Взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями

Сергиевич, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями"

на правах рукописи

Сергиевич Александр Александрович

ВЗАИМОСВЯЗИ КОГНИТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ С ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ, ЭМОЦИОНАЛЬНОСТЬЮ И МОТИВАЦИОННО -ЭНЕРГЕТИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ

(ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

03. 00. 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БЛАГОВЕЩЕНСК -2004

Работа выполнена на кафедре физиологии Амурской государственной медицинской академии

Научный руководитель:

доктор медицинских наук,

профессор Григорьев Николай Романович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бердников Петр Петрович

доктор медицинских наук,

профессор Дегтярев Виталий Прокофьевич

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН (г. Москва)

Защита состоится ¿^/¿А-угУря' ..Р 2004 г. в

часов на заседании диссертационного совета КМ 220.027.01. в Дальневосточном государственном аграрном университете по адресу: 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного аграрного университета (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86)

Автореферат разослан

2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Мандро Н.М.

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность_темы. Определенные успехи

психосоматической медицины, занимающейся исследованием взаимосвязи психических (поведенческих) и соматических функций, находят свое отражение в двух концепциях.

Исследованиями американского психолога и патолога Seligman M. Е. Р., (1975) и его школы выдвинута концепция выученной беспомощности (ВБ) - (learned helplessness), которую в экспериментальных условиях вызывают неизбегаемым стрессом. Проявление ВБ (или ООП - отказа от поиска) в форме поведенческой депрессии, является фактором риска для организма, провоцирующим различного рода формы психосоматической патологии.

Вторая концепция, устанавливающая взаимосвязь функционального состояния мозга и поведенческих реакций с патофизиологическими и клиническими проявлениями, названа теорией поисковой активности (ПА). Концепция сформирована В. В. Аршавским и В. С. Ротенбергом (1976). В отличие от первой она является менее разработанной, что связано с фактически полным отсутствием экспериментальных методических поведенческих приёмов формирования ПА. На отсутствие физиологических методов экспериментального исследования и каких-либо разработок в этом направлении указывают авторы концепции (Ротенберг B.C., Аршавский В.В., 1986).

В анализе причин, которые обеспечивают сохранение и укрепление здоровья, необходимо учитывать роль психологических и поведенческих факторов, основными из которых являются формирование и появление в структуре поведения временных состояний ПА и ВБ. При этом согласно концепции ПА (Аршавский В. В., Ротенберг В. С, 1976; Ротенберг В. С, Аршавский В. В., 1984) сформированное состояние поисковой активности можно расценивать как «фактор здоровья». Напротив, состояния отказа от поиска или ВБ следует отнести к психологическим и поведенческим «факторам риска», ухудшающим здоровье человека (Girgus J. S., Seligman М. Е., 1986; Colligan R. С. с соавт., 1994).

Н.Р. Григорьевым (1992-2001) внедрена экспериментальная поведенческая модель формирования ПА с помощью универсальной проблемной камеры (АС № 1776386). На основании

этого изучена ее функциональная организация. В этих

заботах

параметры ПА прослеживались в I ильного

I БИБЛИОТЕКА

3 ! s^sfpSil

равенства величин мотивации. Приобретает актуальность вопрос о более детальном исследовании эффективности поиска, мотивационных характеристик ПА при различных биологических потребностях.

В нашей лаборатории разрабатывается гипотеза дифференцировки исследовательской и поисковой форм поведенческих активностей. Актуальной задачей становится детальное изучение этих форм поведения в различных методиках и совершенствование модели сравнительного анализа для подтверждения или опровержения выдвинутой гипотезы.

В современном обществе происходит изменение структуры заболеваемости. На фоне общего снижения соматической патологии психическая (поведенческая) прогрессивно возрастает. Изучение психобиологических основ не реактивных, а активных форм поведения, позволит осуществить встречный шаг к исследованию данной проблемы. Цель работы:

Изучить взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями поисковой активности у лабораторных животных. Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ индивидуальных уровней когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими параметрами поиска в УПК и обосновать преимущество данного подхода.

2. Экспериментально подтвердить различия дифференцировки поискового и исследовательского поведения.

3. Выявить зависимость когнитивных способностей от мотивационно-энергетических параметров ПА в структуре пищевого, питьевого и оборонительного поведения.

4. Установить закономерность онтогенеза мотивационной и когнитивной сферы ПА при оборонительном поведении в УПКиТЭИП.

Научная новизна результатов исследования: Впервые показана взаимосвязь индивидуальных показателей когнитивных способностей, определяемых при исследовании поисковой активности в УПК с параметрами эмоциональшзсти-»и_иседедрвательской активности, получаемых тестах же животных.

'(» Ш ««<

Экспериментально подтверждена дифференцировка исследовательского от поискового поведения. При этом по взаимосвязи когнитивных способностей с уровнем исследовательской активности выделено три типа животных: с низкими, средними и высокими когнитивными способностями.

Получены данные о влиянии эмоциональности на когнитивные способности в УПК при исследовании ПА. Установлено, что эмоциональность оказывает положительное оптимизирующее влияние на ЭП в структуре оборонительного поведения.

Прослежена взаимосвязь между ЭП и мотивационно-энергетическими показателями при пищевом, питьевом поведении в условиях различных сроках депривации пищевой и питьевой депривации.

Выявлены возрастные особенности зависимости ЭП от мотивационно-энергетических значений в структуре оборонительного поведения в УПК.

Теоретическая и практическая значимость:

В теории и практике фундаментальных экспериментальных исследований физиологии поведения показана взаимосвязь эмоциональности (ИА в ПКЛ и ОП) с когнитивными способностями (в структуре ПА в УПК).

Метод регистрации ПА с помощью УПК является респондентным и валидным для исследования показателей мотивационной сферы и уровней когнитивных способностей.

Индивидуальная модель исследования позволяет внедрить в фармакологию поведения предварительный отбор тестируемых особей для выявления ноотропных эффектов фармакологических препаратов, исключая группу имеющую изначально высокие когнитивные способности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Метод исследования индивидуального уровня когнитивных способностей дает объективную оценку качеству ПА и ее взаимосоотношения с параметрами других форм поведения.

2. Экспериментально подтверждается достоверность дифференцировки исследовательской и поисковой форм активности.

3. Когнитивные способности зависят от уровня эмоциональности и исследовательской активности, а также от степени выраженности мотивационно-энергетической сферы ПА.

4. По эффективности поиска животные делятся на три поведенческих типа: первый тип - с низкими когнитивными

способностями и высоким уровнем ИА , второй тип - с средними когнитивными способностями и средним уровнем ИА и третий тип - с высокими когнитивными способностями и низким уровнем ИА.

5. Наиболее достоверную оценку выраженности мотивационно-энергетической сферы ПА дает показатель времени поиска.

Личное участие автора в выполнении работы

Диссертация (государственный номер 0120.0 403382) представляет собой самостоятельное законченное исследование. Работа проводилась с 1998 по 2004 г.г. на базе кафедры нормальной физиологии Амурской государственной медицинской академии.

Апробация и внедрение результатов работы

Материалы исследования представлены: на IV съезде физиологов Сибири в 2002 году в г. Новосибирске, а также на XIX съезде физиологического общества имени И.П. Павлова в сентябре 2004 года; в 2002 году материалы исследования представлены на открытом российском конкурсе на лучшую научную работу студентов за 2001 год по разделу «Медицинские науки» в г. Москве; в 2000 году - на III Медицинском Конгрессе, проходившем в г. Ижевске, на III Международной научно-практической конференции в г. Пензе, а также на съезде по проблемам медицины и биологии в г. Кемерово; в 2001 году результаты исследования доложены и обсуждены на IV международном форуме молодых ученых стран АТР в г. Владивостоке и на региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Будущее амурской науки» в г. Благовещенске; в 2003 году - на международном медицинском российско-японском симпозиуме, проходившем в г. Якутске. Кроме того, материалы исследования докладывались и обсуждались на всех вузовских (проходящих в Амурской государственной медицинской академии с 1998 по 2004 г.г.) и межвузовских с (2000-2004) конференциях г. Благовещенска. В 2004 г. работа апробирована на кафедре физиологии Амурской государственной медицинской академии.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, получено 11 удостоверений на рационализаторские предложения с актами их внедрения в различных подразделениях

Амурской государственной медицинской академии.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц, 16 рисунков. Диссертация состоит из введения и обзора литературы, характеристик и описания методов исследований, трех разделов собственных данных, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 172 отечественых и 108 иностранных источников информации и приложения в виде копий рационализаторских предложений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Определение параметров ИА, УЭ в тестах ПКЛ и ОП

Первая серия опытов - регистрация параметров ИА и уровня эмоциональности (УЭ) осуществляли в открытом поле (ОП). Интегральная оценка ИА в ОП, модифицированная нами, осуществлялась по шкале баллов основных параметров, обуславливающих эту форму поведения по методике Бусловича С. Ю. с соавторами.

При вычислении интегрального показателя за 100% принималась наибольшая сумма баллов, набранная одним из тестируемых животных. Показатели ИА всех остальных животных исчислялась относительно этого уровня. Длительность тестирования одной особи равна 3 минутам.

УЭ высчитывался суммой баллов за общее время замирания (0,1 б за 1 сек.), число грумингов (1 груминг =1 б) и количество болюсов (1 болюс = 1 б). Оценка относительная УЭ также относительная к 100% максимуму.

Вторая серия эксперимента проводилась с помощью метода ПКЛ. Время тестирования 3 минуты, периодичность исследований как в ОП. Интегральная оценка ИА предложена нами.

Третьим этапом явилось изучение ПА при помощи устройства - универсальной проблемной камеры (УПК), предложенного нами (Григорьев Н.Р. Авторское свидетельство на изобретение СССР «Способ определения поисковой активности в эксперименте» №1776386 от 22.07.92.).

Устройство установки для определения поисковой активности в эксперименте

В УПК создаётся модель проблемной ситуации, когда альтернативный выбор или решение принимается животным без сигнального предварения. Эта ситуация требует от животного её немедленного решения и постоянной коррекции своих действий, напрямую связанных с такими высшими функциями мозга, как приём и переработка информации, память, управление поведением и его эмоциональная оценка, динамичное и постоянное принятие решений.

Для регистрации всех событий в УПК и анализа полученных данных производили при помощи компьютера (Патент РФ на изобретение от 27 мая 2003 г.: Пластинин М.Л.,

Григорьев Н.Р.) «Способ регистрации и анализа показателей поисковой активности животных в эксперименте» (Рис. 1).

Тестирование включало в себя два этапа:

Первый этап - формирование обучения одностороннему избавлению, а затем избеганию аверсивного раздражения лап. Завершением данного этапа считается стабильная работа каждого животного, немедленное и быстрое совершение побежки из камеры.

Второй этап - формирование ПА с изменением ее параметров. В начале тестирования все дверки камеры не блокированы - выходы открыты. ПА формируют созданием преграды - препятствия на пути к избавлению или

Рис. 1. Схема устройства универсальной проблемной камеры для исследования поисковой активности и отказа от поиска в эксперименте (Григорьев Н.Р., Пластинин М.Л., 2000).

избеганию, но решающее действие имеет успешность преодоления и подкрепление выходом из УПК, обнаруженного в результате активной познавательной деятельности животного - поиска незаблокированного канала. После результативной побежки, завершенной выходом из камеры через выбранный животным канал, перед повторным его помещением эту использованную дверку блокируют. Данная процедура усложнит ситуацию в УПК и создаст «проблему» поиска нового неблокированного еще канала.

Регистрируются следующие параметры ПА,

зафиксированные в УПК в условиях её формирования при первичном или однократном тестировании:

1) Мотивационно-энергетические показатели: время поиска (ВП) в секундах, интенсивность поиска (ИП) - количество целенаправленных побежек животных из УПК в минуту.

2) Коэффициент эффективности поиска (ЭП), отражающий когнитивные способности в процентах - количество безошибочных обращений к выходам из установки. Если животное не совершило ни одной ошибочной побежки, то ЭП равен 100%.

Тест экстраполяционного избавления подныриванием

Предложенная для оценки поведенческих реакций крыс на новизну раздражителей N. D. Henderson (1970) в модификации Н. А. Бондаренко (1980) методика экстраполяционного избавления подныриванием при острой стрессовой ситуации была нами условно отнесена к ПА при оборонительном поведении.

Интегральная оценка ПА в условиях теста избавления из острой стрессовой ситуации производилась в процентах. За максимально возможную 100% реакцию избавления подныриванием эмпирически было определено её самое совершенное осуществление животным за период времени, равный 1-3 с после помещения его в стеклянный цилиндр при отсутствии болюсов. Продолжительность времени одиночного тестирования была равна 300 с. Таким образом удельный вес 1% составлял 3 с. Болюс и аффективная вокализация оценивались отрицательно по -2%. Каждые 3 с пребывания в цилиндре свыше установленной максимально возможной реакции уменьшали результат на 1%. Неизбавление из острой стрессовой ситуации в течение отведённого для этого времени (300 с) принималось за 0%. Попытка к избавлению оценивалась в 5%.

Для статистической обработки полученных данных использовался парный критерий Стьюдента и ранговый коэффициент Спирмена в корреляционном и регрессионном анализе.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью. эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями

Индивидуальные показатели ЭП в УПК при избегании ЭКР, отражающих когнитивные способности мозга каждой тестируемой особи, сопоставлялись с уровнями ИА. ЭП в УПК и ИА в ПКЛ выявило значимую отрицательную связь: коэффициент ранговой корреляции Спирмена г = - 0,968, р <0,0001. Менее сильная связь ЭП выявлена с таким же показателем ИА в ОП, где г = - 0,7486, р 0,0001.

Производилось рейтинговое ранжирование

индивидуальных показателей ЭП по восходящей. №1 получило животное с самым низким показателем ЭП в УПК = 14%, № 43 и 44 достигших 100% ЭП в УПК. Номера всех других особей расположилась между этими крайними вариантами. Индивидуальные уровни ИА в ПКЛ каждой особи, ИА в ОП. Индивиды с низким рейтингом ЭП в УПК имеют высокий рейтинг ИАвПКЛиУПК.

Животные со средним уровнем когнитивных способностей имеют средний уровень ИА в ПКЛ и ОП. Для животных с высокими уровнями ЭП в УПК свойственны низкие показатели ИА. Установлена значимая отрицательная связь между уровнями ЭП в УПК и ИА в ПКЛ, коэффициент ранговой корреляции Спирмена г = - О, 8053, р<0,0001. Значительно меньшую силу связи имеют ЭП с ИА в ОП г = - 0, 4499, р<0,002181. ИА в ПКЛ и ИА в ОП более взаимосвязаны г = 0, 759, р <0,0001. Это взаимодействие представлено графически.

По количественным показателям ЭП в УПК всю популяцию (44 особи) разделили на три малых выборки:

1 группа - индивиды с низким уровнем когнитивных способностей - ЭП в УПК от 14 до 45%, включает в себя 16 особей 2 группа - среднего уровня интегративной деятельности мозга, включала в себя 13 представителей с ЭП в УПК от 46 до 60%. Средняя величина этого показателя 54,50±1,29%.

Средние значения ЭП в оборонительном поведении, ИА в ПКЛ и ИА в ОП у разных групп животных графически изображены на рисунке 2.

3 группа - высокого уровня когнитивных способностей мозга, включала в себя 15 представителей с ЭП в УПК от 61 до 100% , её средний уровень 88,2±2,77%.

Крысам с низким уровнем ЭП в УПК (32,5±2,55%) соответствовали очень высокие средние показатели ИА в ПКЛ 76,7±4,39% и ОП 77,2±4,1%, эти различия очевидны. Особям среднего уровня когнитивных способностей (32,5±2,55%) соответствовали средние способности к исследованию в ПКЛ 37,5±3,47% и в ОП 38,8±7,36%. Представители высоких когнитивных способностей (88,2±2,77%) имели очень низкие показатели ИА в ПКЛ всего 10,9±1,52% в ОП 27,5±3,75% .

Межгрупповые различия средних параметров ИА в ПКЛ и ОП достоверны р<0,0001.

Рис. 3. Индивидуальные значения ЭП в оборонительном поведении с УЭ в тесте ПКЛ

Индивидуальный УЭ установленный в тесте ПКЛ имеет сильную значимую связь с ЭП в УПК. Коэффициент ранговой корреляции г = 0,9041, р <0,0001. Эта взаимозависимость наглядно представлена графически (рис. 3).

Индивидуальная эмоциональность установленная в тесте ОП также имеет значимую положительную корреляцию с уровнем ЭП в УПК. Коэффициент ранговой корреляции г = 0,633, р <0,0001. Эта взаимосвязь наглядно представлена графически.

Разность коэффициентов корреляции или взаимосвязи между уровнем когнитивных способностей и эмоциональностью определённой в ПКЛ и ОП составляет 0,3071, несмотря на то, что сопоставляются параметры одного и того же состояния эмоциональности. Различными являются только способы исследования этого состояния.

Определяли взаимосвязь индивидуальных показателей ИА в ПКЛ и ОП с УЭ в этих двух гомологичных тестах. Установлено, что между ИА в ПКЛ (Ряд 1) и УЭ в ПКЛ (Ряд 2) существует значимая зависимость, где г = - 0,8053, р <0,0001.

2. Параметры поисковой активности в пищевом и

питьевом поведении при различных сроках депривапии

Таблица 1.

Средние значения параметров ПА за десятидневный цикл в _питьевом и пищевом поведении_

Вид поведения Вид депривации ВП (в сек) ип (част /мин) ЭП (в %)

Пищевое неизменный 124,1 7,2 413

увеличивающейся 80,2 13,7 57,9

Питьевое неизменный 563 9,9 53,4

увеличивающейся 154,3 17,1 51,1

В таблице 1 отражены средние значение параметров ПА за весь цикл тестирования. Имеется достоверная разница между значениями контрольной группы с опытной (в пищевом и питьевом поведении), а также между опытными пищевого и питьевого и контрольными пищевого и питьевого поведения (р<0,05)

На рисунке 4 отражена тенденция изменения показателей ПА в десятисуточном тестировании при различных сроках депривации.

При корреляционном анализе когнитивных способностей с показателями мотивационно-энергетической сферы в пищевом поведении: ЭП с ВП - г=0,274, р>0,05 у контрольной группы животных, г=-0,891, р<0,001 у животных опытной группы; ЭП с ИП - г=0,724, р=0,018 у контрольной группы животных, г=0,391, р>0,05 у животных опытной группы.

21 % (16 особей) от начального числа тестируемых животных погибали на 3-4 день голодания. Эта часть животных названа группой рано погибших (РП), оставшиеся в живых - долго живущие (ДЖ). Характерными особенностями для РП являлись высокие стартовые позитивные характеристики поведения (таблица 2). Исходный средний показатель корректности побежек, отражающий разумность поведения, составил для РП 47,7± 14,10%, а у ДЖ только 26,7±3,80% (р<0,05) на первый день тестирования при пищевой депривации и соответствующей возрастающей мотивации.

Среднее ВП для РП составило 99,8±13,80 с (р<0,001). У группы ДЖ оно приравнивалось 186+12,10 с (р<0,001). Энергетический показатель поиска,

Таблица 2.

Параметры ПА у РП-группы и ДЖ-группы за первые трое суток от

пок-ль группа ЭП (%) ВП (сек.) ИП (поб./мин) Дни тестирования

ДЖ 26,7±3,80* 186,1+12,10** 6,8±2,30 1 день

РП 47,7±14,10* 99,8±13,80** 7,511,90

ДЖ 36,1+8,60*** 147,4+14,30**** ***11,6+1,20 2 день

РП 53,2±5,Ю*** 73,1±11,90**** ***6,9±1Д0

ДЖ 41,2±23,90 »152,6+7,10 ** 11,8+1,40 3 день

РП 60,4±13,30 *59,3+16,00 **6Д±0,30

Примечания: значками: ****** **** - показаны значения, имеющие между собой достоверно значимую разницу (р<0,05).

определяемый по ИП составил у РП 7,50±1,90 и у ДЖ 6,80±2,30 поб/мин. без достоверных различий. Корреляционный анализ когнитивных способностей с показателями мотивационно-энергетической сферы в питьевом поведении определил следующие значения: ЭП с ВП - -0,667, р>0,05 у контрольной группы животных, г=-0,719, р<0,01 у животных опытной группы; ЭП с ИП - г=0,653, р=0,040 у контрольной группы животных, г=0,139, р>0,05 у животных опытной группы.

У особей с однодневной пищевой депривацией кривая, характеризующая выраженность мотивации, плавно снижается со 100-процентного значения на первый день исследования к 27% в седьмой, после чего она поднимается до 65% к десятым суткам тестирования. Наряду с этим, ЭП незначительно увеличивается на 5% в течении пяти дней, в шестой день уменьшается на 1%, к седьмому дню она превышает исходный показатель на 12%. На фоне увеличивающейся мотивационной активности с 7 дня ЭП резко снижается на 34% (рис. 5).

ЭП животных с возрастающим уровнем пищевой мотивации прогрессивно возрастает по своим средним значениям с первого к последнему дню тестирования. При этом для кривой выраженности мотивационного уровня этих же животных такая тенденция характерна только в первые пять дней тестирования. С пятого до восьмого дня данный показатель уменьшается на 33%, к последнему дню увеличивается до 100 %.

3. Сравнительный анализ качественных и количественных характеристик поисковой активности в оборонительном поведении. Возрастные аспекты

В таблице 3. представлены средние значения разных возрастных групп изучаемых животных.

Корреляционный анализ когнитивных способностей с показателями мотивационно-энергетической сферы при оборонительном поведении определил следующие значения: а) у двумесячных животных: ЭП с ВП - г=-0,714, р=0,020 у контрольной группы животных, г=-0,904, р<0,001 у животных опытной группы; ЭП с ИП - г=-0,515, р>0,05 у контрольной группы животных, г=0,961, р<0,001 у животных опытной группы;

Таблица 3

Средние значения показателей ПА в оборонительном поведении за десятидневное тестирование в разных возрастных

грз г'ппах

Возраст животных Срок депривации ВП (в сек.) ИП (поб./мин) ЭП (в %)

2 мес. неизменный 165,81 5,65 33,21

увеличивающейся 125,23 6,37 46,50

10 мес. неизменный 49,24 6,95 31,25

увеличивающейся 136,10 6,26 51,01

18 мес. неизменный 129,9 17,13 30,74

увеличивающейся 53,12 16,14 45,12

Все представленные значения имеют достоверную разниц по возрастному критерию и срокам лишения пищи и воды. (р<0,05, критерий Стьюдента).

б) у 18-месячных (старшая группа): ЭП с ВП - г= 896.

р<0,001 у контрольной группы животных, г=-0,836, р<0,01 у животных опытной группы; ЭП с ИП - г=0,326, р>0,05 у контрольной группы животных, г=0,927, р<0,001 у животных опытной группы ) у 10-месячных (средняя группа): ЭП с ВП - г= 0,552, р>0,05 у контрольной группы животных, г=-0,795, р<0,01 у животных опытной группы; ЭП с ИП - г=0,311, р>0,05 у контрольной группы животных, г=-0,931, р<0,001 у животных опытной группы.

выводы

1. Предлагаемая экспериментальная модель исследования индивидуальных значений уровня когнитивных способностей крыс является респондентным и валидным тестом, дающим объективную рейтинговую оценку качественным параметрам поисковой активности.

2. Эмпирически подтверждается достоверность дифференцировки двух самостоятельных форм активности: исследовательской и поисковой.

3. По когнитивным способностям животные делятся на три достоверно дифференцируемых поведенческих вида: первый тип - с низкими уровнем когнитивных способностей и высоким уровнем исследовательской активности; второй тип - с средними значениями уровней когнитивных способностей и исследовательской активности; третий тип с высокими показателями уровня когнитивных способностей и низкими исследовательской активности.

4. Эмоциональность угнетает исследовательскую активность, как эволюционно более позднюю форму поведения, и оказывает оптимизирующее положительное влияние на эффективность поиска, стимулируя нахождение новых эффективных способов достижения результата, способствуя накоплению и закреплению приобретенного позитивного опыта.

5. Мотивационно-энергетическая и когнитивная составляющие поисковой активности различны в зависимости от вида поведения и возраста тестируемых особей. Наиболее достоверным показателем, характеризующим выраженность мотивационно-энергетического уровня в универсальной проблемной камере является показатель времени поисковой активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Реализация поведения избавления из стрессогенной ситуации в различные возрастные периоды / С.Ф.Артемчук, Н.Р. Григорьев, А.А. Сергиевич и др.// Проблемы медицины и биологии. Сб. науч.тр. - Кемерово, 2000. - Часть 2.-111-112 с.

2. Сергиевич А.А. Изменение интегративных показателей поисковой активности у крыс в структуре пищевого поведения при увеличении мотивации. / А.А. Сергиевич, М.Л. Пластинин // Тр. молодых ученых России. Сб. материалов III Медицинского Конгресса. - Ижевск, 2000. - С.42-43.

3. Пластинин М.Л. Влияние изотиорбамина на интегральные показатели поисковой активности в структуре питьевого поведения. / М.Л. Пластинин, А.А. Сергиевич // Тр. молодых ученых России. Сб. материалов III Медицинского Конгресса. -Ижевск, 2000.-С.39-41.

4. Сергиевич А.А. Интегральные параметры поисковой активности у крыс при оборонительном поведении в различные возрастные периоды. / А.А. Сергиевич // III Международная науч.-практ. конф. "Экология и жизнь". Сб.материалов. - Пенза, 2000. - Часть I. - С.82-84.

5. Сергиевич А.А. Обучение реакции избавления в различные возрастные периоды. / А.А. Сергиевич // Материалы 55-ой итоговой студенч. конф. - Благовещенск, 2000. - С.22.

6. Сергиевич А.А. Динамика изменений показателей поиска при увеличении пищевой мотивации у крыс. / А.А. Сергиевич // Материалы 55-ой итоговой студенч. конф. - Благовещенск, 2000. - С.22-23 .

7. Sergievich А.А. Disadaptive role of behavious depression as a cause of an increase of morbidity. / A.A. Sergievich // Сб. материалов IV международного форума молодых ученых стран АТР. - Владивосток, 2001. - С. 79

8. Сергиевич А.А. Поведенческие концепции поисковой активности и выученной беспомощности в валеологии / А.А. Сергиевич, А.А. Баталов // Будущее Амурской науки: Тр. региональной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - г. Благовещенск - на - Амуре, 8-10 февраля 2001. -С.347-348.

9. Возрастные отличия параметров исследовательской активности в тесте открытого поля. / А.С. Рева, М.В. Пилюгина, А.А. Сергиевич, и др. // Молодежь XXI века: шаг в будущее : Сб. тр. II региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2001. - С.44-45.

10. Волков А.Е. Изменение исследовательской активности у крыс разных возрастных категорий. / А.Е. Волков, Н.А. Мальцева,

А.А. Сергиевич // Молодежь 21 в.: шаг в будущее: Тезисы докладов второй межвузовской науч.-практ. конф. -Благовещенск, 2001. -С. 38.

11. Концепции поисковой активности и выученной беспомощности в психотерапии. / Л.А. Мехоношина, А.А. Сергиевич // Молодежь 21 века: шаг в будущее: Тезисы 2-ой межвузовской науч.-практ. конф. - Благовещенск, 2001. - С.43.

12. Сергиевич А.А. Онтогенетические особенности поведения крыс в тесте приподнятого крестообразного лабиринта. / Сергиевич А.А., Баталов А.А., Вагапов А.Б. и др..// Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. тр. II региональной науч.-практ. конф.- Благовещенск, 2001. - С.45-46.

13. Сергиевич А.А. Интегративные показатели поисковой активности у крыс при постоянно увеличивающейся питьевой мотивации. / А.А. Сергиевич, СВ. Ходус, Е.Н. Молчан. // Тезисы 2-ой межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее». - Благовещенск, 2001. -С.48.

14. Сергиевич А.А. Валеологические аспекты поведенческих концепций поисковой активности и выученной беспомощности / А.А. Сергиевич // Молодежь 21 в.: шаг в будущее: Тезисы докладов первой межвузовской науч.-практ. конф. - Благовещенск, 2001. - С. 148-149.

15. Григорьев Н.Р. Физиологические особенности поведения поиска и продолжительность выживания при голодании у крыс. / Н.Р. Григорьев, А.А. Сергиевич // Тезисы докладов IV съезда физиологов Сибири. - Новосибирск, 2002 . - С. 62.

16. Сергиевич А.А. Количественные и качественные характеристики этапа принятия решения при длительной пищевой и питьевой депривации у крыс/ А.А. Сергиевич // Тезисы работ участников открытого российского конкурса на лучшую научную работу студентов 2001 года по разделу «Медицинские науки». - Москва, 2002. - С. 172-173.

17. Сергиевич А.А. Концепция поисковой активности в свете теории функциональных систем. / А.А. Сергиевич // Тезисы докладов 56-й итоговой научной студенческой конференции АГМА. - Благовещенск, 2002. - С. 22.

18. Сергиевич А.А. Общий адаптивный синдром (стресс) в структуре системы целенаправленного поведения / А.А. Сергиевич, Т.А. Баталова, А.А. Лебедь // Молодежь XXI века: шаг в будущее : Сб. тр. III региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2002. - том 3. - С.20.

19. Sergievich А.А. Searching activity in the structture of functional

system of aiming rats alimentary behaviour. / N.R. Grigoriev, A.A. Sergievich // Abstracts of X Russia - Japan International medical simposium "Yakutia - 2003". - Yakutsk, august 2003. - P. 108109.

20. Сергеевич АЛ. Комбинированный экспериментальный подход к изучению высших функций мозга: шаг к решению проблемы. / А.А. Сергиевич, Т.А. Баталова // Молодежь XXI века: шаг в будущее : Сб. тр. IV региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2003. - С.293.

21. Обучение в форме усвоения алгоритма решения когнитивной задачи. / Н.Р.Григорьев, М.Л. Пластинин, А.А. Сергиевич и др. // Материалы XIX Съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. - Екатеринбург, 2004. - С.69-70.

22. Сергиевич А.А. Характеристика этапа принятия решения при длительной пищевой и питьевой депривации. / А.А. Сергиевич, Т.А. Баталова, А.А. Лебедь // Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. тр. IV региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2004. - том 3. - С.20.

СПИСОК ПРИМЕНЯЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

1. ВБ - выученная беспомощность.

2. ВП - время поиска

3. ИА - исследовательская активность

4. ИП - интенсивность поиска

5. ИПР - инструментальный пищедобывательный рефлекс.

6.ИРАИ - инструментальный рефлекс (реакция) активного избегания (избавления).

7. ЭП - эффективность поиска.

8.СООП - ситуативный отказ от поиска.

9. ПА - поисковая активность.

10. ПИР - питьевой инструментальный рефлекс.

11. УПК - универсальная проблемная камера (универсальное устройство для формирования и исследования поисковой активности в эксперименте).

12.ТЭИП - тест экстраполяционного избавления подныриванием.

13. УРАИ - условный рефлекс активного избегания.

14.УЭ - уровень эмоциональности 15.ЭКР - электро-кожное раздражение.

Амурская государственная медицинская академия г Благовещенск, ул Горького, 95 Формат 60x84/16 Тираж 100 экз 05 11 2004 г

р24 О 1 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергиевич, Александр Александрович

СПИСОК ПРИМЕНЯЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Потребность и мотивация в структуре целенаправленного поведения

1.3. Возрастные особенности поведенческих реакций

1.4. Концепция поисковой и исследовательской активности

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 48 III. 1. Взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью и эмоциональностью.

111.2. Параметры поисковой активности в пищевом и питьевом поведении при различных сроках депривации

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями"

Актуальность темы

Определенные успехи психосоматической медицины, занимающейся исследованием взаимосвязи психических (поведенческих) и соматических функций, находят свое отражение в двух концепциях.

Исследованиями американского психолога и патолога Seligman М. Е. Р., (1975) и его школы выдвинута концепция выученной беспомощности (ВБ) -(learned helplessness), которую в экспериментальных условиях вызывают неизбегаемым стрессом. Проявление ВБ (или ООП - отказа от поиска) в форме поведенческой депрессии, является фактором риска для организма, провоцирующим различного рода формы психосоматической патологии.

В анализе причин, которые обеспечивают сохранение и укрепление здоровья, необходимо учитывать роль психологических и поведенческих факторов, основными из которых являются формирование и появление в структуре поведения временных состояний ПА и ВБ. При этом согласно концепции ПА (Аршавский В. В., Ротенберг В. С., 1976; Ротенберг В. С., Аршавский В. В., 1984) сформированное состояние поисковой активности можно расценивать как «фактор здоровья». Напротив, состояния отказа от поиска или ВБ следует отнести к психологическим и поведенческим «факторам риска», ухудшающим здоровье человека (Girgus J. S., Seligman M. E., 1986; Colligan R. С. с соает., 1994).

Н.Р. Григорьевым (1992-2001) внедрена экспериментальная поведенческая модель формирования ПА с помощью универсальной проблемной камеры (АС №1776386). На основании этого изучена ее функциональная организация. В этих работах параметры ПА прослеживались в условиях относительного равенства величин мотивации. Становится актуальным вопрос о более детальном исследовании эффективности поиска, мотивационных характеристик ПА при различных биологических потребностях.

В нашей лаборатории разрабатывается гипотеза дифференцировки исследовательской и поисковой форм поведенческих активностей. Необходимой задачей становится детальное изучение этих форм поведения в различных методиках и совершенствование модели сравнительного анализа для подтверждения или опровержения выдвинутой гипотезы.

Целью настоящей работы является изучение взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями поисковой активности у лабораторных животных. Задачи исследования:

2. Экспериментально подтвердить различия дифференцировки поискового и исследовательскового поведения.

Научная новизна результатов исследования: Впервые показана взаимосвязь индивидуальных показателей когнитивных способностей, определяемых при исследовании поисковой активности в УПК с параметрами эмоциональности и исследовательской активности, получаемых тестах ПКЛ и ОП у одних и тех же животных.

Теоретическая и практическая значимость:

Положения, выносимые на защиту:

4. По эффективности поиска животные делятся на три поведенческих типа: первый тип - с низкими когнитивными способностями и высоким уровнем ИА , второй тип - с средними когнитивными способностями и средним уровнем ИА и третий тип - с высокими когнитивными способностями и низким уровнем ИА.

Личное участие автора в выполнении работы

Апробация и внедрение результатов работы

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, получено 11 удостоверений на рационализаторские предложения с актами их внедрения в различных подразделениях Амурской государственной медицинской академии.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц, 16 графических изображений - рисунков. Диссертация состоит из введения и обзора литературы, характеристик и описания методов исследований, трех разделов собственных данных, заключения, выводов,

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сергиевич, Александр Александрович

выводы

3. По когнитивным способностям животные делятся на три достоверно дифференцируемых поведенческих вида: первый тип - с низкими уровнем когнитивных способностей и высоким уровнем исследовательской активности; второй тип - с средними значениями уровней когнитивных способностей и исследовательской активности; третий тип - с высокими показателями уровня когнитивных способностей и низкими исследовательской активности.

5. Мотивационно-энергетическая и когнитивная составляющие сферы поисковой активности различаются по виду поведения и возрасту тестируемых особей. Наиболее достоверным показателем, характеризующим выраженность мотивационно-энергетического уровня в универсальной проблемной камере является показатель времени поисковых поисковой активности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биологический смысл ИА сводится к тому, что она является ответной реакцией организма на новизну и удовлетворяет его потребность в информации и тем самым обеспечивает процесс приобретения знаний или гнозис. ИА является генетически детерминированной формой поведения, которое появляется у всех животных без предварительной подготовки при помещении их в новую антропогенную среду обитания (Шовен Р, 1972) . ИА угасает с утратой новизны для индивидуума (Соколов Е. Н., 1969).

Эту форму приспособительного поведения обеспечивает напряжённая работа всех афферентных систем мозга. В общей структуре поведения с системных позиций, это сбор и обработка информации на этапе афферентного синтеза, которая обеспечивает готовность организма к будущей целенаправленной деятельности, необходимой для достижения потребного результата (Анохин П.К., 1969).

Поисковая активность (ПА) в отличие от ИА, имеет иной биологический смысл, поскольку является приобретённой формой поведения с преимущественной работой эфферентных систем мозга осуществляющих праксис. Этологи и зоопсихологи ПА относят к начальной фазе всех форм поведения в естественной среде обитания и называют аппетентной или поисковой. Поисковая фаза всегда имеет индивидуальный почерк, что ставит её в разряд фенотипических признаков поведения (Фабри Э. К., 1976).

В специальной (антропогенной) экосистеме поиск возникает только тогда, когда появляется преграда (препятствие) в форме проблемы, которая требует её неукоснительного решения на пути к достижению цели - удовлетворению какой-либо актуальной потребности.

Такой проблемой, требующей её быстрого решения, сформированного на самой простой детерминистской логике, основанной на прямых связях между событиями, было появление блокированной экспериментатором дверки на пути совершаемых животным побежек из ПК для получения подкрепления, в условиях различной выраженности какой-либо биологической мотивации. Для преодоления этого препятствия, несомненно, требуется от животного поиск, который был назван решением стандартной когнитивной задачи. Поиск, в свою очередь, носит разнородные его характеристики, зависящие как от вида, так и от уровня мотивации, определяющей конкретный вид поведения.

В естественной среде обитания препятствия на пути удовлетворения всех существующих потребностей возникают постоянно, что требует от животных их преодоления, развития приёмов и способов поиска и принятия решений, оптимизации вероятностного прогнозирования или совершенствования аппарата акцептора результатов действия, увеличения объёма кратковременной, рабочей и долговременной памяти и доведения тем самым точности выполнения всех ответных реакций до степени их совершенства соответственно уровню развития высших отделов ЦНС ищущего индивидуума и прежде всего интегративной функции лобной коры (Шумилина Н. И., 1949; Анохин П. К., 1957 и др.). Специфичность поиска, его параметры, во многом предопределят достижение конечного приспособительного результата.

Процесс исследования стремится к естественному прекращению и его логическому завершению, что отражает нисходящая динамика интегральных показателей в связи с утратой новизны ситуации. Следствием устранения неопределённости исхода ситуации является снижение уровня тревожности, который в свою очередь функционально взаимосвязан с исследовательской активностью. Такая точка зрения о положительной взаимосвязи параметров исследовательской активности и тревожности подтверждена и рядом других учёных (Березин Ф. Б. 1986; Seligman М.Е.Р., 1970; Venault Р. с соавт., 1986; Stout J. S., Weiss J.M., 1994 и др.). Процесс исследования - это преимущественная работа афферентных гностических систем мозга, то есть сбор информации, рассчитанный на возможный в будущем поиск, а потому этот процесс является произвольным и факультативным, зависящим от типологических особенностей. Как только устраняется неопределенность и новизна ситуации, исследовательская активность минимизируется и скорее всего прекращается, то есть «угасает совсем», но никак не тормозится, как это предполагалось ранее, или переходит в поисковую, если имеется в том потребность и соответствующая специфическая мотивация.

Поиск - это уже преимущественная работа эфферентных систем мозга на основе полученной в ходе исследования и симультанно продолжающей поступать информации. Поиск - это чаще всего временная облигатная и остро императивная стрессовая ситуация, требующая постоянного принятия решения, от адекватности которого зависит существование ищущего индивидуума.

ПА имеет качественные, количественные характеристики интенсивности, эффективности или результативности, временные характеристики, ошибочность или безошибочность предпринимаемых действий при условии высоких энергетических затрат как на психическом, так и на соматическом уровнях с высоким эмоциональным потенциалом. Диктат повседневных и экстремальных жизненных условий предопределяет исключительную обреченность поисковой активности на преодоление, развитие и совершенствование этого процесса, а потому она стабильно прогрессивна до своего завершения и достижения состояния вооружённости.

Сложные функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз организма (Анохин П.К., 1979; Судаков К.В. 1983, 1987), всегда включают в себя внешний и внутренний контуры, или звенья регуляции. Деятельность внешнего контура определяет та или иная форма произвольного, регулируемого психикой поведения животного или человека во внешней среде с учётом, сопоставлением и интеграцией внешних и внутренних влияний, что обеспечивает поиск и нахождение веществ для их потребления и поддержания гомеостаза. Внутренний контур функциональной гомеостатической системы регуляции или вегетативные процессы организма, обеспечивающие динамическое постоянство внутренней среды организма, кроме автономной саморегуляции, подчинены воздействию коры больших полушарий. Установление этого факта позволило классикам отечественной физиологии выдвинуть теорию кортико-висцеральных взаимоотношений* в физиологии, биологии и медицине (Быков К.М., Курцын И.Г.,1960).

Более современно это отражено в определении поведения Ю.В. Урываева (1996), где указано, что, кроме управляемой психикой координации движений, оно включает в себя и управляемую психикой активность внутренних органов, направленную на достижение результата.

Основные положения гипотезы функциональной организации поисковой активности соответствуют потребностно - информационной теории высшей нервной деятельности и организации поведения П.В. Симонова (Симонов П.В., 1998).

ПА - это поведение, возникающее после этапа сбора и обработки информации в условиях, когда существует конкурс и селекция различных способов действий. Для успешной реализации ПА необходима организация этих приобретённых знаний. Эту организацию знаний можно назвать комбинаторной способностью мозга к продуктивному и действенному использованию этих сведений на практике. ПА имеет сложную функциональную организацию и носит всегда временный характер, пока существует проблемная ситуация (Григорьев Н.Р., 1998).

Экспериментально сформированная ПА имеет четыре фазы развития от появления до своего завершения. Конечным приспособительным результатом поиска является достижение 100% эффективности (безошибочности) действий. Абсолютное большинство, тестируемых в одинаковых условиях и одинаковых временных параметрах, животных имеет только тенденцию к достижению такой высокой результативности поиска (Григорьев Н.Р., 1998, 2001).

Эффективность ПА лимитирует присущий каждой особи уровень интегративной деятельности мозга или её когнитивных способностей. У каждого индивидуума когнитивная деятельность мозга детерминирована достаточно многими эндогенными (генетическими) и экзогенными (приобретёнными) факторами. Установлено, что возможна фармакологическая коррекция и регуляция информационных (когнитивных) и энергетических (мотивационно-эмоциональных) характеристик ПА (Григорьев Н.Р., Тиханов В.И., 2001). Эти исследования открывают, прогнозируемое ранее нами прикладное направление изучения ПА, как модели позволяющей выявлять истинно ноотропные свойства новых фармакологических препаратов в доклинических испытаниях на интактных животных.

Существует дифференцировка эмоциональности, которая делит её на эндогенную и экзогенную или поведенческую (Колесов Д.В., 1991; Корыстов Ю.Н., 1997). Эндогенная (депрессия) в психиатрии, или тревога беспредметна, и, скорее всего, свойственна только человеку. Поведенческая эмоциональность направлена, действенна и предметна, поскольку связана с динамичным процессом удовлетворением различных потребностей. Физиология изучает преимущественно, последнюю которая делится на два вида: 1 - эмоции деятельности. 2 - эмоции завершенной деятельности. Потребностно -информационная теория эмоций (Симонов П. В., 1997) соответствует первому типу эмоциональности, информационная часть формулы определяет прогноз действий и сами действия. Биологическая теория эмоций П.К. Анохина соответствует второму - дающему оценку уже достигнутому или недостигнутому результату. Очевидно, в этом заключаются существующие между этими теориями противоречия, поскольку они имеют различные точки приложения в структуре поведения.

Наличие сильной отрицательной связи между ИА в ПКЛ и ЭП в УПК несколько меньшей между ИА в ОП и ЭП в УПК свидетельствует о том, что это различные формы поведения. Этот факт является сильным аргументом в пользу дифференцировки этих видов активности, которые считают однозначными и не всегда различают. Существование в популяции трёх дифференцируемых индивидуально-типологических особенностей выявляет возможные и невозможные сочетания в одной особи этих двух форм поведения. Сопоставимы высокий уровень ИА и низкий уровень ЭП в УПК. То есть «исследователь» никак не может быть находчивым «поисковиком». Напротив, высоко результативный находчивый «поисковик» не может быть одновременно лучшим «исследователем». Тем не менее, особи со средними способностями сочетают в себе эти формы поведения в одинаковой пропорции. Можно предположить, что животные с низким уровнем когнитивных способностей могут служить моделью для выявления ноотропного эффекта у различных фармакологических препаратов.

Эмоции, возникающие при ИА и ПА однотипны, поскольку они возникают в структуре этих основных форм поведения, что ставит их в один разряд - поведенческих. ИА - это тоже поиск, но только информации. ПА в структуре специфических форм поведения это поиск пищи, воды, особи противоположного пола, материала для строительства гнезда или локального преобразования окружающей среды обитания, путей избегания или избавления в оборонительном поведении.

Выявленный диссонанс лучше всего объясняет установленное различие этих форм поведения. Исследовательский инстинкт, является древним эволюционным приобретением, а потому наследуется и проявляется, как филогенетический признак. Поведенческие элементы ИА это шаблонные, автоматизированные действия, находятся на уровне сложности врождённого рефлекса «Что такое?».

Напротив, поведение поиска почти чистейшее онтогенетическое приобретение, возникающее только в период индивидуального развития. Принятие решения о направлении побежки из камеры всегда альтернативны и их селекция требует довольно высокого уровня когнитивных способностей мозга от каждого индивида. Для перехода на этот новый уровень управления поведением необходим высокая эмоциональность, обеспечивающая переход с шаблонных и автоматизированных действий при ИА, на целенаправленную и произвольную ПА. Повышенная эмоциональность обеспечивает быстрый переход на аварийный режим работы всего организма и прежде всего когнитивных процессов мозга (Гублер Е.В., 1990), именно так реализуется усиливающая, или замещающая функция эмоций (Симонов П.В., 1981). Без эмоций, как сконцентрированного видового опыта вообще невозможны какие-либо разумные действия и принятие такого сложного решения, как безошибочный выход из УПК. «Эмоции являются главной, центральной особенностью прогрессивно развивающегося мозга, и приводят к возникновению человека разумного» (Вартанян Г.А., Петров В.С, 1989). Архитектура когнитивных способностей мозга строится на фундаменте эмоций и справедливость этого положения эмпирически доказывают полученные результаты этой части исследований.

Не совсем оправдано использование предложенного фармакологами поведения, создателями теста ПКЛ (Riberio R.L., Andreatini R. et al, 1999; Silva R.H., Frussa-Filho R., 2000) термина «тревожность», который взят на вооружение авторами всех статей, использовавших этот тест. Тот же самый феномен, но в тесте ОП более логично носит название эмоциональность (Pellow S., Chopin P. et al, 1985; Pellow S., File S. E., 1986). Биопсихологическим эквивалентом состояния «тревожность» в ПКЛ, является дефиниция -осторожность при исследовании незнакомой и опасной окружающей среды, поскольку это реализация инстинкта самосохранения. Именно эти ответные реакции являются тем, что называют экзогенной поведенческой эмоциональностью или страхом, поскольку боятся можно только кого-либо или чего-либо. Эндогенная тревожность при депрессии у человека беспредметна, однако её снимают препараты анксиолитики (бензодиазепины) тестированные когда-то именно на этой модели в ПКЛ.

На всех графических иллюстрациях и при исчислении ошибки средней величины видно, что показатели ИА и УЭ в ОП имеют достаточно большой разброс данных, а потому количественная оценка поведенческих параметров, определённых в ПКЛ и ЭП в УПК имеют почти в два, а то и три раза меньшую ошибку средней. То же отмечается и при регрессионном и корреляционном анализе данных. Сила связи и достоверность полученных результатов полученных при тестировании в ОП, всегда менее значима. Особенно это проявляется при исследовании взаимосвязи ИА и УЭ в ОП, когда отмечается почти два раза меньшая сила связи между УЭ в ОП и ИА в ОП относительно ПКЛ. Как показали наши исследования все показатели, которые регистрируют в ОП, всегда имеют большой разброс данных, что указывает на относительно низкую релевантность этого метода к исследуемым высшим функциям мозга.

В то же время, предлагаемое авторское устройство и патентованный способ экспериментального исследования ПА по объективности регистрации и репрезентативности измеряемых параметров можно сравнить с высоко валидным тестом ПКЛ для определения ИА и УЭ.

При проведении корреляционного анализа между мотивационно-энергетическими показателями (ВП) и когнитивными способностями (ЭП) в структуре ПА при пищевом и питьевом поведении обращает на себя внимание более сильная связь этих значений у животных контрольной группы с однодневной водной депривацией. Лишение воды, даже при незначительных сроках оказывает более высокое стимулирующее воздействие на когнитивные процессы в частности и поведение особи в общем, что прежде всего обуславливается важностью этой биологической потребности.

На все высшие функции мозга, в том числе на ИА в ОП и ПКЛ, как и на ПА в УПК оказывает влияние индивидуальный уровень эмоциональности. При исследовании незнакомой среды в диалектическом единстве находится потребность в новой информации, стимулируемая любопытством, и страх, вызванный неизвестностью. По данным многочисленных авторов высокий уровень эмоциональности ингибирует ИА, процессы обучения, память (Батуев А.С., Виноградова Е.П., 1996; Лоскутова Л.В., Колосова Н.Г., 2000; Hall С. S., 1934, 1936; Pellow S., File S. Е., 1986), а по данным других авторов активирует и улучшает память, внимание (Вартанян Г.А., Петров В.С, 1989; Beunzen А., Belzung С., 1995; Riberio R.L., Andreatini R. et al., 1999; Silva R.H., Frussa-Filho R., 2000).

В структуре пищевого поведения показатели ПА РП-группы животных значительно превышают аналогичные в ДЖ-группе, имея изначально высокие характеристики. Для погибших животных характерно наличие высоких когнитивных способностей (относящихся преимущественно к третьему поведенческому типу) и соответственно высокого УЭ, спровоцировавшего осложнение в виде значительных затрат в мотивационно-энергетической сфере. Последнее напоминает парадоксальное состояние, описанное классиком как «горе от ума». Прогрессивное, постепенное улучшение качества поиска и рост количественных (энергетических) параметров, определяющих динамические характеристики поведения поиска, закономерно приводит к повышению выживаемости животных в острой стрессовой ситуации. Это экспериментально подтверждает широко известные данные психонейроиммунологии относительно позитивного влияния успешного и высоко результативного поведения на соматическую сферу.

Существует зависимость выраженности мотивационно-энергетических показателей и когнитивных способностей от срока и вида депривации не только у животных с выраженным поисковым поведении, но и у особей с выработанным СООП. При возрастающей питьевой депривации отмечается очень высокий процент безошибочных действий, хотя СООП при этом поведении наступает по времени раньше (на вторые сутки тестирования) в отличие от пищевого поведения. По всей вероятности, данная особенность обосновывается силой потребности, определяющей ту или иную мотивацию. В природном мире как у животных, так и у человека удовлетворить питьевую потребность, в отличие от пищевой, необходимо за более короткий промежуток времени, что связано с «физиологической стоимостью» конечного результата. Поэтому мы можем наблюдать достаточно высокие «рассудочные» параметры приобретенного поведения. Но при этом достаточно высокой должна быть и энергетическая составляющая поискового процесса. Организму необходимо активировать все имеющие внутренние резервы, для обеспечения двигательных затрат. В нашем случае, как при пищевой, так и при питьевой формах поведения прослеживаются довольно низкие параметры энергетической сферы (ВП и ИП). Возможно, именно это и послужило начальным толчком к возникновению СООП через механизм резкого угнетения мотивации первоначально на физическом уровне (отклонение внутренних констант организма), а затем и когнитивном (психическом).

В условиях мало выраженной мотивации (суточное лишение) при пищевом и питьевом поведении временны'е. показатели энергетической (экстенсивной) сферы имеют более высокие значения при депривации пищей. Последнее подчеркивает негативную сторону поискового процесса именно при таком лишении. Также это подтверждает менее выраженная, по сравнению с питьевой депривацией, интенсивность побежек в условиях дефицита прагматической информации. В противовес этому, мы наблюдаем тенденцию изменения количественных показателей при жажде, вызванной незначительной питьевой мотивацией. Значения ВП и ИП в этом случае отражают позитивную сторону процесса решения стандартной когнитивной задачи.

При оборонительном поведении величина силы мотивации оказывает существенное значение на параметры ПА в УПК. Чем меньше сила раздражителя, тем ниже процент правильности побежек, по которому можно судить о степени «рассудочности» животного. Но при этом эффективность поиска имеет строгую тенденцию к своему усовершенствованию с каждым последующим днем тестирования. При более выраженном уровне оборонительной мотивации показатель безошибочности побежек проявляет высокие стартовые значения, но они являются максимальными, проявляясь в первые дни тестирования и негативно снижаясь к последнему дню исследования. Другими словами, более низкий уровень мотивации позволяет экономно расходовать внутренний энергетический потенциал, что экспериментально подтверждается невысокими числами ВП и ИП. Вопрос о «физиологической» стоимости и сбережении рассудочно-познавательного потенциала весьма сложен. Существует ли в этом биологический смысл, когда на протяжении всего времени правильность принятия решения можно держать на высоком уровне и, тем самым, внести еще более высокий вклад в сохранение энергетического баланса. Последнее подтверждается экспериментально: в опытной группе (с высоким уровнем ЭКР) с повышением качественной характеристики эффективности поиска отмечается снижение ВП и ИП и, соответственно, наоборот. Следовательно, мы предполагаем, что в рамках оборонительного поведения, когнитивная сфера оказывает контролирующее воздействие на мотивационно-энергетическую, следя за её рациональными растратами. А наблюдаемый низкий процент правильности принятия решения изначально связан, прежде всего, с уровнем мотивации, формирующейся на фоне оборонительной потребности. Таким образом, говоря о приоритетности качественных и количественных составляющих ПА, необходимо учитывать не только вид депривации и связанную с ним структуру поведения, но и уровень выраженности той или иной потребности, лежащей в основе формирования соответствующей мотивации. При длительной водной и питьевой депривациях отмечается эффект доминирования параметров ПА в пищевом поведении.

Таким образом, в оборонительном поведении среди животных с СООП имеется возрастная зависимость. С увеличением возраста возрастает число данных животных, но при этом достаточно позитивно изменяется показатель безошибочности побежек. Данная категория исследуемых особей вырабатывает СООП достаточно рано (на 2-е сутки регистрации), при этом имея в первый день позитивно высокие стартовые величины. Такая же картина наблюдается у особей с СООП в структуре питьевого поведения при разных уровнях водной депривации, а также в пищевом поведении у рано погибших животных. Мы полагаем, что данная закономерность связана с биологическими особенностями данных видов мотиваций. Имеется четкая связь между высокими показателями ЭП и ранней выработкой СООП. Возможно, именно изначально высокий показатель информационно-когнитивной сферы служит пусковым механизмом торможения поискового поведения. В концепции ПА и ВБ состоянию отказа от поиска придается большое значение. Согласно позиции структурной потребностно-информационной формулы П.В. Симонова, эмоции являются причиной изменения качества поведения или даже его вида. Во время тестирования встает необходимость о наличие достаточной необходимой информации об увеличивающемся числе блокированных дверок, при дефиците которой подключается информация из уже имеющегося индивидуального опыта. Торможение поискового поведения и наступление СООП возникает тогда, когда животное негативно оценивает степень вероятности для достижения цели.

Таким же временно формируемым состоянием, как и поисковая активность, является её оборотная сторона - выученная беспомощность, или поведенческая депрессия, вызванная неизбегаемым стрессом. Проведённые эксперименты не ставили перед собой задачу формирования этого состояния у животных, но некоторые из опытов включали в себя создание фрустрирующей ситуации, которая его может вызывать. Именно эти условия позволили нам выявить ранее никем не отмечаемое состояние ситуативного отказа от поиска, которое было квалифицировано как первая, или начальная, стадия выученной беспомощности.

Признаком этого состояния является адаптивное торможение или прекращение поисковых действий, несмотря на объективно существующую в них потребность. Но СООП в зависимости от вида формирующейся потребности, как мы видим в наших экспериментах, возникает по-разному. Объяснение полученных фактов можно связать с понятием «биологического смысла», введённого в физиологию И. П. Павловым и широко используемого П. К. Анохиным. Биологический смысл этого явления вполне понятен: если бы наследственно закрепился такой признак, то вся эволюция этого вида была бы поставлена под большое сомнение. О наследственном характере закрепления этого признака в структуре поведения свидетельствует невозможность получения состояния выученной беспомощности у некоторых видов крыс, и различный процент подверженности этой форме поведенческой патологии у различных видов, как таксономический признак.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергиевич, Александр Александрович, Благовещенск

1. Авсеенко Н. Д. Изучение влияния ноотропов на негативное научение при воздействии гипоксии / Н.Д. Авсеенко, О.Н.Григорьева // Забайкальский медицинский вестник. - 1997. - № 2. - С. 16 - 20.

2. Айрапетянц М.Г. Неврозы в эксперименте и клинике / М.Г. Айрапетянц, A.M. Вейн. М., 1982. - 272 с.

3. Айрапетянц М. Г. Поисковая активность и устойчивость организма к экстремальным воздействиям / М.Г.Айрапетянц, Н.М.Хоничева, А.Я.Мехедова // Поисковая активность, мотивация и сон. Сборник статей. -Баку, 1986.-С. 3- 11.

4. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении. / Ю.И.Александров. М., 1989. - 190 с.

5. Александров Ю.И. (отв. редактор). Основы психофизиологии. / Ю.И. Александров -М.:ИНФРА-М, 1998.- 266 с.

6. Анохин П.К. От Декарта до Павлова. / П.К.Анохин. М.: Медгиз, 1945. С. 23.

7. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. / П.К.Анохин. М., 1968. - С.34.

8. Анохин П. К. Высшая нервная деятельность / П. К. Анохин, И. А. Шумилин, В. Н. Уранов // Большая мед. энциклопедия: 3-е изд. М., 1976. -Т.4. -С.513-517.

9. Анохин П.К. Избранные труды: Системные механизмы высшей нервной деятельности. / П.К.Анохин. М.: Наука, 1979. - 455 с.

10. Анохин П.К. Системная организация физиологических функций./ П.К. Анохин. М.: Медицина, 1969. - 268 с.

11. Анохина И.П. Модели и методы изучения экспериментальных эмоциональных стрессов / И.П. Анохина, Т.М. Иванова, А.В. Станишевская. Волгоград, 1977.- 320 с.

12. Антиоксидантный механизм действия церебролизина / В.П.Акопян, О.П.Соцкий, Г.А.Овсян и др. // Эксперим. и клин, фармакология. 1996. -Т. 59, №3.-С. 40-43.

13. Аршавский В.В. Межполушарная ассиметрия в системе поисковой активности: (К проблеме адаптации человека в приполярных районах Северо-Востока СССР). / В.В.Аршавский. Владивосток, 1988. - С. 135.

14. Аршавский В. В. Поисковая активность и её влияние на экспериментальную и клиническую патологию / В. В.Аршавский, В. С. Ротенберг // Журн. высш. нерв. деят. -1976. Т. 26, № 2. -С. 424-436.

15. Аршавский В. В. Влияние различных типов поведенческих реакций и эмоциональных состояний на патофизиологические и клинические синдромы / В. В.Аршавский, В. С. Ротенберг // Успехи физиологических наук. -1978. -Т.9, № 3. -С. 49 72.

16. Базян А.С. Дивергентные и конвергентные механизмы интегративной деятельности головного мозга млекопитающих / А.С. Базян // Журнал высш. нерв, деятельности. 2001. - Т. 51, № 4. - С. 514-528.

17. Базян А.С. Нейромодуляторные интегративные механизмы формирования эмоционально-мотивационных состояний / А.С. Базян // Нейрохимия. 1999. - Т. 16, № 2. - С. 88.-92.

18. Батуев А.С. Влияние стресса беременных крыс на уровень тревожности потомства / А.С. Батуев, Е.П. Виноградова, О.И. Полякова // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т. 46, №5. - С. 558-566.

19. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. / А.С. Батуев. Л.: Наука, 1981.-. 271 с.

20. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. / А.С. Батуев. М.: Высшая школа, 1991.-255 с.

21. Батуев А.С., Соколова Л.В. Мозговые механизмы поведения и высших психических функций. / А.С. Батуев, Л.В. Соколова // Журнал высш. нерв, деятельности. 2001. - Т. 51, № 5. - С. 533-544.

22. Бауэр Ф. Мозг, разум и поведение. / Ф. Бауэр, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. М., 1988. - С.25.

23. Безуглый А.П. Роль различных типов адренорецепторов латерального гипоталамуса в механизмах формирования естественного пищевого мотивационного возбуждения / А.П. Безутлый // Бюл. экспер. биол. . -1994.-№ 1.-С. 9-12.

24. Березин Ф. Б. Психологические механизмы организации поисковой активности и её роль в процессе психической адаптации / Ф.Б. Березин // Поисковая активность, мотивация и сон. Баку: ЭЛМ, 1986. -С. 12-19.

25. Бернпггейн Н.А. Проблемы кибернетики. / Н.А. Бернштейн. М.: Наука, 1961.-101 с.

26. Бернштейн Н. А. Физиология движений и активности. / Н.А. Бернштейн. М.: Наука, 1966. -349 с.

27. Бондаренко Н. А. Зависимость реализации поведения избавления из стресс ситуации / Н.А. Бондаренко. - М., 1980. - 15 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 2038.

28. Буреш Я. Методики и основы эксперимента по изучению мозга и поведения. / Я. Буреш, О. Бурешова, Дж.П. Хьюстон. М.: Высшая школа, 1991.-399 с.

29. Буслович С. Ю. Интегральный метод оценки поведения белых крыс в открытом поле. / С.Ю. Буслович, А.И. Котеленец, P.M. Фридлянд // Журн. высш. нервн. деят. 1989. - Т. 39, № 1. - С. 168-174.

30. Вартанян Г.А., Петров B.C. Эмоции и поведение. / Г.А. Вартанян, B.C. Петров. Л.:Наука, 1989. - 145 с.

31. Вейн А. М. Лекции по неврологии неспецифических систем мозга. / A.M. Вейн. -М.: Наука, 1974. -216 с.

32. Влияние тревожности на процесс принятия решения в условиях информационного дефицита / Н.М. Лаврова, В.В. Лавров, С.В. Пронин и др. // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. -Казань,2001.-С. 134.

33. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. / Л.Г. Воронин. М., 1979.- 276 с.

34. Власенко Р.Я. Сравнительный анализ мотивациогенной активности ангиотензинов у крыс в эксперименте / Р.Я. Власенко, А.В. Котов // Журнал высш. нерв, деятельности. 2003. - Т. 53, № 1. - С. 113-116.

35. Возрастные отличия параметров исследовательской активности в тесте открытого поля. / А.А. Сергеевич, А.А. Баталов, А.С. Рева и др. // Молодежь XXI века: шаг в будущее : Сб. тр. II региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2001. С.44.

36. Григорьев Н.Р. Способ определения поисковой активности в эксперименте. / Н.Р. Григорьев // Авторское свидетельство на изобретение СССР 22.07.92. - №1776386.

37. Григорьев Н.Р. Метод исследования поисковой активности и отказа от поиска в эксперименте у крыс. / Н.Р. Григорьев // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т. 46, №2. - С. 400-405.

38. Григорьев Н. Р. Функциональная организация поисковой активности при пищевом и оборонительном поведении / Н.Р.Григорьев // Журнал высш. нерв, деятельности. 1998. - Т. 48, № 1. - С. 75 - 83.

39. Григорьев Н.Р. Поисковая активность и её фармакологическая регуляция изотиорбамином / Н.Р. Григорьев, В.И. Тиханов, М.Л. Пластинин // Дальневосточный медицинский журнал. 2001. - № 3. - С.37-41.

40. Григорьев Н.Р. Параметры поисковой активности в структуре пищевого, оборонительного и питьевого поведения (сравнительный анализ) / Н.Р.

41. Григорьев, С.Ф. Артемчук, Г,Е. Чербикова // Журнал высш. нерв, деятельности. 2001. - Т. 51, № 3. - С. 383 - 385.

42. Григорьев Н. Р. Высшие функции мозга и основы физиологии поведения. / Н.Р. Григорьев. Благовещенск: АГМА, 2002. - 61 с.

43. Григорьев Н.Р. Способ регистрации и анализа показателей поисковой активности животных в проблемной камере / Н.Р. Григорьев, M.JI. Пластинин, А.А. Браш // Патент РФ №2204942. Описание изобретения. -2002. 4 с.

44. Громов Б.В. // Соросовский образоват. журн. 1997. №6. С.28

45. Гублер Е. В. Информатика в патологии, клинической медицине иапедиатрии. / Е.В. Гублер. JL: Медицина, 1990. -176 с.

46. Данилова Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности. / Н.Н. Данилова, A.JI. Крылова Ростов-на-Дону.: «Феникс», 2001. - 278 с.

47. Дембовский Я.Н. Психология животных. / Я.Н. Дембовский. М., 1999. -326 с.

48. Дерягина JI.E. Поведение в условиях неопределенности среды / JI.E. Дерягина // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. -Казань, 2001.-С. 508.

49. Динамика интегративных параметров ориентировочно-исследовательского и поискового поведения у крыс. / Н.Р. Григорьев, Е.Ф. Кириченко, Ю.Б. Темпер и др. // Журн.высш.нерв.деят. 1998. -Т.48, №5. - С.868-876.

50. Доминанта и психотерапия. / Ю.Б. Темпер, Н.Р. Григорьев, В.М. Барковский и др. Благовещенск, 1995. - 38 с.

51. Ерофеев А.И. Динамика реорганизации инструментальной пищедобывательной реакции при увеличении задержки подкрепления у обезьян / А.И. Ерофеев, Г.С. Беляева // Журн. высш. нервн. деят. 2002. -Т. 52, №3.-С. 302-310.

52. Жуйков А.Ю. Быстро и медленно обучающиеся особи: взгляд с позиций поведенческой экологии и теории обучения. / А.Ю. Жуйков // Успехи современной биологии 1995. - Т. 115, вып. 4. - С. 396.- 404

53. Зависимость устойчивости зрительной когнитивной установки от мотивации / Э.А. Костандов, Н.С. Курова, Е.А. Черемушкин и др. // Журн. высш. нерв, деятельности. 2001. - Т. 51, № 3. - С. 304-309.

54. Ильин Е.П. Дифференциальная психофизиология. / Е.П. Ильин. -СПб.:Питер, 2001.-160 с.

55. Информационная роль инстинкта при организации целенаправленного поведения / К.А. Никольская, А.В, Савоненко, А.И. Осипов и др. // Успехи современной биологии 1995. - Т.115, вып. 4. - С. 395.

56. Кассиль В. Г. Наследственно закреплённые формы поведения / В.Г. Кассиль // Общий курс физиологии человека и животных. -М.: Высшая школа, 1991.-С. 253-268.

57. Кияткин Е.А. Нейрофизиология и нейрохимия наркотической зависимости / Е.А. Кияткин // Успехи совр. биологии. 1990. - Т. 109, вып.1. - С.130 - 145.

58. Колесов Д.В. Эволюция психики и природа наркотизма. /Д.В. Колесов -М.: Педагогика, 1991. 312 с.

59. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. / Ю. Конорский,- М.: Мир, 1970.-412 с.

60. Коплик Е.В. Тест «открытого поля» как прогностический критерий устойчивости крыс линии «Вистар» к эмоциональному стрессу / Е.В. Коплик, P.M. Салиева, А.В. Горбунова//Журн. высш. нерв. деят. 1995. -Т. 45. №4.-С. 775-781.

61. Корыстов Ю.Н. Эмоции, стресс, курение, потребление алкоголя и рак: корреляционные и причинные связи / Ю.Н. Корыстов // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, №4. - С. 627-637.

62. Косицкий Г. И. Лекции по клинической физиологии. / Г.И. Косицкий. -М.: Наука, 1975. 237 с.

63. Котов А.В. Мотивации, индуцированные конфликтом: системный анализ и нейрофизиологические механизмы / А.В. Котов // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - С. 128.

64. Костандов Э.А. Условнорефлекторное переключение и когнитивная установка / Э.А. Костандов // Журн. высш. нерв, деятельности. 2003. -Т. 53, №3.- С.268 -278.

65. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. / Л.В. Крушинский. М.: МГУ, 1986.- 270 с.

66. Крушинский Л. В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. / Л.В. Крушинский. М.: Наука, 1991. - 147 с.

67. Куликов В. П. Индивидуальные особенности спонтанной локомоторной активности и адаптивное поведение крыс / В.П. Куликов // Журн. высш. нервн. деят. -1990. -Т. 40, №1. -С. 85 92.

68. Куликов В. П. Влияние различных двигательных режимов, модулирующих спонтанную активность на поведение крыс / В.П. Куликов, В.И. Киселёв, И.В. Конев // Журн. высш. нервн. деят. -1993. -Т. 43, №2. -С.398 405.

69. Лакин Г. Ф. Биометрия: 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 351 с.

70. Лекции по психотерапии. / Ю.Б. Темпер, В.А. Доровских, Ю.С. Ландышев и др. Благовещенск, 1992. - 175 с.

71. Лоскутова Л.В. Эмоциональный статус и способность к однократному обучению крыс линии OXYS с наследственно повышенной продукцией радикалов кислорода / Л.В. Лоскутова, Н.Г. Колосова // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2000. - Т. 130, №8. - С. 155-158.

72. Любимова З.В. Возрастная физиология. / З.В. Любимова, К.В. Маринова,

73. A.А. Никитина. М.: ГИЦ «Владос», 2004 - 278 с.

74. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. / Д. Мак-Фарленд М.: Мир, 1988. - 518 с.

75. Менинг О. Поведение животных. / О. Менинг. М.: Мир, 1982. - 360 с.

76. Молодавкин Г. М. Ноотропная активность препарата астрагала монгольского / Г.М. Молодавкин, Т.А. Воронина. // Экспер. и клин, фармакол. 1995. - Т. 58, № 2. - С. 54 - 56.

77. Молодавкин М. Г. Психотропные свойства препарата астрагала монгольского / М.Г, Молодавкин, Т.А. Воронина, Ж. Алдармаа // Эксперим. и клин, фармакол. 2000. - Т. 63, № 6. - С. 12 - 14.

78. Мурик С.Э. Новый подход к изучению нервного механизма мотиваций и эмоций / С.Э. Мурик // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - С. 165.

79. Нарушения высшей нервной деятельности, их патогенез и нейропептидная коррекция. / М.Г.Айрапетянц, К.Гехт, Н,В.Гуляева и др. -М.: Наука, 1992.- 145 с.

80. Непомнящих В.А. Цикличность и оптимизация поведения животных. /

81. B.А. Непомнящих, В.А, Гремячих, К.А. Подгорный // Успехи совр. биологии 1995. - Т.115, вып. 4. - С. 432-437.

82. Обут Т.А. Влияние стресса на сетчатую зону коры надпочечников / Т.А. Обут // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1994.- № 7. - С. 8-10.

83. Онтогенетические особенности поведения крыс в тесте приподнятого крестообразного лабиринта. / А.А. Сергеевич Баталов А.А., Вагапов А.Б.и др.// Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. тр. II региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2001. С.45.

84. Ориентировочно-исследовательское поведение трех тропических видов крыс в экспериментальных условиях. / И.А. Тихонов, Г.Н. Тихонова, Н.Д. Бодяк и др. // Успехи совр. биологии 1995. - Т. 115, вып. 4. - С. 495-499.

85. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга./ И.П, Павлов. Л., 1949. - 242 с.

86. Павлов И. П. Полное собрание сочинений: 2-е изд. доп. / И.П. Павлов. -М-Л.: АН СССР, 1951. -Т.2. -Кн.1. -334 с.

87. Павлов И.П. Ответ физиолога психологам. / И.П. Павлов. М-Л: Изд. АН СССР. - 1952. - Полн. собр. сочинений. Т.З, кн. 2. - С. 161.

88. Павлыгина Р.А. Мотивационная доминанта и целенаправленное поведение / Р.А. Павлыгина // Журн. высш. нерв, деятельности. 1998. -Т. 48, №4.-С. 582 -584

89. Пластинин М.Л. Способ регистрации и анализа поисковой активности животных в эксперименте / М.Л. Пластинин, Н.Р.Григорьев // Патент РФ. 27.05.2003. - №2204942.

90. Пластинин М.Л. Сравнительный анализ влияния психотропных препаратов на поисковую активность / М.Л. Пластинин, Н.Р. Григорьев // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001.-С. 191.

91. Пластинин М.Л. Влияние изотиорбамина на интегральные показатели поисковой активности в структуре питьевого поведения / М.Л.Пластинин, А.А. Сергиевич // Труды молодых ученых России. Сборник материалов III Медицинского Конгресса. Ижевск, 2000. - С.39.

92. Развитие адаптации к стрессу в результате курса транскраниальной элекгростимуляции / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенничникова, Б.А. Кузнецова и др. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 1994. № 1. - С. 16-21.

93. Родштат И.В. Метафорическое и физиологическое (психофизиологическое) понимание сознания / И.В. Родпггат // Вестник новых медицинских технологий. 2000. - Т. VII, № 2. - С. 156-158.

94. Роуз С. Устройство памяти от молекул к сознанию. / С.Роуз. М.: Мир, 1995.- 131 с.

95. Ротенберг B.C. Роль сна в системной организации памяти / В.С,Ротенберг // Механизмы памяти (Руководство по физиологии). Л.: Наука, 1987. -С.278 - 308.

96. Ротенберг В. С. Стресс и поисковая активность / В.С, Ротенберг, В.В. Аршавский // Вопросы философии. -1980. № 4. - С. 117 - 127.

97. Ротенберг В. С. Поисковая активность и адаптация. / B.C. Ротенберг, В.В. Аршавский. М.: Наука, 1984. - 192 с.

98. Ротенберг В. С. Адаптивная функция сна. Причины и проявления её нарушения. / В.С, Ротенберг. М.: Наука, 1982. - 175 с.

99. Ротенберг B.C. Мозг, обучение, здоровье. / B.C. Ротенберг, С.М. Бондаренко. М.: Просвещение, 1989. - 240 с.

100. Рунион Р. Справочник по непараметрической статистике. / Р.Рунион. -М.: Финансы и статистика, 1982. -187 с.

101. Савоненко А.В. Зависимость обучения реакции активного избегания от преодоления проблемной ситуации в челночной камере / А.В. Савоненко, К. Зелиньски // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48, № 2. - С. 229 -239.

102. Салтыков А.Б. Высшие психические функции и системный анализ поведения в условиях неопределенности. / А.Б. Салтыков // Успехи физиол.наук. 1999. - Т.30, №4. - С.39-49.

103. Салтыков А.Б. Оценка роли приспособительного результата в теории функциональных систем. / А.Б. Салтыков, Н.К. Хитров // Журн. высш. нервн. деят.- 2001. Т. 52, № 1. - С. 119 - 126.

104. Салтыков А.Б. Поисковая активность при различных режимах подкрепления и процесс информационного взаимодействия со средой /

105. А.Б. Салтыков, А.В. Толокнов, Н.К. Хитров // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1991. - №11. - С. 451-452.

106. Салтыков А.Б. Природа системообразующего фактора в теории функциональных систем П.К. Анохина / А.Б. Салтыков, Н.К. Хитров // Успехи современной биологии 2002. - Т.122, №2. - С. 148-155.

107. Салтыков А.Б. Системный анализ поведения в условиях неопределенности окружающей среды / А.Б. Салтыков, А.В. Толокнов, Н.К. Хитров // Вести РАМН. 1995. - №10. - С. 59-67.

108. Салтыков А.Б. Субъективная неопределенность, целенаправленное поведение и теория функциональных систем / А.Б. Салтыков, Н.К. Хитров // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2000. - Т. 130, №10. - С. 364-369.

109. Салтыков А.Б. Теория функциональных систем и целенаправленное поведение. / А.Б. Салтыков, Н.К. Хитров // Журн. высш. нервн. деят.-2001. Т. 51, № 2. - С. 279-287.

110. Саркисова К.Ю. Индивидуальные различия в реакциях на острый стресс, связанные с типом поведения (прогнозирование устойчивости к стрессу) / К.Ю. Саркисова, М.А. Куликов // Бюл. экспер. биологии и медицины. 1994. - №1. - С. 89-92.

111. Серавин JI.H. Теория информации с точки зрения биолога. / Л.Н. Серавин. Л., 1973. -150 с.

112. Сергеевич А.А. Валеологические аспекты поведенческих концепций поисковой активности и выученной беспомощности / А.А. Сергиевич // Молодежь 21 в.: шаг в будущее: Тезисы докладов первой межвузовской науч.-практ. конф. Благовещенск, 2001. - С. 148.

113. Сергиевич А.А. Влияние изотиорбамина на интегральные показатели поисковой активности в структуре питьевого поведения. / А.А. Сергиевич, М.Л. Пластинин // Тр. молодых ученых России. Сб. материалов III Медицинского Конгресса. Ижевск, 2000. - С.39.

114. Сергеевич А.А. Динамика изменений показателей поиска при увеличении пищевой мотивации у крыс. / А.А. Сергиевич // Материалы 55-ой итоговой студенч. конф. Благовещенск, 2000. - С.22.

115. Сергиевич А.А. Изменение исследовательской активности у крыс разных возрастных категорий. / А.А. Сергиевич, // Молодежь 21 в.: шаг в будущее: Тезисы докладов второй межвузовской науч.-практ. конф. -Благовещенск, 2001. -С. 38.

116. Сергиевич А.А. Интегральные параметры поисковой активности у крыс при оборонительном поведении в различные возрастные периоды. / А.А. Сергиевич // III Международная науч.-практ. конф. "Экология и жизнь". Сб.материалов. Пенза, 2000. - Часть I. - С.43.

117. Сергеевич А.А. Концепция поисковой активности в свете теории функциональных систем. / А.А. Сергеевич // Тезисы докладов 56-й итоговой научной студенческой конференции АГМА. Благовещенск, 2002 год. - С. 22.

118. Сергеевич А.А. Концепции поисковой активности и выученной беспомощности в психотерапии. / А.А. Сергеевич, JI.A. Мехоношина // Молодежь 21 века: шаг в будущее: Тезисы 2-ой межвузовской науч.-практ. конф. Благовещенск, 2001. - С.43.

119. Сергеевич А.А. Обучение реакции избавления в различные возрастные периоды. / А.А. Сергеевич // Материалы 55-ой итоговой студенч. конф. -Благовещенск, 2000. С.22.

120. Сергеевич А.А. Реализация поведения избавления из стрессогенной ситуации в различные возрастные периоды / А.А. Сергеевич // Проблемы медицины и биологии. Сб. науч.тр. Кемерово, 2000. - Часть 2.- С. 111112

121. Сергеевич А.А. Физиологические особенности поведения поиска и продолжительность выживания при голодании у крыс. / А.А. Сергеевич // Тезисы докладов IV съезда физиологов Сибири. Новосибирск, 2002 . -С. 62.

122. Сергеевич А.А. Характеристика этапа принятия решения при длительной пищевой и питьевой депривации. / А.А. Сергеевич, Т.А.

123. Баталова, А.А. Лебедь // Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. тр. IV региональной науч.-практ. конф. Благовещенск, 2004. том 3. - С.20.

124. Симонов П.В. Болезнь неведения (Введение в психофизиологию неврозов). / П.В. Симонов. М.: Наука, 1968. - 62 с.

125. Симонов П. В. Мозговые механизмы формирования эмоциональных состояний в свете информационной теории эмоций / П.В. Симонов // Журн. высш. нервн. деят. -1976. -Т. 26, № 4. -С. 683 694.

126. Симонов П.В. Мотивированный мозг. / П.В. Симонов. М.: Наука, 1987. - 269 с.

127. Симонов П.В. Созидающий мозг: Нейробиологические основы творчества. / П.В. Симонов. -М.: Наука, 1993. 108 с.

128. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. / П.В. Симонов. -М.: Институт психологии РАН, 1998. 96 с.

129. Симонов П. В. Эмоциональный мозг. / П.В. Симонов. М.: Наука, 1981. -214 с.

130. Сиротюк А.Л. Нейропсихологическое и психофизиологическое сопровождение обучения. / А.Л. Сиротюк. М.: Сфера, 2003. - 285 с.

131. Системная организация целенаправленного поведения животных и человека: состояние проблемы и перспективы изучения. / М.М. Лапкин, А.Ф. Белов, В.В. Белошенков и др. // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - С. 135.

132. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. / В.М.Смирнов, С.М. Будылина. М.: Academa, 2003. - С. 178.

133. Соколов Е. Н. Механизмы памяти. Опыт экспериментального исследования. /Е.Н. Соколов. М.: МГУ, 1969. - 174 с.

134. Соколов Е. Н. Эндонейрональные механизмы подкрепления / Е.Н. Соколов // Журн. высш. нерв, деятельности. 1987. - Т. 37, № 3.- С. 403409.

135. Соколова Л.В. Развитие учения о мозге и поведении. / Л.В. Соколова. -СПб., 1995.- 128 с.

136. Солсо Р.Л. Когнитивная психотерапия. /Р.Л.Солсо. -М., 1996. -598 с.

137. Сторжук В.М. Нейронные механизмы обучения / В.М. Сторожук. -Киев. Наумова думка 1986. - 260 с.

138. Судаков К. В. Биологические мотивации. / К.В. Судаков. -М.: Медицина, 1971. 175 с.

139. Судаков К.В. Доминирующая мотивация в механизмах условного рефлекса / К.В. Судаков // Журн. высш. нерв, деятельности. 1999. - Т. 49, №6.- С.883-992.

140. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. / К.В. Судаков. М: Горизонт, 1999. -105 с.

141. Судаков К.В. Информационный феномен жизнедеятельности. / К.В. Судаков. М.: РМА ПО, 1999. - 380 с.

142. Судаков К. В. Мотивация как ведущий фактор системной организации целенаправленной деятельности / К.В. Судаков // Журн. высш. нервн. деят. -1976. -Т. 26, № 4. -С. 694-709.

143. Судаков К. В. Основы физиологии функциональных систем. / К.В. Судаков. М.: Медицина, 1983. - 272 с.

144. Судаков К.В. Теория функциональных систем и вероятностное прогнозирование поведения / К.В. Судаков // Журн. высш. нерв, деятельности. 2003. - Т. 53, № 2.- С.249 - 252.

145. Судаков К. В. Функциональные системы организма. / К.В. Судаков. -М.: Медицина, 1987. 104 с.

146. Темпер Ю. Б. Очерки психотерапии. / Ю.Б. Темпер, В.А. Доровских, Н.Р. Григорьев. Благовещенск, 1993. -80 с.

147. Тинберген Н. Социальное поведение животных. / Н. Тинберген. М.: Мир, 1993.-150 с.

148. Тополянский В.Д. Психосоматические расстройства (Руководство для врачей) / В.Д. Тополянский, М.В. Струковская. М.: Медицина, 1986. -383 с.

149. Трут JI.H. Формирование поведения некоторых лабораторных грызунов под влиянием среды на ранних этапах онтогенеза / JI.H. Трут, П.М. Бородин // Успехи совр. биологии 1976. - Т.82, вып. 1(4). - С. 143 - 155.

150. Тукаев Р.Д. Психотерапия: структуры и механизмы. / Р.Д.Тукаев. М.: Изд. «МИА», 2003. - 296 с.

151. Урываев Ю.В. Системная активация восприятия подпороговыми стимулами как основа «социализация» биологических мотиваций человека / Ю.В. Урываев // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - 247 с.

152. Урываев Ю.В. Высшие функции мозга и поведение человека. / Ю.В. Урываев. М.: МГУ, 1996. - 20I.e.

153. Ухтомский А. А. Доминанта. / А.А. Ухтомский. М. - JL: Наука, 1956. -273 с.

154. Фабри Э. К. Основы зоопсихологии. / Э.К. Фабри. М., 1976. - 234 с.

155. Физиология человека / Н.А.Агаджанян, Л.З.Тель, Циркин В.И. и др. -СОТИС. Санкт-Петербург, 1998. 528 с.

156. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии: Пер. с англ. / Р. Хайдн. М.: Мир, 1975. -288 с.

157. Ханашвили М.М. Информационный стресс / М.М. Ханашвили // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - 256 с.

158. Хлебович В.В. Адаптация особи и клона: механизмы и роли в эволюции / В.В. Хлебович // Успехи совр. биологии. 2002. - Т.122, №1. -С. 16- 23.

159. Хорн Г. Память, импритинг и мозг./ Г. Хорн. М.: Мир, -1988. -227 с.

160. Чувин Б.Т. Физиологическая регуляция функций организма человека. / Б.Т. Чувин. М.: ГИЦ «Владос», 2003. - 143 с.

161. Швырков В.Б. Нейроны в поведении. Системные аспекты. / В.Б. Швырков. М.: 1986. - 175 с.

162. Швырков В.Б. Психофизиология / В.Б. Швырков // Тенденции развития психологической науки. М.:Наука, 1989. — 181 с.

163. Швыркова Н. А. Корковые нейроны в поисковом поведении и обучении / Н.А. Швыркова, В.Б. Швырков // Поисковая активность, мотивация и сон. Баку: ЭЛМ, 1986. - С. 65-73.

164. Швыркова Н. А. Нейрональное обеспечение поведения животных при изменении среды разной биологической значимости: Автореф. дис. д-ра мед. наук / Н.А. Швыркова. М., 1991. -54 с.

165. Швыркова Н. А. Системный анализ нейронного обеспечения поисковой активности в пшцедобывательном поведении / Н.А. Швыркова, М. Баич, Д. Филипович // Системные механизмы поведения.- М.: Медицина, 1990. -С. 128- 142.

166. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. / Ч. Шеррингтон. Л.: Наука, 1969. - 169 с.

167. Шовен Р. Поведение животных: Пер. с франц. / Р. Шовен. М.: Мир, 1972. - 487 с.

168. Яснецов В. В., Крылова Н. И., Попов В. М. Сравнительный анализ антиоксидантной активности пирацетама и церебролизина / В.В. Яснецов, Н.И. Крылова, В.М. Попов // Эксперим. и клин, фармакология. 1996. - Т. 59, №3.-С. 20-23.

169. A computerized sy stem for learned helplessness experiments / A. Parra, M. Somoza, P.R. Sanberg et al // J. Biomed. Coput. 1988. - Vol. 22, № 3-4. - P. 265-271.

170. Adaptation of the tail suspension test to the rat / R. Chermat, B. Thierry, J. A. Mico et al // J. Pharmacol. -1986. Vol. 17, №3. - P. 348-350.

171. Alexander F. Psychosomatic medicine. / F. Alexander -N.Y., 1950. -143 p.

172. Alexandrov Yu.l. Levels of consciousness related with the dynamics of behaviour: humans and animals / Yu.l. Alexandrov //Toward a science of consciousness. "Tucson 11". Arizona. The Univ. Arizona, 1996. - P. 97.

173. Andrews N. Handling history of rats modifies behavioural effects of drugs in the elevated plus-maze test of anxiety / N. Andrews, S.E. File .// Eur. J. Pharmacol. -1993. -Vol. 235, №1. P. 109-112.

174. Anisman H. Coping with stress, norepinephrine depletion and escape performance / H. Anisman, A. Pizzino, L.S. Sclar // Brain Res. 1980. - Vol. 191. - P. 129.

175. Arakawa O. Effects of methamphetamine and methylphenidate on single and paired rat open-field behaviors / O. Arakawa // Physiol. Behav. -1994.-Vol. 55, №3.-P. 441-446.

176. Barnett S. A. Exploratory behavior / S.A. Barnett // Br. J. Physiol. 1958. -Vol. 49. - P.289-310.

177. Barnett S. A. A study in behavior. / S.A. Barnett. London: Methuen, 1963. - 237 p.

178. Behavioral profiles of two Wistar rat lines selectively bred for high or low anxiety-related behavior / G. Liebsch, A. Montkowski, F. Holsboer et al. // Behav. Brain Res. 1998. V. 94. P. 301 - 310.

179. Benesova O. Psychophysiological aspects of depressive syndromes / O. Benesova // Drug and Aging. 1994. - Vol. 4, № 4. - P. 285 - 302.

180. Beunzen A. Link between emotional memory and anxiety states: a study by principal component analysis / A. Beunzen, C. Belzung // Physiol, and behav. -1995.-V.58, №. 1. -P.lll-118.

181. Bignami G. Selection fur high and low rates of avoidance condilioning in the ral / G. Bignami // Anim. Behav. 1965, V. 13. - P. 221.

182. Blizard D. Situatinal determination of open field behavior in Mus musculus / D. Blizard // Brit. J. Psychol. -1971. Vol. 62. - P. 245 - 252.

183. Boiles R. Species specific defense reaction and avoidance learning / R. Boiles // Psychol. Rev. 1970. - V. 77. - P. 32.

184. Briley M., Chopin P., Moret C. Effect of serotonergic lesion on "anxious" behaviour measured in the elevated plus-maze test in the rat. / M. Briley, P. Chopin, C. Moret // Psychopharmacology-Berl. 1990. - V. 101, №2. - P. 187189.

185. Brown G. E Effect of escapable versus inescapable shock on avoidance behavior in the goldfish (Carassius auratus) / G.E. Brown, P.J. Smith, R.B. Peters // Psychol. Rep. -1985. -Vol. 57, № 3. P. 1027-1030.

186. Buresova O. Radial maze as a tool for assessing the effect of drugs on the working memory of rats / O. Buresova, J. Bures // Psychopharmacology Berl. -1982. -Vol. 77, №3. P. 268-271.

187. Buzek J. Can rats solve a simple version of the travelling salesman problem? / J. Buzek, O. Buresova, L. Nerad // Behav.Brain Res. 1992. -V.52, № 2. - P. 133-142.

188. CAVEing the MMPI for an Optimism-Pessimism Scale: Seligman's attributional model and the assessment of explanatory style / R.C. Colligan, K.P. Offord, M. Malinchoc et al // J. Clin. Psychol. -1994. -Vol. 50. -№ 1. -P. 71-85.

189. Colligan R. C. Caveing the MMPI for an Optimism-Pessimism Scale: Seligman's attributional model and the assessment of explanatory style / R.C. Colligan, K.P. Offord, M. Malinchoc et al. // J. Clin. Psychol. -1994. -Vol. 50. -P. 71-85.

190. Comparison of anxiety measured in the elevated plus-maze, open-field and socialinteraction / S.H. Goto, I.M. Conceicao, R.A. Ribeiro et al // Braz. J. Med. Biol. Res. 1993. - Vol.26, №9. - P. 965-971.

191. Craig W. Appetites and aversion as constituents of instincts / W. Craig // Biol. Bull. -1918. -Vol.34. P.91 - 117.

192. Cruz A.P. Ethopharmacological analysis of rat behavior on the elevated plus-maze. / A.P. Cruz, F. Frei, F.G. Graeff// Pharmacol. Biochem. Behav. -1994. -Vol. 49, №1.-P. 171-176.

193. Dai H. A new method to quantify behavioral attention to a stimulus object in a modified open-field / H. Dai, R.J. Carey // J. Neurosci Methods. - 1994. -Vol.53, №1,- p. 29-34.

194. Decreased hedonic responsiveness following chronic mild stress is not secondary to loss of body weight / P. Millner, J.L. Moreau, C.K. Nielsen et al // Physiol. Behav. 1996. - V.60, № 1. - P. 129-134.

195. Dess N. K. Inescapable shock increases finickiness about drinking quinine-adulterated water in rats / N.K. Dess, C.D. Chapman, T.R. Minor // Learn. Motiv. 1988. - Vol. 19, № 4. - P.408-424.

196. Effect of neonatal handling on learned helplessness model of depression / C. Costela, P. Tejedor-Real, J.A. Mico et al // Physiol. Behav. 1995. - Vol. 57, №2.-P. 407-410.

197. Efferent connections of the hypothalamic "aggression area" in the rat / T.A.P. Reeling, J.G. Veening, M.R. Kruk et al. // Neuroscience. 1994. - V. 99, №4.-P. 1001.-1011.

198. Eysenck H. Smoking, personality and stress / H. Eysenck. N. Y.: Springer - Verlag. 1991.- 130 p.

199. Fernandes C. The influence of open ledges and maze experience in the elevated plus maze. / C. Fernandes, S.E. File // Pharmacol., Biochem. And Behav. 1996. - V.54, № 1. - P. 31-40.

200. Fukui K. Cognitive impairment of rats caused by oxidative stress and aging, and its prevention by vitamin E / K. Fukui, K. Onodera, T. Shinkai et al. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2002. - № 959. - P. 275-284.

201. Gaffan E. A. Memory for feeding in rats' spatial and visual choice behaviour / E.A. Gaffan, M. Eacott // The Qwart. J. Exp. Psychol. -1986. Vol. 38, №3. -P. 285-311.

202. Garber M. Human helplessness: theory and applications./ M. Garber, M. Seligman. New York: Acad. Press, 1980. - 402 p.

203. Georgiev V. GABAergic influence on the effects of elymoclavine on exploratory behaviour of rats in open field / V. Georgiev, D. Getova, V. Petkov // Methods-Find-Exp-Clin-Pharmacol. -1984. -Vol. 6, №8. P. 423427.

204. Hall C. S. Emotional behaviour in the rat. I. Defecation and urinatin as measures of individual differences in emocionality. / C.S. Hall // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1934. - Vol. 18. - P. 385 - 403.

205. Hall C. S. Emotional behaviour in the rat. II. The relationship bitween amotionality and ambulatory activity / C.S. Hall // J. сотр. physiol. Psychol. -1936.-Vol. 22.-P. 345 -356.

206. Heinsbroek R. P. W. Sex differences in passive avoidance behavior of rats: Sex-dependent susceptibility to shock-induced behavioral depression / R.P.W. Heinsbroek, F. Van-Haaren, N.E. Van-de-Poll // Physiol. Behav. -1988. Vol. 43,№2.-P. 201-206.

207. Heller W. Neuropsychological mechanism of individual differens in emotion, personality and arousal / W. Heller // Neuropsychology. 1993. - V. 7. - P. 476-480.

208. Henderson N.D. Цит. по Бондаренко H.A. Зависимость реализации поведения избавления из стрессогенной ситуации от типологической принадлежности животных / Н.А. Бондаренко. М., 1980. - 15 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ, №2038.

209. Henry J. P. Stress, Health, and the Social Environment. A Social Approach to Medicine / J. P. Henry, P.M. Stephens. N. Y.: Springer - Verlag, 1977. -116 p.

210. Holzer P. Neurogenic vasadilatation and plasma leakage in the skin / P. Holzer // General Pharmacol. 1998. - V.30. - P.81.

211. Hyper-reactive hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis in rats bred for high anxiety-related behavior / R. Landgraf, S. Wigger, F. Holsboer et al // J. Neuroendocrinol. 1999. - V. 11. - P. 405-407.

212. Increased 5-HT2 receptor-mediated behavior 11 days after shock in learned helplessness rats / M. Nankai, S. Yamada, K. Muneoka et al // Eur. J. Pharmacol. -1995. Vol.281, №2. - P. 123-130.

213. Individual housing from rearing modifies the perfomance of young rats on the elevated plus maze apparatus. / N.L. Da Silva, V.V.M. Fereira, A.D.P. Carobrez et al // Phisiol. and Behav. 1996. - V.60. - P.1391-1398.

214. Interactions between location and task affect the spatial and directional firing of hippocampal neurons / E. J. Markus, Y.L. Qin, B. Leonard et al // J. Neurosci. -1995. -Vol. 15, №11. P. 7079-7094.

215. Jackson R. L. Learned helplessness, inactivity and associative deficits: effects on inescapable shock in responds choice ascape learning / R.L. Jackson, J.H. Alexander // J. Exptl Psychol.: Animal Behav. Processes. -1980. Vol.6, № 1. - P. 1 - 14.

216. Jarrard L. E., Elmes D. G. Role of retroactive interference in the spatial memory of normal rats and rats with hippocampal lesions / L.E. Jarrard, D.G. Elmes // J. Сотр. Physiol. Psychol. -1982. -Vol. 96, №5. P. 699-711.

217. Jouvet M. Neurophysiology of the states of sleep / M. Jouvet // Physiol. Rev. 1967.-Vol.47.-P. 117-178.

218. Jouvet M., Deturme J. Locus coeroleus et sommeil paradoxal / M. Jouvet, J. Deturme // Compt. rend. Soc. Biol. 1965. -Vol. 159. - P.895- 904.

219. Kolic L.G., Seredenin S.B., Gaviraphi D. Biological basis of individual sensitivity to psychotropic drugs. / L.G. Kolic, S.B. Seredenin, D. Gaviraphi. Suzdal, 2001.-233 p.

220. Katz R. J. Animal models and human depressive desorders / R.J. Katz // Neurosci. Behav. Rev. -1981. Vol. 5, № 2. - P. 231- 240.

221. Katz R. J. Tndogenous opiates and behavioral respons es to environmental novelty. / R.J. Katz, J. Gellbert // Behav. Biol. 1978. - Vol. 24. - № 3. - P. 338-348.

222. Lee C. Antinociceptive effects of elevated plus-maze exposure: influence of opiate receptor manipulations / C. Lee, RJ. Rodgers // Psychopharmacology Berl. -1990. Vol. 102, №4. - P. 507-513.

223. Levin M. A model of hypothesis behavior in discrimination learning set / M. Levin // Physiol. Rev. -1981. -Vol. 66. P. 353 - 376.

224. Livesey P. Age as a factor in open field responsiveness in the white rat / P. Livesey, G. Egger // J. Compar. and Physiol. Psychol. 1970. - Vol. 73. - P. 93 -98.

225. Locus coeroleus, someil parodocsal at noradrenaline cerebrale / B. Roussel, A. Buget, P. Bobillier et al // Compt. rend. Soc. Biol. 1967. -Vol. 161. -№12. - P.25-37.

226. Lorenz K. Die Entwieklung der Vergleichenden Vernal tensoforsc-hung in den letzten 12 jahren. / K. Lorenz // Zool Anreid. 1953. - №17. - P. 36-58.

227. Loseva E.V. Destroy of higher nervous activity and their prophylactics under acute acoustic stress influense / E.V. Loseva, V.N. Vorob'ev, T.G. Alekseeva // Proc. "New Information Technology in Medicine and Ecology". Gurzuf. Ukraine, 2001. P. 12-14

228. Magarinos A.M. / Chronic stress alters synaptic terminal structure in hippocampus / A.M. Magarinos, A. Deslandes, B.S. McEwen / Eur. J. Pharmacol. 1999. V. 371. № 2-3. - P. 113-122.

229. Mager R. Open field behaviour of rats after various mesencephalic lesions / R. Mager, F. Klingberg // Biomed-Biochim-Acta. -1983. Vol. 42, №10. -P.1257- 1267.

230. Maier S. F. Learned helplessness: theory and evidence / S.F. Maier, M.E.P. Selegman // J. Exp. Psychol. (Gen.). -1976. Vol. 45. - P.105 - 114.

231. Matthies H. From molecular mechanisms to behavior / H. Matthies // Activ. nerv. super. 1988. - V. 30. - P. 2-14

232. McDonald R. J. Hippocampal and nonhippocampal contributions to place learning in rats / R.J. McDonald, N.M. White // Behav. Neurosci. -1995. -Vol. 109. №4:-P. 579-593.

233. Milner B. Cognitive neuroscience and the study of memory / B. Milner, L.R.I Squire, E.R. Kandel // Neuron. 1998. - V.28, №3. - P.445-468.

234. Morato S. Effects of floor surface and environmental illumination on exploratory activity in the elevated plus-maze / S. Morato, P. Castrechini // Braz. J. Med. Biol. Res. 1989. - Vol. 22, № 6. - P. 707-710.

235. Olton D. S. Remembrance of places passed: spatial memory in rats / D.S. Olton, R.J. Samuelson // J. Exper. Psychol: Anim. Behav. -1976. Proc. 2. -P. 97-116.

236. Olton D. S. Mazes, maps and memory / D. S. Olton // Amer. Psychol. -1979. -Vol. 34. P. 583 - 596.

237. Pare W. P. Open field, learned helplessness, conditioned defensive burying, and forced-swim tests in WKY / W.P. Pare // Physiol. Behav. -1994. Vol. 55, №3.-P. 433 -441.

238. Pare W. P. Stress ulcer susceptibility and depression in Wistar Kyoto (WKY) rats / W.P. Pare // Physiol. Behav. 1989. -Vol. 46, № 6. - P. 993 -1007.

239. Pellow S. Anxiolytic and anxiogenic drug effects on exploratory activity in an elevated plus-maze: a novel test of anxiety in the rat / S. Pellow, S.E. File // Pharmacol-Biochem-Behav. 1986. - Vol. 24, № 3. - P. 525-529.

240. Peterson C. Causal explanations as a risk factor for depression: theory and evidence / C. Peterson, M.E. Seligman // Psychol. Rev. 1984. - Vol. 91, № 3. - P.347-374.

241. Scimonelli T. Age-relative changes in grooming behaviour and motor activity in female rats. / T. Scimonelli, M. Marucco, M.E. Celis // Physiol, and Behav.- 1999. V.66, № 3. - P.481-484.

242. Seligman M. E. P. Helplessness: On depression development end death / M. E. P. Seligman. San Francisco: Freemen, 1975. - 273 p.

243. Seligman M. E. P. On the generality of the lows of learning / M. E. P. Seligman // Psychol. Rev. -1970. -Vol. 77. № 3.- P. 406 -413.

244. Seligman M. E. P. Learned helplessness in the rat / M. E. P. Seligman, G. Beagley // J. f Compar. and Physiol. Psycjiol. -1975. -V.88, № 5. P. 534 - 543.

245. Sergievich A.A. Disadaptive role of behavious depression as a cause of an increase of morbidity. / A.A. Sergievich // Сб. материалов IV международного форума молодых ученых стран АТР. Владивосток, 2001.-С.93.

246. Sex-dependent effects of aversive stimulation on holeboard and elevated plus-maze behavior / H.L. Steenbergen, F.Farabollini, R.P.W. Heinsbroek et al // Behav. Brain Res. 1991. - Vol. 43, №2. - P. 159 -165.

247. Sex-dependent effects of inescapable shock administration on shuttlebox-escape performance and elevated plus-maze behavior / H.L. Steenbergen, R.P.W. Heinsbroek, A. Van-Hest et al //. Physiol. Behav. 1990. - Vol. 48. № 4.-P. 571 -576.

248. Sex differences in the behavioral consequences of inescapable footshocks depend on time since shock / R.P.W. Heinsbroek, F. Van-Haaren, N.E. Van-de-Poll et al // Physiol. Behav. -1991. Vol. 49, № 6. - P. 1257-1263.

249. Silva R.H. The plus-maze discriminative avoidance task; a new model to study memory-anxiety interaction. Effect of chlordiazepoxide and caffeine / R.H. Silva, R. Frussa-Filho // J. Neurosci. Methods. 2000. - V. 102, №2. - P. 117-125.

250. Simonov P.V. Parameters of action and measuring emotions / P.V. Simonov // Emotions: Their Parameterers and Measurement. New York: Raven Press, -1975. -P.421 -433.

251. Simonov P.V. The Emotional Brain. / P.V. Simonov. New York - London: Plenum Rress, 1986. - 267 p259. . Simonov P.V. The need-informational theory of emotions / P.V. Simonov // Intern. Journ. Psychophysiol. 1984. - V. 1, № 3. - 274 c.

252. Skinner B. F. Drive and reflex strength I and II / B.F. Skinner //J. gen. Psychol. -1932. Vol. 6. - P. 22 - 31.

253. Skinner B. F. The Behavior of Organisms / B.F. Skinner. New York: Appleton-Century, 1938. 286 p.

254. Skinner B.F. Was ist Behaviorism? / B.F. Skinner. Reinbekbei Hamburg: Rohwolt. - 1978.- 10 p.

255. Stanislav S.W / S.W. Stanislav, T. Kucharik, M.L. Crismon et al // J. Clin. Psychopharmacol. 1994. - Vol. 14, №2. - P. 126-130.

256. Stiglick A. Learning impairment in the radial-arm maze following prolonged cannabis treatment in rats / A. Stiglick, H. Kalant // Psychopharmacology Berl. 1982, - Vol. 77, № 2. - P.l 17 - 123.

257. Stressors in the learned helplessness paradigm: Effects on body weight and conditioned taste aversion in rats / N.K. Dess, J. Raizer, C.D. Chapman et al // Physiol. Behav. -1988. Vol. 44, № 4-5. - P. 483-490.

258. Sudakov K.V. Reinforcement as a system-forming factor of behaviour. Basic and clinical aspects of the theory of functional systems. / K.V. Sudakov . M.: Novi Sad, 1998. - 125 p.

259. Sunanda. Rao M.S. Effect of chronic restraint stress on dendritic spines and excrescences of hippocampal CA3 pyramidal neurons a quantitative study / M.S. Sunanda Rao, T.R. Raju // Brain Res. 1995. V. 694. № 1-2. - P. 312-317.

260. Telner J. I. The learned helplessness model of depress /J.I. Telner, R.L. Singha 1 // J. Psychiatr. Res. -1984. Vol. 18 , №3. - P. 207 -221.

261. The "anxiety state" and its relation with rat model of memory and habituation / R.L. Riberio, R. Andreatini, C. Wolfram et al. // Neurobiol. Learn. Mem. 1999. - V. 72, №. 2. - P. 78 - 94.

262. The selective CCK-B agonist, ВС 264 injected in the anterolateral part of the nucleus accumbens, reduces the spontaneous alternation behaviour of rats / V. Dauge, M. Derrien, J.C. Blanchard et al // Neuropharmacology. -1992. -Vol. 31, №1.-P. 67-75.

263. Treit D. Anxiogenic stimuli in the elevated plus-maze / D. Treit, J. Menard, C. Royan // Pharmacol. Biochem. Behav. -1993.- -Vol. 44, №2. P. 463-469.

264. Validation of open : closed arm entries in an elevated plus-maze as a measure of anxiety in the rat / S. Pellow, P. Chopin, S.E. File et al // J. Neurosci. Methods. 1985. -Vol. 14, №3. - P. 149 - 156.

265. Vogel W.H. Coping, Stress, Stressors and Health Consequence / W.H. Vogel. //Neuropsychobiol. 1985. - Vol. 13. - P. 129.

266. Vollenweider F.X. PET studies into altered states of consciousness and patterrns of metabolic brain activity. / F.X. Vollenweider, A. Gamma, A. Dittrich // Toward a Sciense of Consciousness. 1998. - P. 1201.

267. Webb W. Sleep deprivation, age and exhaustion time in the rat / W. Webb, H. Agnew // Science. 1962. - Vol. 64. - P. 1122.

268. Wimbey A. Two independent behavioral dimensions in open field performance / A. Wimbey, V. Denenberg // J. Compar. and Physiol. Sychol. -1967.-Vol. 63.-P. 500-506.

269. Wirtshafter D. Impaired radial maze performance in rats with electrolytic median raphe lesions / D. Wirtshafter, K.E. Asin // Exp. Neurol. -1983. -Vol.79, №2. -P. 412-421.

270. Wheller R.E. Frontal brain asymmetry and emotional reactivi: a biological substrate of affective style / R.E. Wheller, RJ. Davidson // Psychophysiol. Res.-1991.-V. 30.-P. 82.

271. Zeldin R. K. Rats acquir spatial learnig sets / R.K. Zeldin, D.S. Olton // J. Exp. Psychol.: Anim. Behav. Proc. -1986. -Vol.12, No. 4. P. 412 - 419.

272. Zhukov D. A. The manifestation of "learned helplessness" in rats with various capacities for active avoidance / D.A. Zhukov // Neurosci. Behav. Physiol. -1994. -Vol. 24, №3, P. 280-283.

Информация о работе

Сергиевич, Александр Александрович
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы