Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА С НЕКОТОРЫМИ КОМПОНЕНТАМИ УГЛЕВОДНО-БЕЛКОВОГО ОБМЕНА И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ КУКУРУЗЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА С НЕКОТОРЫМИ КОМПОНЕНТАМИ УГЛЕВОДНО-БЕЛКОВОГО ОБМЕНА И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ КУКУРУЗЫ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

\ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

\ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

' ; i ' ' Я« правах рукописи

CAB И Ч Леонид Витальевич '

V V х УДК 581 12 13; 132

^ ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА С НЕКОТОРЫМИ КОМПОНЕНТАМИ УГЛЕВОДНО-БЕЛКОВОГО ОБМЕНА И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ КУКУРУЗЫ

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

' ) Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1989

Диссертационная работа выполнена• на • кафедре физиологии растений Московской .ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной' академии им. К. А. Тимирязева.

Научный' руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор • Н. Н; Третьяков. : - л. * \

Официальные < оппоненты: :доктор биологических паук / Н. Т. Ниловская, кандидат биологических наук, доцент ' В. Ф. Гавриленко. - " '■■ ч

• Ведущая организация—Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов:им. В:.-Р.;Вильямса^ V • >

Защита состоится « » . . . . 1989 г.

в « час. па заседании специализированного совета

Д.120.35.07 при Московской ¡ордена Ленина, и ордена Трудового-Красного Знамени сельскохозяйственной. , академии им. К. А. Тимирязева. - ' . \ . ".: ^

С диссертацией можно ознакомиться чв ЦНБ ТСХА. . '

' Адрес: 127550, ■ Москв'а, И^550,' Тимирязевская. ул., 49, корп. 8. Ученый совет ТСХА. " ' ' ? '

Автореферат разослан ;• « . . 1989 г.

. Ученый секретарь ' специализированного совета —: <■'■". * М. Н.гКондратьев.

, ОБЩАЯ ХАРАКТЕР ИСТЙгСА РАБОТЫ-' ' л. Актуальность проблемы.Урожай сельскохозяйственных культур является функцией ряда процессов и прежде всего таких как - • фотосинтез,дыхание,рост.Причём,среди факторов продуктивности ■ дыханиа принадлежит особая роль.Около половины дыхательных - . затрат связано с превращением'фиксированных ассимилягов в новые . биологически важные соединения (Л*""^/ ^ ^'^,1972). : 1 Другая часть1 затрат связана с поддержанием и восстановлением клеточных структур (/Зееге-*-? ,1970).Дыхание имеет большое значение ив транспорте ассикилятов (йурсанов,Туркина,195£;Курсанов, 197б;Куперыан,Хитрово,1981; ^"^,1960; Уе^т ,1981). ■ .•'.■■..

Конечная задача исследования взаимосвязи дыхания с продук- ~ тивностыо,по мнению рада авторов (Куперман,Хитрово,1980;Тоо-минг, 198*0, состоит. в поиске путей й способов управления.дыханием целого растения и посева.Изучение зависимости компонентов дыхания от. факторов среды позволит выявить условия,о помощь» которых можно снижать уровень дыхания поддержания,не оказывая при атом отрицательного действия на ростовые процессы.Вместе ' ~ с тем в настоящее время'всё еще мало известно относительно ге— нетических различий по отому. показателю (•>^/^£,¿982)» • " Известно,что интенсивность текнового дихания довольно тесно связана с содержанием белка в биомассе г.(41 >

1978). Однако »данных о характере связи составляющих^ дыхания с содерканием в биомассе белкового, азота и растворимых углеводов в отооге1^езе-растений, в литературе недостаточно.'' , ; ? : ' .

•В последние годы увеличилось число работ,посвяздэшшх ана- . лмзу связи дихательного газообмена ,с продукт ивностью.Опреде.че-

• ' . • ■ '. ■ | Г- ■ ! • X -

нт кслкчвстввттх соотнопетгЯ ывяду днхшием и накоплением биомассы, отдельными органами/и растением в целом представляет -; интерос'при выявлении видовых (Наумов,1985) и сортовых (Березин, 1986) различий во взаимосвязи продуктивности растений с особенностям дыхательного газообмена,что особенно важно в связи с введенном в производство высокопродуктивных сортов интенсивного-типа. . '.■" ;, .. V./';.: ■ ■■"•'.' V/'""".-'";..'. /

. .-Эффективным подходом, к определению суммарного дыхания и отдельных его, составляющих является изучение кинетики газообмена СО2 после выключения света.Комплексное исследование,включающее изучение кинетики дыхания И содержания водорастворимых углево-• дов,крахмала,белков,позволяет^ выявить нетолько наличие .или от-; су тс тви о связи между дыханием и! изменением содержания рассматриваемых веществ,но и всесторонне оценить составляющие темпового■ . дыхания.

Поль и задачи исследований. Цель исследования - выявить взаимосвязь дыхательного газообмена с некоторыми компонентами углеводно-белкового обменам продуктивностью кукурузы.

"Конкретные задачи работы заключались в следующем: .1,В зависимости от радиационных режимов выращивания исследо вать характер изменения дыхания и содержания водорастворимых , углеводов и белкового'азота в различных органах в онтогенезе у-двух генотипов' 1^курузы,отличающихся различной потенциальной про дуктивностью и устойчивостью к факторам внешней среды.

.2.Изучить кинетику дыханияу'и содержания водорастворимых ■ углеводов в листьях .цуцурузы при длительном затемнении в зависимости от условий предгаостпующих'темновому периоду (интенсивность и продолжительность освещения,возраст растений).

Иду'«ал новизна.1.' В условиях полевого .опыта, вясрвао пока-зшо.что у коучоемнх генотипов (ссрт Воронежская 75 л гибрид' ' Немо- 216 МЗ) бояьпая продуктивность. гибрида.обусловлена г-.оггь—: . пи« днхателышми затратами единицы иассн,нсряду. о бояьаеЛ" площадью листьев,бояюсЯ сроктоидностью и УПП -верхних*ярусов. • Устгловдено^что растения -.гибрида обладают больше" лабильно-^.. -стью метаболических процессов.В услоьиях действия неблагопри- -ят1шх факторов изгоняется соотношение компонентов тсияоаого . днхалиягу сорта - устойчивого к понияетшм .теипературсм с-^пли-туда колебалпя'ооотнезешт Д.П./Д.СЛ.'.невелика,тогда-как гибрид в неблагоприятных условиях сильно тормозит рост,доля дчхгйгия поддоржшия ргоко: возрастает, а при улучшении . услонй! эта и е- . личина значительно сшыаогся. -' • -.

■ Выявлена' тесная взаимосвязь дыхения. с содержанием белкового езота в листьях,стебле'и метёлках и отсутствие талопоЯ 'ДЯя ■ початков. . >,

.Показано ¿что различный характер кинотик:дыхания и - содержания водорастворимых углеводов в условиях длительной темнотц • зависит от длительности предшествующего периода освещения. и.: не зависит от возраста органа и-уровня освещения, ч-"

; Установлена тесная взаимосвязь дыхания, с содержанием ; .: .■ водорастворимых углеводов в листьях как в течение-дня,так и • при длительном'затемнении. . "' - '

" Практическая ценность. Настоящее исследование,расширяет сведение.о влиянии факторов внеиней среди на оснорние процесс« жизнедеятельности и продуктивности растений .Рассмотрение в ■ онтогенеае изменений биохимического состава;раетониП наряду с процессами дыхания и роста позволяет.более полно оценить ,

составляющие дыхательного газообмена.Полученные денные можно : , использовать в разработке динамической. модели продукционного- .' процесса*растения it о практике -проподавигая курса физиологии растения по разделем:фотосинтез,дыхаше,рост.Проведанные. , исслодовсшя показали возможность•комплексного использования показателей дыхательного газообмена в селекции и агротех—' ник'е. ' ■ " Ч •

. Апробация работы. Материалы исследования были представ** • лени и доложены.:;на конференции молодых учёных, и' аспирантов ТСХА: (Москва,198?)",на конференции посвященной 100 леткп со дня рождения Н.И.Вавилова (СД1,Дупанбе,1987),на конференции посвяц&шоа 100 летга со дня рождения Н.И.Вавилова (ТСХА, Москва,1987). .

■ Публикадии. По результатам исследования опубликовано 3 работы. '.* t • • - .

Структура и объём работы. Диссертация состоит из-введения обзора литературы,четырёх экспериментальных глав^внводов, ' > списка литератур« и.прйложения:Работа изложена на-183 страни--цах маоинописного-.текста,включает 42 рисунка. Список литера-• :• туры вшэчает'214 наименований, в том числе 131 на иностранных язнках.Приложение включает 43; таблицы. . , .

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ" ИССЛЕДОВАНИЯ'* ,

Эксперименты проводились' в течение' 1986-1988 -годов.За отот. период влияние:внешних условия на-дыхательный газообмен..: и продуктивность кукуруви.изучалось в полевых условиях в те-; • чение.двух лет:Объектами исследования служили.растения куку- ,' рузн- сорта:Воронежска1.76 и гибрида Немо 216 МВ.Полевой учос- . ток ¡располагался на территории метеостанции'TOCA, почва л-. •

средний суглинок,с рН^ 5,3,содержание гуцуса. 2,содержание . РрО= 224 мг/кг ,содержание KgO 104 мг/кг: {по - Кирсанову). Гено- -■■■.■■ типа «укуруэы1 вырацивали при густотах: стояния 5. и. 33 раст./м^« .

В- 1988 году измерения газообмена проводили, в онтогенеза растения с помощьег полевой установки,подклвчённоЯ к кнфра- ■:.<л-красному газоанализатору ГОА-4.Проба для;измерения'интенсив- • ности дыхания составляла в.зависимости от фазы развития от 60 до 2 растения.Определение дыхательной способности,дыхениял -поддержания,площади листьев и-учёт.накопления биомассы проводились pea в семь дней в. течение вегетеции.Причём,дыхательный газообмен "измеряли у всех органов > куну руэы (листья всехярусов, стебли,початки,метёлки).Дыхание початков определяли с:обёрточными листьями.и стерннями;Поскольку дыхание-корней но изморилось, то. в данном случае мы. говорим о дыхании-только надземной части; растения.дыхание поддержания определяли "темповым методом Мак Кри (1974)i " . . " v '

í.' . В 1987.году измерения проводили с использованием инфракрасного газоанализатора Пш 10 МБ-2.3а период вегетации определяли дыхание 8,9,10 и 11 ярусов листьев.Повторность четырёхкратная; -Растительные образцы после измерения дыхания лиофильно внсуии-вали'для последующего .определения белкового азота и водорас- •■, творкмых углеводов, на приборе "ИНФРАШД-61". : 1 • , .

В условиях фитотрона в'двух опытах изучалось влияние уровня и продолжительности освещения на кинетику дыхания и содержание водорастворимых углеводов в условиях длительного затемнения. Растения выращивали в песчаной культуре на 1,5 н гататольноЛ ■•... смеси Арнона-Хогланда.В,первом.опыте растения. Енрещивяли при ., освещённости 1Ю В г/Л46" хдк) и 40 • Вт/и?.; (11; к*к), длин а дня- ,

16 часов Сс 7 до 23 часов).В фазу гвннитивигая свет. отключался :> ■ в конце-фотопорнода (в 2200) на 40 чосоз,и многократно в-ходе темноты измерялось темновое дыхание срезснних.листьев 9,9 ярусов и корнеп.Во второй эксперимента-освещённость составляла, 100 Вт/к^;свет отключался также в фазу выметывания на 48 часов, ■ но;в резное время суток: через 1,7 и 13 часов после начала осве-щения.АЫхание измеряли у листьев 8,9,10-и 11 ярусов 10. раз оа 'период темноты.В опытах,проведанных.в-вегетационном домике, изучалось.влияние'возраста органа (фазы вымётывания и молочной» спалости) и•продиествувднхпогодных условий на;кинетику дыхания и содержание водорастворимых углеводов.Растения ставили в тем- ■ ноту в 20°° на 48.час0в-.3а период темноты.15 раз с интактных раотениЯ-отбирали листья 8,9,10и 11 ярусов для • измерения ды-хенил.При всех-определениях отделённые листья помещали в микро-. камеры и при температуре 20°С через 5-30 минут.в ;токе. воздуха измеряли концентрации СО2 с помощьо инфракрасного газоанализатора ГШ 10.МБ-2 со шкалой 0,003^.3 а величину дыхания лоддер- -женил принимала* уровень дыхательных-затрат на 40 или-48-чао -.темноты.-^ , ч,.'

..V РЕЗУЛЬТАТЕ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

■ ' -Дыхательный1 газообмен и продуктивность растений' кукурузы*..

..Полевые опыты-были проведены в:контрастных погодных уело- '

1 , ; - • - . --. ' .. .■-.... ....... -■•,. - - . ■, ; .. .. г.л: ■ -...... ■ . - ' . ■ (■

виях.1985-год . был-благоприятным для -роста и- развития растения • кукурузы.'Сохранение длительное время;активных положительных.'-': . чтемператур способствовало достижение растениями молочно-воско- • юй опвлости11987. год отличался меньшим количеством оседкови '

1 ЧГ V х 4 I ^

более - низкой среднесуточной. температурой воздуха, причём от »' я пониженной.температура растения■ сильно страдали в начальный -.

' - 7 -

: период вогетедш (всходи 15 день после всходов).и в генера- " тивную фазу С вымётывание, цветение метелок).Всё это при в ел о", в конечном итоге,к снижению урожайности и позволило выявить бо-. ло® ^стоячясий генотип.Ранее было показ вир,что сорт является холодоустойчивым (Третьяков и др.,1985).Вместе с тем гибрид, обладая значительной лабкльнооты) -метаболических процессов и пластичность*) фотоаштотичэского; аппарата, способен, аффективнее использовать опгималыше услоЕия.В' рвэультьтв^неэависимо от гидротершчесхого режима вегетационных периодов в годи проведения исслеловений-и густоты посева,биологическая продуктивность; и масса початка были выше у гибрида (таблД).- ■

> . - - - Таблица 21

^ ■ 'Структура урожал Чг сухой масен/растеииа) • .

Всриант -...... I Листьл>Початок>Обёртка! Стебель ■ I Всё растеик»

'■■•■•.■•■ ■■-'■■■■■ •'--■ Полевой опыт, 1986 г. •■ ^ >' :' .' - ■ ■■■••■>■..■■- .■;:. • Воронежская 76 5 раст./м2- -ЗЭ раст./м :

Немв 216 МВ 5 раст,/м2 > 20 раст./м

НСР05

'22.5 .14.6

26.0 .17.3

11.0

•102.8 32.6

'102.7 63.0

37.5 13.0

31.6 10.2

1 48.6 31.7

61.5 36.9

215.5 93.5

225:7 129.4

Полевой опнт,1987 г.

* Л ' . 5 раст./м 20 раст./м2 " 23.4 ~ 16.7 32.3 50,1 -127 .4

14.0 3,6' 7.8 33.8 - 61 .8

Немо 216 MB ' . t "/'й/'Ь

5 раст./м2 - 27.0 32.1 33.3 ' 63.2 - 159 .8

20 раст./м 19.5 9.8 12.3 , 40:5 . 85 .1

нср05 • • - 3.5/

покорении площади листьев на.одной растении позволило сделать ьивод.что большая продуктивность гибрида отчасти, обуслов-. лена более мойной ассимиляционной поверхностью.При этом.пло-щадь листьев на одно растение возрастала к фазе 14 листьев С45 день после всходов) и уменьшалось к фазе молочной спелости, вследствие отмирания • нижних ярусов.Расчёт фото синтетического потенциалаЧФСЛ) показал,что гибрид имеет преимущество перед <

сортом не обеих-густотах, (табл.2). - : ■ >.• ..... •

■ • " ' : . Таблицам ■

Показатели характеризующие продуктивность кукуруз и. . г:

ВАРИАНТ • ФСП р Ч листьев; • •.V-iTjB.nrMif; ■• ' • КЭР, " % • , % .коэффициент ■ дыхания роста, . *. . Z ■• •

Воронежская 76

5 раст./м^ 114 61 ■ 67 0,23

20 раст./м^ .386 - 54 ,68 •0,29

Немо 216 MB

5 раст.Лн : 137 66 . ' 67 0,17

20 раст./м^. ■ ;466 58 76 0,18

■■ - При оценке угла отклонения листьев от стебля у двух гено- -типов оказалось,что верхние листья гибрида обладают болыгей : эрвктоидностью,что способствует более эффективноцу использованию ФАР всеми яру сами, напротив, затенение верхними листьями нижерасположенных ярусов у сорта, снижает эффективность использования ФАР.Наиболее: отчётливо это проявляется при загущении. ■ ^ ■

• Определение удельной поверхностной плотности листьев »- - .'; .течение'вегетации.показало,что УПП возрастает с увеличением -ярусноста,нижние листья у гибрида имеют меньшую УПП,чем у "сорта, тогда как верхние расположенные, выше зоны початка,у Немо-отли-чаются большей УПП,по сравнению с Воронежской 76.Известно;что>

•больсим значениям УПП листьев при прочих равных услогиях ' ; соответствует более высокое плато фотосинтеза,являющееся признаком светолюбия фастения -СТоошнг, 1977).Исходя из этого гибрид можно считать светолюбивым.Однако,у'читнвал,что Немо^ха- ■ р'актеризуется сироким диапазоном изменчивости УПП листьев при 1 изменении уровня;радиации,он одновременно-несёт в себе черти1, теневыносливости. - ■'' . , • '<

.Таким образом,'высокая*.продуктивность-растений гибрида ."■■ определялась формированием более высокого С 1,2. раза) фотосин-тетичоского потенциала за вегетационный тэриод и эффектиишм его использовазтем;Кроме того,листья среднего и верхнего ярусов у гибрида имели*больцую,чем у сорта удельную поверхност-. ную плотность ,и.меньиия угол.отклонения листьев от стобля как ' в разреженном,так-и. в загущенном посево. . . -.*.■.-..-* :

В первый год-проведения эксперимента Нами не еыяелоны • ' существенные резличия между вариантами по дыхательным затратам на' единицу массы растения.Нв обнаружоно также резких различий .»■ и в-эффективности, роста,несмотря на широкие колобашя коэффициента эффективности роста (КЭР) в течение вегетации.В.среднем за вегетацию были получены близкие величины .(табл.2).Нсэна-, •: чительные отличия между,вариантами отмечены и.для величины, » . -характеризуются долю-дыхания,поддержания от обзих дыхательных затрат в среднем за вегетацию (д.п./д.сп.);Однако,согласно ■ проведённым расчётам для создания 1 г биомассы Ч коэффициент -дыхания роста) сорт затрачивает больпе-энергии по. сравнению о гибридом.Поэтому можно предположить,что.гибрид использует эффективнее ассимиляты для синтеза биомассы.Данное положение наело отражение в работе е-резными линиями райграсса (

- 10 -

€c£ze>tr ,1981).В то же время различия в'коэффициенте дыхмшя-роста могут быть обусловлены различиями в химическом составе исследуомых растения ■ "J 11975) .Еискаэанное',пред- ,

полояение о разной эффективности: использования ассимилятов на- биосинтез у исследованных генотипов получило эксперимен- ; тел ьно о подтв сражение . в опы те' 1987 год а (ри о; 1). Получ еннне -. ', • результата свидетельствуют, о том,что' дыхательная, способность единицы массы у листьев сорта по сравнению с гибридом"высе, >причём,она.высе-у растений разреженного.посева.Аналогичная закономерность была установлена и для'дыханкя поддержания;пр1 • этом колебания величины отого. параметра зависели, от изменения среднесуточной томпоратуры-воздуха (¿"^ - 0,60). » •-: :

2.0нтогенетпческие'изменения-дыхательного газообмена -растения кукурузы. 1 ■ : . '-* • ' .'- ■•■¿•i '. -

...:.•. Измено1ше дыхательной способности едштцы массы при 20°С, ■а такхе дыхания поддержания, независимо от генотипа и густоты -стояния,» онтогенезе описывается;кривой^имсюцей обцув тенден- . цию к снижению .За период е фааы.-.7 листьев до фазы цветения • метёлок наблюдались колебания дыхания связанные ¿по-видимому, с влияниемкаквнепних,так и внутренних факторов.Среди внесних факторов на величину дыхания наиболее сильное влияние оказывала 'температура.Установлена средняя-(£•= 0,62)/и сильная ■(£.■» 0,00) ' 'корреляционная свяаь между .дыхательной способностью и средне-" ¡суточной-температурой воздуха.Подобная закономерность в-зтот ! •период,вегетации характерна и для дыхания.поддержания (20,53 . . ч- В течение вегетации меняется. и вклад отдельных. органов в -■ дыхательный :газообмен целого.растения.Так,в фазу 7,листьев ды- : хание листьев составило 60-10% от-дыхания всего растения,а пе--;■ род уборкой ■ ЭЭ-40%;стеблей 30-40% ■ в фазу '7 листьев и 15-20% :перод уборкой;початков •• в фазу цветения-метёлок 15& и перед А' уборкой 35-50%. • . " - ■

б) Изменение дыхания поддержания

Рис.1 Изменение дыхательной способности и дыхания . поддержания' листьев растения цукурузы в . течение вегетации, 1987 год (взяты суммарно - : 8,9,10,11 яруса) ■

Воронежская ,76 5 гаст./м2—О— 20 раст./м2 Немо 216 МВ 5 раст./м2 —О— 20 реет./м2

12 '

Определённое влияние на дыхательный газообмен оказывает фаза развития.В фазу цветения метёлок наблюдалось резкое увеличение интенсивности дыхания метёлок и початков,что,по-видимому,сказалось на дыхании целого растения, v

; В-течение вегетации изменялась в достаточно сироком диапазоне и доля дыхания поддержания - 35-100% (рис.2),Отмечено,что-.при понижении температуры доля-дыхания поддержания от общего увеличивается,Реакция изученных генотипов-на неблагоприятные . погодные условия, оказалась неодинаковой.Так,сорт-характернее- . : вался большей величиной дыхательной способности и дыхания под- ■ держания,меньшим размахом колебаний доли последнего от общих -дыхательных затрат.В то же время гибрид отличался меньшими величинами дыхания единицы массы,что делает его более продуктов! ним, при этом под воздействием неблагоприятных факторов у Немо -. реэко^ возрастает доля дыхания поддержания. •.'. г

; У обоих генотипов наблюдалась средняя корреляционная связь между, относительной скоростью. роста (ОСР) и дыханием: t ¿ 0,51-0;79),и ОСР и дыханием поддержания (£- 0,37-0,61).

3.Дыхание и содержание белкового азота в различных органах

кукурузы. .•.-•• ■ •

В фазу вегетатирного роста с увеличением яруса содержание белкового азота снижается .причём, наиболее резкие различия имеют •место между нижними и верхними ярусами листьев,листья припо- -чатховой зоны по атому показателю практически-не отличаются -(рис.3).Не наблюдалось и генотипических различия по содержанию -белкового азота.в листьях. : • ■ . •

. Определение дыхания у различных ярусов показало,что дыхательная 'способность .единицы масса верхних;листьев выше' таковой у нижних;(рис.3 а),Но поскольку•верхний ярус содержал-меньше'

40 50

>70; дни после всходов

Рис.2 Изменение доли дыхания поддержания от общих.затрат на дыхание"в течение вегетации (для целого растения)

Воронежская 76 5 рпст./м

Немо 216 МВ

5 раст./мл —О— 'ЭЭ раст./м

! ' О

-. 20 раст./м —-I

• -агл —___/..2

70 дни после исходов

Рив.З Изменение-дыхательной способности (а;в) и содержания белкового ааота в листьях рваных ярусов, в течение вегетации,Немо 216 МВ при густоте 20 реет, /м . ■

. белкового азота по срарнентэ о нижним,то-наблюдалась преи-

■ мужественно отрицательная корреляция между этими. показате- ; '

■ - ляш. Коэффициенты корреляции оа период .вегетативного роста

: в сродном составили - 0,50-0,70.При рассмотрении возра'ст-них.изменения'дыхания и содержания белкового азота: в листьях .'резных ярусов чётко: выявляется положительная корреляция кояду! " отими показателями. Коэффициент корреляции в среднем оа воге- ... . тешго для разных ярусов изменялся от 0,35 до.0,94. .Г '

V " Дыхательная способность л:1стьев,рассчитаиная на мг белко-- вого азота а течение вегетации неуклонно-снижается, причём более резкое снижение имеет место ?в фазу; вегетативного роста. ; \

• • В последухиия период дыхание выходит на,:плато.Время достижения' ■ "

постоянного уровня для верхних ярусов несколько продлено.Отме-': ченная аахономерность объясняется^прекращением ростовых про: цессов и наступлением равновесия между синтезом и распадом -

• белка во второй период онтогенеза. . ,' - • •*' - • , - Содержание белкового езота в стебле; резко снижалось в точение Еогетации и было неодинаковым у: растёша! .резных вариантов, ; но во всех случаях сорт содержал больше белкового азота по ,. * сравнении с гибридом.Была установлена тесная взаимосвязь дыха: нил о содержанием белкового азота (табл.3).Подобно листьям,

дыхание стоблея в расчёт© на мг белкового.озота в течонио ве-:

. гетации- снижается.' * '•■ ■

, , ■ ■ Таблица Ю

•л -'Взаимосвязь.дыхания с содержанием белкового-азота-

> ^ 'г . : - ' коэффициенты корреляции в среднем за • > ' вегетации

■ •.ВАРИАНТ" " для стеблей • | для метёлок

д.сп.,

Д.0

Воронежская .76,5 раст./м2. 0,93 V -' ; 0,87 .... 0,83 : •. .0,79

1 20 раст./м2 0,91 ~ 0,77 ' 0,67 0,45

Немо 216 МВ 5 раст./м2 0,76 * 0,62 . 0,81^ 0,76

- ' ^ 20 раст./м2 , 0,92 0,81-Л 0,26 0,21

В отличие.от вегетативннх,генеративные органы характеризу- • ются несколько иным изменением содержания,белкового азота:в .v ;■■■ ■ метёлках онорезко снижалось с момента их .цветения и, в дальней-- ■ сем практически не изменялось.Были получены довольно высокие коэффициенты "корреляции (табл.3),наблюдаемые колебания обусловлены раз Л1?чнсЯ степенно подсыхания метолок. , ' • 1 . В, початке за исследуемый период не наблюдалось'существенных изменения в.содержании"белкового езота.что.могло быть обусловлено изменением доли отдельных частей.початка в его биомассе.У початка не ¡обнаружена - связь дыхания с - содержанием,белкового езота

4.йшетика дыхания и содержание водорастворимых углеводов ■• в листьях кукурузы'при - длительном затемнении - в зависимости ■ . от условий,предшествующих наступлению темноты. .•:=■• "v-'■■■■

Опыты по изучению влияния уровня предшествующего!"освещения-' ; на темновое дыхание листьев и корней показали,что чем выше уро-.-■■> вень освещения,тем выше начальные величины дыхания и содержание ■ водорастворимых углеводов (рис.4)¿С наступлением темноты-днха-ние листьев и яор?ей и содержание" в них углеводов снижаются. . Однако,при сохранении: общей тенденции к снижению,у, листьев и корней на высокой освещённости наблюдается непродолжительное • •достоверное повышение дыхания,совпадающее по времени с началом . следящего периода освещения.По-видимомуiздесь.имеет место проявление эндогенной ритмичности.Независимо от исходного освеще- ■ ния,к- 40 часу■ темноты наблюдалось выравнивание величины дыхания ч у обоих вариантов. . - ;

> . Пргизучении.влияния факторов внешней,среды и возраста органа на кинетику дыхания и содержание водорастворимых углеводов при • ■ ; затемнении установлено,что погодные условия, оказали существенное

мгСО.

Дыхательная способность листья ■ корни

% . 8

• Водорастроримне углеводы листья : • . корни

6' .

ч-

22 3 . 8

ШЕНШ—

часы темноты -I--г--

рремя суток

• у/м/м I

160 Вт/м^

40 Вт/м

■ Рис.4 Дыхание и содержание водорастворимых углеводов в "иV; листьях и корнях растений ¡кукурузы в течение 40 часов темноты , в зависимости от .уровня освещения п., предшествующего.затемнению, Немо 216 МВ, -

влияние на характер изучаемых кинетик как в течение дня,так и за 48 часовой- период темноты (рис.5).Ход дыхания,измеренного после пасмурного дня,почти полностью соответствует существующим в литературе данным.В ясную погоду кинетика была иная:дн- : хение уменьшается к концу светового периода и после наступления '

■ темноты изменяется незначительно,хотя эндогенная ритмичность . > наблюдается.Показано,что в фазу, вымётывения в ясную погоду со- > держание водорастворимых.углеводов в листьях быстрее возрастает

в течение дня и снижается с наступлением темноты,по сравнению «•••;' дождливой погодой.Так содержание водорастворимых углеводов, в •■.'■ листьях .в течение дня возрастало с 5,9% до-7,2% и с 8,8$ до 11,7% соответственно в дождливую и ясную'погоду:С наступлением темноты их количество резко снижалось уже через 8 часов на 26% от на- • чального в первом случае и на 33% - во втором. ■ • .

■ Установлено, что за исследуемый период возраст-не оказывает существенного влияния на характер кинетик дыхания,однако,интен-

•'сивность процесса с возрастом снижается (рис.5).В фазу молочной . : спелости динамика содержания углеводов в.листьях в темноте была < аналогична таковой,полученной в тех же погодных услогиях в фазу вымётывания.Несмотря, на различия в характере кинетики дыхания в.1 фазу вымётывания при разных погодных условиях,величины дыхания -' поддержания были близки. .

; Рудвственное. влияние;на характер кинетики днхания оказала -длительность периода освещения (рис.6).Очевидно,что:при умзньше-нии периода.осЕещения^наблюдается более резкий спад дыхания , после,наступления темноты и большие.величины дыхания,однако, абсолютные значения дыхания поддержания от этого практически не -зависели.В наших экспериментах .при длительной темноте была уста- '

/мгООз "ТТЧаг

в)Ф83а'рымвтывения,в день предпо-ствоваряий определении - дождь

2 ..

1 •

20 24 4

Водорастворимые углеводы _

19 рремя --. суток

дыхание

Рис.5 Иэменениеднхания. и содержания родорастгоримых угле- .. водов- в листьях растений, кукуруаи в течение 48 часов ■ ,1-- течнотн зприсим-пст*¡от розЬют». лрг«ч».и<погодных*

'■условий прздшествущих-эатемиенио^Нот'£:15 1987 г 1

о

Рис.6 Изменение.дыхания листьев растения кукурузы в течение - 32-39 часов- темнота : в априсимостк от длительности' ■ » • ; ; ■ прэдшэствусдего периода ocrea снкя,Немо 216 MB, 1987 г.

новлена: средняя и сильная корреляционная'связь между изменением .содержания.ррдорастворииых углеводов и темновым-дыханием,отражающая общую тенденцию к снижению за-период темноты,- ..... ■-...-■

4 - * В Н В,О Д.Н ;'1.Установлен различный уровень'продуктивности гибрида Немо 216 НВ и сорта'Воронежская 76,Больиая продуктивность>гибрида определяется .следующими факторами: ;

• -размерами и эффективностью использования ассимиляционной поверхности. '

-морфологическими особенностями растений гебр1да (у-верхних ярусов.листьев большая,эректоидность-и УПП). -

-меньшими дыхательными а атратеи* на вдт:ту - массы, более; аффективным, ■ использованием ассимилятов на'синтез биомассы,- . :, . - -2.Реакция изученных генотипов на неблагоприятные погодные условия ¿оказалась неодш&ховой,Так,сорт характеризовался большой величиной дыхательной-способности и дыхания поддержания,меньсим . реэмахом колебсниЯ доли последнего от обдах днхатедьннх затрат. . . В ■ то же время гибрид отличался, меньшими величинами дыхания единицы массы,что,по-видимому ,долает его более продуктивным,при отом.под воздействием неблагоприятных.факторов он проявляет устойчивость за счёт-кратковременного'изменения в■ соотношения компонентов теы-нового дыхания,резко-возрастает доля дыхания поддержания.

3.Установлена средняя и:сильная корреляционная связь между содержанием белкового аэота'и дыхательной способностью и дыхением поддержания у листьев,стеблей,метёлок и отсутствие :такоя.связи у .

н - " .

початков. , " _

•. 4.Независимо от уровня и продолжительности-освещения,погодных условий•и!возраста органа отмечено проявление эндогенных ритмов -дыхения-при -длительном затемнении.. • ,-;.55.Интенсивность и'кинетика днхания!листьев.кукурузы в течение

дпитольноИ. темноты находятся .в тесноЯ взаимосвязи с содержа-' " нием водорастворимых углеводов,количество которых в тканях . определяется условиями^предшествующиш темновому периоду. ;

6.Пр! одинаковой фазе рпзвития и температуре,различия в условиях освещения не;влияют;на величину дыхания• поддержания ••••»;:. листьев изученных растения. ■■ - ' ■ ' V": .

7.Рсзличный. уровень освещения не изменяет, характер кинетики дыхания а условиях длительной темноты,пр* згой высокому с од ср авнив углеводов соответствует более высокое . дыхение;Однако, ■ ' продолжительность'освещения влияет на кинетику дыхшия,чго,по-видииому,связано со степенью заполнения пула ассикилятов.\;/ ■■

;■■■ 8.-Характер кинетики*' дыхания • и:содержания водорастворимых •. > углеводов при.: длительном затемнении зависит от предшествующих наступлению темноты погодных условий.и не зависит от возраста органа. . , " '

- ' :.> СПЯ СОХ', РАБОТуЭПУБЯИКОВ АНННХ :ПО-ИАТЕРЙАЕАН ДИССЕРТАЦИИ: V.;.: ■ 1.Третьяков H.H.,Саадч Л.В.,Моторина М.В. Дыхательный газообмен и. накопление биомассы кукурузы при разной: густоте стояния В сб.: Проблемы, генетики,селекции.и .интенсивной •• технологии .-<< С у, сельскохозяйственных культур,тез.докл.,Душанбе,1987,с.112,,, ■

. 2.Тротьяков H.H. .Кошкин Е.И; .Моторина И.В. ,Савич Л.В. Дыхательный газообмен и накопление биомассы кукурузы при разной густоте посева. 1988,2),'с.505ВС - 88 ДЕЛ -

З.Третьяков H.H. .Коакин :Е.И." .Моторина М.В. ;Савич Л.В. Дыхательный газообмен и содерквнив белкового азота в рвзличнн* органах куку'рузы.1988,13 с. 522ВС - 88 ДЕП.' '

Л-32107 ■ 31.01.89fr.'- ; 'Объем Р/г П. л. , ; 3аказ 352. Тираж 100

. Типография Московской с.-х.'"академии им.' К. А. Тимирязева , 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44 ' '