Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ЛЕВИЗНЫ И ПРАВИЗНЫ У РАСТЕНИЙ РОДА BETA L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ЛЕВИЗНЫ И ПРАВИЗНЫ У РАСТЕНИЙ РОДА BETA L."

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ вмени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

-'-- На правах рукописи

- НИКУЛИН Анатолий Владимирович

• ;; __.','-; УДК 633.6 :/581.41 + 581.5/

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ЛЕВИЗНЫ И ПРАВИЗНЫ У РАСТЕНИЙ РОДА ВЕТА Ь.

Специальность: 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА—1987

Работа выполнена в Воронежском сельскохозяйственном институте им. К. Д. Глинки. -

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Андреева И. И.; доктор философских наук, ст. научный сотрудник Урманцев Ю. А.; доктор биологических наук, профессор Головкин Б. Н.

Ведущая организация— • Государственный ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад ВАСХНИЛ. ;

Защита диссертации состоится « 7. ъСр&Ъ^ЮЩ\§аОт.

в «'.'. »~часов "на заседании Специализированного совета Д 120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес:-127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, корп. 8, Специализированный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

, Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук, , доцент

М. Н. Кондратьев

«Диссимметрия — левизна-правизна — • одно из основных проявлений жизни».

(Вернадский В. И., 1954, с. 165)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В Новой редакции Программы КПСС, принятой XXVII съездом, подчеркивается необходимость опережающего развития Поисковых, фундаментальных исследований (Материалы XXVII съезда КПСС, 1986, с. 168).

К их числу несомненно относится проблема дисснммет-рии — левизны и правизны природных объектов, которой со времен Л. Пастера и В, И. Вернадского придается фундаментальное значение. С ее решением связаны многие выдающиеся достижения философии, математики, физики, химии, кристаллографии.

Особенно плодотворным оказалось использование идей и методов симметрии в биологических, исследованиях, что способствовало рождению во второй половине XX века новой научной дисциплины — бносимметрики, которая является одним из наиболее новых и перспективных направлений современной биологии.

Научное и прикладное значение бносимметрики показано в работах И. Д. Акопяна, В. В. Алпатова, А. Г. Араратяна, Н. Н. Брагиной и Т. А. Доброхотовой, П. И. Буюкли, Б. К. Вайнштейна, М. Д. Велибекова, С. И. Галактионова, Г. Ф. Гаузе, А. М. Голикова, В. И. Тольданского, А. С. Деревенко, А. П. Дуброва, Б. И. Еськина, В. Б. Касинова, В. А. Кизеля, Е. Г. Кизиловой и И. Г. Строна, А. Е. Коварского, П. И. Ку-барева, А. А. Логинова, С. Н. Маслоброда, Г. X. Молотков-ского, Л. Л. Морозова, О. А. Россолимо, Л. А. Смирнова, Ю. Г. Сулимы, Р..А. Стегайлова, Б. А. Трусова, А. А. Федорова, А. В. Хохрина и других авторов.

Особенно весомый вклад в изучение симметрии природы и природы симметрии внес-Ю. А. Урманцев. В серии его работ эта проблема получила всестороннее, экспериментальное и теоретическое развитие. Само название науки — бносим-метрика — было впервые дано Ю. А> Урманцевым: «Бйосим-

НосвеаоуЗ е-т.-Ч Se.lLChOISjSSC.b-.'i. 8*1 .'- ж ЛТТТТТ

ЬМ. К. А. 1кч~. ?2ягг\ Д-/1 II Ч

метрика—это наука о симметризации и диссимметризации в живой природе» (Урманцев Ю. Л., 1971, с. 361).

Однако несмотря на фундаментальность проблемы левизны и правизны, охват биосимметрическими исследованиями важнейших культивируемых растений в настоящее время явно недостаточен. В частности, до сих пор оставалась совершенно неизученной и дйссимметрия растений рода Beta L., в состав которого входит подвид В. vulgaris L. ssp. saccharifera Alef.— свекла сахарная. Это и побудило автора заняться исследованиями растений свеклы с биосимметрических позиций, которые> выполнены на кафедре ботаники Воронежского сельскохозяйственного института им. К. Д. Глинки в 1965—1985 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы состояла в том, чтобы выяснить, какое значение в жизнедеятельности растений свеклы и ее популяций имеет левизна и пра-визна. В задачи исследований входило:

. 1 . Выявление закономерностей морфологического проявления днссимметрии у растений свеклы.

2. Изучение изменчивости свойств левых и правых изомеров на онтогенетическом и иопуляционном уровнях в среде без воздействия и с воздействием экстремальных факторов.

В конечном итоге назначение работы заключалось в установлении неизвестных ранее закономерностей днссимметрии в строении и функционировании растений свеклы и ее популяций, определении возможных путей использования явления левизны-правизны в практике.

На защиту выносится следующая концепция. Для того, чтобы популяция была лучшим образом приспособлена к более широкому диапазону условий существования, или же была способна переносить более широкий диапазон экстремальных воздействий, необходимо: 1) существование в ней различных полиморфических модификаций — в нашем случае изомерных форм организмов (антиподов и диастереоизомеров); .2) признание способности полиморфических модификаций в общем случае, существовать при неполностью совпадающих условиях, в т. ч. экстремальных; 3) признание способности каждой полиморфической модификации организмов репродуктивно воспроизводить все или часть других полиморфических модификаций той же популяции. В нашем случае это означало бы способность левых форм давать еще и правые формы, а правых форм — еще и левые. По-видимому, наличие такого механизма поддерживало бы внутреннюю .полиморфическую гетерогенность и обусловливало бы непрерывное воспроизводство популяции после экстремальных воздействий, что существенно повышало бы адаптивный потенциал вида.

Научная новизна исследований. Впервые изучена внутрн-

видовая диссимметрическая дифференциация растений -свек*

..- На основе разработанной автором методики определения 4 левизны-правизны вегетативных и генеративных органов впервые установлено существование у',растений свеклы явления диссимметрического полиморфизма.и его частного случая — днссимметрической изомерии. Показано, что диссизо-мерия органов и,растений;,может включать только изомеры* антиподы (зеркально,равные); изомеры-антиподы и диасте--.реонзомеры (не равные ни зеркально, ни совместимо). .

Раскрыты неизвестные ранее закономерности встречаемо» сти" левых и-.правых.изомеров на органном, организменном и популяционном уровнях организации разных видов, подвидов, разновидностей, сортов-свеклы и в различных экологических условиях. Развита .новая экологическая концепция встречаемости биоизомеров,"которая дает'.'логическое объяснение существованию и. распределению знантиоморфов в фитоцено-

Впервые выявлена биологическаяг'и.экологическая неравноценность левых и правых изомеров свеклы.'Установлено, что в благоприятных условиях среды энантиоморфы более сходны по биологическим особенностям; чем в экстремальных условиях. Показано, что чаще встречающийся изомер явля-- ется и более'устойчивым "в неблагоприятной среде. •; . * Предложено считать внутривидовую: ;диссимметрическую дифференциацию-растений, одной из; форм- адаптации их к динамичной среде, проявляющейся'на морфологическом уровг не. - ~ .-'-'. . .♦.-..' :

Установленные закономерности имеют важное значение для более глубокого познания формы и строения растений, а также функционирования популяций.

Практическая Значимость работы состоит прежде всего в том, что выявленные""закономерности в лморфологии и биологии растений имеют* важное методическое значение для проведения экспериментов с растениями, имеющими диссизомег ры. Научным учреждениям и вузам рекомендуется проводить раздельное исследование ответных реакций изомеров на воздействие изучаемых факторов среды, а также обеспечивать естественное соотношение знантиоморфов при создании модельных "популяций. Это положение реализовано в Воронежском сельскохозяйственном институте им. К. Д. Глинки, Всероссийском - научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. Л. Л. Мазлумова--(ВНИИСС, р. п. Ра-монь, Воронежской обл.), на Льговской опытно-селекционной станции (г. Льгов). ,

При проведении ботанических -исследований необходимо учитывать явление диссимметрического полиморфизма, позво-

ляющё'е охватить анализом большее число морфотипов органов и растений. Особенно важно считаться с гетерогенностью популяций растений, обусловленной существованием в них диссизомеров, при изучении динамики развития популяций в нестабильных условиях среды.

Установленные закономерности могут быть использованы для разработки теоретических основ и в практике интродукции растений для выявления перспективных дикорастущих видов и обогащения ими культурной флоры, а также расширения ареала возделываемых видов растений; в учебном процессе вузов: в лекционных курсах и лабораторно-практнческих занятиях по морфологии, систематике и экологии, физиологии и биохимии растений, генетике, селекции и "семеноводству, растениеводству и другим дисциплинам. Этр положение реализовано в Воронежском государственном университете и педагогическом институте, Ленинградском, Житомирском и Воронежском сельскохозяйственных институтах.

Результаты исследований могут найти практическое применение в; селекции и семеноводстве сахарной свеклы.

В селекционном процессе при создании сортов свеклы урожайно-сахаристого направления с более высокой засухоустойчивостью предпочтение следует отдавать левым, изомерам плодов и корнеплодов.

В семеноводческих хозяйствах ЦЧЗ и юго-восточных районов свеклосеяния, производящих элитные семена свеклы, целесообразно использовать левые изомеры корнеплодов, в северо-западных районах свеклосеяния — правые. Данное предложение рекомендовано к внедрению Зональным; координационным совещанием научных учреждений и вузов. ЦЧЗ (Тамбов, 1985).

Экспериментальные данные имеют общебиологическое значение. Некоторые из них включены в «Большую советскую энциклопедию» (БСЭ, 1976.—Т. 23.—С. 396).

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены: на ученых советах, научных конфе-' ренциях, семинаре «Философские проблемы естествознания» Воронежского сельскохозяйственного института им. К.. Д. Глинки в 1967—1986 гг.; научно-производственной конференции молодых ученых свекловодов (ВНИИСС, 1967); Всесоюзных симпозиумах по влиянию магнитных полей на биологические объекты (Москва, 1971; Белгород, 1973; Калининград, 1975); Всесоюзной конференции по использованию радиационной техники в сельском хозяйстве (Кишинев, 1972); симпозиуме по сельскохозяйственной . радиобиологии (Кишинев, 1976); Всесоюзных конференциях по фотоэнергетике растений (Алма-Ата, 1974; Львов, 1980, 1984); конференции, посвященной памяти профессора, доктора биологических на-

ук, Ф:Д. Сказкина'(Ленинграде 1981 Республиканской научной конференции но теоретическим основам селекции сахарной' свеклы (ВНИИСС, 1981);: Всесоюзной конференции по адаптации и рекомбиногенезу у культурных растений (Кишинев, 1982);-заседаниях Воронежского отделения Всесоюзного общества, генетиков и селекционеров им. Н. II. Вавилона (1977) и Воронежского отделения Всесоюзного ботанического общества- (Воронежский: государственный университет им. Ленинского комсомола, 1985); Зональном координационном/совещании: научно-исследовательских учреждений и .ву-зовЦЧЗ (Тамбов, 1985).' .:-Г::;:::; • ,,.>

Публикации. По теме диссертации, опубликовано 35 работ, отражающих основное ее-содержание. . -

Объем; и структура диссертации; Работа состоит из введения, пяти глав, основных выводов и практических предложений, списка использованной литературы из 762 наименований, втом числе 151 на иностранных языках, 4 приложений. Она изложена: на .447 страницах машинописного текста, ил-люстри~рована:123 таблицами; 19.рисунками..; , "» • ;ч Автореферат отражает'структуру диссертации.

• -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ"

Во введении приводятся.обоснование темы диссертационной работы, ее'актуальность;~концепция, выносимая на защиту, сведения о научной-новизне исследований, практической ценности и апробаций работы/г"-' ' -•.* '••->/ -

:;Глава'1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ; л_ ЛЕВИЗНЫ-ПРАВЙЗНЫ"*У;РАСТЕНИИ /, ' *

В; данной главе» изложены .основы учения о симметрии, диссимметрин-Нлевизне-правизне.-.Показано огромное мето-дологическоеУзначение принципа-симметрии как метода -по-знания-.различных областей :окружающего{ мира. В истории развития;!-учения о диссимметрни выделены два принципиально важных этапа: классический, связанный с< работами И. Канта, Л.. Пастера, ;П. Кюрй,:В. И. Вернадского, А[ В. Шубникова и; неклассический,*.или современный, характеризующийся созданием Ю. А. Урманцевым теории днссимметрн-знрующих/ факторов, которая существенно обогатила новым содержанием-классическое понятие, о левом и правом. •

Далее приведены конкретные;формы. проявления левиз-ны-правизны у растений на молекулярном, клеточном, тканевом, органном,, организменном,* популяционном уровнях организации:; В> результате аналитического, обзора литературных источников -выявлена полная1: неизученность левизны и пра-визны у-растеннй свеклы.. }.:у.:фл ;\ У.. ::• ....... •-'-.-

Глава II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Явление левизны и правизны изучалось на 11 видах свеклы различного географического происхождения, а также у односемянных и многосемянных районированных сортов сахарной свеклы основных зон свеклосеяния СССР. Дикие виды свеклы получены из мировой коллекции ВИРа и Ботанического института АН Литовской ССР. Элитные семена.,— с Тростянецкого семенного завода (УССР, Сумская • обл;). В работу включены также сорт польской, селекции Янаш I, отдельные селекционные номера ВНИИСС, семенные образцы других учреждений страны. Исследования проводились на растениях свеклы первого и второго года жизни. Левизну-пра-визну изучали на отдельных (изолированных) растениях, группах растений, на растениях, выращенных из семян различного географического происхождения в одном пункте (Воронеж); и из семян одного географического происхождения, но высевавшихся в различных пунктах (Свердловск, Воронеж, Донецк, Симферополь, Кишинев). Закономерности проявления изомерии, свойства левых (Ц) и правых ф) изомеров исследовались в лабораторных, полевых и вегетационных опытах при воздействии на них естественных и искусственных факторов среды;, воды, света, температуры, засоления, различных форм азотных удобрений, магнитного поля Земли (МПЗ), гамма- и лазерных лучей. Схемы опытов приводятся' в соответствующих главах и разделах диссертации. Методика закладки опытов — общепринятая. Они сопровождались необходимыми наблюдениями и анализами, которые проводились с использованием следующих методов.

Описательно-анал'итнческие применялись для определения частоты встречаемости левых и правых изомеров, энергии прорастания и всхожести, подсчета выживших растений и т. д. В частности, при анализе соотношения энантиоморфов. отбирались пробы растений, затем проводилось разделение на энантио- и диастереоизомеры (Никулин А. В., 1967, 1968), число которых выражали в процентах или в долях от общего их "количества. Для оценки степени соответствия фактических и теоретически ожидаемых данных по встречаемости изомеров использован критерий соответствия К. Пирсона (х2). для характеристики взаимосвязи между левизной-прапизной органов — коэффициент корреляции. для. качественных признаков. ,."-/- ..........-- -

При изучении развития семенников определяли мощность развития прикорневой розетки глазомерно, соотношение первого, второго и третьего типов растений — но методике Бело-церковской опытной станции, учитывали число плодоносящих семенников, «упрямцев», усохших растений.н пустых мест, из-

меряли высоту.растений, определяли число побегов 1-го, 2-го и 3-го порядков. Всего было изучено г.болеё ,'40 тысяч растений, 200 тыс. плодов, "* ... 'Г .*ТТ,*У/• •'

С помощью; физических методов определяли массу левых и правых, изомеров-плодов и семян, корнеплодов и листьев; интенсивность в'одопоглощения. .. I,"*. -*

Физико-химические и биохимические методы использовались для определения белков по О. Лоури.н др. (1951) и проведения их иммунофоретического анализа по ,п. Трабору (1953) в модификации. Б. Б.Ю. Громовой,": И. М. Маркелова (1966). Специфические сыворотки к бёлкамллевых и правых изомеров семян и корнеплодов" получалй'.'пб методике Б. Б.-01 Громовой (1968), М. Я.Эберта, О. В..Бухарина (1964). Определение аминокислотного состава проводили на аминокислотном анализаторе,7- расчет полученныхГ/хроматограмм — по В. Г. Конареву.и др. (1970).* Указанныё-.исслёдования выпол-

* нены совместно с Р. С.1Лвраменко (Никулин,Аг В'.,:Лврамен-_ ко Р. • С, 1976). Сахаристость корнеплодов" свеклы" опрёдёля: '"'лась методом холодной водной дигестни; интенсивность фотосинтеза — газомётричёским способом с- помощью меченого ,углерода, интенсивность'дыхания — по Б. С."'Миллеру. (Сказ-1 кин Ф. Д. и др., 1958); содержание хлорофилла !устанавлнва-

♦лось в листьях свеклы по-Т. Н. Год неву( 1963), общего и белкового азотал- по. КьёльдалкУ (Петербургский Л. В.,. 1968)'. "•♦. Математичёская'обработка результатов"исследований проводилась по'БЕ'Л.ГДоспехову .*(1985)Ь\И-П." Ф. Рокицкому (1973) с использованием ЭВМ". .::лл>;,г ' :-;-и..;.%

'•/-...• Климатнческие*;."факторы,учитывались- подданным отдела

♦ - агрометеорологических-наблюдений -Воронежской гидромет-: Обсерватории;;расположенной Гна , территории'Л Воронежского

СХИ. В годы'проведения исследований погодные условия были различными* и характернымиГдля ЦЧЗ:! 20% . лет были : -.'. благоприятными ,(1968; 1970, 1980," 1982)/180%*- лет,—небла. гоприятными; по увлажнению (засушливые) для Лначального развития растений свеклы-как первого, так и второго года. жизни. 8-лет из 19 .(1967, 1970, 1971;'1972,.Л975, 1979, 1981, -' 1982) оказались засушливыми для, формирования семян. ""

Глава Ш. ВНУТРИВИДОВАЯ ДЙССИММЕТРИЧЕСКЛЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТЕНИИ СВЕКЛЫ

В данной главе'приведены результаты; собственных исслё-; дований закономерностей морфологического- проявления ле-* внзны и правйзны «у растений свёклы,' которые выполнены ав-. тором впервые." Показанол* что''диссимметрия растений свек-*• лы .проявляется '.на{органном,.организменном п^поиуляцион-ном уровнях" организаций. Для каждогоЛоргана-и: растений в

целом выявлены свои специфические диссимметризирующие признаки, определяющие левизну и иравизну их.; Левые и правые изомеры плодов определяются по расположению семян в околоплоднике, корнеплодов—'по направлению винтообразной закрученности рядов боковых корней, листьев — по преимущественной ширине и длине одной из половинок листовой пластинки, направлению изгиба верхней части главной жилки. Левизна и правизна проростков устанавливается по направлению винтообразного смещения семядолей относительно гипокотнля, прикорневых розеток — по направлению дуговидно: го наложения черешков листьев от периферии к цен-

-Левые и правые изомеры растений первого года жизни определяются по комбинированию левых и правых изомеров корнеплодов, прикорневых розеток и листьев; второго года жизни— по сочетанию левых и правых изомеров корнепло-д'ов,'побегов и листьев.

: Используя, комбинаторные уравнения теории, диссфакто-ров (Урманцев Ю. Л., 1978), мы сначала теоретически предсказали, а потом в процессе исследования обнаружили все возможные днссмоднфикации для каждого органа и растений в целом, а именно: 8 изомеров-растений свеклы; 26 изомеров листьев; 3 изомера проростков; по 2 изомера плодов, корнеплодов .и прикорневых розеток;" по 8 изомеров главных и лбоковых побегов.

/Таким образом, у изученных видов, подвидов, разновидно-стейл"с6ртов свеклы обнаружено явление диссимметрического полиморфизма и его частного случая — диссимметрической изомерии. .Установлено существование изомеров-антиподов (зеркально: равных) и диастереоизомеров (не равных ни зеркально,* ни совместимо) органов и растений. Этимгсамым подтверждено; "одно из положений нашей концепции о наличии в популяции различных полиморфических модификаций— в нашем случае изомерных форм.

Описана, биоснмметрнческая организация растений свеклы первого и второго года жизни. Показано, что любая популяция изученных видов свеклы по левизне-иравнзне растений ее составляющих, может быть левой (численно пре: обладают левые изомеры растений), правой (численно преобладают правые изомеры растений), и симметричной 'или, лево-правой одновременно (левые и правые изомеры растений встречаются одинаково часто). ' . - .;. - г

: ;

▼ •• ч

;.- Глава IV. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ЛЕВЫХ-НЕПРАВЫХ ИЗОМЕРОВ СВЕКЛЫ' ->'

а В данной главе излагаются" принципиальные положения учения о встречаемости энантиоморфов вообще ибиоэнанти--оморфов в частности, .приводятся экспериментальные .данные по соотношению левых и,'правых изомеров,? полученные ав: тором на органном,.органнзменном и популяционном,уровнях исследования свеклы в?среде без воздействия, а также с воздействием естественных и искусственных .факторов среды." . . При изучении.частоты встречаемости левых ли правых изомеров у сортов свеклы местной селекции (Рамонская-Об, .09, 036, 065, 100) Лвыявлена. общая закономерность: достоверно. чаще, встречаются левые А изомеры, вегетативных,, генеративных органов и растений в целом. При этом установлено, что исследованные сорта являются однородными совокупностями, •ге отличающимися друг от друга по соотношению изомеров. Это объясняется, .по-видимому, тем, что указанные сорта свеклы выведены и репродуцированы в одинаковых почвен-но-климатическнх условиях. . :. ... •

Изменчивость левизны-правизны в онтогенезе растений изучалась у сортов односемянной свеклы Рамонская 09, Ял: тушковская I и Киргизская 08. Корреляционный анализ полученных данных позволил установить существование положительной энантиосвязи между, плод а ми и проростками, плодами ;и корнеплодами, филлотаксисоми листьями, побегами и карио-таксисом, корнеплодами и плодами; плодами Б0 и Бх (Гф Кт.= 0,090—0,374>Го1 = 0,090—0,100). Обнаружено проявление эффекта Кренке в онтогенезе растений свеклы при различных энантиосоответствиях органов. Теснота связи между левиз-ной-правизной корнеплодов и плодов.выше, чем плодов Б0 и Бь На третьем порядке ветвления она существенно снижает-. ся по сравнению со вторым.. Изомеры корнеплодов и фнлло: таксиса, листьев, побегов комбинируются независимо друг от друга (гФакт. = 0,007—0,076<г05 = 0,060—0,080). Выявлена обг щая закономерность: однократный отбор по.левизне-правнзне плодов и корнеплодов приводит к увеличению доли левых плодов у левых и правых плодов у правых, изомеров в первом поколении, «что имеет определенное значение для селекции- -_- .'- • ,-"'.

Встречаемость изомеров в различных экологических условиях. Исследований в этом!,направленни выполнено явно недостаточно (Смирнов Л. А., 1950; Дэвис Т. А., 1963, 1964, 1966; Сулима Ю. Г., 1970; Хохрин А. В;,, 1977, 1981, 1984). Вместе с тем вопрос о динамике соотношения биоэнантиомор-фов в различных условиях обитания весьма важен. Сложные взаимоотношения организмов со средой "постоянно связаны с

Э

элиМинацней одних форм, .менее приспособленных, и, напротив, преобладанием'других изомеров, более приспособленных к данным условиям среды. При этом изменяется и структура популяции.

Исходя из нашей концепции, мы считаем, что частота встречаемости левых и правых Изомеров является Ие констаИ-той, а переменной величиной, зависящей прямо— (для одних) или обратно — пропорционально (для других изомеров) от условий среды. Если допустить, что'энантноморфы экологически неравноценны, то тогда различные условия среды должны оказывать существенное влияние на встречаемость изомеров. В благоприятных условиях среды соотношение их должно быть близким или равным 1:1. В меняющейся, особенно экстремальной, среде оно будет иным, отличным от рацемического соотношения в пользу одного из изомеров. Иными словами, чаще встречающийся изомер должен быть и более. приспособленным к данной конкретной среде.

Далее мы предполагаем, что для поддержания оптимального соотношения изомеров в популяции помимо прямой связи между энантиоморфами должна существовать и обратная отрицательная связь, на возможность ее проявления указывает выявленная нами способность левых изомеров давать еще и правые, а правых изомеров — еще и левые. Это означает, что при высокой элиминации в экстремальной среде менее приспособленного изомера, численность его может быть восполнена за счет репродуктивного воспроизводства изомером своего антипода, но уже в нормальных условиях существования. Следует отметить, что такие явления, по-видимому, должны иметь место при кратковременном воздействии экстремальных условий на популяцию. При более длительном их воздействии в ряде генераций, эффект обратной связи может быть менее выражен вследствие продолжающейся элиминации неустойчивого изомера.

Если это так, то тогда соотношение изомеров можно использовать в качестве одного из важных показателей морфологических популяционных характеристик, указывающих направление действия естественного отбора, т. е. эволюционных процессов,.протекающих в популяциях.

Влияние экологических условий на распределение левых и правых изомеров изучалось у сортов свеклы различного географического происхождения, у растений одного сорта (Ра-монская 09), но выращенных в разных географических пунктах, а также в популяциях различных видов свеклы. В результате исследований установлены следующие закономерности: 1) частота встречаемости левых изомеров плодов в выборках сортов культурной свеклы различного географического происхождения, а также диких видов ее возрастает с село

вира на юг и с запада на юго-восток;;2) репродукция росте* нин свеклы в одной географической местности приводит к выравниванию соотношения изомеров; 3) «выращивание расте* ний свеклы одногоЛсорта в различных(географических пунктах сопровождается повышением доли левых изомеров,в на-правлении.с-севера на юг. Таким образом, обнаружена об' щая закономерность: зависимость частоты встречаемости левых и правых изомеров от климатических условий, что может свидетельствовать4; об их экологической неравноценности.

Данная закономерность подтверждена также и при исследовании изменчивости.распределения энантиоморфов во времени, а именно: доля левых изомеров органов существенно возрастает в сухие и засушливые годы, напротив, во влажные годы увеличивается доля правых изомеров. .,

Изменчивость частоты встречаемости изомеров, зависящая от популяционной плотности. Реакция левых и правых изомеров органов и растений в целом на изменение,популяционной плотности биологами еще не исследовалась. Особенно важным является изучение устойчивости, изомеров на повышенную густоту насаждения. Подобные = исследования представляют большой теоретический интерес- прежде всего для эво-.- люционной теории. Биосимметрический контроль процесса онтогенетического реагирования растений ,на высокую плотность насаждения может служить одним из показателей внутривидовой • конкуренции. Вполне определенным. является и прикладное значение таких! работ, так как повышение плот' ности (до определенных пределов), как правило, положительно коррелирует с продуктивностью и качеством растений, снижением затрат на производство продукции... :

В связи с этим в 1979—1982 гг. проведены полевые и вегетационные опыты. с модельными популяциями сахарной свеклы сорта- Рамонская 09. В полевых опытах создавалась следующая густота насаждения растений: .100 (контроль), 500, 1 £00, 2500.И.6750 тыс/га, в вегетационных —2, 6, 10, 50 и 100 растений на сосуд. Исследования показали, что в загущенных посевах сложились экстремальные условия для жизнедеятельности растений. Это • приводило к сильному са-Ц/монзреживанию мх. В результате популяционная плотность Существенно "сократилась и несколько приблизилась к опти-♦ малыюй,густоте насаждения. Экстремальные условия среды вызвали и изменениелбносимметрической структуры модельных популяций свеклы — увеличение частоты встречаемости левых изомеров с-повышением густоты насаждения. Особенно сильным было взаимоугнетение растений свеклы в вегетационном опыте. 'При загущении посевов, в 50 раз превышающем оптимальную густоту их, полностью элиминировались растения, -имеющие -правые изомеры корнеплодов, а доля

л

!фавых розеток й листьев у сохранившихся растений уменьшилась на 8—16%- Погодные условия оказали корригирующее влияние на соотношение изомеров. Так, в 1980 чрезмерно влажном году отмечено некоторое увеличение доли правых изомеров по всем вариантам" опыта, а в 1979, 1981 засушливых годах* наоборот, возрастала доля левых . изомеров. Дисперсионный анализ данных показал, что сила влияния густоты насаждения на изменение частоты встречаемости изомеров хотя и незначительна (0,4—2,0%), но достоверна с вероятностью 99%. Таким образом, в условиях внутривидовой конкуренции, обостряющейся при резком повышении по-пуляционной плотности, левые изомеры оказались более устойчивыми, чем'правые. V г " -*

Изучение влияния освещенности на соотношение изомеров в 1979—1981 гг.; показало, что с уменьшением освещенности частота встречаемости левых изомеров листьев, прикорневых розеток и корнеплодов повышалась. Это, видимо, можно-рассматривать как один из показателей приспособительной реакции растений на снижение освещенности.

Зависимость частоты встречаемости изомеров от температуры.' Как и другие компоненты среды, температура имеет минимальный, оптимальный и максимальный уровни воздействия на растения. Широкая амплитуда температурных условий вызывает проявление различных приспособлений, изменяющих архитектонику растений. Морфологическая адаптация их к колебаниям температуры довольно полно освещена в литературе. Вместе с тем изомернйный аспект этого процесса явно не учитывается в подобных исследованиях. В связи с этим в 1979—1982 гг. изучено влияние пониженных (положительных) и повышенных температур на проявление признаков правизны и левизны у растений модельных популяций свеклы. Для этих целей использовались различные сроки посева семян: 14—18 апреля, 26—28 апреля (оптимальный срок посева в ЦЧЗ), 30 мая, 30 июня, 30 июля, 30 августа, 15 сентября, 1 октября. Кроме этого в 1982—1985 гг. проведены опыты по исследованию предпосевного прогревания семянлеЛ-. вых и правых изомеров при температуре 52° С по схеме: КОНУ! троль — без прогревания, прогревание в течение 1, 3, 5 и 10 и*; Варьирование температуры в период вегетации и особенно4? в резко контрастные годы привело к изменению частоты встречаемости энантноморфов: с повышением температу'ры или экспозиции прогревания закономерно повышается частота встречаемости левых изомеров органов. Так, в резко засушливые годы (1979, 1981) соотношение левых и правых корнеплодов майского-июньского сроков посева составило: Ь : Б = 80—89:20—11, а в 1980 году в этот же период существенно повысилась доля правых изомеров (Ь : Б = 54—60:46—40),

♦Дисперсионный анализ показал, что сила.влияния изучаемого '.фактора высоко достоверна с уровнем вероятности 99%. При .предпосевном прогревании семян экспозиция 10 ч оказала более резкое ингибирующёе влияние на правые изомеры корнеплодов. Так, соотношение энаитноморфов составило: п контроле— Ь : Б = 74 : 26; при 10 ч воздействии — Ь : Б = 8 1: Ю. . • Влияние влагообеспеченности почвы на встречаемость изо-'меров свеклы изучено*в* 1973—1976 гг.'в вегетационных опытах, проведенных по.Ъхеме: 15% влажности'от полной влаго-емкости почвы (ПВ),'30%, 60% (контроль)': и 90% от ПВ, т. е. она включалаЛварианты субминимального, минимально. го, оптимального и' субмаксимального "градиентов влажности "почвы. В результате исследований установлено, что резкий Лдефицит влаги "в почве' (15% от ПВ) приводит, к увеличению .Лна 15—18% доли'левых-изомеров корнеплодов', прикорневых Лрозеток и листьев; >на(8%1— левых плодов; по сравнению с оптимальным увлажнением.-. Более высокий уровень влажности (90% от ПВ), напротив, повышает число,правых изомеров на 9—18% соответственно. Высокая достоверность силы ♦.влияния влажности;'на?изменчивость соотношения изомеров в* опытных популяций" была ' подт2верждена"*дисперсионным ♦ анализом полученных'-данных (г)2= 1,7—8,7%"» Р^аК,. = 3,10— 71,25>Б05-о1 = 2,70—3,90, Р = 95 —99%). - XV 8 г г .--.♦ • .- -Зависимость частоты- встречаемости изомеров от формы }"азотных удобрении "и засоления. В серин'опытовс'растения-УМП первого и второгоЛгода"?жизни пригвнесёнйи'в.почву Разиных форм азотных удобрений (натриевая и -аммиачная селитры,: сернокислый аммоний, водный аммиак) \ на фосфорно-ка-. "лийном фоне не выявлено существенного изменения соотно-, шения левых и ;правых изомеров.Л Это объясняется,;\на наш. взгляд, тем, что применяемые* в опытах: дозы азота, очевидно, лежат в пределах'оптимального уровня воздействия.'"' ;-;'Изучение солеустойчивостй левых и правых:'изомеров свеклы сорта Рамонская 09, проведенное >в 1973—1975 гг., "показало, что с усилением.засоления в;модельных популяциях все более элиминируются правые изомеры. Г Г .-.-&- : Таким образом; изучение влияния климатических (темпе-' ., ратура; .свет, вода), эдафических (засолёние.'формы азотных г.удобрений), биотических. (плотность популяций) факторов среды] на встречаемость энаитноморфов свеклы показало, что в Лоптимальной зоне воздействия факторов, "-соотношениеЛ их /приближается к теоретически ожидаемомуЛ т..,ё. равновероятному. В минимальной нли~макснмалыюй; зонах влияния ; компонентов среды наблюдается • существенное Отклонение.. встречаемости изомеров,,от рацемического?уровня. При этом экстремальные уровни факторов как минимальной, так и максимальной зон воздействия более-резко смещают, равновесие

в численном соотношении энантиоморфов. В таких условиях чаще встречаются более устойчивые изомеры, а менее устойчивые элиминируются, популяции все более приобретают мо-ноизомерийную структуру левого или правого знака.

Изменчивость соотношения изомеров в зависимости от дозы гамма-облучения. Для сахарной свеклы' стимулирующие дозы облучения лежат в пределах 1,0 кР, поэтому в эксперимент были включены стимулирующие (0,5—1,0 кР), критические (2,0—10,0 кР), сублетальные (25—40 кР) и летальные (50—75 кР) дозы радиации. Контролем служили необлу-ченные семена. Облучение воздушно-сухих семян свеклы сорта Рамонская 09 проводили гамма источником 60Со на установке ГУТ-400. Критерием радиоустойчивости выбрали частоту встречаемости левых и правых изомеров. Исследования проведены в два этапа: в 1969—1971 гг. изучены стимулирующие и критические дозы, в 1979—1982 гг.—сублетальные и летальные. ,

В результате исследований-установлена прямая зависимость радиоустойчивостн изомеров от дозы облучения: стимулирующие и критические дозы (0,5—1,0 кР)- не вызывают изменения соотношения энантиоморфов; смещение знака изомерии в пользу левых изомеров начинается при воздействии сублетальных доз, а дозы 50—75 кР.оказывают более сильное влияние на популяции. Так, если соотношение левых и правых изомеров корнеплодов, выросших из необлученных семян, составило 65:35, то облучение дозой 10 кР — 67:33, 40 кР —74:26, 75 кР — 87 : 13 ; (й = 374,91 >х2о1=6,63). Дисперсионный анализ данных подтвердил выявленную закономерность о влиянии высоких доз радиации на частоту встречаемости изомеров. Анализ соотношения энантиоморфов растений показал, что в опытных популяциях преобладают изомеры-антиподы левого знака. С увеличением дозы облучения число их значительно. возрастает. Это Лпроисходит за счет уменьшения в популяциях доли антиподов правого знака, а также диастереоизомеров. I ; . • л . .

," В вегетационном опыте проявление воздействия гамма-облучения высокими дозами оказалось более резким. Доля левых изомеров на 25—35% была.выше по сравнению с их долей в контрольной популяции. •: •Большое теоретическое и практическое значение имеет во-. прос о последействии гамма-облучения. "Для выяснения влияния радиации на устойчивостьфастений свеклы второго года жизни*и частоту встречаемости изомеров плодов в|первом поколении корнеплоды после уборки, опытов сохраняли, весной следующего года их высаживали в поле. Наблюдения за растениями в период вегетации показали, что доза облучения

;75'кР оказала губительное последействие на правые нзоме-,ры.;семенников.;Особенно резко это проявилось в 1980 г, В 1979;г. отмечалсяЧострый»дефицит влаги в почве.- .Правые корнеплоды, выращенные в,этом году из облученных семян, были очень мелкими,.уродливыми. После.посадки их в почву в 1980 г., они длительный срок не отрастали,.медленно развивались, затем полностью элиминировались в,; посевах. Таким образом доза облучения 75 кР для правых изомеров корнеплодов оказалась летальной.- Левые „изомеры корнеплодов являются более устойчивыми' к- радиации. Растения, вырос-шиеиз них, испытывали, меньшую депрессию; чем «правые, нормально цвели>-и. плодоносили,-, выпад 'их-*; составил не более 45—55%. В полученном семенном ..материале было определено соотношение "Левых и правых-: изомеров «плодов. Оказалось, что облучение семян.летальными дозами приводит ,к увеличению частоты встречаемости- .правых'». изомеров ♦плодов в первом поколении (на 2—3%: -по,- сравнению л с их долей в контроле): Сравнение этих-данных с данными по соотношениюл-изомеров ..в исходном:;.образце- семян' свеклы (следует,отметить,что в течение • 1979-Л—1981 гг. для облучения использовались одни и те жг~ семена сорта Рамон-ская 09 урожая 1978 г.) показало, что вЛпервом поколении облученных семян, произошло изменение встречаемости в пользу правых изомеров. В связи с этим необходимо; отметить, что основная, масса семян формировалась;на:растениях, выросших из левых;изомер6в*;корнеплодов,*так как правые изомеры их сильно элиминировались в посевах. Из.этого вытекает, что в условиях;резкого недостаткав;посевах растений,. выросших из правых корнеплодов,'его болеечастый антипод, тле. левые изомеры,-формируют"больше изомеров.семян про-' тивоположного знака,-тг,еЛ правых. Это-приводит к восстановлению нарушенного соотношения изомеров,.чтб'свидетельству-ет о проявлении- обратной отрицательной «связи,- регулирующей численность-энантиоморфов в популяции при действии экстремальных факторов среды. Благодаря;этому в.популя-циях поддерживается естественное.соотношение,изомеров. ~ Установив такую "закономерность, было важно.далее-вы-яснить, как будет изменяться: встречаемость-,энантиоморфов плодов в последующем поколении 1 при .^сохранении экстремального фактора, т>е. гамма-облучения в высоких. дозах, Для этого семена, первого Лпоколения »облучалй,дозами; 50. и 75 кР. Оказалось, что облучение семянЛпервого; поколения этими дозами приводит, к достоверному увеличению;,,частоты встречаемости левых;изомеров плодов во втором поколении на 3—7% по сравнению с долей их вЛисходном образце и в первом поколении.,Таким образом, приведенный материал дает основание предположить,.что.увеличение частоты встреча?

<Г] ~,л'гг. ;.'.:/--£-." .'.•.;• "'¡¡-V * ''..•" \-15 '

емости левых изомеров органов и растений свеклы можно рассматривать как один из показателей процесса адаптации популяции к высоким дозам радиации.

Изучение различной мощности (0,05—3 мВт) и экспозиции (5—60 мин) лазерного облучения семян и корнеплодов не выявило их влияния на изменение соотношения энантиоморфов растений свеклы как первого, так и второго года жизни. Это, очевидно, обусловлено с одной стороны, особенностями строения плодов свеклы, с другой'— тем, что исследованный фактор не достиг экстремального уровня воздействия.

Зависимость встречаемости изомеров плодов от соотношения компонентов скрещивания. Исследований и наблюдений за наследованием признаков левизны-правизны до сих пор выполнено еще недостаточно, а имеющиеся данные ряда авторов весьма противоречивы. Не изучена в этом отношении и сахарная свекла. В связи с этим в 1970—1983 гг. проведены исследования с целью выявления возможности целенаправленного регулирования соотношения левых и правых изоме-У ров в популяциях свеклы. Анализировались различные аспекты этого вопроса: .длительный биосимметрический отбор, контролируемое скрещивание сучетом.-изомерийного знака родительских особей, самоопыление левых и правых по корнеплоду растений свеклы, чистые линии отечественной и иностранной селекции. Изучались простые (ЬХЬ П.БХБ) и ре-ципрокные (ЬХБ и БХЬ) скрещивания. В качестве исходного материала использовались левые и правые изомеры корнеплодов односемянной свеклы Рамонская 09, Ялтушковская I, Белоцерковский полигибрид.I, Киргизская 08,"д также стерильные и фертнльные номера ВНИИСС.

В результате исследований.установлено, что,энантиофор-ма родительских особей не.оказывает. существенного, влияния на стереоструктуру потомства. Во всех, вариантах простых и реципрокных скрещиваний;.'соотношение -изомеров плодов близко к рацемическому, т. е.. 1:1. При простых скрещиваниях наблюдается, инверсия изомерийного. знака при передаче признаков левизны-правизны = от родителей к потомству: растения, выросшие из левых изомеров родительских форм корнеплодов, продуцируют достоверно чаще правые изомеры плодов в первом поколении х21—4,50>х208=3,84), а из правых корнеплодов — левые изомеры - плодов; (х21 = 5,12>х2оз=3,84).

♦Иная закономерность по встречаемости изомеров плодов в первом поколении выявлена при изменении соотношения скрещиваемых компонентов, (табл. 1). .' : ' ..

Как видно, регулируя соотношение, компонентов скрещиваний; можно изменять и соотношение изомеров г плодов в перво1м поколении. Это явление: основано опять-таки на дей-ствии1 механизма обратной связи.......;_:....-.......-

Таблица 1

Встречаемость изомеров плодов в первом поколении в зависимости от соотношения компонентов скрещивания (общие данные за 1978—1981 гг., сорт Рамонская 09)

Соотношение компонентов скрещивания Учтено плодов, шт. Р(Ь) 4 х'

всего ь Б

1Ь: Ш 10Ь: Ш 1Ь: 10Б Сумма 0 0 0 0 0000 0000 444 12 2080 1600 2760 6440 1920 2400 •! 1240 5560 0,52 0,40 0,69 0,54 6,40 160,00 577,60 744,00

Общий критерий соответствия х21 — 64,33>хго1 = 6,03 Критерий однородности х22=679,47^>х2о1 = 9,21

Еще более, резкая инверсия знака изомерии наблюдается у растений, выросших в строго изолированных условиях из левых или правых изомеров корнеплодов, которые высаживались по 3—5 шт. на пространственно изолированных участках ;(3—10 км). В фазу бутонизации оставляли по одному хоро-:шо развитому растению. Таким образом осуществлялось, самоопыление растений левого и правого изомеров. Контролем 'служили растения, произрастающие в общих посевах (табл. -2) . ..■-*•.:

- '* • (Таблица. 2

Соотношение изомеров плодов в первом поколении . : при самоопылении, и перекрестном .опылении растений

, >!" '-_ (общие данные за 1975—1981 гг., сорт Рамонская 09)

Учтено плодов, шт. Р(Ь)

• всего ь '. Б

% Изомеры корнеплодов

X2

Самоопыление

ЛевыеЛ Правые"*

; Левые . Правые

:Сумма;

7000 '7000

7000. 7000

28000.

2240 5040

4760 \-"1960

Перекрестное опыление

4060 3780

15120

2940 3220

12880

0,32 0.72

0,58 0,54

0.54

907*,20 1355.20

179,20 44,80

2480,40

Общий критерий соответствия х21 = 179,20;>хга = 0,63 . • • ..-

Критерий однородности х2з = 2307,20л>х2о|= П.31

Большой. интерес представляют исследования возможностей изменения частоты встречаемости левых и правых изомеров в популяции путем длительного отбора их. В связи с 2 .17

; этим в 1966—1983 гг. провЪдилй'параллельный отбор левых;; 'Щн правых органов!растенийзсвеклы сорта .Рамонская 09: 3а,£ ; .'этот период получено 9-поколёнии Лсемяи.чбиосимметрическнй /анализ которых, показал «неэффективность'; отбора как левых,/: .♦"так и правых изомеров.. По-вндимому.-Лна силу проявления*.;

корреляции между-предыдущим; и "последующим знаком изо-.?" _Л мерии большое влияние оказывают,погодные «условия и явлс-% ние/инверсии. В; сухие- гбдыГдляСфбрмирования семян ;долн г левых изомеров плодов возрастала.у растении, выросших как , - из/левых, так и ,из правых изомеров; корнеплодов. В благое/приятные и влажные годы, напротив,''увелич|Твалась\д6ля правых-изомеров плодов.'Уменьшёние Гчастотьг встречаемости то- . "го или иного:изомера,в" популяции в естественных условиях . хреды-.приводитЛк ;включёнйю;£механ1пма # обратной связи, в -"рёзультате'в следующем- поколёний«долн /его; восстанавли-' - даётся,-в целом соотношёние'энантиоморфрв.варьирует около ; рацемического уровня. Этим/и I объясняется, Гна наш взгляд," •ЛнёэффективностьготбораЛпоГлевизнё-правизне.*/., ../,-,♦ / / »/> х Изучение изомерийногоЛсостава/плодов «чистых линий по- * указало, что линии ./нностранной:;£селекцииЛ;(США, >Японня) * /I имеют} одинаковую встречаемостьгизомёровлСем'ена .их: были ЛполуЛеныг'из коллЪкцнн:ВИРа}*Пб}видим6му,"<;ус.'10вия репро-'* ."дукцйй; были более.» благоприятнымиЛдля» правых - изомеров сплодов. У линий отечественной "селекции-(ВНИИСС, Инсти-♦ тут, молекулярной биологии тггенетики.АШУССР) левые изо- " 1/меры встречаются достовер1Ю ча'ще.'чемЛГравые..;;*. *." "/ "/; Приведенные \ результатыглйсследований :* энантиоморфов" свеклы на "онтогенетическолмлилшпуляцйбнном уровнях'по-: зволяютЛ с*, одной'стороны'," по-новому подойти кхарактеристн-' -/ке: важного в теоретическом}и] практическом отношениях5 их 'свойства— встречаемост]{л{с::д*ругой-л-.вынести'определенное * Осуждение о .*правомерностиЛвыдвину70й2нам*и:концепцииГ,._Те-'--"' >Л1ерь "очевидно, что предложенная/концепция Сможет дать/ло- -л"гическое объяснение- противоречивым Жданным по соотноше-«нйю- изомеров- в' мире* ра"стенилй,?эволюцйонному смыслулсуг -. ;ществования биоэнантноморфовг Исходя *;из-нашей;концепции /:н экспериментальных;данных,»мыЛёще:раз, подчеркиваем-"что -/распределение изомеров"в природе может принимать любые" /значения в зависимости Гот лусловий среды:'от равенствас-их :'-*до* полного илиГчастичного* отсутствия «одного, из изомеров," 'т..-е:! 100% >-Ь;:7БЛ;0%у;Б] оптимальной, зоне*/'воздействия " • факторов.частота/левых'и:правых/изомеров приближается к' "рацемической. В /минйма'л'ьной';!!* максимальной,зонах .наблю-* „. даётся" существенное "отклонение/"соотношения -7' их * от этого ',}уровня.*;При*этом/сублётальнЦегиЛ.1етальные*гзначения:фак-'/торов среды] вызывают!болёё:Трезкоё;смещенйё равновесия 'в , численном соотношении изомеров. Иными словами, в услови- -

ях экстремальной среды чаще встречаются более устойчивые изомеры, менее устойчивые элиминируются, что приводит к изменению изомернйной структуры популяции. Эта закономерность выявлена в опытах с высокими дозами радиации; повышенными и пониженными температурами и влажностью - почвы, с засолением; повышенной популяционной плотностью, пониженной освещенностью. :

На наш взгляд, весьма важной биологической особенно- стью энантио морфов является выявленная способность их - воспроизводить изомеры противоположного знака, тем самым ♦ доказано одно из положений нашей концепции. Эта особенность является основой для функционирования механизма отрицательной обратной связи в популяции. Как показывают приведенные данные, экологический стресс вызывает элиминацию одних и накопление в популяции других изомеров. Преобладающий изомер* воспроизводит часть изомеров другого знака, в результате чего численное соотношение энантио-морфов после экстремального воздействия восстанавливается, что свидетельствует о генетически сбалансированном- изоме-. рийном гомеостазе популяции. Эволюционное значение био-энантиоморфов как раз в том и состоит, что каждый из них имеет определенное селективное преимущество, но в конкретных условиях среды. Один изомер не может быть устойчивым ' ко всем неблагоприятным факторам.

Таким образом, развиваемые в нашей концепции положения доказаны как собственными экспериментальными данными, так и результатами исследований других авторов (Ли-лиенфельд Ф. А., 1959; Сулима Ю. Г., 1970; Урманцев Ю. Л., 1970, 1974; Хохрин Л. В., 1970, 1977; Добротворцева Л. В., Коблякова М. И., 1973; Мунтян М. Л;, 1975; Маслоброд С. Н. и др., 1979; Захаров В. М., Зюганов В. В., 1980; Захаров В. М-, .1983; Савваитова К. Л. и др., 1980; Басаргин Д. Д., 1984; Голиков А.-М., 1985; Новицкий Ю. И., 1985; Гольдан-ский В. И., 1986 и др.).

Примечательно в связи с этим высказывание Н. П. Крен-ке (1933—1935): «... перед нами картина, когда редкая модификация в одном случае оказывается господствующей .. в другом» (с. 387). . '..•-.-.

... В конечном итоге можно заключить, что частота встречаемости левых и правых изомеров может служить эффектив-*' ным критерием оценки закономерностей внутривидовой дис-симметрической дифференциации, являющейся, на наш взгляд, одним из механизмов адаптации растений к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. -

ю

Глава V..СВОЙСТВА; ЛЕВЫХ И ПРАВЫХ ";!'-' V- /<:л ЙЗОМЕЕОВЧСВЕКЛЫлД -..'У ' iVb;

Вопрос о свойствах энантиоморфовл:является;, одним"-из»' центральных вопросов проблемы, левизны-правизны. Ответ на* него имеет принципиальное:значениелдлялнрзнаниялфнроды < ~ жизни. В предыдущей* главёЛэтоУСвбпрбси.по> }*существу,; уже '. частично рассмотрен, гтак; как'1 встречаемость .является одним • . из свойствхизомер6в.';Здесь,же;будет4обсуждаться более J66-. щий, фундаментальный вЛте6ретическом£.и -практическом от-*: „ - ношениях,вопрос о,сходствел! !разлйчии,энантиоморфов. Ины-) . Mii словами, была поставлена< задача"выяснитЛ«остаются; ли*: ♦ неизменными свойства;антиподов. при,переходе от DTK L раз-; новидностям данного объекта»Л(Урманцев Ю.'А'.,. 1974, с. 158)К v .В;главе излагаются результаты"исследования более 30 при-"Л знаков иГсвойств изомеров в среде;без-воздействия, а также -с воздействием, естественныхл-нскусственных факторов, вне-шнейсреды. . ,т -- _- • '.*' •-* • i л' -. > " -

• %-ч Свойства диссизомеров плодов' и корнеплодов. Масса нло. довй семян, является .важнымЛпоказателем.ихЛкачествал По} „- массе плодов;нёГобнаружено;различиймежду*левыми ипра-Л

. -выми;113омерамн .улсортов; односемяннойрмсвеклы. , Лншь»Лу.;

- Межотненской Сллевыелшюды /достЬверноппревосходят jipa-J . , -вые-rio этому п6казателю.;Вмёсте сЛтём-вЛтевыхплодах этих-сортов сформируются болёелтяжелые; семена/; они отличаютсяЛ

♦ - большей'выравненностью,;а;сами*плодыл*лучшей выполнен"*: ~ ностьюлтге.-онихозяйственнолболее'цешл

'логичная закономерность!выявленай ;у"с6ртовТХ(ногосемянной? ♦'свеклы (Никулин:Л;: В.уГ 1967)т:Эти»данные!хорошо коррелил руют с данными по влажностиГплодов; интенсивности водопо-.' «, глощения,.актив*ностцТферментЛЛ

- ння и*всхожестиЛВллаб6раторных;условй'ях* у'всех изученных**;

сортов,односемянной • свеклы,,по -посевным Лкачествам; левые}: .", изомеры сёЛянТдостоверно&преобладаютЛнад! правыми. HaCj

блюденияДза прорастанием ;семян?в;поле*вых4условияхлпока; v " зали,-.что* энергия.прорастания ¿усвсхожестьЛих~зависит лкак;: > . от .энантиоморфности/f ак/Ж: бтдвнёшнихЛфакторбв" Если- ,ус~» ". ловия влагообеспечённостнЛ почЪы,*;*аэрации,*Дтемпературныйй режим.ее приближа1отся.к оптимальным, то'различия по вре-S

♦ мени* появления, в .кол~ичествё|прЬростков* между Лизомерами* несколько сглаживаются.,В*,экстрем"альных ;условиях пнепК;

ней; среды.разницаЛмёжду/нимигпоЛэпш. показателям увели-*Л

♦ , чцваетсяв пользу'одногодйзл изомеров"*/Так,'*;в:засушливые р для. прорастания семяни;г6дыЛлёвые изомеры ,;~lix Гоказалисьг J

более ;жизнеспос6бнымЙ7Й;*обёЛсп"ёчйл1ь;необходимую'густоту; растений" (рис .Л)\л}л/л1г лг ^:.^7\^К-*Л\ТЛЛ\ •:':." •}-г.--Ц\ v Масса корнеплодов" в • значительной'степени!'зависит, от*

Ч

ЧИсло растении в «*>аЕе„оТрастания через ^ дней пОсле посадкИ, /о

О 30 40 50 60 70 ВО SO 19Б6Г

tB&? -

oes-196919701071 ■ 1972 19¡3 • 1374 1975 1376 137?. 1978 197919801381 1Э8Э-198Э-1361 ■

isasL

Энергия прорастания семЯн, %

20 30 40 50 БО ?0

Всхожесть семян, % 30 40 50 во 70 80

Масса корнеплодов, г Масса семян , г

100 200 ЭОО 400 500 600 700 О 50 100 150

т — п — i — i — i — i — I — i — I — i — i

1966

1967

1968 19£9

1970

1971 1Э72

1973

1974

1975

1976

1977

1978 =1 197S

1900 19В1 1982

19ВЗ Т I

1984 - о

1385

т — Т—г

л л

>

факторов внешней среды. В засушливые годы формируются более тяжелые левые корнеплоды, в чрезмерно влажные н влажные годы правые изомеры их имеют или большую массу или же наблюдается паритет масс их. Поскольку периоды засухи.Повторяются чаще, то в среднем за 1966—1985 гг. ле-пьге изомеры корнеплодов оказались достоверно преобладаю* щими по этому показателю.

.Аналогичная закономерность выявлена при изучении фазы отрастания, а также семенной продуктивности растений, выросших из левых н правых изомеров корнеплодов (рис. 1).

Сахаристость и сбор сахара у левых и правых изомеров корнеплодов исследованы у 14 сортов односемянной и много-семянной свеклы. Установлена общая закономерность: левые изомеры корнеплодов на 0,5—1,0%' более сахаристы, чем правые; имея также большую массу, они обеспечивают и более высокий сбор сахара с одного корнеплода (на 9,5—27,5 г). Хорошим подтверждением высокого технологического качества левых изомеров корнеплодов являются данные химического состава: они содержат больше общего (на 4,2%) и белкового азота (на 44,1%), но меньше небелкового но сравнению с правыми (на 15,2%). Левые изомеры корнеплодов отличаются от правых более высокими кормовыми достоинствами. Это вытекает из проведенного изучения аминокислотного состава водорастворимых белков корнеплодов многосемянной свеклы сорта Рамонская 06, которое показало отсутствие сходства между изомерами по количественному содержанию ряда аминокислот, суммарное же количество аминокислот оказалось равным. По содержанию большинства незаменимых аминокислот (лизин, лейцин, тирозин, фенилаланин, метио-нин) левые изомеры корнеплодов превосходят правые; по треонину, аргинину они паритетны, а по содержанию валина и изолейцина — уступают правым. Особенно высоко содержание у левых изомеров лейцина, тирозина, фенилаланнна (на 45,0—76,0% выше, чем у правых изомеров).

Исследования качественной специфики белков, являющихся носителями генетической информации биообъектов, имеют важное теоретическое значение для познания собственной природы энантноморфов. В связи с этим был проведен имму-ноэлектрофоретический анализ водорастворимых белков левых и правых изомеров семян и корнеплодов ряда сортов и линий односемянной и многосемянной свеклы. В исследовании выявлена четкая белковая специфика изомеров: белки левых семян и корнеплодов всех изученных сортов и линий имеют более высокую гетерогенность, чем правых (Никулин Л. В., Авраменко Р. С, 1976).

Биологические особенности левых и правых изомеров прикорневых розеток и листьев. Изучение массы энантноморфов

- прикорневых розеток и-листьев, площади листовой поверхнб-. ; ;сти в зависимости*от: погодныхгусловийлвыявило. аналогичную закономерность, "отмеченную:-ранёе;для .масс изомеров корнеплодов и;семян..Левые-и правые изомеры.листьев различаются не только по массел' но и по,обмену веществ.'Левые 'листья отличаются*, повышенной.интенсивностью дыхания и фотосинтеза, более'высоким'содержанием хлорофилла и активностью каталазы ,(Никули11«А.сВ;л.1968;: Никулин,Л!'„В., Колиакова Л."И.',;1969):<<1?к:.-.:'.?:С*;:.."'; -тл-,'. V. * * --"1> Изучение некоторых особенностей растений; выросших из' левых и правых изомеров; сел!ян.свеклы, также показало су-8 ' ♦шествование значительных различий*,мёжду ними. *Из левых семян формируются/более ;мощные*-, проростки. Масса их п фазе вилочки на-2,7—6,2?г'-превышала-массу проростков из правых семян. «В—дальнейшем у растений'от-левых семян,бо-; лее "интенсивно?шло накопление, вегетативной массы листьев ,; п-корнеплодов. При этом»выявлена' следующая закономер--'ность: у всех сортов свеклы-максимальный прирост массы листьев Л корнеплодов наблюдался, в',августе, а у растений, от -правых семян— в сентябре.» Естественно,'что такое интенсивное нарастание массы-растения ¡Б „конце- вегетации идет.лв ущерб сахаронакоплению". Таким образом, 'левые, изомеры се-' мян формируют более скороспелые,растения. Установлено также, что левые; изомеры,'Корнеплодов, выросшие из левых се-"," мян, имели большую-массу,: "чем правые-'(иа .125—136 г), а • правые корнеплоды от правых-семян превышали по этому показателю левые корнеплоды; (на,20—30 г).;В конечном итоге урожай.корнеплодов.-.п'блучённых'от-левых семян,, оказался на 28—68 ц/га;выше 1юХсравнениюгсЛурожаем корнеплодоз от правых семян. Сахаристость'лев:ых корнеплодов также бы-* ла более высокой (на 0,6-Л1,0%)Ъ:,,- :>*

Исследование.продуктивности,растений различных вариантов скрещиванийпюказалолчтоллевыелйзомеры корнеплодов отличаются болеечвысокой;селекционной "ценностью при ис-, пользовании их-в качестве-какгматеринской, так и отцовской особей (Никулин Л;*В:;1Лейсле'В..О.У 1976). ; .". . / \ Географическая изменчивость-свойств левых и правых изомеров свеклы..Были.; изучены* свойства плодов и семян у сортов свеклы различного географического происхождения, а так-,'же корнеплодов,.полученных из,них, в одном географическом пункте (Воронеж);.Кроме)этого определена-масезчизомеров корнеплодов и растений,, выращенных; из.семян одного ."сорта свеклы (Рамонская 09),/но в .разных-.географических пунктах. Установлено, ,что «но^всем зонам и показателям левые

изомеры превосходят, правыеЛВыявл.еналтакже зависимость , массы изомеров корнеплодов-и растений от широты местности: различия между левыми и правыми изомерами возраста:

ОТ * " *

ют с севера на юг. Если в Свердловске отмечался паритет масс, то в Симферополе имели место максимальные различия по этому показателю (146—208 г в пользу левых изомеров).

Возрастающая популяционная плотность приводит к существенному снижению массы правых изомеров корнеплодов и листьев, и особенно резко в засушливые годы (1979, 1981). Левые изомеры их являются более устойчивыми в сложившихся условиях. Даже при густоте насаждения, в 67,5 раза превышающей оптимальную, они имеют довольно высокую массу и Могут быть использованы как на фабричные, так н на семенные цели.

Аналогичная закономерность выявлена и в опыте с затенением: левые корнеплоды, выросшие под пологом деревьев или покровом травянистых растений, отличаются более высокой массой (на 38—143 г) но сравнению с правыми изомерами их.

Изучение изменчивости свойств изомеров в зависимости от температуры и влажности почвы показало, что посев семян в хорошо прогретую почву приводит к формированию более. крупных левых корнеплодов и листьев, при посеве в более ранние или поздние сроки, напротив, большую массу имеют правые изомеры их. При прогревании семян при температуре 52° С установлено, что экспозиция 10 ч оказывала сильное ингибирующее влияние на правые изомеры корнеплодов, масса которых была на 153 г ниже, чем левых изомеров.

Аналогичная закономерность выявлена в опыте с различным уровнем влагообеспеченности почвы: резко пониженная влажность почвы (15% от ПВ) сильнее тормозила нарастание массы корнеплода и листьев правых изомеров (на 74,9— 81,9%), повышенная влажность, напротив, угнетала корнеплоды и листья левых изомеров (на 18,4—34,6%), у правых же изомеров наблюдался даже прирост массы (на 23,5— 83,3%). В отношении сахаристости картина была иной: при уменьшении влажности почвы сахаристость корнеплодов увеличивалась на 0,3—1,9% (абс), при этом левые корнеплоды имели более высокий прирост сахаристости (на 0,8—1,9% абс). Увеличение влагообеспеченности почвы приводит к уменьшению сахаристости, причем левые корнеплоды снижают сахаристость более резко, чем правые. Острая засуха ускоряет развитие растений свеклы, а повышенная влажность, напротив, замедляет его. Такие приспособления растений к условиям экстремальной среды существенно повышают потенциал популяции, а тем самым—адаптивный потенциал вида.

При изучении влияния различных форм азотного питания установлено, что левые и правые семена и выросшие из них растения проявляют взаимопротивоноложные ответные реак-

„Ции на,аммначную и Нитратнукмрормы азотных удобрений: лс- • '•- выелизомеры лучшеУразвиваются:Прн«использовании аммиачного. азота,- а правые,— "нитратного:.Л"'«:5,;* 11-'

Различная реакция растений, выросших из левых и правых { семян, выявлена и;на;Засолениё::правые;изомеры;Отлнчают-" ся повышенной чувствительностью к содержанию.вЛпоЧве да' же. низких; концентраций- солей, левые изомеры»более устой- " -чивы.к повышенному}-уровню"-засоления,-который в-5,0.раза* ' -превышает уровень" засоления г Для »правых.*-;На "устойчивость . изомеров существенное* влияние доказываетевлагообеспечен-1 . ность почвы. Достаточное или'избыточное увлажнение уменьЛ ♦шаег.вредное воздействие засоления, дефицит же'влаги рёз-~* , ко контрастирует.реакциюЛ(ЭнантиЬморфов -"на повышенную -степень засоления.»,. , „.,,ь2ЛлЗ*«;ч-—.;-- '!1к,.--- • -. - , • „ ,~

-.. л-Радиочувствительность-с.й, радиоустойчивость изомерол свеклы. Исследование;-"стимулирующих1д6з.'*радиацин (0,5-Л-( -1А.0 кР) выявило различную: чувствительность растений, ']вы-\- -росших из:облученных сёмян:;более высокий, стимулирующий Д эффектчдля. правых изомеров"|семян»имеет, доза 0,5 кР, а для ♦ левых — 1,0 кР. Эта закономерностьпрослеживается* в течение'Л всей вегетации; Повышение .-дозы «.облучения 'до 2,0—5,0 кР ~ существенно не изменяет:*количественные'=« и . качественные >„ показатели обмена веществЛВместёстем отмечена тенденция у растений, полученных : отЛправых >семянок, более резкому угнетению этими дозамил Дальнейшее возрастание" дозы зна{ чительно изменяет. характер*;реагировання растений, .развн-_ вающнхея нз облученных.семян. I Правые Лизомеры органов - н ' * растений угнетаются ужё-прн-дозах?более,25 кР, а дозы 50—7 75 кР вызывают элиминацию их на 53—78%. Левые изомеры . отличаются более высокой:устойчивостью;к высоким дозам : радиации. Так, масса их; всего на..1,6—4,2% уступала "массе • изомеров контрольных'растенийл'-;' : л: ;%: л, ; } /

* Аналогичная закономерность выявлена и при изучении по: т' следёйствня облучения на растения свеклы второго года жизни: левые изомеры!Корненлодов«при,дозе 75 кР хотя и угнетаются, но формируют.растения,"способные плодоносить.»По ' ,; семенной продуктивности они 'на, 14,6—20,4% уступали .конт: .рольным растениям..Правые изомеры корнеплодов оказались . более чувствительными ;к облучению высокими ;дозамиЛ (40 кР и более). Чем; выше доза;радиации,, тем чаще проявляется летальный эффект.-Так, приЛдозе; 75-кР,через 30 дней после • . посадки отросло;Л0%-:корненлодов;;Что. в-5,7 раза меньше,, • 'чем у левых изомеров.; К концулвегетации правые семенники -полностью элиминировались (Никулин'Л. В.,1982). * ; и;* с" -

• Неоднозначные ответные>реакции4 изомеров обнаружены при исследовании лазернрголоблучения.семян и корнеплодов. В условиях вегетационного: н" нолевого-опытов»выявлены.эф: ,

>* -24........ • ' - '.' ' ' % . -...""\-ЛУ"* ..... , ' • ' ' ,""-",!*-

фекты как стимуляции, так и торможения развития растений, полученных от облученных семян и корнеплодов. Левые изомеры имели более высокие количественные и качественные показатели при более длительных экспозициях и мощности воздействия (30, 45, 60 мин для* семян и различных типов лазеров; 15 мин для корнеплодов, лазер ЛГ-75). Обработка правых изомеров приводила либо к угнетению растений, выросших из них, либо к стимуляции их, но при меньших экспозициях (10, 20 мин для семян и 5 мин для корнеплодов), (Никулин Л. В., Лысиков В. Н„ 1974; Никулин Л. В., 1980, 1984). . .:.. '.::•_

Изучение магниточувствительности энантиоморфов показало, что они проявляют взаимопротивоположные реакции на южный и северный геомагнитные полюса в отношении своего роста, интенсивности дыхания, активности каталазы, содержания хлорофилла в листьях, урожая и его качества. Левые изомеры имеют более высокие показатели обмена веществ при южной ориентации, а правые — северной (Никулин Л. В., 1969; Никулин А. В., Лейсле В. Ф., 1970, 1971; Никулин Л. В., 1973, 1976).

Приведенные в данной главе результаты показывают как сходство,' так и различия энантиоморфов по ряду признаков и свойств. О чем это свидетельствует? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо-установить: прикакнх условиях наблюдается сходство левых и правых изомеров, а при каких — различия их. Данные как; собственные,: такли литературные убедительно говорят о"том, что в благоприятных условиях среды энантиоморфы более сходны-по биологическим особенностям, чем в экстремальной среде. Сублетальные и летальные уровни воздействия факторов ее.вызывают более резкую дифференциацию особей в популяции как по морфологической структуре, так и по жизненному состоянию. Преимущество одного из изомеров является, по нашему мнению, результатом определенного функционального состояния его, вызванного изменениями условий среды. При наступлении благоприятных условий различия в частоте встречаемости энантиомор-фов нивелируются, так как в популяции включается регуля-торный4 механизм, действующий по кибернетическому принципу отрицательной обратной связи, который восстанавливает прежний состав изомеров. Более длительное сохранение экстремального воздействия приводит к существенному изменению энантиоморфной структуры популяции. Такие изменения могут использоваться.естественным отбором.

С этих позиций представляет интерес высказывание И. И. Шмальгаузена о том, что «при исторических сменах климатов, с их экологическими и биоценотическими последствиями, индивидуальная приспособляемость приобретает исключитель-

•д ное .значение. .Организм,-обладающий способностью моднфи-цироваться соответственно локальным/или Л'сезонным изменениям вчракторах ,-внешнейд-среды,' оказывается вполне приспособленным, если -подобныеЛ'измёненияг становятся особен- -" ностью среды».,(1968/с. 309)дхТг;*~.\?4-• "."?-'.. ь~:; : •„ >• г _. . Развиваемая; нами.концепция-;как-разш;основываетс51 на /ч.том', ,что существованиев>популяции'« изомерных форм орга-\

♦ •; низмов,различающихся устойчивостью,к"повреждающим фак- * .: торам среды,, а/также'способных репродуктивноевоснроизво-

.. дить другие изомеры; "дает1возЛ1ожностье1°ьлучшим образом. Ч приспособиться "к более широкому"диапазону условий суще-- ствовання, в.т.-ч. экстремальным.>Иными;словами, способность 'популяции формировать* тот нлнГиной состав энантиочорфов следует. рассматривать>как},один из"показателей ее потенци- • • ' альных возможностей адаптации;при "определённых условиях внешней среды.-Таким;образом,/диссимметрический полимор-*. физм-и его.частный'с.тучай — днссиммётрическая изомерия'—/'_ . имеет адаптивное значение.. - -Л -¥ *

". *'. Выводы- * ,- , .•

-1.'Левизна и правнзна-растений-свеклы проявляется на л органном, органнзменном-'И поиуляционном уровнях, организации. У изученных видов,, подвидов, разновидностей, сор-/ тов свеклы обнаружено-явлениё'днесимметрического полиморфизма и его .частного Ълучая'.Лднссимметричёской изомерии. Установлено существов"аниё;;йзомеров-антипод6в и днастере-♦оизомеров-органовУи/растенийЛ/Л .... •- л '

♦ Х- -<2 Для каждого:,органа;и;растений;.свеклы;в,целом выяв-„," лены признаки, определяющие\тёвизнуЛи:Правизну. их.' Левые„

и-правые изомеры-плодоввыявляютсЯ'.п6|расположенню се; .-* мёнив';околоплоднике,-корнеплодЬв л— по/направлению винто- • образнойзакрученностн? рядов боковых'корней, листьев — по

♦ ' преимущественной;, ширине ЛР длине .одной.-из",половинок ли-

стовой пластинкилнаправлению;;изгибаверхней части глав-" ной": жил кил Левизна :исправизна/проростковгустанавлнпается . по)направлению*!"вннтообразногосмещения\семяд6лей относи-' ' тельно гнпЬк6тйляДприкорнёвых;розет6к-77 по :направленню дуговидного "наложения;;черешк6в?лйстьевл6т.хг*иери(рерии; к

• .Центру//^-\л:>:л ' '•

, гЛевые" и. правые.-изомеры? растении лпервого года жизни определяются по,комбинированию.левых\>1ьправых'изомеров ц корнеплодов;-прикорневыхгрозеток.и -листьев; второго года жизни — по сочетанию" левых' и правых изомеров корнепл'о-

♦ ' дов/ побегов и листьев. *\\ ' V " -. 3: Теоретически предсказаны и обнаружены 8 изомеров-растений свеклы;-26 изомеров листьев; 3-изомера пророст,. ков;: по 2 изомера-плодов» корнеплодов,-, филлотаксиса, по 8

изомеров главных и боковых побегов. Описана биосимметрическая организация растений свеклы как первого, так и второго года жизни. Показано, что любая популяция изученных видов свеклы, по левизне-правизне растений ее составляющих, может быть левой (численно преобладают левые изомеры растений), правой (численно преобладают правые изомеры растений и лево-правой одновременно (симметричной).

4. Установлено, что частота встречаемости левых и правых изомеров является в основном функцией факторов внешней среды. В благоприятных условиях она приближается к равновероятной, изученные экстремальные экологические факторы среды оказывают существенное влияние на изменение соотношения изомеров. В связи с этим нами выдвинута новая экологическая концепция встречаемости биоэнантиомор-фов и существования в популяции механизма саморегуляции соотношения их, действующего по кибернетическому принципу прямой и отрицательной обратной связи.

5. Установлена географическая изменчивость встречаемости изомеров: у сортов культурной свеклы различного географического происхождения, а также диких видов свеклы, частота встречаемости левых изомеров возрастает с севера на юг и с запада на.юго-восток. Репродукция растений свеклы сортов различного географического происхождения в одном пункте сопровождается выравниванием частоты встречаемости изомеров. Выращивание растений одного сорта в различных географических пунктах, напротив, приводит к существенному снижению иравйзны в южных и-возрастанию в северных пунктах.

6. Выявлена зависимость частоты встречаемости изомеров плодов от типа опыления растений и соотношения растений, выросших из левых и правых корнеплодов, при скрещивании. У самоопыленных растений наблюдается инверсия знака изо-мерии'плодов: растения, выросшие из левых корнеплодов, продуцируют больше правых изомеров плодов (Ь : Б = 32 :68), а из правых корнеплодов — больше левых плодов. (Ь:Б = 72:28). При одинаковом соотношении растений, полученных от левых и правых изомеров корнеплодов, участвующих в скрещивании, встречаемость изомеров плодов в первом поколении равновероятная. Резкое нарушение равночисленного соотношения их при скрещивании вызывает существенное изменение встречаемости энантиоморфов плодов (10Ь : 1Б — — Ь:Б = 40:60, 1Ь:10Б —Ь:Б = 69:31).

7. Установлен различный характер энантиовзаимодействия органов в онтогенезе растений свеклы. Между левизной-пра-внзной плодов.и проростков; плодов и корнеплодов; филло-такснса и листьев; побегов и карпотаксиса; корнеплодов и плодов; плодов Бо.и существует положительная корреляцн-

онная; связь. АТеснота /связи .между изомерией корнеплодов' и "плодов вышё;гчём плодов:Ро*и;Р£ Между левымигиАправыми изоме"рами;фнллотаксиса;г-лнстьев,:: побегов.« и корнеплодов корреляция отсутствуете Выявлено проявление эффекта'Крён-;ке в онтогенезеграстении свеклы при различных 'энантиосоот-\. ветствияхзорганов.- <-*"*"...' • ; .-._," 1гдЛААгЯ.:'-'А-А'* 8.'Однократный отбор по левизне-правизне плодовой ;кор:>л ; неилодов увеличивает частоту, 'встречаемости Улевыхгнлодов 'ч у левых ншравы*х: плодов —у/правых нзомеров'в-первом»по-* .--коленки.* Однако /отбор в-ряде генераций не вызывает;суще--, ственнбгоАзмененйя, соотношения изомеров плодов.*.Это,-"по;; .,. видимомурсвязано с корригирующим влиянием факторов внешней среды,-так-как эти изменения носят характер,модифи-

/•: наций. ;.•"•'**,"-'•'__, л *' ' . *

-. • 9.' Установлено как сходство, так и различие левых и "правых, изомеров по биологическим"особенностям. В благоприятных условиях среды, они характеризуются как.формы-дубле-, ры;-а в экстремальных •— как формы-антиподы.»'Показано," что .-. чаще встречающгийсяп1з6м'ер'Является и. более устойчивым.в * неблагоприятныхгусловиях:срёды.;В связи с-этим з предложено «считать Ачастоту встречаемости »;энантиоморфов50ДНИМг из; важных, пбказатёлейАустойчивостних'в.экстремальнойАсредеА ". '"-.'''' >10.'-•Показана?:насгоягельная:} необходимость; раздельного' "-.: исследования"левых.\и.правых!из6мер6в: органов ш /растений; -.

обеспечение в опытных шопуляцйях: естественного 1НхсооТН0-;•'- . шения." '\--ЛЛ"у*?'1-\«\': '; '\0Л --"-С-лГ'лГе/л'»/ллп* , "; . , 11;сВнутривидоваяЗдйссимметрн¥еская..сдТ1ффёренци'ация ': растении со специфичной* нормой реакции на/внешниевоздёй-; ствиярЪбусловленная -генетической-природой й'экологйчески-" ми\факторами,'Являётсяоднойиз форм, адаптации 'их/;к:диА намичной среде,*шроявляющейся:на;л1орфологйческ6м';ур6вне. . . 12;>Материал*ы*наших,'исслёдованйй показывают,,!чтоЬдисЧ .; симметрияА- лёв11зна'йАправизна--принадлежйт;:к;чис"лу об- ' щенаучных? фундаментальных -проблем, имеет;важное* теорё-тнко-методологнческое "н прикладное значение. Они-'служат новым подтверждением общёбнологического явления дисснм-мегрии жизни. " * \ -• , •- ' ;у_

*

*

Задачами дальнейших исследований в области биоснммет-рики,: на-наш взгляд,'являются: а) ;_поз*наниёзакон6мерностёй ~ изменения; внутрнпбпуляцпонной ;йзомерийной «структуры; • в зависимости отАусловийАсреды.Ат.:е;Аэво"люционных*процессов; 4 1 протекающихв ,природных;популяциях;' б) г= исследование дне- " симметрической дифференциаций»видов различного] система-А/ тического положения; в) .более:глубокое и обширное *изуче-"_

нне генетики энантиоморфов; г) вовлечение в биоснмМетрИ-ческий анализ большего числа видов, имеющих важное на» роднохозяйственное значение; д) выявление новых видов растений На основе левиэны-правизны и включение их в селекционный процесс; е) использование явлений диссимметрии В процессе интродукции и акклиматизации растений; ж) разработка способов сепарации изомеров; з) исследование им-мунохимнческой специфики энантноморфов.

Решение указанных задач позволит углубить представления о структуре и функциональных свойствах биоизомеров, тем самым внести новый вклад в развитие как теоретической, так и прикладной бносимметрики.

Практические предложения

1. В селекционном процессе при создании сортов сахарной свеклы урожайно-сахаристого направления с более высокой засухоустойчивостью предпочтение следует отдавать левым изомерам плодов и корнеплодов.

2. В семеноводческих хозяйствах ЦЧЗ и юго-восточных районов свеклосеяния, производящих элитные семена сахарной свеклы, целесообразно использовать левые изомеры корнеплодов, в северо-западных районах свеклосеяния — правые корнеплоды. Данное предложение рекомендовано к внедрению Зональным координационным совещанием научных учреждений и вузов ЦЧЗ (Тамбов,. 1985).

3. Научным учреждениям и вузам рекомендуется усовер-шенствовать-методику проведения экспериментов с.растени-ями, имеющими диссизомеры, а именно: раздельно исследовать ответные реакции изомеров, а также обеспечивать ес: тественное соотношение изомеров при создании модельных популяций.

4. Выявленные закономерности в морфологии и биологии растений могут быть использованы для разработки теоретических основ и в практике интродукции растений, в учебном процессе вузов, а именно: в лекционных курсах и лаборатор-но-практических занятиях по морфологии, систематике и экологии, физиологии и биохимии растений, генетике, селекции и семеноводству, растениеводству и другим дисциплинам.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Лейсле В. Ф., Никулин Л. В. Полярность и диссимметлия сахарной свеклы // Достижения с.-х. науки — производстоу: Тез. докл. науч. конф., посвященной 50-летию Соп. власти. Секция агрономии.— Воронеж, 4967: — С. 53—55.

2. Л ей еле В. Ф.\ Никулин Л. В. О семенной продуктивности левых и правых корней сахарной свеклы//Селекция и семеноводство.—

1968 — У* 5.— С. 74—75.

3. Лейсле В. Ф., Никулин А. В. Соотношение Ь- и Б-биоформ

плоДов и корней сахарной свеклы у: сортов 1 различного происхождения // Зая./Воронежский с.-х. ин-т.— 1970.— Т.,45.— С. 24—28.-. .:•' ~ . . ,4, Лей'сле В.,Ф ./Никулин ~Л: В.,',Омельч енко Л. И. Влияние различных форм азотного :питания" на'соотношение и свойства Ь- и ' Б-биоформ плодов сахарной! свеклы // Биологические** науки.1—1968.— ,*А 1.— С. 82 — 84./ ./. Л: ;::«Ч >7"т;-;л;Ж-^. •*.-!-;-;•.:!•-.'.'.•'. -.-'. 5.' Н и к у л и и., Л. В,' О - диссимметрии. плодов , сахарной свеклы // '.'Сельскохозяйственная биология.—|1967.г1-№,;К~С.': 132—135..-

"б.'Нику лик' 'Л. В.'К-вопросу.о диссимметрии;5ахаРн°й свеклы// -Тез. докл. науч.-произв.' конф.Нюлодых ученых,—Воронеж,'1967— С. 20— < , 25. ' .- .,.; --• '-- .; •• .У:Щ--;г^г-.г>.'..?.-.;-4у"., ' ," г • 7. Никулин Л.- В.""К вопросу о днссимметрии многосемянных плодов сахарной свеклы // Зап./ Воронежский\с.-х. инт.—.1967. — Т. 34, вып. •-1.— С." 127—132.У'-. • ,:-'"*'.— - "-- .

8. Никулин Л. В. О левых,и'правых корнях сахарной свеклы// Вестник с.-х. наук.—1968.—Л*9 2.—С.-129—131:-,,,,.

; 9. II ику л ин~'Л. В. Некоторые физиологические особенности потомства Ь- и Б-форм плодов сахарной свеклы // Физиология растений.— 1968.— , ЛТ. 15, вып. 5.—С,-898—903.- -;.;--:>. " " , -А

;; ' 10. Никул ий- Л.' В.- Дйссимметричность и качество сахарной свеклы: Лвтореф. дис....:канд. с.-х.;наук:1538.— Воронеж,! 1968.— 20 с.*- , " П.Никулин Л В." Левша растет быстрсе//Наука "и жизнь." —

1968.— № 5.— С. 131. .,,-,-, 1

'-. , 12.. Никулин- Л. В. О левых и правых корнях1 сахарной свеклы// Сахарная промышленность.— 1969.—Хя 5 — С. 68—69. '. ; " • .•-•* .13. Нику л и н »Л...-В. ; Влияние ориентации левых ,н правых плодов сахарной свеклы в магнитном люлел.Земли на некоторые физиологические процессы растений," развивающихся" из них'//Изв. АН СССР. Сер.,биол.—

1969.— № 6.—С. 922 — 926:-':<!.-;; •'-.-' л • • - . •

14.. Н и к у л и н • -*А.%"ВД О »коррелятивных; связях биосимметрических признаков у' сахарной свеклы//Зап./Воронежский" с.-х. ин-т.— 1970.— Т.. , ' '45.— С, 40—46. -,; -"-', л - - Ч -ГМ . • ">• --• • /4*-'>:ч "''. : .. 15. Р1икулин -Лгг.В.'-Влияние'-предпосевного облучения левых;и правых плодов" сахарной свёклы на рост'и развитие растений, выросших из них//Тез. докл. Всесоюз.* конф.<. по использ. радиационной техники в •" с.-х.—Кишинев, 1972.— С.и38 — 139.., . м ; , :..v. ; . , ;-.л-х- '"

..... 16.'Никул ин "Л:;;В.'лК'вопросу об ориентации корневых борозд у -

левых и правых изомеров-сахарной-свеклы в геомагнитном поле//Науч.-; тр. /Белгородский гос. пед. .ин-т.— 1973.-л-Т. 22(115).—С. 94 — 96.4,,: - л. '; . ,-., 17. Никулин Л:. В. .Влияние 6риёнтации;корнёвихборозд;левыхг: и правых корнеплодов сахарной свеклы в геомагнитном поле на их семенную продуктивность//там; же,— 1973.— С, 96—98. : * % 1 ; :

18. Никулин" Л;.' В Г» К .'вопросу о природе ориентации корневых .борозд у левых и правых:изомеров сахарной свеклы в геомагнитном поле//; Материалы третьего Всесоюз.'-симпоз.:!Влияние., магнитных полей'на" биол." объекты (17—19.июнМ975'г.);—Калининград. 1975 —С.18.~_ЧЧ ,'

19. Никулин А:. В: Особенности ориентации левых и правых изомеров корнеплодов сахарной свеклы в геомагнитном поле//Науч., тр./Во-\ ронежский с.-х.. инт.-? 1976.—Т. 83. — С. 144—152. -.-?-.у,\./" • "..;Ч

20. Н и к у л и н" А:*Бл Радиоустойчивость правых и 'левых изомеров • сахарной свеклы //Теоре1тические' и/практ. "аспекты использ." ионизирующих. излучений в .с.-х.: Тез.1"-докл." симпоз. по с.-х. радиобиол..;(27-—29 сент, 1976.г.).— Кишинев, «1976.— С. 61—62. -. « Ч- "1 V":" Г* Г;;,.

21. Никулин АиБ.* Влияние, лазерного облучения левых 'и'правых . изомеров корнеплодов' сахарной свеклы на'их семенную продуктивность //Тез. докл. шестой Всссоюз. конф. по фотоэнергетике растений.—Львов, 1980.—С. 89—90. • - - ' •-"••-«" ••-:;•>,-.;

22. Никулин Л. В. Исследование пространственных форм и свойств изомеров растений рода Beta L.: Отчет о НИР (заключите/Воронеж, с.-х. ин-т. —10-7-81.—Воронеж, 1981,—18 с — Сб. реф. НИР и ОКР. Сер. бн-ол. — 1982.—№ 3—4.—С. П.

23. Никулин А. В, О биологической разнокачественности семян и корнеплодов сахарной свеклы//Науч. тр ./Воронежский с.-х. ин-т.— 1982.—Т. 120.—С. 89—90.

24. Никулин А. В. Адаптивное значение левых и правых изомеров сахарной свеклы//Тез. докл. Всесоюз. конф. по адаптации и реком-биногенезу у культурных растений.— Кишинев, 1982.— С. 45.

25. Никулин А. В. Специфика ответных реакций растений, выросших из левых и лравых изомеров плодов сахарной свеклы на лазерное облучение // Тез. докл. Всесоюз. конф.: Пробл. фотоэнергетики растений и повышение урожая.— Львов, 1984.— С. 137—138.

26. Никулин А, В., Авраменко Р. С. Иммунологическая характеристика и эстеразная активность белков левых и правых семян сахарной свеклы//Физиология растений.— 1976.—Т. 23, вып. 5.—С. 928—931.

27. Никулин А. В., Колпакова Л. И. К вопросу о левизне-правизне листовых розеток и листьев сахарной свеклы//Материалы науч. конф. 1969 г.—Вып. 3: Агрономия, агрохимия и почвоведение/Воронежский с.-х. ин-т.— 1969.— С. 10—13.

28. Никулин А. В., Л ей еле В. Ф. Отзывчивость растений, выросших из левых и правых плодов сахарной свеклы, на ориентацию в магнитном ноле Земли и на формы азотного питания // Физиология растений. — 1970—Т. 17, вып. 3. —С. 471—477.

29. Никулин А. В., Лейсле В. Ф. Явление диссимметрил н методика исследования растений.//Зап./Воронежский с.-х. ин-т.— 1970.— Т. 45. —С. 5 — 11.

30. Никулин А. В., Лейсле В. Ф. К вопросу об ориентации левых и правых корнеплодов сахарной свеклы в геомагнитном поле // Реакция биологических систем на слабые магнитные поля: Материалы Все-союз. симпоз. (21—23 сент. 1971 г.).—М,. 1971.—С. 79—81.

31. Никулин А. В., Лейсле В. Ф. Изучение различных вариантов скрещивания левых и правых биоформ сахарной свеклы//Науч. тр./ Воронежский с.-х. ин-т,— 1976.—Т. 83.—С. 152—153.

32. Никулин А. В., Лыснков В. Н. Отзывчивость растений, выросших из левых и правых плодов сахарной свеклы, на предпосевное облучение когерентными источниками света // Пробл. фотоэнергетики растений: Тез. докл. третьей Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений (8—11 окт. 1974 г.).—Алма-Ата, 1974.—вып. 2. —С. 95—97.

33. Никулин А. В., Кутовой А. А., Тодоренко Г. М. Некоторые особенности питания растений, выросших из левых и правых корнеплодов сахарной свеклы, аммиачным и нитратным азотом//Материалы науч. конф, 1970. — Вып. 1. Агрономия, агрохимия и почвоведение/Воронежский с.-х. ин-т.—1970,—С. 26—28.

34. О мельчен ко Л. И., Никулин А. В. Влияние азотных удобрений на качество семян односемянной сахарной свеклы // Зап./ Воронежский с.-х. ин-т.—1967.—Т. 34, вып. 1.—С. 133—135.

35. Шлее и копа В. А., Никулин А. В. Отзывчивость растений, выросших из левых-правых плодов сахарной свеклы, на различные формы азотных удобрений//Зап./Воронежский с.-х. ин-т.— 1969.— Т. 40.— С. 202—210.