат, 1986.184 с.

92. Коневега J1.B., Калинин B.J1. Летальное и мутагенное действие трития, инкорпорированного в 8-е положение пуринов в ДНК фага лямбда, и роль белка Fpg // Генетика. 1998. Т. 34. №7. С. 897-902.

93. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Бараненко В.В., Белявская Н.А., Климчук Д.А., Недуха Е.М. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Киев: Наук. Думка, 2003.279 с.

94. Корогодин В.И. 90 лет радиобиологии // Радиобиология. 1991. Т.31, вып. 4. С. 538-554.

95. Котеров А.Н., Никольский А.В. Адаптация к облучению in vivo II Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 6. С. 648-662.

96. Котеров А.Н., Сазыкин А.Ю., Филиппович И.В. Связь между содержанием ме-таллотионеинов в костном мозге, печени и выживаемостью облученных мышей после введения хлористого кадмия // Радиобиология. 1993. Т. 33, вып. 1. С. 122-127.

97. Крамер Г. Математические методы статистики. М.: Мир, 1975. 648 с.

98. Крюков В.Н., Шишкин В.А., Соколенко С.Ф. Влияние хронического воздействия азотнокислого свинца и ионизирующего излучения на мутагенез у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, вып. 2. С. 209- 218.

99. Кудряшов Ю.Б., Гончаренко Е.Н. Современные проблемы противолучевой химической защиты организмов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 2-3. С. 197-211.

100. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991.117 с.

101. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. М.: Атомиздат, 1977.133 с.

102. Кузнецов В.И., Саввин В.Б. Чувствительное фотометрическое определение тория с реагентом арсеназо-III // Радиохимия. 1961. Т. 3, вып. 1. С. 79-86.

103. Лазаренко Л.М., Безруков В.Ф., Храпунов С.Н. Лук-батун {Allium fistulosum L.) как тест-система для оценки антимутагенности // Цитология и генетика. 1995. Т. 29. №4. С. 66-70.

104. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л., Гусев М.В. Устойчивость циано-бактерий и микроводорослей к действию тяжелых металлов: роль металлсвязывающих белков // Вести. Моск. Ун-та. 1998. № 2. Сер. 16. Биология. С. 42-49.

105. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. Л.: Медицина, 1972.184 с.

106. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора. Автоэволюция формы и функции. М.: Мир, 1991.455 с.

107. Лучник Н.В., Порядкова Н.А., Кондрашова Т.В. Явление псевдомутагенеза при спонтанном и радиационном мутагенезе / Радиобиологический съезд: Тез.докл. Пущино, 1993. Т. 2. С. 615-616.

108. Лысцов В.Н. Оценка риска действия ионизирующих излучений и их сочетаний с другими агентами окружающей среды: Дис. докт. физ-мат. наук в форме научного доклада. М., 1993.72 с.

109. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987.544 с.

110. Максимовский Л.Ф. Роль структурной организации генома в регуляции морфо-генетических процессов // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука, 1989.189 с.

111. Марчюленене Д.П., Земкане P.P., Нянишкене В.Б., Кузнецов Ю.В., Легин В.К., Симоняк З.Н. Аккумуляция тория гидрофитами // Радиобиология. 1986. Т. 26. № 3. С. 356359.

112. Мельник Н.А., Лукин А.А., Маслобоев В.А. // Матер, междунар. конф. «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения (Апатиты, 31 августа-3 сентября 2004 г.). Апатиты: Изд. Кольского науч. центра РАН, 2004. С. 155-157.

113. Мельников С.С., Маианкина Е.Е. Хлорелла: физиологически-активные вещества и их использование. Мн.: Навука i тэхшка, 1991. 79 с.13J}. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990.148 с.

114. Мецлер Д. Биохимия. М.: Мир, 1980. Т. 1. 407 с.

115. Митрофанов Ю.А. Индуцированная изменчивость хромосом эукариот. М.: Наука, 1994.140 с.

116. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот. М.: Наука, 1980. 264 с.

117. Михеев A.M. Гетерогенность распределения 137Cs и 90Sr и обусловленные ими дозовые нагрузки на критические ткани главного корня проростков // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 6. С. 663-666.

118. Михеев А.Н., Гуща Н.И., Малиновский Ю.Ю. Эпигенетические реакции клеток на действие ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 5. С. 548-556.

119. Москалев Ю.В. Радиобиология инкорпорированных радионуклидов. М.: Энер-гоатомиздат, 1989. 264 с.

120. Несмеянов А.Н. Радиохимия. М.: Химия, 1972. 592 с.

121. Николаев Б. А., Алексеева В .Я., Гордон JI.X. Влияние ионов лития на рост корней пшеницы и роль фосфоинозитидного цикла в регуляции ростовых процессов // Цитология. 2001. Т.43. № 10. С. 969-974.

122. Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы. М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999.116 с.

123. Нугис В.Ю. Методология оценки доз по аберрациям хромосом в лимфоцитах периферической крови при хроническом радиационном воздействии // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 1996. Т. 41. № 3. С. 63-67.

124. Осипова Р.Г., Шевченко В.А. Использование традесканции (клоп 02 и 4430) в исследованиях по радиационному и химическому мутагенезу // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45. №2. С. 226-332.

125. Пасюкова Е.Г., Нуждин С.В., Филатов Д.А., Гвоздев В.А. Ретротранспозон -геном хозяина: механизмы и эффекты взаимодействия // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. № 1.С. 26-37.

126. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 303 с.

127. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея-2000, 1999.768 с.

128. Перцов JI.A. Ионизирующие излучения биосферы. М.: Атомиздат, 1973. 287 с.

129. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Пантюхина А.Г., Рассохина А.В. Малые дозы и проблемы синергического взаимодействия факторов окружающей среды // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 113-126.

130. Петин В.Г., Комаров В.П. Количественное описание модификации радиочувствительности. М.: Энергоатомиздат, 1989.192 с.

131. Петин В.Г., Рябченко Н.И., Суринов Б.П. Концепция синергизма в радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэколгия. 1997. Т. 37, вып. 4. С. 482-487.

132. Пешева М.Г., Чанкова С.Г., Аврамова И.В., Миланов Д.В., Генова Г.К. Гено-токсический эффект хлористого кадмия в различных тест-системах // Генетика. 1997. Т. 33. №2. С. 183-188.

133. Платцман P.J1. Энергетический спектр возбуждения при действии ионизирующей радиации // Матер. 3 Междунар. конгр. по радиационным исследованиям «Современные проблемы радиационных исследований» (Италия, 1966). М.: Изд-во АН СССР, 1972.

134. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосемянных растений. М.: Наука, 1976. 508 с.

135. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург, 2003. 244 с.

136. Позолотина В.Н., Собакин П.И., Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Михайловская JI.H. Миграция и биологическое действие на растения тяжелых естественных радионуклидов // Экология. 2000. № 1. С. 17-23.

137. Поливода Б.И., Конев В.В., Попов Г.А. Биофизические аспекты радиационного поражения биомембран. М.: Энергоатомиздат, 1990.160 с.

138. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Закономерности распределения аберраций хромосом по клеткам гидробионтов при действии ионизирующего излучения и химических мутагенов среды. Радиационная биология. Радиоэкология. 1993. Т. 33, вып. 2. С. 205-213.

139. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 4. С. 536-549.

140. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П., Таскаев А.И. Изменчивость популяции V. cracca L. на территории, имитирующей урано-радиевое загрязнение. Сыктывкар, 1985. 34 с. (Сер. «Научные доклады». Коми филиал АН СССР; № 127).

141. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П., Таскаев А.И. Радиочувствительность семян V. cracca L. в зависимости от радиоэкологических условий произрастания // Радиобиология. 1984а. Т. 24, вып. 5. С. 714-716.

142. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Уровень хромосомных аномалий в природной популяции V. cracca L. в условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения // Радиобиология. 19846. Т. 24, вып. 3. С. 397-400.

143. Попова О.Н., Шершунова В.И., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Мутабильность ячменя, выращенного при повышенном естественном фоне радиации (по тесту «хлоро-филльная мутация») // Радиобиология. 1979. Т. 19, вып. 5. С. 783-786.

144. Привезенцев К.В., Милонова И.Н., Безлепкин В.Г. Оценка токсических и гено-токсических эффектов Cd и Ni в альготесте и SOS-хромотесте // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, вып. 6. С. 759-764.

145. Привезенцев К.В., Сирота Н.П., Газиев А.И. Влияние сочетанного воздействия кадмия и Т -радиации на повреждение и репарацию ДНК в лимфоидных тканях мышей // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996а. Т. 36, вып. 2. С. 234-240.

146. Привезенцев К.В., Сирота Н.П., Газиев А.И. Исследование генотоксических эффектов кадмия in vivo // Цитология и генетика. 19966. Т. 30. № 3. С. 45-51.

147. Привезенцев Ю.А. Гидрохимия пресных водоемов / Практическое пособие для рыбоводов. М.: Пищевая промышленность, 1973. С. 37-45.

148. Радиационная защита. Публикация МКРЗ № 26. М.: Атомиздат, 1987. 87с.

149. Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: Наука, 1972.266 с.

150. Ратнер В.А., Васильева J1.A. Роль мобильных генетических элементов (МГЭ) в микроэволюции // Генетика. 1992. Т. 28. № 12. С. 5-12.

151. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Критические ограничения геномной системы мобильных генетических элементов (МГЭ) // Генетика. 1994. Т. 30. № 5. С. 593-599.

152. Реутова Н.В Мутагенное влияние иодидов и нитратов серебра и свинца // Генетика. 1993. Т. 29. № 6. С. 928-933.

153. Реутова Н.В., Шевченко В.А. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца// Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1275-1279.

154. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. 576 с.

155. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Наука, 1987. Т. 1,2. 319,303 с.

156. Рупошев А.Р. Цитогенетические эффекты ионов тяжелых металлов на семена Crepis capillar is L. // Генетика. 1976. Т. 12. № 3. С. 35-43.

157. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия // Цитология и генетика. 1976. Т. 10. № 5. С. 437-450.

158. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993.208 с.

159. Севанькаев А.В. Современное состояние вопроса количественной оценки цитогенетических эффектов в области низких доз радиации // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 4. С. 600-605.

160. Севанькаев А.В., Лучник Н.В. Влияние гамма-облучения на хромосомы человека. Сообщение VIII. Цитогенетический эффект низких доз при облучении in vitro II Генетика. 1977. Т. 13. №3. С. 524-532.

161. Смирнова Е.А. Перестройка тубулинового и виментинового компонентов цито-скелета при действии гипотонии на L клетки // Цитология и генетика. 1988. Т. 22. № 1. С. 32-35.

162. Смирнова С.А. Некоторые закономерности накопления и воздействия урана на микроводоросли. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1989. 19 с.

163. Собакин П.И., Молчанова И.В. Подвижность естественных радионуклидов и их поглощение растениями в техногенном ландшафте // Экология. 1996. Т. 27. С. 30-32.

164. Соколов М.С., Филипчук О.Д., Цаценко Л.В. Биогеоценотические критерии экологического нормирования // Сельскохозяйственная биология. 1998. № 3. С. 3-24.

165. Спитковский Д.М. Концепция действия низких доз ионизирующей радиации на клетки и ее возможное использование для интерпретации медико-биологических последствий аварии на ЧАЭС // Радиобиология. 1992. Т. 32. № 3. С. 382 400.

166. Спитковский Д.М., Ермаков А.В., Горин А.И., Поспехова Н.П., Прохоров А.Ю. Зависимость репарации ДНК, индуцированной генетически опасными воздействиями, от ионной силы среды, в которой находятся клетки // Цитология. 1992. Т. 37. № 7. С. 76-85.

167. Старик И.Е. Основы радиохимии. Л.: Наука, 1969. 247 с.

168. Старик И.Е., Кузнецов Ю.В., Легин В.К., Симоняк З.Н. О некоторых особенностях иониевого метода определения возраста // Радиохимия. 1969.Т. 3. № 4. С. 490-497.

169. Сынзыныс Б.И., Буланова Н.В., Козьмин Г.В. О фито- и генотоксическом действии алюминия на проростки пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2002. № 1. С. 104-109.

170. Талызина Т.А. Особенности изменений ядер лимфоцитов человека под действием ионизирующего излучения в малых дозах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1991. 24 с.

171. Талызина Т.А., Спитковский Д.М. Структурные изменения ядер лимфоцитов человека при действии ионизирующих излучений в диапазоне доз, вызывающих адаптивный ответ//Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 4. С. 606-611.

172. Таранов П.С. Анатомия мудрости 120 философов. Симферополь, 1997. Т. 2.624 с.

173. Тарасов В.А. Радиационный мутагенез в клетках эукариот, количественные закономерности и молекулярные подходы: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: Ии-т общей генетики АН СССР, 1975.48 с.

174. Таскаев А.И. Закономерности распределения и миграции изотопов U, Th, Ra и Rn в почвенно-растительном покрове района повышенной радиации: Дис. канд. биол. наук. М., 1979.168 с.

175. Титаева Н.А., Таскаев А.И. Миграция тяжелых естественных радионуклидов в условиях гумидной зоны. Ленинград: Наука, 1983.284 с.

176. Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Цинк в жизни растений, животных и человека // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113, вып. 2.1993. С. 176-189.

177. Упитис В.В. Макро- и микроэлементы в оптимизации минерального питания водорослей. Рига: Зинатне, 1983.240 с.

178. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, вып. 3. С. 261-275.

179. Филиппов П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клетки // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 3. С. 28-34.

180. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 6. С. 803-813.

181. Филюшкин И.В., Брагин Ю.Н. К математическому моделированию радиационной инактивации клеток // Радиобиология. 1985. Т. 25, вып. 2. С. 273-277.

182. Филюшкин И.В., Петоян И.М. Теория канцерогенного риска воздействия ионизирующих излучений. М.: Энергоатомиздат, 1988. 160с.

183. Фок М.В., Зарицкий А.Р., Прокопенко Г.А., Переведенцева Е.В. Кинетика поддержания гомеостаза//Журнал общей биологии. 1995. Т.56. № 1. С. 12-17.

184. Химия актиноидов: В 3-х т. Т. 3.: Пер. с англ. / Под ред. Дж. Каца, Г. Сиборга, Л. Морса. М.: Мир, 1999. 647 с.

185. Чекунова М.П., Фролова А.Д. Современные представления о биологическом действии металлов // Гигиена и санитария. 1986. Т. 12. С. 18-21.

186. Чережанова Л.В., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 7.4. С. 30-37.

187. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: Наука. 1979. 256 с.

188. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985.279 с.

189. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Кальченко В.А. и др. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с Чернобыльской аварией //Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 4. С. 31-545.

190. Шершунова В.И., Попова О.Н., Кочан И.Г. / В кн.: Радиация как экологический фактор при антропогенном загрязнении. Тр. Коми фил. АН СССР; № 67. Сыктывкар, 1984. С. 37-42.

191. Шуктомова И.И. Миграция и формы нахождения изотопов тория в почвенно-растительном покрове Северо Востока Европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Обнинск, 1986.23 с.

192. Шуктомова И.И., Таскаев А.И., Титаева Н.А. Ионообменное выделение изотопов урана и тория из почвенных и растительных образцов // Радиохимия. 1983. № 4. С. 547550.

193. Шумный В.К., Вершинин А.В. Организация генома в растительных клетках: является ли повторяющаяся ДНК лишней? // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука, 1989. 189 с.

194. Щербаков В.К., Иофа Э.Л., Шавельзон Р.А. Митотическая активность, мута-бильность клеток у Allium fistulosum при действии гидразидов // Цитология. 1965. Т. 7, вып. 1.С. 100-103.

195. Эйдус Л.Х. О механизме инициации эффектов малых доз // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, вып. 6. С. 748-758.

196. Эйдус Л.Х. О едином механизме инициации различных эффектов малых доз ионизирующих излучений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, вып. 6. С. 74-882.

197. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетических повреждений от больших доз к малым // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 9.l.C. 177-18.

198. Юрьева H.A., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. М.: Изд-во МСХА, 1992.160 с.

199. Ястребов М.Т. Содержание 238U, 232Th, 40К в некоторых растениях на гидро-морфных почвах Тамбовской области // Вестник МГУ. 1978. № 4. Сер. Почвоведение. С. 832.

200. Abraham A., Nilan С.А., Ramachandram К., Kuriachan P.I. Chromosome aberrations in Spinifex littoreus from the Monazite belt at Manavalakurichi // Cytologia. 1976. Vol. 41. № 2. P. 307-311.

201. Adelman R., Saul R. L., Ames B.N. Oxidative damage to DNA: relation to species metabolic rate and life span // Proc. Net. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85. P. 2706-2708.

202. Ahner B.A., Morel F.M.M. Phytochelatin production in marine algae. 1. An interspecies comparison. 2. Induction by various metals // Limnol. and Oceanogr., 1995. Vol. 40. № 4. P. 649-665.

203. An Y-J., Kim Y-M., Kwon T-I., Jeong S-W. Combined effect of copper, cadmium and lead upon Cucumis sativus growth and bioaccumulation // Science of the Total Environment. 2004. Vol. 326. P. 85-93.

204. Arnault C., Dufournel I. Genome and stresses: reactions against aggressions, behavior of transposable elements Genetica. 1994. Vol. 93. N 1-3. P. 149-160.

205. Arrunategui-Jimenez J., Beron W., Bertini F., Lopez L.A. Nikel (2+) is a strong mitotic inhibitor of merisfematic cells of Allium сера root I I Biocell. 1999. Vol. 23. № 2. P. 113-118.

206. Asmuss M., Mullenders L.H., Eker A., Hartwig A. Differential effects of toxic metal-compounds on the activities of Fpg and XPA, two zinc finger proteins involved in DNA repair // Carcinogenesis. 2000. Vol. 21. P. 2097-2104.

207. Bailey P.C., Karen B.L. The chromosome morphology of some populations of Tradescantia exposed to chronic low-level radiation // Bull. Torrey Bot. Club. 1967. Vol. 94. № 2. P. 79-83.

208. Barcelo J., Poschenrieder Ch. Plant water relations as affected by heavy metal stress: a review//Journal of Plant Nutrition. 1990. Vol. 13. № 3. P. 1-37.

209. Bewley J.D., Black M. S. Physiology of development and germination. (2nd edn). Plenum Press, 1994.666 p.

210. Blair L.M., Taylor G.J. The nature of interaction between aluminium and manganese on growth and metal accumulation in Triticum aestivum II Environmental and Experimental Botany. 1997. Vol. 37. P. 25-37.

211. Boer B.G.W. den, Murray J.A.H. Triggering the cell cycle in plants // Trends in Cell Biology. 2000. Vol. 10. P. 245-250.

212. Bonaly J., Bariaud A., Duret S., Mestre J.C. Cadmium cytotoxicity and variations in nuclear content of DNA in Euglena gracilis II Physiologia Plantarum. 1980. Vol. 49. P. 286-290.

213. Boothman D.A., Meyers M., Fukunaga N., Lee S.W. Isolation of X-ray-inducible transcripts from radioresistant human melanoma cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. P. 7200-7204.

214. Booz J., Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low dose radiation effects // Int. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53. № 1. P. 13-22.

215. Brechignac F. Impact of radioactivity on the environment: Problems, stste of current knowledge and approaches for identification of radioprotection criteria // Radioprotection. 2001. Vol. 36. №4. P. 511-535.

216. Breen J.G., Nelson E., Miller R.K. Cellular adaptation to chronic cadmium exposure: intracellular localization of metallothionein protein in human trophoblast cells // Teratology. 1995. Vol. 51. №4. P. 266-272.

217. Britt A. DNA repair mechanism in vegetable cell // Radiat. Res. 1996. Vol. 146. № 5. P. 1158-1172.

218. Britten R.J. DNA sequence insertion and evolutionary variation in gene regulation // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 93. P. 9374-9377.

219. Brusick D. Genotoxic effects in cultured mammilian cells produced by low pH treatment conditions and increased ion concentration // Environ. Mutagen. 1986. Vol. 8. P. 879-886.

220. Burkart W., Heusser P., Vijayalaxmi Microdosimetric constraints on specific adaptation mechanisms to reduce DNA damage caused by ionising radiation // Radiat. Protect. Dosim. 1990. Vol. 31. №1/4. P. 269-274.

221. Burr В., Burr R. A. Activation of silent transposable elements // Plant Transposable Elements. 1988. Vol. 47. P. 317-323.

222. Cairns J., Robbins P., Sedwick В., Talmud P. The inducible repair of allkylated DNA // Prog. Nuclleic Acid Res. Mol. Biol. 1981. № 26. P. 237-244.

223. Catalado D.A., Garland T.S., Wildung R.E. Cadmium uptake kinetics in intact soybean plants // Plant Physiology. 1983. Vol. 73. P. 844-848.

224. Chakravarty В., Strivastava S. Toxicity of some heavy metals in vivo and in vitro in Helianthus annus И Mutation Research. 1992. Vol. 283. P. 287-294.

225. Chardonnes A.N., Bookum W.M. ten, Kuijper L.D.J., Verkleij J.A.C., Ernst W.H.O. Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silene vulgaris И Physiologia Plantarium. 1998. Vol. 104. P. 75-80.

226. Chauhan L.K., Saxena P.N., Gupta S.K. Evaluation of cytogenetic effects of isoprotu-ron on the root meristem cells of Allium sativum II Biomed Environ Sci. 2001. Vol. 14. № 3. P. 214-219.

227. Chen J., Goldsborouh P.B. Increasing activity of y-glutamylcysteine synthetase intomato cells selected for cadmium tolerance // Plant Physiology. 1994. Vol. 106. P. 233-239.

228. Choi Y.-E., Harada E., Wada M., Tsuboi H., Morita Y., Kusano Т., Sano H. Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes // Planta, 2001. Vol. 213. P. 45-50.

229. Cobbett C.S. Phytochelatin biosynthesis and function in heavy metal detoxification // Current Opinion in Plant Biology. 2000. Vol. 3. P. 211-216.

230. Corradi M.G., Levi M., Musetti R., Favali M.A. The effect of Cr (IV) on different inbred lines of Zea mays I: nuclei and cell cycle in the root tip tissue // Protoplasma. 1991. Vol. 162. P. 12-19.

231. Cullis C.A. Environmentally induced DNA changes in plants // CRC Crit. Rev. Plant. Sci. 1983. Vol. 1.Р. 117-131.261.-Cullis C.A. Cleary W. DNA variation in flax tissue culture // Ibid. 1986a. Vol. 28. №2. P. 247-251.

232. Cullis C.A. Cleary W. Rapidly varying DNA sequences in flax // Canad. J. Genet. Cytol. 19866. Vol. 28. № 2. P. 252-259.

233. Cutler J.M., Rains D.W. Characterisation of cadmium uptake by plant tissue // Plant Physiology. 1974. Vol. 54. P. 67-71.

234. Dally H., Hartwig A. Induction and repair ingibition of oxidative DNA damage by nickel(II) and cadmium(II) in mammalian cells // Carcinogenesis. 1997. Vol. 18. P. 1021-1026.

235. Davis J.M., Svendsgaard D.J. U-shaped dose-response curves // J. of Toxic end Env. Heth. 1990. Vol.30. P. 71-83.

236. De Boeck M., Kirsch-Volders M., Lison D. Cobalt and antimoni: genotoxicity and carcinogenicity // Mutat. Res. 2003. Vol. 533. P. 135-152.

237. Delhaize E., Jackson P.J., Lujan L.D., Robinson N.J. Poly (y-glutamylcysteinyl) glycine synthesis in Datura innoxia and binding with cadmium // Plant Physiology. 1989. Vol. 89. P. 700-706.

238. Dennis J.A. Somatic aberration induction in Tradescantia occidentalis by neutrons, X- and gamma- radiations. II Biological ressults, r.b.e. and o.e.r. // Int. J. Radiat. Biol. Relat. Stud. Phys. Chem. Med. 1976. Vol. 29. № 4. C. 323-342.

239. Dodson M.L., Lloyd R.S. Structure-function studies of the T4 endonuclease V repair enzyme // Mutat. Res. 1989. Vol. 218. P. 49-65.

240. Dominguez-Soils J.R., Guttierez-Alcala G., Romero L.C., Gotor C. The cytosole O-acetylserine (Thiol) lyase gene is regulated by heavy metals and can function in cadmium tolerance // Journal of Biological Chemistry. 2001. Vol. 276. P. 9297-9302.

241. Durrant A. The environmental induction of heritable changes in Linum // Heredity. 1962. Vol. 17. № LP. 27-61.

242. Ebbs S., Lau J., Ahner В., Kochian L. Phytochelatin synthesis is not responsible for Cd tolerance in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens (J. and C. Presl.) // Planta. 2002. Vol.214.P.635-640.

243. Evseeva T.I., Geras'kin S.A., Shuktomova I.I. Genotoxicity and toxicity assay of water sampled from radium production industry storage cell territory by means of Allium-test // Journal of Environmental Radioactivity. 2003. Vol. 68. P. 235-248.

244. Fargasova A. Interactive effects of manganese, molibdenium, nickel, copperl and II and vanadium on the freshwater alga Scenedesmus quadricauda П Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 2001. Vol. 67. P. 688-695.

245. Fasulo M.P., Bassi M., Donini A. Cytotoxic effects of hexavalent chromium in Eu-glena gracilis II: physiological and ultrastructural studies // Protoplasma. 1983. Vol. 144. P. 35-43.

246. Feinendegen L.E., Bond V.P., Booz J., Muhlensiepen H. Biochemical and cellular mechanisms of low-dose effects // Int. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53. № 1. P. 23-37.

247. Feinendegen L.E., Pollycove M. Biological responses to low doses of ionizing radiation: detriment versus hormesis. Part 1. Dose responses of cells and tissues // J. Nuclear Medicine. 2001. Vol.42. P. 17N-27N.

248. Fiskesjo G. The allium test an alternative in environmental studies: the relative toxicity of metal ions // Mutation Research. 1988. Vol. 197. P. 243-260.

249. Fomin A., Hafner C. Evaluation of genotoxicity of emissions from municipal waste incinerators with Tradescantia-micronucleus bioassay // Mutat. Res. 1998. Vol. 414. P. 139-148.

250. Fomin A., Paschke Al., Arndt U. Assessment of the genotoxicity of mine-dump material using Tradescantia-stamen hair and the Tradescantia micronucleus bioassays // Mutat. Res. 1999. Vol.426. P. 173-181.

251. Fowler M.R., Eyre S., Scott N.W., Slater A., Elliott M.C. The plant cell cycle in context//Molecular Biotechnology. 1998. Vol. 10. № 2. P. 123-53.

252. Franklin S.J. Lanthanide-mediated DNA hydrolysis // Current Opinion in Chemical Biology. 2001. Vol. 5. № 2. P. 201-208.

253. Fry S.C. Celluloses, hemicellulosis and auxin-stimulated growth: a possible relationship // Physiol. Plant. 1989. Vol. 75. P. 532-536.

254. Fujikawa K., Kondo S. DNA repair dependence of somatic mutagenesis of transpo-son-caused white alleles in Drosophila melanogaster after treatment with alkylating agents // Genetics. 1986. Vol. 112. P. 505-522.

255. Gabara В., Wojtyla-Kuchta В., Tarczynska M. The effect of calcium on DNA synthesis in pea (Pisum sativum L.) roots after treatment with heavy metals // Folia Histochemica Cyto-biologica. 1992. Vol. 30. № 2. P. 69-73.

256. Gachot В., Tauc M., Wanstoc F., Morat L., Poujeol Ph. Zinc transport and metal-lothionein induction in primary cultures of rabbit kidney proximal cells // Biochim. Biophys. Acta., 1994. Vol. 191. № 2. P. 291-298.

257. Galloway S.M. Cytotoxicity and chromosome aberrations in vitro: experience in industry and the case for an upper limit on toxicity in the aberration assay // Environmental and Molecular Mutagenesis. 2000. Vol. 35. P. 191-201.

258. Garsia-Hernandes M., Murphy A., Taiz L. Metallothioneins 1 and 2 have distinct, butoverlaping expression patterns in Arabidopsis II Plant Physiology. 1998. Vol. 118. P. 387-389.

259. Gesell T.F., Prichard H.M. The technologically enhanced natural radiation environment. // Health Phys. 1975. Vol. 28. P. 363-366.

260. Gichner Т., Patkova Z., Szakova J., Demnerova K. Cadmium induces DNA damage in tobacco roots, but no DNA damage, somatic mutations or homologous recombination in tobacco leaves // Mutation Research. 2004. Vol. 559. № 1-2. P. 49-57.

261. Gopal-Ayengar A.R., Najar G.G., George K.P., Mistry K.B. Biological effects of high background radioactivity: Studies on plants growing in the monazite bearing areas of Kerala coast and adjoining regions // Ind. J. Exp.biol. 1970. № 8. P. 131-318.

262. Grant W.F. Chromosome aberration assays in Allium. A report of the U.S. Environmental Protection Agency Gene-Tox Program // Mutation Research. 1982. Vol. 99. № 3. P. 273291.

263. Griffith O.W., Meister A. Potent and specific inhibition of glutathione synthesis by buthionine sulfoximine (S-n-butil homocysteine sulfoximine) // The Journal of Biological Chemistry. 1979. Vol. 254. № 16. P. 7558-7560.

264. Gupta S.C., Goldsborough P.B. Phytochelatin accumulation and cadmium tolerance in selected tomato cell lines//Plant Physiology. 1991. Vol. 97. P. 306-312.

265. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53. № 366. P. 1-11.

266. Handy R.D., Galloway T.S., Depledge M.H. A proposal for the use of biomarkers for the assessment of chronic pollution and in regulatory toxicology // Ecotoxicology. 2003. Vol. 12. P. 331-343.

267. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterisation of Cadmium binding, 'uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat culti-vars//Plant Physiology. 1998. Vol. 116. P. 1413-1420.

268. Hartwig A., Schlepegrell R., Beyersmann D. Indirect mechanism of lead-induced genotoxicity in cultured mammalian cells // Mutat. Res. 1990. Vol. 241. P. 75-82.

269. Hernandes L., Cooke D. Modification of the root plasma membrane lipid composition of cadmium treated Pisum sativum II Journal of Experimental Botany. 1997. Vol. 48. P. 13751381.

270. Hippel P.H., Revzin A., Gross C.A., Vang A.C. Nonspecific DNA binding of genome regulating proteins as a biological control mechanism. I. The lac operon: equilibrium aspects // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. Vol. 71. P. 4808-4812.

271. Hose E., Clarkson D.T., Steudle E., Schreiber L., Hartung W. The exodermis: a variable apoplastic barier // Journal of Experimental Botany. 2001. Vol. 52. P. 2245-2264.

272. Howden R., Andersen C.R., Goldsborough P.B., Cobbett C.S. A cadmium-sensitive, glutathione-deficient mutant of Arabidopsis thaliana II Plant Physiology. 1995. Vol. 107. № 4. P. 1067-1073.

273. Humelnucu D., Drochioiu G., Popa K. Bioaccumulation of thorium and uranil ions on Saccaromuces cerevisiae II Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 2004. Vol. 260. №2. P. 291-293.

274. Huntley R.P., Murray J.A.H. The plant cell cycle // Current Opinion in Plant Biology. 1999. Vol. 2. P. 440-446.

275. Ichikawa S. Somatic mutation frequencies in Tradescantia stamen hairs treated with rlatively low thermal neutron fluxes // Radiat. Res. 1997. Vol. 147. P. 109-114.

276. Ichikawa S., Sparrow A.H. Influence of radiation exposure rate on somatic mutation frequency and loss of reproductive integrity in Tradescantia stamen hairs // Mutat. Res. 1978. Vol. 52. №2. P. 171-180.

277. Ichikawa S., Takahashi C.S., Nagashima-Ishii Ch. Somatic mutation frequency in the stamen hairs of Tradescantia KU7 and KU9 clones exposed to low-level gamma rays // Jap. J. Genet. 1981. Vol. 56. № 4. P. 409-423.

278. Ikushima T. A novel chromosomal response to low-level tritium: adaptive response induced by ionizing radiation in cultured Chinese hamster cells // IPPJ Rev. 1989. № 3. P. 189199.

279. Ince N.H., Dirilgen N., Apikyan I.G., Tezcanli G., Usttin B. Assessment of toxic interactions of heavy metals in binary mixtures: a statistical approach // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1999. Vol. 36. P. 365-372.

280. Inouhe M., Ito R., Ito S., Sasada N., Tohoyama H., Joho M. Azuki bean cells are hypersensitive to cadmium and do not synthesize phytochelatins // Plant Physiology. 2000. Vol. 123. P. 1029-1036.

281. Jacobson K.B., Turner J.I. The interaction of cadmium and certain other metal ions with proteins and nucleic acids // Toxicology. 1980. Vol. 16. P. 1-37.

282. Jafari M., Rabbani A. Dose and time dependent effects of caffeine on superoxide release, cell survival and DNA fragmentation of alveolar macrophages from rat lung // Toxicol. 2000. Vol. 149. №2-3. P. 101-108.

283. James M. G., Stadler J. Molecular characterization of Mutaior systems in maize em-bryogenic callus cultures indicates Mu element activity in vitro // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 77. P. 383-393.

284. Jarvis S.C., Jones L.H.P., Hopper M.J. Cadmium uptake from solution by plants and its transport from roots to shoots. // Plant and Soil. 1976. Vol. 44. P. 179-191.

285. Jeggo P. Isolation and characterization of E. coli K-12 mutants unable to induce the adaptive response to simple alcolating agents // J. Bacteriol. 1979. Vol. 139. № 3. P. 783-791.

286. Как S.N., Kaul B.L. Role of manganese ions on the modification of the mutagenic activity of some alkylating agents // Citologia. 1973. № 38. P. 577-585.

287. Kalweit S., Nowak C., Obe G. Hypertonic treatment leads to chromosomal aberrations but not to sister-chromatid exchanges in human lymphocytes // Mutat. Res. 1990. Vol. 236. P. 107-117.

288. Karley A.J., Leigh R.A., Sanders D. Where do all the ions go? The cellular basis of differential ion accumulation in leaf cells // Trends in Plant Science. 2000. Vol. 5. P. 465-470.

289. Kasid U., Suy S., Dent P., Ray S., Whiteside T.L., Sturgill T.W. Activation of Raf by ionizing radiation//Nature. 1996. Vol. 382. P. 813-816.

290. Klapheck S., Fleigner W., Zimmer J. Hydroxymetil-phytochelatins ((gammaglutamylcysteine)n serine) are metal induced peptides in Poaceae II Plant Physiology. 1994. Vol. 104. P. 1325-1332.

291. Knasmuller S., Gottman E., Steinkellner H., Fomin A., Pickl C., Paschke A., God R., Kundi M. Detection of genotoxic effects of heavy metal contaminated soils with plant bioassays // Mutation Research. 1998. Vol. 420. P. 37-48.

292. Kovalchuk I., Kovalchuk 0., Hohn B. Biomonitoring the genotoxicity of environmental factors with transgenic plants // Trends in Plant Science. 2001. Vol. 6. P. 306-310.

293. Krajewska M. Number of nuclei, mitotic activity and cell length in Cladophora sp. thallus treated with cadmium and chromium // Acta Soc. Bot. Pol. 1996. Vol. 65. P. 249-265.

294. Kramer U., Pickering J., Prince R.C., Raskin J., Salt D.E. Subcellular localization and speciation of nickel in hyperaccumulator and non- hyperaccumulator Thlaspi species // Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 1343-1354.

295. Kiipper H., Lombi E., Zhao F.-J., McGarth S.P. Cellular compartmentation of cadmium and zinc in relation to other elements in the hypperaccumulator Arabidopsis halleri II Planta. 2000. Vol. 212. P. 75-84.

296. Lagerwerff J.V. Uptake of cadmium, lead and zinc by radish from soil and air // Soil Science. 1971. Vol. 111. P. 129-133.

297. Lasat M.M., Baker A.J.M., Kochian L.V. Altered Zn compartmentation in the root symplasm and stimulated Zn adsorbtion into the leaf as mechanisms involved in Zn hyperaccumu-lation in Thlaspi caerulescens II Plant Physiology. 1998. Vol. 118. P. 875-883.

298. Lavid N., Barkay Z., Tel-Or E. Accumulation of heavy metals in epidermal glands of the waterlilly (Nympheacea) //Planta. 2001. Vol. 212. P. 313-322.

299. Lerda D. The effect of lead on Allium сера L. 11 Mutation Research. 1992. Vol. 284. P. 89-92.

300. Li J.H., Rossman T.G. Ingibition of DNA ligase activity by arsenite: A possible mechanism of its comutagenesis // Molecular Toxicology. 1989. Vol. 2. P. 1-9.

301. Lloyd D.C., Edvards A.A., Leonard A. et al. Frequencies of chromosomal aberrations induced in human blood lymphocytes by low doses of X-rays // Int.J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53. P. 49-53.

302. Lloyd D.C., Edvards A.A., Leonard A. et al. Chromosomal aberrations in human lymphocytes in vitro by very low doses of X-rays / // Int. J. Radiat. Biol. 1992. Vol. 61. P. 335343.

303. Loeffler S., Hochberger A., Grill E., Winnacker E.-L., Zenk M.H. Termination of the phytochelatin synthase reaction through sequestration of heavy metal by the reaction product // FEBS Lettres. 1989. Vol. 258. №1.P. 42-46.

304. Luchnik N.V., Sevankaev A.V. Radiation induced chromosomal aberrations in human lymphocytes. 1. Dependency on the dose of gamma rays and an anomaly at low doses // Mutat. Res. 1979. Vol. 36. P. 363 371.

305. Luo Y., Rimmer D.L. Zinc-copper interaction affecting plant growth on a metal-contaminated soil // Environmental Pollution. 1995. Vol. 88. P. 79-83.

306. Ma Т.Н. Tradescantia cytogenetic tests (root tip mitosis, pollen mitosis, pollen mother meiosis). A report of the U.S. Environmental Protection Agency Gene-Tox Program // Mutat. Res. 1982. Vol. 99. P. 293-302.

307. Ma Т.Н., Xu Z., Xu C„ McConnell H., Rabago E.V., Arreola G.A., Zhang H. The improved Allium/Vicia root tip micronucleus assay for clastogenicity of environmental pollutants//Mutation Research. 1995. Vol. 334. P. 185-195.

308. Marcano, L., Carruyo, I., Campo, A. Del, Montiel, X., 2004. Cytotoxicity and mode of action of maleic hydrazide in root tips of Allium сера L. // Environmental Research. 2004. Vol. 94. P. 221-226.

309. Marciulioniene D., Montvydiene D., Kiponas D., Luk§iene В., Butkus D. Toxicity to Tradescantia of technogenic radionuclides and their mixture with heavy metals // Environmental Toxicology. 2004. Vol. 19. P. 346-350.

310. Matagne R. Chromosomal aberration induced by dialkylating agents in Allium сера root-tips and their relation to the mitotic cycle and DNA synthesis // Radiation Botany. 1968. Vol. 8. P. 489-497.

311. Mericle L.W., Hazard R.M. Stamen hair initiation and development in Tradescantia, clone 02 // Environ. Exp. Bot. 1980. Vol. 20. P. 233-241.

312. MewissnD.J.,DamblonJ.,BacaZM.HNature, 1959.Vol. 183.P. 1449.

313. Mironov V.V., De Veylder L., Van Montagu M., Inze D. Cyclin-dependent kinases and cell division in plants- the nexus // Plant Cell. 1999. Vol. 11. № 4. P. 509-522.

314. Montvydiene D. Mar5iulioniene D. Assessment of toxic interactions of heavy metals in a multicomponent mixture using Lepidium sativum and Spirodela polyrrhisa II Environmental Toxicology. 2004. Vol. 19. P. 351-358.

315. Mukhopadhyay M.J., Sharma A. Comparison of different plants in screening for MN clastogenicity//Mutation Research. 1990. №242. P. 157-161.

316. Muller H.J. Artificial transmutation of the gene // Science. 1927. Vol. 66. P. 84-87.

317. Munzuroglu 0. Geckil H. Effects of metals on seed germination, root elongation and coleoptile and hypocotyl growth in Triticum aestivum and Cucumis sativus II Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 2002. Vol. 43. P. 203-213.

318. Nagashima-Ishii C., Ichikawa S. Growth and coloration of Tradescantia stamen hairs cultured in vitro // Environ. Exp. Bot. 1982. Vol. 22. P. 255-261.

319. Najar G.G., George K.P., Gopal-Ayengar A.R. On the biological effects of high background radioactivity: Studies on Tradescantia grown in radioactive monazite sand // Rad. Bot. 1970. Vol. 10. № 3. P. 287-292.

320. Neufeld T.P., Edgar B.A. Connections between growth and the cell cycle // Current Opinion in Cell Biology. 1998. Vol. 10. P. 784-790.

321. Nishioka H. Mutagenic activities of metal compounds in bacteria // Mutation Research. 1975. Vol. 31. P. 185-189.

322. Nocentini S. Inhibition of DNA replication and repair by cadmium in mammalian cells. Protective interaction of zinc //Nucl. Acids Res. 1987. Vol. 15. № 10. P. 4211-4225.

323. Nunoshiba Т., Nishioka H. Sodium arsenite inhibits spontaneous and induced mutations in E. coli // Mutation Research. 1987. Vol. 184. P. 99-105.

324. O'Brien T.J., Ceryak S., Patierno S.R. Complexities of chromium carcinogenesis: role of cellular response, repair and recovery mechanisms // Mutat. Res. 2003. Vol. 533. № 1-2. P. 336.

325. Okuyama M., Kobayashi Y., Inouhe M., Tohouama H., Joho M. Effect of some heavy metal ions on copper-induced metallothionein synthesis in yeast Saccharomyces cere-visiae II Biometals. 1999. Vol. 12. № 4. P. 307-314.

326. Ortiz D.F., Kreppler L., Speiser D.M., Scheel G., McDonald G., Ow D.W. Heavy metal tolerance in the fission yeast requires an ATP-binding cassette type vacuolar membrane // The EMBO Journal. 1992. Vol. 11. P. 3491-3499.

327. Oven M., Raith K., Neubert R.H.H., Kutchan T.M., Zenk M.H. Homo- phytoche-latinS are synthesized in response to cadmium in Azuki beans II Plant Physiology. 2001. Vol. 126. P. 1275-1280.

328. Page V., Feller U. Selective transport of zinc, manganese, nickel, cobalt and cadmium in the root system and transfer to the leaves in young wheat plants // Annals of botany. 2005. doi: 10.1093/aob/mci 189.

329. Panda B.B., Panda K.K., Patra J., Sahu G.K., Mitra R.K. Evaluation of phytotoxicity and genotoxicity of uranyl nitrate in Allium assay system // Indian Journal of Experimental Biology. 2001. Vol. 39 №1. P. 57-62.

330. Patrick L. Toxic metals and antioxidants: part II. The role of antioxidants in arsenic and cadmium toxicity // Alternative Medicine Rewiew. 2003. Vol. 8. № 2. P. 106-128.

331. Pavlica M., Besendorfer V., Rosa J., Papes D. The cytotoxic effect of wastewater from the phosphoric gypsum depot on common oak (Quercus robur L.) and shallot (Allium сера var. ascalonicum) II Chemosphere. 2000. Vol. 41. № 10. P. 1519-1527.

332. Pelayo H.R., Lastres P., De la Torre C. Replication and G2 checkpoints: their response to caffeine // Planta. 2001. Vol. 212. P. 444-453.

333. Pentreath R.J. A system for radiological protection of the environment: some initial thoughts and ideas // J. Radiol. Prot. 1999. Vol. 19. № 2. P. 117-128.

334. Peschke V. M., Phillips R. L., Gengenbach B. G. Discovery of transposable element activity among progeny of tissue culture-derived maize plants // Science. 1987. Vol. 238. P. 804807.

335. Petin V.G., Berdnikova I.P. Effect of elevated temperatures on the radiation sensitivity of yeast cells of different species // Radiat. Environ. Biophys. 1979. Vol. 16. № 1 P. 49-61.

336. Philpott C.C., Rashford J., Yamaguchi-Iwai Y., Rouault T.A., Dancis A., Klausner D.R. Cell-cycle arrest and ingibition of Gi cyclin translation by iron in AFTl-lup yeast // The EMBO Journal. 1998. Vol. 17. P. 5026-5036.

337. Pincheira J., Lopez-Saez J.F., Carrera P., Navarrete M.N., de la Torre C. Effect of caffeine on in vivo processing of alkylated bases in proliferating plant cells // Cell Biol. Int. 2003. Vol. 27. № 10. P. 837-843.

338. Pineros M.A., Shaff J.E., Kochian L.V. Development, characterization and application of a cadmium-selective microelectrode for the measurement of cadmium fluxes in roots of Thlaspi species and wheat // Plant Physiology. 1998. Vol. 116. P. 1393-1401.

339. Popenoe E.A., Schmaeler M.A. Interaction of human DNA polymerase with ions of copper, lead and cadmium // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1979. Vol. 106. P. 109201.

340. Powell N.J., Davies M.S., Fransis D. The influence of zinc on the cell cycle in the root meristem of a zinc tolerant and non-tolerant cultivar of Festuca rubra L. // New Phytology. 1986. Vol. 102. №3. P. 419-428.

341. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides // Plant Physiology. 1995. Vol. 109. P.1141-1149.

342. Rayno D.R. Assimilation of thorium isotopes into terrestrial vegetation // Science Total Environment. 1989. Vol. 80. № 2-3. P. 243-266.

343. Real A., Sundell-Bergman S., Knowles J.F., Woodhead D.S., Zinger I. Effects of ionizing radiation exposure on plants, fish and mammals: relevant data for environmental radiation protection // J. Radiological Protection, 2004. Vol. 24. P. A123-A137.

344. Reese R.N., Winge D.R. Sulfide stabilisation of the cadmium-gamma-glutamyl peptide complex of Schizosaccaromyces pombe // Journal of Biological Chemistry. 1988. Vol. 263. P. 12832-12835.

345. Rohr G., Bauchinger M. Chromosome analyses in cell cultures of the Chinese hamster after application of cadmium sulphate // Mutat. Res. 1976. Vol. 40. № 2. P.125-130

346. Rossman T.G. Metal mutagenesis / Goyer R.A., Cherian G.C. (eds). Toxicology of metals. New York: Springer Verlag, 1995. P. 373-403.

347. Rossman T.G., Goncharova E.I. Spontaneous mutagenesis in mammalian cells is caused mainly by oxidative events and can be blocked by antioxidants and metallothionein // Mutation Research. 1998. Vol. 402. P. 103-110.

348. Salt D.E., Prince R.C., Pickering I.J., Raskin J. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustardII Plant Physiology. 1995. Vol. 109. P. 1427-1433.

349. Sanders D. Knetic modeling of plant and fungal membrane transport systems // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1990. Vol.41. P. 77-107.

350. Sanita' di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environmental and Experimental Botany. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

351. Sato S., Tabata S., Hotta Y. Changes in intracellular cAMP level and activities of adenylcyclase and phosphodiesterase during meiosis of lily microsporocytes // Cell Struct. Funct. 1992. Vol. 17. №6. P. 335-339.

352. Sar P., D'Souza S.F. Biosorbtion of thorium (IV) by a Pseudomonas biomass // Biotechnology Letters. 2002. Vol. 24. P. 239-243.

353. Schmoger M.E.V., Oven M., Grill E. Detoxification of arsenic by phytochelatins in plants //Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 739-802.

354. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // Journal of Experimental Botany. 1999. Vol.50. P. 1267-1280.

355. Scicchitano D.A., Pegg A.E. Inhibition of 06-alkylguanine-DNA-alkyltransferase by metals // Mutation Research. 1987. Vol. 192. P. 207-210.

356. Sellins K.S., Cohen J.J. Gene induction by y-irradiation leads to DNA fragmentation in lymphocytes//J.Immunol. 1987. Vol. 139. № 10. P. 3199-3206.

357. Senden M.H.M.N., Paassen F.J.M. van, Meer A.J.G.M. van der, Wolterbeek H.Th. Cadmium citric acid - xylem cell wall interactions in tomato plants // Plant Cell and Environment. 1992. Vol. 15. P. 71-79.

358. Seoane A.I., Dulout F.N. Genotoxic ability of cadmium, chromium and nickel salts studied by kinetochore in the cytokinesis-blocked micronucleus assay // Mutation Research. 2001. Vol.490. P. 99-106.

359. Shadley J.S., Wiencke J.K. Induction of the adaptive response by X-rays is dependent on radiation intensity // Int. J. Radiat. Biol. 1989. Vol. 56. № 1. P. 107-118.

360. Sirover M.A. Loeb L.A. Metal activation of DNA synthesis // Biochemical and Biophysical Research communications. 1976. Vol. 70. № 3. P. 812-817.

361. Snow E.T. Metal carcinogenesis: Mechanistic Considerations // Pharm. Ther. 1992. Vol. 53. P. 31-65.

362. Sparrow A.H., Sparrow R.C. Spontaneous somatic mutation frequencies for flower color in several Tradescantia species and hybrids // Environ. Exp. Bot. 1976. Vol. 16. P. 23-43.

363. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1990. Vol. 41. P. 553-575.

364. Steinkellner H., Mun-Sik К., Helma С., Ecker S., Ma Т.Н., Horak O., Kundi M., Knasmuller S. Genotoxic effects of heavy metals: comparative investigation with plant bioassays // Environmental and Molecular Mutagenesis. 1998. Vol. 31. P. 183-191.

365. Stoklasa J., Penkava J. Biologie des radiums und uraniums. Berlin: Parey, 1932.958 p.

366. Strand D.J., McDonald J.F. Copia is transcriptiunally responsive to environmental stress //Nucl. Ac. Res. 1985. Vol. 13. № 12. P. 4401-4410.

367. Synder R.D., Davies G.F., Lachman P. Inhibition by metals of X-ray and ultraviolet-induced DNA repair in human cell // Biology of Trace Element Research. 1989. Vol. 21. P. 389-398.

368. Takahashi S., Sato H., Kubota Y., Utsumi H., Bedford J.S., Okayasu R. Inhibition of DNA-double strand break repair by antimony compounds // Toxicology. 2002. Vol. 180. № 3. P. 249-256.

369. Taskaev A.I., Landa E.R., Guryev D.V., Golovko-Butler N., Kraemer T.F. Vodnyi: a long-term, low-level radiation exposure field site in Russia // Jpn. J. Health Phys. 2003. Vol. 38. P. 332-343.

370. Taulavuori K., Prasad M.N.V., Taulavuori E., Laine K. Metal stress consequences on frost hardiness of plants at northern high latitudes: a review and hypothesis. // Environ. Pollution. 2005. Vol. 135. P. 209-220.

371. Taylor G.J. Metal ions in biological systems // Aluminium and its role in biology. N.Y.: M. Dekker Inc., 1988.370 p.

372. Taylor G.J. Current topics in plant biochemistry and physiology. Missuri, 1991.157 p.

373. Theodorakis C.W. Integration of genotoxic and population genetic endpoints in bio-monitoring and risk assessment// Ecotoxicology. 2001. Vol. 10. P. 245-256.

374. Thier R., Bonacker D., Stoiber Т., Bohm K.J., Wang M., Unger E., Bolt H.M., Degen G. Interaction of metal salts with cytoskeletal motor protein systems // Toxicology Letters. 2003. Vol. 140-141. P. 75-84.

375. Tiffin L.O. Translocation of manganese, iron, cobalt and zinc in tomato // Plant Physiology. 1967. Vol. 42. P. 1427-1432.

376. Timofeeff-Ressovsky N.W., Zimmer K.G., Delbruck M. Uber die Natur der Genmu-tation und der Genstruktur //Nachr. Gess. Wiss. Gottingen. 1935. N.F.Bd. 1. № 13. P. 189-245.

377. Tummala P.R., Vaidyanatu K. Synergistic interaction of y-rays and some metal salts in chlorophyll mutation induction in rice // Mutat. Res. 1978. Vol. 52. P. 361-365.

378. Underbrink A.G., Schairer L.A., Sparrow A.H. Tradescantia stamen hairs: A radiobiological test system applicable to chemical mutagenesis // Chemical mutagens: principles and methods for their detection. N.Y.: Plenum Press. 1973. Vol. 3. P. 171-207.

379. Van't Hoff I., Schairer L.A. Tradescantia assay system for gaseous mutagens // Mutat. Res. 1985. Vol.99. P. 303-315.

380. Vinogradov A.E. Buffering: a possible passive-homeostasis role for redundant DNA//J. Theor. Biol. 1998. Vol. 193. P. 197-199.

381. Vogeli-Lange R., Wagner G.J. Relationship between cadmium, glutathione and cadmium-binding peptides (phytohelatins) in leaves of intact tobacco seedlings // Plant Sciences. 1996. Vol. 114. P. 11-18.

382. Wagner G.J. accumulation of cadmium pn corp plants and its consequences to human health//Adv. Agron. 1993. Vol. 51. P. 173-212.

383. Wainwright S.J., Woolhouse H.W. Some physiological aspects of copper and zinc tolerance in Agrostis tenuis Sibth.: cell elongation and membrane damage // Journal of Experimental Botany. 1977. Vol. 28. № 105. P. 1029-1036.

384. Waisberg M., Joseph P., Hale В., Beyersmann D. Molecular and cellular mechanisms of cadmium carcinogenesis // Toxicology. 2003. Vol. 192. № 2-3. P. 95-117.

385. Walbot V. Reactivation of the mutator transposable element system following gamma irradiation of seed // Mol. Gen. Genet. 1988. Vol. 212. P. 259-264.

386. Walbot V., Cullis C.A. Rapid genomic change in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. Vol. 36. P. 367-396.

387. Walterbeek H.Th. Cation exchange in isolated xylem cell walls in tomato.1. Ca'T and

388. Rb+ exchange in adsorption experiments. // Plant, Cell and Environment. 1987. Vol.10. P. 39-44.

389. White M.C., Decker A.H., Chaney R.L. Metal complexation in xylem fluid. I.

390. Chemical composition of tomato and soybean stem exudates. 11 Plant Physiology. 1981. Vol. 67. P. 292-300.

391. Wierzbicka M. Lead accumulation and is translocation barriers in roots of Allium сера L. autoradiographic and ultrastructural studies // Plant, Cell and Environment. 1987. Vol.10. P. 17-26.

392. Wierzbicka M. The effect of lead on cell cycle in the root meristem of Allium сера L. // Protoplasma. 1999. Vol. 207. P. 186-194.

393. Wolff S. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implication // Environ. Health. Perspect. 1998. Vol. 106. Suppl. 1. P. 277-283.

394. Wolff S., Wiencke J.K. The induction of chromosomal repair enzimes by 1 cGy (1 rad) of X-rays to human lymphocytes // Environ. And Mol. Mutagenes. 1988. Vol. 11. Suppl. №11. P. 114.

395. Wolff S., Wiencke J.K., Afzal V. et al. Low Dose Radiation Biology: Bases Data on Risk Assessment // London, 1989. P. 446-454.

396. Wolniak S.M. Litium alters mitotic progression in stamen hair cells of Tradescantia in a time-dependent and reversible fashion // J. Cell Biol. 1987. Vol. 44. № 2. P. 286-293.

397. Wong M.H. Toxic effects of cobalt and zinc to Chlorella pyrenoidosa (26) in soft and hard water// Microbiosis. 1980. Vol. 28 P. 19-25.

398. Wurgler F.E., Kramers P.G. Environmental effects of genotoxins (eco-genotoxicology) // Mutagenesis. 1992. Vol. 7. P. 321-327.

399. Xiang C., Oliver D.J. Glutatione metabolic genes coordinately respond to heavy metals and jasmonic acid in Arabidopsis II Plant Cell. 1998. Vol. 10. P. 1539-1550.

400. Yang S.M., Becker F.F., Chan J.Y.H. Inhibition of human DNA ligase I activity by zinc and cadmium and the fidelity of ligation // Environmental Molecular Mutagenesis. 1996. Vol. 28. P. 19-25.

401. Yazzie M. Gamble SL., Civitello E.R., Stearns D.M. Uranyl acetate causes DNA single strand breaks in vitro in the presence of ascorbate (vitamin C) // Chemical Research Toxicology. 2003. Vol. 16. P. 524-530.

402. Zaichkina S.I., G.F. Aptikaeva, O.M. Rozanova et al. Induction of cytogenetic damage by low doses of acute and chronic gamma-radiation in mammalian and plant cells // Numero special de Radioprotection. 1996. P. 401-405.

403. Zenk M.H. Heavy metal detoxication in higer plants a revive // Gene. 1996. Vol. 179. P. 21-30.

404. Zhang Q., Smith F.A., Secimoto H., Reid R.J. Effects of membrane surface charge onnickel uptake by purified mung bean root // Planta. 2001. Vol. 213. № 5. P. 788-793.

405. Zhang Y., Xiao H. Antagonistic effect of calcium zinc and selenium against cadmium induced chromosomal aberrations and micronuclei in root cells of Hordeum vulgare II Mutation Research. 1998. Vol. 420. № 1-3. P. 1-6.

406. Zuckerkandl E. Junk DNA and sectorial gene repression // Gene. 1997. Vol. 205. P. 323-343.

407. Цитогенетические эффекты при действии ионов металлов на растения

408. Ион металла или исследуемая соль Исследованные концентрации, (M) Время воздействия Концентрация, вызывающая достоверный эффект Тест-объект Источник литературымутагенный токсический 1 2 3 4 5 6 7

409. Cd(N03)2 0.01 0.05 0.1 1 ч + + + н/о Crepis capiliaris L. Рупошев, 1976

410. CdCl2 M0"J 2-10'3 5-Ю"3 10-10"3 27 ч 27 ч 27 ч 31 ч + Crepis capiliaris L. Ваулина и др., 1978

411. CdCl2 0.027-10"3 0.054-10'3 0.082-10"3 0.16-10"3 48 ч + + + + + Pisum sativum L. Пешева и др., 1997

412. CdCl2) 50-10'3 100-10"3 200-10'3 400-10'3 6 ч (24 ч восстановительный период) + + + + Allium сера L. (луковицы) Steinkell-ner et al., 1998

413. Cdz+ (CdCl2) 2.75-10"3 5.5-10*3 11-Ю"3 6 ч (24 ч восстановительный период) + н/о Tradescantia clone 4430 (материнские клетки пыльцы) Steinkell-ner et al., 1998

414. Cdz+ (CdCl2) 25-10"3 50-10'3 100-10"3 200-10"3 400-10'3 6 ч (24 ч восстановительный период) + + (макс.) + + + Vicia faba L. Steinkell-ner et al., 1998

415. CdCl2 0.01-10"3 0.1-10'3 МО0 48 ч + + + (макс.) + + +(макс.) Hordeum vulgare L. Zhang, Xiao, 1998

416. Cd(N03)2 0.53-Ю-3 30 ч + Tradescantia клон 02 (клетки волосков тычинок) Евсеева и др., 2003

417. Cdi+ Cd(N03)2 МО-6 10-10"6 100-10"6 200-Ю-6 + + + + Allium sativum, Vicia faba (семена) Unyayar et al., 20061 2 3 4 5 6 7

418. CdCl2 0.001-Ю-' 0.005-10"3 0.010-10"3 24 ч + + + Allium сера L. (семена) Довгалюк и др., 2001 а, б0.050-10"3 + + 0.100-10'3 0.500-10'3 мертвые клетки

419. Pb(N03)2) 0.001-10'j 0.005-10'3 0.010-10"3 0.050-10"3 0.100-10'3 0.500-10"3 24 ч + + + + + мертвые клетки Allium сера L. (семена) Довгалюк и др., 2001 а, б1.25- 10"J 6 ч (24 ч н/о Tradescantia Steinkell

420. Pb(N03)2) 2.75-10'3 5.5-10'3 восста- - clone 4430 (ма- ner et al.,нови- теринские 19988.75-10'3 тельный + клетки пыль-12.10"3 период) + цы)

421. Pb'+ 1.25-10*3 6 ч (24 ч - Allium сера L. Steinkell

422. Pb(N03)2) 2.00-10'3 4.00-10"3 7.75-10'3 восстановительный период) + + - (луковицы) ner et al., 1998

423. Pbz+ 1.25-10"3 6 ч (24 ч - Vicia faba L. Steinkell

424. Pb(N03)2) 2.0-10'3 4.5-10"3 восстанови- + (макс.) - ner et al., 19988.10"3 тельный период) + +

425. Pb(N03)2 3.019T0"1U 3.019-10'9 3.019-10"8 1.51-10'7 3.019-10*7 6.04-10'7 24 ч + н/о + + + Allium сера L. (луковицы) Lerda, 1992

426. Pb(N03)2 0.10-10"3 2ч + н/о Pisum sativum L. Sengupta, Ghosh, 1996

427. Pbl2 0.19-10"' 0.38-10"3 0.76-10*3 1.50-10"3 24 ч + Glycine max (L.) Merr. Реутова, 1993

428. Pb(N03)2 1.0-10'J 5.0-10'3 lO-lO-3 24 ч + + Glycine max (L.) Merr. Реутова, 19931 2 3 4 5 6 7

429. Pb(N03)2 0.05 10"J 42 ч - Crepis Реутова,

430. O.IO-IO'3 - capillaris L. Шевчен0.20-10'3 - ко, 19910.40-10'3 +

431. Pbl2 0.048-10'3 42 ч - Crepis Реутова,0.095-10'3 + capillaris L. Шевчен0.190-10° + (макс.) ко, 19910.380-10'3 + +

432. Pd(N03)2 0.01 1ч н/о Crepis Рупошев,005 capillaris L. 197601 +

433. NiS04 0.00 MO"3 24 ч - Allium сера L. Довгалюк0.005-10"3 + (семена) и др.,0.010-10'3 + 2001 а, б0.050-10*3 + + 0.10010'3 + + 0.500-Ю-3 + + 1.000-10"3 + +

434. NiCl2 1.25-10"3 6 ч (24 ч - Vicia faba L. Knasmul2.50-Ю-3 восста- - + ler et al.,5.00-10'3 нови- + V 199810.0-10'3 тельный + 20.0-10'3 период) + (макс.) + 40.0-10"3 +

435. NiCl2 1.25-10"3 6 ч (24 ч не оп- Tradescantia Knasmul2.50-10'3 восста- - ред. clone 4430 ler et al.,5.00-10"3 нови- + (материнские 199810.0-10"3 тельный + (макс.) клетки пыль-период) цы)

436. A1(N03)3 0.001-10"3 24 ч - Allium сера L. Довгалюк0.005-10'3 + (семена) и др.,0.010-10'3 + 2001 а, б0.050-10"3 + 0.100-10'3 + 0.500-10"3 + + 1.000-10'3 + +

437. A1(N03)3 2.35-10-7 48 ч + Triticum Сынзы1.17-10"6 + aestivum L. ныс и др.,2.35-10'6 + + 20024.70-10"6 + (макс.) + 5.85-10"6 + н/о 1.17-10'5 + + 2.35-10'5 + + 1 2 3 4 5 6 7

438. A12(S04)3 1.46-10 ' 48 ч + Triticum Сынзы

439. MO"7 + + aestivum L. ныс и др.,1.46-10"6 + макс. + 20022.96-10"6 + + 3.66-10"6 + н/о 73 MO"6 + + 1.46-10"5 + +

440. Cu/+ 35.0-10"J 6 ч (24 ч - Allium сера L. Steinkell38.0-10"3 восста- - - (луковицы) ner et al.,65.0-10'3 нови- - 1998125.10'3 тельный - 190.10*3 период) +

441. Cuz+ 18.0-10"3 6 ч (24 ч - Vicia faba L. Steinkell35.0-10"3 восста- - - ner et al.,65.0-10'3 нови- - 1998125.10"3 тельный - 250.10"3 период) +

442. Cuz+ 0.10-10"' 2ч + н/о Pisum Sengupta,sativum L. Ghosh,1993

443. Cu(N03)2 0.01 1ч н/о Crepis Рупошев,005 + capillaris L. 1976010 +

444. ZnS04 0.001-10"' 24 ч + Allium сера L. Довгалюк0.005-10"3 + (семена) и др.,0.010-10"3 + 2001 а, б0.050-10"3 + 0.100-10"3 + 0.500-10"3 + 1.000-10"3 + +

445. Zn2+ 7.65-10'" 48 ч + + Zea mays L. Гудков и1.53-10"5 + + (гибрид Днеп- др., 19863.06-10"5 + + ровский 247)276