Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях

Карташова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях"

На правах рукописи

КАРТАШОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РЕСПИРАТОРНОГО И ЛОКОМОТОРНОГО ПАТТЕРНОВ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ И РЕФЛЕКТОРНО ВЫЗВАННЫХ ШАГАТЕЛЫТЫХ ДВИЖЕНИЯХ

03.00.13 - физиология человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2005

Работа выполнена на кафедре адаптивной физической культуры Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский Государственный Университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Герасименко Юрий Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических, профессор

Ситдиков ФаритГабдулхакович

доктор медицинских наук, профессор Якунин Валерий Ефимович

Ведущая организация: Государственное учреждение научно-

исследовательский институт физиологии СО РАМН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится и£- 2005 года в

час. 00 мин. на заседании диссертационного совета ДМ 212.276.01 при ГОУВГТО Ульяновского государственного педагогического университете им. И.Н. Ульянова (432980, г. Ульяновск, пл. 100-летия со дня рождения В.И. Ленина, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного педагогического университете им. И.Н. Ульянова

Автореферат разослан « » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

О.Н. Валкина

2348900

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В естественных условиях жизнедеятельности изменение двигательной активности сопровождается соответствующим изменением вегетативных решений. Изучение двусторонних связей между движениями и дыханием является предметом многочисленных исследований, тем не менее, многие механизмы взаимодействия этих жизненно важных функций организма остаются во многом неизученными. Локомоция и дыхание относятся к ритмическим, «автоматизированным» движениям, паттерны активности которых задаются соответствующими генераторами, регулирующимися системами обратной связи. Имеются сведения о сходстве механизмов генерации дыхательной и шагательной (Euler С., 1977, 1986; Berkinblit М. В., Delagina Т. G. et al., 1978) ритмики. До сих пор остаются неизвестными многие механизмы взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при вызванной локомоторной активности. Существует точка зрения, что эти системы регулируются параллельно, и в какой-то степени независимо (Eldridge F. L. et al., 1991), но такое объяснение о «раздвоении» центральных импульсов к исполнительным органам не вносит ясности в понимание этой сложной задачи.

Известно, что взаимодействие двух генераторов может обеспечиваться периферическим и центральным нейрогенным компонентом (Feldman J.L., Grillner S., 1983). Каков «удельный вес» каждого из этих компонентов в регуляции параметров деятельности дыхательного и шагательного генераторов также остается неизвестным. Большинство исследований этого направления ограничивались изучением влияния локомоторной активности на функцию дыхания, так называемое «locomotor-respiratory coupling» (Carcassi A.M., Decandia M. et al., 1979; Breslav I.S., Isaev G.G., 1989; Kawahara K., Kumagai S. et al., 1989). Вместе с тем можно полагать, что дыхательная система может также эффективно влиять на систему регуляции локомоторной активности.

В проведенном исследовании предпринята попытка изучить сомато-висцеральное и висцеро-соматическое взаимодействие на

I »op«

lisi

тивности шагательного и дыхательного генераторов при их произвольной и рефлекторной активации.

Решение данной проблемы важно не только для понимания механизмов нервного контроля шагательных и дыхательных движений, но и может служить основой для разработки методологических подходов в реабилитации спиналь-ных больных.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение механизмов взаимодействия шагательного и дыхательного генераторов при инициации шагательных движений.

Для решения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменения активности дыхательного центра мезэнцефалической кошки при проприоцептивной, ноцицептивной и электрической эпидураль-ной стимуляции.

2. Оценить изменения локомоторной активности при проприоцептивной, ноцицептивной, хеморецепторной и эпидуральной стимуляции спинного мозга у децеребрированных и спинализированных животных.

3. Определить состояние рефлекторной возбудимости мотонейронов поясничного утолщения при активации дыхательной системы у здоровых испытуемых.

4. Изучить изменения параметров внешнего дыхания при инициации произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движений.

5. Провести анализ шагательных движений при хеморецепторной стимуляции дыхательного центра.

Научная новизна работы. Получены новые данные о влиянии проприоцептивной, хеморецепторной и эпидуральной стимуляции на активность центрального генератора дыхательной ритмики и локомоторных центров спинного мозга; выявлены связи и специфика взаимодействия респираторной системы с центрально и рефлекторно инициируемыми шагательными движениями.

Теоретическая значимость работы. Полученные в работе данные расширяют информационную базу в изучении механизмов взаимодействия дыха-

ния и движения при вызове локомоторной активности, а также углубляют представления о влиянии супрабульбарных структур респираторного центра на активность спинального генератора шагательных движений.

Практическая значимость работы. С учетом выявленных закономерностей и тенденций сомато-висцеральных и висцеро-соматических взаимодействий, результаты исследования могут быть использованы при составлении реабилитационных программ, основанных на новых способах инициации шагательных движений у больных с нарушенными двигательными функциями. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эпидуральная стимуляция спинного мозга (ЭССМ) у децеребрированных кошек оказывает выраженное влияние на активность дыхательного центра.

2. Эпидуральная стимуляция спинного мозга кошки в условиях отсутствия суп-распинального контроля вызывает отчетливую шагомоторную ритмику; про-приоцептивные и ноцицептивные воздействия увеличивают тоническую активность мышц, и оказывают пусковое влияние на шагательный генератор лишь при совместном использовании с ЭССМ.

3. Хеморецепторная активация дыхательного центра у здоровых испытуемых приводит к изменениям возбудимости мотонейронного пула поясничного утолщения спинного мозга.

4. Изменение паттерна внешнего дыхания при инициации произвольных шагательных движений происходит за счет изменения частотных и объемных характеристик дыхания; при рефлекторно вызванных движениях прирост легочной вентиляции осуществляется за счет частотных составляющих.

Внедрение в практику. Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе по курсу «Физиология человека» в разделе «Физиология центральной нервной системы» на кафедре физиологии и патофизиологии Ульяновского государственного университета.

зиологии человека и животных» (Ульяновск, 2004); 39-ой межрегиональной научно-практической конференции врачей (Ульяновск, 2004); Всероссийской конференции «Потребность в мотивации интереса населения к занятиям физической культурой и спортом, формированию здорового образа жизни» (Набережные Челны, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2004); II Российской научно-практической конференции «Валеопедаго-гические аспекты здоровьеформирования в образовательных учреждениях: состояние, проблемы, перспективы» (Екатеринбург, 2004); научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (Ульяновск, 2005); IV Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 120 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, списка литературы (100 отечественных и 140 зарубежных). Работа иллюстрирована 6 таблицами и 29 рисунками.

Выражаю признательность научному консультанту - профессору Балыкину Михаилу Васильевичу за оказанную помощь при выполнении диссертационной работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач было проведено 3 серии исследований. Первая серия острых экспериментов была выполнена на 12-ти беспородных взрослых кошках массой от 2,5 до 3,5 кг, содержащихся в виварии лаборатории

физиологии движений Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (г. Санкт-Петербург). Данный фрагмент работы был построен на двух экспериментальных моделях: острой мезэнцефалической (децеребрированной) и осгрой спи-нальной. Преколликулярная децеребрация производилась под эфирным наркозом по ростральной границе передних холмов (Шик M.JI. и соавт., 1966). Спи-нальную модель кошки получали перерезкой спинного мозга на уровне Th6 -Th8 после предварительной децеребрации. Спустя 4 часа после спипализации, когда нивелировались основные проявления спинального шока, начинали исследования эффекта эпидуральной стимуляции спинного мозга (ЭССМ), а также про-приоцептивного, ноцицептивного влияния на параметры шагательной и дыхательной активности. ЭССМ осуществляли серебряным монополярным шариковым электродом диаметром 2 мм, расположенном на задней поверхности спинного мозга в области L4 - L5 сегментов спинного мозга, при этом сила тока составила 17.4 ±3.8 мкА, частота импульсации - 5 Гц, длительноеib импульса -0,5 мс. Электромиографическую активность мышц (ЭМГ) задних конечностей регистрировали с помощью серебряных проволочных электродов, имплантированных в проксимальную (m. quadriceps, m.semitendinosus) и дистальную (tibialis anterior, m.gastrocnemius) группы мышц. Для контроля жизнеобеспечения животного производились измерение артериального давления ртутным манометром, соединенным с канюлей, зафиксированной в яремной вене, и регистрация электрокардиограммы игольчатыми электродами, введенными в мышцы конечностей.

Во второй серии исследований, направленной на электрофизиологическое юстирование и количественную оценку моносинаптической возбудимости мотонейронов поясничного утолщения (Н - рефлекс) спинного мозга в условиях форсированного дыхания и стимуляции респираторного центра, приняло участие 30 практически здоровых мужчин в возрасте от 18-21 лет. Обследование проводили на базе Областной клинической больницы № 1 (г. Ульяновск). Стандартная регистрация Н - рефлекса (Hoffman Р., 1918; Magladery J.W., Teasdall R.D. et al., 1952) в мышцах голени производилась при последовательно нарас-

тающей стимуляции нерва одиночными стимулами, начиная с пороговой и закапчивая супрамаксимальной интенсивностью. Длительность стимуляционного импульса составила 0,5 мс, интенсивность - 5 - 45 мА. Регистрирующие электроды располагали на камбаловидной мышце и медиальной головке икроножной мышцы (Команцев В.Н., Заболотных В.А., 2001). Стимуляция респираторного центра осуществлялась посредством использования дополнительного мертвого пространства и дыхания с добавочным сопротивлением. Степень создаваемой при этом гиперкапнии оценивали по показателям газового состава и кислотно-основного состояния крови (КОС) на микрогазоанализаторе AME -1 (Дания).

Третья серия с участием 15 практически здоровых мужчин, средний возраст которых составил 35 ± 3,4 года, была направлена на определение висцеро-соматических и сомато-висцеральных механизмов взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при инициации произвольных и рефлекторных движениях. Рефлекторную инициацию движений производили с использованием вибрации и электростимуляции в положении лежа в условиях внешней поддержки ног («горизонтальная вывеска»), позволяющей осуществлять движения вывешенных конечностей в горизонтальной плоскости при минимальной мышечной активности и при устранении влияния силы тяжести (Гурфинкель B.C. и соавт., 1998). Вибрационное воздействие создавалось вибраторами, прикрепленными над сухожилиями ш. rectus fem. и m. hamsting. Частота непрерывной вибрации подбиралась индивидуально и составила 10-80 Гц, амплитуда колебаний - 0,8-2 мм. Движения в коленном суставе регистрировали с помощью потенциометров, закрепленных соосно этим суставам и предварительно откалиб-рованных по углу смещения в широком диапазоне. С помощью поверхностных электродов регистрировали электромиограммы ш. rectus femoris и ш. biceps femoris (двуглавая мышца бедра). На всех этапах исследования осуществляли запись кинематических параметров возникающих движений и одновременную регистрацию параметров внешнего дыхания с помощью пневмотаховолюметра ПТВМ-01 (трубка Флейша 3). Влияние дыхательного центра на шагателытьгй

генератор оценивалось с использованием метода «возвратного дыхания». При этом учитывалась динамика парциального давления и содержания двуокиси углерода (РС02) и кислорода (Р02) в альвеолярном воздухе с использованием газоанализатора «Spirolit» (Германия). Электрическую активность межреберных мышц регистрировали накожными серебряными чашечными электродами справа в 6 - 7 межреберье на 1 см от реберного края грудины (Aubier A. et al., 1985).

Статистическая обработка данных производилась с использованием параметрических методов (t-критерий Стьюдента, коэффициент корреляции Пирсона), а также с помощью математической программы Statistica 6.0, пакета анализа Microcal Origin 6.0. DEMO, GPS.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В серии острых экспериментов, электрическая эпидуральная стимуляция спинного мозга кошки в условиях отсутствия супраспинального контроля вызывала отчетливую шагомоторную ритмику, активируя шагательный генератор посредством антидромного проведения возбуждения по афферентным волокнам дорсальных столбов. При этом паттерн электромиографической активности во многом соответствовал паттерну естественной ходьбы с выраженной реци-прокной активностью в мышцах - антагонистах (m. tibialis anterior, т. gastrocnemius). При регистрации пневмотахограммы в данных условиях отмечалось моментальное, одновременное с включением эпидурального стимула изменение параметров паттерна дыхания, что отчетливо представлено на рис. 1. Внешнее дыхание животного меняется в основном за счет своих частотно-временных характеристик. При двукратном учащении дыхательных движений на всем протяжении эпидуральной стимуляции объемные параметры увеличиваются в среднем на 15% (р < 0,05).

-ЧНЬ !- " ЦТ

I —1— й fl

4 ¡1

1 1 1 1 1

4-В-- f-4-V Ш

60s 70s 80s 90s 100s

Рис. 1. Фоновая запись и начало воздействия ЭССМ (вертикальная отметка): 1 - запись ЭМГ активности m. quadriceps, 2 - m. semitendinosus, 3 - m. tibialis anterior, 4 - m. gastrocnemius, 5 - пневмотахограмма.

Для выяснения роли проприорецепторов нижних конечностей в инициации локомоторной активности проводились эксперименты со стимуляцией спинного мозга кошки, находящейся в безопорном положении. Проведенная оценка влияния периферической обратной связи на работу шагательного и дыхательного генераторов показала ее модулирующее влияние на параметры ло-комоции мезэнцефалического животного. Однако, периферическая афферента-ция не является определяющей, поскольку без эпидурального воздействия стимуляция рецепторов конечностей двигающейся лентой тредбана и ноцицептив-ным стимулом не вызывала шагательных движений. Напротив, изолированное использование ЭССМ приводило к появлению отчетливой локомоторной активности в воздухе в безопорном положении животного (рис.2).

-Ш—

1—1

! 1 1

90$ 100$ 110$ 120*

Рис. 2. Использование ЭССМ при отсутствии опоры конечностей: 1, 2, 3, 4 каналы - ЭМГ активность мышц, 5 канал - запись эпидурального стимула, 6 канал - пневмотахограмма.

Рассматривая влияние ЭССМ на активность дыхательного центра в условиях безопорного положения животного, следует отметить тенденции к незначительному изменению частотных и объемных характеристик дыхания (рис. 2). Следовательно, усиленный афферентный приток от конечностей, находящихся в разных условиях опоры, оказывает на фоне ЭССМ значительное влияние на параметры внешнего дыхания кошки, увеличивая при этом его частотно-объемные характеристики.

Респираторно-локомоторное сцепление оценивалось на основании использования гиперкапнической стимуляции на децеребрированной энидураль-но стимулируемой кошке. Регистрируемое при эюм усиление электрической активности диафрагмы, повышение количества и частоты следования импульсов в дыхательных циклах, а также увеличение частотно-амплитудных характе-

ристик дыхательных волн, свидетельствовали о реализации респираторного влияния на шагательный генератор. Т.е., хеморецепторный стимул оказывает влияние на егтинальный генератор локомоций в случае повышения тонической активности спинного мозга под воздействием эпидурального стимула.

Во второй серии анализ взаимодействия шагательного и дыхательного генераторов производился на основании оценки состояния мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга (Н-рефлекс) при активации дыхательной системы. Предполагалось выяснить, каким образом гуморальная стимуляция дыхательного центра, осуществляемая посредством увеличения мертвого пространства и сопротивления дыханию, скажется на системе регуляции двигательной активности. На фоне этих воздействий регистрировали параметры Н-рефлекса: 1.при спокойном дыхании; 2. задержке дыхания; 3. в условиях гипервентиляции; 4. при осуществлении приема Эндрассика. Показатели газового состава крови и КОС показали, что повышенное сопротивление дыханию приводит к возникновению субкомпенсированного метаболического ацидоза (Таблица 1). При этом отмечался достоверный рост дыхательного компонента регуляции КОС до 51,89 ± 1,04, появился дефицит буферных оснований и снижение рН до 7,314 ± 0,004. На фоне ацидотических изменений произошло изменение параметров Н-ответов: латентный период моносинаптического рефлекса увеличивался в среднем на 2,2 мс (р = 0,06), увеличивалась его длительность, но значительно снижалась амплитуда ответа (р < 0,05).

Изменения со стороны КОС при увеличении мертвого дыхательного пространства носили характер однонаправленный с изменениями при повышении сопротивлении дыханию: РаСОг увеличилось на 14,7 мм рт.ст. (р <0,01), достоверно по сравнению с контролем снизились рН (р < 0,05) и Ра02 (р < 0,01), что свидетельствует о смещении активной реакции крови в сторону субкомпенсированного респираторного ацидоза.

Таблица 1

Показатели кислотно-основного состояния артериализированной крови здоровых испытуемых

Показатель Контрольное измерение (п = 9) Повышение сопротивления дыханию (п = 9) Дополнительное мертвое пространство (п - 9)

рН 7,42 7,314 ± 0,004** 7,306 ± 0,050*

РаСОг, мм рт.ст. 39,44 51,89 ± 1,04** 54,11 ±0,89**

ВВ, ммоль/л 46,33 34,66 ±1,22** 34,89 ±1,19**

ВЕ, ммоль/л -0,57 -11,78 ± 1,01** -13,11 ± 1,17**

вВ (стандартный бикарбонат), мэкв/л 23,11 15,44 ±0,57** 14,33 ±0,66**

АВ (истинный бикарбонат), мэкв/л 22,55 15,33 ±0,69** 15,0 ±0,61**

Ра02, мм рт.ст. 90,55 59,11 ± 1,99** 53,11 ±2,03**

Примечание: оценка проводилась методом парных сравнений, при этом

** р < 0,01,* р< 0,05

Анализ уровня возбудимости мотонейронов при выбранных воздействиях позволил прийти к следующим выводам: при естественном дыхании (контроль) амплитуда и длительность Н-ответов не изменялась при всех дыхательных фазах в абсолютном большинстве случаев (98 %), и была принята как контрольная. При этом латентные периоды М-ответов икроножной и камбаловидной мышц составили 7-10 мс. Латентность Н-ответов, определяемая длиной афферентного и эфферентного участков рефлекторной дуги и скоростью распространения возбуждения, равнялась 21-30 мс; показатель Н/М составил 20% для gastrocnemius и 45 % для soleus, что соответствует параметрам физиологической нормы.

Таблица 2

Значения параметров Н-ответа у здоровых испытуемых лиц

Статисти- 11араметры Н-ответа Параметры Н-ответа

ческие по- на т. gastrocnemшs на ш. зо1еиз

казатели Латент- Длитель- Амплит Латент- Длитель- Ампли-

ность ность уда ность ность туда

(мс) (мс) (мВ) (мс) (мс) (мВ)

Контроль

М 28,2 28,71 5,22 29,55 32,53 9,94

п 16 16 16 16 16 16

Максимальная инспирация

М 28,26 23,8 5,043 30 30,93 10,024

5 0,06 4,91 0,17 0,45 1,6 0,08

Р <0,01 <0,05 <0,05

п 16 16 16 1 16 16 16

Максимальная экспирация

М 28,82 25,71 5,026 29,73 32,77 10,01

5 0,62 3,00 0,19 0,18 0,24 0,07

Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

п 16 16 16 16 16 16

Задержка дыхания

М 28,11 14,085 3,306 29,314 25,82 12,813

5 0,09 14,62 1,91 0,24 6,71 2,87

Р <0,01 <0,01 <0,01 <0,05

п 16 16 16 16 16 16

Гипервентиляция

М 27,09 17,56 2,47 29,52 25,32 10,16

§ 1,И 11,15 2,75 0,03 7,21 0,22

Р <0,05 <0,01 <0,01 <0,01

п 16 16 16 16 16 16

Задержка дыхания выполнялась в форме произвольной остановки после максимально возможного вдоха и выдоха, при этом апноэ продолжалось не более 20 секунд (Лоога Р.Ю., 1975; Сафонов В.А. и соавт., 1979). Анализ параметры Н-ответов при выполнении задержки дыхания послс максимального вдоха показал, что амплитудные характеристики Н-ответа достоверно увеличились в 1,7 раза по сравнению с контрольными значениями. Данное увеличение амплитуды Н-ответов было вызвано нисходящей облегчающей импульсацией от

высших центров к спинальным мотонейронам. В случае задержки дыхания на выдохе установлено незначительное (р < 0,05) снижение показателя (в среднем на 8%) в 37 из 40 случаев.

Проба с 20 -ти секундной гипервентиляцией представляла собой выполнение произвольно форсированных дыхательных движений с фиксированной максимальной частотой и глубиной дыхания. Обусловленная свойствами респираторных мышц, биомеханикой легких и воздухоносных путей гипервентиляция приводила к достоверному увеличению на 0,4 мс времени возникновения моносинаптического рефлекса (р < 0,01), а также к уменьшению его амплитуды (р < 0,05). Данное снижение характеристик возбудительных механизмов спи-нального уровня, возможно, является результатом действия центральных механизмов торможения, и, прежде всего, пресинаптического. Угнетение активности центрального дыхательного механизма связано со снижением возбуждающей его хеморецепторной (гипокапнической) стимуляцией (Dejours Р., 1967), а также усилением тормозных влияний с механорецепторов дыхательного аппарата (Campbell E.J.M., 1958; Пелевинов В.А., 1972).

Используемый в ходе исследования прием Эндрассика, представляющий собой произвольное изометрическое напряжение мышц сцепленных рук, приводил к увеличению нисходящего тонического влияния ретикулярной формации на гамма мотонейроны, и, как следствие, усиливал афферентную импуль-сацию в мышечных веретенах. Вышеуказанное приводило к достоверному увеличению возбудимости высокопороговых а - мотонейронов, которая в свою очередь характеризуется II-шах (р < 0,05). Следует отметить, что латентность Н-ответа варьировала в широких пределах, что согласно литературным данным, можно объяснить (Trontelj J.V., 1973) различной длительностью интервала между сигналом, информирующем исследуемого начать выполнять прием и непосредственно тестирующем сигналом. Данный интервал являлся определяющим в длительности латентного периода в отличие от мышечного усилия, с которым осуществляли сжимание рук. С этих позиций становится ясным укорочение латентного периода в 65% случаев более чем на 0,3 мс. В 63% случаев наблюда-

лось приблизительно 2-х кратное увеличение амплитуды моносинаптического спииального рефлекса вне зависимости от фазы дыхания (инспирация или экспирация), данные изменения носили достоверный характер (р < 0,05). В остальных исследованиях характеристики Н-ответа были стабильны по временным характеристикам, но достаточно вариативны по амплитуде, колебательный характер которой можно было объяснить прямой зависимостью от глубины вдоха и выдоха соответственно.

Таким образом, на основании анализа параметров Н-рефлекса, можно сделать вывод о наличии зависимости активности мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга от оказываемых респираторных влияний, т.е. о прямом влиянии дыхательного центра на параметры шагательного паттерна.

В третьей серии взаимодействие паттернов двигательной и дыхательной активности здоровых испытуемых оценивали по изменениям частотно-амплитудных характеристик дыхательных волн и угловых движений в суставах нижней конечности. Произвольная локомоторная активность вызывала незначительное удлинение дыхательного цикла по сравнению с контролем, и составило в среднем 1,2 секунды (рис.3).

а -<г.

\ А/- V.Жл

3 и" МгШПг

1 1 ---- „ »4 - *»т-- 1 11

25 з ЗО к 35 з 40 з 45 э 50 Б 55 3

Рис. 3. Изменения паттерна дыхания при выполнении произвольных шагатель-ных движений: 1 и 2 - угловые движения в коленных суставах левой и правой ноги, 3 - пневмотахограмма.

При этом паттерн внешнего дыхания изменялся за счет глубины дыхания, о чем свидетельствует увеличение объемных характеристик в среднем на 40 % по сравнению с изначально регистрируемыми (достоверно при уровне значимости р< 0,01).

По ходу выполнения относительно однородных по интенсивности и биомеханической структуре произвольных локомоций, можно было наблюдать низкую вариабельность дыхательного ритма и сохранение объема легочной вентиляции на одном и том же, относительно неизменяемом уровне.

Рассматривая запись пневмотахограммы после прекращения произвольных движений, отмечаем наибольший градиент снижения частоты дыхания в первые 5-15 секунд. Этого временного интервала в большинстве случаев было достаточно для восстановления исходных показателей дыхательного паттерна. Можно полагать, что изменение частоты дыхания обусловлено влиянием на ре-гуляторный аппарат дыхательной функции таких нервных факторов, как иррадиации возбуждения из двигательных центров коры головного мозга и изменения проприоцептивной афферентации. Изменения дыхательного ритма столь быстро следовали за изменениями характера вызванной двигательной активности, что явлений «запаздывания» в формировании соответствующего условиям мышечной деятельности дыхания, как правило, не наблюдалось. Быстрые, без выраженного скрытого периода перестройки частоты и глубины дыхательных движений при изменении интенсивности выполняемых произвольных действий указывали на преимущественное значение нервных факторов в регуляции дыхания в условиях мышечной деятельности. Увеличение глубины и частоты дыхания при изменении отдельных элементов движения (ритма и его амплитуды), подчеркивало значение проприоцептивной афферентации в механизме рефлекторной адаптации дыхания к условиям заданной мышечной деятельности. Быстрые и срочные изменения частоты и ритма дыхания связаны с осуществлением, главным образом, нервных регуляторных влияний на дыхательный центр по механизму условных и безусловных моторно-висцеральных рефлексов с участием различных уровней центральной нервной системы. Не следует, безуслов-

но, отрицать роль гуморальной стимуляции деятельности дыхательного центра, однако выполнение движений б облегченных условиях «горизонтальной вывески» существенно не влияет на метаболические изменения в крови, и, следовательно, сводит к минимуму влияние гуморального фактора.

Вторая часть данного фрагмента работы была проведена с целью оценки «обратного» взаимодействия исследуемых паттернов ритмической активности, т.е. влияние работы дыхательного генератора на параметры шагательного, используя при этом методику «возвратного дыхания». В случае произвольно инициируемых шагательных движений произвольная команда испытуемого на движение адресуется не только к мотонейронам мышц ног, но и к мотонейронам межреберных мышц и диафрагмы (вегетативное обеспечение движения). Такая программа движения своеобразным способом защищена от дополнительного входа от дыхательного генератора Так, параметры движений по мере накопления углекислоты не претерпели существенных изменений: имелись тенденции к незначительному увеличению амплитуды движения суставов, частота следования двигательных циклов при этом не изменилась. В противоположность этому, вибрационно вызванные шагательные движения фактически лишены супраспинального контроля, и в этом случае появляется возможность «в чистом виде» выяснить рефлекторные взаимодействия двух генераторов. Анализ результатов влияния респираторной системы на рефлекторно инициируе-мымые птагательные движения показал существенное изменение локомоторного рисунка. По мере накопления углекислоты и увеличения РС02 до 50 и выше мм рт.ст происходит значительное увеличение амплитуды и частоты следования движений в коленном и бедренном суставах. Особо наглядно это демонстрируется на примере правой ноги, изначально практически не включенной в ритмическую активность. По ходу действия гиперкапнического стимула, тоническая активность в мышцах правой конечности сменяется на ритмическую, и появляются четкие локомоции (рис. 4).

[движение правой ноги)

,)ф>шт**тт1Ш1 it...........

^^ЩЩЩР^..............г1

| пневиотахогромма( 36 43 60 67

С02 (mm Нд)

^'lltuiiAkiuiu

Гвиброцйя]

Рис. 4. Влияние «возвратного дыхания» и повышенного С02 на параметры ша-гательных движений, вызванных вибрацией мышц ног (отсутствие сигнала пневмотахограммы на участке 180-280 сек - перевод на «возвратное дыхание»).

Последний факт свидетельствует о том, что в сложном интегральном процессе регуляции параметров двигательной активности, лежащем в основе приспособления организма к выполнению локомоций, имеют значения как нервные, так и гуморальные механизмы регуляции функции дыхания.

Анализ данных о висцеро-соматических и сомато-висцеральных взаимоотношениях генераторов дыхания и движения в серии со здоровыми испытуемыми, позволяет говорить о существовании между ними связей, которые наиболее четко проявляются при увеличении тонической активности спинного мозга на фоне дополнительной активации респираторного центра, и в значительной степени опосредуются супрабульбарными влияниями.

ВЫВОДЫ

1. Эшдуральная стимуляция на уровне Ь4 - Ь5 сегментов спинного мозга ме-зэнцефалического животного сопровождается увеличением частоты и уменьшением длительности дыхательного цикла; изменение респираторных реакций при ноцицептивном и проприоцептивном воздействиях происходит за счет увеличения объемных характеристик паттерна дыхания и незначительного снижения частотных показателей.

2. Эпидуральная стимуляция спинного мозга (ЭССМ) вызывают у децеребри-рованной и спинализированной кошки отчетливую ритмическую шагоподоб-ную активность; проприоцептивная и ноцицептивная стимуляции способствуют только повышению тонической активности структур спинного мозга; гипер-капническая стимуляция дыхательного центра мезэнцефалического животного приводит к снижению порогов ЭССМ, инициируя проявление локомоций практически без фазы тонической активации мышц.

3. Гипервентиляционная стимуляция дыхательного центра приводит к снижению характеристик возбудительных механизмов спинального уровня, повышение инспираторной активности способствует усилению данных характеристик.

4. Изменение уровня легочной вентиляции при выполнении произвольной ло-комоции происходит за счет увеличения частоты дыхания и дыхательного объема, при рефлекторной инициации движений в результате увеличения количества дыхательных циклов.

5. Хеморецепторная стимуляция респираюрного центра не изменяет частотно -амплитудные параметры произвольных локомоций, но увеличивает их при виб-рационно вызванных шагательных движениях нижних конечностей, в ряде случаев способствуя появлению шагательного ритмогенеза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Карташова H.A. Особенности взаимодействия респираторного и локомоторного паттернов // Сборник материалов региональной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современного здравоохранения и экологии». -Ульяновск: УлГУ, 27 ноября, 2003. - С.58-59.

2. Карташова H.A., Герасименко Ю.П., Балыкин М.В. Изменение параметров Н-рефлекса в различные стадии дыхательного цикла у здоровых лиц // Сборник научных статей участников Первой Региональной научно-методической конференции.- Балашов, 12-13 мая 2003. - С.49-50.

3. Карташова H.A. Взаимодействие дыхательного генератора с центрально и рефлекторно инициируемыми питательными движениями // Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта: Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции,- Ульяновск, 26-27 февраля 2004.-С.121 -122.

4. Карташова H.A. Дыхательный паттерн в условиях инициации локомоторной активности II Актуальные проблемы физиологии человека и животных. Материалы научной конференции «Актуальные проблемы физиологии человека и животных».- Ульяновск: УлГПУ, 14-15 апреля, 2004,- С.20-24.

5. Карташова H.A. Механизмы взаимодействия локомоторного и респираторного паттернов при инициируемой шагательной активности // 39-ая межрегио-

нальная научно-практическая конференция врачей,- Ульяновск, апрель, 2004. -С.581 - 583.

6. Карташова H.A. Взаимосвязь дыхательных фаз с амплитудой Н-рефлекса у спортсменов // Материалы II Российской научно-практической конференции «Валеопедагогические аспекты здоровьеформирования в образовательных учреждениях: состояние, проблемы, перспективы». - Екатеринбург, 14 апреля 2004.- С. 162-164.

7. G.G.Isaev, Yu.P.Gerasimenko, V.A.Selionov, N.A.Kartashova. Respiratory responses to voluntary and reflexly-induced stepping movements in normal subjects

and spinal patients // 10th Conference of the Working Group on Respiratory Pathophysiology «Advances in experimental and clinical pheumology».- Zakopane, 13-15.05.2004.-P.63.

8. G.G. Isacv, Y.P. Gerasimenko, V.A. Selionov, N.A. Kartashova. Respiratory responses to voluntary and rcflexly - induced stepping movements in normal subjects and spinal patients // J. Physiol, and Pharmacol.- 2004,- Vol. 55, Suppl. 3. - P. 77 -82.

9. Карташова H.A. Оценка моносннаптнческой возбудимости спинальных мотонейронов лиц, занимающихся физической культурой // Потребность в мотивации интереса населения к занятиям физической культурой и спортом, формированию здорового образа жизни: Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Набережные Челны.- 7-8 октября 2004,- В 2 т. Т. 1. - С.123-124.

10 Карташова Н. А. Исследование сомато - висцеральных взаимодействий в условиях регулируемой локомоторной активности // Материалы международной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в медицине» (о.Крит), Греция // Фундаментальные исследования, 2004.- № 5.- С.111.

11. Балыкин М.В., Герасименко Ю.П., Карташова Н.А. Особенности взаимодействия респираторной системы с центрально и рефлекторно инициируемыми шагательными движениями // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология». - Ульяновск, 2004. - Выпуск 1, № 8.- С.66-70.

12. Карташова Н.А. Исследование взаимоотношений шагательного и дыхательного генераторов как возможный способ реабилитации спинальных больных // Материалы 2-й Всероссийской научной конференции (6-7 октября 2005 г.). -Ульяновск, 2005.- С.43-44.

13. Карташова Н.А., Герасименко Ю.П. Механизмы взаимодействия систем дыхания и движения // IV Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 80-летию Института физиологии им. И.П. Павлова РАН «Механизмы функционирования висцеральных систем». - Санкт-Петербург, 4-6 октября, 2005.-С.110-111.

Подписано в печать 17.11.05. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №160/ 6&6

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

РНБ Русский фонд

2007-4 1357

Получено 2 9 ДЕК 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карташова, Наталья Александровна

•ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Локализация дыхательного генератора, механизмы генерации дыхательной ритмики.

1.2. Генератор шагательных движений, механизмы его активации.

1.3. Центральные и периферические механизмы взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Острые эксперименты на кошках.

2.2. Исследования спортсменов и лиц, занимающихся физической культурой.

2.3. Инициация рефлекторных шагательных движений

2.4. Статистические методы анализа результатов исследования.

ГЛАВА 3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экспериментальные исследования взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов.

3.2. Тестирование мотонейронного пула нижних конечностей в условиях форсированного дыхания и стимуляции дыхательного центра.

3.2.1. Анализ изменения Н - рефлекса при форсированном дыхании: на вдохе, на выдохе, при задержке дыхания.

3.2.2. Изменение Н - рефлекса при возвратном дыхании и при дыхании с добавочным сопротивлением.

3.3. Влияние рефлекторных и произвольных шагательных движений на параметры внешнего дыхания.

3.3.1. Характеристики рефлекторно вызванных шагательных движений.

3.3.2. Анализ параметров внешнего дыхания в условиях произвольно вызванных шагательных движений.

3.3.3. Оценка изменений параметров внешнего дыхания при вибрационно и электрически инициируемых шагательных движениях.

3.4. Влияние стимуляции дыхательного центра на параметры шагательных движений

3.4.1. Характеристики рефлекторно и произвольно инициируемых шагательных движений при «возвратном дыхании».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях"

В естественных условиях изменение двигательной активности всегда сопровождается соответствующим изменением вегетативных реакций. На двустороннюю связь между движением и дыханием указывалось давно (Кунстман, Орбели, 1921). Вместе с тем, механизмы взаимодействия этих жизненно важных функций организма остаются во многом неизученными. Локомоция и дыхание относятся к классу ритмических, «автоматизированных» движений со схожими принципами регуляции. Паттерны ритмической активности задаются соответствующими генераторами, регулирующимися системами обратной связи. Общими являются и механизмы генерации дыхательной (Euler, 1977) и ша-гательной (Berkinblit, Delagina et al., 1978) ритмики. Однако до сих пор остаются неизвестными особенности взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при вызове локомоторной активности. Существует точка зрения, что эти системы регулируются параллельно, и в какой-то степени независимо (Eldridge et al., 1991), но такое объяснение о «раздвоении» центральных импульсов к исполнительных органам не вносит определенной ясности в понимание этой сложной задачи.

Известно также, что взаимодействие двух генераторов может обеспечиваться периферическим и центральным нейрогенным компонентом. Каков «удельный вес» каждого из этих компонентов в регуляции взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов остается неизвестным. Большинство исследований этого направления ограничивались изучением влияния локомоторной активности на функцию дыхания, так называемое «locomotor-respiratory coupling». Вместе с тем, есть все основания полагать, что дыхательная система может также эффективно влиять на систему регуляции локомоторной активности.

В настоящем исследовании предпринята попытка изучить сомато-висцеральное и висцеро-соматическое взаимодействие на примере анализа активности шагательного и дыхательного генераторов при их произвольной и рефлекторной активации.

Решение данной проблемы важно не только для понимания механизмов нервного контроля шагательных и дыхательных движений, но и для разработки концепции реабилитации спинальных больных, основанной на новых способах инициации шагательных движений у пациентов с параплегией нижних конечностей и их вегетативного обеспечения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение особенностей взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при инициации шагательных движений.

Достижение указанной цели основывалось на постановке и решении следующих задач:

Для решения цели были поставлены следующие задачи:

5. Провести анализ шагательных движений при хеморецепторной стимуляции дыхательного центра.

Научная новизна работы. Получены новые данные о механизмах про-приоцептивного, хеморецепторного и центрального входа в респираторный центр, обуславливающих общую дыхательную реакцию. Выявлены особенности нервного и гуморального контроля движений, а также специфика взаимодействия респираторной системы с центрально и рефлекторно инициируемыми шагательными движениями.

Теоретическая значимость работы. Полученные в работе данные позволяют расширить информационную базу в учении о взаимодействии между генераторами дыхательной и шагательной активности, а также углубляют представления о роли эпидуральной стимуляции спинного мозга в изучении сомато-висцеральных и висцеро-соматических взаимоотношений исследуемых генераторов.

Практическая значимость работы. Практическое значение состоит в разработке концепции реабилитации спинальных больных, основанной на новых способах инициации шагательных движений и данных, полученных в экспериментах с эпидуральной стимуляцией спинного мозга.

Положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены и доложены: на первой региональной научно-методической конференции (Балашов, 2003); научной конференции «Актуальные проблемы физиологии человека и животных» (Ульяновск, 2004); 39-ой межрегиональной научно-практической конференции врачей (Ульяновск, 2004); Всероссийской конференции «Потребность в мотивации интереса населения к занятиям физической культурой и спортом, формированию здорового образа жизни» (Набережные Челны, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2004); II Российской научно-практической конференции «Валеопедаго-гические аспекты здоровьеформирования в образовательных учреждениях: состояние, проблемы, перспективы» (Екатеринбург, 2004); научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (Ульяновск, 2005); IV Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, указателя литературных источников (96 отечественных и 144 зарубежных). Работа иллюстрирована 2 таблицами и 35 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Карташова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ:

1. Эпидуральная стимуляция L4 - L5 сегментов спинного мозга мезэнцефаличе-ской кошки вызывает увеличение частоты и уменьшение длительности дыхательного цикла. Мгновенная реакция дыхательной системы на эпидуральное воздействие свидетельствует в пользу участия центрального компонента «рабочего гиперпноэ».

2. Установлено, что изменение респираторных реакций при ноцицептивном и проприоцептивном воздействиях обусловлено периферическим компонентом и происходит за счет увеличения объемных характеристик паттерна дыхания и незначительного снижения частотных показателей.

3. Гиперкапническая стимуляция дыхательного центра мезэнцефалического животного приводит к снижению порогов ЭССМ, инициируя локомоторную активность практически без фазы тонической активации мышц.

4. Гипервентиляционная стимуляция дыхательного центра у здоровых испытуемых оказывает тормозное влияние на возбудимость мотонейронов поясничного утолщения, приводя к снижению амплитуды и увеличению латентного периода моносинаптического Н-ответа; гипоксически-гиперкапническая стимуляция респираторного центра оказывает возбуждающее влияние, вызывая увеличение амплитуды Н-ответа.

5. Показано, что произвольно инициируемые и рефлекторно вызванные шагательные движения сопровождаются изменением паттерна дыхания, с увеличением его частотных и объемных характеристик. Регуляция дыхания обеспечивается центральным и периферическим компонентами для обеспечения адекватного уровня энергообмена.

6. Хеморецепторная стимуляция респираторного центра не влияет на параметры произвольно вызванных шагательных движений. Программа произвольных движений «защищена» от влияния дыхательного центра. На вибрационно-вызванные шагательные движения хеморецепторная стимуляция оказывает возбуждающее влияние. При рефлекторных движениях дыхательная и двигательная системы находятся в тесном взаимодействии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Важным представляется изучение характера взаимодействия между центральным генератором паттерна (ЦГП) дыхания и локомоции, поскольку эти функции тесно связаны между собой на протяжении всего жизненного цикла. Предпринимались попытки найти общие закономерности деятельности нейронных сетей, образующих осцилляторы этих периодических двигательных функций и строить на их основе модели ЦГП (Feldman, Grillner, 1983). Во-первых, для их деятельности необходимы тонические возбуждающие входы: от хеморецепторов и ретикулярной формации для дыхания, от стволовых локомоторных структур для движения. Кроме того, оба ЦГП у человека находятся под мощным произвольным контролем (Бреслав, Исаев, 1975, 1984). Имеются также возбуждающие и тормозные связи между входящими в состав генераторов нейронами. Сигналы к мышцам посылаются сходными по свойствам мотонейронами. При этом, естественно имеется и специфика у этих генераторов, которая не может не отразиться на их внутренней структуре. Морфологически оба этих генератора локализованы в различных отделах ЦНС: дыхательный генератор в надсегментарных структурах, в стволе мозга, а шагательный генератор расположен в спинном мозге билатерально. Генератор локомоции обеспечивает сложную координацию сокращений сгибательных и разгибательных мышц и разные формы этой координации при ходьбе, беге, прыжках (Персон, 1965, 1985). При этом периферическая проприоцептивная обратная связь регулирует активность генератора. Координация деятельности дыхательных мышц при обычном дыхании более монотонна. Генератор внешнего дыхания надежно и стабильно формирует характерный паттерн дыхательного цикла, преобладающее и ведущее значение для которого имеет деятельность инспираторных мышц, и, прежде всего - диафрагмы (Бреслав, Исаев, 1994). Для дыхательного генератора система обратной связи включает механорецепторы легких и дыхательных мышц, а также центральные и периферические хеморецепторы. Несмотря на вышеуказанные характеристики генераторов ритмов дыхательной и шагательной активности, до сих пор остаются неизвестными механизмы взаимодействия респираторного и локомоторного паттернов при вызове локомоторной активности. Малоизученными остаются и висцеро-соматические взаимодействия исследуемых генераторов.

С целью выяснения механизмов влияния дыхательной системы на паттерны ритмической активности генератора шагания была выполнена настоящая работа. В первой серии острых экспериментов мы выявили, что в условиях повышенной возбудимости спинного мозга при ЭССМ, прикладываемой к задней поверхности спинного мозга в области второго поясничного сегмента, и усиленного афферентного притока, вызванного проприоцептивным, ноцицептив-ным воздействием, можно ожидать активации генератора шагания, проявляющейся в возникновении шагоподобных движений. Важным условием появления таких ритмичных движений у хронической децеребрированной кошки в ответ на афферентную стимуляцию является повышенный уровень тонуса (Беритов, 1951), значение которого для вызова локомоции было подтверждено в последнее время в исследованиях с электрической стимуляцией мозгового ствола. Используемая нами в серии острых экспериментов эпидуральная стимуляция спинного мозга, подавляла моносинаптические рефлексы (Illis L.S. et al., 1976; Siegfried, 1992), продуцировала электрические токи и облегчала первичную афферентную деполяризацию (Shimoji, Shimizu et al., 1982; Shimoji, 1995). Эпидуральная стимуляция как децеребрированнной, так и спинализированной кошки, вызывала у животных деполяризацию структур спинного мозга, а именно, низкопороговых волокон дорсальных столбов и волокон дорсальных корешков (Coburn, 1985; Beric et al., 1966). Выбранная высокая интенсивность стимуляции, наносимой в области L4 - Ь5, активировала на уровне стимулирующего электрода не только волокна дорсальных корешков, но мотонейроны и пропри-оспинальные интернейронные структуры (Hause, 1975). При расположении электрода на дорсальной поверхности спинного мозга, кроме восходящих систем, деполяризация которых происходила в первую очередь, дорсальные спи-номозжечковые пути и проприоспинальная система дорсолатеральных канатиков также могли вовлекаться в активацию. Тот факт, что стимуляция спинного мозга является эффективной в снижении спастичности только у пациентов с сохраненными нисходящими и восходящими системами также указывает на активацию спиномозжечковой петли при эпидуральном воздействии. Этот спи-номозжечковый вход оказывает влияние на нейроны мозжечка, которые в свою очередь воздействуют на вестибулоспинальные, ретикулоспинальные и руб-роспинальные тракты (Arshavsky et al., 1983). Тем не менее, конечный результат ЭССМ, по выражению Димитриевича, зависит от взаимодействия между нейрофизиологическими характеристиками эффектов стимуляции, и от нейро-патофизиологических свойств самого поражения (Dimitrijevic, Faganel, 1985). Данный факт объясняет различия в характеристиках вызванных эпидуральной стимуляцией локомоций у децеребрированной и спинализированной кошек, полученных в экспериментальной главе. Нами было установлено, что вход генератора, продуцирующего координированный ритмический выходной паттерн двигательной активности, настроен на вполне определенные частотно-амплитудные характеристики стимулирующих воздействий: сила тока 17.4 ± 3.8 мкА, частота следования импульсов - 5 Гц, длительность стимулирующего импульса - 0,5 мс. Шагоподобная активность, возникающая вследствие ЭССМ, носит преимущественно унилатеральный характер. Запуск генератора шагательных движений при ЭССМ осуществляется через проприоспинальную систему спинного мозга. В ходе эксперимента был установлено, что ритмогенез в разгибательных и сгибательных мышцах при ЭССМ отличается друг от друга, так формирование ритмической активности в разгибательных мышцах осуществлялось путем амплитудной модуляции моносинаптических рефлексов. В сгибательных мышцах моносинаптические рефлексы вызывались только в паузе между вспышками ЭМГ активности. При возникновении пачечной электромиографической активности моносинаптические рефлексы подавлялись, и вспышка формировалась полисииаптической активностью, вызванной мышечными афферентами группы II. Генератор шагательных движений управляет циклической модуляцией моносинаптических ответов, с помощью пресинапти-ческого торможения. ЭССМ может инициировать шагательные движения в отсутствии проприоцептивных влияний. Афферентный вход от проприоцепторов нижних конечностей не вызывал шагательных движений, но оказывал модулирующее влияние на активность генератора шагательных движений. В свою очередь генератор может контролировать рефлекторные пути передачи сенсорной информации в спинном мозге. Функциональное назначение афферентной обратной связи, по всей видимости, заключается в регуляции активности спи-нальных генераторов и в формировании основных свойств моторного паттерна.

На основании анализа результатов, полученных во второй серии исследований, с задачей оценки параметров Н-ответа при хеморецепторной активации дыхательного центра, можно сделать вывод о наличии зависимости активности мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга от оказываемых респираторных влияний, т.е. о прямом влиянии респираторного центра на параметры шагательного паттерна.

Проведенный нами анализ результатов третьей серии с определением висцеро-соматических и сомато-висцеральных механизмов взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов здоровых испытуемых, позволил нам сделать следующие выводы. Во-первых, в условиях «горизонтальной вывески» мы выявили факт четкой взаимосвязи изменений паттерна дыхания и параметров вызванных движений. Общеизвестным является, что при движении, будь то рефлекторно инициируемое, или произвольно вызванное, происходит возбуждение всех механорецепторов, а именно, суставных и мышечных рецепторов (Flandrois, Lacour et al., 1966). Так, и в серии с вибрационно вызванными шага-тельными движениями нейрогенный стимул вентиляции имел частично мышечное происхождение и оказывал свое влияние на дыхание путем изменений активности мышечных веретен, что констатировали записи электромиографической активности работающих мышц (Flandrois, Lacour et al., 1965). Данный факт подтверждается анализом исследуемых параметров дыхания в начале возникновения рефлекторно инициируемого движения, когда вентиляторные перестройки, вызванные нарастанием активности дыхательной системы, были связаны преимущественно с нейрогенным компонентом. При этом только нервные афферентные импульсы из работающих конечностей могли влиять на быстрый компонент вентиляционной реакции, т.к. в первые секунды движения пока еще отсутствовали гуморальными сдвиги во внутренней среде, и, хеморецепторная стимуляция дыхательного центра оставалась на уровне покоя. Вибрационная стимуляция, используемая нами в качестве способа инициации шагательной активности, вызывает не только локальные ответы в стимулируемой мышце (ТВР или ее антагонисте (АВР)), но и в отдаленных мышцах и мышечных группах другой конечности (Рябков, 1979). Эта рефлекторная реакция относится к тоническому стреч-рефлексу, избирательно активирует рецепторы мышечных веретен, вовлекает в активность 1а и lb афференты (Burke, Hagbarth et al., 1976), и может произвольно облегчаться или подавляться (De Gail, Lance et al., 1966). Результаты клинических исследований показывают, что ТВР развивается у пациентов с сохраненными супраспинальными влияниями (Hagbarth, Eklund, 1968; Burke, Andrews et al., 1972; Dimitrijevic et al., 1977). Это подтверждается и экспериментальными исследованиями на спинализированных кошках (Matthews, 1966), демонстрирующими зависимость ТВР от ретикулярной формации (Gillies, Burke et al., 1971). На основании вышеизложенного, и учитывая отмеченные во время использования вибрационного стимула эффекты переключения и поствибрационные эффекты, можно сделать вывод о том, что вибрационное воздействие предположительно сопровождается повышением уровня тонической готовности спинальных и супраспинальных структур, те. происходит повышение уровня неспецифической активации так называемых тоно-генных структур центральной нервной системы (Гурфинкель и соавт., 2000). В случае использования совместной электрической и вибрационной стимуляции был отмечен рост количества выполянемых ногами движений, увеличение тонуса и силы мышц. Непроизвольные движения, возникающие в данном случае, приводили к двухкратному дополнительному приросту легочной вентиляции по сравнению с действием вибрацией мышц, и практически в 1,5 раза с произвольно выполненными локомоциями. Подобные изменения параметров, происходящие за счет сокращения частоты и увеличение объемных характеристик дыхания, мы регистрировали и в серии с произвольно вызванными шагатель-ными движениями. С целью минимизации влияния гуморального фактора при произвольной инициации были подобраны такие параметры движений, которые не вызывали гипервентиляции, превышающей метаболический запрос (Dixon, Stewart et al., 1963). Следует учесть, что отмеченное при этом усиление дыхания возникало с латентным периодом 0,7-1,2 секунды от начала движения, что в свою очередь указывало на его рефлекторную природу и на участие в этой реакции супраспинальных центров. При этом афферентным звеном данной рефлекторной реакции, начинающейся с механорецепторов мышц, являются про-приорецепторы. Подобные данные можно встретить и в работе A.M. Карсасси, когда изучалось участие проприорецепторов в регуляции легочной вентиляции (Carcassi, Decandia et al., 1978; 1979). Изменения в параметрах работы дыхательного паттерна в начале движения мы смогли объяснить строго нервным фактором, заключающемся в рецепторах, исключительно реагирующих на движение или силу и определяющих приспособление легочной вентиляции. Тем не менее, предоставить нейрогенному компоненту, полностью определяющую роль в регуляции дыхания при выполняемых в ходе исследования движениях, представляется невозможным. Так, в серии с выполнением движений на фоне «возвратного дыхания», первоопределяющая роль, безусловно, гуморального фактора. Высокая вариативность дыхательного ритма в данных условиях связана именно с высокой реактивностью дыхательного центра на изменение газового состава вдыхаемого воздуха. В случае произвольно инициируемых шагательных движений произвольная команда испытуемого на движение адресуется не только к мотонейронам мышц ног, но и к мотонейронам межреберных мышц и диафрагмы, определяя вегетативное обеспечение движения. По-видимому, такая программа произвольного движения своеобразным способом защищена от дополнительного входа от дыхательного генератора, и подтверждением того служат параметры выполняемых испытуемым движений, которые по мере накопления углекислоты не претерпели существенных изменений. В их отношении имелись тенденции к незначительному увеличению амплитуды движения суставов, при этом частота следования двигательных циклов не изменилась. В противоположность этому, вибрационно вызванные шагательные движения фактически лишены супраспинального контроля, и в этом случае появляется возможность «в чистом виде» выяснить рефлекторные взаимодействия двух генераторов. Анализ результатов влияния респираторной системы на рефлекторно инициируемымые шагательные движения показал существенное изменение локомоторного рисунка. Было выявлено, что накопление углекислоты и увеличение РСОг до 50 и выше мм рт.ст сопровождалось значительным увеличением амплитуды и частоты следования движений как в коленном суставе, так и в бедренном. Особо наглядно это демонстрировалось в ряде случаев на примере правой ноги, изначально практически не включенной в ритмическую активность. По ходу действия гиперкапнического стимула, тоническая активность в мышцах правой конечности сменялась на ритмическую, и у испытуемых на фоне вибрационного воздействия появлялись четкие локомоции. Параметры инициируемой таким способом шагательной активности в условиях гиперкапнии постепенно стабилизировались. Сравнительный анализ параметров локомоций инициируемых вибрацией на фоне действия гиперкапнического стимула и после его прекращения показали, что амплитуда и частота сгибания ног существенно уменьшились после выключения «возвратного дыхания». Данный факт свидетельствует о прямой зависимости параметров локомоторной активности от измененных условий работы дыхательного центра.

Таким образом, в сложном интегральном процессе регуляции параметров * двигательной активности, лежащем в основе приспособления организма к выполнению локомоций, имеют значения как нервные, так и гуморальные механизмы регуляции функции дыхания.

105

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карташова, Наталья Александровна, Ульяновск

1. Агаджанян Н.А. Функция организма в условиях гипоксии и гиперкапнии /Н.А. Агаджанян, А.И. Елфимов.- М., 1986. 272 с.

2. Активность поясничных интернейронов во время фиктивной локомоции у таламической кошки /К.В. Баев, A.M. Дегтяренко, Т.В. Завадская, П.Г. Кос-тюк // Нейрофизиология. 1979.- № 11.-С. 329-338.

3. Анатомия человека: В 2 т./ Под ред. М.Р. Сапина. 4-е изд., стереотипное. -М.: Изд-во «Медицина», 1997. -Т.2. - 560 с.

4. Антропова Е.С. Электромиографической исследование функционального состояния двигательной системы человека при длительной вибрации: Автореф. дис. кан-та мед.наук /Е.С.Антропова; Петрозаводск, 2003.- 22 с.

5. Аршавский И.А. Физиологические механизмы некоторых условных закономерностей онтогенеза /И.А.Аршавский // Успехи физиол. Наук. 1971. - Т. 2,№4.-С. 100.

6. Аршавский Ю.И. Мозжечок и управление ритмическими движениями / Ю.И. Аршавский, И.М. Гельфанд, Г.Н. Орловский. М.: Изд-во «Наука», 1984. -137 с.

7. Астахов О.Б. Основные проводящие пути центральной нервной системы. Учебно-методические рекомендации /О.Б. Астахов, О.В. Рогозина. Ульяновск, 1999. -36 с.

8. Атлас Е.Е. Чрескожная электронейростимуляция как способ воздействия на функцию проводимости спинного мозга /Е.Е. Атлас, В.П. Васильев, В.А. Жеребцова // Вестник новых мед. технологий. 1997. - Т.4, № 3. - С. 99-101.

9. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электронейромиография: Руководство для врачей. М.: Изд-во «Медицина», 1986.

10. Байкушев Ст. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней /Ст. Байкушев, З.Х. Манович, В.П. Новикова. М.: Изд-во «Медицина», 1974.- 134 с.00000000

11. Березовский В.К. Морфологический анализ происхождения волокон локомоторной полоски спинного мозга кошки /В.К. Березовский // Нейрофизиология. 1989. - № 21.- С. 327-335.

12. Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947.

13. Бернштейн Н.А.: Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.

14. Бреслав И.С. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека? /И.С. Бреслав, М.О. Сегизбаев, Г.Г. Исаев // Физиология человека, 2000.-Т. 26, №4. С. 115-122.

15. Бреслав И.С. Паттерны дыхания /И.С. Бреслав.- Л.: Изд-во «Наука», 1984.

16. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека /И.С. Бреслав. АН СССР, Ин-т физиологии им.И.П.Павлова. Л.: Изд-во «Наука», 1975. 152 с.

17. Бреслав И.С. Физиология дыхания /И.С. Бреслав, Г.Г. Исаев. Спб: Изд-во «Наука», 1994. 680 с.

18. Будакова Н.Н. Шагательные движения передних конечностей и феномен Шиффа-Шерренгтона /Н.Н. Будакова, М.Л. Шик // Бюл. Эксп. Биол. и Мед. 1974.-Т. 77, № З.-С. 6-10.

19. Будакова Н.Н. Шагательные движения спинальной кошки после инъекции ДОФА /Н.Н. Будакова // Физиологический журнал. 1973. - № 8.

20. Василенко Д.А. Межсегментарные нейронные системы спинного мозга /Д.А. Василенко, П.Г. Костюк.- Киев, 1983. -208 с.

21. Венчиков А.И. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии /А.И. Венчиков, В.А. Венчиков. М.: Изд-во «Медицина», 1974. - 149 с.

22. Гамбарян Л.С. Вопросы физиологии двигательного анализатора. Экспе-рим. Исслед.- М.: Медгиз, 1962.

23. Герасименко Ю.П. Вызванные потенциалы спинного мозга человека. Новые аспекты регуляции движений в спорте /Ю.П.Герасименко, Ю.Т. Шап-ков. Краснодар, 1998. - С. 16-31.

24. Герасименко Ю.П. Генераторы шагательных движений человека: спи-нальные механизмы их активации /Ю.П. Герасименко // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2002.- Т.36, № 3,- С. 14-24.

25. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография («Фундаментальные науки медицине») /Б.М. Гехт. -JL: Изд-во «Наука», 1990. - 229 с.

26. Гехт Б.М. Электромиографические характеристики нервно-мышечной передачи у человека /Б.М. Гехт, Е.А. Коломенская, И.А. Строков.- М.: Изд-во «Наука», 1974. -173 с.

27. Гурфинкель B.C. Регуляция позы человека /B.C. Гурфинкель, Я.М. Коц, М.Л. Шик. М.: Изд-во «Наука», 1965. - 256 с.

28. Гурфинкель B.C. Физиология движения /В.С.Гурфинкель.- Л.: Изд-во «Наука», 1976. 375 с.

29. Дубровский В.И. Спортивная медицина: Учебник для студентов ВУЗов /В.И. Дубровский,- М.: Гуманитарный изд. центр. ВЛАДОС, 1998. 480 с.

30. Дыхательный центр /М.В.Сергиевский, Н.А.Меркулова, Р.Ш. Габдрахма-нов и др.-М.: Изд-во «Медицина», 1975.- 184 с.

31. Иржак Л.И. Функциональные пробы для оценки легочного дыхания /Л.И. Иржак, П.В. Поляков, Е.М. Осколкова // Физиология человека, 2001.- Т 27, № з. . с. 76-80.

32. Казенников О.В. Активность спинальных нейронов и их ответы на стимуляцию шагательной полоски во время спонтанного локомоторного ритма /О.В. Казенников, М.Л. Шик, Н.Н. Будакова // Физиол. Журн. им. Сеченова.-1987. -№ 73.-С. 644-650.

33. Казенников О.В. Происхождение волокон дорсолатерального канатика спинного мозга, необходимое для вызова локомоции у кошки /О.В. Казенников, М.Л. Шик, М.Е. Иоффе//Журн. Высш. Нервн.Деят.- 1990.- №40.- С. 165-168.

34. Казенников О.В. Синаптические ответы нейронов продолговатого мозга на раздражение шагательной полоски спинного мозга у кошки /О.В. Казенников, Г.В. Яковлева // Нейрофизиология. -1991.- Т. 23, N 3.- С. 328-333.

35. Казенников О.В. Синаптические ответы проприоспинальных нейронов на стимуляцию шагательной полоски дорсолатерального канатика кошки /О.В. Казенников, М.Л. Шик, Г.В. Яковлева // Нейрофизиология. 1985. - № 17. -С. 220-278.

36. Казенников О.В. Спинальные механизмы инициации локомоции: Авто-реф. дис. канд. биол. наук/О.В.Казенников; М. 1998.

37. Казенников О.В. Шагательные движения вызываемые раздражением дорсолатерального канатика спинного мозга у кошки /О.В. Казенников, М.Л. Шик, Г.В. Яковлева // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1983. - № 96.-С. 8-10.

38. Казенников О.В., Будакова Н.Н и Шик М.Л. и др. Пути от мезенцефали-ческеого локомоторного региона к спинальному генератору шагания. Физиол. Журн. им. Сеченова. 1990.

39. Кед ер Степанова И. А. . О дыхательных нейронах.-В кн.: Физиология дыхания /И.А. Кедер - Степанова // Руководство по физиологии.-Л.,1973.-С.218-255.

40. Кедер Степанова И.А. Распределение некоторых волокон нисходящего дыхательного пути в диафрагмальном ядре кошки / И.А. Кедер — Степанова, В.Б. Петряевская // Науч.докл.высш.школы. Биол.науки.- 1986.- №9. - С.55-61.

41. Козак В., Уестерман К. Вопросы пластичности спинальных рефлексов у кошек. В сб.: Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животных и человека. М.: Изд-во «Наука», 1964.- С.48-49.

42. Колесников Г.Ф. Результаты клинических и электромиографических исследований больных с нейрогенными расстройствами мочеиспускания /Г.Ф. Колесников, В.А. Пирогов // Урология. Киев, 1988.- № 22.- С. 71-78.

43. Колесников Г.Ф. Электростимуляция нервно-мышечного аппарата /Г.Ф.Колесников.- Киев, «Здоров' я», 1977. 168 с.

44. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиогра-фии. Руководство для врачей /В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. Санкт-Петербург: Изд-во «Лань», 2001. - 349 с.

45. КоцЯ.М. Организация произвольного движения (Нейрофизиологические механизмы) /Я.М. Коц. М.: Изд-во «Наука», 1975. - 248 с.

46. Креймер А.Я. Механизмы физиологического и лечебного действия механических вибраций /А.Я. Креймер // Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. М.: Изд-во «Медицина», 1986. -№ 6. - С. 511.

47. Крылова Н.В., Гирихиди П.М. Анатомия спинномозговых нервов в схемах и рисунках: Атлас-пособие.- М.: Изд-во УДН, 1990. 56 с.

48. Лобчинский Э.Б. Возвратное торможение у больных с поражением центральной нервной системы /Э.Б. Лобчинский, Р.С. Персон, Р.Э. Панцева //

49. Журн. невропатологии и психиатрии им. Корсакова, 1989. Т. 89, № 12,- С. 7-11.

50. Лога Р.Ю. О физиологических основах использования вариантов произвольной задержки дыхания в практической медицине. Произвольное управление дыханием человека /Р.Ю. Лога. Л., 1975.- С.20 - 25.

51. Лурия Р.А. Высшие нервные функции человека, М., 1969.

52. Лурия Р.А. О роли чувствительных нервов диафрагмы в иннервации дыхания /Р.А. Лурия.- Казан.ун-т, физиологич.лаб. Казань. Тип. Д.М.Грань, 1982. - 149 с.

53. Механизм апноэ /В.А. Сафонов, А.А. Чумаченко, В.И. Ефимов и др. // XIII съезд Всесоюз. физиол. об-ва им И.П. Павлова,- Л., 1979. С. 194.

54. Несмеянова Т.Н. Стимуляция восстановительных процессов при травме спинного мозга. М., «Наука», 1971.

55. Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость: Моторные тракты /А.А. Оганисян. М.: Изд-во «Наука», 1979. - 179 с.

56. Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость: Сенсорные тракты. М.: Изд-во «Наука», 1978. 183 с.

57. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Изд-во «Медицина», 1987. - 208 с.

58. Орловский Г.Н. О роли афферентации в генерации шагательных движений /Г.Н.Орловский, А.Г.Фельдман // Нейрофизиология. 1972. - Т. 4, № 4. -С. 401 -409.

59. Орловский Г.Н. Связи ретикулоспинальных нейронов с «локомоторной полоской» ствола мозга /Т.Н. Орловский // Биофизика.- 1970.- № 15.-С. 171177.

60. Орловский Г.Н. Спонтанная и вызванная локомоция таламической кошки /Т.Н. Орловский// Биофизика. 1969. -№ 14. - С. 1095-1102.

61. Охнянская Л.Г. К механизму действия вибрации на человека /Л.Г. Охнян-ская, Н.А. Никифорова, Л.Н. Николаева // Гигиена труда и профессиональные заболевания. М.: Изд-во «Медицина», 1987. № 1. -С. 27-29.

62. Пеливинов В.А. К вопросу о происхождении сдвигов ЭЭГ при гипервентиляционном апноэ /В.А. Пеливинов // Кон. по физиологии и патологии дыхания. Оренбург, 1972. С. 43.

63. Персон Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека / Ин-т высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, М., 1965. 155 с.

64. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением /Р.С. Персон.- М.: Изд-во «Наука», 1985.- 184 с.

65. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека /Р.С. Персон.-М.: Изд-во «Наука», 1969. 231 с.

66. Прием Эндрассика создает условия для запуска непроизвольных шагательных движений /B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, О.В. Казенников, В.А. Селионов // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 2. - С. 73-79.

67. Пути оптимизации функции дыхания при физических нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях: Сб. науч. тр. Твер. гос. ун-т , 2002. -108 с .

68. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека/С.Н. Раева.- М.: Изд-во «Наука», 1977. 208 с.

69. Романов С.Н. Биологическое действие механических колебаний /С.НРоманов,- Л.: Изд-во «Наука», 1983. 208 с .

70. Рябков Г.С. Исследование влияния кратковременной высокочастотной вибрации (высокочастотного вибромассажа) на функцию двигательного аппарата человека: Автореф.дис.кан-та биол.наук, 03.00.13- физиология человека.-Казань, 1979.- С.21.

71. Сергеев О.С. Реакции дыхательных нейронов на кратковременное соче-танное действие гипоксии и гиперкапнии у крыс /О.С. Сергеев // Адаптация, компенсация, реабилитация при патологических процессах.- Куйбышев, 1982. — С.40- 41.

72. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: Учеб.пособие. В 4-х томах. -М.: Изд-во «Медицина», 1994. Т. 4.

73. Слобин Б.О., Серов С.А. Клинико электромиографическое исследование реиннервации мышц при травме периферических нервов // Сов.медиц., 1989. -№ 9. - С. 91-93.

74. Словарь — справочник по физиологии и патофизиологии дыхания / Под ред. В.А. Березовского. Киев: Наукова думка, 1984. - 256 с.

75. Существует ли генератор шагательных движений у человека? /B.C. Гур-финкель, Ю.С. Левик, О.В. Казенников, В.А. Селионов // Физиология человека. 1998. -Т.24, № 3.- С.42-50.

76. Уэст Дж. Физиология дыхания. Основы / Пер. с анг. Н.Н.Алипова; под ред. А.М.Генина М.: Изд-во «Мир», 1988. - 200 с.

77. Фарфель B.C. Управление движениями в спорте. Очерки /B.C. Фарфель.-М., 1975.-214 с.

78. Физиология движений. В серии: «Руководство по физиологии». Изд-во «Наука», Ленингр. отд-ние, 1976. 376 с.

79. Физиология дыхания. Под ред. И.С. Бреслава, Л.А. Брянцева, И.Б. Воронова. РАН СПб.: Изд-во «Наука», 1994. - 680 с.

80. Физиология мышечной деятельности: Учебник для институтов физ. культ./ под ред. Я.М. Коца М.: Физ-ра и спорт, 1982. - 347 с.

81. Физиология сенсорных систем: Учеб. пос. для ВУЗов /под ред. Я.А. Альтмана: СПб.: Паритет, 2003. 352 с.

82. Физиология человека. Под ред. Р.Шмидта и Г. Тевса. Пер. с англ. 2-ое изд. М.: Изд-во «Мир», под ред. Костюка П.Г, 1996.

83. Хапшин В.А., Григорчук В.В., Исаков В.Т. Энергетическая организация живого и биоэлектрическая стимуляция // Значение для практической медицины, Горький, 1989.- С. 9-10.

84. Шаповалов А.И. Синаптические механизмы вестибуло-спинальных влияний на мотонейроны /А.И. Шаповалов, А.А. Грантынь, М.П. Строганова // Физиологический журнал. -1966.-№ 52.- С. 1401-1409.

85. Шаповалов А.И. Коротколатентные ретикулоспинальные синаптические проекции на альфа мотонейроны /А.И. Шаповалов, А.А. Грантынь, Г.Г. Курчавый // Бюлл. экспер. биологии и медицины. -1967.-№ 7.- С.3-9.

86. Шелудченко Ф.И. Клинико-электромиографические показатели у больных с ишемической миелопатией /Ф.И. Шелудченко, В.Н. Команцев, А.Д. Макаров // Журнал невропатологии и психиатрии им. Корсакова.- 1989.- Т. 89, №4.-С. 51-55.

87. Шик M.JI. Организация локомоторной синергии /М.Л. Шик, Г.Н. Орловский, Ф.В. Северин // Биофизика. -1966.- № 11 (5). С. 879-886.

88. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. В серии: «Руководство по физиологии». Изд-во «Наука», Ленингр. отд-ние, 1973.-352 с.

89. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием /Л.Л.Шик // Успехи физиологических наук, 1998. Т. 29, № 2. - С. 3-11.

90. Шик М.Л. Локомоция мезенцефалической кошки вызываемая стимуляцией пирамид /М.Л. Шик, Г.Н. Орловский, Ф.В. Северин // Биофизика.- 1968. -№ 13.-С. 127-135.

91. Шик М.Л. Понтобульбарная «локомоторная полоска» /М.Л. Шик, А.С. Ягодицын // Нейрофизиология. 1977. - Т.9, № 1. - С. 95 - 97.

92. Шик М.Л. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных. В кн.: Физиология движения. Л.: Изд-во «Наука», 1976. С. 234-275.

93. Электрофизиологический анализ алкогольной полиневропатии (по данным стимуляционной электронейромиографиии) /Л.О. Бадалян, А.В. Солоbob, Г.Н. Авакян и др. // Вопросы наркологии. М.: Изд-во «Медицина», 1991, № З.-С. 19-21.

94. Юсевич Ю.С. Электромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии /Ю.С. Юсевич.- М.: Медгиз, 1963. 169 с.

95. Action d"une diminution de l'activite fusoriale sur la perventilation reflexe au cours de la mobilisation pass chez le chien /F. Flandrois, J.R. Lacour, J.P. Chabanne, J. Hernandez // Journal physiol., (France). -1965. Vol. 57. - № 3. - P. 611-612.

96. Activity of interneurons within the L4 spinal segment of the cat during brainstem-evoked fictive locomotion /S. Shefchyk, D. McCrea, D.Kriellaars et al. // Exp. Brain Res. 1990. - Vol.80. - P. 290-295.

97. Afferent and efferent connections of brainstem locomotor regions study by means of horseradish peroxidase transport technique /K.V. Baev, V.K. Beresovskii, T.G. Kebkalo, L.A. Savoskina // Neuroscience. 1988. - Vol. 26. -P. 871-892.

98. Anden N.E. The effect of dopa on the spinal cord. 2. A pharmacological analysis /N.E. Anden, M.G. Jukes , A. Lundberg // Acta Physiol. Scand. -1966. -Vol. 67.- P. 387-397.

99. Arshavsky Y.I. The cerebellum and control of rhythmical movements /Y.I. Arshavsky, I.M. Gelfand ,G.N. Orlovsky // Trends Neurosci. 1983. - Vol.6.- P. 417- 422.

100. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat /Н. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiology (Lond.). 1987.- Vol. 389. - P. 729-756.

101. Baev K.V. Central locomotor program for the cat's hindlimb /K.V. Baev // Neuroscience. 1978. - Vol.3. - P. 1081 - 1092.

102. Baev K.V. Polarization of primary afferent terminals in the lumbar spinal cord during fictitious locomotion /K.V. Baev //Neurophysiology. 1980. - Vol.12.- P. 305 -311.

103. Barnes C.D. Motoneuron resting potentials in spinal shock /C.D. Barnes, R.I. Joynt, B.F. Schotielins// Amer.J.Physiol. 1962. -Vol. 203.- № 6.- P. 1113-1116.

104. Baudinette R.V. Locomotion in mammals /R.V. Baudinette // J. Exp.Biol. -1991.- Vol. 160.-P. 209-231.

105. Bechbache R.R. The entrainment of breathing frequency by exercise rhythm / R.R. Bechbache R.R., J. Duffin // J.Physiology.Lond. .- 1971.- Vol. 272.- P.553-561.

106. Beer R.D. Evolution and analysis of model CPGs for walking: II. General principlesand individual variability /R.D. Beer, H.J. Chiel, J.C. Gallagher // J. Comput. Neurosci. -1999.-Vol. 7. № 2. - P. 119-147.

107. Generation of scratching, activity of spinal interneurons during scratching. /М.В. Berkinblit, T.G. Delagina, A.G. Feldman et al. // J. Neurophysiol. 1978.-V. 41.- P. 1040 -1057. 00000000000

108. Breslav I.S. Ventilatory response kinetics and breathing pattern during exercise at different chemoreceptive drives /I.S. Breslav, G.G. Isaev // Int.J.Sports Med. -1989. -Vol. 10.-P. 252-258.

109. Brjursten L.M. Behavioural repertory of cats without cerebral cortex from infancy /L.M. Brjursten, K. Norrsell, U. Norrsell // Exp. Brain Res. -1976. -Vol.25.-P. 115-130.

110. Brown T.G. Intrinsic factors in the act of progression in the mammal/ T.G.Brown // Proc. R. Soc. (Lond. В.). -1911. Vol.84.- P. 308-319.

111. Burke D. The tonic vibration reflex in spasticity, Parkinson's disease and normal man /D. Burke, C.J. Andrews, J.W.Lance // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat.- 1972.- Vol. 35. P. 417- 487. 00000000

112. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing / E.J.M. Campbell. London, 1958. - 234 p.

113. Coburn B. A theoretical study of epidural electrical stimulation of the spinal cord. Part II. Effects on long myelinated fibers /В. Coburn // IEEE Transactions on Biomedical Engineering.-1985. -Vol. 32. P. 978 - 986.

114. Coleman A.M. Patterns of dye coupling in lumbar motor nuckei of the rat / A.M. Coleman, D.R. Sengelaub // Journal of comparative neurology.- 2002. -Vol.454. P. 34-41.

115. Connections of the mesencephalis locomotor region (MLR). I.Substantia nigra afferents /Е. Garcia-Rill, R.D. Skinner, M.B. Jackson, M.M. Smith // Brain Res. Bull. 1983.- Vol.10. - P. 57- 62.

116. Contributo propriocettivo alia regolazione della ventilazione nelPuomo /A.M. Carcassi, M. Decandia, M. Onnis et al. // Boll.Soc.ital.bioLsper. 1978. -Vol. 54,-№ 18.-P. 43.

117. Controlled locomotion in the mesencephalic cat: distribution of facilitatory and inhibitory regions within pontine tegfmentum /S. Mori, H. Nishimura, C. Kurakami et al. // J. Neurophysiology. 1978. -Vol.41. -P.1580-1591.

118. Cortical potentials evoked by epidural stimulation of the cervical and thoracic spinal cord in man /А. Beric, M.R. Dimitrijevic, P.C. Sharkey, A.M. Sherwood // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1966. Vol.65. - P.102-110.

119. Coupling between respiratory and stepping rhythms during locomotion in decerebrate cats /К. Kawahara, S. Kumagai, Y. Nakazono, Y. Miyamoto // J.Appl.Physiology.- 1989.- Vol. 66.- № p. i Ю-115.

120. Dascharges of neurons in the midpontine dorsal tegmentum of mesencepalic cat during locomotion /К. Kawahara, S. Mori, T. Tomiyama, T. Kanaya // Brain Res. 1985. - Vol. 341. - P. 377-380.

121. De Gail P. Differential effects on tonic and phasic reflex mechanisms produced by vibration of muscles in man /Р. De Gail, J. W. Lance , P.D. Neilson // J.Neurol. Neurosung. Psychiat.- 1966. -Vol. 29. P. 1-11.

122. Dejours P. Neurogenic factors in the control ventilation during exercise /Р. Dejours.- New York, 1967. 267 p.

123. Diaphragmatik EMG response to isocapnic hypoxia and hyperoxic hypercapnia in humans /М. Lopata, G. Zubillaga, M.J. Evanic, R.V. Lorenco // J. Lab. And Clin.Med.-1978.-Vol. 91.- P.698-709.

124. Differential response of expiratory muscles to chemical stimulus in awake dogs /С. Smith, D.M. Ainsworth, K.S. Hendereson, J. Dempsey // J.Appl.Physiol.-1989.-Vol. 66.- P. 384-391.

125. Dimitrijevic M. Evidence for a spinal central pattern generator in humans /М. Dimitrijevic, Yu. Gerasimenko, M. Pinter// Ann. N.Y. Acad. Sci. Nov.16., 1998. -Vol. 860.- P. 360-376.

126. Dimitrijevic M.R. Motor Control in the Spinal Cord. In: Recent Achievements in Restorative Neurology. 1. Upper Motor Neuron Functions and Dysfunctions / M.R. Dimitrijevic, J. Faganel // (Houston, Tex./Ljubljana): Karger.- 1985.- P. 150162.

127. Dixon M.E. Respiratory consequence of passive body movements /М.Е. Dixon, P.B. Stewart, F.C. Mills // J.Appl.Physiology. 1963. - Vol.16. - № 1. -P. 3-6.

128. Dorsal column stimulation in man: facilitation of primary afferent depolarization /К. Shimoji, H. Shimizu, Y. Maruyama et al. // Anaesthesia Analgesia .-1982.-Vol. 61. P.410 - 413.

129. Dorsal column stimulation in the rehabilitation of patients with multiple sclerosis /L.S. Illis, E.M. Sedgwick, A.E. Oygar, M.A.S. Awadalla // Lancet. -1976.-P. 1383 -1386.

130. Dubayle D. Effects of C02 and pH on the spinal respiratory rhythm generator in vitro /D. Dubayle, D. Viala // Brain Res. Bull. 1998. -Vol. 45.- № 1. - P. 8387.

131. Dubayle D. Entrainment of the medullary respiratory generators by electrical stimulation in the cervical grey matter on in vitro prerarations of newborn rat /D. Dubayle, D. Viala // Neuroscience Letters, Jun 5, 1998. Vol. 248.- № 3.- P. 204208.

132. Dubayle D. Interactions between medullary and spinal respiratory rhythm generators in the in vitro brainstem spinal cord preparion from newborn rats /D. Dubayle, D. Viala // Exp. Brain Res. Apr. 1996. - Vol. 109.- № 1.- p. 1-8.

133. Dubayle D. Localization of the spinal respiratory rhythm generator by an in vitro electrophysiological approach ID. Dubayle, D. Viala // Neuroreport. Apr 26, 1996. -Vol. 7.-№6.-P. 1175- 1180.

134. Duenas S.H. Excitability changes of ankle extensor group la and lb fibers during Active locomotion in the cat /S.H. Duenas, P. Rudomin // Exp. Brein Res. 1988.-Vol. 70.-P. 15-25.

135. Duenas S.H. Monosynaptics and dorsal root reflexes during locomotion in normal and thalamic cats /S.H. Duenas, G.E. Loeb, W.B. Marks // ^Neurophysiology. -1990. Vol.63. - P. 1467- 1476.

136. Duysens J.D. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats /J.D. Duysens, K.G. Pearson // Brain Res.- 1980. -V. 187.-№2.- P. 321-332.

137. Edgerton V.R. et al. Use-dependent plasticity in spinal stepping and standing. In: Advances in Neurology: Neuronal Regeneration. Reorganization and Repair. Seil E.J. Lippincott-Raven Publishers. Philadelphia. PA. 72. P. 233-247. 1997.

138. Edgerton V.R., Grillner S., Sjostrom A. On the spinal stepping generator, Soc. Neurosci. Abstr. 1.-1975. -P.615.

139. Edgerton V.R., Grillner S., Sjostrom A., Zangger P. Central generation of locomotion in Vertebrates. Neural control of locomotion. New York. 1976.-Vol.18.-P. 439-464.

140. Effect of partial spinal cord ablation on exercise hyperpnea in ponies /L.G. Pan, H.V. Forster, R.D. Wurster et al. // Journal Physiology (Paris).- 1991.- Vol. 85.-№ l.-P. 38-43.

141. Effetti del movimento passivo del braccio sulla respirazione nell'uomo /A.M. Carcassi, M. Decandia, M. Onnis et al. // Boll.Soc.ital.biol.sper. 1979. -Vol. 55.-№22.-P. 2301-2304.

142. EidelbergE. Loss and recovery of locomotor function after spinal cord lesions in cats and monkeys. In: Nerve organ and tissue regeneration: research perspectives.Ed. F.J. Seil. Academic Press. New York. P. 231-242. 1983.

143. Eidelberg E. Locomotor control in macaque monkeys /Е. Eidelberg, J.G. Walden, L.N. Nguyen // Brain. 1981.-Vol. 104. - P.647 - 663.

144. Eldridge Frederick L. Central respiratory effects of carbon dioxide, and carotid sinus. Nerve and muscle afferents / Frederick L. Eldridge, Pritam Gill-Kumar // J.Physiology (Gr.Brit.). 1980. - Vol.300.- P.75-87.

145. Ensure K. Convergence of central respiratory and locomotor rhythms onto single neurons of the lateral reticular nucleus /К. Ensure, I. Tanaka // Exp.Brain Res.- 1997. № 113.- P. 230-242.

146. Essai de mise en evidence d'un stimulus neurogenique articulaire de la ventilation lors de l'exercice musculaire chez le chien /F. Flandrois, J.R. Lacour,

147. J.P. Chabanne, J. Chariot // Journal physiol., (France). 1966. -Vol. 58. - № 2. -P. 222-223.

148. Euler C. Brain stem mechanisms for generation and control of breathing hattern /С. Euler // Handbook of physiology. Sect.3. The respiration system. Bethesda, 1986. Vol.2.- P.l- 68.

149. Feldman J.L. Control of vertebrate respiration and locomotion : a brief account /J.L. Feldman, S. Grillner// The Physiologist. October, 1983. -Vol. 26.- № 5. -P. 310-316.

150. Gandevia S.C. Neural mechanisms underlying the sensation of breathlessness: kinesthetic parallels between respiratory and limb muscles // Mechanisms of breathlessness, NZ J Med, August, 1988. № 18. - P. 83-91.

151. Gerasimenko Yu.P., McKay W.B., Polio F.E., Dimitrijevic M.R. Stepping movements in paraplegic patients induced by epidural spinal cord stimulation. Soc. Neurosc. Abstr. 22: 543.5. 1996.

152. Gillies J.D. Tonic vibration reflex in the cat /J.D. Gillies, D.J. Burke, J.W. Lance // J. Neurophysiology.- 1971. Vol. 34. - P. 252-262.

153. Grillner S. How detailed is the central pattern generation for locomotion? /S. Grillner, P. Zangger// Brai Res. 1975.- Vol. 88. - P. - 367-371.

154. Grillner S. On the initation of the swing phase of locomotion in chronic spinal cats /S/ Grillner, S. Rossignol // Brain Res. 1978.-Vol. 146.- P. 269-277.

155. Grillner S. and Dubuc R. Control of locomotion in vertebrates: spinal and supraspinal mechanisms. In: Functional Recovery in Neurological Disease, edited by Waxman S.G. New York: Raven Press. 1988.- P.425-453.

156. Grillner S. Centar pattern generators for locomotion, with special reference to vertebrates /S. Grillner, P. Wallen //Annu. Rev. Neurosci. 1985.- Vol.8.- P. 233261.

157. Grillner S. Locomotion in vertebrates: Central mechanisms and reflex interaction /S. Grillner//Physiol. Rev. -1975.-Vol. 55.- P. 247-304.

158. Grillner S. Neurobiological bases on rhythmic motor acts in vertebrates /S.Grillner// Science. 1985. - Vol. 228.- P. 143-149.

159. Grillner S. On the central generation of locomotion in the low spinal cat /S.

160. Grillner, P. Zangger // Exp. Brain Res.- 1979. -Vol. 34. P. 241-261.

161. Grillner S. The effect of dorsal root transection on the efferent motor pattern in the cat's hindlimb during locomotion /S.Grillner, P. Zangger // Acta Physiol. Scand. -1984.- Vol.120. P. 393 -405.

162. Hagbarth K.E. and Eklund G. Motor effects of vibratory muscle stimuli in man. In: Ed. R. Granit. Muscular Afferents and Motor Control, John Wiley and Sons. New York, 1966. P. 177-182.

163. Hagbarth K.E. The effects of muscle vibration in spasticity, rigidity, and cerebellar disorders /К.Е. Hagbarth, G. Eklund // J.Neurol. Neurosurg. Psychiat.-1968.-Vol.3.-P. 207-213.

164. Harris-Warrick R. M. Chemical modulation of central pattern generators. In Neural Control of Rhythmic Movement in Vertebrates, Eds. A.H. Cohen, S. Rossignol and Grillner. New York: John Wiley & Sons. P. 285-331. 1988.

165. Harris-Warrick R.M. Pattern generation /R.M. Harris-Warrick // Currentopinion in Neurobiology.- 1993 . № 3. - P. 982-988.

166. Hause L. A mathematical model for transmembrane potentials secondary to extracellular fields. In: Ed. A. Sances, Jr. and S.J. Larson /L. Hause // Electroanesthesia: Biomedical and Biophysical Studies. New York: Academic Press. -1975.-P. 176-210.

167. Hinsey J.C. The spinal rabbit and its reflexes /J.C. Hinsey, C.C. Gutting // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1932.-Vol. 30.- P. 134-135.

168. Ho S. Regionalization and intersegmental coordination of rhytm-generating ^ networks in the spinal cord of the chick embryo /S. Ho, M.J. O'Donovan//

169. J.Neurosci. -1993.- Vol.13. P. 1354-1371.

170. Hultborn H. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of transmissions in the la inhibitory pathway to motoneurones /Н. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // J. Physiology (Gr. Brit.). 1971.-Vol. 215. - № 3.- P. 591-612.

171. Immediate changes in ventilation and respiratory pattern associated with onsetand cesssation of locomotion in the cat /A.F. DiMarco, J.R. Romaniuk , C. Von Euler , Y. Yamamoto // Journal Physiology.- 1983.- Vol. 343. -P.l-16.

172. Involuntary stepping after chronic spinal cord injury. Evidence for a central rhythm generator for locomotion in man /B.Calancie, B. Needham-Shropshire, P.Jacobs et al.//Brain. 1994. - Vol.117.-P. 1143-1159.

173. Iscoe S. Respiratory and stepping frequencies in conscious exercising cats /S. Iscoe// Journal Appl.Physiol.: Respirat.Environ.Exercise Physiology. -1981.- Vol. 51.-№4.-P. 835-839.

174. Iscoe S. Synchronization of respiratory frequency by somatic afferent stimulation /S. Iscoe, C. Polosa // J.Appl.Physiology. 1976. -Vol. 40. - P. 138148.

175. Jasinkas C.L. Entrainment of breathing rate to movement frequency during work at two intensities /C.L. Jasinkas, B.L. Wilson, J. Hoare // Respir.Physiol.-1980.- Vol. 42.-P. 199-209.

176. Jordan L. M. Initiation of locomotion from the mammalian brainstem. In: Neurobiology of Vertebrate Locomotion, edited by S. Grillner, P.S.G. Stein, D.G. Stuart and H. Forssberg. London. Macmillan. 1986. - P.21-37.

177. Kay J.D.S. Breathing in man during steady state exercise on a bicycle at two pedalling frequencies and during treadmill walking /J.D.S. Kay, E.S. Peterson , H. Vejby-Christensen // J. Physiol. Lond.-1975.-Vol. 251.- P. 645-656.

178. Kinematic analysis of automatic stepping of unloaded legs elicited by different means in human /V.A. Selionov, O.B. Kazennikov, Ju.S. Levik, V.S. Gurfinkel // Russisn Journal of Biomechanics. 1999. - Vol. 3. - № 4. - P. 3-14.

179. Kuypers H.G.J.M. Descending projections to spinal motor and somatosensory cell groups in the monkey: cortex versus subcortex /H.G.J.M. Kuypers, W.R. Fleming, J.W. Farinholt // Science.- I960.- Vol.132. № 1. - P. 38-40.

180. La ventilazione durante la contrazione isometrica dei muscoli flessori о estensori del braccio nell'uomo /A.M. Carcassi, M. Decandia, M. Onnis et al. // Boll.Soc.ital.biol.sper. 1979. -Vol. 55.- № 23. - P. 2483 - 2487.

181. Lloyd D.P.C. Functional organization of the spinal cord /D.P.C. Lloyd //• Physiol. Rev.- 1944. Vol. 24. - P. 1-17.

182. Lloyd D.P.C. Mediation of descending long spinal reflex activity /D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol. 1942. - Vol. 5. - № 6. - P. 435-458.

183. Lloyd D.P.C. The spinal mechanism of the pyramidal system in cats /D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol. 1941.- Vol. 4. № 6. - P. 525-546.

184. Localisation of spinal neurons activated during locomotion using the dc-fos immunohistochemical method /X. Dai, J.R. Douglas, J.I. Nagy et al. // Soc Neurosci. Abstr.- 1990. Vol.16 .- P. 889.

185. Locomotor capacities after complete and partial lesions of the spinal cord /S. Rossignol, C. Chau, E. Brustein et al. // Acta Neurobiol. Exp. 1996. - Vol. 56.-P. 449-63.

186. Lundberg A. Reflex control of stepping. Nansen memorial lecture V. Oslo Univ. Forlaget. 1969.

187. Matthews P.B.C. The reflex excitation of the soleus muscle of the decerebrate cat caused by vibration applied to its tendon /Р.В.С. Matthews // J.Physiology.1966. Vol. 184. - P. 450-472.

188. McCloskey D.I. Absence of appreciable cardiovascular and respiratory responses to muscle vibration /D.I. McCloskey, P.B.C. Matthews, Jere H. Mitchell // J. Appl.Physiology.- 1972. Vol. 33. - № 5. - P. 623-626.

189. Mori A. Relations between respiratory phase and H-wave' s amplitude in 6 spinal reflex I A. Mori // The 1 st Department of Physiology, Nihon University

190. School of Medicine, 1976. -Vol. 18. P. 291-303.

191. Mori S. Role of pontine tegmentum for locomotor control in mesencephalic cat /S. Mori , M.L. Shik, A.S. Yagodnitsyn // J. Neurophysiology. 1977. -Vol. 40. -P. 284 - 295.

192. Mori S. Integration of posture and locomotion in acute decerebrate cats and awake, freely moving cats /S. Mori // Progress in Neurobiology. 1987. -Vol.28.• P. 161-195.

193. Morin D. Coordination of locomotor and respiratory rhythms in vitro are critically dependent on hindlimb sensory inputs /D. Morin, D. Viala II Journal Neurosce., Jun 1, 2002. -Vol. 22. № 11. - P. 4756-4765.

194. Nathan P.W. Fasciculi proprii of the spinal cord in man (review of present knowledge) /P.W. Nathan, M.C. Smith // Brain. -1959.- Vol. 82. № 6.- P. 610688.

195. On the role of central program and afferent inflow in the control of scratchingmovements in the cat /T.G. Deliagina, A.G. Feldman, I.M. Gelfand, G.N. Orlovsky // Brain Res. 1975. -Vol. 100. - P. 297-313.

196. Orlowskiy G. N. Classification of lumbosacral neurons by their dischargepattern during evoked locomotion. /G.N. Orlowskiy, A.G. Feldman // Neurophysiology.- Kiev.-1972 -Vol.4. P. 410-417.

197. Paterson D.J. Entrainment of respiratory frequency to exercise rhythm during hypoxia /D.J. Paterson, G.A. Wood, R.N. Marshall et al. // J.Appl.Physiology.-1987.-Vol. 62.-P. 1767-1771.

198. Pearson K. G. The control of walking /К. Pearson // Sci. Amer. 1976.- Vol. 235.- P. 72-86.

199. Persegol L. Characterization of hindlimb muscle afferents involved in ventilatory effects observed in decerebrate and spinal preparations /L. Persegol, R. Palisses, D. Viala // Exp. Brain Res.- 1993. -Vol. 92. № 3. - P. 495-501.

200. Persegol L. Evidence for central entrainment of medullary respiratory pattern by the locomotor pattern in the rabbit /L. Persegol, M. Jordan, C. Fernandez// J. Exp. Brain Res.- 1988. -Vol. 71. № 1.- P. 153-162.

201. Pharmacological activation and modulation of the central pattern generator for locomotion in the cat /S. Rossignol, C. Chau, E. Brustein et al. // Ann. N. Y. Acad. Sci. Nov. 1998. - Vol.16. - № 860. - P. 346-59.

202. Decandia, M. Onnis et al. // Boll.Soc.ital.biol.sper. 1979. - Vol.55. - № 22. - P. 2305-2309.

203. Rossignol S. Spinal pattern generation /S. Rossignol, R. Dubuc // Curr, Opin, Neurobiol. 1994. -Vol.4.- P. 894-902.

204. Renshaw cells /R. Ryall, M.F. Piercey, C. Polosa // J. Neurophysiology. 1971.-Vol. 34.-№4.-P. 700-707.

205. Selionov V.A. Medullry locomotor strip and column in the cat / V.A. Selionov V.A., M.L. Shik M.L. // Neuroscience.- 1984. Vol. 13. - P. 1267-1278.

206. Shefchyk S.J. Synaptic transmission from muscle afferents during fictive locomotion in the mesencephalis cat /S.J. Shefchyk, R.B. Stein, L.M. Jordan // J. Neurophysiology. 1984. -Vol. 51. - P. 986-997.

207. Sherrington C.S. Flexion-rehlex of the limb, crossed extension-reflex, and reflex stepping and standing /C.S. Sherrington // J.Physiology. 1910. - Vol.40. -P. 28-121.

208. Sherrington C.S. On the spinal animal. Medico-Chirugical. Transactions. -1899.- Vol. 82.-P. 449-486.

209. Sherrington C.S. Remarks on the reflex mechanism of the step /C.S. Sherrington//Brain. 1910. - Vol.33.- P. 1-25.

210. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. New Haven,• Yale Univ. Press. 1906.

211. Shik M.L. Neurophysiology of locomotor automatism /M.L. Shik, G.N. Orlovsky // Physiol. Rev. 1976. -Vol. 56. - P. 465-501.

212. Shimoji K. Origins and Properties of Spinal Cord Evoked Potentials. In: Atlas of Human Spinal Cord Evoked Potentials /К. Shimoji // Eds. Dimitrijevic M.R., Halter J.A. Butterworth-Heinemann. 1995.- P.l-25.

213. Siegfried J. Neurostimulation methods for correcting functional imbalances /J. Siegfried// In: Principles and Practice of Restorative Neurology. Eds. R.R. Young & P.J. Delwaide. Butterworth, Heinemann, Oxford. -1992.- P. 166-176.

214. Steeves J.D. Localization of a descending pathway in the spinal cord which is necessary for controlled treadmill locomotion /J.D. Steeves, L.M. Jordan // Neuroscience Letters. 1980.-Vol.20.- P. 283-288.

215. Stein P.G. Motor systems, with specific reference to the control of locomotion /• P.G. Stein // Annu. Rev. Neurosci. 1978. - Vol.1. - P. 61-81.

216. The effect of DOPA on the spinal cord 6. Half-centere organization of interneurones transmitting effects from the flexor reflex afferents /Е. Jankowska, M.G.M. Jukes , S. Lund, A. Lundberg // Acta Physiol. Scand.- 1967. -Vol. 70. P. 386 - 402.

217. Ф 230. The responses of human muscle spindle endings to vibration of non contractingmuscles /D. Burke, K.E. Hagbarth, L. Lofstedt, B.G. Wallin // J. Physiology.-1976. -Vol. 261.-P. 673 -693.

218. Tower S. Isolation of intrinsic and motor mechanism of the monkey's spinal cord /S. Tower, D. Bodian, H. Howe // J. Neurophysiology. 1941. - Vol.4 . - № 4.- P. 388-397.• 232. Trontelj J.V. A study of the H-reflex by single fibre EMG /J.V. Trontelj //

219. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry.- 1973. -Vol. 36. -P. 951-959.

220. Two types of motor rhythm induced by NMDA and amines in an in vitro spinal cord preparation /J.R. Cazalets, P. Grillner, I. Menard et al. // Neurosci. Lett.1990.-Vol. 108.-P. 81-87.

221. Tzeng Y.C. Cardiovascular coupling in resting human subjects /Y.C. Tzeng, P.D. Larsen, D.C. Galletly // Journal Experimental Physiology, Novem., 2003. -Vol. 88. № 6. - P. 775-782.

222. Ventilatory responses to muscular vibrations in healthy humans /Y. Jammes, M.J. Mathiot, J.P. Roll et al. // J.Appl.Physiol.: Respirat.Environ.Exercise Physiology.- 1981. -Vol. 51. № 2. - P. 262-269.

223. Viala D. Coordinated rhythmic bursting in respiratory and locomotor muscle nerves in the spinal rabbit /D.Viala, C. Vidal, E. Freton // Neuroscience Letters,

224. Feb., 1979.-Vol. ll.-№ 2. P. 155-159.

225. Viala D. Evidence for direct reciprocal interactions between the central rhythm generators for spinal «respiratory» and locomotor activities in the rabbit /D.Viala // Exp.Brain Res. 1986. - Vol. 63.- № 2.- P. 225-232.

226. Viala D. Evidence for respiratory and locomotor pattern generators in the rabbit cervico-thoracic cord and for their interactions /D. Viala, E. Freton // Exp.Brain Res.- 1983. Vol. 49. - P. 247-253.

227. Waller W.H. Progression movements elicited by subthalamic stimulation/ W.H. Waller // J. Neurophysiology.- 1940. Vol. 3. - P. 300-307.

228. Williams B.J. Spinal cord pathways involved in the initiation of swimming in the stingray, Dasiatus sabina: spinal cord stimulation and lesions /B.J. Williams, C.A. Livingston, R.B. Leonard // J. Neurophysiology .-Vol. 51. P. 578-591.

229. Yamaguchi Т. Fictive stepping evoke by electrical stimulation of the white matter of the cervical cord in decerebrate cats /T.Yamaguchi // J. Physiol. Soc. Japan.- 1981.- Vol.43. P. 303 (abstr. No. 108).

Информация о работе

Карташова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы